Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015 TAXONOMÍA Y FLORÍSTICA

DOI: 10.17129/botsci.282

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE HYLOCEREUS (CACTACEAE)

EN MÉXICO

LUZ ADRIANA GARCÍA-RUBIO1, OFELIA VARGAS-PONCE1,3, FELIPE DE JESÚS RAMÍREZ-MIRELES,

GUADALUPE MUNGUÍA-LINO1, CARLOS ALBERTO CORONA-OCEGUERA1 Y TOLIN CRUZ-HERNÁNDEZ2
1
Universidad de Guadalajara, Zapopan, Jalisco, México.
2
Universidad Autónoma de Chapingo, Chapingo, Estado de México, México
3
Autora para correspondencia: vargasofelia@gmail.com

Resumen: Hylocereus es un género americano de importancia hortícola por sus frutos comestibles. En México crecen varias espe-
cies de Hylocereus. Sin embargo, su distribución no se conoce por completo, por ello se requiere ampliar este conocimiento. Con
este objetivo se analizaron la riqueza de especies y los patrones de distribución geográfica de Hylocereus en México. Se revisaron
ejemplares de 12 herbarios nacionales y se hicieron colectas botánicas. En adición, con un Sistema de Información Geográfica
y 437 registros georeferenciados se identificaron las provincias biogeográficas y condiciones ecológicas en que se desarrollan.
Como resultado, se reconoció a H. ocamponis, H. purpusii, H. undatus e H. aff. escuintlensis. Jalisco, Chiapas y Oaxaca tienen
el mayor número de registros y junto con Michoacán y Guerrero son los de mayor riqueza. Los cuatro taxa se desarrollan en
la Costa Pacífica Mexicana mientras H. purpusii, H. ocamponis y H. undatus confluyen en el Eje Volcánico Transmexicano.
Hylocereus aff. escuintlensis e H. undatus convergen en la provincia de Chiapas. Hylocereus crece en climas templados a muy
cálidos; H. undatus exhibe la mayor amplitud ecológica, H. aff. escuintlensis muestra intervalos más estrechos mientras que
H. ocamponis e H. purpusii coexisten en condiciones similares.
Palabras clave: biogeografía; México; pitahaya; riqueza; SIG.

Abstract: Hylocereus is an American genus with horticultural importance for its edible fruits. In Mexico several species of Hy-
locereus grow. However their distributions are not fully understood. Therefore, it is required to extend this knowledge. With this
objective species richness and distribution geographical patterns were analyzed. Voucher specimens of twelve national herbaria
were reviewed and field collections were made. Based on 437 georeferenced records and using a Geographic Information
System, we identified the biogeographical provinces and ecological conditions the plants grow in. Hylocereus ocamponis,
H. purpusii, H. undatus, and H. aff. escuintlensis were identified. Jalisco, Chiapas and Oaxaca had the largest number of records
and along with Michoacán and Guerrero showed the greatest species richness. Further, the Mexican Pacific Coast was the richest
biogeographical province, the four taxa were found there. Hylocereus purpusii, H. ocamponis and H. undatus converged at the
Transmexican Volcanic Belt. Meanwhile, H. aff. escuntlensis and H. undatus occurred at the Chiapas province. Hylocereus grows
in temperate, warm and very warm climates. Moreover, H. undatus exhibited the greatest ecological range, but H. aff. escuintlensis
showed the narrowest, and Hylocereus ocamponis and H. purpusii coexist in similar ecological conditions.
Key words: biogeography; GIS; Mexico; pitahaya; species richness.

H ylocereus Britton & Rose (Cactaceae) es un género

nativo de América de importancia económica, por sus
frutos comestibles y su alta tolerancia a la sequía (Ander-
son, 2001; Tel-Zur et al., 2011). Agrupa 18 especies que se
conocen comúnmente como pitahaya que crecen en áreas
templadas, tropicales, subtropicales y semiáridas de Méxi-
co, Centro América y Norte de Sudamérica (Britton y Rose,
1963; Anderson, 2001). Se distingue por su forma de creci-
miento trepador, tallos trialados, más o menos ondulados,
con raíces aéreas y flores aromáticas de apertura nocturna
(Bravo-Hollis, 1978). Uno de sus atributos más notorios
son los frutos globosos con escamas foliáceas y exocarpo
de color amarillo, rojo y magenta. El endocarpo es de color
blanco, amarillo o magenta con numerosas semillas dimi-
nutas (Bravo-Hollis, 1978; Anderson, 2001). Los frutos han
sido alimento recurrente para los pobladores locales y for-

921
 LUZ ADRIANA GARCÍA-RUBIO ET AL.
man parte de los productos que se ofrecen en los mercados
tradicionales.
El uso tradicional de Hylocereus costaricensis Britton &
Rose, H. ocamponis (Salm-Dyck) Britton & Rose, H. mona-
canthus (Lem.) Britton & Rose [= H. polyrhizus (F.A.C. We-
ber) Britton & Rose] e H. undatus (Haw.) Britton & Rose,
ha ocurrido por siglos en sus áreas de distribución natural
como Colombia, Costa Rica, Guatemala, México, Nicara-
gua y Perú (Rodríguez-Canto, 2000; Hart, 2005; Le Bellec
et al., 2006; Ortiz-Hernández y Carrillo-Salazar, 2012; Or-
tiz-Hernández et al., 2012). En las últimas tres décadas, el
sabor, forma y color del fruto han abierto un nicho dentro
del mercado comercial de frutos exóticos en Europa, Asia y
América (Le Bellec et al., 2006; Ortiz-Hernández y Carri-
llo-Salazar, 2012). Esto ha propiciado el establecimiento de
plantaciones comerciales con mayor tecnificación en los Es-
tados Unidos de América, Israel, Malasia y Tailandia (Nerd
et al., 2002; Le Bellec et al., 2006; Tel-Zur et al., 2011;
Ortiz-Hernández y Carrillo-Salazar, 2012).
La importancia de Hylocereus como cultivo comercial ha
estimulado el interés por alcanzar un mayor conocimiento
del género. En las últimas dos décadas se han conducido
diversos estudios a nivel mundial (Le Bellec, 2006; Ortiz-
Hernández y Carrillo-Salazar, 2012; Ortiz-Hernández et al.,
2012). Un área de investigación que ha recibido mayor aten-
ción es la relacionada con el establecimiento del cultivo,
sistemas de producción, fitosanidad, manejo poscosecha y
comercialización (INTA 2014; Hoa et al., 2006; Masyahit et
al., 2009; Awang et al., 2011: INTA, 2014; Mizrahi, 2014).
También se ha evaluado la respuesta fisiológica y desarro-
llo de Hylocereus ante la disponibilidad de CO2, nutrientes
(Nobel y De la Barrera, 2002; Ben-Asher et al., 2006), con-
diciones de sombra (Raveh et al., 1998), así como aspectos
ambientales que tienen un efecto en el inicio de la floración
(Khaimov y Mizrahi, 2006; Serna-Cock et al., 2011; Jiang et
al., 2012). Destacan los estudios sobre aspectos de genética,
hibridación de clones y caracterización realizados en Israel,
uno de los principales productores de pitahaya (Cisneros y
Tel-Zur, 2010, 2013; Lichtenzveig et al., 2000; Tel-Zur et
al., 2004, 2011).
En el ámbito nacional hay avances importantes en el es-
tudio de Hylocereus, con mayor énfasis en H. undatus por
ser una de las especies con buena aceptación en el mercado
internacional así como por su importancia cultural. Se han
realizado caracterización morfológica (Maldonado-Poot,
2000; Castillo-Martínez, 2002; Grimaldo-Juárez et al.,
2007), fitosanitaria (Valencia-Botín et al., 2003; 2004) y ge-
nética de algunos individuos cultivados (Ramírez-Mireles,
1999; Castillo-Martínez et al., 2003; Legaria et al., 2005).
Se ha estudiado su sistema reproductivo (Valiente-Banuet et
al., 2007) y fisiología (Ortiz-Hernández et al., 1996; 1999),
entre otros. Además, hay evidencia de la importancia cultu-
ral de esta especie y su uso como alimento y ornamental y en
menor proporción como medicinal en varias áreas del país
922
(Ortiz-Hernández et al., 2012). En adición, se reconoce que
el aprovechamiento ocurre en poblaciones silvestres, culti-
vadas en traspatio y cultivos tipo huerta con mayor densidad
de individuos (Rodríguez-Canto, 2000; Valiente-Banuet et
al., 2007; Ortiz-Hernández et al., 2012). En cambio para
las otras especies de Hylocereus que crecen en el país estos
aspectos son menos conocidos.
La taxonomía de Hylocereus es uno de los aspectos que
no se han resuelto por completo. Se señala que el género es
poco colectado y estudiado y algunas especies son pobre-
mente conocidas (Bravo-Hollis y Arias, 2011). Cactaceae
es monofilética (Nyffeler, 2002) al igual que la subfamilia
Cactoideae (Terrazas y Arias, 2002) en la que se incluye la
tribu Hylocereeae; sin embargo, esta tribu y otras ocho re-
conocidas por Barthlott y Hunt (1993) con base en datos
morfológicos y anatómicos no son monofiléticas (Terrazas
y Arias, 2002). El estudio sistemático de Hylocereus ha sido
atendido por diversos autores. Britton y Rose (1920, 1963)
reconocieron 18 especies y Backeberg (1976) enumeró 24.
En estudios más recientes Hunt (1999) y Anderson (2001)
reconocen 18 taxa, aunque más tarde Hunt (2006) acepta
14. En el caso particular de México, Bravo-Hollis (1978)
reconoció tres especies, H. ocamponis, H. purpusii Britton
& Rose e H. undatus y mencionó la posible existencia de
otras cuatro [H. guatemalensis (Eichlam) Britton & Rose,
H. calcaratus Britton & Rose, H. napoleonis Britton & Rose
e H. stenopterus Britton & Rose] con base en materiales
observados en campo y esta última especie cultivada en el
Jardín Botánico de la UNAM; sin embargo, éstas no fueron
corroboradas. Guzmán et al. (2003) adicionaron a la lista a
H. minutiflorus Britton & Rose mientras que Cálix de Dios
(2004) señaló nueve especies (H. calcaratus, H. escuintlen-
sis Kimnach, H. guatemalensis, H. ocamponis, H. purpusii,
H. stenopterus, H. triangularis (L.) Britton & Rose, H. trigo-
nus Saff. e H. undatus,). Por su parte García-Aguilar (2007)
a partir de una revisión de la historia sistemática de Hylo-
cereus y el estudio de atributos morfológicos, anatómicos
(García-Aguilar et al., 2009) y genéticos (García-Aguilar et
al., 2013) en diez poblaciones colectadas en el país reconoce
para México a H. ocamponis, H. purpusii e H. undatus. Estos
autores no reconocen seis de las especies que citó Calix de
Dios (2004) y no hacen referencia a H. minutiflorus.
De igual forma, los antecedentes de estudios de distri-
bución de Hylocereus en México son pocos. Cálix de Dios
(2004) modeló la distribución y condiciones ecológicas en
las que ocurre el género en México, utilizando el mapa de
provincias florísticas de Cronquist (1982), la clasificación
de los tipos de vegetación de México de Miranda y Hernán-
dez (1963) y la vegetación de México de Rzedowski (1978).
Sin citar los especímenes de referencia y sin especificar la
condición silvestre o cultivada de las muestras, este autor
indica que Hylocereus crece en el sureste (Península de Yu-
catán, Meseta central de Chiapas), centro-occidente (Costa
del Golfo y del Pacífico, Planicie Central de México, Re-
Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015
 DISTRIBUCIÓN DE HYLOCEREUS EN MÉXICO
gión del Bajío, la Costa del Occidente, el Altiplano Poto-
síno-Zacatecano), y en el norte de México en los estados
de Sinaloa, Durango, Tamaulipas y San Luis Potosí. Sote-
lo-Ruiz et al. (2005) utilizaron un sistema de información
geográfica (SIG) y variables edafológicas y bioclimáticas
para modelar las zonas potenciales para el establecimiento
de plantaciones de Hylocereus spp. en el sur del Estado de
México. Posteriormente, García-Aguilar (2007) empleó un
SIG y con base en diez colectas de campo que representan a
H. ocamponis, H. purpusii e H. undatus indicó dos regiones
importantes de distribución: la primera en Nayarit y Jalisco
y la segunda en Guerrero. En este contexto, es importante
completar el conocimiento de los patrones de distribución
del género incrementando el número de especímenes. Por lo
anterior, el objetivo de este trabajo fue analizar los patrones
de distribución geográfica de Hylocereus en el país.
Materiales y métodos
Revisión de colecciones biológicas y colecta de Hylocereus.
Se hizo una revisión de literatura que incluyó trabajos flo-
rísticos, taxonómicos y temas diversos relacionados al géne-
ro. Además, se revisaron los ejemplares de 12 colecciones
botánicas nacionales: el Herbario Hortorio del Colegio de
Postgraduados, Montecillo, México (CHAPA), el Herbario
del Centro de Investigación Científica de Yucatán (CICY),
el Herbario del Centro Interdisciplinario de Investigación
para el Desarrollo Integral Regional del Instituto Politécni-
co Nacional en Oaxaca (OAX), el Herbario Eizi Matuda de
la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Autó-
noma del Estado de México (CODAGEM), el Herbario de
la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Po-
litécnico Nacional (ENCB), el Herbario de la Universidad
de Ciencias y Artes de Chiapas (HEM), el Herbario de la
Universidad Autónoma del Estado de Morelos (HUMO), el
Herbario Luz María Villarreal de Puga del Instituto de Botá-
nica de la Universidad de Guadalajara (IBUG), el Herbario
del Centro Regional del Bajío (IEB) del Instituto de Ecolo-
gía, A.C., el Herbario Nacional del Instituto de Biología de
la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU), el
Herbario del Instituto de Ecología, A.C., Xalapa (XAL) y el
Herbario del Instituto Manantlán de ecología y biodiversi-
dad del Centro Universitario de la Costa Sur de la Universi-
dad de Guadalajara (ZEA). De cada ejemplar se registraron
los datos de la etiqueta, se revisó su procedencia y se anotó
su condición cultivada cuando se precisa que procede de un
huerto, traspatio o jardín. Además se tomaron fotografías
como apoyo para ratificar la determinación taxonómica de
los ejemplares de herbario revisados. La determinación se
hizo utilizando la metodología clásica, se usaron claves de
identificación, se revisaron las descripciones botánicas des-
critas por diversos autores (Britton y Rose, 1963; Kimnach,
1984; Anderson, 2001; Bravo-Hollis y Arias, 2011; Véliz
Pérez, 2011; Véliz Pérez y Arias, 2013). En adición, se con-
Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015
sultaron fotografías de especímenes (isotipos) de H. escuin-
tlensis disponibles en línea (Kew Royal Botanical Gardens
(K); Smithsonian National Museum of Natural History
(US); The Field Museum (F) y la Universidad Autónoma de
México (UNIBIO colecciones biológicas).
El trabajo de campo incluyó la exploración y la colec-
ta de Hylocereus en Jalisco, Chiapas, Michoacán, Nayarit,
Sinaloa, Guanajuato, Querétaro y Oaxaca durante los años
2009 a 2013. Se obtuvieron tallos de 219 localidades y se
tomaron fotografías. Para cada ejemplar colectado se hizo
la determinación taxonómica con los mismos criterios que
se utilizaron para los ejemplares de herbario. Dos tallos de
cada localidad se depositaron en el banco de germoplasma
del SINAREFI en Coatepec de Harinas, Estado de México.
En adición 139 ejemplares se conservan en cultivo como
duplicados en el Jardín Botánico del Instituto de Botánica
de la Universidad de Guadalajara y 80 ejemplares también
cultivados se conservan en Puebla bajo resguardo de la Uni-
versidad Autónoma Chapingo. Además, se prepararon ejem-
plares botánicos de las 219 muestras y se depositaron en los
herbarios IBUG y MEXU. En este estudio no se incluyeron
los ejemplares cultivados como ornamentales en jardines de
ciudades, debido a la dificultad del muestreo y registro; las
muestras observadas en esta condición corresponden a H.
undatus.
Análisis de distribución. El análisis de distribución se hizo
mediante una base de datos con 437 registros, que contienen
la información registrada en las etiquetas de los ejempla-
res de herbario y los colectados en este trabajo. Los cam-
pos de la base abarcaron datos taxonómicos, curatoriales,
geográficos y ecológicos. Los datos taxonómicos incluye-
ron: familia, género, epíteto específico, autor, nombre del
colector, número colecta. Los curatoriales consideraron: el
nombre de colectores, número de colecta, el determinador
y la colección donde está depositado. Los datos geográfi-
cos refirieron al país, estado, municipio, localidad, altitud,
latitud y longitud utilizando coordenadas geográficas. Los
datos ecológicos incluyeron el tipo de vegetación, especies
asociadas, observaciones y fecha de colecta.
Los registros que carecían de coordenadas (grados, mi-
nutos y segundos o grados decimales) y altitud (m s.n.m.)
fueron georeferenciados empleando la base de datos de lo-
calidades de México de la Comisión Nacional para el Co-
nocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) y Go-
ogle Earth (Google Inc., disponible en en linea en <www.
earth.google.com>, consultado entre marzo y noviembre
de 2013). La base de datos se depuró eliminando registros
repetidos y se corrigieron aquellos con georreferencias erró-
neas. Finalmente, la base de datos fue transformada a un
formato compatible con un Sistema de Información Geo-
gráfica (SIG). En el programa ArcView GIS 3.3 (ESRI,
1992-2002) se visualizaron los puntos de distribución de
Hylocereus y se elaboraron mapas de distribución utilizando
923
 LUZ ADRIANA GARCÍA-RUBIO ET AL.

