Polyplacophora

Chiton

Tonicella lineata

Clasificacin cientfica Reino: Subreino: (sin clasif.) Superfilo: Filo: Clase: Animalia Metazoa Bilateria Protostomia Mollusca Polyplacophora
J.E. Gray, 1821

Familias (Ver texto) Los poliplacforos (Polyplacophora, del griego pols , muchas, plax , placa o valva y phors , portador; ms la terminacin neutra de plural -a), son una clase de moluscos. Existen unas 600 especies, llamadas quitones en los libros por castellanizacin y generalizacin del nombre de uno de los gneros ms comunes, Chiton. En la lengua comn se les llama a veces cucarachas de mar o cochinillas de mar.

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1 Caractersticas 2 Reproduccin 3 Hbitat y modo de vida 4 Enlaces externos

[editar] Caractersticas
La anatoma de los poliplacforos aparece simplificada respecto a otros moluscos, como los gasterpodos. Tienen una cabeza indiscernible carente de tentculos y de ojos. En ella se abre la boca, dotada de una rdula cubierta por filas de dientecillos, 17 cada una, reforzados con un recubrimiento de magnetita. En la superficie inferior se encuentra el pie musculado por cuyos movimientos se deslizan lentamente. Su manto secreta una serie de ocho placas imbricadas (como las tejas en un tejado) que le sirven de proteccin, rodeadas en su parte exterior por un cinturn carnoso que es el borde del manto. Las placas de los poliplacforos tienen una estructura compleja, con una base totalmente calcrea y una capa superior mixta organomineral, con conquiolina en su composicin, segn la regla general de los moluscos. El componente mineral es en este caso aragonito. Las placas tienen adems engrosamientos y surcos que son funcionales, porque concuerdan con rganos sensoriales tctiles y visuales situados bajo ellas en la epidermis y llamados estetos. As, aunque no suelen tener el par de ojos que es general a los moluscos, pueden llegar a tener miles de otros ms pequeos en su superficie superior. A veces estos ojos estn dotados de una estructura refringente, es decir un cristalino. Entre el pie y el cinturn hay una cavidad paleal en forma de surco, y es donde se encuentran las branquias.

[editar] Reproduccin
Son dioicos (con sexos separados) y generalmente una sola gnada, ovario o testculo. Las hembras sueltan los huevos para ser fecundados cuando perciben el esperma liberado por los machos. En unos pocos casos la fecundacin es interna, desarrollndose entonces las larvas en los conductos ovricos, donde se ha producido la fecundacin.

[editar] Hbitat y modo de vida

La mayora de estos moluscos son herbvoros ramoneadores de algas. Habitan sustratos rocosos en la lnea de la costa, incluida la zona intermareal, con una ecologa semejante a la de las lapas, aunque tambin se conocen especies de aguas profundas, sobre todo en las latitudes ms fras. Son animales poco conspicuos, crpticos por sus colores y su actitud, que es la de permanecer mucho tiempo inmviles, encajados en un rincn propio de la roca, al que vuelven regularmente y al que terminan incluso ajustando su anatoma. Son gregarios y de hbitos nocturnos, con una taxia fotonegativa marcada, as que buscan el

lado inferior de las rocas. Tienen la habilidad de enroscarse, formando una bola protegida por las placas.

Gastropoda
Gasterpodos

Conchas de gasterpodos marinos

Clasificacin cientfica Reino: Filo: Clase: Animalia Mollusca Gastropoda

Cuvier, 1797

Subclases

Clasificacin tradicional

Prosobranchia Opisthobranchia Pulmonata

Nueva clasificacin

Eogastropoda (lapas) Orthogastropoda (el resto)

Los gasterpodos, gastrpodos o univalvos (Gastropoda, del griego gaster, "estmago" y poda, "pie") constituyen la clase ms extensa del filo de los Moluscos. Presentan rea ceflica (cabeza), un pie musculoso ventral y una concha dorsal (que puede reducirse o hasta perderse en los gasterpodos ms evolucionados); adems, cuando son larvas, sufren el fenmeno de torsin, que es el giro de la masa visceral sobre el pie y la cabeza. Esto les permite esconder antes la cabeza en la concha, dndoles una clara ventaja evolutiva. Los gasterpodos incluyen especies tan populares como caracoles y babosas marinas y terrestres, las lapas, las orejas y liebres de mar, etc. Existen aproximadamente ms de 75.000 especies vivas y 15.000 fsiles descritas.1 Se pueden encontrar en casi todo tipo de ambientes (inclusive desiertos), pero mayoritariamente en aguas saladas o dulces, aunque unos pocos han logrado colonizar el medio terrestre, siendo el nico grupo de moluscos con representantes en tierra firme.

