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Nutricién mineral y produccién vegetal
AGUSTIN GARATE £ ILDEFONSO BONILLA
1. Introduccin. 2, Diagnéstico de nutricin. 3. Suministro de nutrientes en la produccién agricola.
planta-microorganismo. 5. Problemas de produccién en condiciones de estrés.
6. Genética y nutricion. 7. Nutricién mineral y su relacion con las enfermedades y las plagas.
4, Interacci
1. INTRODUCCION
{La forma en que las plantas adauierny asimian los nutrientes
‘minerals para crcery desarolasees pate fundamental de
Fobra Vegetal (veanse los Gpituls 6 y 7). La ampiacon
e os conocimantos sobre &nutrcion mineral de as plantas
tna silo, ademas, el punto de partica de Le gran expansion que
hha enpetimentado la agrcultura moderna, cya mefora se base
fe un conociienio més profurdo de tales process. Dads Lz
compleiad de a nutriciin miner de lar planta, su extdio
ro slo stafa alo fiséloges vogetals, sno también abiogut
ricos, qimicos, eafilogas, agrémomes, micobislogos y ed
logos En consecuenca, aspects aparentomente tan cspares
como el estudicdelosfrtiizants, las micorzas os auelatos,
(a sabniad ol icion dal Ny, atmosfrico,deben ser tatados
de forma armérica, con afin de lograr una mayor y mejor pro-
duccbn de los cultives con el manerinpacto negative posible
stbreel madio.
1.4, Contenido de nutrientes minerales y cre-
clmtento vegetal
Elcrecimiento de as plantas depende de varios factors, que
‘van desde Ia regulacén génica hasta los factors eéafocli
rmticos. Para una especie vegatal y en un ambiente dado,
les factoros de crscinianto mis importantas con la luz, ol
‘agua, el CO; y los nutrentes minerals.
Witschetich (1920) intentb dar forma matematica a Lz
al aporte de nutien-
tes no presentan una pendiente constante ni son siempre
asinoticas, porque exbten interacdones con ots factors
de crecimiento. Todos estos planteamientos son igualmente
vldos en el mbito agricola, en el que la nutricién miners
‘Sene na inflencia dcisive sobre la covecha. La produc
‘ion de biomasa total, peso total de Ls planta (indice bie
lagieo), esta dtactamentsrelaconada con al contenido da
rutientes, si bien en agricuttura la cosecha se determina
por la produccién de materia seca de determinados ércanos
tejidos (indice de cosecha), por ejemplo, de tubérculos
' grams. Si consideramos la planta de remolacka azucarera
(Geta vulgar), al rendimianto agricola (Indice de cosecha)
143 Conan Gnas mineral he VEOH
igna 81. Blacin ete ol acinient eel lento
ruins ners ee plat I, Pte ent de
Tecan, ena que exe un ceca ara rete ¢
“pai aprtacions dl ments Tar eement ene
(Decne yor ol cote del atte extn etechomerte
‘elcnades. nerd Fo ee dela defies, I, Zona
ela qu dl ceiniente no eld rated por el mute y en
Ie eu el entenan da ie oe nemena neallemane Ela
ude nficene ae nner, Pate fr, eng el
‘exces contonde del ménene pede toca y rfc
Geren, (Mapa de Merser. 1995)
‘ord mayer cuato mayor sea paso de laity su concen
‘eacién de zactosa, La conseccién de un indice biolagico
evade podria afectarrecativanents 2 dicho rendimiento,
9 que, por ejemplo, un gran desarll foliar puede rstar
Pes y dqueze en sacarsa aa tala.
