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Boletín Caucásico de Entomología 11(2): 287-295 © TORO ENTOMOLÓGICO CAUCÁSICO. 2015

Morfología de la genitalia de los escarabajos

estafilínidos de la subtribu Staphylinina (Coleoptera:
Staphylinidae: Staphylininae)
y su importancia para el sistema del taxón

Morfología de la genitalia de los escarabajos de la subtribu Staphylinina

(Coleoptera: Staphylinidae: Staphylininae)
y su importancia para el sistema de este taxón

E.A. Jachikov
E.A. Jachikov
Rama de Rostov de la Sociedad Entomológica Rusa, Alexandrovsky Spusk, 59, Rostov del Don 344030 Rusia
Filial de Rostov de la Sociedad Entomológica Rusa, Alexandrovsky spusk, 59, Rostov-on-Don 344030 Rusia. Correo electrónico:
e_hachikov@ mail.ru

Palabras clave: Coleópteros, Staphylinidae, morfología de los genitales, endofalo, vagina.

Palabras clave: Coleópteros, Staphylinidae, morfología genital, endofalo, vagina.

Resumen. Este artículo presenta nuevos datos sobre
la morfología de las estructuras genitales de 11 especies del
6 géneros de la subtribu Staphylinina: Abemus Mulsant et
Rey, 1876, Agelosus Sharp, 1889, Staphylinus Linnaeus,
1758, Creophilus Leach, 1819, Ontholestes Ganglbauer,
1895, Physetops Mannerheim, 1830. El análisis de las
estructuras del endofalo y de los conductos genitales de las
hembras ha permitido realizar la clasificación morfológica
de los géneros mencionados, habiéndose distinguido los
siguientes grupos:
1) 1) la sección "Biadia" incluye el género Staphylinus
(presencia de bitilator en el complejo aggonoporial del
endofalo y edeago curvado dorsalmente); 2) la sección
"Triadia" reúne el grupo de especies de Creophilus (el
complejo aggonoporial del endofalo consta únicamente de
bitilator; titiladores-cepillos dorsales situados en
excrecencias separadas perpendiculares a la superficie del
endofalo; falómeros mediales muy cortos; endoapéndice
con paredes engrosadas y ápice esclerotizado; titiladores
basoventrales en forma de arco puntiagudo) y Abemus,
Dinothenarus, Physetops, Ocypus, Tasgius, Agelosus,
Platydracus, Emus, Ontholestes, Protogoerius (complejo
"triadiforme": La tríada aggonoporal está esclerotizada y
suele estar formada por un monotilador en forma de pico,
ligeramente curvado, y un bitilador que incluye dos
escleritos alargados a veces fusionados; entre el
monotilador y el bicilador hay un agonoporo secundario;
el endofalo está dividido en tres falómeros: proximal,
medio y distal; en la parte ventrobasal del endofalo hay
estructuras esclerotizadas o membranosas). La
composición de los géneros del complejo Creophilus a
nuestro entender coincide con la de Clark. Complejo
" triadoformia"
está formado por el grupo de géneros Abemus,
Platydracus, Emus, Ontholestes, el grupo de géneros
Dinothenarus, Physetops, Ocypus, Tasgius, Agelosus,
Protogoerius y el grupo de géneros
"Angulephallia", que incluye la única especie
Ocypus brunnipes.
Resumen: Se presentan nuevos datos sobre la
morfología de las estructuras genitales de 11 especies de
estafilínidos de los géneros Abemus Mulsant et Rey, 1876,
Agelosus Sharp, 1889, Staphylinus Linnaeus, 1758,
Creophilus Leach, 1819, Ontholestes Ganglbauer, 1895,
Physetops Mannerheim, 1830 de la subtribu Staphylinina.
La clasificación morfológica de estos géneros se da tras el
análisis del endofalo y de los tubos genitales femeninos. Se
distinguen los siguientes grupos: 1) sección "biadia" con el
género Staphylinus (presencia de bititillator en el complejo
aggoporial del endofalo y aedeagus doblado en dirección
dorsal);
2) la sección "triadia" une el grupo de especies Creophilus
(el complejo aggonoporial del endofalo consiste sólo en
bititillator; los cepillos dorsales del titillator están situados
en apéndices separados perpendiculares a la superficie del
endofalo; los titiladores basales-ventrales tienen forma de
arco agudo) y los géneros Abemus, Dinothenarus,
Physetops, Ocypus, Tasgius, Agelosus, Platydracus, Emus,
Ontholestes, Protogoerius (complejo "triadophormia": la
triada aggonoporial está esclerotizada y a menudo consta
de monotitillator rostral, débilmente plegado y bititillator
con 2 escleritos alargados a veces fusionados; presencia de
aggonoporo secundario; endofalo dividido en falómeros
proximal, medial y distal; edeago tiene estructuras
esclerotizadas o membranosas en la parte ventrobasal). La
composición de nuestro complejo Creophilus es la misma
que en
D.J. Clarke. El complejo "triadoformia" consta de 3 grupos
generiс: 1 ) Abemus, Platydracus, Emus, Ontholestes;
2) Dinothenarus, Physetops, Ocypus, Tasgius, Agelosus
Protogoerius; 3) grupo "Angulephallia" con 1 especie
Ocypus brunnipes.
288 E.A. Jachikov