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1 Morfologa 2 Registro fsil 3 Taxonoma 4 Clasificacin propuesta, hasta el nivel de superfamilia 5 Referencias 6 Enlaces externos

[editar] Morfologa
Los gasterpodos se caracterizan por la torsin, un proceso en que la masa visceral gira sobre el pie y la cabeza durante el desarrollo.

Tpicamente tienen una cabeza bien definida, con dos o cuatro tentculos sensoriales, y un pie ventral, de donde deriva su nombre. Los ojos, que pueden estar situados en el extremo de tentculos retrctiles, varan de simples ocelos que solo detectan claridad y oscuridad, sin formar imagen definida, a complejos ojos con lentes.2 La larva de los gasterpodos se denomina protoconcha.

Anatoma de un Prosobranquio.

Concha de Zonitoides nitidus, con torsin dextrgira.. Arriba: visin dorsal, posicin espiral Centro: visin ventral Abajo: visin basal, posicin umbilical

Muchos gasterpodos poseen concha de una pieza y enrollada en espiral, que usualmente se abre hacia la derecha (cuando se observa la concha con el pice hacia arriba). Muchas especies poseen un oprculo que acta como tapadera para cerrar la concha; en general es de material crneo, pero en algunas especies es calcreo. En algunos grupos, como las babosas y los opistobranquios, la concha est reducida o completamente atrofiada y el cuerpo es alargado, con lo que la torsin es poco evidente. A pesar de que los gasterpodos ms conocidos son los terrestres, ms de dos tercios de las especies viven en el mar. Los gasterpodos marinos incluyen herbvoros, detritvoros, carnvoros e incluso especies que atraen el alimento gracias al movimiento de cilios y, en tal caso, la rdula est reducida o ausente. La rdula est adaptada al rgimen alimenticio de cada especies. Los gasterpodos ms simples, como las lapas y las orejas de mar, son herbvoros que utilizan sus duras rdulas para raspar las algas de las rocas. Muchos gasterpodos marinos son excavadores y poseen sifones o tubos que extienden ms all del manto e incluso de la concha, con el fin de conseguir oxgeno y alimento; los sifones se usan tambin para detectar presas a distancia. Los gasterpodos marinos respiran por branquias, pero algunos dulceacucolas y todos los terrestres han desarrollado pulmones, y forman el grupo monofiltico de los Pulmonados (Pulmonata). Las nudibranquios poseen extravagantes colores, tanto aposemticos (anuncia que son venenosos o peligrosos) o crpticos (para camuflarse con el entorno).

[editar] Registro fsil

Cepaea nemoralis.

Las lapas son gasterpodos sin espiral.

Los nudibranquios son gasterpodos marinos sin concha, de espectaculares colores.

Turritella carinata Los primeros gasterpodos fueron exclusivamente marinos, y aparecieron a finales del Cmbrico (Chippewaella, Strepsodiscus); formas del Cmbrico inferior, como Helcionella y Scenella no son considerados ya como gasterpodos, y la diminuta y espiralada Aldanella, tambin del Cmbrico inferior, probablemente no sea ni un molusco. Durante el Ordovcico los gasterpodos fueron un grupo diverso presente en hbitats acuticos.

