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BLOQUE IV: Ciclo y Divisin celular

1- EL CICLO CELULAR: 1.1 CONCEPTO Y FASES El ciclo celular puede definirse como los periodos de crecimiento y divisin que tienen lugar durante el ciclo vital de una clula. Se divide en dos etapas diferentes: interfase y divisin. La interfase es el periodo comprendido entre dos divisiones celulares. Es una etapa muy larga en la cual tiene lugar el crecimiento de la clula y el desarrollo de las actividades metablicas normales. La divisin es una etapa corta, en la cual la clula se divide en dos o ms clulas hijas.

Fases del ciclo celular:

Variacin del material gentico durante las fases del ciclo

Transformaciones sufridas el cromosoma durante el ciclo celular

1) INFERFASE La interfase es el periodo que transcurre entre dos divisiones sucesivas. No es un momento de reposo celular, pues en ella tiene lugar una gran actividad metablica. La interfase comprende tres periodos: G1, S y G2.

El periodo G1 es el lapso de tiempo comprendido entre el final de la ltima divisin celular y la fase de sntesis de ADN (fase S). Se caracteriza por: -Los cromosomas se encuentran esparcidos en el interior del ncleo celular asociados a las histonas formando las fibras nucleosmicas (ADN descondensado). -Los genes se transcriben de acuerdo con las necesidades metablicas que presenta la clula en cada momento, sintetizando protenas y material celular. -En el citoplasma se suceden los diferentes procesos metablicos celulares se forman tambin en este periodo. Algunos tipos celulares permanecen en reposo y no se dividen. Esta etapa es conocida como etapa G0 (equivale a una etapa G1 permanente). Por ejemplo, las clulas epiteliales se dividen continuamente pero las clulas que dan lugar a las neuronas entran en fase G 0 se diferencian, se transforman en neuronas y ya no se dividen. Otros tipos celulares como los hepatocitos estn en fase G0 pero si son debidamente estimulados pueden recuperar la capacidad de divisin y pasar de G0 a G1. Entre la fase G1 y S existe un punto de restriccin, momento del ciclo muy regulado que determina si la clula puede o no entrar en la etapa de la divisin celular. y los orgnulos

El periodo S es el de sntesis de ADN. En esta etapa se sintetizan las histonas y se produce la replicacin del ADN. El periodo G2 es el que antecede a la mitosis. En esta etapa la clula se prepara para la divisin. El ADN (ya duplicado) comienza a condensarse para formando los cromosomas que ya son visibles y estn formados por dos cromtidas con uniones a nivel del centrmero. 2) DIVISIN: En esta etapa cada clula se divide en dos o ms clulas hijas. A partir de la fase M o de Mitosis, la clula puede entrar de nuevo en la fase G1 y dividirse otra vez o en entrar en la llamada fase G0 en la que sufre una serie de trasformaciones que conducen a la diferenciacin celular. La divisin consta de dos etapas: Mitosis o cariocinesis (divisin del ncleo) Citocinesis o divisin del citoplasma

1.2 DURACIN DEL CICLO CELULAR La duracin de los periodos G1, S, G2 y de la mitosis (M) depende del tipo de clula que se trate. As, en clulas del epitelio humano se dividen de forma activa, por lo que la duracin de la interfase es corta, aproximadamente 8 horas. Sin embargo, en otros tipos de clulas la interfase puede durar varios das o incluso meses. Otros factores que determina la duracin de la interfase son condiciones fisiolgicas y de determinados factores y, en particular, la temperatura. 1.3 CONTROL DEL CICLO CELULAR: El ciclo celular est controlado por una serie de factores, entre los que destacan: 1) regulacin enzimtica: El principal punto de control es el paso de G1 a S, conocido como punto de restriccin, regulado por el ensamblaje de dos tipos de protenas (ciclinas y quinasas). La unin de estas protenas permite la continuacin del ciclo celular. 2) factores de crecimiento: Activan genes cuyos productos estn implicados en la proliferacin celular, entre ellos destacan los protooncogenes, que inducen el paso de clulas en reposo a la fase S y la divisin celular. Los protoncogenes son genes celulares normales que pueden experimentar, sin embargo, cambios en su secuencia gnica o en sus mecanismos de regulacin y convertirse en oncogenes (genes implicados en el desarrollo tumoral). 3) Otros factores: tamao celular, contacto con otras clulas o son el sustrato, temperatura, edad Como ya sabemos cada tipo celular presenta un nmero mximo de divisiones, tras las cuales mueren, manteniendo as el buen funcionamiento del organismo. Esto se conoce como apoptosis o muerte celular programada. Slo las clulas cancerosas escapan a esta muerte y se dividen de forma incontrolada, sin pasar por los puntos de control del ciclo celular. Por consiguiente se dividen ms rpido, es decir el ciclo celular dura menos y la etapa G1 es inexistente o muy corta (no pasan por el punto de restriccin).