Introducción
El artículo presenta datos sobre la morfología de las
estructuras genitales de algunos géneros de la subtribu
Staphylinina Latreille, 1802 y considera su importancia
para resolver cuestiones sobre el sistema genérico de la
subtribu. El artículo incluye materiales de trabajos
anteriores del autor [Khachikov, 2005, 2006, 2011, 2013;
Khachikov, Shavrin, 2010] sobre los siguientes géneros:
Staphylinus Linnaeus, 1758, Platydracus Thomson, 1858,
Creophilus Leach, 1819, Hadropinus Sharp, 1889,
Liusus Sharp, 1889, Dinothenarus Thomson, 1858, Ocypus
Leach, 1819, Tasgius Stephens, 1829. Los datos sobre el
género Protogoerius Coiffait, 1956 están tomados del
artículo de Coiffait [Coiffait, 1956]. Además, en el trabajo
presentado se dan resultados de nuevas investigaciones
sobre los géneros Abemus Mulsant et Rey, 1876, Agelosus
Sharp, 1889, Emus Leach, 1819, Ontholestes Ganglbauer,
1895, Physetops Mannerheim, 1830 y también Creophilus y
Staphylinus. Sobre la base de datos anteriores y recién
obtenidos se construye la clasificación de grupos
morfológicamente similares de los géneros mencionados.
Esta clasificación se realiza sólo en el marco de la similitud
morfológica de los géneros y metodológicamente no se
puede utilizar para la elucidación de las relaciones
filogenéticas de estos géneros.

Material y métodos
En este trabajo se utilizaron materiales de la colección
personal del autor. Los esquemas de descripción, la
terminología y la nomenclatura de las estructuras
genitales, así como los métodos de elaboración de los
preparados genitales s e h a n tomado de las
publicaciones anteriores del autor [Khachikov, 2006, 2011,
2013; Khachikov, Shavrin, 2010]. Para indicar el grado de
esclerotización del pene, se introdujo un nuevo término -
tipo abierto de tubo peneano - caracterizando su cara
dorsal como completamente membranosa. Los términos
utilizados en las descripciones de los genitales son
"tubo peneano" y "endofalo". Estos términos proceden de
lenguas diferentes, el latín y el griego. Sin embargo,
basándonos en tradiciones establecidas, nos parece
bastante posible combinar estos términos bajo los mismos
epígrafes.
Abreviaturas en el texto y las
ilustraciones: dt, doble tendón; eap,
endoapéndice;
mu - músculos;
phd, falómero distal; phm, falómero medial;
php, falómero proximal; bt, bititillador;
tb - titilador-cepillo dorsal; tbb - titilador-cepillo basal-
dorsal ( basal-dorsal)
titillator-brush);
tbv - titilador basal-ventral (basal-ventral titillator);
mt - monotilador (monotitillator);
mtb - medial- dorsal titillator-brush (medial- dorsal
titillator-brush);
spi - espina del titilador (titillator spine);
Figuras 1-4. Staphylinus, genitalia.
1-3 - S. erythropterus: 1 - endofalo, 2 - diagrama de contorno del
endofalo, 3 - estructuras de los genitales de las hembras; 4 - S. caesareus,
estructuras del endofalo.
Figs 1-4. Staphylinus, genitalia.
1-3 - S. erythropterus: 1 - endofalo, 2 - esquema del contorno del
endofalo, 3 - estructuras de los genitales femeninos; 4 - S. caesareus,
estructuras del endofalo.
tbm - titillator-brush-muff; tlb - titillator-lamina;
chbl - cámara basolateral; chmv - cámara medioventral
( cámara medial-
ventral);
pbl, proyección basolateral; pd, proyección dorsal;
pdv - distal-ventral projection (proyección distal-ventral);
pmv - proyección medio-ventral (proyección medio-
ventral);
sbd, hinchazón basal-dorsal; sdv, h i n c h a z ó n distal-
ventral
hinchazón);
prb - prominencias baso-ventrales (basal-ventral
prominences);
 Morfología de la genitalia de los escarabajos estafilínidos de la subtribu 289
Staphylinina

vag - vagina (vagina);

sp - espermateca;
es - entrada a espermateca (entrada a espermateca);
sg, glándula de la espermateca; lsp, lámina de la
espermateca; vl, vaginolamina;
prv, proctovaginus; prc, proctodeum.

Descripción de los genitales y los

conductos genitales
Género Staphylinus Linnaeus, 1758

Especie tipo Staphylinus erythropterus Linnaeus,

1758.

