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Artículo de investigación
i bosque doi: 10.3832/ifor3532­014
Biogeociencias y Silvicultura vol. 14, págs. 242­249

El crecimiento intraanual de árboles responde a la variabilidad micrometeorológica

en la Amazonía central

Saúl Alfredo Antezana­Vera (1)
Ricardo Antonio Marenco (2)
, La distribución intraanual de las precipitaciones en la Amazonia central provoca una corta
estación seca suave, que se asocia con un aumento de la irradiancia y la temperatura y una disminución de la
humedad relativa; sin embargo, el efecto independiente
La influencia de cada variable climática individual sobre el crecimiento de los árboles aún está bajo investigación.
El objetivo de este estudio fue determinar cómo el crecimiento de los árboles (inferido de
incremento del tallo radial) responde a variaciones mensuales de las variables micrometeorológicas.
variables en la Amazonia central. Durante cinco años (2013­2017) medimos
Crecimiento de 51 árboles de nueve especies y, sobre el dosel del bosque, datos medioambientales recogidos,
como la radiación fotosintéticamente activa (PAR),
temperatura del aire (T), precipitación, humedad relativa del aire (RH), déficit de presión de vapor del aire (VPD),
evapotranspiración de referencia (ETo) y contenido de agua del suelo.
(SWC). Utilizamos la regresión de componentes principales para evaluar el efecto de la variabilidad
micrometeorológica en el crecimiento de los árboles. Crecimiento medio de los árboles entre especies
respondió a variaciones en casi todas las variables micrometeorológicas
examinados, con excepción de la temperatura media y mínima, máxima
HR y VPD mínima. El crecimiento medio de los árboles entre especies aumentó al
aumentar la precipitación, HRmedia, HRmin y SWC, mientras que disminuyó al
aumentar PAR, Tmax y ETo. También se demostró que un aumento en VPDmean y VPDmax
tiene un efecto negativo sobre el crecimiento de los árboles. Estos resultados contribuyen a mejorar nuestra
comprensión del efecto de la variabilidad climática en el crecimiento de los árboles y arrojar luz sobre
el efecto potencial de sequías severas en la Amazonia central.

Palabras clave: Demanda Evaporativa Atmosférica, Selva Tropical, Densidad de la Madera

Introducción fotosíntesis (Lloyd y Farquhar 2008), ción fue mayor en la estación seca que en
La selva amazónica cubre una gran El impacto de las sequías puede alterar la integridad la estación húmeda, en ese caso, acompañada de un
área (alrededor de 5,3 × 106 km2 ) y juega un papel del ecosistema de la selva tropical en el aumento de la radiación solar. El efecto
importante en la producción global de carbono y agua. Región Amazónica (Marengo et al. 2018). Árbol La influencia de la temperatura sobre el crecimiento de los árboles también sigue siendo

ciclo, almacenando alrededor de 86 Pg C en biomasa
total (Saatchi et al. 2007, Marengo et al.
2018). Incluso cuando un aumento del CO2 atmosférico
puede mejorar el ecosistema
(1) Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazonia ­ INPA, Programa de Posgrado en Botánica,
Avenida André Araújo, 2936, 69067­375 Man aus, AM
(Brasil); (2) Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia ­ INPA, Coordinación de
Dinámica Ambiental, Laboratorio de Ecofisiología de los
Árboles, 69067­375 Manaus, AM
(Brasil)
El crecimiento se define como la ganancia de biomasa.
y a menudo se estima midiendo la
incremento del diámetro del tallo con el tiempo (Silva
et al. 2003Wagner y otros. 2012, Méndez
2018). Puede estar limitado por varios factores,
incluyendo la disponibilidad de nutrientes, la irradiancia,
precipitación y contenido de agua del suelo. Variaciones
en la irradiancia (Wagner et al. 2014,
Rowland et al. 2014), la precipitación (Mén dez 2018,
Yang et al. 2018) y el contenido de nutrientes de las
hojas (Mendes et al. 2013) han sido
Se ha reportado que afecta la fotosíntesis o
Crecimiento de árboles en la región amazónica. En la
Amazonia central el efecto positivo de la precipitación
por dilucidar. Por ejemplo, Laurance y
Alabama. (2009) informaron que en la Amazonía central
el crecimiento de los árboles aumentó con un aumento
en temperatura máxima (Tmax), mientras que el
Méndez (2018) encontró lo contrario.
En la Amazonia central, la evapotranspiración (ET)
tiende a aumentar en la estación seca (Juárez et al.
2007, Hasler & Avissar
2007, Costa et al. 2010, Antezana­Vera &
Marenco 2020). Un aumento en la VPD y la transpiración
durante la estación seca puede provocar una
caída en la conductancia estomática (y por lo tanto
en la fotosíntesis), ya que la conductancia estomática a
menudo disminuye al aumentar la VPD.

@Ricardo Antonio Marenco
(rmarenco@inpa.gov.br)
Recibido: 21 de mayo de 2020 ­ Aceptado: 08 de abril
de 2021
Citación: Antezana­Vera SA, Marenco RA (2021). El
crecimiento arbóreo intraanual responde a la variabilidad
micrometeorológica en la zona central
Amazonas. iForest 14: 242­249. –doi:
10.3832/ifor3532­014 [en línea 2021­05­21]
Comunicado por: Rossella Guerrieri
sobre el crecimiento de los árboles es menos evidente o no (McDowell y Allen 2015). Mientras que en el sureste de
significativo en los años más húmedos (Silva et al.
2003, Dias & Marenco 2016), porque el
La nubosidad asociada con la temporada de lluvias
reduce en gran medida la radiación entrante.
De hecho, en la parte más húmeda del Amazonas
(norte y centro de la Amazonía), ha
Se ha informado que la fotosíntesis del ecosistema
tiende a aumentar en la estación seca,
tras un ligero aumento en el déficit de presión de vapor
(VPD – Green et al. 2020). Asimismo, Rowland et al.
(2014) también informaron
que en un bosque amazónico oriental con una
fuerte patrón de lluvias, acumulación de carbono
la Amazonia se observa un aumento sostenido de
VPD parece ser la tendencia de los últimos tres
décadas, en el norte y centro de la Amazonia,
un aumento sustancial en VPD sólo ha sido
reportados durante estaciones secas prolongadas
(Barkhordarian et al.2019). De hecho, el aumento del
VPD observado durante la sequía
de 2015 se asoció con una caída de la fluorescencia
inducida por el sol, un indicador de la fotosíntesis en
toda la región amazónica
(Yang et al.2018).
Aunque se han realizado muchas investigaciones
para evaluar el efecto de los parámetros climáticos

©SISEF https://iforest.sisef.org/ 242 iBosque 14: 242­249

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Antezana­Vera SA & Marenco RA ­ iForest 14: 242­249