2- LA DIVISIN CELULAR

La divisin celular es un proceso biolgico que en los seres unicelulares permite su multiplicacin y en los pluricelulares el crecimiento, el desarrollo, la regeneracin de rganos y tejidos y las funciones de reproduccin. En una divisin celular tpica, la clula inicial, clula madre, divide su ncleo en dos ncleos hijos con la misma informacin gentica que, adems, es la misma que la de la clula madre. Al dividirse la clula, el citoplasma y los diferentes orgnulos celulares quedan repartidos y durante la posterior interfase se producirn nuevos orgnulos a partir de los que cada clula hija ha recibido. En una divisin celular hay que distinguir dos etapas: Divisin del ncleo: cariocinesis o mitosis y Divisin del citoplasma: citocinesis o citodiresis.

2.1 LA MITOSIS: FASES Aunque la mitosis es un proceso continuo se acostumbra a dividirlo, para su estudio y reconocimiento, en cuatro fases distintas llamadas: profase, metafase, anafase y telofase. Es de destacar, que, aunque el estudio lo haremos en una clula animal, este proceso se produce de una manera similar en las clulas vegetales. Las diferencias se irn indicando a lo largo de la explicacin.

1 PROFASE

Es la fase ms larga y en ella se suceden una serie de fenmenos tanto en el ncleo como en el citoplasma. 1- La envoltura nuclear empieza a fragmentarse y los nucleolos van desapareciendo progresivamente. 2- Condensacin del material gentico y los cromosomas se van haciendo cada vez ms visibles. Puesto que el ADN se replic en el periodo S de la interfase, cada cromosoma est formado por dos cromtidas unidas por el centrmero. 3- Comienza a formarse el huso mittico o acromtico: En las clulas animales el par de centriolos se ha dividido durante la interfase y ha dado lugar a dos pares de centriolos que constituirn los focos de unas ordenaciones radiales de microtbulos: los steres. Los dos steres, que al principio estn juntos, se separan a polos opuestos de la clula y los haces de microtbulos que surgen de ellos se alargan y forman un huso mittico o huso acromtico bipolar. Las clulas vegetales no tienen centriolos y el huso acromtico se forma a partir del centrosoma (centro organizador de microtbulos). Estos husos sin centriolo se llaman husos anastrales y estn menos centrados en los polos. 2 METAFASE Es una fase corta. En ella tienen lugar los siguientes acontecimientos: 1- Los cromosomas han alcanzado su mximo grado de condensacin. 2-En esta etapa se produce la unin de los cromosomas al huso mittico que ya est perfectamente desarrollado. Los cromosomas se localizan en esta etapa perpendicularmente a los microtbulos que forman el huso acromtico constituyendo la denominada placa ecuatorial. La unin de los cromosomas al huso mittico se produce por los cinetcoros de los cromosomas, los cuales interaccionan por medio de unos microtbulos, denominados microtbulos cinetocricos o cromosmicos, con los filamentos del huso. El huso acromtico est formado por tres tipos de microtbulos: - microtbulos del ster. - microtbulos cromosmicos o cinetocricos. - microtbulos polares.

Esta es la fase ms adecuada para la observacin de los cromosomas. Para ello se rompe la clula, por ejemplo: mediante choque osmtico, si ello es posible, y los cromosomas se tien, se aplasta para que se extiendan y a continuacin se fotografan.

3 ANAFASE Es la fase ms corta. Los cinetcoros se separan y cada cromtida comienza a migrar hacia los polos opuestos. El movimiento parece ser que se produce por un desensamblaje de los microtbulos cinetocricos y el alargamiento progresivo de los microtbulos polares. Al desplazarse cada cromtida, sus brazos se retrasan formando estructuras en V con los vrtices dirigidos hacia los polos.

