Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 65

Las relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis

(Iguania: Liolaemidae: Liolaemus): sumando nuevos
caracteres y taxones

Lobo, Fernando
Cátedra de Anatomía Comparada, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta – CONICET.
Avda. Bolivia 5150, (4400) Salta. Argentina. e-mail: flobo@unsa.edu.ar.

R E S U M E N — “Las relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis (Iguania: Liolaemidae: Liolaemus):
sumando nuevos caracteres y taxones”. En este trabajo se realiza un nuevo análisis del grupo chiliensis
(Liolaemidae), añadiendo 24 nuevos caracteres y 7 especies a los utilizados en el análisis anterior (Lobo 2001a).
De esta manera, se utilizan 83 caracteres y 79 especies. Además, se actualizaron las frecuencias y valores
para más del 50% de las especies usadas previamente (Lobo, op. cit.). Los análisis fueron realizados bajo el
criterio de pesos iguales y aplicando el esquema de pesos implicados de Goloboff (1993). En total se realizaron
6 análisis, del segundo al sexto se cambió en cada uno el valor de la constante de pesado K. En general
existe coincidencia general de los resultados con los obtenidos en el estudio previo. En este trabajo el grupo
nigromaculatus es monofilético y los grupos elongatus y monticola son parafiléticos; los siguientes grupos son
monofiléticos: alticolor, altissimus, capillitas (incluyendo L. capillitas y tres nuevas especies descriptas
recientemente) gravenhorsti, kriegi, leopardinus, nigromaculatus, nigroviridis, pictus, robertmertensi (L. chiliensis,
L. nitidus y L. robertmertensi) y tenuis.
P ALABRAS CLAVE : Sistemática, filogenia, Liolaemus, grupo chiliensis.

A B S T R A C T — “Phylogenetic Relationships in the chiliensis Group (Iguania: Liolamidae: Liolaemus): Adding

new Characters and Taxa”. In this study a new analysis of the chiliensis group (Liolaemidae) is made adding
twenty four new characters to the previous matrix (now 83 characters) of Lobo (2001a) and seven species (now
79). The frequency values were updated for more than 50% of species included previously. Analyses were made
considering “equally weighted characters” criteria and also using the implied weights of Goloboff (1993). A total
of six analyses were made, following the “equally weighted characters” criteria and the weighting scheme (five
runs, changing each time the value of the weighting constant K, from K= 2 through K= 6). In general, results
of the present study are in agreement with those obtained in a previous study. In this study the nigromaculatus
group is monophylethic while the elongatus and monticola groups are paraphylethic; the following monophylethic
groupings are recognized: alticolor, altissimus, capillitas (including capillitas and three recently described new
species), gravenhorsti, kriegi, leopardinus, nigromaculatus, nigroviridis, pictus, robertmertensi (including chiliensis,
nitidus and robertmertensi) and tenuis.
K EYWORDS : Systematics, phylogeny, Liolaemus, chiliensis group.