Staphylinus erythropterus Linnaeus, 1758

(Fig. 1-3)

Material. Rusia: 1♂, 1♀, región de Voronezh, Borisoglebsk,

Khoperskoye lesnichestvo, 07.2001 (D. Seliverstov); 1♂, 1♀, región de
Rostov, estación de Veshenskaya, 07.2005 (E. Khachikov); 1♂, región de
Irkutsk, Irkutsk, 9.06.2012 (I. Enushchenko).
Genitales masculinos. Cara dorsal del tubo peneano
esclerotizada. Endofalo de longitud media, en la parte
distal fuertemente curvado dorsalmente y dividido en tres
falómeros: php, phm y phd. Incluyen las siguientes
estructuras. Falómero proximal - tlb, este último está
unido internamente por un dt cuyos extremos están
unidos al mu; sbd; dos pbl simétricos; dos chbl portadores
de microspículas. Falómero medial - pmv grande dirigido
hacia la base y cubierto de microespículas; tb dorsal.
Falómero distal - cresta formada por pequeños sdv
Figuras 5-11. Ontholestes, genitalia.
puntiagudos; gran pdv; bt formado por dos escleritos 5, 6, 11 - O. murinus: 5 - espécimen de la región de Rostov, granja
fusionados alargados. Eap larga, con paredes Nedvigovka, 6 - espécimen de Armenia; 7 - O. haroldi; 8, 9 - O. murinus.
membranosas finas. O. callistus; 10 - O . tessellatus. 5-8 - endofalo; 9-11 - estructuras de los
Genitales de la hembra. Vagina ancha; sp superlargo, genitales de las hembras.
Figs 5-11. Ontholestes, genitalia.
engrosado en la parte proximal, engrosado en la parte 5, 6, 11 - O. murinus: 5 - espécimen de la región de Rostov, pueblo de
distal, filiforme, enroscado en forma de maza; vl grande, Nedvigovka, 6 - espécimen de Armenia; 7 - O. haroldi; 8, 9 - O. callistus; 10
transverso; sg mediano, alargado y ensanchado - O. murinus.
distalmente; prv débilmente expresado, sin bordes O. tessellatus. 5-8 - endofalo; 9-11 - estructuras genitales femeninas.
distintos, con muesca apical, su superficie cubierta de
microchaetae. Género Ontholestes Ganglbauer, 1895