En general, los gasterpodos de las rocas del Paleozoico inferior estn en un estado de conservacin demasiado pobre como para realizar una correcta identificacin. A pesar de ello, el gnero Poleumita, del Silrico, contiene 15 especies descritas. Los fsiles de gasterpodos son menos comunes en el Paleozoico que los bivalvos. La mayora de los gasterpodos paleozoicos pertenecen a grupos primitivos, unos pocos de los cuales sobreviven hoy da. Durante el Carbonfero se observan muchos de los modelos presentes de los gasterpodos actuales, pero a pesar de estas similitudes, la mayora de estas antiguas formas no estn directamente relacionas con las actuales. Fue durante el Mesozoico cuando evolucionaron los ancestros de la mayora de los gasterpodos actuales. Uno de los primeros gasterpodos terrestres conocidos es Maturipupa, que se hall en Europa en el Coal Measures del Carbonfero, pero los parientes de los caracoles actuales son raros antes del Cretcico, cuando apareci el conocido gnero Helix. En rocas del Mesozoico, los gasterpodos son algo ms comunes y mejor conservados. Sus fsiles aparecen en sedimentos depositados en entornos tanto marinos y como dulceacucolas. El mrmol de Purbeck, del Jursico, y el mrmol de Sussex del Cretcico inferior, ambos del sur de Inglaterra, son calizas que contienen abundantsimos restos del caracol lacustre Viviparus. Las rocas del Cenozoico proporcionan un gran nmero de gasterpodos fsiles, la mayora de los cuales estrechamente relacionados con las formas actuales. La diversidad aument marcadamente al principio de esta era, junto con la de los bivalvos. Ciertos rastros preservados en rocas sedimentarias antiguas se pens que fueron causadas por gasterpodos arrastrndose sobre el barro y la arena. Aunque tales rastros son de origen debatido, algunos se parecen a los rastros que dejan los modernos gasterpodos. Los gasterpodos fsiles pueden ser confundidos a veces con los amonites u otros cefalpodos con concha. Un ejemplo es Bellerophon, de las calizas del Carbonfero de Europa Los gasterpodos son uno de los grupos que mejor documentan los cambios en la fauna causados por el avance y el retroceso de los hielos durante el Pleistoceno.

[editar] Taxonoma
La taxonoma de los Gastropoda est bajo constante revisin, y poco a poco se va abandonando la antigua clasificacin. No obstante, trminos como opistobranquios y prosobranquios se usan todava en sentido descriptivo. Realmente puede hablarse de una "jungla taxonmica" cuando descendemos a niveles taxonmicos inferiores, ya que la clasificacin de los gasterpodos vara segn los autores. Adems, con el estudio creciente

de secuencias de ADN pueden esperarse nuevas revisiones en la clasificacin de los niveles taxonmicos superiores. Segn la taxonoma tradicional, los gasterpodos se subdividen en cuatro clases:

Prosobranchia: branquias por delante del corazn Opisthobranchia: branquias a la derecha y por detrs del corazn Gymnomorpha: sin concha Pulmonata: pulmones en vez de branquias

Segn nuevos estudios (Ponder & Lindberg, 1997), la taxonoma de los gasterpodos debera ser rehecha para basarse solo en grupos monofilticos. Este es el reto en los estudios taxonmicos para los prximos aos. Hoy por hoy es imposible presentar una clasificacin de los gasterpodos en grupos consistentes. La evolucin convergente, observada con mucha frecuencia, puede explicar las diferencias entre las filogenias obtenidas a partir de datos morfolgicos de aquellas obtenidas de datos moleculares (secuenciacin de genes).

[editar] Clasificacin propuesta, hasta el nivel de superfamilia

Clase Gastropoda (Cuvier, 1797) Incert sedis

Orden Bellerophontida (fsil) Orden Mimospirina (fsil)

Subclase Eogastropoda (Ponder & Lindberg, 1996) (antes Prosobranchia)

Orden Euomphalida de Koninck 1881 (fsil) Superfamilia Macluritoidea Superfamilia Euomphaloidea Superfamily Platyceratoidea Orden Patellogastropoda Lindberg, 1986 (lapas verdaderas) o Suborden Patellina Van Ihering, 1876 Superfamilia Patelloidea Rafinesque, 1815 o Suborden Nacellina Lindberg, 1988 Superfamilia Acmaeoidea Carpenter, 1857 Superfamilia Nacelloidea Thiele, 1891 o Suborden Lepetopsina McLean, 1990 Superfamilia Lepetopsoidea McLean, 1990
o

Subclase Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (antes Prosobranchia, Opisthobranchia) Incert sedis

Orden Murchisoniina Cox & Knight, 1960 (fsil)

o

Superfamilia Murchisonioidea Koken, 1889 Superfamilia Loxonematoidea Koken, 1889 Superfamilia Lophospiroidea Wenz, 1938