exclusivamente los registros de especímenes silvestres por
división política, provincias biogeográficas de México, tipo
de vegetación e isotermas medias anuales. Para determinar
las condiciones ecológicas en las que crece Hylocereus en
el país, se sobrepusieron a los puntos de distribución los
mapas de provincias biogeográficas de México (Morrone,
2005), vegetación potencial (Rzedowski, 1990), isotermas
medias anuales (García-E.-CONABIO, 1998), precipitación
media anual (Vidal-Zepeda, 1990) y cuencas hidrográficas
de México (INEGI-INE-CONAGUA, 2007) y se realizó el
geoprocesamiento de datos.
Resultados
A partir de la determinación taxonómica de los especímenes
de herbario y los recolectados en campo se reconocieron
cuatro especies de Hylocereus para México: H. ocamponis,
H. purpusii, H. undatus e H. aff. escuintlensis. Sólo ocho
especímenes morfológicamente similares que fueron colec-
tados en Oaxaca no pudieron ser identificados y se deja-
ron como Hylocereus sp. La base de datos generada para el
análisis integró 437 registros únicos (Apéndice 1). Ésta se
conformó de 218 especímenes de herbario y 219 colectados.
Tabla 1. Número de registros de Hylocereus por estado y condición silvestre o cutivada.
Estado H. aff. escuintlensis H. ocamponis
S C S C
Hylocereus undatus fue la especie mejor representada con
247 colectas, le siguieron H. purpusii con 116, H. ocampo-
nis con 55, H. aff. escuintlensis con 12 e Hylocereus sp. con
ocho. Jalisco, Chiapas y Oaxaca fueron los estados con el
mayor número de registros (72, 59 y 55 respectivamente).
Del total de los registros, 270 fueron de plantas silvestres,
146 cultivadas y 21 especímenes de herbario carecen de esta
información, por lo que estos últimos no se contabilizaron
en ninguna de las dos condiciones señaladas. El número
de registros por estado dentro de la condición silvestre y
cultivada se observan en la tabla 1. Los estados con ma-
yor riqueza de especies silvestres fueron Guerrero, Jalisco
y Michoacán donde crecen H. ocamponis, H. purpusii e H.
undatus, al igual que Oaxaca en donde habitan H. purpusii,
H. undatus y los especímenes catalogados como Hylocereus
sp. En Campeche y Yucatán se registró sólo a H. undatus
y en Nayarit y Sinaloa a H. purpusii. En el caso de H. aff.
escuintlensis únicamente se ubicó en Chiapas.
En México las especies de Hylocereus se ubican entre
los 15° 16’ y 25° 3’ N, 89° 27’ y 107° 25’ O. Su distribu-
ción natural incluye 21 estados, el más norteño es Sinaloa
y el más sureño Quintana Roo; abarca la vertiente pacífica
y porciones tropicales del Golfo, pasando por el Occidente,
H. purpusii H. undatus Hylocereus sp.
S C S C S C

Campeche 3
Chiapas 4 8 24 21
Colima 1 1 1
Distrito Federal 1
Guanajuato 4 2
Guerrero 4 1 6 2 1
Hidalgo 7 2
Jalisco 13 13 15 14 3 10
Edo. de México 1 3 1
Michoacán 9 8 11 3 1
Morelos 1
Nayarit 38 10 1
Oaxaca 3 1 23 17 3 4
Puebla 7 10
Querétaro 1 1 9 6
Quintana Roo 1
San Luis Potosí 1 1 7
Sinaloa 4 4
Tabasco 12 1
Veracruz 47 3
Yucatán 3
Total 4 8 27 22 80 36 155 78 3 4
S= Silvestre, C= Cultivada

924 Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015

 DISTRIBUCIÓN DE HYLOCEREUS EN MÉXICO

Figura 1. Distribución de Hylocereus en México. A) por entidad federativa, B) por Provincias biogeográficas.

Centro y Sureste del país (Figura 1A). Hylocereus undatus
crece en 15 estados, H. purpusii en nueve, H. ocamponis en
cuatro e H. aff. escuintlensis en uno (Tabla 1). Hylocereus
crece en 11 de las 14 provincias biogeográficas propuestas
para México (Figura 1B). Las cuatro especies se desarrollan
a lo largo de la provincia Costa Pacífica Mexicana (166 re-
gistros). Hylocereus ocamponis, H. purpusii e H. undatus
confluyen en el Eje Volcánico Transmexicano (90), Cuenca
del Balsas (18) y Sierra Madre del Sur (18). En la Sierra Ma-
dre Occidental crece únicamente H. purpusii (3). En con-
traste, H. undatus se encuentra en nueve provincias (Figura
1B), creciendo con más abundancia en el Golfo de México
(72), Sierra Madre Oriental (20) y Península de Yucatán (6).
Por su parte Hylocereus aff. escuntlensis se distribuye en la

Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015 925

 LUZ ADRIANA GARCÍA-RUBIO ET AL.

Tabla 2. Subcuencas hidrográficas con mayor número de especies y registros de Hylocereus en México.
Subcuenca hidrográfica H. aff. escuintlensis H. ocamponis H. purpusii H. undatus Hylocereus sp.