Staphylinus caesareus Cederhjelm, 1798
(Fig. 4)
Material. Rusia: 4♂, 2♀, región de Rostov, Rostov-on-Don, 04.2009
(A. Rudaykov).
Nota. Una descripción ilustrada de los
genitales de esta especie está disponible в trabajos
anteriores [Khachikov, 2006; Clarke, 2011], por lo que aquí
solo se presentan estructuras no identificadas
previamente. Genitalia del macho. Eap largo,
membranoso.
Hay dos escleritos simétricos, alargados y delgados en la
cara interna del bt.
Genitales de la hembra. Sp largo. En la parte distal es
filiforme, enrollado en forma de bola. En su entrada hay
una zona membranosa separada, ligeramente elevada
sobre la superficie de la pared dorsal de la vagina.
Especie tipo Staphylinus murinus Linnaeus, 1758.
Ontholestes murinus (Linnaeus, 1758)
(Figs. 5, 6, 11)
Material. Rusia: 1♀, región de Rostov, distrito de Verkhnedonskaya,
proximidades de la estación de Kazanskaya, 20.06.2007 (E. Khachikov); 3♂,
1♀, asentamiento de Morskaya Chulek, 05.2008 (E. Khachikov); 1♂, distrito
de Myasnikovsky, aldea de Nedvigovka, 05.2008 (E. Khachikov). Armenia:
1♂, "Armenia: Martuninsky distr., Vardonisskii r a n g e , 29.05.1999 (M.
Nabozhenko)".
Genitales del macho. Tubo peneano semicerrado. El
endofalo [Coiffait, 1956] es corto, ligeramente curvado
ventralmente y dividido en tres falómeros: php, phm y
phd. Incluyen las siguientes estructuras. Falómero
proximal - tbvs emparejados con una superficie plana.
Falómero medial - tb dorsal formado por microchaetae
largas; chmv cubierto de espinas. Falómero distal
representado por la parte apical del endofalo con tríada
agonoporial. Tríada aggonoporial formada por triángulos
en forma de pico,
290
Figuras 12-13. Emus hirtus, genitalia.
12 - endofalo; 13 - estructuras de los genitales de las
hembras. Figs 12-13. Emus hirtus, genitalia.
12 - endofalo; 13 - estructuras genitales femeninas.
acuminado en el ápice mt y bt, formado por dos escleritos
alargados unidos apicalmente en un ángulo agudo (en
forma de Λ). Eap corto.
Genitalia de la hembra. Vag ancho; prv ligeramente
esclerotizado, con bordes distintos, proximal y
medialmente cubierto por microchaetae dentadas. Vl
ausente. Sp corto, engrosado. Sg esférico, unido al sp más
cerca de su base.
Ontholestes haroldi (Eppelsheim, 1884)
(Fig. 7)
Material. Moldova: 1♂, "Moldova: Gayany vill., 13.07.2007 (A.
Zubov)".
Genitales del macho. Tubo peneano semicerrado. El
endofalo es corto, ligeramente curvado ventralmente
[Coiffait, 1956] y dividido en tres falómeros: php, phm y
phd. Estos incluyen las siguientes estructuras. El falómero
proximal son dos tbvs ovales lisos. Falómero medial - tb
formado por largas microchaetae; chmv cubierto de
espinas. Falómero distal está representado por la parte
apical del endofalo con tríada aggonoporial.
E.A. Jachikov
La tríada aggonoporial consta de una mt triangular, en
forma de pico, acuminada en el ápice y una bt e n
f o r m a d e Λ similar a la de la especie anterior.
La hembra no ha sido estudiada.
Ontholestes callistus (Hochhuth, 1849)
(Figs. 8, 9)
Material. Azerbaiyán: 1♀, "env. Peshtatyuk vill., 14-16.06.2007 (D.
Kasatkin)"; 1♂, " e n v . Kyurechi v i l l . , 29-30.06.2008 (N. Snegovaya & D.
Kasatkin)"; 3♂, 3♀, Sym village, 05.2012 (D. Kasatkin).
Genitales del macho. Tubo peneano de tipo abierto.
El endofalo es corto, ligeramente curvado ventralmente y
dividido en tres falómeros: php, phm y phd. Incluyen las
siguientes estructuras. El falómero proximal está formado
por dos tbvs ovales. El falómero medial es un tb dorsal
formado por largas microchaetae; chmv cubierto de
espinas. El falómero distal constituye la parte apical del
endofalo con la tríada aggonoporial. Consta de mt y bt
triangulares alargados, cuya forma es similar a la de la
especie anterior.
Genitales de la hembra. Vag amplia. Prv ligeramente
esclerotizado, con muesca a lo largo del margen apical, sin
bordes definidos. Su superficie está cubierta de densas
microchaetae, más escasas a lo largo de la línea media. Vl
ausente. Sp corto, engrosado. Sg esférico, unido a sp más
cerca de su base.
Ontholestes tessellatus (Geoffroy, 1785)
(Fig. 10)
Material. Rusia: 1♂, 1♀, región de Voronezh, Reserva de Voronezh,
15.08.1980 (E. Khachikov); 2♂, 1♀, región de Moscú, distrito de Chekhov,
9.05.2010 (O. Mosolov).
Nota. La descripción del endofalo se basa en una
ilustración de Coiffait [Coiffait, 1956].
Genitalia del macho. El tubo peneano es
semicerrado, sólo su parte basal está esclerotizada, el
opérculo está situado en la parte proximal. El endofalo está
dividido en tres falómeros: php, phm y phd. Incluyen las
siguientes estructuras. Falómero proximal - tbvs ovaladas
pareadas. Falómero medial - tb dorsal formado por
microchaetae largas; chmv cubierto de espinas. Falómero
distal - parte apical del endofalo con tríada aggonoporial.
Esta última consta de bt y mt triangular en forma de pico,
acuminado en el ápice.
Genitalia de la hembra. Vag en forma de saco, su
entrada con saliente situado ventralmente. Prv grande, en