INTRODUCCIÓN

Ortiz (1981) hizo el primer análisis en base a la información proveniente de

cladístico de un grupo de especies del
género Liolaemus (grupo nigromaculatus,
ocho especies), utilizando principalmente
información morfológica (15 caracteres).
Después de este trabajo, no se formularon
otras hipótesis de relaciones en Liolaemus,
hasta los últimos seis años, con la excep-
ción de la planteada por Laurent (1985)
que no es cladista.
Después de la taxonomía indentada
publicada por Etheridge (1995) basada
en apomorfías, se realizaron nuevos estu-
dios: Young-Downey (1998) realizó el
análisis de las relaciones intragenéricas
32 enzimas y utilizando 48 taxones; Ha-
lloy et al. (1998) analizaron 12 caracteres
de comportamiento en lagartos arenícolas
(grupo wiegmannii) y especies relaciona-
das del grupo boulengeri; Schulte et al.
(2000) generaron una hipótesis de rela-
ciones basada en el estudio de secuencias
de ADN mitocondrial (785 posiciones in-
formativas) para 60 taxones; Etheridge
(2000) estudió las relaciones filogenéticas
entre especies del grupo wiegmannii y el
más inclusivo grupo del boulengeri utili-
zando 40 caracteres (39 morfológicos y
uno etológico). Lobo (2001a) realizó el
66 F. Lobo: Relaciones filogenéticas
análisis del grupo chiliensis basado en 55
caracteres morfológicos y seis caracteres
biológicos/cromosómicos para 73 espe-
cies. Más recientemente nuevos estudios
cladisticos se han realizado en el género,
Núñez et al. (2001) describen una nueva
especie de Liolaemus probablemente
miembro del grupo nigromaculatus, pre-
sentando un cladograma (ADN) de veinte
especies/terminales de Liolaemus (mismas
secuencias empleadas en Schulte et al.,
2000), quedando la misma hermana de L.
platei. Valladares et al. (2002) que descri-
ben una nueva especie de Liolaemus pre-
sentando el análisis del grupo donde se
encuentra incluido (andinus–ruibali, 19
especies/terminales también sumando a
secuencias publicadas en Schulte et al.
2000). Morando et al. (2003) que anali-
zan las relaciones en el llamado comple-
jo elongatus–kriegi mediante el estudio de
secuencias de ADN. Trabajo semejante
desarrollan Morando et al. (2004) con el
complejo darwinii. Avila et al. (2004) en
trabajo molecular, también analizan las
relaciones del grupo petrophilus definido
previamente en Morando et al. (2003),
en el mismo trabajo describen dos nuevas
especies para el género.
De todos los estudios mencionados, so-
lamente los de Young-Downey (1998) y
Schulte et al. (2000) incluyeron muestras
de especies de todos los grupos reconoci-
dos, presentando hipótesis genealógicas
para la totalidad del género. Ambos estu-
dios coinciden en el reconocimiento de dos
grandes grupos/clados que confirman la
clasificación de Laurent (1983) en los gru-
pos “argentino” y “chileno”, posteriormen-
te propuestos como subgéneros (Laurent,
1985). Young-Downey (1998) reconoce
Eulaemus y Liolaemus en la categoría de
géneros, mientras que Schulte et al. (2000)
aceptaron el estatus subgenérico dado por
Laurent (1985). En ambas hipótesis mole-
culares los grupos de especies patagónicas
fueron incluidos en la nueva definición de
Eulaemus. Esta última conclusión concuer-
da con la hipótesis de Laurent (1985) de
que estas especies estarían más relaciona-
das al grupo “argentino” que al “chileno”.
Las relaciones propuestas por Etherid-
dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres
ge (1995) en su taxonomía indentada co-
incidían en parte con esos últimos estu-
dios, su grupo signifer es el equivalente a
Eulaemus de Laurent (si incluimos a Or-
tholaemus) y el grupo chiliensis a Liolae-
mus (sensu stricto). Pero la contribución
más importante realizada por Etheridge
(1995) fue clarificar el estatus de géne-
ros, subgéneros y grupos de especies de-
signados en el pasado (siete géneros, tres
subgéneros) que deben ser incluidos den-
tro de Liolaemus (sensu lato), al no exis-
tir justificación alguna para aceptarlos
como grupos naturales diferentes de
aquel. Por otro lado, la monofilia del gru-
po nitidus, así como la posición basal del
grupo kingii–archeforus propuestas por
Etheridge (1995) no es sostenida por los
análisis de Young-Downey (1998) y Schul-
te et al. (2000). Dentro de los dos gran-
des clados de Liolaemus existen hipótesis
distintas con diferentes grados de incon-
gruencia que requieren de nuevos análi-
sis. Recientemente, Lobo y Abdala (2002)
en el análisis de 35 caracteres osteológi-
cos en solamente 24 especies del género
encontraron soporte para 6 grupos (li-
neomaculatus, tenuis, alticolor, nitidus, sig-
nifer, montanus) propuestos en el pasado
en base a otras fuentes de evidencia,
como morfología externa, enzimas y ADN.
Continuando el estudio morfológico
iniciado en el trabajo anterior con el gru-
po chiliensis (Lobo, 2001a), fue posible
aumentar la muestra de especímenes para
más de la mitad de las especies y sumar
nuevos caracteres y nuevas especies a la
matriz original. Los objetivos principales
de este trabajo son presentar la descrip-
ción de nuevos caracteres, la re-definición
y re-codificación de otros y presentar las
últimas hipótesis obtenidas (en este caso
aplicando también pesos implicados).
M AT E R I A L E S Y M É T O D O S
Se obtuvo información de aproximada-
mente 1500 especímenes de 80 especies y
subespecies de Liolaemus y de Phymaturus
indistinctus, especie empleada para enrai-
zar los árboles. Todas las especies estu-
Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87,
diadas están incluidas en el grupo chilien-
sis, (Etheridge, 1995). Se utilizó una es-
pecie de Phymaturus como grupo externo
ya que en un reciente estudio molecular,
Schulte et al. (2003) encontraron a este
género como hermano de Liolaemus (no
se disponían además datos del otro géne-
ro de Liolaemidae: Ctenoblepharis).
La mayor parte de los caracteres mor-
fológicos fue obtenida de especímenes
preservados en alcohol, mediante lupa
binocular y un calibre digital de ± 0,02
mm de precisión. La terminología de los
pliegues del cuello sigue a Frost (1992).
Los hemipenes fueron evertidos y estudia-
dos siguiendo a Bohme (1988), y el ca-
rácter incluido está basado en las obser-
vaciones realizadas por Lobo (2001b). Los
caracteres de morfología dental fueron
obtenidos de la colección de esqueletos
de Richard Etheridge (REE depositada en
la San Diego State University en Estados
Unidos), de esqueletos preparados en el
Museo de Ciencias Naturales (UNSa) cita-
dos en Lobo y Abdala (2001), y de espe-
címenes preservados en alcohol que se lis-
tan en el Apéndice 1.
Se sumaron 24 nuevos caracteres a la
matriz original (caracteres 8-12, 21, 27,
29, 49-59, 61, 67, 71, 73 y 76). En com-
paración con el estudio previo (Lobo,
2001a) se amplió la muestra de especime-
nes para aproximadamente el 60% de las
especies y se sumaron siete especies: L.
heliodermis, L. dicktracyi, L. umbrifer, L.
petrophilus, L. ceii, L. sp. 1 y L. sp. 3. Las
especies aquí llamadas L. sp. 1 y L. sp. 2
son descriptas en Lobo y Espinoza (en
prensa). Mientras que L. sp. 3 se encuen-
tra actualmente en descripción. L. elonga-
tusRN representa a la forma típica de
elongatus mientras L. elongatusME es una
forma más pequeña cordillerana de la
zona de Uspallata, Mendoza.
La matriz utilizada tiene 83 caracteres.
Los métodos de codificación empleados
para los caracteres binarios polimórficos y
los continuos fueron los propuestos por
Wiens (1993, 1995) y Thiele (1993) res-
pectivamente. Se ha propuesto reciente-
mente el uso general de matrices de pa-
sos para todos esos casos, lo cual asegu-
2005 67
ra determinar costos de transformaciones
más precisos entre los estados/especies
(Wiens, 2001); sin embargo, este método
no es operacional (computacionalmente)
para casos como éste, donde el número
de taxones/estados de carácter (como son
utilizados en las matrices de pasos) supe-
ra el número de estados de carácter máxi-
mo de los programas actuales.
El análisis filogenético fue realizado
empleando el programa PAUP* (Version
4.0b8 para Windows) de Swofford
(1998), usando los comandos: hsearch
(búsqueda heurística), addseq = random
(secuencias de adición al azar) y 1000
replicaciones (aplicando TBR).
Para el análisis de pesos implicados de
Goloboff (1993) se utilizó el comando Pset
Goloboff (cambiando el valor de la cons-
tante K en cada instancia). Debido a que
no existe un criterio objetivo que permita
decidir con cuanta severidad penalizar la
homoplasia se realizaron corridas con dis-
tintos valores de la constante en lugar de
tomar uno solo arbitrariamente. La mayor
parte de los caracteres fue analizada como
aditiva. Los restantes caracteres se indican
como NO ORDENADOS en la lista.
Se considera que algunos de los nuevos
caracteres incorporados en este análisis,
(8, 10, 12, 20, 25, 39, 73), no fueron es-
tudiados lo suficiente. Sin embargo, se
decidió incluirlos debido a que podrían
contener información importante a pesar
de que el método empleado para codificar-
los no sea el ideal. La matriz empleada en
este trabajo puede obtenerse en http://
www.unsa.edu.ar/acunsa/index02.html.
R E S U LTA D O S
CARACTERES UTILIZADOS
A continuación de la definición de
cada caracter se indica el método de co-
dificación empleado (FRE: frecuencias de
Wiens, 1993; GWM: método de los inter-
valos pesados de Thiele, 1993, “gaps
weighted method”).
Lepidosis.— Se incluyeron un total de 30
caracteres:
68 F. Lobo: Relaciones filogenéticas
1. Contacto nasal-rostral: (0) ausente;
(1) presente. FRE.
2. Ancho de la escama nasal hacia la
mitad de la narina/ancho de la escama
nasal en contacto con la rostral: rango de
medias entre 1,6 y 18,2. GWM.
3. Número de escamas entre la cantal
y la nasal: (0) dos escamas; (1) una es-
cama. FRE.
4. Número de escamas en el dorso de
la cabeza (entre la rostral y el occipucio):
rango de medias entre 10,5 y 16,0.
GWM.
5. Tipo de escamas del cuello (a lo
largo del pliegue longitudinal cuando está
presente, o a mitad de distancia entre el
meato auditivo y el hombro): (0) granu-
lares, semiesféricas; (1) laminares (apla-
nadas). FRE.
6. Tipo de escamas del cuello II: (0)
lisas; (1) quilladas. FRE.
7. Superficie dorsal de la cabeza: (0)
lisa; (1) rugosa. FRE.
8. Escama preocular agrandada y en
contacto con la serie de loreolabiales: (0)
no en contacto; (1) en contacto. BINARIO
NO POLIMÓRFICO . Las especies de los grupos
alticolor y bibroni presentan la preocular
en contacto con las loreolabiales aunque
no en todos sus especimenes. Este carácter
debiera codificarse con el método de las
frecuencias, pero por el momento existen
datos para pocas especies.
9. Número de órganos de las escamas
sobre las posrostrales: los órganos de las
escamas en Liolaemus están distribuidos
principalmente sobre las áreas posrostra-