4 TELOFASE 1 Se vuelve a formar la membrana nuclear a partir de la membrana del RE. Los cromosomas son revestidos por fragmentos del retculo endoplasmtico que terminarn soldndose para constituir la envoltura nuclear. 2 Poco a poco los cromosomas van descondensando y se desfiguran adquiriendo el ncleo un aspecto cada vez ms interfsico, los nucleolos comienzan a reaparecer. 3 Los microtbulos del huso se agrupan en haces, por la aparicin en la regin media de cilindros de una sustancia densa y pierden sus conexiones con los polos. Finalmente los cilindros se fusionan en un solo haz y la clula se divide en dos. 4 Finalmente aparecen los nuclolos y se forman los ncleos hijos.

2.2 CITOCINESIS o DIVISIN DEL CITOPLASMA:

La divisin del citoplasma se inicia al final de la anafase y contina a lo largo de la telofase. Se produce de manera distinta en las clulas animales y en las vegetales. En las clulas animales tiene lugar por simple estrangulacin de la clula a nivel del ecuador del huso. La estrangulacin se lleva a cabo gracias a protenas ligadas a la membrana que formarn un anillo contrctil. En las clulas vegetales aparece un sistema de fibras formado por microtbulos en forma de barril: el fragmoplasto. En su plano ecuatorial se depositan pequeas vesculas que provienen de los dictiosomas del aparato de Golgi. Estas vesculas contiene sustancias pctidicas que formarn la lmina media. Todo ello crece de dentro a fuera. La divisin no es completa entre ambas clulas hijas, mantenindose algunos poros de comunicacin: los plasmodesmos, al quedar capturados entre las vesculas elementos del retculo. Posteriormente se depositan el resto de las capas que forman la pared celular. Es ms, cada clula hija depositar a su alrededor una nueva pared celular. Las paredes celulares de las clulas vegetales se estiran y se rompen permitiendo a las clulas hijas crecer.

Esquema: proceso de divisin celular: mitosis

2.3 SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA MITOSIS - A nivel gentico representa un sistema de reparto equitativo e idntico de la informacin gentica. Ambas clulas hijas tendrn la misma informacin que es, la misma que posea la clula madre. - A nivel celular la mitosis permite la perpetuacin de una estirpe celular y la formacin de colonias de clulas (clones celulares). - A nivel orgnico la mitosis permite el crecimiento y desarrollo de los tejidos y de los rganos de los seres pluricelulares as como la reparacin y regeneracin de los mismos. De esta manera todas las clulas de un organismo pluricelular, a excepcin de las clulas sexuales, disponen de idntica informacin gentica.

3-LA MEIOSIS

3.1. CONCEPTO y FASES DE LA MEIOSIS La meiosis es un mecanismo de divisin celular que permite la obtencin a partir de clulas diploides (2n) de clulas haploides (n) con diferentes combinaciones de genes. La meiosis es un proceso en el que, a partir de una clula con un nmero diploide de cromosomas (2 n), se obtienen cuatro clulas hijas haploides (n), cada una con la mitad de cromosomas que la clula madre o inicial. Este tipo de divisin reduccional slo se da en la reproduccin sexual, y es necesario para evitar que el nmero de cromosomas se vaya duplicando en cada generacin. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la clula con una nica replicacin del ADN. El producto final son cuatro clulas con n cromosomas.

En la Meiosis I se reduce el nivel de ploida desde 2n a n mientras que en la Meiosis II se divide el "juego" de cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (divisin). La mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I. .

A)DIVISIN I : Es una divisin reduccional (2n-n)

1 PROFASE I Durante la Profase I tiene lugar un evento clave, el apareamiento de los homlogos. Dentro de la profase pueden reconocerse varios estadios: 1 LEPTOTENO: (del griego leptos: delgado y nema: filamento) el ncleo aumenta de tamao y los cromosomas comienzan a visualizarse, sin embargo son diferentes a los de una mitosis ya que son delgados (ya han duplicado su ADN durante la fase S de la interfase y poseen 2 cromtidas cada uno) los cromosomas se unen a la membrana nuclear en zonas prximas a los centriolos a travs de placas de unin. Comienza la formacin del huso mittico. cromosomas

2 ZIGOTENO: (del griego zygon: pareja) Los cromosomas homlogos se unen entre s y en la zona de contacto entre ambos se origina una estructura, denominada complejo sinaptonmico, formado por una placa central densa y elementos laterales de estructura fibrilar. Cada pareja de cromosomas se llama bivalente (dos cromosomas homlogos unidos) o ttrada (puesto que cada bivalente tiene cuatro cromtidas)