1 Medio Balsas, Alto Balsas, 9 7 1

Tepalcatepec
2 Costa Chica de Guerrero 1 6 4
3 Bajo Lerma 1 6 2
4 Rio Bajo Santiago; Rio 15 1
Alto Santiago
5 Rio Papaloapan 2 13
6 Costa de Jalisco 1 4
7 Bajo Lerma, Alto Lerma, 1 2
Medio Lerma, La Laja
8 Rio Verde 1 2
9 Alta-Grijalva, Grijalva- 1 33
Usumacinta, Usumacinta,
Bajo Grijalva
10 Costa de Chiapas 3 5
11 Rio Armería 10 3
12 B. Panuco, A. Panuco, R. Tula, 2 30
R. San Juan Qro, R. Tulancingo
13 Rio Coahuayana 3 1
14 Alto Lerma 1
15 Costa Grande de Guerrero 1
16 Rio Ameca 13
17 Presidio-San Pedro 6
18 San Pedro, Rosa Morada 7
19 Rio Huicicila 2
20 Rio Culiacán 1
21 Resto de La Región 5 7
22 Norte de Veracruz 19
23 Actopan La Antigua 16
24 Coatzacoalcos 5
25 Costa de Oaxaca 5
26 Rio Tehuantepec 6
27 Grijalva-Usumacinta 2
28 Valle de México 2
29 Yucatán Norte 3
30 Yucatan Este 1

provincia de Chiapas (10). Hylocereus sp. se restringe a la
Costa Pacífica Mexicana.
En cuanto a los tipos de vegetación donde crece Hyloce-
reus se aprecian dos tendencias: H. ocamponis e H. purpusii
predominan en bosques tropicales caducifolios (Btc) y bos-
que de coníferas y encinos (Bce) hacia el occidente del país.
Hylocereus undatus se desarrolla hacia el centro y sureste
del país en bosques tropicales perennifolio (Btp), BTC y BT
subcaducifolio (BTsC). Hylocereus aff. escuintlensis crece
en Btp y Btc, sólo se ubicó en Bce en Ocosingo, Chiapas
(Figura 2A). Para Hylocereus sp. se registró su desarrollo en
el Btc y en el bosque espinoso (Be).
Las especies de Hylocereus se desarrollan a una altitud de
0-2,496 m s.n.m., precipitación media anual de 400-4,000
mm y temperatura media anual de 12 a 28 °C. Esto abarca
los gradientes templado, semicálido, cálido y muy cálido
(Figura 2B). Hylocereus ocamponis e H. purpusii coexisten
en áreas con condiciones ecológicas similares, con tempe-
raturas de 16 a 26 °C, desde el nivel del mar hasta los 2,160
m (H. ocamponis de 80 a 2,160 e H. purpusii de 2 a 2,121 m
s.n.m.) y un gradiente de precipitación que va de 400 a 2,500
mm. Por su parte, H. undatus exhibe el límite de los inter-
valos mínimo y máximo referidos en altitud y temperatura
e intervalo de precipitación más amplio (600-4,000 mm).
Esta especie prospera junto con H. ocamponis e H. purpu-
sii en todos los gradientes isotermales. En contraste, H. aff.
escuintlensis se desarrolla en tierras bajas (0-479 m s.n.m.),
más cálidas (18-28 °C) con 800 a 4,000 mm de precipita-

926 Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015

 DISTRIBUCIÓN DE HYLOCEREUS EN MÉXICO

Figura 2. Distribución de Hylocereus en México. A) por tipos de vegetación y B) Isotermas medias anuales. Abreviaturas de tipos de
vegetación: Bce. Bosque de coníferas y encinos, Be. Bosque espinoso, Bmm. Bosque mesófilo de montaña, Btc. Bosque tropical caduci-
folio, Btp. Bosque tropical perennifolio, Bts. Bosque tropical subcaducifolio, Mx. Matorral xerófilo, P. Pastizal, Vas. Vegetación Acuática
y Subacuatica.
ción. Esta especie no se encuentra en las partes altas de las gicas propuestas para México (Tabla 2). Hylocereus ocam-
montañas con ambientes templados, si no que se desarrolla ponis, H. purpusii e H. undatus, concurren en tres: Medio
en las laderas bajas de las montañas con ambiente más cáli- Balsas-Alto Balsas-Tepalcatepec, Costa Chica de Guerrero
do. Finalmente, Hylocereus sp. es también de bajas altitudes y Bajo Lerma, con el mayor número de registros 17, 10 y 6
de 35 a 80 m e isotermas que van de los 20 a los 24 °C y respectivamente. Catorce subcuencas cuentan sólo con un
precipitación de 800 a los 1,500 mm. registro. Hylocereus ocamponis se ubicó de forma escasa y
Hylocereus se ubica en 30 de las 70 subcuencas hidroló- exclusiva en las subcuencas Alto Lerma y Costa Grande de

Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015 927

 LUZ ADRIANA GARCÍA-RUBIO ET AL.

Guerrero (4 registros) mientras que H. purpusii se presenta
de forma única en 16 subcuencas e H. undatus en 22. El
número de registros para H. purpusii fue más alto en Rio
Ameca (15) y para H. undatus en Alta Grijalva- Grijalva
Usumacinta-Usumacinta-Bajo Grijalva (33). Por su parte H.
aff. escuintlensis se ubica en las subcuencas Alta-Grijalva,
Grijalva-Usumacinta, Usumacinta, Bajo Grijalva y Costa
de Chiapas mientras que Hylocereus sp. abarca sólo la sub-
cuenca Resto de La región.
Discusión
Se reconoce la presencia de cuatro taxa: H. ocamponis, H.
purpusii, H. undatus e H. aff. escuintlensis. Las tres prime-
ras han sido identificadas para el país, a partir de estudios
taxonómicos (Bravo-Hollis, 1978; García-Aguilar et al.,
2009; Bravo-Hollis y Arias, 2011). Hylocereus undatus pre-
senta cierta plasticidad fenotípica, no obstante los atributos
diagnósticos que facilitan su distinción son tallos de color
verde, sin presencia de cera, areolas con espinas de 2 a 3,
de 2-4 mm de largo y 1 mm ancho en la base, flores con
brácteas anchamente ovadas verde claro, tépalos externos
ancho-lineares verde amarillentos y tépalos internos an-
chamente lanceolados, blancos a amarillentos (Arias et al.,
1997). Por su parte, H. purpusii e H. ocamponis son dos taxa
distintos. En las síntesis taxonómicas ofrecidas para este
género Bauer (2003) y Hunt (2006) incluyen a H. purpusii
como sinónimo de H. ocamponis, especie cuya descripción
es más antigua; esta decisión la fundamentan en la similitud
morfológica entre ambos taxa y el escaso material dispo-
nible. No obstante, hay diferencias en la anatomía caulinar
(grosor de la cutícula e hipodermis, tamaño de los radios
de la madera), morfológicas en areolas (diámetro, longitud
y forma de espinas) y estructuras florales que sustentan su
distinción (Bravo-Hollis, 1978; García-Aguilar et al., 2009;
Corona-Oceguera, 2012). Además, la diferenciación entre
H. ocamponis, H. purpusii e H. undatus fue ratificada con el
análisis de secuencias de tres regiones de cloroplasto (matK,
rbcL, psbA) por García-Aguilar et al. (2013).
Por su parte, H. escuintlensis fue citada para el sureste sin
especímenes de referencia que precisaran su ubicación (Cá-
lix de Dios, 2004). Durante el trabajo de campo realizado
para este estudio, colectamos plantas de Hylocereus en doce
localidades de Chiapas (Apéndice 1) que morfológicamente
coinciden con la descripción tipo de H. escuintlensis (Kim-
nach, 1984) en los siguientes rasgos: planta trepadora, de 3
a 4 m de longitud o mayor, tallos de tres ángulos con caras
cóncavas, de 3.2 a 6 cm ancho (Figura 3). Presenta 1 a 2 (-3)
espinas en forma de punzón con las bases engrosadas, de
1.1 a 1.5 mm de longitud, de color café claro. Sólo una de

Figura 3. Hylocereus aff. escuintlensis en Chiapas. A) vista del hábitat y B) planta (tallos recolectados en San Bartolo, Ocosingo); C)
tallos; cicatriz del fruto; D) espinas del tallo, (recolecta de Cintalapa, Escuintla); E) y F) fruto (recolectado en El Trapiche, Tuxtla Chico.

928 Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015

 DISTRIBUCIÓN DE HYLOCEREUS EN MÉXICO

Figura 4. Hylocereus sp. silvestre en Oaxaca. A) vista del hábitat; B) tallo (areolas); C) fruto inmaduro (recolectado en Nisanda, Asunción
Ixtaltepec).

las plantas colectadas presentaba un fruto de forma ovada,
de 8.7 cm de longitud y 5.8 cm de ancho, con exocarpo de
color rojo-purpura y brácteas en forma de podarios aplana-
dos, fuertemente recurvadas en la mitad inferior del fruto,
las inferiores son ovadas y las superiores son lanceoladas
de 3.2 cm de largo y 3.4 cm de ancho (Figura 3). Estos atri-
butos coinciden con lo señalado en la descripción original
(Kimnach, 1984) y ejemplares de Guatemala (Véliz Pérez,
2011), así como con los rasgos de los isotipos de H. escuin-
tlensis depositados en las colecciones de los herbarios K,
US, F y en la colección UNIBIO del Instituto de Biología
de la Universidad Nacional Autónoma de México [foto-
grafías disponibles y revisadas de los especímenes Birdsey
M. 313B, Sheet 1329 (K); Birdsey M. 313, Sheet 2717459,
barcode 00115679 (US); Birdsey M. 313b catalog number
1588908, barcode V0052880F (F); Birdsey M. 313 número
de catálogo PVT1283225 (UNIBIO)]. Sin embargo, debi-
do a que la recolecta de estos materiales se realizó después
de la temporada de floración y fructificación (septiembre a
noviembre) no se tienen datos de la morfología floral, del
color del endocarpo y la variación que puede exhibir los fru-
tos (dimensión, morfología), por lo que estos materiales se
determinaron como afines a H. escuintlensis. Los especíme-
nes colectados se encuentran bajo cultivo para observar los
atributos reproductivos y preparar ejemplares de herbario.
La existencia de H. escuintlensis en el sureste de México es
esperada, ya que el material tipo fue descrito del área vecina
de Escuintla, Guatemala (Kimnach, 1984), a partir de pocos
ejemplares que provienen de áreas muy cercanas ubicadas a
mayor altitud que los ejemplares colectados en Chiapas.
Las plantas de Hylocereus recolectados en siete localida-
des de Oaxaca catalogadas como Hylocereus sp. presentan
atributos morfológicos distintos como son bordes del tallo
convexos, espinas numerosas, el fruto inmaduro es de forma

Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015 929

 LUZ ADRIANA GARCÍA-RUBIO ET AL.
ovoide-globoso y presenta brácteas triangulares, las inferio-
res son cortas, tan largas como anchas, con la base foliar
dilatada, algo retrorsas y hacia el ápice del fruto las brácteas
son alargadas y de mayor longitud (Figura 4). El endocarpo
en la madurez es blanco. No se observaron flores. Actual-
mente se encuentran en cultivo para observar y registrar sus
características y determinar a qué especie pertenecen.
La presencia de Hylocereus minutiflorus en México no
se corroboró. El espécimen colectado por Martínez Camilo
786 determinado como H. minutiflorus y citado para Chiapas
(Guzmán et al., 2003) fue cotejado en el herbario HEM de
la Universidad de Ciencias y Artes de este estado. Se trata
de un ejemplar único, que consta sólo de material vegetativo
(tallos) y carece de flores y frutos, por lo que no fue posible
ratificar la determinación. Tampoco se localizó en el sitio de
colecta referido (ejido la Alianza, Reserva la Sepúltura, Mpio.
Arriaga). No obstante, la presencia de H. minutiflorus al igual
que la de H. escuintlensis es esperada ya que su límite norte
de distribución es Guatemala (Anderson, 2001). Finalmente,
durante esta investigación, en los herbarios revisados y en las
exploraciones de campo, no se encontraron ejemplares que
correspondan a H. napoleonis (actualmente como H. trigo-
nus), H. calcaratus, H. guatemalensis, H. stenopterus, H. tri-
gonus e H. triangularis, especies de afinidad centroamericana
(Britton y Rose, 1920, 1963; Anderson, 2001; Hunt, 2006).
Para reconocer o descartar su presencia (incluyendo a H. mi-
nutiflorus) se requiere mayor exploración en áreas del sureste
de México donde existan condiciones ecológicas potenciales
para su desarrollo; acción que deberá complementarse con la
revisión de ejemplares de Hylocereus en las colecciones in-
ternacionales (incluyendo los tipos).
Hylocereus sigue dos grandes patrones de distribución
geográfica en el territorio mexicano. Hacia el occidente se
desarrollan principalmente H. ocamponis e H. purpusii,
mientras que en el sureste se encuentran H. undatus, H. aff.
escuintlensis e Hylocereus sp. (Figura 1A). Por su parte, H.
ocamponis, H. purpusii e H. undatus llegan a coexistir. Sin
embargo, H. ocamponis e H. purpusii no crecen en los mis-
mos sitios que H. aff. escuintlensis e Hylocereus sp. debi-
do a diferencias en los requerimientos ecológicos. Para H.
undatus se registra su distribución en una extensa área que
abarca el centro y sureste de la República. Se recolectaron
especímenes silvestres de esta especie en Campeche, Tabas-
co y Yucatán, áreas donde se indicaba su presencia (Cálix de
Dios, 2004; Castillo-Martínez, 2006) y se observaron en la
huasteca potosina. Hylocereus aff. escuintlensis se registró
únicamente en Chiapas. Hylocereus ocamponis se limita a
los estados de Colima, Guerrero, Jalisco y Michoacán, no se
confirma su presencia como silvestre en Morelos y el Estado
de México indicada por Cálix de Dios (2004). Hylocereus
purpusii tiene una distribución más amplia, el límite norte
es Sinaloa extendiéndose al sur a través de Nayarit, Jalis-
co, Colima, Michoacán, Guerrero y Oaxaca. No se encontró
como silvestre en el Estado de México y Durango (a partir
930
de los ejemplares de herbario revisados) como refiere Cálix
de Dios (2004). Hylocereus ocamponis e H. purpusii son
nativas de México, aunque H. ocamponis es referida por
Britton y Rose (1920) como silvestre para Colombia. A pe-
sar de que el origen de H. undatus es impreciso (Backeberg,
1976; Bravo-Hollis, 1978; Anderson, 2001; Hunt, 2006) su
frecuencia natural en el golfo de México y distribución ha-
cia el sureste sugiere que México es un área de diversifica-
ción de este taxon, donde se manifiesta amplia variabilidad
morfológica y genética (Legaria et al., 2005). Los patrones
de distribución encontrados utilizando un SIG confirman los
señalados por García-Aguilar (2007) y los inferidos por Cá-
lix de Dios (2004) con otras herramientas.
A grandes rasgos se observan dos tendencias en la dis-
tribución de Hylocereus por provincia biogeográfica en
México: (1) H. purpusii, H. ocamponis e H. undatus crecen
en las provincias Costa Pacífica Mexicana, Eje Volcánico
Transmexicano, Cuenca del Balsas y Sierra Madre Occiden-
tal, en el Centro y Occidente del país; (2) H. aff. escuin-
tlensis, H. undatus e Hylocereus sp. se desarrollan en las
provincias Sierra Madre Oriental, Golfo de México, Costa
Pacífica Mexicana, Chiapas y Península de Yucatán hacia
el Sureste (Figura 1B). La Costa Pacífica Mexicana tiene el
mayor número de especies (5) y ha permitido que un géne-
ro con afinidad Neotropical como Hylocereus llegue hasta
Sinaloa. Por otro lado, H. ocamponis, H. purpusii e H. un-
datus convergen en las provincias Sierra Madre del Sur y
en el Eje Volcánico Transmexicano, las cuales han actuado
como corredores en la distribución de estas especies. Sin
embargo, esta última provincia es a su vez una barrera física
y climática que limita la dispersión de Hylocereus hacia el
norte por el centro del país, con excepción de H. undatus y
H. ocamponis que se encuentran en el Altiplano Mexicano.
Hylocereus undatus es la especie más ampliamente distri-
buida siguiendo dos vías: (1) Costa Pacífica y (2) Golfo de
México en la cual está más representada, ya que en esta área
ha encontrado las condiciones ecológicas propicias para su
desarrollo. Ésta distribución divergente es el patrón natural
de la especie, dado que la modelación se hizo considerando
sólo materiales silvestres. Por su parte H. aff. escuintlensis
se restringe a la porción sur de la Costa Pacífica Mexicana y
partes bajas de Chiapas (< 500 m) en donde hay áreas cáli-
das que cubren sus demandas ecológicas. Finalmente, Hylo-
cereus sp. crece en la Costa Pacífica Mexicana, dentro de
esta provincia tiene hábitats muy específicos. En resumen
las provincias biogeográficas han funcionado como corre-
dores y en algunos casos como barreras en la dispersión de
Hylocereus en México.
Hylocereus undatus tiene una amplia capacidad de adap-
tación ecológica y se encontró en distintos ambientes. Por
su parte, H. ocamponis e H. purpusii tienen requerimientos
ecológicos similares, no obstante H. purpusii tolera mayor
precipitación (400-2,500 mm versus 400-2,000 mm). Hylo-
cereus aff. escuintlensis mostró una tendencia a prosperar en
Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015
 DISTRIBUCIÓN DE HYLOCEREUS EN MÉXICO
ambientes del trópico húmedo, con niveles de precipitación
altos (800-4,000 mm), temperaturas cálidas (18-28 °C) y en
áreas de baja altitud (no mayor a los 500 m). Hylocereus sp.
presenta los rangos más estrechos de altitud (no mayor a los
80 m), temperatura (de los 20 a los 24 °C) y precipitación
media anual de 800 a los 1,500 mm; empero, mayor explo-
ración en el sureste del país ayudará a precisar la amplitud
ecológica que tolera esta especie. Los valores mínimos y
máximos de las variables de altitud, precipitación media
anual y temperatura media anual registradas en los hábi-
tats donde se desarrolla Hylocereus (0-2,496 m, 400-4,000
mm y 12-28 °C), concuerdan con los señalados por Cálix
de Dios (2004) (2-2750 m, 400-4,000 mm y 13-28 °C). Se
confirma que Hylocereus crece en Mesoamérica en una va-
riedad de paisajes como propusieron Ortiz-Hernández y Ca-
rrillo-Salazar (2012).
Las subcuencas hidrológicas Medio Balsas-Alto Balsas-
Tepalcatepec, Costa Chica de Guerrero y Bajo Lerma alber-
gan la mayor riqueza de Hylocereus. No hay una correlación
entre la extensión que cubren y el número de registros en
cada una. Las condiciones climáticas de éstas (16-22 °C,
600-1,019 mm, clima cálido subhúmedo y semicálido sub-
húmedo) (Toledo, 2003; Patiño-Gómez et al., 2012; CONA-
GUA, 2005) determinan la confluencia de H. ocamponis, H.
purpusii e H. undatus. Los tipos de vegetación que cubren
estas áreas son Btc, Bts, Bce y en menos proporción BE
en La Costa Chica de Guerrero (CONAPO, 2000; Toledo,
2003; Patiño-Gómez et al., 2012). No obstante, los límites
de los microhábitats en que pueden habitar estas especies
pueden ser más amplios, lo que se evidencía al registrarse
su presencia en 30 de las 70 subcuencas que hay en México.
Futuras exploraciones de campo ayudarán a identificar las
subcuencas y condiciones climáticas donde puede desarro-
llarse H. aff. escuitlensis e Hylocereus sp. Asimismo, el uso
de herramientas como el modelado de nicho ecológico sería
de gran utilidad.
Finalmente, la revisión de los ejemplares de Hylocereus
en los herbarios y colecciones o jardines botánicos nacio-
nales consultados muestra que la representatividad de las
especies es aún escasa y a menudo los especímenes son in-
completos lo que puede llevar a identificaciones erróneas.
Se requiere continuar con la exploración y colecta en ciertas
áreas del país, al norte desde Sinaloa, los estados de México
y Querétaro en el centro, Colima, Michoacán en el occidente
y Oaxaca y Chiapas en el sureste del país. Esto contribuirá
a tener una mejor representación de la riqueza de especies
de Hylocereus. De igual forma las nuevas colectas podrán
contener datos de latitud y longitud; la conjunción de esta in-
formación, riqueza y distribución, podrá ser utilizada en fu-
turos estudios biogeográficos y biosistemáticos, que ayuden
a entender la historia natural de Hylocereus. Asimismo, el
conocimiento básico de la riqueza, patrones de distribución y
factores ecológicos que determinan la misma son un referen-
te importante para conducir estudios futuros sobre Hyloce-
Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015
reus. Estos podrían dirigirse a registrar la importancia cultu-
ral y utilización de las cuatro especies que crecen en México.
Abordando además estudios de caracterización morfológica,
genética y documentar el proceso de domesticación de las
especies que son manejadas in situ y cultivadas.
Agradecimientos
Agradecemos a los revisores sus atinados comentarios y
sugerencias para la mejora del manuscrito. Agradecemos a
los curadores de los herbarios consultados las facilidades
brindadas. A Walter Zabala por el apoyo en las colectas de
campo. El financiamiento fue otorgado a OVP por la SA-
GARPA-SINAREFI y a LAGR por el CONACYT como
beca de posgrado.
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933
 LUZ ADRIANA GARCÍA-RUBIO ET AL.

Apéndice 1. Lista de especímenes de Hylocereus examinados. Las especies se presentan en orden alfabético. Los ejemplares
examinados se organizan y presentan por condición de origen: silvestres, cultivados y desconocida. Se cita el estado, municipio,
localidad, nombre del (los) colector (es) y número de colecta (en cursivas). Entre paréntesis se anotan las siglas del herbario en
que se encuentra depositado el ejemplar de referencia. Nota: El símbolo de asterisco junto al nombre del herbario hace referen-
cia a que la planta forma parte de la colección viva del instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara (IBUG*).