1.2. Factores que afectan al contenido mineral
de las plantas
El contanido de utente: ezancales on le ties vege
‘ales vere determinado por vatos factres, eae los que
‘odemcs destacar 2) la datacion gérica de la olanta: 6)
[a disponbiidad de rutrientes an el suelo 0 el metio de
‘ato, yc] el momento fenolbaiceo edad de a olanta yal
xganoo tjio vegital qua so consdor,
Dotaciéa genic de le planta, Ls costes miners
las onto Lae aspocies vagotalesvarian, incluso cuando las
‘comparaciones se establacen utilizand los mismo genes
Y dela misma edad fisioloic. Estas vaiciones se basen
Fundemactalmente en diferencias en el metakobane y en I
‘onsttucion de la planta, por ajempo, ls diferencias en la
omanca gonctpicade By Ca da pared celulae.Econtai
so deboro en a materia seca de hoje recienterente mad-
‘as, cecias en ls mismas condiciones, es de 2.0 va a” en
‘mas conocio, si bies hay otres con los que se obtianen
mejores resultados en agrcuttura, como el EODHA (2cido
‘tilén-diamino-di-otchidrax-fenlacetico) (Fig. 8-4), que
forma con el Fe un quelate mis estable que el EDTA. En
(a sctusidad 29 recomiends ol uso exclusno do quoltor
‘solublas para la aplicacion da los nutriostor matilico: on
‘estiigzcién. En el ademécum de productos fitosanitarios.
1 nutriconales de Linn, de 2005, aparecen 262 productos.
‘sricos con distintos agentas quelantes o complejes org3-
nicos (en 1990 hbia 56 productos), a pasar de su precio
relatvanente elevado, y miaguna sal inorganice de Fe. En
cuanto al resto de los metals (Mn, cu y 2), la mayor de
los fertiizantes tembién se coneralizan come complejos
1 quelata, y silo unos pocos come products inorginicos,
reluco ls nutriantas 8 y Mose conarciaizan como comple.
Jos con iferontae mataralosorgéniea.
La elorossfrrica os una alteracon nutcional relacona-
cde con un aporte deficerte de Fe ala planta, que so mani
Fiesta por La périda dal color verde en la zona intervenal de
las hojas.Afecta a cultives de gan interés econdnico, como
‘ides, chicos yfutales. sin embargo, al problema noes que
faltere enol suelo, ya que el Fe es el cuarto elemesto mas
‘abundarte de Ls carteza terest, sino que existen Factores
‘que sfectan a su disponitiliad, absorcién y uso metabilico
dent do la planta. La clrers rica os uno de los facto
res nutrcionales timitantes de la roduccién agricola mas
‘importantes en Espafa y en otos pases. En nuesto pais,
‘an al ao 2004 el gasto en tratamientos correctores de
carencia de Fe se calcula que fue de 26 milones de euros; de
hecho, Espaia es el segundo pais del murdo que mas casta
‘en quolatos ferices. ademas de su inponancia ecenomica
‘en agroromi, el estudio de la quelacin y de los quelatos
‘etd an a base del investigncién del funoramiento meta-
Dilica del ior on ler cers vor (vSaeo 80% 21)
4, INTERACCION PLANTA-MICROORGANISMO.
Este una region del suelo, la rizosfera en la que se ponen
‘de manifesto rumarosas intaracciones entre las atc de
planta y los microorganismos del suelo, especialmente bac-
ne
res
‘enlacta). tomo de hare esta uo 2 &étonas de
nigeno ya 2 de nitrigeno.
‘teras y hongos. Estas inbracciones raiz-nicworanismos
rozultan, 2 vacos, estraordinaramanta complaje « implican
fan muchos cart la imuacén do fx raie par dichoe microar-
tanismos. o bien permanecen litres en el suelo. En cual-
auier aso, las interaccoms pueden produc un beneico
2 La planta o, por al conta, lesiones o enfermedades.
Desde hace mucho tiempc estos sistemas habian atraido
la atencion de los micrbiclogos, pero, salvo en el caso de
los organisms fjadores de nitidyero, solo en ls atmos
snes han despertado el inlers de les Fsiloges vegetales.