indicadores sobre el crecimiento de los árboles en la selva tropical
(Wagner et al. 2014, Dias & Marenco 2016,
Méndez 2018), aún no hay consenso
sobre la importancia relativa de cada parámetro climático
individual en el crecimiento de los árboles. En
De hecho, como las variables climáticas están correlacionadas, (altura hasta la primera rama) era de 11,6 m. En
los efectos individuales de las variables climáticas sobre el
crecimiento de los árboles o el funcionamiento de las plantas
son difíciles de demostrar (Grossiord
et al. 2020). Por tanto, evaluar la contribución relativa de
cada variable climática
en el crecimiento de los árboles, es esencial eliminar
el efecto de la colinealidad. Esto es importante,
porque en las selvas tropicales el efecto de
variabilidad micrometeorológica en el árbol
El crecimiento puede ser tan bajo como el 9% del total.
varianza (Wagner et al. 2012). Una precisa
La estimación del efecto de la variabilidad micrometeorológica septiembre la más seca
en el crecimiento de los árboles es de suma importancia
tseroF–i
De­Mérona et al. (1992) encontraron una densidad de
árboles (>10 cm de diámetro a la altura del pecho –
DAP) de 636 árboles por ha, altura del dosel
era de 35­40 m (la mayoría de los árboles con < 30 cm en
diámetro), mientras que la longitud media del tallo
En la región, la diversidad de especies de árboles es muy
alto; por ejemplo, en un sitio experimental
(km 30 de Manaos), Prance et al. (1976)
registraron 179 especies de árboles en una hectárea (≥ 15
cm DAP), mientras que la producción de
las hojas nuevas tienden a estar más concentradas
en la estación seca (Alencar et al. 1979, Ma renco et al.
2019).
La precipitación media anual es de 2420
mm (Dias & Marenco 2016), con un clima suave y seco.
temporada que se extiende de junio a octubre, siendo julio­
meses (≤ 100 mm por mes, datos de lluvia
Ambiente micrometeorológico, material vegetal y
crecimiento de árboles.
Durante el periodo 2013­2017, temperatura del aire (T),
PAR, HR y precipitación (Pr)
Los datos se registraron diariamente sobre el bosque.
dosel, en lo alto de una torre de observación de 40 m de
altura (02° 35′ 21″ S, 60° 06′ 53″ W).
La PAR se midió utilizando un sensor cuántico (Li­190SA,
Li­Cor, NE, EE. UU.), y la temperatura del aire y la humedad
relativa con un sensor de temperatura y humedad (Humitter
50y, Oy Vaisala,
Finlandia) conectado a un registrador de datos (LI 1400, Li­
Cor, Lincoln, NE). Los datos se recogieron a intervalos de
15 min (PAR) o 30 min.
(T y RH). Los datos PAR se integraron en
tiempo para obtener valores PAR diarios (mol m­2
d­1). Los datos de precipitación se registraron utilizando
un pluviómetro (Em5b, Decagon, WA, EE. UU.).
Usamos HR (%) y temperatura del aire (T, °C)

debido a la gran influencia del bosque amazónico en el
planeta.
Balance de carbono y ciclo del agua. El principal
objetivo de este estudio fue determinar
cómo el crecimiento de los árboles (como se infiere de la radiación radial)
incremento del tallo) responde a variaciones mensuales de
variables micrometeorológicas en
la Amazonía central. En este estudio planteamos la hipótesis
de que, en la Amazonía central,
El crecimiento medio de los árboles responde positivamente a
un aumento en el déficit de presión de vapor (VPD),
temperatura y fotosíntesis activas.
radiación (PAR), y negativamente al aumento de las
precipitaciones.
Materiales y métodos
Sitio de Estudio
El estudio se llevó a cabo en el Tropical
Estación Experimental Forestal (Reserva ZF2),
ubicado en una meseta de selva tropical de tierra firme
en la Amazonia central, a unos 60 km al norte de
Manaos (02° 36′ 21″ S, 60° 08′ 11″ W, ≈ 120 m
sobre el nivel del mar). En esta zona el área foliar
El índice varía de 4,7 en la estación seca a 5,0 en
la temporada de lluvias (Mendes & Marenco 2010)
y la densidad de árboles es alta. En un inventario de árboles
realizado en la Amazonía central, Rankin
para Manaos durante el período 1930­2010 – IN MET
2021); mientras se prolonga la temporada de lluvias
de noviembre a mayo. En un sitio cercano
(K34 – 60° 13′ W, 02° 36′ S), la otranspiración (ET) de evap
real es de aproximadamente 3,4 mm día­1 pulg.
la estación húmeda y 3,7 mm día­1 en la estación seca
temporada (media de 1300 mm año­1); VPD y
conductancia de la superficie (un indicador de la densidad del dosel)
conductancia en bosques densos) varían de
7,1 hPa y 0,018 m s­1 (~0,72 mol m­2 s­1) en
la estación seca a 4,9 hPa y 0,022 m s­1
(~0,89 mol m­2 s­1) en la estación húmeda (Costa
et al. 2010). La temperatura media y la HR son
alrededor de 26 °C y 76%, respectivamente (Anteza na­
Vera y Marenco 2020), mientras que la radiación neta es
de 130 W m­2 (estación húmeda) y 140 W
m­2 en la estación seca, con una radiación neta media de
11,7 MJ día­1 (Costa et al. 2010). El
El tipo de suelo es un Oxisol (Latosol Amarillo) de
Textura arcillosa y baja fertilidad. el agua del suelo
contenido (SWC) mantenido a una tensión de ­1,5 MPa
(a menudo llamado punto de marchitez permanente)
es aproximadamente 0,30 v/v (Ranzani 1980), y aunque el
agua del suelo de las capas superiores suministra la mayor
parte de la demanda transpiracional,
bajo sequía prolongada las raíces pueden extraer
agua de capas profundas del suelo (> 4,8 m de profundidad,
Broedel et al. 2017).
para calcular el déficit de presión de vapor (VPD, en
hPa) como se describió anteriormente (Marenco et
Alabama. 2014). VPD se obtuvo de RH y
datos de temperatura del aire (T), VPDmin de RHmax
y T mínima media (Tmin), mientras que VPDmax
se obtuvo de la media de RHmin y la media
datos de T máximo (Tmax). La evapotranspiración de
referencia (ETo) se calculó como: ETo =
0,0023(Tmedia + 17,8)(Tmax ­ Tmin) 0,5 Ra, donde
Ra es la radiación extraterrestre (Allen et
Alabama. 1998). Además, también medimos el suelo.
contenido de agua SWC (%, v/v) en intervalos de
aproximadamente dos semanas, recolectando
muestras de suelo a 10­20 cm de profundidad, las cuales fueron
secado al horno a 105 °C como se describió anteriormente
(Marenco et al.2014).
En este estudio recopilamos datos de 51
árboles de nueve especies de hoja perenne; Cada uno de
las especies seleccionadas tuvieron al menos cuatro
replicaciones (Tab. 1). En estos árboles medimos el
incremento del diámetro del tallo (un estimador del
crecimiento del árbol, TG) a la altura del pecho.
(DAP, 1,3 m sobre el suelo) al mes
intervalos durante 60 meses (2013­2017). TG
se midió utilizando bandas dendrométricas de acero
inoxidable instaladas al menos dos años
antes del comienzo del experimento actual. También
medimos la densidad de la madera.

Pestaña. 1 ­ Densidad media de la madera (WD, ± SE), tasas medias de crecimiento mensual (TG, ± SE), altura del árbol (± DE) y diámetro medio en el pecho
altura (± DE) de los árboles. (Abbr): abreviatura; (n): número de árboles; (Ecol): Eschweilera collina (Lecythidaceae); (Garg): Geissospermum
argenteum (Apocynaceae); (Ilau): Inga laurina (Fabáceas); (Lmic): Licania micrantha (Chrysobalanaceae); (Pmac): Pouteria macro phylla (Sapotaceae); (Pdec): Protium decandrum
(Burseraceae); (Smic): Scleronema micranthum (Malvaceae); (Stom): Swartzia
tomentífera (Fabaceae); (Tven): Tachigali venusta (Fabaceae). En las columnas WD y TG, las medias seguidas de una letra diferente son significativamente diferentes (p ≤ 0,01)
después de la prueba de Tukey.