Hylocereus ocamponis (Salm-Dyck) Britton & Rose

SILVESTRES. COLIMA, COMALA, Terrenos de la comunidad indígena Zacualpan, cerca de Campo Cuatro, R. Cuevas y J. More-
no 5846 (ZEA); GUERRERO, CHILPANCINGO DE LOS BRAVO, Rincón de la Vía, Kruse s.n. (MEXU); IXCATEOPAN, Carretera
Iguala a Teloloapan, cerca de la desviación a los Sabinos, S. Gama et al. 104 (MEXU); PILCAYA, Grutas de Cacahuamilpa, J.
Vázquez 1966, (MEXU); ZIHUATANEJO, Carretera Ixtápa Lázaro Cardenas, L. Scheinvar 4555 (MEXU); JALISCO, ATOYAC, Isla
Grande, García-R. y Meza-C.1631 (IBUG*); AUTLÁN, Aserradero Tecopatlán, 19 km al S de El Chante, Rzedowski y McVaugh
1302 (ENCB); CASIMIRO CASTILLO, 1 Km al SO de Puerto Los Mazos, Carrillo-Reyes 6977 (IBUG*), CUAUTITLÁN DE GAR-
CÍA BARRAGÁN, Brecha Cuautitlán-Ayotitlán, Ramírez-D. et al. 874 (IBUG); EJUTLA, San Lorenzo, Corona-O. y Vargas-P. 17
(IBUG*); Potrero de La Peña, 2.5 km al SO de Ejutla, Carrillo-Reyes y S. Monro y 6833 (IBUG*); EL LIMÓN, F.J. Santana y Arreo-
la-N. 1449 (IBUG, ENCB); PIHUAMO, 3 Km al Este de Pihuamo, camino al rancho el Frijol, R. Soltero 560 (IBUG); Orillas del
pueblo de Pihuamo, Arreola-N. s.n. (IBUG); TECOLOTLAN, Rancho el Saucillo, Puerta Pesada, García-R. y Corona-O.1578A
(IBUG); Tamazulita, La Ciénega, Corona-O. y Vargas-P. 9 (IBUG*); TOLIMÁN, Brecha San Pedro Toxín, Arreola-N. et al. 1177
(IBUG); ZAPOTITLÁN DE VADILLO, La Parotilla, García-R. et al.1582 (IBUG*); MICHOACÁN, COALCOMÁN, 57 kilómetros
entre Coalcomán y Villa Victoria, S. Arias 822 (MEXU); LOS REYES, Barranca de Los Chorros del Varal, M. Chazaro y A. García
7334 (MEXU); TZITZIO, Entrada a Tzitzio, García-R. et al. 1649 (IBUG*); Guanajuatito, García-R. et al. 1650 (IBUG*); El Reparo,
García-R. et al. 1652 (IBUG*); El Devanador de Rivera, García-R. et al. 1653 (IBUG*); 5 km después de El Devanador de Rivera,
García-R. et al. 1655 (IBUG*); ZACAPU, Cañada Barranca Honda, García-R. et al.1662 (IBUG*); ZINAPÉCUARO, El Zapote,
García-Aguilar 34 (CHAPA).
CULTIVADOS. GUERRERO, ACAPULCO, Parque nacional El Veladero, Cerro Carabali, N Acosta 649 (IEB); JALISCO, AMACUE-
CA, San Juanito, Agua Caliente; Corona-O. y Vargas-P.61 (IBUG*); Vicente Guerrero, García-R. et al.; 1642, (IBUG*); El Coral,
García-R. y Meza-C.1632 (IBUG, IBUG* MEXU, ENCB); El Pedregal, García-R. y Meza-C.1625 (IBUG*); ATOYAC, Poblado de
San Juan, García-R. y Corona-O.1607 (IBUG, IBUG* MEXU, ENCB); AUTLÁN, Cerca del Corcovado, carretera Guadalajara-Au-
tlán 12 km antes de llegar a Autlán, L.M.V. de Puga s.n. (IBUG); Poblado de Ahuacapán, Arreola-N. et al. 119 (IBUG); CUAUTI-
TLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN, 28 Km al NE de Cuautitlán, camino a Ayotitlán, por la brecha Cuautitlán-Ayotitlán, Arreola-N.
693 (IBUG); SAYULA, Potrero La Huizachera, García-R. y Corona-O.1581 (IBUG, IBUG* MEXU, ENCB), Potrero La Huizachera,
Corona-O. 54 (IBUG*); TENAMAXTLÁN, Tenamaxtlán, Arreola-N. y R. Soltero 124 (IBUG); ZACOALCO, Barranca de los Laure-
les, Corona-O. y Vargas-P. 44 (IBUG*); Rancho la Cruz, Corona-O. y Vargas-P. 40 (IBUG*); MICHOACÁN, CHINICUILA, km 58.7
de la brecha que va de Coalcomán a Aquila, H. Sánchez 4256 (MEXU); HUETAMO, Quechendio, García-R. et al. 1658 (IBUG*);
LA PIEDAD, Bravo-Hollis s.n. 4072 (MEXU); NOCUPETARO, El Zapote, J. Andrés s.n. (MEXU); TIQUICHEO, Las Mojarras, Gar-
cía-R. et al. 1657 (IBUG*); Los Cuitaces, García-R. et al. 1659 (IBUG*); TZITZIO, Palmarito, García-R. et al. 1648 (IBUG*).
CONDICION DESCONOCIDA. ESTADO DE MÉXICO, TLATLAYA, Piedra Parada, San Antonio del Rosario, E. Matuda 5030
(MEXU); JALISCO, AUTLÁN, Las Paredes, M. Hernández s.n. (IBUG); EL LIMÓN, Ejido el Realito, J. Durán s.n. (IBUG); MI-
CHOACÁN, CUAHUAYANA, Cuahuayana, cerca del mar, L. Scheinvar 1627 (ENCB); MORELOS, COATLÁN DEL RIO, Grutas de
Cacahuamilpa, J. Vázquez 3229 (MEXU); VERACRUZ, JALCOMULCO, Jalcomulco, Cerro del brujo, 3 km al N de Jalcomulco,
C. Campos y P. Zamora 8661 (XAL).

Hylocereus purpusii (Weing.) Britton & Rose

SILVESTRES. COLIMA, TECOMÁN, L. Scheinvar 1629 (MEXU); GUERRERO, ACAPULCO, La Venta (Ambrosio Figueroa); presa
frente a la desenvocadura del Rio Papagayo, en el Rio Omitlán, H. Kruse 3020 (MEXU); CHILPANCINGO, Sierra de Acayuizotla,
L. Scheinvar 5335 (MEXU); JUAN ESCUDERO, Tierra Colorada, H. Kruse 3020b (MEXU); Britton y Rose 3020 (MEXU); 10 km al
sur carretera Ayutla, H. Kruse 2935 (MEXU); 1 km al sur de Tierra Colorada, Bravo-Hollis s.n. (MEXU); JALISCO, AMACUECA,
La Huázima, García-R. y Meza-C.1623 (IBUG, IBUG* MEXU, ENCB); Vicente Guerrero, García-R. y Meza-C.1621 (IBUG*);
ATOYAC, Isla Grande, Laguna de Sayula, García-R. y Meza-C.1630 (IBUG*); Arreola-N. et al. 1368 (IBUG); Agua Azul, García-R.
y Meza-C.1641 (IBUG, IBUG* MEXU, ENCB); Poblado de San Juan; García-R. y Vargas-P. 1598 (IBUG, IBUG* MEXU, ENCB);
CABO CORRIENTES, km 13 de la carretera El Tituito-Tehuamixtle, M. Martínez y A. Rodríguez 254 (IBUG); CUAUTITLÁN DE
GARCÍA BARRAGÁN, Ayotitlán, base sur de la Sierra de Manantlán, R. Guzmán 7010 (IBUG); EJUTLA, Junto a la presa, Corona-
O. y Vargas-P. 18 (IBUG*); El Salto, 2-3 km al SE del poblado de Tequesquitlán, L. Guzmán et al. 28 (IBUG); HOSTOTIPAQUILLO,
Puente Barranquitas, por la ribera del rio, L. Guzmán y A. Flores 83 (IBUG); IXTLAHUACÁN DE LOS MEMBRILLOS, Barranca

934 Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015

 DISTRIBUCIÓN DE HYLOCEREUS EN MÉXICO

Apéndice 1. Continuación

Húmeda de Santa Rosa, L.M.V. de Puga y S. Carvajal 9784 (MEXU); LA HUERTA, Brecha al rancho Cuixmala a 2km del entron-
que con la carretera Barra de Navidad-Pto. Vallarta, Arreola-N. et al. 157 (IBUG); PUERTO VALLARTA, 2 km al W del poblado
de Las Palmas, Arreola-N. et al. 160 (IBUG, ENCB); TECOLOTLAN, Tamazulita, La Ciénega, Corona-O. y Vargas-P. 6 (IBUG*);
MICHOACÁN, LA HUACANA, Pedregal del Volcán Jorullo, Bravo-Hollis 5528 (MEXU); TACÁMBARO; Tacámbaro-Jorullo, L.
Scheinvar 1654 (MEXU); TZITZIO, Guanajuatito, cañada encinar, García-R. et al. 1651 (IBUG*); 5 km después de El Devanador
de Rivera, García-R. et al. 1654 (IBUG*); Los Ciruelos, García-R. et al. 1656 (IBUG*); TURICATO, Barranca del Caramicuas,
García-R. et al. 1660 (IBUG*); ZACAPU, Cañada Barranca Honda, García-R. et al. 1661 (IBUG*); Barranca Honda, García-R.
et al. 1663 (IBUG*); 6 km después de Barranca Honda, García-R. et al. 1664 (IBUG*); Hacia el Coyolote, García-R. et al. 1665
(IBUG*); Carretera a Zacapu, García-R. et al. 1666 (IBUG*); NAYARIT, ACAPONETA, Hacienda de Mariquita, Corona-O. et al.
97 (IBUG*); AHUACATLÁN, Malpaís del Volcán Ceboruco, sobre la carretera Ahuacatlán-Tepic, cerca de Copales, M. Cháza-
ro-B. et al. 6951 (MEXU, IEB, XAL); El Marquesado, Corona-O. et al. 110 (IBUG*); Corona-O. et al. 111 (IBUG*); AMATLAN DE
LAS CAÑAS, Corona-O. et al. 77 (IBUG*); Balneario El Manto, ca. 1.5 km al O de El Rosario, Carrillo-Reyes y D. Cabrera 7023
(IBUG*); El Rosario, Corona-O. et al. 75 (IBUG*); El Rosario, Corona-O. et al. 76 (IBUG*); DEL NAYAR, Vereda de la Mesa del
Nayar al Cangrejo, que cruza por la barranca, R. Ramírez 559 (MEXU); Potrero de la Palmita, a 10 km al E de la cortina de la P.
H. Aguamilpa, G. Franco et al. 2725 (MEXU); Lado E de la Luna, Santa Teresa del Oro, E. Greenwood 5321 (MEXU); Presa San
Rafael, Puente Xicuixtle, García-R. et al. 1645 (IBUG*); Texcalame, Corona-O. et al. 94 (IBUG*);Texcalame, Corona-O. et al. 95
(IBUG*); HUAJICORI, Agua Caliente, Corona-O. et al. 99 (IBUG*); JALA, Volcán Ceboruco, Garcia-R. y Vargas-P. 1608 (IBUG*);
El Capulin, García-R. et al. 1646 (IBUG*); Puerta de Jala la vieja, García-R. et al. 1647 (IBUG*); Volcán Ceboruco, García-R.
y Corona-O.1589 (IBUG, IBUG* MEXU, ENCB); Jomulco, Corona-O. et al. 74 (IBUG*); JALCOTOTAN, Corona-O. et al. 108
(IBUG*); Corona-O. et al. 109 (IBUG*); POCHOTITLÁN, 20 km al E de Puga, por camino a Pochotitlán, cerca de las faldas de la
serranía al N del camino Puga-Pochotitlán, O. Téllez-B. 11309 (MEXU); ROSA MORADA, San Juan Bautista, Corona-O. et al. 96
(IBUG*); RUÍZ, Corona-O. et al. 91 (IBUG*); Corona-O. et al. 92 (IBUG*); El Zopilote, Corona-O. et al. 93 (IBUG*); 7km al W del
Venado, camino a San Pedro Ixcatán y el Zopilote, O. Téllez y G. Flores 11825 (MEXU); SAN BLAS, La Tobara, O. Téllez 12496
(MEXU); SAN PEDRO LAGUNILLAS, Arroyo El Guayabo, Ejido Cerro Pelón; García-R. y Vargas-P. 1610 (IBUG*); SANTA MARÍA
DEL ORO, Laguna de Santa María del oro, Arreola-N. y R. Ramírez s.n. (IBUG*);TEPIC, Km 655 Carretera Guadalajara-Tepic,
Bravo-Hollis 233 (MEXU); La Herradura, Corona-O. et al. 78 (IBUG*); Francisco I. Madero, Colonia la pareja, Corona-O. et al.
83 (IBUG*); San Francisco, Corona-O. et al. 87 (IBUG*); San Rafael, Corona-O. et al. 88 (IBUG*); San Felipe, Corona-O. et al. 89
(IBUG*); TUXPAN, Tuxpan, sobre pedregales, Bravo-Hollis s.n. (MEXU); OAXACA, OAXACA, Parte media del cerro San Felipe,
al N de la ciudad de Oaxaca, entrando por el vivero forestal, H. Hernández 2564 (MEXU); SAN JUAN BAUTISTA CUICATLÁN,
Cerro Picacho, a orillas de Rio Grande, San José El Chilar, E. Cruz 1011 (MEXU); 6 km al NE de Santiago Quiotepec, P. Tenorio
17415 (MEXU); QUERÉTARO, CADEREYTA, Carricillo, L. Scheinvar et al. 4340 (MEXU); SAN LUIS POTOSÍ, TAMAZUNCHALE,
Carretera 85, a 39 minutos al N de Tamazunchale, D. Dunn et al. 23105 (ENCB); SINALOA, CONCORDIA, La concordia, Coro-
na-O. et al. 106 (IBUG*); Zavala, Corona-O. et al. 107 (IBUG*); CULIACÁN, Tepuche, Molo Viejo, Corona-O. et al. 104 (IBUG*);
ESCUINAPA, El Camarón, Corona-O. et al. 101 (IBUG*).
CULTIVADOS. DISTRITO FEDERAL, Delegación Coyoacán, Jardín Botánico Exterior, Cd. Universitaria, L. Scheinvar 3166
(MEXU); ESTADO DE MÉXICO, TEMAZCALAPA, Pueblo San Mateo Teopancala, convento franciscano del siglo XVI, L. Scheinvar
3387A (MEXU); JALISCO, AMACUECA, San Juanito, Agua Caliente; García-R. y Vargas-P. 1590 (IBUG, IBUG* MEXU, ENCB); El
Piojo, García-R. y Meza-C.1620 (IBUG*); El Coral, García-R. y Meza-C.1622 (IBUG, IBUG* MEXU, ENCB); El Pedregal, García-R.
y Meza-C.1624 (IBUG*); Los Nogalitos, García-R. y Meza-C.1638 (IBUG*); Tepec, García-R. y Meza-C.1640 (IBUG*); AUTLÁN,
El Corcovado, antes de llegar a Autlán, km 139 carretera Guadalajara-Barra de Navidad, Arreola-N. et al. 539 (IBUG); PUERTO
VALLARTA, Los Arcos de Puerto Vallarta, Cochrane et al. 13083 (IBUG); SAYULA, Potrero La Huizachera, García-R. y Corona-
O.1584 (IBUG, IBUG* MEXU, ENCB); Corona-O. y Vargas-P. 53 (IBUG*); TECHALUTA DE MONTENEGRO, El Zapote, García-R.
y Meza-C.1637 (IBUG*); ZACOALCO, Rancho la Cruz, Corona-O. y Vargas-P. 39 (IBUG*); Zacoalco, Barranca de los Laureles,
Corona-O. y Vargas-P. 45 (IBUG*); ZAPOTITLÁN DE VADILLO, Santa Elena, García-R. et al.1583 (IBUG*); MICHOACÁN, AR-
TEAGA, Patacuas, García-R. et al. 1667 (IBUG*); Carretera a Arteaga, García-R. et al. 1668 (IBUG*); Los Amates, carretera a
Arteaga, García-R. et al. 1669 (IBUG*); NAYARIT, HUAJICORI, Corral de piedra, Corona-O. et al. 98 (IBUG*); Huajicori, Coro-
na-O. et al. 100 (IBUG*); ROSA MORADA, San Juan Bautista, Corona-O. et al. 112 (IBUG*); RUIZ, El venado, Corona-O. et al.
90 (IBUG*); SAN BLAS, Casa de la señora Zoila Maravilla, Corona-O. et al. 79 (IBUG*); Singayta, Corona-O. et al. 80 (IBUG*);
Ejido la palma, Corona-O. et al. 81 (IBUG*); San Blas, Corona-O. et al. 82 (IBUG*); TEPIC, Santiago Pochotitan, Corona-O. et al.
85 (IBUG*); Corona-O. et al. 86 (IBUG*); OAXACA, SAN PEDRO POCHUTLA, Puente Los Azufres, carretera Oaxaca-Pochutla,
cerca de Chacalapa, H. Sánchez 2316 (MEXU); QUERÉTARO, EZEQUIEL MONTES, Jahuey Grande, L. Scheinvar et al. 4340a

Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015 935

 LUZ ADRIANA GARCÍA-RUBIO ET AL.

Apéndice 1. Continuación

(MEXU); SINALOA, CULIACAN, No se cita, Corona-O. et al. 102 (IBUG*); Tepuche, Las Juntas, Corona-O. et al. 103 (IBUG*); San
Francisco de Tacuichamona, Corona-O. et al. 105 (IBUG*); MAZATLÁN, 46 Millas al E de Mazatlán, por la carretera a Durango,
Kimnach y Moran 94 (MEXU).
CONDICION DESCONOCIDA. JALISCO, JUCHITLÁN, P. Mejía s.n. (IBUG).

Hylocereus undatus (Haw.) Britton & Rose

SILVESTRES. CAMPECHE, CALAKMUL, 65 km al S de Conhuas en el centro ceremonial Calakmul, limite N del Petén Guatemal-
téco, E. Cabrera et al. 4411 (MEXU); Ejido Narciso Mendóza. A 1 km del poblado, carretera Xpujil-Narciso, D. Alvares 319
(MEXU); CHAMPOTÓN, Laguna Noh, C. Chan y E. Ucán 959 (CICY); ESCARCEGA, Laguna de Silvituc, Bravo-Hollis 2680
(MEXU); XPUJIL, Km 3.7 Xpujil-Dzibalchén Cálix de Dios y R. Castillo 588 (CICY); CHIAPAS, CINTALAPA, 22.5 km al NE Tepa-
natepec, rumbo a Tuxtla Gutierrez. Reseva de la Biósfera La Sepultura, Gómez-H.et al. 2186 (MEXU); 2.6 km al NW de la Ha-
cienda Monserrate, rumbo a Betel. Monserrat se encuentra a 15 km al NW de Vista Hermosa, Gómez-H.y Hernández 2321
(MEXU); CHAPA DE CORZO, Puente Belisario Domínguez, Greenwood s.n. (MEXU); El Sumidero, cerca de Tuxtla Gutiérrez,
Bravo-Hollis s.n. (MEXU); CHICOASÉN, Mirador Manos que Imploran, ca. 20 km al NE de San Fernando, rumbo a Chicoasén,
Gómez-H. et al. 2197 (MEXU); ESCUINTLA, Esperanza, E. Matuda 17771 (MEXU); MOTOZINTLA DE MENDOZA, Ca. 2 km al
NW de Motozintla sobre terraceria al Carrizal, Gómez-H. y A. Cervantes 2085 (MEXU); 1 km al NE de Motozintla, rumbo a
Mazapa, Gómez-H. et al.2191 (MEXU); Belisario Domínguez, a los lados del rio. Belisario Domínguez se encuentra a 30 km al
SW de N de Motozintla, Gómez-H. y A. Cervantes 2082 (MEXU); Ca. 2 km al NW de Motozintla sobre terraceria al Carrizal,
Gómez-H. y A. Cervantes 2086 (MEXU); OCOSINGO, Terán, 1 km al N de Emiliano Zapata, S. Arias y U. Guzmán 1020 (MEXU);
OCOZOCOAUTLA DE ESPINOZA, 6 millas al Este de Ocozocoautla, Carretera 190 a México, Breedlove 10007 (ENCB); Rancho
La Victoria, García-R. et al. 1677 (IBUG*); SUCHIAPA, Km 13.5 carretera a Suchiapan, cerca al rancho La Habana, García-R. et
al. 1678 (IBUG*); La Ciénega, Suchiapan, García-R. et al. 1679 (IBUG*); Entrada a Aeropuerto, carretera a Suchiapan, Ramírez-M.
y Cruz-H. 855 (IBUG*); 1 km de la Finca San Angel, Ramírez-M. y Cruz-H. 858 (IBUG*); VILLAFLORES, Guadalupe Victoria,
García-R. et al. 1680 (IBUG*); PARRAL, Crucero de Jericó, García-R. et al. 1681 (IBUG*); SAN FERNANDO, El Barrancón, a un
lado de La Encañada, que se encuentra a 13 km al NW de Tuxtla Gutiérrez por el camino a San Fernando, Gómez-H. 2094
(MEXU); La Encañada, 1 km delante de La Virgen, rumbo a San Fernando. La Encañada se encuentra a 13 km al NW de Tuxtla
Gutiérrez, Gómez-H. et al. 2098 (MEXU); TONALÁ, Entre Arriaga y Tonalá, Bravo-Hollis 5221 (MEXU); ZINACATLÁN, 15 km
después de San Cristobal rumbo a Tuxtla Gutiérrez, A. Espejo 1693 (ENCB); TRINITARIA, Puente Rio San Juan, García-R. et al.
1691 (IBUG*); ESTADO DE MÉXICO, EL ORO, Entre el Oro y Villa Victoria, E. Matuda et al. 30930 (MEXU); NEPANTLA, E.
Matuda et al. 28374 (MEXU); TLALMANALCO, San Rafael y cercanías, ladera húmeda, E. Matuda et al. 30907 (MEXU); GUA-
NAJUATO, ACÁMBARO, 3 km al NE de El Sauce, A. Rubio 570 (ENCB); ATARJEA, Cañón de Atarjea, ca. 1.5 a 2 hrs., de camino
a pie sobre el lecho del rio R. Bárcenas 891 (MEXU, IEB); Cañón de Atarjea, ca. 2hrs caminando sobre el lecho del rio. Gómez-H.
y R. Bárcenas 466 (MEXU); YURIRIA, San Francisco de la Cruz, camino Valle de Santiago-Yuriria, P. Colunga, 14 (MEXU, ENCB);
GUERRERO, CHILPANCINGO DE LOS BRAVO, Parte alta de la cañada de Acahuizotla, H. S. M. U. G. et S. A. M. 3941 (MEXU);
MOCHITLÁN, Cajales, H. Kruse 3014 (MEXU); JALTOCAN, Revolución Mexicana, Ramírez-M. y Cruz-H. 39 (UACH); HIDAL-
GO, ACOXCATLÁN de Guerrero Bachillerato, Ramírez-M. y Cruz-H. 38 (UACH); CHAPULHUACAN, Neblinas, Ramírez-M. y
Cruz-H. 40 (UACH); HUEJUTLA DE LOS REYES, Coxhuaco, A 3 km de Huejutla, L. Scheinvar 2314 (MEXU); JALTOCAN, Revo-
lución Mexicana, Ramírez-M. y Cruz-H. 39 (UACH); METZTITLÁN, Barranca de Meztitlán, Bravo-Hollis 3360 (MEXU); Desvia-
ción al Rio Metztitlán, Las Pilas, L. Scheinvar et al. 3413 (MEXU); YEHUALICA, El Crucero, Ramírez-M. y Cruz-H. 37 (UACH);
JALISCO, ATOYAC, Isla Grande. Laguna de Sayula, Arreola-N. et al. 1369 (IBUG); Laguna de Sayula, Isla Grande, parte alta, E.
Villegas. y M. Macías 494 (IBUG); TAMAZULA, López s.n. (MEXU); MICHOACÁN, ARTEAGA, Rancho La Parota, Las Juntas,
cerca del Infiernillo, L. Scheinvar 2163 (MEXU); NAYARIT, TEPIC, Mirador del Águila, 19 km al NW de Tepic por la carretera
vieja a Mazatlán, Gómez-H. 1995 (MEXU); OAXACA, ASUNCIÓN IXTALTEPEC, 1.0 km en línea recta al NE (32°) de Nizanda,
E. Pérez et al. 1132 (MEXU); GUEVEA DE HUMBOLD, Cabecera Municipal, Ramírez-M. et al. s.n. (IBUG*); MIAHUATLAN, El
Tunillo, Corona-O. et al. 150 (IBUG*); PINOTEPA DE DON LUIS, Federal 125 de Pinotepa-Putla, antes de llegar a Zacatepec, T.
Hernández 6 (MEXU); PUTLA VILLA DE GUERRERO, Ca. 4 km al NE de San Pedro Siniyuvi, E. Solano 428 (MEXU, CHAPA); SAN
CARLOS YAUTEPEC, San Miguel Chongo, E. Martínez 32112 (MEXU); SAN JUAN BAUTISTA CUICATLÁN, Barranca cuatima a
200 m de cuatima, R. García 928 (MEXU); Buena Vista, brecha entre Quiotepec y Coyula, R. García 645 (MEXU); SAN JUAN DE
LOS CUES, 2.5 km al NE de San Juan de los Cues, colecta alrededor de la presa, A. Salina et al. 4113 (MEXU); SAN MIGUEL
CHIMALAPA, Arroyo Hierba Santa, en las faldas del Cerro Guayabitos, que desemboca al rio escondido entre Bento Juárez y Col.
Díaz Ordáz, ca. 38 km en linea recta al N de San Pedro Tapanatepec, J. Salomón 1509 (MEXU); SAN MIGUEL DEL PUERTO,