forma de pala, apicalmente emarginado, con bordes
distintos, con línea mediana, proximal y medialmente
cubierto por microchaetae. Vl estrecho. Sp corto. Sg
esférico, unido a sp en su parte basal.
Género Emus Leach, 1819
Especie tipo Staphylinus hirtus Linnaeus, 1758.
 Morfología de la genitalia de los escarabajos estafilínidos de la subtribu
Staphylinina
Figuras 14-15. Physetops, Agelosus, genitalia.
14, 15 - endofalo: 14 - Physetops tataricus; 15 - Agelosus carinatus.
Figs 14-15. Physetops, Agelosus, genitalia.
14, 15 - endofalo: 14 - Physetops tataricus; 15 - Agelosus carinatus.
Emus hirtus (Linnaeus, 1758)
(Figs. 12, 13)
Material. Rusia: 1♂, Rostov-on-Don, 2.05.1987 (Yu. Arzanov); 1♂,
Karachaevo-Cherkessia, asentamiento de Arkhyz, 21.07.1991
Grebennikov); 1♂, 1♀, aldea de Daut, 20.07.1992 (Yu. Arzanov); 2♂,
Teberda, 10-20.07.2011 (E. Khachikov); 1♂, 1♀, Daut. Daut, 20.07.1992 (Yu.
Arzanov); 2♂, Teberda, 10-20.07.2011 (E. K h a c h i k o v ) .
Genitales masculinos. La cara dorsal del tubo
peneano es esclerotizada en la parte proximal y
membranosa en la parte distal. El endofalo [Coiffait, 1956]
es corto, ligeramente curvado ventralmente y dividido en
tres falómeros: php, phm y phd. Incluyen las siguientes
estructuras. Falómero proximal - tbvs emparejados con
una superficie irregular y nudosa. Falómero medial - tbm
que cubre toda la superficie medial y consta de agujas
largas y delgadas, más cortas en el lado lateral; chmv
cubierto de espinas. El falómero distal es la tríada
agonoporial. Consta de un mt y un bt alargados y
redondeados en el ápice, cuyos escleritos están fusionados
por las bases. Eap es largo, con paredes engrosadas.
Genitales de la hembra. Vag amplia, en forma de
saco. Vl de tamaño medio, en forma de corchete. Prv sin
bordes definidos, en forma de pala, cubierto de
microchaetae. Sp extralargo, proximalmente engrosado,
distalmente filiforme, con una pequeña excrecencia. Sg
pequeño, en forma de gota.
Género Physetops Mannerheim, 1830
Especie tipo Staphylinus tataricus Pallas, 1773
Physetops tataricus (Pallas, 1773)
(Fig. 14)
Material. Rusia: 2♂, 6♀, región de Orenburgo, distrito de Sol-Iletsk,
alrededores del asentamiento de Troitsk, barranco de Shybyndy, sobre luz,
17.06.2004 (A. Shapovalov); 1♀, región de Rostov, estación de Veshenskaya,
24.06.2004 (E. Khachikov). Turkmenistán: 3♂, 2♀, 40 km de Nebit-Dag,
arenas de Chilmamedkum, Kyzyl-Takyr, 20-28.05.1996 (Y. Arzanov, P.
Ivliev).
291
Genitalia del macho. Tubo peneano completamente
esclerotizado. El endofalo es largo, ligeramente curvado en
dirección dorsoventral, dividido en tres falómeros: php,
phm y phd. Incluyen las siguientes estructuras. Falómero
proximal - dos prb simétricos, convergentes, cubiertos de
microespículas y parcialmente esclerotizados en sus caras
internas. Falómero medial - tb dorsal; chmv cubierto de
espinas. Falómero distal - tríada agonoporial. Consta de un
mt alargado y estrecho y un bt formado por dos escleritos
alargados separados.
Genitales de la hembra. Sp largo. Vl grande,
bifurcado, en forma de dos lóbulos sobre base común. Prv
ligeramente esclerotizado, sin bordes definidos, cubierto
de microchaetae.
Género Agelosus Sharp,1889
Especie tipo Goerius carinatus Sharp, 1874.
Agelosus carinatus (Sharp, 1889)
(Fig. 15)
Material. Japón: 2♂, 2♀, "Japan: Niigata pref., Sado sity, Jigokudani
forest road (Sado I.), 06.06.2011 (Sh. Naoyuki)".
Genitales del macho. Tubo peneano cerrado.
(V. Endofalo corto, ligeramente curvado en dirección
dorsoventral y dividido en tres falómeros: php, phm y phd.
Incluyen las siguientes estructuras. Falómero medial - tb
dorsal; chmv cubierto de espinas. Falómero distal - tríada
agonoporial formada por mt transversal y bt formado por
dos escleritos curvos separados.
Genitales de la hembra. Sp largo. Vl arqueado. Prv
sin bordes definidos, en forma de pala, ligeramente
esclerotizada, cubierta de microchaetae. Sg alargado.
Género Abemus Mulsant y Rey, 1876
Especie tipo Staphylinus chloropterus Panzer, 1796.
Abemus chloropterus (Panzer, 1796)
(Fig. 16)
Material. Bulgaria: 2♀, "Bulgaria: Plovdiv area, Asenovgrad
municipality, Bachkovo monast. env., H~420m 41°56′33.3″N,
24°51′10.47″E, 1-3.05.2012 (S. Dementiev, T. Repina)"; 1♂, 2♀, "Sliven
prov., Sliven, 11.05.2012 (E. Shankhiza)".
Genitalia del macho. El tubo peneano es de tipo
abierto, su cara dorsal completamente membranosa. El
endofalo es corto, ligeramente curvado en dirección
dorsoventral y dividido en tres falómeros: php, phm y phd.
Incluyen las siguientes estructuras. Falómero proximal -
tbvs angulares emparejados situados lateralmente.
Falómero medial - tb dorsal; chmv cubierto de espinas
planas. Falómero distal -tríada agonoporial formada por
mt triangular y bt en forma de Λ.
292
Figuras 16-18. Abemus, Creophilus, genitalia.
16 - Abemus chloropterus; 17, 18 - Creophilus maxillosus. 16, 18 -
endofalo; 17 - estructuras de los genitales de las hembras.
Figs 16-18. Abemus, Creophilus, genitalia.
16 - Abemus chloropterus; 17, 18 - Creophilus maxillosus. 16, 18 -