Altura Diámetro WD TG
Especies Abreviatura norte Algunos usos
(metro) (cm) (g cm­3) (mm mes­1)
b
Eschweilera collina ecológico 7 22,25 ± 3,5 20,7 ± 6,1 0,79 ± 0,01 antes de Cristo

0,058 ± 0,068 Potencial maderero

ab
Geissospermum argenteum Garg 6 27,1 ± 5,3 34,1 ± 13,4 0,80 ± 0,01 antes de Cristo

0,099 ± 0,074 Potencial farmacológico

cd ab
inga laurina Ilau 5 21,2 ± 4,1 18,9 ± 6,6 0,73 ± 0,02 0,132 ± 0,08 Árbol de sombra en agroforestería.
Licania micrantha Lmic 4 23,9 ± 3,8 antes de Cristo 23,7 ± 9,8 0,79 ± 0,02 ab 0,258 ± 0,09 Potencial maderero

Pouteria macrophylla Pmac 4 24,9 ± 5,8 ab 28,3 ± 14,9 0,92 ± 0,02 a 0,110 ± 0,09 El árbol produce frutos comestibles.
Decandrum de protio Pdec 6 21,5 ± 1,6 ab 18,6 ± 2,6 0,59 ± 0,01 y 0,106 ± 0,07 El árbol produce aceites esenciales.
ab
Escleronema micranthum smic 5 28,5 ± 3,2 36,8 ± 10,4 0,67 ± 0,02 c 0,243 ± 0,08 Industria de la madera
b ab
Swartzia tomentífera estomago 6 23,4 ± 4,9 24,1 ± 9,5 0,82 ± 0,01 0,086 ± 0,07 Potencial maderero

venusta tachigali tven 8 25,2 ± 6,5 29,7 ± 17,0 0,54 ± 0,01 e 0,473 ± 0,06 a Sin información
Media o total ­ 51 24.2 26.1 0,74 ± 0,04 0,173 ± 0,01 ­

243 iBosque 14: 242­249

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(WD, relación masa seca a volumen fresco) extrayendo
una muestra central por árbol (3 a 5
cm de longitud y 5,15 mm de diámetro) con
un barrenador incremental (Haglöf, Suecia). El
La muestra del núcleo se extrajo a aproximadamente 1,3 m.
desde el suelo y en días aleatorios durante el período
experimental. Altura del árbol
se estimó utilizando un modelo de regresión
desarrollado para árboles de la Amazonia central
(Nogueira et al. 2008).
Análisis estadístico
Para evaluar las diferencias entre especies, el
efectos de meses y años sobre TG, y la
efecto de las interacciones, realizamos un análisis de
varianza de medidas repetidas utilizando
el siguiente modelo jerárquico (ecuación 1):
Yijkl= µ + α yo+ b j+ γ k
+ α β ) ij+ α γ ) ik+( β γ )jk
(+(α β γ ( )ijk +ε así
donde Yijkl es la observación que representa el
crecimiento de un árbol; µ una constante; αi,
ßj y γk representan el efecto de i­ésimo
especies, j­ésimos años y k­ésimos meses; (αß)ij,
(αγ)ik, (ßγ)jk y (αßγ)ijk denotan el efecto
de las interacciones; y εijk indica el er
plazo.
Usamos regresión de componentes principales.
(PCR – Montgomery et al. 2012) para evaluar
el efecto de las variaciones mensuales de las variables
micrometeorológicas en los árboles sin tendencia
crecimiento (CGT). Al realizar la PCR se eliminó la
colinealidad entre los regresores,
y de ahí el factor de inflación de varianza
(VIF, una medida de colinealidad entre el
variables predictivas) se convirtieron en unidad. El VIF
es 1/(1­R2 ) ; así, cuando la correlación (R)
entre regresores en nulo (R 2 = 0), VIF = 1,0
(Montgomery et al.2012). En el análisis de PCR,
utilizamos TGC en lugar de crecimiento de árboles sin procesar.
datos (TG), porque una tendencia relacionada con el tiempo en
El crecimiento de los árboles puede afectar los resultados
de la PCR (Mon Serud y Marshall 2001). Este paso se
logró mediante el uso de una regresión automática de
primer orden (Montgomery et al. 2012). Antes de
Al someter el TGC a PCR, los datos climáticos
fueron estandarizados (valor observado menos
la media dividida por la desviación estándar). En notación
matricial, se puede utilizar un modelo estándar de
regresión lineal múltiple (MLR).
representado por la ecuación. 2 (Montgomery et al.
2012):
Y=Xb+
En la ecuación. 2, Y es el vector de observación
(variable dependiente), X la matriz de regresores (también
llamada matriz de diseño), b el vector de coeficientes y є
el vector de términos de error aleatorios. Asimismo, un
modelo de PCR
se puede representar mediante la ecuación. 3, mientras
que los cálculos necesarios para calcular los coeficientes
de regresión y probar su significancia
se dan en la ecuación. 4­15 (Montgomery et al.
2012):
Y=Z α +
Z=XT (4)
iBosque 14: 242­249
Crecimiento de árboles y variabilidad micrometeorológica en la Amazonía.
α =T´ b
T´ X´ XT=Z´Z=Λ
Z=[z1 ,z2 ,…,zu ]
En la ecuación. 3, las columnas de Z representan una
nuevo conjunto de puntuaciones ortogonales (puntuaciones z). En
ecuación 4, T es una matriz cuyas columnas representan
vectores propios (derivados de datos X ),
mientras que en la ecuación. 5, α representa un vector
de coeficientes de regresión. En la ecuación. 6, Λ denota un a la media histórica (2420 mm año­1) ,
matriz diagonal (p × p, siendo p es el número de
regresores en la matriz X) de los valores propios (λ1, λ2,
… λp) de X′X. En la ecuación. 7, las puntuaciones z
togonales (z1, z2, …, zu) suelen ser
denominados componentes principales. El estimador de
α y su varianza­covarianza son
(1)
calculado como se muestra en la ecuación. 8­9.
−1
α^ =(Z´Z) Z´Y=Λ
2 respectivamente; p < 0,001 – Figura 3A).
^
var α = σ (Z´Z) −1=
Para regresores estandarizados (ecuación 10,
ecuación 11):
^
b=t α (10)
^ 2
var(b)= varT α =TΛ −1T´ σ
Los regresores estandarizados (bpc), el
la varianza y el error estándar de bpc (SE) son
dado por la ecuación 12­14. En la ecuación. 12, el
subíndice “pc” indica que los componentes principales
correspondientes a valores propios cercanos a cero se
han eliminado del análisis;
Asimismo, la “u” en la segunda parte de la ecuación.
12 es el número de componentes principales
retenido en el modelo de PCR reducido (es decir, después
de descartar los componentes principales asociados con
valores propios cercanos a cero).
tu
α^ pc=∑
tj
_ ´ X´ yt j
bpc=T
j=1
2
t soy
tu
var(bj , pc )= σ 2∑ λ
j=1
λ (14)
SE (bj , pc)=√ n−1
MSE∑metro=1
La importancia de bpc se puede probar en coeficientes
(2)
individuales utilizando la estadística
tn­k­1, donde k representa el número de
componentes principales en la reducción
modelo, como se describe en la ecuación. 15:
t= bj, antes de Cristo
SE(bj, pc)
En la ecuación. 14, el MSE se obtiene como la
regresión de Y sobre los componentes principales u
retenidos en el modelo, mientras que tjm de anota el j­
ésimo elemento del vector propio
tm (m = 1,…, u). Como información complementaria, las
correlaciones bivariadas de Pearson
(3) También se determinaron diferencias entre variables
climáticas. Se realizaron análisis estadísticos.
utilizando Statistica® v. 7.0 (StatSoft, Inc., Tulsa,
Bueno, Estados Unidos).
Resultados
(5)
Variables micrometeorológicas y crecimiento de los
(6)
árboles.
Durante el período de estudio la Tmedia fue de 26,5 °C,
(7)
HRmedia 78,9%, y PAR 28,9 mol m­2 d­1, con
variaciones en los valores mínimos y máximos como se
describe en la Fig. 1. La SWC media fue
44,3% y valores medios de VPD y ETo
fueron 7,4 hPa y 120,8 mm mes€'1, respectivamente
tseroF–i
(Fig. 1). Aunque la precipitación media del periodo
2013­2017 estuvo cercana
estaba distribuida irregularmente (Fig. 2), y como
Como era de esperar, las variables climáticas estaban
correlacionadas (Tab. S1 en Material complementario).
El crecimiento de los árboles difirió significativamente
entre años (p = 0.025), especies (p =
0,003) y meses (p < 0,001 – ver ANOVA
en la pestaña. S2), y al cabo de un año los árboles
−1 creció más lentamente en la estación seca que en
Z´Y _ (8)
,
la temporada de lluvias (0,117 vs. 0,215 mm mes­1
(9)
σ 2 Λ −1
Las mayores tasas de crecimiento se registraron
en Tachigali venusta (0,473 mm mes­1) y
el más bajo en Eschweilera collina (0,058
mm mes­1), mientras que las otras siete especies
formaba un grupo con características bastante similares
tasas de crecimiento (tab. 1). Tachigali venusta fue
las especies con menor densidad de madera
(11)
(WD) y las tasas de crecimiento más altas, y
entre especies el crecimiento de los árboles fue negativo
correlacionado con la densidad de la madera (r = ­0,42, p =
0,002 – figura 3B).
Efecto de la variabilidad micrometeorológica
en el crecimiento de los árboles.
En esta sección utilizamos el TGC medio
entre especies (TGC­media) para describir el
procedimiento estadístico. El análisis de componentes
principales mostró que los primeros cuatro factores
explicaron el 92,9% de la varianza total.
de los datos climáticos. Los vectores propios y
Los valores propios asociados con estos cuatro factores
se utilizaron para calcular los núcleos z.
(12)
λj (ecuación 4) más estrechamente asociado con TGC.
La regresión de los primeros cuatro núcleos z (z1,
z2, z3 y z4) en la media de TGC produjeron cuatro
(13)
coeficientes α (es decir, α1= ­0,012, p < 0,001; α2 = ­
metro
0,012, p = 0,08, α3 = ­ 0,020, p = 0,02 y α4
tu 2
t jm = ­0,003, p = 0,68). Por lo tanto, al observar
metro
los valores p de los coeficientes α1­4 que obtuvimos
capaz de seleccionar las puntuaciones z (es decir, z1 y z3)
más estrechamente relacionado con la media de TGC (es decir, α1=
­0,012, p < 0,001 y α3 = ­ 0,020, p = 0,02 –
Pestaña. S3 en Material complementario). De este modo,
en el siguiente paso solo usamos z1 y z3 (PCR
modelo reducido) para obtener los coeficientes PCR­beta
(bpc) asociados a cada uno de los
(15)
variables climáticas, como se describe en la ecuación. 12.
La regresión de las puntuaciones z1 y z3 en
La media de TGC arrojó el error cuadrático medio (MSE
= 0,0050 , R2 = 0,264, p < 0,001 – Tab. S3),
que fue necesario para calcular el error estándar
(ecuación 14) y para probar la significancia de los
coeficientes beta ­bpc (ecuación.
15). Al utilizar este enfoque, el bpc descrito en la Tab. Se
obtuvieron 2.
Encontramos que la mayoría de las especies eran
sensible a variaciones en SWC, ETo,
VPDmax, RHmin, RHmean y Tmax, cuatro especies
244
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Antezana­Vera SA & Marenco RA ­ iForest 14: 242­249