les, prefrontales, parietal y temporal y so-
bre escamas supralabiales e infralabiales.
Para estandarizar la comparación se tomó
arbitrariamente el número de dichos órga-
nos en las escamas posrostrales. El rango
de variación es: 1,6 a 12,6. GWM.
10. Número de internasales: (0) 5
(observado sólo en L. hatcheri, L. li-
neomaculatus y L. magellanicus); (1) 4.
BINARIO NO POLIMÓRFICO . Por el momento
no se conocen las frecuencias, para un
análisis futuro debiera estudiárselo de esa
manera. Debido a que en este estudio no
se incluyeron especies de este grupo (L.
lineomaculatus), no resulta informativo en
dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres
el análisis, pero a los fines de presentar-
lo para ser tenido en cuenta en estudios
posteriores, se optó por incluirlo.
11. Postocular: (0) dividida; (1) única.
BINARIO NO POLIMÓRFICO .
12. Frontal: esta escama exhibe distin-
tos grados de fragmentación, siendo a su
vez polimórfica en muchas especies. Se
identificaron cuatro estados: (0) comple-
tamente fragmentada en cuatro escamas,
dos anteriores y dos posteriores; (1) en
tres escamas, dos posteriores y una ante-
rior (azigo); en algunos (muy raros) es-
pecímenes la frontal puede estar dividida
en tres escamas, siendo dos anteriores y
una posterior; (2) en dos escamas, una
anterior y otra posterior; (3) no dividida
(única escama). MULTIESTADO POLIMÓRFICO-
POR MAYORÍA .
13. Temporales: (0) lisas; (1) quilla-
das. FRE.
14. Número de temporales en cuenta
vertical (contadas hacia la mitad de la
distancia entre la escama subocular y el
meato auditivo, desde la comisura oral
hacia arriba hasta el nivel de las superci-
liares: las medias varían entre 5,5 y 12,0.
GWM.
15. Número de escamas en contacto
con la interparietal: variación de las me-
dias entre 5,3 y 9,4. GWM.
16. Número de supraoculares agranda-
das: entre 3 y 6 escamas. GWM.
17. Circumorbitales posteriores: (0)
formando una hilera completa de esca-
mas; (1) interrumpida. FRE.
18. Contacto entre 4ta supralabial y
subocular: (0) ausente; (1) presente.
FRE.
19. Número de loreolabiales: rango de
variación entre 5 y 9. GWM.
20. Escama auricular: (0) no diferen-
ciada; (1) diferenciada. FRE. En la mayo-
ría de los individuos de L. monticola mon-
ticola esta escama se encuentra dividida.
21. Escama auricular II: (0) ancha y
restringida al tercio superior del meato
auditivo; (1) angosta y alargada alcanzan-
do hacia abajo la mitad de la altura del
meato auditivo (solamente en L. fuscus y
L. lemniscatus). BINARIO NO POLIMÓRFICO.
22. Escamas situadas a lo largo del
Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87,
borde anterior del meato auditivo, por
debajo del nivel de la auricular (cuando
está presente): (0) ausentes; (1) una o
dos pequeñas escamas laminares proyec-
tadas ligeramente desde ese borde del
meato; (2) de dos a cuatro escamas lami-
nares agrandadas; (3) dos a cuatro esca-
mas agrandadas lobuladas. MULTIESTADO
NO POLIMÓRFICO . NO ORDENADO. En algunas
especies existe una pequeña prominencia
de escamas granulares (1-3) proyectándo-
se en ese lugar, no parece tratarse de un
caracter homólogo y no se incluyó en
este análisis por requerir de mayor estu-
dio (estaría presente en el grupo pictus,
tenuis, y en las especies L. elongatus
MEN, L. coeruleus, L. curis, L. leopardin-
us/valdesianus, L. isabelae, L. maldonadae,
L. neuquensis, L. austromendocinus, L. um-
brifer, L. dicktracyi y L. buergeri).
23. Separación entre las segundas pos-
mentales: (0) siempre separadas por una
o dos escamas; (1) en contacto. En L. co-
piapensis y L. bisignatus más del 90% de
los individuos exhiben esas escamas en
contacto. En otras especies es menos co-
mún (L. silvai, L. platei, L. nigromacula-
tus, L. hellmichi, L. zapallarensis, L. siever-
si). FRE.
24. Número de escamas por hilera de
posmentales: variación entre 3,0 y 5,6.
GWM.
25. Forma de las escamas del dorso
del cuerpo: (0) redondeadas; (1) romboi-
dales; (2) lanceoladas. POLIMÓRFICO CODI-
FICADO POR MAYORÍA.
26. Quillas de las escamas del dorso
del cuerpo: (0) sin formar mucrón; (1)
formando un mucrón. BINARIO NO POLI -
MÓRFICO .
27. Escamas trifidas en el dorso del
cuerpo: descriptas por primeras vez por
(Cei y Scolaro, 1982), fueron mencionadas
como sinapomorfía del grupo lineomacula-
tus (Etheridge, 1995). (0) ausente; (1)
presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO . Como
no se incluyeron especies de ese grupo
este carácter resulta no informativo, pero
se lo incluye para estudios futuros.
28. Número de escamas alrededor del
cuerpo (valor promedio): desde 32 y
99,5. GWM.
2005 69
29. Escamas antehumerales agranda-
das: una a tres escamas agrandadas lan-
ceoladas ubicadas detrás del bolsillo ante-
gular y justo por delante del hombro.
Son conspicuas en los grupos lineomacu-
latus–magellanicus y L. kingii–archeforus.
(0) ausente; (1) presente. BINARIO NO PO-
LIMÓRFICO . Al igual que el carácter 27, se
describe para estudios posteriores donde
se incluirán esos grupos ya que en el
grupo L. chiliensis resulta no informativo.
30. Escamas infradigitales del cuarto
dedo de la mano (valor promedio): el
rango varía desde 15,4 hasta 24,4. GWM.
Patrones y colores (en vida).— Se estudia-
ron 31 caracteres:
31. Subocular resaltada de la colora-
ción general de la cabeza: (0) subocular
pigmentada como el resto de la cabeza;
(1) subocular blanca. FRE.
32. Patrón de región ventral (pecho y
abdomen): (0) región ventral inmaculada;
(1) manchada; (2) oscura uniforme. En
L. dicktracyi, L. coeruleus, L. neuquensis y
L. cyanogaster es azul y se indicaron en
la matriz como entrada faltante. MULTIES-
TADO NO POLIMÓRFICO .
33. Mancha preescapular: (0) ausente;
(1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO .
34. Mancha posescapular: (0) ausente;
(1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO .
35. Manchas paravertebrales: (0) pre-
sentes; (1) ausentes. FRE.
36. Garganta en los machos: (0) man-
chada; (1) uniformemente oscura; (2) in-
maculada. MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO .
NO ORDENADO .
37. Garganta en las hembras: (0)
manchada; (1) gris o gris claro uniforme;
(2) inmaculada. BINARIO NO POLIMÓRFICO .
NO ORDENADO .
38. Línea vertebral: (0) presente (en
algunos individuos se encuentra fragmen-
tada); (1) ausente. “Vertebrallinie” de
Hellmich (1934). FRE.
39. Bandas dorsolaterales: (0) ausen-
tes; (1) presentes en ambos sexos; (2)
presentes solamente en hembras. MULTIES-
TADO NO POLIMORFICO . Las bandas dorsola-
terales no están presentes en la totalidad
de los individuos de algunas especies en
70 F. Lobo: Relaciones filogenéticas
las que se consideró “presente”. Aún no
están disponibles las frecuencias de este
carácter para poder utilizar el método de
las frecuencias.
40. Bandas dorsolaterales II: (0) uni-
formemente angostas exhibiendo el mis-
mo ancho todo a lo largo de su exten-
sión; (1) angosta en la región del cuello
y hombros y tornándose más anchas en el
dorso del tronco. BINARIO NO POLIMÓRFICO.
41. Manchas paravertebrales subtrian-
gulares dispuestas alternadamente las de
un lado con respecto a las del otro: (0)
ausentes; (1) presentes. BINARIO NO POLI -
MÓRFICO.
42. Manchas paravertebrales alargadas
transversalmente: (0) ausentes; (1) pre-
sentes. Este patrón, muy a menudo, es
más evidente en hembras que en machos
de las especies que lo poseen. BINARIO NO
POLIMÓRFICO .
43. Manchas en forma de ocelos disper-
sas sobre el dorso del animal: (0) ausentes;
(1) presentes. BINARIO NO POLIMÓRFICO .
44. Patrón dorsal de manchado fino
(como un “spray”) sobre el dorso del ani-
mal, en machos: (0) ausente; (1) presen-
te. BINARIO NO POLIMÓRFICO.
45. Mismo patrón en las hembras: (0)
ausente; (1) presente. BINARIO NO POLI -
MÓRFICO.
46. Patrón dorsal formado por peque-
ñas manchas muy cortas y angostas en
forma de segmentos localizadas irregular-
mente: (0) ausente; (1) presente. BINARIO
NO POLIMÓRFICO .
47. Melanismo sobre los flancos: (0)
ausente; (1) presente en forma de gran-
des manchas (variegadas) fusionadas; (2)
uniformemente negro (no se distinguen
manchas). MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO.
48. Escamas metálicas o iridiscentes en
la región ventral o flancos: (0) ausente;
(1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO.
49. Patrón de colas anilladas: (0) ausen-
te; (1) presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO.
50. Patrón ventral variegado en las
colas: (0) ausente; (1) presente. BINARIO
NO POLIMÓRFICO .
51. Patrón ventral punteado en las co-
las: (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO
POLIMÓRFICO . Estos dos caracteres (50 y
dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres
51) podrían analizarse también como uno
solo multiestado no ordenado (variegado,
punteado y ausente).
52. Escamas blancas esparcidas princi-
palmente en los flancos: (0) ausentes; (1)
presentes. BINARIO NO POLIMÓRFICO .
53. Melanismo ventral: solamente fue
encontrado en un par de especies (L. tac-
nae y L. walkeri). Ambas exhiben varia-
ción, siendo más frecuente en los machos.
(0) ausente; (1) presente. BINARIO NO PO-
LIMÓRFICO .
54. Melanismo ventral azul: abdome-
nes negro-azulados o azul oscuros sola-
mente se encuentran en especimenes de
L. neuquensis, L. coeruleus, L. dicktracyi y
L. cyanogaster (aunque en este último es
más claro). Esta pigmentación es continua
con el flanco donde se torna casi comple-
tamente azul oscuro. (0) ausente; (1) pre-
sente. BINARIO NO POLIMÓRFICO.
55. Región del flanco alrededor y por
encima del hombro en fondo negro, salpi-
cada de escamas blancas (Espinoza y
Lobo, 2003): solamente visto en especies
del grupo de L. capillitas. (0) ausente; (1)
presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO.
56. Banda transversa cruzando la re-
gión posterior de la escama subocular:
esta no es la misma banda que a menudo
se encuentra en el grupo de L. signifer
que cruza el ojo y la subocular hacia la
mitad de su longitud. (0) ausente; (1)
presente. BINARIO NO POLIMÓRFICO.
57. Campo laterodorsal más claro que
la región central del dorso: (0) ausente;
(1) presente. Típico de L. elongatusME y
L. elongatusRN. BINARIO NO POLIMÓRFICO.
58. Subocular verde-turquesa a celeste:
(0) ausente; (1) presente. BINARIO NO PO-
LIMÓRFICO .
59. Coloración rojiza en la región de
la cloaca y áreas adyacentes: (0) ausente;
(1) presente en hembras; (2) presente en
ambos sexos. Este color es rojo intenso,
muy fuerte en la región cloacal, área
proximal de los muslos y extremo poste-
rior del abdomen. Exhibido por especies
del grupo de L. capillitas además de L.
buergeri. Este carácter podría expresarse
solamente en la estación reproductiva, no
se conoce muy bien este aspecto aunque
Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 71