Bivalvia
Bivalvos

Bivalvos

Clasificacin cientfica Reino: Filo: Clase: Animalia Mollusca Bivalvia

Linnaeus, 1758

Subclases Subclase Anomalosdesmata

Pholadomyoida

Subclase Heterodonta

Cycloconchidae Hippuritoida Lyrodesmatidae Myoida Redoniidae Veneroida

Subclase Paleoheterodonta

Trigoinoida; ver Superfamilia Trigoniacea Unionoida

Subclase Protobranchia

Nuculoida Praecardioida Solemyoida

Subclase Pteriomorphia

Arcoida Mytiloida Ostreoida Pterioida

Los bivalvos (Bivalvia, bi = dos; valvia = valva o placa), lamelibranquios (Lamellibranchia) o pelecpodos (Pelecypoda) Son una clase del filo Mollusca con unas 13.000 especies, generalmente marinos. Presentan un caparazn con dos valvas laterales, generalmente simtricas, unidas por una bisagra y ligamentos. Dichas valvas se cierran por accin de una o dos msculos aductores. Se les encuentra enterrados en fondos blandos (infauna), como habitantes fijos de superficies y estructuras rgidas o libres sobre los fondos epifauna. Algunas especies perforan el sustrato (roca o madera) y algunas ms son comensales o parsitas.

[editar] Caractersticas

Todos los representantes de esta clase son acuticos, tanto marinos como dulceacucolas, y pueden encontrarse desde los lmites superiores de la pleamar hasta las zonas abisales. La proteccin de las conchas permite que algunas especies especializadas soporten las condiciones de la franja costera intermareal. En las conchas de los bivalvos se observa gran variedad de tamaos, formas, colores y dibujos esculpidos en la superficie. El tamao flucta desde conchas diminutas (2 mm) hasta especies que pueden alcanzar 15 dm de largo y un peso de 250 kg. Entre los moluscos bivalvos ms conocidos podemos nombrar: ostra, almeja, navaja, mejilln, broma de los barcos, coquina, etc. En el borde anterior del manto se distinguen tres pliegues: interno, medio y externo. El pliegue interno es muscular, el medio destaca por su funcin sensorial y el externo est relacionado con la secrecin de la concha. La concha est dividida en dos valvas unidas dorsalmente en la charnela, que consiste en un ligamento elstico formado por conquiolina y secretado por el manto; no est muy calcificado, por lo que permanece flexible y elstico. El msculo o "pie" caracterstico de los moluscos, en los bivalvos puede presentarse modificado o muy reducido segn el hbito de las diferentes especies. Tpicamente, las especies que viven sobre sustratos blandos como fangos y arenas, presentan un pie que les permite excavar y tiene forma de hacha. Las especies ssiles se mantienen adheridas al sustrato, bien sea por cimentacin, como las ostras, o mediante la secrecin de una serie de filamentos que conforman el biso (mejillones). Aquellos bivalvos que viven bajo la arena (suelo blando), se alimentan filtrando pequeas cantidades de agua durante las mareas altas, de donde extraen el alimento. No suelen viajar lejos, ya que sus rganos estn adaptados para filtrar el agua a travs de las valvas de su concha en vez de que el bivalvo mismo se traslade para introducir agua en su interior. En las ocasiones en que se mueve, utiliza su pie, un msculo que le permite enterrarse en la arena. Sin cabeza diferenciada ni tentculos. No tienen maxilas ni rdula. La boca presenta palpos labiales carnosos. Respiran mediante uno o dos pares de branquias, generalmente laminares.

Vista interna de una valva.

1: Plano de simetra. 2: Lneas de crecimiento. 3: Ligamento. 4: Umbo.

Cephalopoda
Cefalpodos

Sepia comn (Sepia officinalis)

Clasificacin cientfica Reino: Filo: Clase: Animalia Mollusca Cephalopoda

Cuvier, 1797

rdenes con especies actuales

Sepiida Sepiolida Spirulida Teuthida Octopoda Vampyromorphida Nautilida

Reconstruccin de Cameroceras del Devnico.

Nautilus, un fsil viviente. Los cefalpodos (Cephalopoda, del griego (kephal), "cabeza" y (pods), "pie" pies en la cabeza) son una clase de invertebrados marinos dentro del filo de los moluscos. Existen unas 700 especies,1 comnmente llamados pulpos, calamares, sepias y nautilos. Todos pertenecen a la subclase coleoidea, a excepcin del nautilos, perteneciente a la subclase Nautilina.