En este contigo, al extudiode ae micorsizas hs demostrado
su importante papal on la nutrcién mineral do rumarosas
familias de plantas. de interés tanto en agrcultra como,
principalmente, en sitvicutura,
EL objetivo actual de acanzar y mantener una agrical-
‘ura sestenible s bass exedalnente en un coneciniento
mas amplio de estos dos apectos dela intsaccion planta
micoorganisnos, que se tatan 2 continuacio: La flacion
Diologica del nitogeno en simbiossy las micoizas.
4.1. Fijacién bioldgica del nitrégeno
Como ya se expuso en el tapitul 6, lis plantas toman el
nitrsgeno preferentament« como NO; y también, aunque
de forma secundaria, como NHL (véase el Capitulo 15). Sin
embargo, gracias a las asiciaiones simbisticas de detar-
rminades ergenismos, algunas plantss, principalmente las
legeminosas, son copaces ce reduce el Ne atmosfsico y ae
mille, Aunque ese aspect se trata de forma exhaustiva en
al Capitulo 16, en este aparado describes la repeausion
agricola dela fjacion de M.
ELritrégeno y ol déficithidrico son os principales facto-
res limitadores do la produccion agricola. En consecuenda,
al nitgeno inorgénico se ha convartido en el fertibzarte
mas utilizado, con resutatos verdaceramente espectacia-
res. AS, aunque entre 19% y 1970 la superficie cutveda
slo aumento un 10%, ls poduccion mundial de cereales se BOX 8-1 QUELATOS DE HIERRO
iemples de agentes qudantespoinminocarboxicos que feaman queatsestables con Fe (Il) son KUTA, HEDIAy DTPA ms com
‘eo esl ETA, acide etlen-diaminottraaceice,
weoeypcom we 200
woe “Leo wooed” “Lane
oa?
wooo” (coo
Los agente: quclarte pbsminocarbriico: que cntenen grupo: Fendlicos conlos que dan questo: fico: mis extables in elesquena
‘fei gran aquellos qi, recagidos en noc lagcdacén, ea ancueiran enor products camara qu co ura pare conmecin de
1s cross ferca: 0. EDEMA, o.9-EIDHA, EDDHMAy EDDHSA. Ls asterscoscoresponden a cartonos quale. Las molcias con cafboms
‘tinlesoesimetrizos dan lugar 2 isGmecs entices, que al unis al Fe forman quelatos de dstnta estabikdad.
B28, SOS
soci eee cnn
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Soe heer eereen re
hides fez, fase sida muy nslubiey la, de adsrcibn del qulatosebre os colodes del fis sla del sudo, arcs y
nateria onan
owe Els a
[emmj}—o 4
° =
ane °
Figera.Faena dl comportamints deo ueaias de Fe ene suelo ya esercin dF por las aes de as plantas de esate T
(vease el apt 6). (Aazptado de Baron, LL y Abdi, J os Neston in Mant and MhizosphescWicmorganisms Springer, The
etheriens, 2006) uplicd, al pasar el aportenitrogenado de los 8 kg/ha/ano
‘que se empleaban al iralizar la Segunda Guera Mundial, 2
los 125 ka/ha/ano utilizados en La década de los setenta.
Achiaimente, en los paises desarrllades se viene uilizardo
tn promaci da 250 /ha/ate.
Frente 2 les nétodos industrials paral ebtencién de fer:
‘iiartesvitogenades (prindpeluerte el método de Haber-
Bosch), que resultan muy cares desde el punto de vista ere
‘geben y potencialmente contaminants de las aguas y del
‘do, la Fiadén tiolcica dal nitroneno representa una al-
‘wrnativ: econénicamanta rontabla y colagcamenta tigi
La Bijacin total de nitrigano en la biesfera se leva a mis
‘4 200 milones de toneladoe anusle; de alias, 200 ilove:
conesponden a l fjcien bilogica, 80 millones ala facion
‘ndastrialy unos 3 milones ala fjacien asportana. fs de-
Gir la fiacionbiblgicasupone aloo mas de 65%, v la mitad
ée alla corespende 2 & sinbioss del sstama Rhizobium.