indistinctus
petrophilus
leopardinus
1 ramonensis
austromendocinus
elongatusME
elongatusRN
cristiani
cei i
2 buergeri
kriegi
capillitas
heliodermis
dicktracyi
3 umbrifer
villaricensis
constanzae
nigroroseus
lorenzmulleri
4 nigroviridis
monticola
chillanensis
5 valdesianus
punctatissimus
tenuis
argentinus
talcanensis
brattstroemi
pictus
6 chiloensis
coeruleus
neuquensis
donosoi
isabelae
curis
campanae
maldonadae
7 robertmertensi
chiliensis
nitidus
cyanogaster
8
gravenhorsti
schroederi
fitzgeraldi
altissimus
9 exploratorum
moradoensis
variegatus
curicensis
hernani
pseudolemniscatus
platei
velosoi
hellmichi
10 kuhlmanni
silvai
sieversi
Pesos iguales zapallarensis
nigromaculatus
atacamensis
ater
bisignatus
copiapensis
saxatilis
bitaeniatus
pagaburoi
11 lemniscatus
paulinae
ramirezae
alticolor
sp. 1
fuscus
fitzgeraldi sp. 2
9 altissimus
exploratorum
walkeri
bibroni
moradoensis gracilis
sp. 3
sanjuanensis
araucanensis
tacnae

Figura 1. Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas siguiendo el criterio de pesos iguales. En este caso
se obtuvieron dos hipótesis, que se diferencian por las relaciones entre L. fitzgeraldi, L. exploratorum, L. mo-
radoensis y L. altissimus (al pie de la figura se representa la hipótesis alternativa). Los números en la figura
corresponen a los grupos 1= leopardinus, 2= kriegi, 3= capillitas, 4= nigroviridis, 5= tenuis, 6= pictus, 7= ro-
bertmertensi, 8= gravenhorsti, 9= altissimus, 10= nigromaculatus, 11= alticolor. Raíz= Phymaturus indistinctus.
72 F. Lobo: Relaciones filogenéticas
de todas formas son las únicas formas
que lo exhiben en todo el grupo de L.
chiliensis. BINARIO NO POLIMÓRFICO .
60. Dicromatismo sexual mostrando un
patrón denso de escamas celestes o tur-
quesa salpicadas sobre los flancos y dor-
so de los machos: (0) ausente; (1) pre-
sente. BINARIO NO POLIMÓRFICO.
61. Pecho y abdomen amarillos: la
mayoría de las especies del grupo de L.
chiliensis exhiben su pecho y abdomen
blanco inmaculado. Solamente unas pocas
especies exhiben colores, un subgrupo de
ellas presentan coloración amarillenta en
su región ventral. (0) ausente; (1) pre-
sente. BINARIO NO POLIMÓRFICO.
Pliegues del cuello.— 3 Caracteres:
62. Pliegues laterales del cuello (rictal,
postauricular y longitudinal): (0) ausen-
tes; (1) pobremente desarrollados (plie-
gues ligeramente proyectados sobre la
pared lateral del cuello); (2) bien desa-
rrollados (fuertemente proyectados). MUL-
TIESTADO NO POLIMÓRFICO .
63. Pliegue antegular: (0) presente a
modo de bolsillo profundo; (1) presente
sin formar un bolsillo (evidente por la
diferencia en el tamaño de las escamas);
(2) ausente (no existe un bolsillo y las
escamas son todas semejantes desde la
abertura auditiva hasta el hombro. MUL -
TIESTADO NO POLIMÓRFICO .
64. Bolsas de grasa prominentes en los
costados del cuello: (0) presentes; (1)
ausentes. BINARIO NO POLIMÓRFICO .
Poros precloacales.— 3 Caracteres:
65. Número de poros en los machos:
las medias varían entre 0,0 y 8,0. GWM.
66. Poros en las hembras: las medias
varían entre 0,0 y 4,0 GWM.
67. Frecuencia de hembras con poros:
(0) ausencia; (1) presencia. Los poros
precloacales fueron encontrados en hem-
bras de 14 especies del grupo chiliensis.
La presencia de poros está restringida a
cierto porcentaje de la población de hem-
bras el cual varía entre especies. El rango
de variación es muy amplio desde 5,9%
en L. altissimus hasta el 100% en L. do-
nosoi (también se encuentran presentes
dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres
en hembras de cuatro especies de los gru-
pos patagónicos: L. magellanicus, L. sar-
mientoi, L. kingii y L. escarchadosi). FRE.
Hemipenes.— 1 Caracter:
68. Ornamentación de los hemipenes:
(0) con cálices restringidos a la base de
los lóbulos apicales, hasta el nivel de la
bifurcación del sulcus spermaticus; (1) ca-
lices extendidos por debajo de ese nivel.
BINARIO NO POLIMÓRFICO .
Tamaño y relaciones.— 5 Caracteres:
69. Longitud hocico-cloaca (especime-
nes adultos solamente): medias desde
41,5 mm hasta 92,0. GWM.
70. Relación longitud de la cola / lon-
gitud hocico-cloaca (la longitud de la cola
es medida solamente en ejemplares con
colas no regeneradas): las medias varían
entre 1,0 y 2,1. GWM.
71. Relación longitud del pie (tomada
sobre la supercificie plantar entre el ex-
tremo del dedo IV hasta el talón) / longi-
tud hocico-cloaca: variación entre 25,0 y
34,7%. GWM.
72. Longitud de la subocular / diáme-
tro del ojo (diámetro del ojo tomado en-
tre ambos ángulos que forman las ciliares
superiores e inferiores): varía entre me-
dias de 1,1 a 1,7. GWM.
73. Relación tamaño machos/tamaño
hembras: existe un rango continuo entre
las especies que va desde 0,83 a 1,32.
GWM. Esta relación fue tomada asumien-
do como hipótesis que el dimorfismo
sexual encontrado entre las especies se ha
originado por una misma causa.
Dientes y mandíbula inferior.— 4 Caracteres:
74. Coronas de los dientes maxilares:
(0) expandidas y tricuspidadas; (1) an-
gostas, con las cúspides anterior y poste-
rior reducidas; (2) anchas, casi redondea-
das y con las cúspides ligeramente desa-
rrolladas o directamente ausentes. Sola-
mente los dientes maxilares de mitad de
serie fueron considerados. MULTIESTADO NO
POLIMÓRFICO . NO ORDENADO .
75. Heterodoncia (los dientes maxila-
res anteriores tienden a ser monocuspida-
dos y cónicos): (0) ausente (todos los
Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 73

2 indistinctus
cei
kriegi
leopardinus
ramonensis
1 valdesianus
austromendocinus
buergeri
heliodermis
3
capillitas
dicktracyi
umbrifer
elongatusME
elongatusRN
cristiani
petrophilus
isabelae
nigroroseus
4 maldonadae
campanae
nigroviridis
constanzae
donosoi
talcanensis
pictus
6 argentinus
chiloensis
chillanensis
villaricensis
punctatissimus
5 tenuis
coeruleus
neuquensis
monticola
lorenzmulleri
araucanensis
pseudolemniscatus
sp. 3
kuhlmanni
nigromaculatus
ater
10 sieversi
zapallarensis
velosoi
hellmichi
atacamensis
silvai
platei
bisignatus
copiapensis
paulinae
sanjuanensis
moradoensis
altissimus
9 curis
curicensis
variegatus
saxatilis
7 schroederi
chiliensis
nitidus
robertmertensi
K=2 gravenhorsti
cyanogaster
8 brattstroemi
fitzgeraldi
sp. 1
bitaeniatus
ramirezae
11 bibroni
exploratorum
hernani
alticolor
sp. 2
tacnae
walkeri
pagaburoi
gracilis
fuscus
lemniscatus

Figura 2. Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas empleando pesos implicados con valor de la constante
K= 2 (siguiendo a Goloboff, 1993). Los números de los grupos corresponden a los mismos indicados en figura 1.
74 F. Lobo: Relaciones filogenéticas
dientes maxilares son de igual morfología,
tricuspidados); (1) presente (los maxilares
anteriores se tornan sin cúspides y de for-
ma subcónica). BINARIO NO POLIMÓRFICO.
76. Número máximo de dientes maxila-
res: (0) 22; (1) 21; (2) 20; (3) 19; (4) 18;
(5) 17; (6) 16; (7) 15; (8) 14; (9) 13; (10)
12. En la matriz codificado con letras para
facilitar el análisis con el programa (letras
a-k). MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO.
77. Canal de Meckel: (0) abierto; (1)
cerrado. La segunda condición es la sina-
pomorfía del grupo chiliensis (Etheridge,
1995). BINARIO NO POLIMÓRFICO .
Cariotipo.— Solamente 1 caracter:
78. Número de macrocromosomas (in-
formación tomada de la literatura y cita-
da ya en Lobo, 2001a): (0) 12 macrocro-
mosomas; (1) 14; (2) 15; (3) 16; (4) 18;
(5) 20; (6) 22; (7) 24. MULTIESTADO NO
POLIMÓRFICO.
Biología y Ecología.— 5 Caracteres:
79. Máximo número de folículos yema-
dos: (0) 4; (1) 5; (2) 6; (3) 7; (4) 8; (5)
9; (6) 10; (7) 11; (8) 12; (9) 13; (10)
14; (11) 15. Datos tomados de la literatu-
ra (citados en Lobo, 2001a). MULTIESTADO
NO POLIMÓRFICO . No se cuentan con los
datos originales como para aplicar GWM.
80. Modo reproductivo: (0) vivíparo;
(1) ovíparo. Robert Espinoza com. pers.
BINARIO NO POLIMÓRFICO .
81. Estilo de vida: (0) saxícola; (1)
terrestre; (2) psamófilo. Robert Espinoza
com. pers. MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO .
NO ORDENADO .
82. Estilo de vida 2: (0) no arborícola;
(1) terrestre con tendencias arborícolas;
(2) arborícola. Aquellos indicados con 1
fueron indicados con 1 para el carácter
81. MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO.
83. Dieta: (0) insectívora; (1) omnívo-
ra; (2) herbívora. Robert Espinoza com.
pers. MULTIESTADO NO POLIMÓRFICO.
RELACIONES FILOGENÉTICAS DENTRO DE LOS
GRUPOS DE ESPECIES QUE CONFORMAN
EL CLADO CHILIENSIS
Como resultado del análisis se obtuvie-
ron dos hipótesis distintas aplicando pe-
dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres
sos iguales (figura 1) y otras cinco hipó-
tesis empleando pesos implicados (figuras
2-6). Los cambios apomórficos para cada
grupo han sido tomados arbitrariamente
de una sola corrida (K6).
Grupos leopardinus (1) y kriegi (2).— El
grupo leopardinus (L. leopardinus, L. ra-
monensis y L. valdesianus) se hipotetizó
como el más basal dentro del grupo chi-
liensis en el análisis anterior (Lobo,
2001a). En el presente trabajo y utilizan-
do pesos iguales se presenta como un
agrupamiento parafilético; mientras tanto,
si se utilizan pesos implicados (análisis
con K2 a K6) se presenta como monofilé-
tico, siendo L. cei–L. kriegi el par herma-
no del grupo en K2 a K4. En K5 y K6
estos grupos no están relacionados.
Liolaemus buergeri está relacionado al
grupo aquí designado como capillitas en
K2, K3 y K4, mientras que no está rela-
cionado con otro grupo en K5 y K6. En
los análisis de pesos iguales es el taxón
hermano de L. kriegi en un grupo forma-
do por estas dos especies además de L.
ceii y L. cristiani (grupo kriegi de Cei,
1986, sumándole L. cristiani).
Las apomorfías del grupo leopardinus
son: carácter 2 (número de pasos: 16 CI:
0,106 q —> a); 13 (1 0,058 j —> k); 17
(1 0,150 a —> b); 35 (24 0,055 y ==>
a); 43 (1 1,000 0 ==> 1); 71 (1 0,100
k —> l); 72 (1 0,112 o —> p); 76 (2
0,217 d ==> b). En el caso del grupo
kriegi: 1 (6 0,092 j ==> p); 2 (1 0,106
q ==> r); 3 (2 0,104 a ==> c); 30 (1
0,118 f —> g); 52 (1 1,000 0 ==> 1);
73 (1 0,156 g ==> f).
Grupo capillitas (3).— En los dos últimos
años se describieron nuevos taxones (3)
(Espinoza et al., 2000; Espinoza y Lobo,
2003) pertenecientes a lo que se consideró
el “clado norte” del grupo elongatus, este
“clado norte” aquí se designa como grupo
capillitas está formado por L. capillitas, L.
heliodermis, L. dicktracyi y L. umbrifer. En
tres casos (K2, K3 y K4) L. buergeri es el
grupo hermano de este grupo.
De acuerdo a nuestro análisis, existen
dos hipótesis para este grupo: ((L. capilli-
Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 75

2 indistinctus
cei i
kriegi
leopardinus
ramonensis
1 valdesianus
buergeri
capillitas
heliodermis
3 dicktracyi
umbrifer
austromendocinus
cristiani
petrophilus
donosoi
constanzae
talcanensis
pictus
6 argentinus
chiloensis
chillanensis
villaricensis
punctatissimus
5
tenuis
coeruleus
neuquensis
monticola
lorenzmulleri
araucanensis
pseudolemniscatus
kuhlmanni
nigromaculatus
ater
10 sieversi
zapallarensis
velosoi
hellmichi
atacamensis
silvai
platei
bisignatus
copiapensis
isabelae
nigroroseus
maldonadae
4 campanae
nigroviridis
elongatusME
elongatusRN
fitzgeraldi
moradoensis
altissimus
9 curis
sanjuanensis
curicensis
chiliensis
nitidus
7 robertmertensi
sp. 3
saxatilis
K=3 schroederi
gravenhorsti
8 brattstroemi
cyanogaster
variegatus
sp. 1
bitaeniatus
11 ramirezae
bibroni
tacnae
exploratorum
hernani
alticolor
walkeri
paulinae
sp. 2
pagaburoi
gracilis
fuscus
lemniscatus

Figura 3. Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas empleando pesos implicados con valor de la constante
K= 3. Los números de los grupos corresponden a los mismos indicados en figura 1.
76 F. Lobo: Relaciones filogenéticas
tas L. heliodermis) (L. dicktracyi L. umbri-
fer)) en pesos iguales, K3, K5 y K6 y (((L.
dicktracyi L. umbrifer) L. capillitas) L. he-
liodermis) en K2 y K4. No todas las hipó-
tesis obtenidas soportan las relaciones
entre este grupo y el grupo elongatus (so-
lamente en K6 el par L. elongatusME–L.
elongatusRN es grupo hermano del grupo
capillitas) como fuera encontrado en Lobo
(2001a). Las apomorfías del grupo capilli-
tas son: carácter 13 (número de pasos: 1
Cl: 0,058 q —> p); 14 (4 0,170 j —> f);
30 (1 0,118 f ==> e); 55 (1 1,000 0
==> 1); 59 (1 0,667 0 ==> 1); 69 (1
0,111 k —> j); 83 (1 0,080 0 —> 1).
Grupo nigroviridis (4).— Consideramos
miembros de este grupo a: L. campanae,
L. nigroviridis, L. maldonadae, L. nigroro-
seus y L. isabelae.
Bajo el supuesto de pesos iguales este
grupo resulta parafilético, mientras que
empleando pesos implicados (K2 a K6),
es monofilético y se encontraron dos arre-
glos distintos: ((((L. campanae L. nigrovi-
ridis) L. maldonadae) L. nigroroseus) L.
isabelae) en K2, K3 y K6, mientras que
((((L. campanae L. maldonadae) L. nigro-
viridis) L. nigroroseus) L. isabelae) fue
encontrado en K4 y K5. Las apomorfías
del grupo nigroviridis serían: carácter: 9
(número de pasos: 2 Cl: 0,282 n —> p);
18 (5 0,109 a ==> f); 30 (6 0,118 h
==> n); 45 (1 1,000 0 ==> 1); 72 (9
0,112 o ==> x).
Grupos tenuis (5) y pictus (6).— Estos
grupos se hipotetizaron como hermanos
en Lobo (2001a) y la misma relación pre-
sentan en este estudio. Empleando pesos
iguales, el grupo pictus incluye también a
L. brattstroemi y al par L. coeruleus–L.
neuquensis. En las corridas K2 a K6, el
par L. coeruleus–L. neuquensis se encuen-
tra incluido en el grupo tenuis mientras
que L. brattstroemi no se encuentra inclui-
do en ninguno de esos dos grupos.
El par L. chillanensis–L. villaricensis es
basal al grupo tenuis en K2, K3,K5 y K6,
mientras que en K4 estas especies son
hermanas del clado formado por los gru-
pos tenuis y pictus.
dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres
Las apomorfías del grupo tenuis son:
carácter: 1 (número de pasos: 1 Cl: 0,092
x ==> y); 36 (1 0,071 0 ==> 2); 42 (1
0,500 0 ==> 1); 56 (1 0,100 1 —> 0);
58 (1 1,000 0 ==> 1); 60 (1 0,333 0
==> 1); 64 (1 0,100 1 —> 0); 69 (1
0,111 r ==> s); 71 (2 0,100 s —> u);
83 (1 0,080 1 —> 0). Para el grupo pic-
tus: 3 (1 0,104 b —> a); 6 (4 0,056 m
—> q); 7 (12 0,052 b ==> n); 14 (1
0,170 l ==> m); 15 (1 0,108 r ==> q);
18 (1 0,109 e —> f); 19 (1 0,140 r
==> q); 24 (1 0,159 p ==> o); 41 (1
1,000 0 ==> 1); 65 (1 0,180 r ==> q);
72 (3 0,112 k ==> h); 73 (6 0,156 l
==> f); 80 (1 0,167 1 ==> 0).
Grupos robertmertensi (7) y gravenhorsti
(8).— Bajo los supuestos de pesos iguales y
K2, estos grupos forman un clado único,
mientras que no se encontrarían relaciona-
dos en las corridas K3 a K6. En ambas hipó-
tesis los miembros de ese clado son: L. chi-
liensis, L. nitidus, L. robertmertensi, L. gra-
venhorsti, L. schroederi y L. cyanogaster.
En K2, L. brattstroemi, L. fitzgeraldi, L.
saxatilis y L. variegatus forman parte del
grupo, mientras en las corridas K3 a K6
se trata de dos grupos no relacionados:
uno formado por L. brattstroemi, L. cyano-
gaster, L. gravenhorsti y L. schroederi (ade-
más de L. fitzgeraldi en K6) y el otro for-
mado por L. nitidus, L. robertmertensi y L.
chiliensis (además de sp. 3, L. saxatilis y
L. variegatus en K6).
Las apomorfías del grupo robertmerten-
si son: carácter: 4 (número de pasos: 1
Cl: 0,196 v ==> u); 16 (2 0,105 u —>
w); 28 (1 0,170 v —> w); 62 (1 0,222 1
==> 0); 63 (1 0,250 1 ==> 2); 69 (1
0,111 u —> v); 70 (2 0,137 p —> r).
En el caso del grupo gravenhorsti: carác-
ter: 9 (número de pasos: 2 Cl: 0,282 n —
> l); 12 (2 0,231 2 ==> 0); 13 (1
0,058 q —> p); 15 (2 0,108 r —> t); 17
(6 0,150 g —> m); 31 (3 0,120 a ==>
d); 35 (12 0,055 m —> a); 48 (1 0,400
0 ==> 1); 65 (1 0,180 q ==> r); 70 (1
0,137 o —> p); 73 (3 0,156 i ==> f).
Grupo altissimus (9).— El grupo formado
por L. altissimus, L. moradoensis y L. curis
Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 77

indistinctus
2 cei i
kriegi
leopardinus
ramonensis
1 valdesianus
austromendocinus
buergeri
heliodermis
3 capillitas
dicktracyi
umbrifer
petrophilus
isabelae
nigroroseus
4 nigroviridis
campanae
maldonadae
chillanensis
villaricensis
talcanensis
pictus
6 argentinus
chiloensis
punctatissimus
tenuis
5 coeruleus
neuquensis
monticola
lorenzmulleri
araucanensis
pseudolemniscatus
kuhlmanni
nigromaculatus
ater
10 sieversi
zapallarensis
velosoi
hellmichi
atacamensis
silvai
platei
bisignatus
copiapensis
elongatusME
elongatusRN
cristiani
constanzae
donosoi
fitzgeraldi
moradoensis
altissimus
9 curis
sanjuanensis
curicensis
chiliensis
nitidus
7 robertmertensi
sp. 3
K=4 saxatilis
schroederi
gravenhorsti
8 brattstroemi
cyanogaster
variegatus
sp. 1
bitaeniatus
11 ramirezae
bibroni
tacnae
exploratorum
hernani
alticolor
walkeri
paulinae
sp. 2
pagaburoi
gracilis
fuscus
lemniscatus

Figura 4. Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas empleando pesos implicados con valor de la constante
K= 4. Los números de los grupos corresponden a los mismos indicados en figura 1.
78 F. Lobo: Relaciones filogenéticas
es recuperado como monofilético sólo en
cuatro corridas bajo pesos implicados (K2
a K5), incluye a L. araucanensis solamente
en K6. Las apomorfías propuestas para el
grupo altissimus son: carácter: 1 (número
de pasos: 4 Cl: 0,092 u ==> y); 4 (1
0,196 q ==> r); 6 (6 0,056 s —> y); 7
(6 0,052 s —> y); 13 (6 0,058 s —> y);
15 (2 0,108 u ==> w); 25 (1 0,125 0
==> 1); 26 (1 0,167 0 ==> 1); 71 (3
0,100 h ==> k); 72 (2 0,112 o ==>
m); 73 (2 0,156 o —> m); 79 (1 0,524
e —> f).
Grupo nigromaculatus (10).— La composi-
ción del grupo nigromaculatus se redefine
aquí en forma similar a Ortiz (1981) pero
incluyendo a L. hellmichi (especie que
fuera designada como grupo monotípico
por Ortiz en aquel estudio). En todas las
corridas este grupo está formado por 12
especies: L. ater, L. atacamensis, L. bisig-
natus, L. copiapensis, L. hellmichi, L. kuhl-
manni, L. nigromaculatus, L. platei, L. sie-
versi, L. silvai, L. velosoi y L. zapallarensis,
siendo basales a este grupo en la corrida
de pesos iguales L. pseudolemniscatus y L.
hernani.
Las apomorfías del grupo nigromacula-
tus: carácter: 1 (número de pasos: 14 Cl:
0,092 u ==> g); 14 (1 0,170 o —> n); 16
(3 0,105 v —> s); 19 (1 0,140 x —> w);
22 (1 0,231 2 —> 3); 24 (2 0,159 q ==>
o); 33 (1 0,333 0 ==> 1); 70 (1 0,137 o
==> n); 72 (5 0,112 w —> r); 74 (1
0,429 1 ==> 2); 83 (1 0,080 0 —> 1).
Grupo alticolor (11).— En un trabajo an-
terior (Lobo, 2001a) el grupo alticolor
comprende sólamente tres especies (spe-
cies C = sp. 2, L. alticolor y L. walkeri)
siendo otras especies de las mencionadas
en el trabajo de Lobo y Espinoza (1999)
incluidas en otros linajes (por ejemplo L.
pagaburoi, L. ramirezae, L. bitaeniatus, L.
tacnae). En este estudio todas esas espe-
cies están incluidas en un mismo agrupa-
miento junto con aquellas consideradas
grupo bibroni sensu Cei (1986, 1993).
Este clado compuesto por al menos 12
especies, conformaría lo aquí llamado gru-
po alticolor. Entre las hipótesis presenta-
dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres
das en este trabajo, las especies siempre
presentes son: L. alticolor, L. bibroni, L.
bitaeniatus, sp. 1, L. fuscus, L. gracilis, L.
lemniscatus, L. pagaburoi, sp. 2, L. ramire-
zae, L. tacnae y L. walkeri. En ciertos aná-
lisis, aparecen incluidas en el grupo L.
araucanensis, L. exploratorum, L. hernani,
L. paulinae, L. sanjuanensis, L. saxatilis,
sp. 3 y L. variegatus. En ambos árboles,
igualmente parsimoniosos bajo el supues-
to de pesos iguales, las especies de este
grupo no se agrupan coherentemente en
el sentido biogeográfico.
En la topologías K2 y K6 las especies
habitantes de la puna y cordillera de Ar-
gentina (norte), Chile, Bolivia y Perú se
encuentran constituyendo un grupo mo-
nofilético (L. alticolor, sp. 2, L. walkeri y
L. tacnae) con la excepción de sp.1 que
sería la especie basal de todo el grupo.
Las especies L. fuscus y L. lemniscatus de
Chile estarían relacionadas a L. gracilis
(una especie de amplia distribución en el
Monte de Argentina); basal a este grupo
se encontraría L. pagaburoi. Otro subgru-
po encontrado es el conformado por L. bi-
broni, L. hernani y L. exploratorum con L.
ramirezae como especie basal.
En las topologías K3 y K4 el grupo de
sp. 2 tiene una composición distinta: está
incluida L. paulinae como especie herma-
na de sp. 2 y L. tacnae se encuentra in-
cluida en otro grupo. En la topologia K5
el par sp. 2–L. paulinae no se encuentra
formando un grupo junto con L. alticolor
y L. walkeri. Las apomorfías del grupo al-
ticolor son: carácter: 3 (número de pasos:
14 Cl: 0,104 i ==> w); 4 (1 0,196 v —
> w); 7 (10 0,052 y —> o); 8 (1 0,250
0 —> 1); 9 (3 0,282 p ==> s); 12 (1
0,231 2 ==> 3); 13 (4 0,058 y —> u);
14 (3 0,170 t —> q); 17 (4 0,150 g —>
k); 18 (3 0,109 c ==> f); 24 (2 0,159 v
==> t); 30 (2 0,118 q ==> s); 35 (21
0,055 a —> v); 38 (12 0,197 a —> m);
73 (1 0,156 i ==> j).
RELACIONES ENTRE LOS GRUPOS
DE ESPECIES DEL CLADO CHILIENSIS
Como resultado del presente estudio
reconocemos 11 grupos monofiléticos
dentro del clado chiliensis (figura 7): alti-
Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 79

indistinctus
buergeri
cei i
2 kriegi
leopardinus
ramonensis
1 valdesianus
austromendocinus
cristiani
petrophilus
talcanensis
pictus
6 argentinus
chiloensis
chillanensis
villaricensis
punctatissimus
5 tenuis
coeruleus
neuquensis
constanzae
donosoi
monticola
lorenzmulleri
araucanensis
pseudolemniscatus
kuhlmanni
nigromaculatus
ater
10 sieversi
zapallarensis
velosoi
hellmichi
atacamensis
silvai
platei
bisignatus
copiapensis
isabelae
nigroroseus
4 nigroviridis
campanae
maldonadae
capillitas
heliodermis
dicktracyi
3 umbrifer
elongatusME
elongatusRN
fitzgeraldi
moradoensis
altissimus
9 curis
sanjuanensis
curicensis
chiliensis
nitidus
7 robertmertensi
sp. 3
saxatilis
K=5 schroederi
gravenhorsti
8 brattstroemi
cyanogaster
variegatus
sp. 1
bitaeniatus
11 paulinae
sp. 2
pagaburoi
gracilis
fuscus
lemniscatus
alticolor
walkeri
ramirezae
bibroni
tacnae
exploratorum
hernani

Figura 5. Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas empleando pesos implicados con valor de la constante
K= 5. Los números de los grupos corresponden a los mismos indicados en figura 1.
80 F. Lobo: Relaciones filogenéticas
color, altissimus, capillitas, gravenhorsti,
kriegi, leopardinus, nigromaculatus, nigro-
viridis, pictus, robertmertensi y tenuis. Te-
niendo en cuenta las hipótesis obtenidas
podemos señalar lo siguiente:
1) Excepto los grupos leopardinus y
kriegi, todos los demás grupos están uni-
dos formando un clado. 100% de los ca-
sos (6 corridas).
2) Los grupos tenuis y pictus son herma-
nos en el 100% de los casos (6 corridas).
3) Los grupos gravenhorsti, robertmer-
tensi y alticolor constituyen un grupo
monofilético en el 83,3% de los arboles
obtenidos (5 corridas).
4) El grupo nigromaculatus es hermano
del par formado por los grupos tenuis y pic-
tus en el 83,3% de los casos (5 corridas).
5) El grupo descripto en este trabajo
como capillitas, se encuentra como el gru-
po basal del clado formado por los gru-
pos tenuis, pictus, nigromaculatus, nigrovi-
ridis, altissimus, robertmertensi, graven-
horsti y alticolor (en 4 de las 6 corridas).
DISCUSIÓN
Algunas hipótesis del presente trabajo
concuerdan con los resultados obtenidos
por Lobo (2001a): se conserva las relacio-
nes de grupos hermanos de los grupos
pictus y tenuis; la posición basal en el
grupo de los subclados kriegi y leopardin-
us; el grupo alticolor aparece como rela-
cionado al nigromaculatus (análisis de
pesos iguales). En este trabajo los grupos
gravenhorsti y nigromaculatus son monofi-
léticos, mientras que no fueron recupera-
dos como monofiléticos los grupos elonga-
tus y monticola.
En el ultimo análisis (Lobo, 2001a) L.
buergeri formó un grupo con L. kriegi (L.
ceii no fue incluida en aquel estudio). Los
resultados encontrados en el presente es-
tudio muestran cierta congruencia con los
alcanzados por Young-Downey (1998),
quien encontró L. leopardinus incluido en
el mismo grupo de L. kriegi, pero no rela-
cionado a L. buergeri. Schulte et al. (2000)
encontraron a L. leopardinus relacionado
al par de especies formado por L. buerge-
dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres
ri y L. ceii. En una de las hipótesis presen-
tadas acá (K6), L. elongatus de Mendoza y
de Rio Negro (MVZ) constituyen el grupo
hermano del grupo capillitas, coincidente-
mente con el grupo petrophilus de la hipó-
tesis molecular de Morando et al. (2003).
Young-Downey (1998) incluyó dos es-
pecies del grupo nigroviridis las cuales no
se encontraron relacionadas formando un
grupo monofilético. Schulte et al. (2000)
incluyeron solamente una especie en su
análisis (L. nigroviridis). En Lobo (2001a)
se encontró a L. lorenzmulleri incluida en
este grupo, mientras que ahora solamen-
te aparece relacionada a L. nigrovirids y
L. nigroroseus en el análisis de pesos
iguales.
En Lobo y Abdala (2001 y 2003) se
describe evidencia osteológica que sostie-
ne la relación entre los grupos pictus y
tenuis. La decisión más conservadora sería
aceptar unicamente la composición de los
grupos encontrada en Lobo (2001) que se
repite en este análisis. Para Schulte et al.
(2000) las dos especies del grupo pictus
estudiadas están relacionadas con L. cya-
nogaster, L. chiliensis y L. belli; mientras
tanto, L. tenuis está incluido en el mismo
grupo con L. lemniscatus, L. monticola, L.
nitidus, L. fuscus y L. nigroviridis. La in-
formación enzimática del estudio de
Young-Downey (1998) no encontró rela-
cionados a esos grupos.
Ambos, Ortiz (1981) y Cei (1986,
1993) reconocieron como grupos separa-
dos a los grupos de L. chiliensis y graven-
horsti. Debido a que los nombres L. chilien-
sis y L. nitidus fueron usados por Etherid-
ge (1995) para nombrar otros clados más
inclusivos y para evitar crear más confu-
sión, deberíamos nombrar ese clado utili-
zando otro nombre (en lugar de L. chilien-
sis). Aquí lo nombramos como robertmer-
tensi. Cabe mencionar que en el análisis
molecular de Schulte et al. (2000) esa es-
pecie no estaría relacionada con L. nitidus
y L. chiliensis. La composición y relaciones
entre esos dos grupos requiere de mayor
estudio. Young-Downey (1998) encontró a
L. chiliensis y L. nitidus formando parte de
un linaje separado del que contiene a L.
schroederi y L. cyanogaster. Schulte et al.
Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87, 2005 81

indistinctus
buergeri
cei i
2 kriegi
leopardinus
ramonensis
1 valdesianus
austromendocinus
cristiani
constanzae
donosoi
pictus
talcanensis
6 argentinus
chiloensis
chillanensis
villaricensis
punctatissimus
tenuis
5 coeruleus
neuquensis
monticola
lorenzmulleri
pseudolemniscatus
kuhlmanni
nigromaculatus
ater
10 sieversi
zapallarensis
velosoi
hellmichi
atacamensis
silvai
platei
bisignatus
copiapensis
elongatusME
elongatusRN
capillitas
heliodermis
dicktracyi
3 umbrifer
petrophilus
curis
moradoensis
9 altissimus
araucanensis
isabelae
nigroroseus
4 maldonadae
campanae
nigroviridis
fitzgeraldi
brattstroemi
8 cyanogaster
gravenhorsti
schroederi
paulinae
sanjuanensis
curicensis
variegatus
saxatilis
sp. 3
K=6 7 chiliensis
nitidus
robertmertensi
sp. 1
bitaeniatus
ramirezae
11 bibroni
exploratorum
hernani
alticolor
sp. 2
tacnae
walkeri
pagaburoi
gracilis
fuscus
lemniscatus

Figura 6. Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas empleando pesos implicados con valor de la constante
K= 6. Los números de los grupos corresponden a los mismos indicados en figura 1.
82 F. Lobo: Relaciones filogenéticas dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres

(2000) presentan resultados más incon- araucanensis, L. moradoensis, L. altissimus

gruentes con las hipótesis de este estudio:
L. robertmertensi se encuentra en el clado
de L. alticolor (como en Cei, 1993), L. chi-
liensis y L. cyanogaster están más relacio-
nados con L. pictus en otro grupo y L. niti-
dus se ubica en un linaje diferente.
Young-Downey (1998) no incluyó nin-
gún representante del grupo altissimus en
su análisis. Schulte et al. (2000) incluye-
ron solamente una especie (L. altissimus).
En este análisis se recupera el grupo en
la mayoría de las corridas formado por L.
altissimus, L. moradoensis y L. curis. En
K6 se suma L. araucanensis, una composi-
ción diferente, en parte, a la encontrada
en Lobo (2001) donde se incluian L.
y L. fitzgeraldi.
Lobo (2001a) encontró al grupo nigro-
maculatus como parafilético, dividido en
tres grupos pertenecientes a linajes inde-
pendientes. En este trabajo forman un
grupo monofilético muy semejante a la
hipótesis original de Ortiz (1981). Young-
Downey (1998) incluyó 7 especies, encon-
trando a L. platei fuera del grupo. Schul-
te et al. (2000) incluyeron solamente una
especie en su análisis (L. zapallarensis).
Young-Downey (1998) incluyó en su
estudio 33 especies del grupo chiliensis,
encontrándose L. alticolor como especie
hermana de L. paulinae. Los datos de ori-
gen del material utilizado por aquella

leopardinus
kriegi kriegi
capillitas leopardinus
capillitas
nigroviridis
tenuis nigroviridis
pictus tenuis
pictus
robertmertensi
nigromaculatus
gravenhorsti
altissimus
altissimus robertmertensi
nigromaculatus gravenhorsti
alticolor alticolor
Pesos Iguales K=2
kriegi
leopardinus kriegi
capillitas leopardinus
pictus capillitas
tenuis tenuis
pictus
nigromaculatus
nigromaculatus
nigroviridis
nigroviridis
altissimus altissimus
robertmertensi robertmertensi
gravenhorsti gravenhorsti
K=3 alticolor K=4 alticolor

kriegi
kriegi
leopardinus
tenuis leopardinus
pictus tenuis
nigromaculatus pictus
nigroviridis nigromaculatus
capillitas capillitas
altissimus nigroviridis
altissimus
robertmertensi gravenhorsti
gravenhorsti robertmertensi
K=5 alticolor K=6 alticolor