Fig. 1 ­ Variación mensual de la temperatura del

aire (a), la precipitación (b), la humedad relativa
(RH, c) y el déficit de presión de vapor (VPD, d), la
radiación fotosintéticamente activa (PAR) y la
evapotranspiración de referencia (ETo, e) y
contenido de agua del suelo (SWC, f). Cada símbolo
o barra representa la media (± error estándar) del
mes indicado a lo largo de los años (2013­
2017).
tseroF–i

Fig. 2 ­ (a) Variación mensual de la Tmedia (°C), ETo

(mm mes­1), y HRmedia (%), y (b) VPDmax
(hPa), PAR (mol m­2 d­1), SWC (%, v/v),
precipitación (Pr, mm mes­1, bar) y tasa de
crecimiento mensual media radial (TG, mm
mes­1 ) entre especies. Cada símbolo representa
el valor medio del mes indicado a lo largo de
los años (2013­2017). La línea discontinua vertical
indica el año. Otras siglas se describen en la
Fig. 1 y en la Tab.
2.

245 iBosque 14: 242­249

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Crecimiento de árboles y variabilidad micrometeorológica en la Amazonía.

Pestaña. 2 ­ Coeficientes de regresión (Beta) obtenidos por Regresión de Componentes Principales (PCR) del efecto de las variables climáticas sobre
Crecimiento arbóreo sin tendencia (TGC) de las especies estudiadas. También se muestra el R 2 (coeficiente de determinación) de la PCR. Las abreviaturas son
se muestra en la pestaña. 1 y Fig. 1. El error estándar y el valor p de los coeficientes se muestran en la Tab. S4 (Material complementario). (*): p <
0,05.

Especies ecológico garg Ilau Lmic Pmac Pdec smic estomago tven TGC­media

2
R 0,08 0,06 0,18 0,12 0,17 0.1 0.1 0,22 0,22 0,26

PAR ­0,0072* ­0.0077 ­0,0164* ­0.0139 ­0.0106 ­0.0062 ­0.0158 0,0072* ­0,0352* ­0,0126*

tseroF–i
pr 0.0003 0.0069 0,0149* 0.0134 0,0104* 0.0062 0,015 0.0006 0,0346* 0,0121*

media ­0.0036 0.0023 0.0044 0.0017 0.0009 0.0001 0.0026 ­0,002* 0.0027 0.0016

Tmín ­0,0058* 0.008 0,0164* 0.012 0.0088 0.0047 0.0143 0,0031* 0,029 0.0109

Tmáx 0.0019 ­0.0013 ­0,0031* ­0,0044* ­0,0037* ­0,0025* ­0,0044* ­0,0104* ­0,0072* ­0,0039*

RHmedia 0.0001 0.0016 0,0039* 0,0052* 0,0043* 0,0029* 0,0052* ­0.0016 0,0003* 0,0046*

HRmín 0.0021 0.0023 0,0053* 0,0063* 0,0051* 0,0033* 0,0065* ­0.0028 ­0,0036* 0,0056*

HRmáx ­0.0028 ­0.0016 ­0.0029 ­0.0006 ­0.0001 0.0004 ­0.0013 ­0.0009 0.0001 ­0.0006

VPDmedia ­0.0009 ­0.0007 ­0.002 ­0.0038 ­0,0033* ­0.0023 ­0.0036 0.001 ­0,0111* ­0,0034*

VPDmin 0.0024 0.0021 0.0039 0.0013 0.0006 ­0.0001 0.0022 0.0009 0.0018 0.0012

VPDmáx ­0,0011* ­0.0016 ­0,0039* ­0,0052* ­0,0044* ­0,003* ­0,0053* ­0.0015 ­0,0147* ­0,0047*

SWC ­0.0058 0.0017 0,0039* 0,0047* 0,0038* 0,0025* 0,0048* 0,0105* 0,0129* 0,0042*

ETo 0.0036 ­0.0022 ­0,005* ­0,0057* ­0,0046* ­0,003* ­0,006* ­0,0133* ­0,0153* ­0,0051*

respondió a variaciones en PAR y tres
especies a cambios en la precipitación, mientras que
Sólo dos especies respondieron a variaciones en
VPDmedia (tab. 2). También se encontró que
tres especies respondieron a las variaciones
en Tmin, mientras que sólo Swartzia tomentifera fue
afectado por la variación en Tmedia, mientras que ninguno
de las especies respondieron a variaciones en VPDmin
o RHmax (Tab. 2). El árbol malo
el crecimiento entre especies (TGC­media)
respondió a variaciones en casi todas las
variables micrometeorológicas investigadas, variaciones en 6­8 variables micrometeorológicas, por lo
las excepciones fueron Tmin, Tmean, RHmax y VPDmin, y
que constituyeron un segundo grupo, mientras que las
junto variabilidad micrometeorológica
representó el 26,4% de la variación total en
TGC­media (Tab. S3 en Material complementario).
La media de TGC en función de variables climáticas
estandarizadas se puede representar mediante la ecuación.
16, cuyos coeficientes se describen en la Tab.
2.
Respuesta de especies individuales
a la variabilidad micrometeorológica.
Sobre la capacidad de respuesta del individuo.
especies a la variabilidad micrometeorológica,
encontramos que Inga laurina y Tachigali
venusta fueron las especies más receptivas,
ya que fueron afectados por la variación de
nueve variables climáticas (p ≤ 0,05 – Tab. 2).
Protium decandrum, Pouteria macrophylla,
Escleronema micranthum, Licania micrantha
y Swartzia tomentifera respondieron a
otras dos especies
(Eschweilera collina y Geissospermum ar genteum, un
tercer grupo) respondieron menos a las variaciones en
las medidas climáticas.
variables. De hecho, G. argenteum fue sólo
apenas responde a la variación de la precipitación,
RHmin, SWC y ETo (p < 0,085). En
comparación con las especies que crecieron
más lentamente, hubo una ligera tendencia hacia
especies con tasas de crecimiento más rápidas (mm
mes­1) para responder mejor a la variabilidad
micrometeorológica, por ejemplo, T. venusta
(0,473) e I. laurina (0,132) respondieron mejor a la
variabilidad climática que E. col lina (0,058) o G.
argenteum (0,099).
La mayoría de las especies respondieron de la misma
manera a la variabilidad microclimática,
La excepción fueron S. tomentifera, que respondió
positivamente a las variaciones en PAR, y
E. collina, que se vio afectada negativamente por
un aumento de Tmín. En promedio, PAR, Tmax,