936 Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015

 DISTRIBUCIÓN DE HYLOCEREUS EN MÉXICO

Apéndice 1. Continuación

Finca Montecarlo, 500m al N por el camino de la zanja, J. Rivera 2514 (MEXU); Finca Montecarlo, 600 m, A. Saynes et al. 2182
(MEXU); El Enjambre camino a la Constancia, J. Pascual 1530 (MEXU); Cerro Campana, J. Pascual 1512 (MEXU); SAN MIGUEL
TLACAMAMA, 2 km al NW de la Catalina o 18 km al NW de Pinotepa, R. Torres et al. 5480 (MEXU); SAN PEDRO TAPANATE-
PEC, 22 km al NE de Tapanatepec, Gómez-H. 2069 (MEXU); SAN PEDRO TOTOLAPAN, San Juan Guegoyachi, Ramírez-M. et
al. s.n. (IBUG*); SANTO DOMINGO TEHUANTEPEC, Dto. Tehuantepec, El Carrizal o la Cañada, camino Limón Carrizal. El Li-
món esta a 17 km al O de Tehuantepec, entrando por hierba Santa, R. Torres et al. 9828 (MEXU); SANTO DOMINGO ZANATE-
PEC, Rancho El Zapote, Ramírez-H. et al. s.n. (IBUG*); YAUTEPEC, Carretera de San Juan Guegotachi a Jactepec, Ramírez-M. et
al. s.n. (IBUG*); Carretera San Bartolo Yautepec a Santa Maria Quiegolani, Ramírez-H. et al. s.n. (IBUG*); Carretera de San Juan
Guegotachi a Jactepec, Corona-O. et al. 131 (IBUG*); Carretera de San Juan Guegotachi a Jactepec, Corona-O. et al. 133 (IBUG*);
PUEBLA, CUAUTEMPAN, San Pedro Huaytentan, Ramírez-M. y Cruz-H. 25 (UACH); FILOMENO MATA, San Pedro Tlaolanton-
go, Ramírez-M. y Cruz-H. 27 (UACH); FRANCISCO Z. MENA, Ojo de Agua, Ramírez-M. y Cruz-H. 30 (UACH); HUEYTAMALCO,
Teypactipan, Ramírez-M. y Cruz-H. 23 (UACH); TENANPULCO, Camino a Jicarillas, Ramírez-M. y Cruz-H. 26 (UACH); VENUS-
TIANO CARRANZA, El Búfalo, Ramírez-M. y Cruz-H. 29 (UACH); XICOTEPEC, San Lorenzo, Ramírez-M. y Cruz-H. 28 (UACH);
QUERÉTARO, JALPAN DE SERRA, El Trapíche, al N de Jalpan, L. Scheinvar y C. Rodríguez 4666 (MEXU); Puente Conka, B. Ro-
sales y O. Guerrero 4 (MEXU); La Canastilla, al oriente de Emiliano Zapata S.L.P., López-L. 183 (IEB); Puerto de Animas, Ramírez-
M. y Cruz-H. 45 (CHAPA); LANDA DE MATAMOROS, Rio Moctezuma, 15 km al Sureste de Agua Zarca, H. Rubio 2410 (MEXU);
Entre el Lobo y Agua Zarca, L. Scheinvar et al. 5101 (MEXU); La Polvareda, Ramírez-M. y Cruz-H. 44 (CHAPA); PINAL DE AMO-
LES, Jalpan, 0.5 km al S de Escanelilla, L. Scheinvar et al. 4040 (MEXU); SAN JUAN DEL RIO, Cerro Gordo, 8km al SE de la ca-
becera municipal de San Juan del Rio, F. Rodríguez y M. Osorno 1 (CHAPA); QUINTANA ROO, FELIPE CARRILLO PUERTO,
Medina y Cetzal 103 (CICY); SAN LUIS POTOSÍ, AQUISMÓN, 25 km al W de Ciudad Valles, sobre la carretera a Rio Verde,
Rzedowski 24424a (ENCB); AXTLA DE TERRAZAS, Aguacatita, 3km al N de Tamazunchale, García-R. y Valdívia-M. 1611 (IBUG);
EL NARANJO, 13 km al N del El Naranjo, Hernández-X. 7667 (MEXU); TAMAZUNCHALE, Rio Axtla, L. Scheinvar et al. 3426
(MEXU); Km 2.5 a Tanquian, Ramírez-M. y Cruz-H. 41 (UACH); TAMPAMOLON, San José, Ramírez-M. y Cruz-H. 42 (UACH);
XILITLA, San Rafael, Ramírez-M. y Cruz-H. 43 (UACH); TABASCO, BALANCAN, El Zapote, Ramírez-M. y Cruz-H. 2 (UACH);
HUIMANGUILLO, Villaflores, Ramírez-M. y Cruz-H. 8 (UACH); Pejelagarto, Ramírez-M. y Cruz-H. 9; JONUTA, Rancho El Pastal,
a 3 km hacia Cd. Pemex de la desviación a Monte Grande, M.A. Guadarrama et al. 6845 (MEXU); MACUSPANA, Pitahaya, Ra-
mírez-M. y Cruz-H. 3; Montelargo, Ramírez-M. y Cruz-H. 4 (UACH); NACAJUCA, Jaloya, Ramírez-M. y Cruz-H. 6 (UACH); PA-
RAISO, Muctezuma, Ramírez-M. y Cruz-H. 7 (UACH); TEAPA, Teapa, Ramírez-M. y Cruz-H. 5; TENOSIQUE, Ejido Corregidora
Ortíz de Mezcalapa, R. Escolastico 183 (ENCB); Emiliano Zapata, Ramírez-M. y Cruz-H. 1 (UACH); VILLA HERMOSA, Villa Her-
mosa, L. Scheinvar 2304 (MEXU); VERACRUZ, ACAYUCAN, 3 km delante de Acayucan por la carretera libre a Coatzacoalcos,
L. Scheinvar et al. 6052 (MEXU); Comejen, Ramírez-M. y Cruz-H. 11 (UACH); ACTOPAN, Cerro El Pailón (Sierra Manuel Díaz);
R. Acosta et al. 742 (MEXU, XAL); Entre Actopan y Trapiche del Rosario, L. Scheinvar et al. 866 (MEXU); ALVARADO, A 23 km
de Alvarado rumbo a Veracruz La Piedra A. Lot 1394 (MEXU); 2.8 km después de Salinas, rumbo a Veracruz, carretera Alvarado-
Veracruz, A. Espejo et. al. 7016 (XAL); BENITO JUAREZ, El Paraje, Ramírez-M. y Cruz-H. 34 (UACH); CATEMACO, Laguna, en
una isla, L. Scheinvar 6067 (MEXU); Orilla N de la Laguna de Catemaco, hacia Zontecomapa, L. Scheinvar 647 (MEXU); Teote-
pec, Ramírez-M. y Cruz-H. 12 (UACH); CÓRDOBA, 3 km delante de Cuitlahuac, L. Scheinvar 6050 (MEXU); COSAMALOAPAN,
Chicozapote, Ramírez-M. y Cruz-H. 15 (UACH); CUITLAHUAC, Rastro de Cuitlahuac, Ramírez-M. y Cruz-H. 17 (UACH); EL
HIGO, El Higo, Ramírez-M. y Cruz-H. 36 (UACH); EMILIANO ZAPATA, Cerca de Plan del Rio y Rinconada, C. Delgadillo 13
(MEXU); IXHUATLÁN DE MADERO, V. Smith 123-B (XAL); JALCOMULCO, 2 km al NE de Jalcomulco, G. Castillo 18015 (MEXU,
IEB); (XAL); JALTIPAN, 4 k delante de Lomas de Techa, camino a Hidalgotitlán, L. Scheinvar et al. 6057 (MEXU); JUCHIQUE DE
FERRER, La Pila, Ramírez-M. y Cruz-H. 21 (UACH); LA ANTIGUA, Barranca de Panoaya, 2 km al NO de El Coyol, M. Medina. y
R. Acosta 173 (MEXU, XAL); MARTÍNEZ DE LA TORRE, El Refugio, Ramírez-M. y Cruz-H. 22 (UACH); MEDELLÍN, Entre paso del
Toro y Alvarado, Bravo-Hollis s.n. (MEXU); 13 Km al SE Paso del Toro, B. Leuenberger y C. Schiers 2500 (MEXU); MISANTLA,
Cerro Quebrado, entre Misantla y Martínez de la Torre, R. Riba 270 (MEXU); NAOLINCO, 3 km después de la Concepción rum-
bo a San Pablo, R. Ortega 338 (XAL); PÁNUCO, Topila ranchitos. Base del cerro, C. Gutiérrez y E. Montoya 1853 (XAL); PAPAN-
TLA DE OLARTE, 2.5 km al E entrando a las ruinas de El Tajín, 4km SW de Papantla, M. Nee y G. Diggs 24628 (XAL); El Chote,
Ramírez-M. y Cruz-H. 24 (UACH); POZA RICA, 1 km al NE de Tihuatlan, Bruce et al. 1762 (MEXU); PUENTE NACIONAL, Entre
Puente Nacional y el Crucero, M. Cházaro y L. Robles 2885 (MEXU); Hato de la Higuera, M. Sousa 2718 (MEXU); SAYULA DE
ALEMÁN, Los Reyes, Ramírez-M. y Cruz-H. 10 (UACH); SAN ANDRÉS TUXTLA, Playa Balzapote; ca. 4 km al NE de la Estación
de Biología de Los Tuxtlas, Gómez-H. et al. 2147 (MEXU); SANTIAGO TUXTLA, Rancho El Zapote, Ramírez-M. y Cruz-H. 13
(UACH); TANTOYUCAN, Sabana Grande, Ramírez-M. y Cruz-H. 33 (UACH); El Rincon, Ramírez-M. y Cruz-H. 35 (UACH); TE-

Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015 937

 LUZ ADRIANA GARCÍA-RUBIO ET AL.