endofalo; 17 - estructuras genitales femeninas.
Genitales de la hembra. Sp corto, ancho. Vl
pequeño, arqueado. Prv en forma de pala, ligeramente
esclerotizada, sin bordes definidos. Sg alargado,
distalmente algo ensanchado, considerablemente más
largo que sp.
Género Creophilus Leach, 1819
Especie tipo Staphylinus maxillosus Linnaeus, 1758.
Creophilus maxillosus (Linnaeus, 1758)
(Figs. 17, 18)
Material. Rusia: 2♂, "Rostov reg., Bokovskii distr., settl. Kruzhilinskii,
19.07.2002 (E. Khachikov)"; 2♂, 2♀, Krasnodar Territory, Bolshoi Utrish
settlement, 24-30.08.2003 (E. Khachikov).
Observación. En la literatura se han dado
repetidamente descripciones ilustradas de la genitalia de
esta especie [Coiffait, 1974; Khachikov, 2006; Clarke,
2011]. Sin embargo, en el mencionado trabajo del autor
[Khachikov, 2006], la descripción se da con algunas
distorsiones. Así, durante la elaboración de la preparación,
debido a una presión excesiva, el endoapéndice se giró
hacia el exterior y presentó
E.A. Jachikov
en este trabajo como la parte apical del endofalo. A este
respecto, se ofrece aquí una descripción revisada del saco
interno, con una nueva comprensión de sus estructuras
[Khachikov y Shavrin, 2010]. Además, las espermatecas se
ilustran con un esclerito plano etiquetado como lámina
dorsovaginal [Khachikov, 2006]. Esta formación, basada en
nuestra comprensión actual de la espermateca [Khachikov,
2011], la denominamos lámina de la espermateca.
Genitalia del macho. El tubo peneano está
semicerrado, sus lados laterales son fuertemente
convergentes, pero se conserva una fina banda
membranosa entre ellos casi en toda su longitud, con un
estrecho puente transversal dorsal en la parte basal. El
canal seminal presenta una sección esclerotizada. El
endofalo es de longitud media, curvado dorsalmente
[Coiffait, 1956; Clarke, 2011] y dividido en tres falómeros:
php, phm y phd. Estos incluyen las siguientes estructuras.
El falómero proximal es el tbv en forma de arco, que
consta de dos lados simétricos, unidos apicalmente que
llevan microspículas en la parte proximal; tbb. Falómero
medial - mtb, situado a lo largo del pd membranoso.
Falómero distal - tríada agonoporial formada p o r m t
y bt. Mt es algo cóncavo, tiene dos dientes lateroapicales
simétricos cada uno y una quilla medial corta que pasa a
un ápice puntiagudo. Bt consta de dos virgas alargadas
dobladas en los extremos basales y juntas formando un spi,
en cuyo ápice hay un agonoporo secundario y dos
espículas apicales. En la base del spi se encuentra un eap
alargado de paredes gruesas, cuyo ápice forma un esclerito
semiesférico d e superficie irregular. En la parte basal, el
eap está conectado al canal seminal.
Análisis morfológico
El análisis comparativo de las estructuras del aparato
sexual de algunas especies de varios géneros (véase más
arriba) de los representantes estudiados de la subtribu
Staphylinina permitió identificar caracteres significativos
de la genitalia. Sobre su base se realizó una clasificación
preliminar de los géneros investigados de esta subtribu.
Se han identificado las siguientes características
estructurales en la estructura del endofalo:
- El complejo aggonoporial se divide en dos tipos:
biada -consistente en dos titiladores- y tríada -consistente
en tres titiladores [Khachikov, 2011]. Ambos tipos
representan direcciones paralelas de morfogénesis, como
indica la estructura de estas estructuras en especies del
género Platydracus [Khachikov, 2013] en las que están
representados ambos tipos de estructura. El complejo
aggonoporial se expresa débilmente y está parcialmente
esclerotizado en forma de pliegues membranosos, lo que
consideramos el morfotipo organizado más simple.
Complicaciones de la
organización del complejo aggonoporial se manifiestan en
 Morfología de la genitalia de los escarabajos estafilínidos de la subtribu
Staphylinina
aumento de su grado de esclerotización, agrandamiento y
alargamiento de sus titiladores constituyentes, que en
algunos casos se transforman en modificaciones especiales
- astas titiladoras y flagelos.
– Según la dirección de la curvatura con respecto a
su eje, los sacos internos se dividen en dos morfotipos:
curvados ventral o dorsalmente. Este último morfotipo
tiene tres formas, cada una de las cuales es característica
del género Staphylinus, del subgénero Angulephallus
Khatschikov, 2005 y del complejo Creophilus (véase más
adelante).
– Los cepillos titiladores pueden cubrir
uniformemente la mayor parte del endofalo, incluida la
parte apical (en Platydracus spp.), o pueden diferenciarse
claramente en ciertas zonas en estructuras dorsales
separadas. En función de esto, se pueden distinguir dos
morfotipos de estructura del endofalo: con dos y tres
falómeros [Khachikov y Shavrin, 2010; Khachikov, 2011].
– En la superficie del propio endofalo, es importante
la ausencia o presencia de protuberancias membranosas.
– La estructura de los titiladores basoventrales es