T GC−media=−0,0126 PAR+0,0121 Pr
+0,0016 T media+0,0109 T mín.
−0,0039T máx+0,0046 RHmedia
+0,0056 HR mín­0,0006 HR máximo
(17)
­0,0034VPDmedia+0,0012VPDmin
−0,0047VPDmáx+0,0042SWC

−0,0051 ETo

Porque las variables climáticas se vieron afectadas

por estacionalidad, las variables que aumentaron
durante la estación seca, como PAR, Tmax,
VPDmean y VPDmax (Fig. 1) afectaron negativamente
el crecimiento de los árboles. Por ejemplo, a través de
especies la reducción del crecimiento de los árboles en el
Se produjo la estación seca frente a la estación húmeda (Fig. 3a).
simultáneamente con una disminución (estación seca
Fig. 3 ­ (a) Tasas de crecimiento mensual media radial (TG, datos sin procesar) entre especies (51 árboles)
vs. temporada de lluvias) en precipitación (123,9 mm
registrados en las estaciones húmedas (noviembre­mayo) y secas (junio­octubre)
mes­1 vs. 277,9 mm mes­1 – Fig. 1) en
durante todo el periodo experimental (2013­2017). (b) La relación entre la media
combinación con un aumento en Tmax (31,3 vs. 29,9
tasa de crecimiento (TG) por árbol y densidad de la madera, WD. En el panel (a), los límites de la
°C), PAR (32,6 vs. 26,2 mol m­2 d­1), VPDmedia
El cuadro indica el percentil 25 y 75 , y la línea continua dentro del cuadro indica el
(9,3 frente a 6,1 hPa) y VPDmáx (23,3 frente a 17,1 hPa)
mediana; También se muestra el valor medio (mm mes­1) dentro de una temporada. En el panel (b),
hPa).
cada símbolo corresponde a las tasas medias de crecimiento de un árbol durante los cinco años
(media de 60 meses), mientras que WD representa el valor de una muestra por árbol.