leguminosee. Deeds haco mz da vsinta gla, las logum-
osne se vienan uilzaede empircanente en la cusnca del
Neditertineoy en otros ugaes para restaurar a feria de
1b sualas mediante la rotacién de los culivs. El ara
‘e La producaon mundial de leguminosas revela que sean
recesarias algo més de 500 millones de toreladss par ali-
ronta 2 Ls poblacén mural, fonts 2 a acl produccon
‘anual de algo mis do 200 rilonas do toncladss. Sin embargo,
la preduccién de leguminesas en Los ltimes afos sélo ha
‘aumestado un 20% debid, ete obas causs,a su comple
rutin nitrogenada. La judi, que es la leumrinose de or
10 mas importante paral consime humano, ocupa el novenc
lugar entre las espacies mis sembradas, y en 2006 tuvo ena
produccion de algo mis do 26 millones de tonoladas, sguids
éelgabanz, con la nitad de eta produecén.
os principales sistemas simbistices son los siguientes:
4) Sinbos's Rhizobium-Lepuminosts. Es la mas etutiads y,
or allo, la mejor conocida, aunque planes una serie de
probionas deindcleecofsiclica, biccuimica y molec
lar que ain actin por reslr, le que perma majorat
notablenente la produccin, Actualments, el silamiexto
de mutantas mas efcacas de Rzzbium y ios adelantos en
genética molecular estan proporconarde algunas caves
za comprender el proceso y para obterer mayor renka-
bildad en la produccién de leauninosas (Fa. 8.5). EL
promodio dl ritrigena fjzdo modianta asta modalidad
£0 puode establacar entra 50-250 ka/ha/ano. Los cultivos
mis habitualas en condiciones de fjacisn deN offecen lo
Siguiemes valoves pronedi: Auchyshipagen,cacabuete,
109; Cajaruscojan,fnjol gandul, 224; Cicer aretum, car-
banzo, 106; Gicire max, Soi, 99; Lens culnas, lente,
83: Lupinasangustfobs,altramuz. 160: Phaseolus rlgo-
‘is alubia, 49; Pium sativum, quisanta, 5; Vicia fbo,
haba, 114; Vana ungvculate,Conpea, 198 ka/ha/ato.
1) Sintioss Franki-1o leguminosas. Frania es una bacteria
‘lamentosa que exablacesinbioss con plantas no lequmi-
nosas, todas ells ltosas, por lo que tiene gran impertan-
2 en as seas forestale sara la regeneracon de sulos
pobres.Labiologi de anki se conace mucho menos que
a
Figura £6 Deal de lor nidulneranitonies dela
inbianenr le pnt de gute (Pm ston) 9
{ado Bhitobie, porque a diferencia da sta, no fun isla.
ay cltvadainvirohasta que es 1968 lo hizo el grupo
de 3. Toney, de la Universidad de Harvard. La simbiosis
‘que establece con las plantas del yaneo Casuarina 2s a
Is conocia, Se tata de plantas oniginaras de Australia
ye Sudesta Asitco,sibles de crecimiento ripido que
cen las regiones de redesierto pueden servir de cotaien-
tos, par ptager los cultivo: Farka a la arena Tambien
sine para fiar suelo ereionadse y dunae. Cuenta con
‘uns 70 especies, queactuelmerteestinadimatadas 3 t-
as as regiones tropical ysubtopicales. beste tambien
simbiesis de Franka con crs plantas, siempre letosas,
e diveros Genes (Rosales, Faas y Myriclas ec) EL
‘romatio de nitégono Ajo por esta modalidad puedo
‘ecablacees entre 20-200 ighs/a.
Simbjosis Ganobacterar-Azlla. Ya 2000 afos 2. de C.,
fen los arozabe chines y vetnamitas, se utlizaba el he
echo aciatico Azle, que establece una simbisis con
‘Ganobacterias fiadoras de nitréueno, orincinalmente
al geneto Anabaenc (Fig. 8-5 B). Tanto en sinbiosis
‘como on ferma libro, esta: arobactriasaportan alos 154 FORDAMENTS be MSUOLOGiAV
‘arrozales unos 30 ka/ha/ato; sin embargo, estudios
actualesinican que la inoculacén provia on los aro.