también una característica esencial en la estructura del
endofalo [Khachikov, Shavrin, 2010; Khachikov, 2011].
Forman gradaciones estructurales - desde su completa
ausencia hasta la presencia de una serie de formaciones
complicadas de diferente manera. Podemos distinguir
titiladores pareados con superficies lisas (Ontholestes spp.)
y desiguales (Emus hirtus, Platydracus fulvipes (Scopoli,
1763)); titiladores bifurcados y curvados (Platydracus
spp.), titiladores-arcos (especies del complejo Creophilus)
[ K h a c h i k o v , S h a v r i n , 2010; Clarke, 2011],
titiladores angulares (Abemus chloropterus).
– Además, un carácter importante es la presencia o
ausencia del endoapéndice, que en la mayoría de las
especies estudiadas en este aspecto es parte integrante del
endofalo. Entre todas las especies estudiadas, sólo está
ausente en dos especies - Ocypus centipennis Motschulsky,
1849 y O. nitens (Schrank, 1781). Consideramos que la
pérdida del endoapéndice es una nueva formación,
presumiblemente asociada al alargamiento y endofalo, a diferencia de las especies estudiadas de otros
adelgazamiento de la parte distal del endofalo, que permite
al falómero distal penetrar profundamente en la parte
apical de la espermateca. Así lo indica la similitud en la
forma de las partes distales de la espermateca y el endofalo
en cada una de estas especies. Presumiblemente, el
endoapéndice facilita la penetración del esperma en el
tracto genital de la hembra [Khachikov y Shavrin, 2010],
mientras que la estructura de los genitales en O. surtirennis
y O. nitens probablemente permite el movimiento del
esperma sin la participación del endoapéndice. En la
estructura del tubo del edeago es significativo lo siguiente:
su lado ventral está en la mayoría de los casos entero,
fusionado con el resto del edeago o puede estar delimitado
por una estrecha banda membranosa. Esto último es
característico de una parte de Tasgius spp. [Coiffait, 1974].
– En la morfología de los genitales de las hembras, la
presencia o ausencia de espermateca, glándulas
apendiculares y proctovagino son características
importantes.
293
Clasificación morfológica de los
grupos de géneros
Basándose en las gradaciones de estas estructuras
genitales, se realizó la distribución de los géneros
estudiados de la subtribu Staphylinina.
1. Sección "biadia". Se aísla sobre la base del
morfotipo del endofalo " b i a d i a " [Khachikov, 2011] y
actualmente está representada solo por el género
Staphylinus, c u y a s especies estudiadas tienen solo
un bititillator en el complejo aggonoporial, que es
característico solo para este morfotipo. Además, el
endofalo de estas especies está doblado en dirección
dorsal, lo que lo distingue de la estructura del endofalo de
la mayoría de los representantes investigados de esta
subtribu.
2. Sección "triadia". Formada sobre la base del
morfotipo "tríada" del endofalo. [Khachikov, 2011]. Incluye
otros géneros (véase más abajo), las especies estudiadas de
los cuales tienen tres titiladores como parte del complejo
aggonoporial del endofalo (excepto una parte de las
especies estudiadas del género Platydracus), y se divide, en
función de las siguientes características morfológicas, en
dos complejos - Creophilus y
"triadiformis".
2.1. complejo Creophilus. Nuestra interpretación de
este complejo en cuanto a la composición de los géneros
coincide con la de Clarke [Clarke, 2011]. Por lo tanto, nos
parece bastante razonable aplicar a este complejo el
nombre "complejo Creophilus" dado por Clarke [Clarke,
2011]. Las especies de este grupo presentan las siguientes
diferencias con respecto a las especies de otros géneros en
cuanto a la morfología del endofalo [Khachikov, 2005,
2006, 2011; Khachikov, Shavrin, 2010; Clarke, 2011] el
bitillator se transforma en un titillator; de hecho, el
complejo aggonoporal consiste sólo en el bitillator, ya que
el monotillator está separado, más cerca de la mitad del
endofalo; los cepillos titiladores dorsales están situados en
excrecencias separadas, perpendiculares a la superficie del
géneros, donde estas formaciones están situadas
longitudinalmente a la superficie; falómeros mediales muy
cortos; endoapéndice con paredes engrosadas y ápice
esclerotizado. Además, los titiladores basoventrales tienen
forma de arco puntiagudo [Khachikov, Shavrin, 2010;
Clarke, 2011], lo que constituyó la base de su nombre
común titillator-arches.
Dentro del complejo, el género Hadropinus forma un
grupo separado según los siguientes caracteres únicos:
ausencia de vaginolamina; extremos basales rectos del
titilator-virgus y del titilator-osteae.
2.2. El complejo " triadiformis". Se compone de
10 géneros: Abemus, Dinothenarus, Physetops, Ocypus,
Tasgius, Agelosus, Platydracus, Emus, Ontholestes,
Protogoerius. Presenta un conjunto típico de caracteres de
genitalia de la sección "triadia" y se caracteriza en primer
lugar por los siguientes rasgos: la tríada aggonoporial
(excepto el género Platydracus, véase más adelante) está
esclerotizada
294 E.A. Jachikov