iBosque 14: 242­249 246

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Antezana­Vera SA & Marenco RA ­ iForest 14: 242­249
VPDmean, VPDmax y ETo tuvieron un efecto negativo
sobre TGC­media (valores beta negativos en Tab.
2), mientras que el efecto del SWC, precipitación,
La HRmin y la HRmedia fueron positivas. Swartzia a
mentifera respondió a la variación en Tmean,
pero los efectos combinados sobre las especies fueron
demasiado pequeño para tener un efecto significativo en
TGC­media. Aunque tres especies respondieron
a variaciones en Tmin, el efecto global de Tmin
en TGC­media fue insignificante. Esto ocurrió
tseroF–i
porque mientras I. laurina y S. tomentifera
respondió positivamente a Tmin, todo lo contrario
El efecto se observó en E. collina (Tab. 2).
Discusión
En promedio, el crecimiento de los árboles respondió
a variaciones en nueve de las 13 variables teorológicas
micrométricas estudiadas, y
encontró que la PCR explicó el 26,4 % de la varianza total.
Cuando el efecto del clima
Se está evaluando la variabilidad del crecimiento de los
árboles, un valor R 2 de 0,26 no es inesperado.
ya que muchos factores pueden afectar el crecimiento de los árboles
(Bowman et al.2013). Por ejemplo, Wagner
et al. (2012) encontraron que solo el 9% de la variación en
el crecimiento de los árboles puede atribuirse a la
variabilidad climática estacional. Porque climático
Los parámetros estuvieron muy influenciados por la
estacionalidad micrometeorológica, variables climáticas
que aumentaron durante la estación seca.
Afectó negativamente el crecimiento de los árboles. Por
ejemplo, tomando como base la estación húmeda
línea, la reducción del crecimiento de los árboles (45,6%) en
La estación seca ocurrió en paralelo con una
descenso de la precipitación (55,4%) y de la HRmin
(17,1%), y con un aumento del PAR (24,7%),
VPDmedia (52,5%) y VPDmáx (36,5%). La disminución del
crecimiento de los árboles en la estación seca se produce en
acuerdo con los resultados reportados por
Wagner y cols. (2014) para la Amazonia central. Méndez
(2018) también encontró una disminución en
Crecimiento de árboles durante la sequía de 2015­
2016 en la Amazonia central (02° 35′ S, 60°
12′ O). Asimismo, al utilizar la fluorescencia inducida por el
sol, Lee et al. (2013) y Yang et al.
(2018) encontraron que la fluorescencia de las hojas (un
estimador de la fotosíntesis) disminuyó durante la estación
seca en la región amazónica.
que en última instancia puede conducir a una disminución en
acumulación de biomasa.
Se ha informado que varios cambios climáticos
parámetros, como la radiación solar, VPD
y aumento de ET en la estación seca. Sin embargo, debido
a que el aumento de VPD y ET
durante la estación seca (Costa et al. 2010)
ocurre simultáneamente con una disminución en
precipitación (Antezana­Vera y Marenco
2020) y SWC (Broedel et al. 2017), es
Es difícil separar sus respectivas contribuciones al
crecimiento de los árboles mediante el uso de métodos estándar.
un aumento en el crecimiento de los árboles (Fig. 2, Tab. 2),
regresión múltiple.
Aunque la reducción de las precipitaciones es una
de los principales parámetros climáticos asociados con la
estación seca, nuestros resultados muestran claramente
que el aumento en el VPD (media y
máximo) y ETo tienen un efecto significativo
sobre el crecimiento de los árboles, que no puede atribuirse
estadísticamente a la influencia de otros parámetros
climáticos, como la contribución de
Se eliminó la colinealidad. Al mismo tiempo,
También se demuestra que, independientemente de la di
247
influencia directa de la temperatura en VPD, Tmax
Por sí solo parece tener un efecto en el árbol.
crecimiento que no puede atribuirse a la
efecto de la VPD. Esto es importante porque
muestra que cuando se investigan variables altamente
correlacionadas, como suele ocurrir
ocurre con variables climáticas, sin tener en cuenta
La colinealidad entre variables puede conducir a
resultados imprecisos. En este trabajo planteamos la
hipótesis de que el crecimiento medio de los árboles
responde positivamente a un aumento en la VPD, la temperatura
crecimiento de los árboles tropicales. Esto sugiere que, en
y PAR, y negativamente a un aumento en
precipitación, que no fue apoyada por
datos, ya que entre especies un aumento en PAR, Tmax,
VPDmax y VPDmean tuvieron un efecto negativo sobre
El crecimiento de los árboles entre especies, mientras que
un aumento en las precipitaciones y el SWC tuvieron un
efecto positivo.
Estudios que tienen como objetivo evaluar el efecto de
la estación seca sobre el crecimiento de los árboles en el
Amazonas han llevado a conclusiones diferentes, tal vez
porque el impacto de la sequía en
El crecimiento del árbol depende de la longitud del
estación seca. Por ejemplo, Silva et al. (2003)
y Dias & Marenco (2016) no encontraron una
efecto negativo de la estación seca en los árboles
crecimiento, mientras que Wagner et al. (2014) informaron
que el crecimiento de los árboles disminuye en las
estación seca. En este estudio encontramos que el
La disminución en el crecimiento de los árboles se asoció
esencialmente con un aumento en PAR, Tmax y
VPDmax, y con disminución de las precipitaciones
y SWC.
Un efecto negativo de la PAR en el crecimiento de los árboles
contrasta con los resultados reportados por
Rowland et al. (2014) quienes concluyeron que
El crecimiento de los árboles aumentó en la estación seca.
cuando la irradiancia es más intensa. La discrepancia
puede atribuirse a la duración del
la estación seca, como se ha informado
que se puede mejorar la absorción de agua por las raíces
durante la sequía (Markewitz et al. 2010, Bro edel et al.
2017), lo que puede ayudar a soportar el efecto del estrés
hídrico en zonas secas templadas.
estaciones.
Se ha postulado que en el Amazonas la precipitación
puede limitar la fotosíntesis del ecosistema hasta
aproximadamente 2000 mm año­1, y
que por encima de este umbral la radiación solar
puede ser el factor limitante de la fotosíntesis (Ahlström et
al. 2017). En este estudio, el
Los árboles crecieron más lentamente con una reducción en
precipitación y SWC, independientemente de un
aumento de PAR con precipitación decreciente, lo que
muestra que la distribución de
Las precipitaciones en un año son de suma importancia.
importancia para el efecto de PAR en el árbol
crecimiento. Hemos demostrado que una disminución en
VPDmáx (también VPDmedia) se asoció con
y que el VPD aumentó en la estación seca
(Figura 1). Se sabe que la conductancia estomática (y por
tanto la fotosíntesis) es una función de la VPD, siendo la
respuesta más común una disminución de la conductancia
estomática.
con un aumento del VPD (Jones 1998, McDow ell & Allen
2015). Por lo tanto, es plausible inferir que el efecto de
VPDmean y VPDmax en
El crecimiento de los árboles se produce a través de su
efecto sobre la conductancia estomática. Esto es consistente concuando puede ocurrir una disminución en la fotosíntesis
los hallazgos de Lee et al. (2013) y Yang et al.
Alabama. (2018) quienes informaron una disminución de la
fluorescencia inducida por el sol en la estación seca,
que se produjo en paralelo con un aumento
en VPD.
Encontramos un efecto negativo de Tmax en el árbol.
crecimiento, mientras que en una amplia gama de
sitios de bosques tropicales Wagner et al. (2014) informaron
que Tmax no tiene un efecto significativo sobre
crecimiento de los árboles, y concluyó que las variaciones
de temperatura son de importancia secundaria para el
comparación con otros grandes
impulsores del crecimiento de los árboles, como la
precipitación y la radiación solar (Wagner et al. 2014,
Méndez 2018), el efecto de la temperatura es
más difícil de detectar. En las selvas tropicales, la
temperatura óptima para la fotosíntesis es de unos 29 °C
(Liu 2020), con
tasas fotosintéticas decrecientes a mayor
temperaturas. Además del efecto indirecto de
temperatura y humedad relativa en la fotosíntesis (a través
de su efecto de VPD), un
El aumento de la temperatura también tiene un efecto directo.
efecto sobre la transpiración a través del efecto de
temperatura sobre la viscosidad del agua (Darcy's
Ley), y la transpiración cuticular (Kerstiens
2006). De manera similar, la HR también tiene un efecto directo.
sobre la transpiración, ya que puede afectar la hidratación
de los componentes de la cutícula (Kerstiens
2006). Un aumento en Tmax también puede tener un
efecto directo sobre el crecimiento de los árboles a través del efecto
de la temperatura en la respiración de las hojas, emisión
de isopreno y fotorrespiración
(Sharkey & Yeh 2001, Slot & Winter 2016).
Como la mayoría de las especies respondieron
negativamente a una disminución en el SWC (la excepción
fue G. argenteum; E. collina apenas fue
responsivo, p =0.06), se puede inferir que
incluso cuando la absorción de agua por las raíces puede
mejorarse en condiciones de sequía (Markewitz et al.
2010, Broedel et al. 2017), la mayor absorción de agua
durante la estación seca no
no siguió el ritmo de la demanda transpiracional, lo que
finalmente resultó en una reducción en el crecimiento de
los árboles.
Una de las dificultades para evaluar el efecto individual
de la variabilidad climática sobre los árboles
El objetivo del crecimiento es eliminar el efecto de
colinealidad entre los factores climáticos. Mediante el uso
Por PCR mostramos que el crecimiento medio de los árboles
respondía no sólo a la variación de la precipitación, la
temperatura (Tmax) y la PAR, sino también
también a la variación de la humedad relativa (HRmedia
y HRmin) y déficit de presión de vapor
(VPDmedia y VPDmáx). Este resultado es importante
porque debido al calentamiento global (la temperatura está
aumentando aproximadamente 0,16 °C por año).
década en la región amazónica), el patrón de lluvia en el
Amazonas está cambiando,
que van desde una menor intensidad de lluvias (estaciones
secas más largas) en el este y el sur
Amazonia a una mayor intensidad de lluvias en el
Amazonía norte (Marengo et al. 2018). Él
También se ha reportado un aumento en
déficit de presión de vapor, desde un aumento constante
en el sur de la Amazonia (en los últimos tres
décadas) hasta aumentos episódicos durante
eventos de sequía en el noroeste del
región amazónica (Barkhordarian et al. 2019),
(Yang et al.2018). Por lo tanto, un aumento en
iBosque 14: 242­249
Machine Translated by Google
La VPD a menudo conduce a un aumento de la
transpiración, que asociado con una disminución de
las precipitaciones puede provocar un déficit hídrico grave. R 2
y por lo tanto disminuir la fotosíntesis –
excepto en la parte más húmeda del Amazonas
donde un ligero aumento en VPD puede mejorar
fotosíntesis (Green et al. 2020). Es más, en caso de
sequía grave, una VPD elevada puede
reduce en gran medida la conductividad hidráulica,
que eventualmente puede afectar la supervivencia de
árboles (McDowell & Allen 2015, Barkhordar ian et al.
2019). Por lo tanto, si la estación seca se prolonga y
seca, como predicen
modelos (Marengo et al. 2018), se puede esperar que
los árboles actualmente más sensibles
a las sequías serán los más afectados por
cambios climáticos. Estos resultados contribuyen
mejorar nuestra comprensión de la ecofisiología de los
árboles amazónicos y proporcionar
más información sobre el potencial
efectos del aumento de la sequía en el Amazonas
región.
Conclusiones
En este estudio evaluamos el efecto de
Varios parámetros climáticos en el árbol.
crecimiento, y pudimos eliminar el
efecto de la colinealidad entre variables climáticas
mediante el uso de regresión de componentes
principales. En promedio, el crecimiento de los árboles aumentó
con precipitación creciente, SWC, RHmin,
y HRmedia, mientras que disminuyó al aumentar PAR,
Tmax y VPDmax y, ETo, lo que
entra en conflicto con nuestra hipótesis de trabajo.
Por lo tanto, parece plausible concluir que
La disminución en el crecimiento de los árboles que
ocurre durante la estación seca podría reflejar una disminución.8: 1­9. ­doi: 10.1038/s4146
en la capacidad del árbol para extraer agua
desde capas más profundas del suelo para satisfacer
la mayor demanda de transpiración durante el
estación seca. Un aporte de este estudio es
demostrar claramente el efecto de las variaciones en
VPDmean y VPDmax sobre el crecimiento de los árboles
de árboles amazónicos. Estos resultados mejoran
nuestra comprensión de la ecofisiología de
árboles amazónicos y proporcionar información sobre
Los efectos potenciales de las sequías severas.
previsto por los modelos climáticos para la región
amazónica.
Expresiones de gratitud
Reconocemos al Ministerio de Ciencia,
Tecnología e Innovaciones – Instituto Nacional de
Pesquisas de la Amazonía (MCTI INPA), Fundación
de Apoyo a la Investigación del Estado de Amazonas
(FAPEAM),
Coordinación para la Mejora de
Personal de Educación Superior (código CAPES
0001) y el Consejo Nacional para el Desarrollo
Científico y Tecnológico ­
CNPq (303907/2018­5). Agradecemos enormemente
a los revisores por sus valiosos comentarios, que
mejoraron enormemente la calidad.
del manuscrito.
Abreviaturas
DAP: diámetro del árbol a la altura del pecho; EPara:
evapotranspiración de referencia; ET: evapotranspiración
(real); TG: crecimiento del árbol (inferido del incremento
radial del tallo); TGC­media:
media de TG sin tendencia entre especies; PAR:
iBosque 14: 242­249
Crecimiento de árboles y variabilidad micrometeorológica en la Amazonía.
radiación fotosintéticamente activa; PCR:
regresión del componente principal; Pr: precip :
cuadrado de correlación (determinación;
coeficiente de nación); HR: humedad relativa;
HRmáx: HR media máxima; HRmín: media
humedad relativa mínima; HRmedia: HR media; SWC: suelo
contenido de agua; T: temperatura del aire; Tmáx:
T media máxima ; Tmin: T media mínima ;
Tmedia: media T; VPD: déficit de presión de vapor;
VPDmáx: VPD máxima media; VPDmin: media
VPD mínimo; VPDmedia: VPD media. VIF:
factor de inflación de varianza; WD: densidad de la
madera.
Especie: Ecología: Eschweilera collina; Garg:
Geissospermum argenteum; Ilau: Inga lau rina; Lmic:
Licania micrantha; Pdec: Protio
decandro; Pmac: Pouteria macrophylla;
Smic: Scleronema micranthum; Estomago:
Swartzia tomentífera; Tven: Tachigali ven usta.
Conflicto de intereses
Los autores declaran que no tienen
conflicto de intereses.
Contribuciones de autor
SAAV recopiló datos y realizó análisis estadísticos;
RAM obtuvo financiación, colaboró en el análisis de
datos, supervisó
el trabajo experimental, y escribió el artículo con
contribuciones del primer autor.
Referencias
Ahlström A, Canadell JG, Schurgers G, Wu M,
Berry JA, Guan K, Jackson RB (2017). Resiliencia hidrológica
y productividad amazónica. Comunicaciones de la naturaleza
7­016­0009­6
Alencar JD, Almeida RA, Fernandes NP (1979).
Fenología de especies florestais em floresta
tropical úmida de terra firme na Amazônia Central [Fenología
de las especies forestales en una zona tropical
selva tropical de la Amazonia central]. Acta Amazonica 9:
163­199 [en portugués] ­ doi: 10.1590/180
9­43921979091163
Allen RG, Pereira LS, Raes D, Smith M (1998).
Evapotranspiración de cultivos: pautas para calcular los
requisitos de agua de los cultivos. Papel no. 56,
Naciones Unidas FAO, Riego y Drenaje,
Nueva York, Estados Unidos. [en línea] URL: http://www.fao.org/do
crep/X0490E/X0490E00.htm
Antezana­Vera SA, Marenco RA (2020). flujo de savia
tasas de Minquartia guianensis en la Amazonía central
durante la prolongada estación seca de 2015­
2016. Revista de Investigación Forestal [en prensa]. ­
doi: 10.1007/s11676­020­01193­9
Barkhordarian A, Saatchi SS, Behrangi A, Loikith
PC, Mechoso CR (2019). Un reciente aumento sistemático
del déficit de presión de vapor en las zonas tropicales
Sudamerica. Informes científicos 9: 15331. ­ doi:
10,1038/s41598­019­51857­8
Bowman DM, Brienen RJ, Gloor E, Phillips OL,
LD anterior (2013). Detectar tendencias en el árbol.
Crecimiento: no es tan simple. Tendencias en ciencia vegetal
18: 11­17. ­ doi: 10.1016/j.tplants.2012.08.005
Broedel E, Tomasella J, Cndido LA, Von Randow
C (2017). Dinámica del agua del suelo profundo en un
bosque primario no perturbado en la Amazonia central:
diferencias entre años normales y 2005
sequía. Procesos Hidrológicos 31: 1749­1759. ­
doi: 10.1002/hyp.11143
Costa MH, Biajoli MC, Sanches L, Malhado ACM,
Hutyra LR, Da Rocha HR, Aguiar RG, De Araújo
CA (2010). Controles atmosféricos versus controles de
vegetación de la evapotranspiración del bosque tropical
amazónico: ¿son los estados húmedos y estacionalmente secos?
¿Las selvas tropicales son diferentes? Revista de
Investigación Geofísica 115 (G4): 248. ­ doi: 10.1029/2009J
G001179
Días DP, Marenco RA (2016). Crecimiento de árboles, madera.
y contenido de agua en la corteza de 28 árboles amazónicos
tseroF–i
especies en respuesta a variaciones en las precipitaciones y
densidad de la madera. iForest ­ Biogeociencias y
silvicultura 9: 445­451. ­doi: 10.3832/ifor1676­008
Green JK, Berry J, Ciais P, Zhang Y, Gentine P
(2020). La fotosíntesis de la selva amazónica aumenta en
respuesta a la sequedad atmosférica.
Avances científicos 6: eabb7232. ­ doi: 10.1126/ciencia
adv.abb7232
Grossiord C, Buckley TN, Cernusak LA, Novick
KA, Poulter B, Siegwolf RT, Sperry JS, McDow ell NG (2020).
Respuestas de las plantas al vapor ascendente.
déficit de presión. Nuevo Fitólogo 226: 1550­