Apéndice 1. Continuación

MAPACHE, 4 m al SE de Potrero del Llano, Bruce et al. 1773 (MEXU); TEPETZINTLA, Ejido El Pueblo, Ramírez-M. y Cruz-H. 32
(UACH); TIHUATLAN, Tecomate, Ramírez-M. y Cruz-H. 31 (UACH); TLALIXCOYAN, Piedras Negras, Ramírez-M. y Cruz-H. 16
(UACH); VEGA DE ALATORRE, Cumbre del cerro Chichimecas, B. Guerrero y J. Calzada 1910 (XAL); Ca. De 9km al SW de Vega
de Alatorre, rumbo a Yecuatla, Gómez-H. 2262 (MEXU); VILLA JOSÉ AZUETA, Ejido Arrollo de la Cruz, Ramírez-M. y Cruz-H.
14 (UACH); XICO, San Marcos Xico, Ramírez-M. y Cruz-H. 20 (UACH); ZONTLA, El Guaje, Ramírez-M. y Cruz-H. 19 (UACH);
XALAPA, Camino al Sumidero, M. Zola 828 (XAL); YUCATÁN, DZONCAUICH, Chacmay 2km al E Dzoncauich, Puch-A. y Yam-
P. 1374 (CICY); OXKUTZCAB, Xul, camino a milpas rumbo este, O. Sanabria y P. Simá 399 (MEXU); Xul, D. Zizumbo et al. 1065
(XAL); PROGRESO, Isla Pérez, Arrecife Alacranes, sin colector, s.n. (CICY); RIO LAGARTOS, 8 km al E Crucero Rio Lagartos,
rumbo al Rancho San Salvador, sin colector, s.n. (CICY); SAN FELIPE, San Felipe a Rio Lagartos, Granados et al. 25 (CICY); TICUL,
Carretera Ticul-Santa Elena, N. Narváez y A. Puch 584 (XAL), Santa Elena, N. Narváez y A. Puch 542 (CICY).
CULTIVADOS. COLIMA, COLIMA, Ciudad de Colima, F.J. Santana y Arreola-N. s.n. (IBUG); CHIAPAS, ACALA, Las Palomas,
García-R. et al. 168 (IBUG*); BERRIOZABAL, San Antonio Bombano, García-R. et al. 1676 (IBUG*); San Antonio Bombano, Ramí-
rez-M. y Cruz-H.850 (UACH); El Capricho, Ramírez-M. y Cruz-H.848 (UACH); CHAPA DE CORZO, Salvador Urbina, García-R.
et al. 1683 (IBUG*); Rivera Cabeza de Agua, Ramírez-M. y Cruz-H.860 (UACH); COMITÁN DE DOMÍNGUEZ, Tzimol, García-R.
et al. 1689 (IBUG*); Rio Grande, Ramírez-M. y Cruz-H.868 (UACH); FRONTERA COMALAPA, San Caralampio, García-R. et al.
1692 (IBUG*); Jaboncillo, García-R. et al. 1694 (IBUG*); Santa Martha, Ramírez-M. y Cruz-H.874 (UACH); MAPASTEPEC, Camino
Roberto Barrios al Castaño, Reserva La Encrucijada, F. Hernández 358 (MEXU); SOCOLTENANGO, El Banco, Ramírez-M. y Cruz-
H.866 (UACH); TRINITARIA, Delicias, Ramírez-M. y Cruz-H.870 (UACH); Entronque Rodulfo Figueroa, Ramírez-M. y Cruz-H.872
(UACH); TUXTLA GUTIERREZ, Copoya, Ramírez-M. y Cruz-H. 852 (UACH); VENUSTIANO CARRANZA, Colonia El Puy, García-
R. et al. 1687 (IBUG*); Venustiano Carranza, entrada principal, Ramírez-M. y Cruz-H.864 (UACH); VILLAFLORES, Agronomos
mexicanos, García-R. et al. 1682 (IBUG*); VILLA COMALTITLÁN, Emiliano Zapata, Entrada al Cerrito, Ramírez-M. y Cruz-H.862
(UACH); ESTADO DE MÉXICO, Coacalco, Av. 3 Calle 14, SW esquina, Col. San José Ejidal, R. Bye y E. Linares 28910 (MEXU);
GUANAJUATO, YURIRIA, San Miguelito el Alto, L. Scheinvar 3450 (MEXU); San Andrés Enguaro, L. Scheinvar 3443 (MEXU);
GUERRERO, CHILPANCINGO, Rincón Viejo, H. Kruse 2580 (MEXU); HIDALGO, CALNALI, No se cita, Gómez-H. 10 (MEXU);
METZTITLÁN, Bravo-Hollis 5930 (MEXU); JALISCO, GUADALAJARA, Hacienda de Portillo, Barranca de Huentitán, R. Acevedo
et al. 1671 (IBUG); Huerto familiar, L. Portillo s.n. (IBUG); Huerto familiar, casa particular, J. Suárez s.n. (IBUG); Huerto familiar,
casa particular, S. Beiza s.n. (IBUG); SAYULA, Potrero La Huizachera, Garcia-R. y Corona-O. 1588 (IBUG, IBUG* MEXU, ENCB);
TÉNAMAXTLÁN, Rancho Miraplanes, Arreola-N. y R. Soltero 127 (IBUG); La Cofradía de los Coyotes, 2km al S. De Tenamaxtlán,
Arreola-N. y R. Soltero 126 (IBUG); ZACOALCO DE TORRES, Huerto familiar de la Sra. Refugio Castillo, población de Zacoalco,
Arreola-N. et al. 1453 (IBUG); ZAPÓPAN, Casa situada en Av. C y calle 3, colonia Seattle, M. Chazaro y P. Hernández 7719a
(IBUG); ZAPOPAN, Cultivado en el Jardín Botánico del Instituto de Botánica (IBUG) Universidad de Guadalajara, Arreola-N. s.n.
(IBUG); MORELOS, Tepoztlán, Tepoztlán, L. Scheinvar 2172 (CHAPA); OAXACA, CUICATLÁN, Colonia el progreso o Rancho
Grande, Ramírez-M. et al. 127 (IBUG*); OAXACA, L. Scheinvar 3269 (MEXU); SAN JUAN BAUTISTA ATATLAUCA, Dto. De Etla.,
M. Vázquez 14 (MEXU); SAN JUAN BAUTISTA TUXTEPEC, Ejido Sebastopol, Ramírez-M. y Cruz-H.s.n. (UACH); SAN JUAN BAU-
TISTA VALLE NACIONAL, San Mateo Yetla, Ramírez-M. y Cruz-H.s.n. (UACH); SAN JOSÉ CHILTEPEC, Carretera de San Mateo Ye-
tla a Tuxtepec, Ramírez-M. et al. 156 (IBUG*); SAN MIGUEL DEL PUERTO, La Merced del Potrero, Ramírez-M. et al. 147 (IBUG*);
SANTA MARIA ALBARRADAS, San Bartolo Barrados, Ramírez-M. et al. 154 (IBUG*); SANTA MARÍA ZOQUITLÁN, Ramírez-M.
et al. 152 (IBUG*); La Merced del Potrero, Ramírez-M. y Cruz-H. s.n. (UACH); Mano de León, Ramírez-M. y Cruz-H.s.n. (UACH);
SANTIAGO NILTEPEC, Ramírez-M. y Cruz-H.s.n. (UACH); SANTO DOMINGO ZANATEPEC, Ejido General Fuentes, Ramírez-M.
et al. 139 (IBUG*); YAUTEPEC, Lachixova, Ramírez-M. et al. 135 (IBUG*); PUEBLA, COXCATLÁN, Coxcatlán, saliendo del pue-
blo hacia Teotitlán, Gómez-H. 2034 (MEXU); SAN JOSÉ MIAHUATLÁN, San Mateo Tlacoxcalco, Ramírez-M. et al. 125 (IBUG*);
TEHUACÁN, Bravo-Hollis 2340 (MEXU); San Pablo Tepetzingo, S. Arias 852 (MEXU); Atepeji, L. Scheinvar et al. 2616 (MEXU);
Tepexi de Rodríguez, Loma atrás de San Antonio Huejonapan, G. González y R. Cid s.n. (MEXU); San Diego Chalma, L. Guzmán
849 (MEXU);San Pablo Tepoteingo, R. Castillo 579 (XAL); ZAPOTITLÁN, Zapotitlan de Salinas, T. Hernández 36 (MEXU); QUE-
RÉTARO, CADEREYTA, Vizarrón de Montes, F. Limón 11 (MEXU); COLÓN, Colonia San Martín, L. Guzmán 88A (MEXU); JALPAN
DE SERRA, El Trapíche, al norte de Jalpan, R. Rodríguez y L. Scheinvar 4606 (MEXU); Alrededores de Jalpa de Serra, L. Scheinvar
5901 (MEXU);QUERÉTARO, Al S del poblado de Hércules, en la calle contigua a la vía férrea, H. Hernández et al. 2467 (MEXU);
Puerto de Ánimas, B. Rosales y O. Guerrero 2 (MEXU); QUINTANA ROO, Chetumal, km 21 carretera Chetumal-Escárcega. Ejido
Juan Sarabia, L. Scheinvar 6420 (MEXU); TABASCO, NACAJUCA, Tucta, a 2km de la escuela, dentro de los camellones chontales,
J. Calzada 4899 (XAL); VERACRUZ, ACULTZINGO, Acultzingo, Ramírez-M. y Cruz-H.18 (UACH); COATEPEC, Barranca de Tla-
cuitlapa, entre Tuzamapa y Jalcomulco, G. Castillo 725 (XAL); Cerro Achichuca, ejido Tuzamapan, A. Vóvides 834 (XAL).

938 Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015

 DISTRIBUCIÓN DE HYLOCEREUS EN MÉXICO

Apéndice 1. Continuación

CONDICION DESCONOCIDA. CHIAPAS, ARRIAGA, cerca de Arriaga, Bravo-Hollis 4815 (MEXU); IXTACOMITAN, Rancho cer-
ca de Ixtacomitan, D. Breedlove 26494 (MEXU); ESTADO DE MÉXICO, Valle de Bravo, Valle de Bravo, Convers 1830 (MEXU);
GUERRERO, CHILPANCINGO, Rincon de la Via, H. Kruse 3109 (MEXU); Rincon de la Via, H. Kruse 3049 (MEXU); JALISCO,
TAPALPA, Camino a la Casa Blanca, R. Rodríguez s.n. (IBUG); MORELOS, ALPUYECA, C. Rowell 7671 (MEXU); OAXACA, HE-
RÓICA CIUDAD DE EJUTLA DE CRESPO, Cerro de Ejutla, C. Conzatti 3937 (MEXU); SAN JUAN MIXTEPEC, Distrito Miahuatlán,
E. Hunn 1090 (MEXU); SAN MARTÍN TOXPALÁN, Km 4 al Sur de San Martín Toxpalán, L. Scheinvar 3165A (MEXU); SANTA
MARIA ZOQUITLÁN, Ramírez-M. et al. s.n. (IBUG*); TABASCO, TEAPA, S. Zamudio 54 (MEXU); COMALCALCO, Tecolutilla,
orilla de potrero, F. Ventura 21221 (MEXU); VERACRUZ, AMATLÁN DE LOS REYES, Orilla del camino Peñuela- Facultad de
Biología, H. Oliva y G. Ramón 325 (MEXU).

Hylocereus aff. escuintlensis Kimnach

SILVESTRES. CHIAPAS, MOTOZINTLA, La Verbena, García-R. et. al 1696 (IBUG*); VILLA COMALTITLÁN, Entrada a Zapaluta,
García-R. et. al 1701 (IBUG*); OCOSINGO, San Bartolo, F.J. Ramírez et al. 869 (IBUG*).
CULTIVADOS. CHIAPAS, ESCUINTLA, Cintalapa, García-R. et. al 1703 (IBUG*); Ranchería Puente Santa Rita, Ramírez-M. y
Cruz-H.888 (IBUG*); MAPASTEPEC, Km 172 Carretera a Arriaga-Mapastepec, García-R. et. al 1705 (IBUG*); TAPACHULA, Pal-
masola, García-R. et al.1697 (IBUG*); TUXTLA CHICO, Toma la Galera, García-R. et. al 1699 (IBUG*); El Trapiche, Ramírez-M.
y Cruz-H.881 (IBUG*); Camino Calanzé al Trapiche, Ramírez-M. y Cruz-H.883 (IBUG*); TUZANTÁN, Rancho las Hawallanas,
Ramírez-M. y Cruz-H.879 (IBUG*).

Hylocereus sp.
SILVESTRES. OAXACA, ASUNCIÓN IXTALTEPEC, Nisanda Corona-O. et al. 143 (IBUG*); La Mata, Corona-O. et al. 145 (IBUG*).
CULTIVADOS. OAXACA, ASUNCIÓN IXTALTEPEC, La Mata, Corona-O. et al. 141 (IBUG*); SANTIAGO NILTEPEC, Niltepec,
Corona-O. et al. 137 (IBUG*).

Botanical Sciences 93 (4): 921-939, 2015 939