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1 Caractersticas 2 Evolucin 3 Taxonoma 4 Gastronoma 5 Referencias 6 Enlaces externos

[editar] Caractersticas
En los cefalpodos el pie caracterstico de los moluscos aparece junto a la cabeza, diversificado en varios tentculos, desde 8 en los pulpos hasta los 90 que pueden tener los nautilos. En ste ltimo no existen ventosas en los tentculos.

Algunos de estos tentculos (en coloideos) se han modificado en estructuras reproductivas llamadas espdices que cumplen el rol de introducir espermatforos (sacos llenos de esperma) en la cavidad paleal de la hembra. La concha tiende a reducirse, hacerse interna o desaparecer, segn la especie. Cuando tienen una concha bien desarrollada, est dividida en cmaras separadas por septos y el animal habita la ltima cmara (la ms reciente). En los coloideos, cuando existe, es interna y se divide en 3 zonas; desde la regin caudal a la ceflica estas son rostro, fragmocono (tabicado) y prostraco, cada uno con desarrollo variable en cada grupo. En nautiloideos es externa, planoespiral y tabicada en su totalidad. Las jibias o sepias, junto a los nautilos, siguen el mismo sistema natatorio que sus antepasados, llenando de gas ciertas partes de su concha para flotar. Los calamares nadan por medio de la flotacin dinmica, similar a los tiburones, con una propulsin a reaccin de agua muy afinada. El resto de cefalpodos que viven alejados de la superficie desarrollaron un sistema qumico de flotacin, llenando de compuestos amoniacales o aceites los espacios de su cuerpo; al ser stas sustancias menos densas que el agua, flotan. Los cefalpodos poseen clulas pigmentarias sobre el manto llamadas cromatforos. Dichas clulas poseen pigmentos que se expanden o condensan a voluntad por medio de una contraccin muscular controlada por el sistema nervioso. De esta manera pueden cambiar de color en cuestin de segundos para mimetizarse con el espacio circundante y pasar desapercibidos. Tambin usan esta capacidad para comunicarse entre ellos por medio de su coloracin y gracias a su aguda visin. Poseen un complejo sistema nervioso, con unos ganglios alrededor del esfago que forman un autntico cerebro. El cerebro se encuentra dividido en dos porciones, llamadas masa supraesofgica y masa subesofgica segn su posicin respecto al esfago, aunque ambas partes estn unidas por conectivos. Un rasgo particular y exclusivo de los cefalpodos es que el cerebro se encuentra rodeado por una masa o caja cartilaginosa en un "intento" evolutivo de formar un crneo. Muchos cefalpodos tienen comportamientos de huida rpidos que dependen de un sistema de fibras nerviosas motoras gigantes que controlan las contracciones potentes y sincrnicas de los msculos del manto, lo que permite la salida a presin del agua de la cavidad paleal. El centro de coordinacin de este sistema es un par de neuronas gigantes de primer orden (formadas por la fusin de ganglios viscerales) que dan a neuronas gigantes de segundo orden, y estas se extienden hasta un par de grandes ganglios estrellados. De estos ganglios estrellados unas neuronas gigantes de tercer orden inervan las fibras musculares circulares del manto. Neurlogos de todo el mundo han experimentado con pulpos a lo largo del siglo XX y se ha detectado en ellos una inteligencia superior a cualquier otro invertebrado; son capaces de encontrar la salida de un laberinto, abrir botes e incluso aprender comportamientos de sus congneres. El ojo de los cefalpodos es un rgano anlogo al de los vertebrados, de distinto origen evolutivo y embrionario, pero por convergencia ambos son muy parecidos. Los cefalpodos poseen el ojo ms desarrollado de todos los invertebrados e incluso rivalizan con el de los vertebrados. Tienen un cuerpo musculoso y flexible, propiedad que se intensifica en los pulpos, los cuales son capaces de esconderse en espacios 10 veces ms pequeos que su cuerpo.