1566. ­ doi: 10.1111/nph.16485
Hasler N, Avissar R (2007). ¿Qué controla la evapotranspiración
en la cuenca del Amazonas? Diario de
Hidrometeorología 8: 380­395. ­doi: 10.1175/JH
M587.1
INMET (2021). Gráficos climatológicos [Tiempo
gráficos]. Sitio web. [en línea] URL: http://clima.in
met.gov.br/GraficosClimatologicos/DF/83377
Jones HG (1998). Control estomático de la fotosíntesis y la
transpiración. Revista de Botánica Experimental 49: 387­398.
­doi: 10.1093/jxb/49.Sp
ecial_Issue.387
Juárez RIN, Hodnett MG, Fu R, Goulden ML, Von
Randow C (2007). Control de la evapotranspiración de la
estación seca sobre el bosque amazónico como se desprende
de las observaciones en un Ama sur
sitio del bosque de zon. Revista de Clima 20: 2827­
2839.­doi: 10.1175/JCLI4184.1
Kerstiens G (2006). Transporte de agua en cutículas
vegetales: una actualización. Revista de Bot
Experimental 57: 2493­249. ­ doi: 10.1093/jxb/erl017
Laurance SG, Laurance WF, Nascimento HE, An drade A,
Fearnside PM, Rebello ER, Condit R
(2009). Variación a largo plazo en la selva amazónica
dinámica. Revista de ciencia de la vegetación 20:
323­333. ­ doi: 10.1111/j.1654­1103.2009.01044.x
Lee JE, Frankenberg C, Van Der Tol C, Berry JA,
Guanter L, Boyce CK, Fisher JB, Morrow E, Wor den JR,
Asefi S, Badgley G, Saatchi S (2013). Productividad forestal
y estrés hídrico en la Amazonia:
observaciones de fluorescencia de clorofila GOSAT. Actas
de la Royal Society B: Ciencias Biológicas 280 (1761):
20130171. ­ doi:
10.1098/rspb.2013.0171
Liu Y (2020). Temperatura óptima para la fotosíntesis: desde
la escala de hoja hasta la de ecosistema. Boletín Científico
65: 601­604. ­doi: 10.1016/j.scib.
2020.01.006
Lloyd J, Farquhar GD (2008). Efectos del aumento
temperaturas y [CO2] sobre la fisiología de
árboles del bosque tropical. Transacciones filosóficas
de la Royal Society B: Ciencias Biológicas 363:
1811­1817. ­ doi: 10.1098/rstb.2007.0032
Marenco RA, Nascimento HCS, Magalhães NDS
(2014). Conductancia estomática en amazónico
retoños de árboles en respuesta a variaciones en la
entorno físico. Fotosintética 52: 493­
500.­doi: 10.1007/s11099­014­0056­3
Marenco RA, Sousa FD, Oliveira MF (2019). Hoja
248
Machine Translated by Google
Antezana­Vera SA & Marenco RA ­ iForest 14: 242­249
Fenología, crecimiento y fotosíntesis en Pseu dobombax
munguba (Malvaceae). Revista Cer es 66: 1­10. ­doi:
10.1590/0034­730x2019660100
01
Marengo JA, Souza CM, Thonicke K, Burton C, Halladay
K, Betts RA, Alves LM, Soares WR (2018). Cambios en
el clima y uso del suelo en la región amazónica:
variabilidad y tendencias actuales y futuras. Fronteras en
las Ciencias de la Tierra 6: 228. ­ doi: 10.3389/
feart.2018.00228 Markewitz D,
tseroF–i
Devine S, Davidson EA, Brando P, Nepstad DC (2010).
Agotamiento de la humedad del suelo bajo sequía
simulada en el Amazonas: impactos en la absorción de
raíces profundas. Nuevo Fitólogo 187: 592­ 607. ­ doi:
10.1111/j.1469­8137.2010.03391.x McDowell N,
Allen C (2015). La ley de Darcy predice una mortalidad
forestal generalizada debido al calentamiento climático.
Naturaleza Cambio Climático 5: 669­672. ­doi: 10.1038/
nclimate2641 Mendes KR,
Marenco RA, Magalhães NDS (2013). Crecimiento y
eficiencia en el uso fotosintético del nitrógeno y el fósforo
en plantones de especies arbóreas amazónicas. Revista
Árvore 37: 707­716. ­ doi: 10.1590/S0100­676220130004000 M (2014). Evidencia de una fuerte estacionalidad en el
14
Mendes KR, Marenco RA (2010). Rasgos foliares e
intercambio de gases en retoños de especies arbóreas
nativas en la Amazonía Central. Scientia Agrícola 67:
624­632. ­doi: 10.1590/S0103­901620100006000
02
Méndez CR (2018). Influência do El Niño 2015­ 2016 no
incremento diamétrico das árvores da Amazônia Central
[Influencia de El Niño 2015­
2016 en el incremento diametral de los árboles de
la Amazonia central]. Tesis de maestría, Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia, Manaos, Brasil, págs. 71. [en
portugués]
Monserud RA, Marshall JD (2001). Análisis de series
temporales de δ13C de anillos de árboles. I. Tendencias
temporales y autocorrelación. Fisiología del árbol 21:
1087­ 102. ­ doi: 10.1093/treephys/21.15.1087
Montgomery DC, Peck EA, Vining GG (2012). Regresión
de componentes principales. En: “Introducción al Análisis
de Regresión Lineal”. John Wiley and Sons, Hoboken,
Nueva Jersey, EE. UU., págs. 313­319.
Nogueira EM, Nelson BW, Fearnside PM, França MB, De
Oliveira AC (2008). Altura de los árboles en el “arco de
deforestación” de Brasil: árboles más bajos en
El sur y suroeste de la Amazonía implican una menor
biomasa. Ecología y Manejo Forestal 255:
249
2963­2972. ­ doi: 10.1016/j.foreco.2008.02.002 Prance
GT, Rodrigues WA, Silva MF (1976). En ventario florestal
de um hectárea de mata de
terra firme km 30 de Estrada Manaus­Itacoat iara
[Inventario forestal de una hectárea de bosque de tierra
firme en el km 30 de la carretera Manaus­Itacoat iara].
Acta Amazonica 6: 9­35 [en portugués] ­ doi:
10.1590/1809­43921976061009 Rankin­De­Mérona
JM, Prance GT, Hutchings RW, Silva MF, Rodrigues WA,
Uehling ME (1992). Resultados preliminares de un
inventario de árboles a gran escala de la selva tropical de
tierras altas en la Amazonía central. Acta Amazónica 22:
493­534. ­ doi: 10.1590/1809­43921992224534 Ranzani
G (1980). Identificação e
caracterização de alguns solos da Estação Experimental
de Silvicultura Tropical do INPA [Identificación y
caracterización de algunos suelos en la Estación
Experimental de Silvicultura Tropical del INPA]. Acta Am
azonica 10: 7­41. [en portugués] ­ doi: 10.1590/
1809­43921980101007 Rowland L, Hill TC, Stahl C,
Siebicke L, Burban B,
Zaragoza­Castells J, Ponton S, Bonal D, Meir P, Williams
almacenamiento y la eficiencia del uso del carbono en un
bosque amazónico. Biología del cambio global 20:
979­991. ­doi: 10.1111/gcb.12375 Saatchi SS, Houghton
RA, Alvalá RCS, Soares JV, Yu Y (2007).
Distribución de biomasa viva aérea en la cuenca del
Amazonas. Biología del cambio global 13: 816­837. ­doi:
10.1111/j.1365­2486.200
7.01323.x
Sharkey TD, Yeh S (2001). Emisión de isopreno de las
plantas. Revisión anual de biología vegetal 52: 407­436. ­
doi: 10.1146/annurev.arplant.52.1.407 Silva RP,
Nakamura S, Azevedo CP, Chambers J, Rocha RD, Pinto
AC, Santos JS, Higuchi N (2003). Uso de dendrómetros
metálicos para patrones de crecimiento de diámetros
individuales de árboles en la cuenca del río Cuieiras. Acta
Amazónica 33: 67­84. ­doi: 10.1590/1809­4392200331084
Ranura M, Invierno K (2016). Los efectos del aumento de
temperatura en la ecofisiología de los árboles de los
bosques tropicales. En: “Fisiología de los árboles tropicales”, Pestaña.
6 (Goldstein G, Santiago LS eds). Springer International
Publishing, Cham, Alemania, págs. 385­412. ­ doi:
10.1007/978­3­319­27422­5_18 Wagner F,
Rossi V, Aubry­Kientz M, Bonal D, Dalitz H, Gliniars R,
Stahl C, Trabucco A, Hérault B (2014). Análisis pantropical
de los efectos climáticos.
sobre el crecimiento estacional de los árboles. PLoS One
9 (3): e92337. ­ doi: 10.1371/journal.pone.0092337
Wagner F, Rossi V, Stahl C, Bonal D, Herault B (2012). La
disponibilidad de agua es el principal impulsor climático
del crecimiento de los árboles neotropicales. PLoS One 7
(4): e34074. ­ doi: 10.1371/journal.pone.0034074 Yang J,
Tian H, Pan S, Chen G, Zhang B, Dangal S (2018). Sequía
amazónica y respuesta forestal: la fotosíntesis forestal se
redujo en gran medida, pero el verdor del dosel aumentó
ligeramente durante la sequía extrema de 2015/2016.
Biología del cambio global 24: 1919­1934. ­doi: 10.1111/
gcb.14056
Material suplementario
Pestaña. S1 ­ Relación bivariada (correlación de
Pearson, r) entre las variables micrometeorológicas
y entre las tasas de crecimiento por especie sin
tendencia y las variables climáticas.
Pestaña. S2 ­ Análisis de varianza de medidas
repetidas del efecto del año, mes y especie sobre la
tasa de crecimiento radial de los árboles.
Pestaña. S3 ­ Regresión del componente principal de
la relación entre la media de TGC y los componentes
principales z1 y z3.
Pestaña. S4 ­ Coeficientes de regresión (Beta, B)
obtenidos mediante Regresión de Componentes
Principales (PCR) del efecto de las variables
climáticas sobre el crecimiento de árboles sin tendencia
(TGC) de las especies estudiadas.
Pestaña. S5 ­ Crecimiento medio mensual de árboles
(mm mes­1) por especie durante el período de estudio
(enero de 2013 a diciembre de 2017).
Pestaña. S6 : datos de crecimiento de árboles sin tendencia utilizados
en el análisis de PCR.
vol. S7 ­ Datos climáticos estandarizados utilizados en el
análisis de datos de PCR.
Enlace: Antezana­Vera_3532@suppl001.pdf
iBosque 14: 242­249