Complejo sinaptonmico

3 PAQUITENO: (del griego pachys: grueso) -los cromosomas se acortan (condensan) y se completa el apareamiento de los homlogos. Lo ms importante es el fenmeno de entrecruzamiento o crossing-over. Durante el entrecruzamiento un fragmento de una cromtida puede separarse e intercambiarse por otro fragmento de su correspondiente homologo. El ndulo de recombinacin sera el lugar donde se produce el entrecruzamiento, ya que es un complejo multienzimtico encargado de reunir las cromtidas paternas y maternas y producir en ellas los cortes y empalmes necesarios. La presencia del fenmeno de entrecruzamiento se visualiza en una estructura especial llamada quiasma

Se obtienen por lo tanto cuatro tipo de cromosomas, en lugar de dos. Esto duplica cual duplica la variabilidad del genotipo de los gametos. *Recordar que junto con las mutaciones la recombinacin gentica es causa de la evolucin, al generarse una mayor variedad allica. 4 DIPLOTENO: (del griego diploos: doble) Es la etapa ms larga de la meiosis, puede durar das o incluso aos como ocurre en el caso de los ovocitos humanos) - Los bivalentes inician su separacin, aunque se mantienen unidos por los puntos donde tuvo lugar el sobrecruzamiento, los quiasmas. En cada par de cromosomas homlogos pueden

persistir uno o varios quiasmas, todo depende de cuntos sobrecruzamientos hayan tenido lugar a lo largo del bivalente. - El complejo sinaptonmico se desintegra.

5DIACINESIS: La condensacin de los cromosomas se acenta an ms, alcanzando los su mximo grado de empaquetamiento. Los quiasmas se van desplazando hacia los extremos del bivalente, proceso conocido como terminalizacin de los quiasmas. El nuclolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso mittico.

2 METAFASE I En la Metafase I las ttradas se alinean en el ecuador de la clula. Las fibras del huso se "pegan" al centrmero de cada par homlogo y los eventos subsiguientes son similares a la mitosis.

3ANAFASE I En esta fase se produce la separacin de los bivalentes y cada uno de los cromosomas que forma el par de homlogos, constituido a su vez por dos cromtidas, emigra hacia los polos de la clula. Esta disyuncin o separacin de los cromosomas da lugar a una reduccin cromosmica. Como consecuencia, desaparecen los quiasmas. La distribucin al azar de los cromosomas es una de las fuentes de variabilidad, ya que pueden producirse como consecuencia de este proceso una gran cantidad de gametos (2 n, siendo n el nmero haploide). 4TELOFASE I

Es una telofase normal pero que da lugar a dos clulas hijas cuyos ncleos tienen cada uno n cromosomas con dos cromtidas.

Divisin I de la meiosis:

INTERFASE Puede ser variable en su duracin, incluso puede faltar por completo de manera que tras la telofase I se inicia sin interrupcin la segunda divisin. En cualquier caso, nunca hay sntesis de ADN (replicacin); es decir, es una interfase sin periodo S.

B) DIVISIN II Es una mitosis normal en la que las dos clulas anteriores separan en la anafase II las cromtidas de sus n cromosomas. Surgen as 4 clulas con n cromtidas cada una (haploides).

Meiosis: Divisin meitica I y II

3.2 SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA MEIOSIS

A nivel gentico: El sobrecruzamiento da lugar a nuevas combinaciones de genes en los cromosomas, es responsable de la recombinacin gentica. Por otra parte, cada una de las cuatro clulas finales dispone de un conjunto de n cromtidas que no es idntico al de las otras. Tanto el sobrecruzamiento como el reparto de las cromtidas dependen del azar y dan lugar a que cada una de las cuatro clulas resultantes tenga una coleccin de genes diferentes. Estas colecciones de genes se vern ms adelante sometidas a las presiones de la seleccin natural de tal forma que solamente sobrevivirn las mejores. Por lo tanto, a nivel gentico, la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la informacin. A nivel celular. La meiosis da lugar a la reduccin cromosmica. Las clulas diploides se convierten en haploides (gametos), de forma que al volver a juntarse para la formacin del cigoto, ste conserva la dotacin cromosmica. Por tanto asegura la conservacin de la dotacin cromosmica de las especies. A nivel orgnico. Las clulas haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las clulas sexuales reproductoras: los gametos o en clulas asexuales reproductoras: las esporas. La meiosis es un mecanismo directamente implicado en la formacin de gametos y esporas. En muchos organismos los gametos llevan cromosomas sexuales diferentes y son los responsables de la determinacin del sexo, en estos casos la meiosis est implicada en los procesos de diferenciacin sexual.

Comparacin Divisin mittica y meitica: