Mejoramiento de algamas.

Revisamos el concepto de depresin por endocra: Cuando sometemos a autofecundacin a una especie normalmente de fecundacin cruzada (como por ej. Maz) en las primeras generaciones aparecen gran nmero de tipos letales y subvitales. El vigor disminuye hasta que algunas lneas no pueden sobrevivir an en condiciones ptimas. Las lneas que sobreviven tienen menor tamao y vigor. (Ver Allard, pg. 228). En alfalfa, la autofecundacin lleva a la aparicin de gran cantidad de letales y subvitales. Despus de 3 generaciones de autofecundacin casi no se pueden conservar lneas. Algo similar sucede en la zanahoria. En cebolla, considerando el peso del bulbo, sucede tambin una depresin importante. Otras especies, como girasol, centeno, Bromus inermis y Dactilys glomerata son ms tolerantes. Heterosis o Vigor Hbrido: Fenmeno inverso al visto recin, que se observa en muchos F1 entre genitores no relacionados. Esto se ha descubierto tambin en cultivos que no se ven afectados por la consanguinidad (trigo, sorgo, tomate, etc.). Ya fue observado por Beal (1877-82) que fabric hbridos de maz entre variedades, consiguiendo hasta 40% de incremento. Richey, con hbridos intervarietales (poblacionales) relacion los altos rindes al uso de poblaciones de alto rinde, sobre todo cuando representaban combinaciones contrastantes, ej. crneo por dent o dent por harinoso. Jones y Davis trabajaron en cebolla, y adems de productividad obtuvieron mejor conservacin en los bulbos y maduracin uniforme. En alfalfa, la heterosis fue comprobada por Tysdal (1942). La manifestacin de heterosis no slo se traduce en rendimiento, sino tambin en mayor nmero de nudos, hojas y vainas, mayor velocidad de crecimiento, precocidad, resistencia a enfermedades e insectos, adaptacin, etc. La exuberancia (tamao y vigor) no necesariamente es una expresin de mayor adaptacin. Decimos que no todas las combinaciones producen heterosis. Por ello se define la Aptitud combinatoria de un padre como la expresin de la heterosis de los hbridos en que participa. La ley de Hardy-Weimberg rige la gentica de poblaciones. Conociendo las frecuencias de equilibrio podemos inferir la respuesta a la seleccin. Mtodos de Seleccin: Aunque son similares a los aplicados en autgamas, debemos descartar a la seleccin individual porque: la segregacin nos aleja de los progenitores escogidos, y la autofecundacin son acarrea depresin. SELECCIN MASAL: Se seleccionan individuos durante todo el ciclo del cultivo, y se junta la semilla. Como se selecciona slo a la madre sin control de la polinizacin, se corresponde a un sistema de apareamiento al azar con seleccin (S). El objetivo es incrementar la proporcin de genotipos superiores. El avance depende del nmero de genes y de la heredabilidad del carcter bajo S.

VER EL ESQUEMA DE SELECCIN MASAL Ha resultado eficaz en maz para color de grano -Altura de planta -Tamao de espiga -altura de emplazamiento de la espiga en el tallo. -Fecha de maduracin (ciclo). -Porcentaje de aceite y protena. Ha resultado efectiva para fines especficos y para cambiar la adaptacin a nuevas zonas de produccin. Pero siempre ha resultado ineficaz para rendimiento, porque: 1. Es imposible identificar genotipos superiores a travs del fenotipo 2. La polinizacin no es controlada 3. Una S rgida lleva a poblaciones pequeas y problemas de endocra. Modificaciones de la S Masal para rendimiento: Seleccin de la descendencia: Es apto para demostrar que plantas tienen superioridad debido al ambiente y cuales por su genotipo. El cultivo de una pequea descendencia (10-50 plantas) de las seleccionadas originalmente d una idea ms precisa que el fenotipo de aquellas. Puede analizarse la descendencia (si la cantidad de semilla lo permite) en distintos aos y localidades. Otra opcin es autofecundar las plantas seleccionadas y las pruebas hacerlas con esta semilla. Otra opcin es probar las autofecundas con un tester (TOP CROS). Segn el resultado se juntan las mejores plantas para la generacin siguiente. Cuando de la Prueba de la descendencia se toman algunas lneas para conformar una nueva poblacin, el mtodo se denomina Mejora en Lnea, que resulta ms eficaz en cuanto se tomen mayor nmero de lneas que no estn emparentadas. Una variante de este mtodo en maz lo constituye la Seleccin de espiga por hilera (slo las mejores espigas de las lneas). El mtodo de seleccin masal ha sido el primero utilizado por los agricultores. Ver ejemplos en el libro de Allar de: trbol rojo Pennscott, festuca Kentucky 31, Pasto ovillo Akroa, trbol rojo Chesapeake, etc. Un ejemplo es el trbol rojo Kenland: seleccionado a partir de poblaciones adaptadas (7 ecotipos antiguos) fueron inoculadas con antracnosis durante cuatro aos, se eliminaron las plantas susceptibles, y luego se permiti el entrecruzamiento, surgiendo as la nueva variedad, con mayor produccin y supervivencia de plantas cuando est presente la enfermedad, e igual que las poblaciones si no aparece la antracnosis. La obtencin de variedades sintticas o hbridas supera a las variedades masales, pero como son ms costosas de obtener, han avanzado en especies de mayor importancia econmica, quedando las variedades por S Masal para especies menos desarrolladas.

VARIEDADES HIBRIDAS: Se define la poblacin F1 usada en siembras comerciales. Puede obtenerse por cruzamientos entre clones, variedades de polinizacin abierta, lneas puras, F1 u otras poblaciones genticamente distintas. La morfologa del maz favorece el proceso, por ello lo describiremos para esa especie. Ya mencionamos el conocimiento de la heterosis por la hibridacin intervarietal. Shull (1909) pens que el mtodo sera mejor si se parta de lneas puras (LP), porque se reproducen con gran precisin y dan hbridos del mismo genotipo todos los aos. El proceso demor porque no haba suficientes LP con aptitud combinatoria, la semilla resultaba cara por la baja productividad de la madre endocriada y porque entre un tercio y la mitad de la superficie cultivada estaba ocupada por el padre. Tambin las semillas hbridas resultaban pequeas, mal formadas, siendo difciles de sembrar y a veces con fallas en la germinacin. Jones (1918) prueba el mtodo elaborando hbridos dobles, definido por Phoelman como el hbrido entre dos lneas progenitoras heterocigotas de cruzas simples, que no resulta tan uniforme como la cruza simple. El mtodo funcion, porque: 1. La madre es ahora un F1 que produce 2-3 veces ms que una LP 2. El macho ocupa slo una cuarta parte de la superficie porque produce mucho ms polen (es un F1). 3. La semilla tiene forma y tamao normales que germinan bien y son vigorosas. En 1921 en EEUU se produce comercialmente el primer hbrido. En 1944 ms del 80% de la superficie estaba cubierta con HD, y el rendimiento se haba incrementado un 40 %. Tipos de Hbridos: simples, triples, dobles. Operaciones en la produccin de hbridos: Seleccin de plantas adecuadas en una Pb de polinizacin libre. Autofecundacin por varias generaciones hasta conseguir LP Evaluacin y cruzamiento de las seleccionadas. Obtencin de las LP: Se marcan y seleccionas por vigor, altura, resistencia a enfermedades, etc. Se autofecundan. Se siembra una espiga a surco o lnea, 20-30 plantas por lnea. Se vuelve a seleccionar entre y dentro de las lneas, eliminando las deficientes y de mala apariencia. Tras 5-6 autofecundaciones cada lnea seleccionada puede seguirse por polinizaciones entre hermanas. A veces la evaluacin puede comenzarse anticipadamente (S1, una sola autofecundacin). La autofecundacin permite eliminar genotipos recesivos, pero el xito del mtodo est en la evaluacin. Ver esquema de seleccin de LP Valor de una lnea pura (o aptitud combinatoria): es su capacidad para producir hbridos superiores con otras LP.

Por anlisis combinatorio, con n LP son posibles (HS)

n(n-1)/2 hbridos simples

Con n=20 se producen 190 hbridos a evaluar en distintas localidades y aos. Si n= 100, se darn 4950 hbridos. En la etapa inicial, el avance fue lento porque no se dispuso inicialmente de suficiente nmero de lneas puras de distinto origen. Un salto importante fue el descubrimiento de la forma de predecir el rinde de los hbridos dobles a partir de los diallicos u HS. Valoracin de las LP: A principios de la dcada del 50, de ms de 100000 LP slo 60 fueron tiles para producir hbridos, unas pocas participan en centenares de hbridos:Wf9, 38-11, Hy, R4, L317, L289, Kys, M14. Uno de los hbridos ms cultivados en el mundo US13 se origina (1935) en (Wf9x38-11) x (HyxL317). Davis, en 1927, propuso la cruza de prueba (CP) o test cross u obtencin de mestizos par determinar la ACG: LP x Variedad o testigo Se bas en que la correlacin entre la cruza de prueba y el hbrido simple oscila entre 0.53 y 0.90. Con esto se puede reducir a la mitad las LP en las que tenemos que determinar la ACE. Hay distintas condiciones para hacer la CP, madre o padre, nmero de plantas que se cruzan, etc. Los probadores pueden ser variedades de polinizacin abierta, u otro tipo, que pueda brindar siempre la mayor cantidad de informacin posible, por ej. para reemplazar una LP de un HD se usar la otra LP como tester. El top cross reduce desde n(n-1)/2 hbridos o cruzas a n cruzas el trabajo para determinar la ACG. Nos permite eliminar la mitad de las LP menos productivas. Luego, para las cruzas simples tendrn que analizarse las cruzas diallicas posibles. De igual forma para las cruzas tres vas. Para el caso de los HD, el nmero de combinaciones est dado por anlisis combinatorio como 3xn! / (4!)x(n-4)!, es decir que para LP n=20, se pueden producir 15535 HD sin considerar los cruces recprocos, imposible de evaluar a campo. Anderson (1938) solucion el problema con la hiptesis verificada luego que el rendimiento de un HD puede calcularse como el promedio de los HS de las lneas no progenitoras (ver Allard, pg. 235). Recalco la importancia del anlisis en ms aos y ambientes para el anlisis de esta correlacin. Recordamos la importancia de la diversidad gentica de los materiales y el orden de los apareamientos, por ej. AxB y ZxY si AyB derivan de una fuente, y Z y Y de otra. Destaco la importancia actual que el finger printing en el anlisis de los back ground. Momento de ensayar las LP: Se dieron indicios que la cruza de prueba precoz, o ensayo precoz (S0 S1) son buenos para detectar LP con AC.

Generaciones avanzadas de hbridos: -1: muchas veces se usa en lugar del material genitor de un hbrido por falla en la produccin, por ej. insuficiencia de un F1 de un HD. 2- Por parte del productor, para abaratar costos. (semilla hijo de hbridos, betitos, ). Richey haba definido en 1934 que la segunda generacin de un HD mermaba en el rendimiento un 15%. Neal estableci las siguientes mermas de rendimiento: HD 26% H3Vas 36% HS 48% La base cientfica es que se estn sembrando Variedades Sintticas de menor nmero de LP que el aconsejado. Mejora de las LP: Recordamos que la seleccin de las LP se haca a partir de Variedades de Polinizacin Libre, hbridos interparietales y /o otras variedades hbridas. Hoy se trabaja para mejorar las LP existentes para: 1- Aumentar la productividad 2- Incorporar determinadas caractersticas 3- Aumentar la AC
Para 1- se trabaja como en el mtodo genealgico, haciendo cruzas entre LP, y seleccionando entre la descendencia. Para 2- se usa el sistema de retrocruza para incorporar resistencia a factores abiticos y biticos. y para incorporar esterilidad y fertilidad.

Para 3- Richey sugiri la Mejora convergente (1927) partiendo de la cruza de dos LP cuyo F1 se cruza por ambos progenitores y en lotes separados se selecciona por vigor y caracteres fijables del otro padre. Haciendo 3-4 retrocruzas ms 2 o 3 autofecundaciones se obtienen, en lento progreso LP superiores a las originales. El mtodo de seleccin de gametos, propuesto por Stadler (1944) o modificacin del ensayo precoz, las LP se cruzan por una variedad de Pol. Libre ( Testar). El F1 se autofecunda y/o se cruza por un tester, evaluando la descendencia para determinar la LP que recibi los mejores gametos. Variedades Hbridas de otras plantas: El vigor hbrido es aplicable a otras plantas, especies, cosechas, etc. aun las especies autgamas se ven favorecidas por el fenmeno. As es posible desarrollar hbridos de trigo, tomate, cucurbitceas, etc. En muchos casos la heterosis no alcanza un nivel prctico, de modo que no resulta posible su aplicacin comercial, por el costo de la semilla, dificultades de produccin, cantidad de semilla necesaria por unidad de superficie, etc.

Debido al lento avance o meseta que se produjo en el incremento de rinde de los hbridos, se trat de mantener y mejorar la variabilidad gentica de las poblaciones en lugar de autofecundar y obtener LP, tratando siempre de sumar caractersticas favorables en las nuevas poblaciones.

Se dise entonces el mtodo de seleccin recurrente ( SR)( Lacadena, Gentica vegetal, Cap. III, Allard, Mejora Gentica de las plantas, Cap. 23 y 24 ). Los pasos a seguir son : 1- Seleccin y autofecundacin de plantas elegidas.( seleccin temprana) 2- Eliminacin en madurez que no renen las caractersticas por las que se marcaron inicialmente. 3- Autofecundacin y pasaje a la generacin siguiente. 4- Cruzamiento manual (si es posible) entre todas las selectas superiores, o en caso contrario por polinizacin libre entre ellas.( Bloque de entrecruzamiento, BE). 5- La poblacin resultante sirve de punto de partida para ciclos posteriores de seleccin y entrecruzamientos. Esta metodologa se contina hasta considerar que se ha extrado de una poblacin todas las plantas que puedan contribuir a formar LP superiores. Tratamos de obtener en una nueva poblacin las combinaciones ms favorables de los genes de un grupo de plantas fundacionales. Las poblaciones resultantes de la SR se pueden utilizar para : Autofecundar plantas para obtener LP y nuevos hbridos. Obtener el material bsico ( LP con AC) para conformar Variedades Sintticas (VS). La poblacin SR resultante se puede cruzar con LP existentes, HS e incluso Poblaciones para formar nuevas variedades hbridas

VARIANTES DE LA SELECCIN RECURRENTE: Seleccin Recurrente Simple: Es el descripto arriba en los cinco pasos VER EL ESQUEMA DE SRS y LOS DEMAS ESQUEMAS: SRACG, SRACE, SRR. Varios autores encontraron efectividad en este mtodo para mejorar el cultivo del maz. Sprague y Brinhall (1950) con 2 ciclos de SR para incrementar el contenido de aceite del maz ( embrin ms grande).Jenkins et al (1954) mejoraron la planta para tolerancia a helmintosporium. Seleccin Recurrente por AC General: Las plantas se seleccionan en la poblacin original, se autofecundan y a su vez se cruzan con un probador de amplia base gentica ( por ej. una Poblacin de polinizacin libre, heterocigoto) para identificar los individuos S0 con buena ACG. La prueba o evaluacin de la descendencia de esta cruza sirve para marcar las plantas superiores. La semilla guardada de la autofecundacin de las plantas destacadas se siembra formando parte del BE.Se ha utilizado con xito para mejorar en forma importante el rendimiento y el valor agronmico general. Seleccin Recurrente por AC Especfica:

En este caso el tester es una lnea homocigtica. Propuesto por Hull en 1945 para la obtencin de LP complementarias que combinaran bien con el probador. Seleccin Recurrente Recproca: Se parte de dos poblaciones heterogneas , preferentemente no relacionadas genticamente. Las plantas seleccionadas se autofecundan y se cruzan con una muestra de polen de la otra poblacin y se hace una evaluacin de la descendencia. Con las mejores selectas formamos el BE para cada poblacin y desde el cruzamiento compuesto se repite el ciclo. Al final de algunos ciclos de seleccin recurrente se puede trabajar en la obtencin de LP desde cada poblacin que se podrn completar en heterosis. Variedades Sintticas: ( VS) Este mtodo permite el uso controlado de una apreciable cantidad de heterosis. Cuando trabajamos en especies en que no resulta prctico la produccin de F1 como semilla comercial puede recurrirse a este mtodo. VS es una variedad que se mantiene por semilla de polinizacin abierta despus de su sntesis por hibridacin de todas las combinaciones posibles entre un nmero de genotipos seleccionados. Se pueden hibridar Lp, clones o poblaciones donde se ha efectuado seleccin masal. Se sintetiza a partir de genotipos donde se ha ensayado la AC. Solo los genotipos que combinan bien entre s en todas las combinaciones son elegidos. Resultan tiles en especies de mejoramiento poco desarrollado. En especies ms importantes pueden utilizarse por la relacin costo/beneficio ( valor de la semilla versus posible volumen a cosechar. Tambin debe tenerse en cuenta la flexibilidad que pueden presentar en ambientes no demasiado favorables. ( Considerar la adaptacin de VS versus variedades hbridas). Tambin podran ser importantes para reas especiales de relativo tamao, por el costo que significara producir volmenes pequeos de semilla hbrida Formacin de VS en alfalfa: Es importante considerar que la planta de alfalfa permite la clonacin ( un sector de corona se somete a una corriente de agua para inducir el posterior enraizamiento). El primer paso consiste en seleccionar un nmero relativo de plantas madres por vigor y productividad, formando clones de cada una de ellas ( puede verse en Allard , pg. 320 ) a partir de una poblacin, ecotipo, etc. Luego se prueban los clones seleccionados dentro de un lote de entrecruzamiento. Cada parcela o clon est rodeado de todos los dems. Sobre cada parcela se cosecha un polihbrido. El lote de entrecruzamiento est protegido por una carpa entelada, que no permite el ingreso de insectos y asla a la pequea colmena de abejas que se introduce para que produzca las polinizaciones cruzadas. El tercer paso consiste en la prueba de la descendencia de los policruzamientos para reducir el nmero de progenitores (clones) El cuarto paso es la prueba de la ACE usando un sistema de cruzamientos diallicos, y la prueba de la descendencia de estos diallicos es lo que permite nuevamente reseleccionar los progenitores.

Luego, los clones se colocan en un lote aislado, se entrecruzan, se cosecha sobre cada clon una similar cantidad de semilla que se mezcla para dar origen a la variedad sinttica. En realidad, est demostrado que la productividad de una sinttica puede considerarse como la estimacin de rinde de una F2, referido al promedio medido de todos los F1 posibles entre los progenitores menos un trmino cociente entre el promedio de los F1 menos los promedios de los padres ( clones o lneas) sobre n nmero de dichas lneas. Estimacin F2 = Promedio F1 - [(Prom. F1 Prom. Padres)/n ] segn WRIGHT Tambin tiene validez que en cualquier F2 la prdida de vigor o heterosis con respecto del F1 es 1/n, siendo n nmero de lneas del F1 inicial. SELECCIN MASAL ESTRATIFICADA (SME) : Mtodo propuesto por Gardner (1961) para hacer a la SM efectiva para rendimiento dividiendo el lote de la poblacin donde se efecta la seleccin en sublotes para ajustar por la relacin genotipo-ambiente, seleccionando plantas en competencia completa y haciendo un ajuste del peso por planta. Algunos investigadores en Mxico han obtenido un 24% de incremento en tres ciclos consecutivos de SMS, sobre todo cuando han partido de variedades criollas o de amplia variabilidad gentica. El avance en rinde ha sido mayor en el primer ciclo (12%), 8% y 4% respectivamente para segundo y tercer ciclo. A partir de all se va reduciendo al agotarse la variabilidad gentica. La SME, tambin llamada moderna o modificada, se basa en la frmula de ajuste, donde Y=XG + (Pp Xp) siendo Y: produccin ajustada de cada planta XG: promedio general de todas las plantas Pp : peso promedio de cada planta (seco o verde si es forraje) Xp: promedio del sublote correspondiente Para girasol, Robles Snchez abre 40 surcos a 70 cm (poniendo dos surcos extras de bordura) de 40 m. de largo. Toma para cada bloque 10 m. lineales y 8 surcos, y siembra cada 25 cm. La siembra se hace con dos o tres semillas y luego se ralea. De esa forma cada sublote tendr 320 plantas, y el lote total 6.400 plantas que representan bien la variabilidad gentica de la especie. Se puede seleccionar en contra para evitar que plantas indeseables contribuyan a la fertilizacin. Si se aplica un 10% de presin de seleccin, slo quedan 640 plantas, de las cuales podemos mantener 320 despus del clculo del rinde ajustado. Se forma un compuesto balanceado mezclando semilla en cantidades iguales de cada seleccin destacada, que pasa al siguiente ciclo agrcola. Con los remanentes de semilla puede lanzarse una nueva Variedad Sinttica ( VS), y comparar con la poblacin original para verificar el comportamiento superior.