Figura 7. Relaciones filogenéticas entre los grupos de especies reconocidos dentro del clado chiliensis. Son
seis hipótesis obtenidas en las distintas corridas (árboles representados en las figuras 1 a 6). K= 2 a K= 6,
resultados de aplicar pesos implicados. Por más detalles ver en el texto.
Acta zoológica lilloana 49 (1–2): 65–87,
autora no se conocen, pero si lo que de-
nomina “alticolor” proviene de la puna
chilena, se trataría de L. sp. 2 (descripta
en Lobo y Espinoza, en prensa). En el
presente trabajo aparece como hermana
de L. paulinae bajo los supuestos de K =
4 y 5. Además de las mencionadas previa-
mente, Young-Downey (1998) incluye L.
bibroni y L. lemniscatus, pertenecientes al
grupo aquí llamado L. alticolor. En sus
resultados no aparecen relacionadas.
Schulte et al. (2000) encuentran tam-
bién un agrupamiento que incluye espe-
cies de los llamados grupos alticolor y
bibroni (L. alticolor, L. bitaeniatus, L. ro-
bertmertensi, L. bibroni y L. gracilis) aun-
que dejando fuera a L. lemniscatus y L.
fuscus. El “alticolor ovíparo” incluido en
ese trabajo sería sp. 1 en este trabajo
(descripta en Lobo y Espinoza, en pren-
sa). Una nueva especie de este grupo, L.
yanalcu, fué descrita recientemente
(Martínez Oliver y Lobo, 2002), pero no
fue incluida en este análisis.
El grupo monticola encontrado monofi-
lético en el análisis anterior (Lobo,
2001a) no se recupera en este trabajo,
encontrándose el par L. chillanensis–L. vi-
llaricensis no relacionado a L. monticola y
como grupo hermano del grupo tenuis en
4 de las hipótesis (K = 2-3, 5-6) y embe-
bido en el clado L. pictus–L. tenuis en K
= 4; en el análisis de pesos iguales estas
dos especies no están relacionadas. Coin-
cidentemente, Young-Downey (1998) en-
contró a L. monticola villaricensis no rela-
cionada a L. monticola monticola.
El grupo elongatus es encontrado como
no-monofilético en este estudio. En Lobo
(2001a) la muestra incluida como L. elon-
gatus es la misma que aquí se incluyó
como elongatusME y aquella llamada ante-
riormente L. cf. elongatus fue re-determi-
nada como L. austromendocinus.
El grupo aquí llamado capillitas com-
prende especies del norte de Argentina (el
llamado “clado norte” del grupo elongatus
en Espinoza y Lobo, 2003), caracterizado
por contar sus miembros con un patrón
particular sobre el hombro (carácter 55),
se encontraría relacionado con L. buergeri
y otras formas basales del grupo chiliensis
2005 83
de distribución más austral, con las que
compartirían coloración rojiza en la región
cloacal y adyacentes (carácter 59). Recien-
temente Morando et al. (2003) realizaron
un análisis molecular de especies y pobla-
ciones asignables a los grupos elongatus y
kriegi, incluyendo en su análisis a L. capi-
llitas y una población no descrita entonces
proveniente de Talampaya (L. talampaya,
Avila et al., 2004), ambas son recuperadas
juntas en su análisis, lo cual es coherente
con lo que aquí se formula, esa nueva for-
ma sería integrante del grupo capillitas ya
que cuenta con el mismo patrón en el
hombro que las restantes especies, con la
exclusividad de exhibirlo en “negativo”
(fondo claro y manchitas oscuras). Avila et
al. (2004) analizan el grupo petrophilus
(petrophilus, austromendocinus, y las for-
mas aquí designadas como grupo capilli-
tas) y encuentran dictracyi hermana de
talampaya, una hipótesis incongruente con
las morfológicas encontradas aquí, aunque
en aquel trabajo no se encuentra incluida
heliodermis y suman por otro lado un ter-
minal no considerado en este caso.
La suma de nuevos caracteres morfoló-
gicos así como de taxones, la actualiza-
ción de valores de frecuencias y medias
para los caracteres polimórficos y conti-
nuos respectivamente en más de la mitad
de la especies del grupo, no han provoca-
do grandes cambios con relación al traba-
jo anterior (Lobo, 2001). Debido a que
los estudios moleculares se han focalizado
en un grupo o complejo particular (Mo-
rando et al. 2003; Avila et al. 2004) o
bien de todo el grupo basados en una
muestra considerablemente menor de taxa
(Young-Downey, 1998; Schulte et al.
2000), resulta difícil aún analizar el gra-
do de congruencia entre las distintas
fuentes de evidencia. Futuros trabajos
debieran afrontar el análisis combinado
de toda la información disponible.
AGRADECIMIENTOS
A Gustavo Scrocchi y Juan Manuel
Díaz Gómez por la revisión de un primer
manuscrito y a dos arbitros anónimos de
84 F. Lobo: Relaciones filogenéticas
la revista que colaboraron generosamente
en mejorar la calidad de este trabajo. C.
Myers y D. Frost (AMNH); J. B. Slowins-
ki y J. Vindum (CAS); E. Censky y J.
Wiens (CMNH); R. S. Kretzschmar, G.
Scrocchi y E. Lavilla (FML); G. Carrizo y
J. Faivovich (MACN); L. Vega (UNMdP);
J. Hanken y J. Rosado (MCZ); J. Williams
(MLP); H. Núñez (MNHN); D. Wake
(MVZ); J. C. Ortiz (MZUC); R. Etheridge
y T. Reeder (SDSU); R. Martori (UNRC);
R. Heyer (USNM) y H. Voris y A. Resetar
(FMNH) por facilitarme el acceso a colec-
ciones a su cargo. Recibí mucha ayuda de
C. Abdala, V. Abdala, F. Cruz, J. Díaz Gó-
mez, M. Halloy, R. Espinoza, E. Lavilla, I.
Martínez Oliver, S. Quinteros, R. Martori,
R. Montero, J. C. Moreta y E. Teisaire.
Este estudio fue sostenido por un subsidio
de la Agencia Nacional de Promoción
Científica y Técnica (PICT98 N° 01-
04637) y del Consejo de Investigaciones
de la Universidad Nacional de Salta
(CIUNSa Nº 915). La Fundación Miguel
Lillo me brindó acceso a sus extensas co-
lecciones y me dio acceso a su laboratorio
durante mis visitas.
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APÉNDICE 1
ESPECÍMENES EXAMINADOS
Los acrónimos de los museos siguen a
Leviton et al. (1985). Otros no incluidos
en aquella estandarización son, MZUC:
Museo de Zoología de la Universidad de
Concepción, Concepción, Chile; UNRC:
Universidad Nacional de Rio Cuarto, Rio
Cuarto, Córdoba, Argentina; UNMdP (Uni-
versidad Nacional de Mar del Plata, Ar-
gentina). REE: Richard E. Etheridge.
MCN: Museo de Ciencias Naturales (Uni-
versidad Nacional de Salta, Argentina).
Los números de FML incluyen series para
las cuales individuos no presentan núme-
ros individuales.
L. alticolor: AMNH 169004, 7287 (coti-
pos), 38068-70, 13501, 13499-500,
81401-03, 77622-23, 31, 79935-39, MCZ
169004, 7287 (cotipos), 12409, 128518-
25,12409, 149852, 149854-56, 149858. L.
araucanensis: FML 2702; FMNH 208963,
85
Schulte, J. A.; J. P. Valladares & A. Larson. 2003.
Phylogenetic relationships within Iguanidae
inferred using molecular and morphological
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65-67, 69, 71-73, 75-77, 79, 206985, 87,
89-91, 94-95, 98-99, 207000. L. archefo-
rus: MACN 16556-57, MCZ 162002-03. L.
sarmientoi: MACN 31712, 31926-27;
31929-31, 31904, 31908-09, 31912. L.
atacamensis: CMNH 9192, 9194-95, 9197,
SDSU 2078, 2091-92. L. ater: REE 2850-
56, SDSU 1939-42. L. austromendocinus:
FML 3432, 7189, 7190, 7191; MVZ
126486, 83, 58-59, 61-62, 64, 66, 68-69,
188643; REE 2329, 2340-47, 2358-59. L.
altissimus: AMNH 131837-38; MCZ 51947,
38611-14, 149861-62; MNHNC 049, 054-
56, 058; MVZ 127706-10; 196481-83, 86,
73, 76, 78, 98-99, 196500, 05, 15; MZUC
8898, 11998, REE 2559, SDSU 1801-02;
USNM 146313-14. L. argentinus: FML
1611, 2717; MACN 31869-70, 31873;
MCZ 86300, 126723; UNRC 3613.L. ataca-
mensis: FMNH 218682, 89, 218691-93,
96-99, 218702-03, 05, 07, 21, 218656, 65,
68, 71, 76, 78-79. L. bibronii: AMNH
80046, 80051, FML 3731, MACN 10790-
95, 31656-58, 31627-29; MCZ 14923-24,
86 F. Lobo: Relaciones filogenéticas
15897, REE 2305, 2351-55, 2380, 2406-
09, 2461; SDSU 1805, 1810-13. L. bisigna-
tus: MZUC 19154-65, CMNH 9196, REE
2535, SDSU 1814. L. bitaeniatus: MACN
31688; FML 822, (paratipos), FML 2455,
2918, MCZ 149865-66, MCZ 169547, REE
2597-600. L. brattstroemi: MCZ 165139-
40. L. buergeri: MVZ 18924-26, 188688-
90, 188710, 186513, 186515-17, 186519;
SDSU 3401, 3420, UNRC 1145-46. L. cam-
panae: MZUC 3864, 3871, 3873-74, 3879,
4138-39, 4141-42, 4144-45; REE 2595,
SDSU 1908. L. capillitas: FML 1229; REE
2960-63. L. ceii: MVZ 188700-02, 04, 06,
11-12, 15, 17, 188694, 99; sp. 1: FML
1459, 1460, 1521, 1524, 1531, 1527, 973,
3428, 1528, 2351, 1878, 1538, 1871,
1461, 2074, 2477, 2513, 3487, 3492. L.
chiliensis: AMNH 21140-41, 21144, 80052-
53, CMNH 57187, 64719, MCZ 2139 (sin-
tipo), 2052, 2537, 15978, 121214-16,
121217-19, 154180-81, 19704-06, 19982-
83, 653993; MVZ 187756-57, 196545-46,
196759, 180736-37, 199420; REE 2515;
USNM 64122, 28. L. chillanensis: FMNH
208983, 213338-40, 42, 44, 46, 48-51;
MACN 4663-70; MCZ 164327-28, 165341;
REE 2596, SDSU 1898. L. chiloensis: FML
1338, FMNH 213281-92, 212764-65, 67,
79-80, 82, 209002-04; MCZ 164325-26,
165465, 121220-21; MZUC 4754, 12505-
06, REE 2529, SDSU 1916-18. L. coeru-
leus: SDSU 1826-32, 3691-92. MZUC
23918-27. L. constanzae: FML 1637, 1638;
MCZ 154183; REE 2516; SDSU 1843-44.
L. copiapensis: MCZ 38635-37; MZUC
14815-17, 14820, 14823, 14834, 14836,
14403, 14420, 14423, 14470, 14472-73,
14466-67; REE 2560, 2765, 2833, SDSU
1846-47. L. cristiani (holotipo y parati-
pos): MNHNC 1957, 1959-61. L. curicen-
sis: SDSU 1848. L. curis: MNHNC (parati-
pos) 1560-1561, 1563, 1568, REE 2564,
SDSU 1849-51. L. cyanogaster: AMNH
38065-67; CMNH 64720-24; FMNH
133711,18, 32-33, 210238-40, 207036-38;
MCZ 110468, 126733, 65394, 126724-32,
165179, 7269, 7267, 169369, 7268,
157379-81, 164287-294, 164296-300,
164302-311, 164315-324, 165094-098,
157374-78, 165073-93, 164250-51,
164254, 164271, 164280, 164022-34,
dentro del grupo chiliensis: nuevos caracteres
164068-70, 164107, 164108-37, 164138-
141, 164144, 164147, 164151-152,
165130-137, 165138, 164165-169,
164182-186, 164366-370, 165119-123,
165099-118, 165124-129, 165141-145;
MVZ 188724-25; REE 2525; SDSU 1833-
36; USNM 00182. L. dicktracyi: FML 9928
(holotipo), FML 9929-33 (paratipos), CM
147716-17 (paratipos), MCN 461-62 (pa-
ratipos). L. donosoi: FML 1340; MZUC
1176-77, 1178-80, 1182-87, 1192. L. elon-
gatus (Rio Negro): MVZ 188739, 27-28,
32-33, 43, 58, 81, 84, 180069; L. elonga-
tus (Mendoza): FML 03729; MVZ 125662-
70, 62-63; REE 2291-96, 2366-67, 2386-
89, 2970. L. exploratorum (holotipo y pa-
ratipos): MLP S-567, S-570, S-571, S-573.
L. fitzgeraldi: MCZ 7263, 147359-60,
147263; USNM 38937; SDSU 1865; UNRC
3998-4003, 4009-11. L. fuscus: AMNH
131833-34; CMNH 64725, 64736; MCZ
38621-26, 165149-50, 65395, 165146,
165147, 165148; MVZ 196565, 59, 62,
46, 48, 50, 74-75, 187804, 187797,
196847; REE 2529, SDSU 1866. L. gracilis:
CMNH 53495, MACN 4892, 4905, 10899,
23509, 25747, 31573-75, 31654, 34444-
53; REE 2969; SDSU 1869, 3409; USNM
164911. L. gravenhorstii: AMNH 80054-55,
MACN 11998-99, MCZ 154184-85, 65396-
97, 38627-28, MNHNC 08-011, REE 2831,
2892-95; USNM 165635. L. heliodermis:
FML 7196 (holotipo), 6006-07 (paratipos).
L. hellmichi: FML 1339, MZUC 8465 (holo-
tipo), MZUC 2169, 2178-79. L. hernani:
MNHNC 2131-32, 2134-35, 2137-42. REE
2565, SDSU 1874-76, AMNH 80054-55. L.
isabelae: MNHNC: 2359-62. L. kingii:
SDSU 1670-71, 3378. L. kriegi: FML 1195,
1198; MCZ 14927, 29; MVZ 180098-99,
188709; REE 2412-22, SDSU 1877. L. ku-
hlmani: FML 1560, 1593; MCZ 38634, 38-
39, 38641; SDSU 1879, 1881. L. lemnisca-
tus: AMNH 21145, 18335, 21142-43,
37556; CMNH 64727-30; FMNH 214220-
30; MCZ 164037-38, 41, 45, 47, 49, 56,
59, 60, 62-64, REE 2530, 2889-91; USNM
165620, 58710. L. leopardinus: MVZ
196637-39, 32, 50, 53-54, 56, 60, 64, 66;
MZUC 876-877, 1707-08; USNM 165637.
L. lorenzmulleri: MNHNC 2401-02, 2405,
2408. L. maldonadae (paratipos): MNHNC
Acta zoológica lilloana 49 (1–2):
1939-40. L. monticola: FML 1212, 02714;
MCZ 38629-32 (paratipos); MVZ 187865,
67-68, 71-73, 49-52; MZUC 18884-18888;
SDSU 1888-89, 1894-95. L. moradoensis:
MZUC 3022, MZUC 3025, SDSU 1803-04.
L. nigromaculatus: CMNH 64735, FML
1568, MACN 21620-21, MZUC 1793, REE
2832, SDSU 1903, 1905; UNRC 3651-52,
2998. L. nigroroseus: MNHNC 987, 989-90.
L. nigroviridis: AMNH 131841-42; MCZ
149897-99, 86303, 149964, 187771, 79,
83, 196695, 96, 99, 196707, 09, 13-14,
16, 26; MZUC 2154, SDSU 1906-1907;
USNM 165613. L. nitidus: CMNH 64737,
MACN 17315-16, MCZ 165447-50,
165452-53, 65402, 19708, 19979; REE
25192834, 2841, 2954. L. pagaburoi: FML
57, 477, 537, 632, 648, 658, 667, 816,
849, 861, 2238, 879, 886, 997, 1048,
1264, 1337, 1829, 889, 891, 2435, 2446,
2454, 2456, 2464, 2633, 2746, 2921, 108,
208, 676, 913, 914, 1074, 1226, 1234. L.
paulinae: FML 1341; MZUC 19360, 19362-
67, 19370-71, 19382, REE 2561. L. petro-
philus: MCZ 156902 (paratipos), 170441-
42. L. pictus: CMNH 64738, MACN 11881;
MCZ 86298-99, 126722, 165455, 96532,
65403; MZUC 19201-04, 19211, REE
2704, 2842, 2896-97, SDSU 1912-15. L.
platei: FMNH 24093, 95-99, 24100-01,
5767; MCZ 164350, 52-53, 164347-49,
164357-58, 164340, MZUC 19372-74,
MZUC 19389; REE 2523, SDSU 1919-23.
L. pseudolemniscatus: MNHNC 1376-77,
1501, 1531. sp. 2: FML 929, 1265, 1512,
1517, 1519, 1533, 1661, 1663, 1761,
1874, 2779, 3647, 3348, 3649; SDSU
3579-82, FML 1852, 1915, MNHNC 583,
585, 588; MZUC 19392 [3]. L. punctatissi-
mus: FML 1185, 2268; FMNH 214682-86,
88-94; REE 2536, SDSU 1936. L. ramire-
zae: FML 1215, 2196, 2240, 2269, 2275,
2279, 2288, 2299, 2306, 2330, 2383,
2386, 2394, 2402, 2436, 2444, 2450,
65–87, 2005 87
2463, 2468, 2473, 2481, 2486, 2498,
2569, 2575, 2944, 1658, 3006, 3333;
3335, 3339; 3345, 3346, 1228, 3431,
3612, 2561, 1367, 2715, 2921. L. ramo-
nensis: FML 1191, SDSU 1887. L. robert-
mertensi: FML 1706, 1847, REE 2587-88.
L. sanjuanensis: FML 1016. L. saxatilis:
AMNH 65193-99, 126616; SDSU 1736-37.
L. schroederi: AMNH 131847-48, MCZ
51948-49 (paratipos), 14904, 65404,
126712-13, 164310, 165079, 83-84, 86,
165117, 26, 32, 164251, 99; MNHNC
2480-83, 2487; USNM 165636. L. sieversi
(sintipos): MZUC 1841-42, 1850, 1853,
1857, 1860. L. silvai (paratipos): MZUC
18235-38, 18240-47.L. tacnae: MCZ 45806
(holotipo), 45807 (paratipo), 49210-11. L.
talcanensis: FMNH 210278; MZUC 12540-
42. sp 3.: UNMdP 561, 549-557, 560, 562,
564. L. tenuis: CMNH 64739;
MACN 12000-05, MACN 36558-60;
MCZ 164074-75, 78, 80-81, 83, 164190,
93, 96-97, 164263-64; REE 2591, 2857,
2898-901, 2953; MVZ 127720-22, 24-25.
L. umbrifer: FML 9934 (holotipo), FML
9935-45 (paratipos), MCN 463-464 (para-
tipos), CM 147714-15 (paratipos). L. val-
desianus: FML 1199; MNHNC 010-013,
8728, 8777, 8894, 8965, 12318; MVZ
196640-49, 51, 187753. L. variegatus:
FML 1210. L. velosoi (holotipo y alotipo):
MZUC 10897-98. L. villaricensis: MCZ
86310-12; MVZ 199421-24; MZUC 8684;
REE 2566, SDSU 1897. L. walkeri: AMNH
63389-90 (paratipos), 88324-26; FMNH
81380-89, 95-96; MCZ 43770-75, 43777,
43779-81, 43783, 45815-16, 45818,
45887-88, 45850, 100111; SDSU 1937. L.
zapallarensis: AMNH 37574-79, 37603,
37618, 37628, 37631, 37658, 37791,
37794; FML 1594, 2868; MCZ 165463-
64, 149894-95, 166223-24; MZUC 1671,
5581, 5583, REE 2769, 2843. Phymaturus
indistinctus: MCN 682-687.