Poseen odo a bajas frecuencias, como los mamferos marinos, que les permite localizar a sus depredadores ms all de su campo visual. Segregan un lquido negruzco, la tinta, con la que enturbian el agua con objeto de ocultarse. La tinta es un pigmento que se almacena en la bolsa de la tinta situada encima del recto y puede ser expulsado a travs del sifn. En el metabolismo de este grupo es destacable la importancia de la obtencin de energa a partir de la metabolizacin de protenas, lo que no es una gran ventaja evolutiva frente a otros grupos de su entorno como los peces, que oxidan las grasas de su tejido adiposo. Aun as esto parece ser es una de las caractersticas que les ha permitido conquistar hbitats tan exclusivos como son las grandes profundidades, donde a ejemplares de gran tamao son predados por calderones, xifios y cachalotes. Tambin esta caraterstica metablica est relacionada con las propiedades nutritivas cuando esde este grupo es utilizado en alimentacin humana: bajo contenido graso, alto contenido proteico, y en ocasiones sabor amoniacal por la presencia de bases nitrogenadas, restos de la mencionada metabolizacin proteica.

[editar] Evolucin

Fsil de amonite. Los cefalpodos se separaron del resto de lo moluscos hace alrededor de 500 millones de aos (Cmbrico Medio),1 con la aparicin de los primeros moluscos capaces de llenar ciertas partes de su concha de gas para flotar. sta nueva capacidad natatoria, que an hoy en da conservan algunas especies, les permiti abandonar el fondo marino al que estaban ligados los moluscos y acceder a nuevas rutas trficas ms superficiales. Los ltimos descubrimientos indican que los cefalpodos se originaron bastante antes de lo que se pensaba hasta ahora.2 Pero stos primeros cefalpodos, de hbitat an prximo a la costa, fueron desplazados al interior del mar por organismos ms avanzados, tales como peces y reptiles marinos. Otro problema se les planteaba: su vida superficial les impeda bajar demasiado al fondo marino ya que su concha no soportaba la presin del agua. Los descendientes con conchas ms

pequeas podan bajar ms y tener ms posibilidades alimenticias por lo que la seleccin natural se qued con aqullos con concha pequea, llegando sta a hacerse interna o desaparecer. Aproximadamente 470 millones de aos antes de la actualidad (Ordovcico Medio) ya haba coleoideos, junto a una gran gama de cefalpodos extinguidos en la actualidad.[cita requerida] Segn la teora del meteorito cado en la pennsula de Yucatn hace 65 millones de aos (Cretcico Superior), en ese tiempo la tierra sufri graves cambios climticos que ocasionaron extinciones masivas, como la de los dinosaurios. Dicho meteorito tambin pudo ser causante de la extincin de la mayor parte de los cefalpodos, como los amonites. Tan solo sobrevivieron los coleoideos y los nautiloideos. Por eso se dice que los cefalpodos actuales provienen de un autntico linaje de supervivientes. Aunque ahora sean alimento bsico de miles de especies, en su momento estuvieron en lo ms alto de las cadenas trficas marinas.

[editar] Taxonoma

Reconstruccin de belemnites.

Pulpo comn (Octopus vulgaris).

Cadveres de calamares secndose al Sol en Shimane. En la actualidad sobreviven unas 700 especies, aunque su nmero se incrementa cada ao, quedando aun algunas especies vivas por descubrir. Aparte se estima que el nmero de especies extintas ronda las 11.000.[cita requerida] Los cefalpodos se subdividen en tres subclases: Subclase Nautiloidea Orden Plectronocerida Orden Ellesmerocerida Orden Actinocerida Orden Pseudorthocerida Orden Endocerida Orden Tarphycerida Orden Oncocerida Orden Discosorida Orden Nautilida (nico orden no extinto) - nautilos Orden Orthocerida Orden Ascocerida Orden Bactritida Subclase Ammonoidea - amonites Orden Goniatitida

Orden Ceratitida Orden Ammonitida Subclase Coleoidea

Cohorte Belemnoidea - belemnites Orden Aulacocerida Orden Belemnitida Orden Hematitida Orden Phragmoteuthida

Cohorte Neocoleoidea (la mayora de cefalpodos vivos) Orden Boletzkyida Orden Sepiida - sepias Orden Sepiolida - sepias Orden Spirulida - sepias Orden Teuthida - calamares Orden Octopoda - pulpos Orden Vampyromorphida - calamares vampiro