y, por regla general, consta de monotilador y bitilador en

forma de pico, ligeramente curvados, incluidos dos
escleritos alargados a veces fusionados; entre el
monotilador y el bitilador hay un agonoporo secundario.
El endofalo también está, debido a la clara diferenciación
del titilator-cepillo dorsal [Khachikov, 2011], dividido en
tres falómeros - proximal, medial y distal; la parte
ventrobasal del endofalo tiene estructuras esclerotizadas o
membranosas; casi siempre está presente una espermateca
alargada con una glándula en diversos grados. Este
complejo, en función de la especificidad de la estructura
genital, se divide en tres grupos.
2.2.1. Grupo de géneros Abemus, Platydracus,
Emus, Ontholestes. Incluye los géneros que dieron
nombre a este grupo. Estos géneros están unidos por la
presencia en sus e s p e c i e s d e titiladores
basoventrales únicos. Esta similitud de la estructura del
endofalo sugiere la proximidad de las especies de estos
géneros. Sin embargo, el género Platydracus es
extremadamente heterogéneo [Khachikov, 2013], y
algunas de sus especies presentan las siguientes
características el endofalo, debido a su débil
diferenciación, se divide solo en falómeros proximales y
distales; el cepillo titilador no tiene una localización clara
en la parte mediodorsal y ocupa la mayor parte de la Figs. 19-20. Ocypus brunnipes (según Khachikov [2005], con
modificaciones).
superficie del endofalo; el complejo aggonoporial está 19 - endofalo; 20 - estructuras de los genitales de las hembras.
representado por dos tipos: bíada y tríada, a veces Figs 19-20. Ocypus brunnipes (según Khachikov [2005], con
incompletamente desarrollados, lo que se expresa en una correcciones).
19 - endofalo; 20 - estructuras genitales femeninas.
esclerotización incompleta de sus partes constituyentes; la
espermateca está ausente. Estas peculiaridades separan al
La glándula de la espermateca es la parte distal de la
género Platydracus dentro del complejo.
espermateca. La glándula de la espermateca está ausente.
2.2.2. Grupo de géneros Dinothenarus, Physetops,
Así pues, la espermateca consta de tres lóbulos: el b a s a l ,
Ocypus, Tasgius, Agelosus, Protogoerius. También
el distal y los lóbulos laterales contiguos en forma de
incluye géneros que dieron nombre a este grupo. El género
excrecencia ciega. La función de las partes basal y distal es
Protogoerius se asignó a este grupo basándose en el trabajo
probablemente similar a la función de la vagina en la
de Coiffait [Coiffait, 1956]. Las especies de este grupo
recepción de los genitales de los machos, como lo
carecen de titiladores basoventrales. Sólo Tasgius pedator
demuestra indirectamente la correspondencia entre las
(Gravenhorst, 1802) tiene formaciones similares - láminas
formas curvadas de la espermateca y el endofalo. Además,
ovales [Khachikov, 2005]. Debido a la ausencia del
el falómero distal está fuertemente curvado en dirección
endoapéndice, ocupan una posición especial dentro del
dorsal, mientras que en otros géneros, excepto
grupo las especies de Ocypus centipennis Motschulsky,
Staphylinus, el endofalo en diferente grado está curvado
1849 y O. nitens (Schrank, 1781); sin embargo, la
en dirección opuesta. Pero las diferencias existentes en la
importancia de esta peculiaridad de la estructura requiere
estructura de los genitales de Ocypus brunnipes y las
un estudio adicional.
especies del género Staphylinus (véase la sección "Biadia")
2.2.3. Grupo Angulephallia. Se distingue por la
no permiten considerarlos taxones cercanos.
estructura única de los genitales (fig. 19, 20) en Ocypus
brunnipes (Fabricius, 1781), para el que se describió el
subgénero Angulephallus Khatschikov, 2005 [Khachikov, Debate
2005] dentro del género Ocypus. En primer lugar, la
estructura de los genitales de las hembras es diferente de la La clasificación de los géneros sobre la base de las
de otras especies. Consideramos que la estructura investigaciones de las estructuras genitales sugiere además
anteriormente tomada como vagina [Khachikov, 2005] es su aplicación para resolver cuestiones de sistemática de la
la parte basal de la espermateca, basándonos en la subtribu Staphylinina.
comparación con formaciones homólogas en otros Por ejemplo, los géneros del complejo Creophilus
taxones [Khachikov, 2011], donde la espermateca están próximos entre sí y aislados de otros géneros
comienza con una abertura separada (entrada a la misma) [Khachikov, 2011]. La morfología del endofalo de sus
en la vagina, en la mayoría de los casos acompañada de especies es tan singular que, en primer lugar, no nos
una vaginolamina, que también está presente en Ocypus permite estar completamente seguros de que este
brunnipes. Esa formación, que fue entendida por el autor complejo pertenezca a la sección "triadia", y en segundo
[Khachikov, 2005] como la espermateca (sensu lato), es su lugar, no excluye la separación del complejo como taxón
excrecencia ciega, y la estructura, independiente [Khachikov, Shavrin, 2 0 1 0 ]. Además,
dos
 Morfología de la genitalia de los escarabajos estafilínidos de la subtribu
Staphylinina
Los géneros de este grupo son típicos de los taxones
Creophilidae Kirby, 1837 y Thinopininae Boving et
Craighead, 1931, ahora sinonimizados a la subtribu
Staphylinina [Herman, 2001]. Cameron [Cameron, 1932] y
más tarde Coiffait [Coiffait, 1974] refirieron el género
Creophilus a l a s u b t r i b u Xanthopygina Sharp,
1884. Basándonos en lo anterior, creemos que esta
cuestión requiere investigación adicional.
Cabe señalar una similitud morfológica significativa
del complejo aggonoporial de Agelosus carinatus y las
especies del subgénero Pseudosurus Mulsant et Rey, 1876
[Khachikov, 2005] del género Ocypus, lo que puede indicar
la posible corrección de Tikhomirova [1973], que
consideraba el taxón Agelosus como un subgénero del
género Ocypus.
Agradecimientos
El autor desea dar las gracias a sus colegas por el
material proporcionado y expresa su sincera gratitud a
Y.G. Arzanov, M.V. Nabozhenko, I.V. Shokhin (Instituto
de Zonas Áridas de la UNC RAS, Rostov del Don, Rusia) y
A.V. Kovalyov (Instituto Zoológico de la RAS, San
Petersburgo, Rusia) por su asesoramiento especialmente
valioso.
Literatura
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 E.A. Jachikov
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