‘ler incremerta un 14% el rendimiento de grono, lo
‘que equvale a 450 ig de grane/ha/ano. El promedio de
nitégene Fjado por esta modalidad de simbioss es de
‘eatie 10-200 ka/a/ato.
4.2. Micorrizas
De ted las interacciones entre plantas y microorgarismos,
ada mayor proyocciinnitriconal oe probablomrts [a q03
0 prosenta ent Las races y los honges dal sule, muna
forma de mutustsno que conocemos como nicorrza. A d
Ferencia de lo que sucede con bs Fjacion bilagice de dint
‘uégeno, en la que solo unas pocas falas, principalmenta
eguminosas, presentan La asocacion simbiotica, se han
‘ofservado mcorizas en mas del E03 de las especies estu-
diadss, incuidas practicamente todas las plantas de intarés
arco yforestal
Lie micariane fueron dacubiortae an al sglo DK po el
btinieo alonda Frank; éste obraré que ls inoculacisn con
‘micorizasestimulabs a germinacin y el crecimiento de le
plintulss. Aunque al prindpio sus obsevacines no fueron
aceptadas, han sido confimadas por ls estuios actuales
‘ealizads ‘con srtols, tanto en Estados Unidos como en
‘Austaa y en la antigua URSS, donde, an semila inoculs-
das, sehan obtenido aumentos en el cecimiento de un 30
2 un 150% respecte a los contrles sin inocula. Similares
resultados s0 han consequide on plantas como ol maiz.
Sabemes que el papal beneficioso de las micorizas se debe
‘2 que aumento considrablamente [a zona co & mis que 22
Capaz de absoiber nutiientes minerles, al establecerse una
Interaccign de ashifas con los pels raficuares de planta
(fig. 8.6). Existen cos formas de micorrizas: ectomicorizas
-yendomicorizas.
las ectomicorrtas estan restringidas 2 muy pocas f2-
nilias (slo ol 3% de las fanetogamas). son piorias de 20-
sas tampladasy 2pareconsebra todo en arboles y avbustes,
‘como pinos (Fig. 86 0, haya: (Fagiceas)y sauces. Suen
sr cofta y muy ramificadas,ylashifas del hongo slo pene-
tuanen el espacio libre radicular (hasta a banda de Caspar),
formando en et apopasto una red inteceluar que se deno-
‘mina ted de Hartig (Fg. 8-6 A), per sn penetra realmente
cen el interior de las células. Por 1 general, el hong s un
basidiomiceto, auneue en algunes casos pueden ser asco-
ricetos.
Lae andomicerrizas <> sncuontian on ecpacse do cach
‘todas las familias do angiospormas y on la mayera do bs
gimmospermas, excepto ls pniceas. Son, sn duda, la mis
‘bundantes, y ae dan en todos las climasy continents, 2
cexcepcin de La Antatida.Aparacen en el 90% dels plantas
‘eresties,y el componente fungico mas habitual anellas 2s.
un cgomicet. Pesentan tres tips, el més numeroso de los
‘uals es el de las micorizas vesiula-arbusculares (VA) Los
hhonaos de las micorizas VA pertenecen al orden Glmales,
BOX 8-2 LAS MICORRIZAS Y LA ABSORCION DE NUTRIENTES.
Figna, Represent exquemitia de etomisorizes (qed) y endonicrizas MA (irc).
as conpenets dele atquisicdn de mrt del sudo porls ries mcorzades abuses (MA) rpresenten co ras:
srowrdelos cubs qu Yoean ls mutients inde le inprtancie dea MA le adqusicn de extos marines. Hig es implica
quem sedipone de iformaciin conluerte.
[nsacamicorza xaetaneninas hile ue emit utr frmas oraz: tnte de Ncomo de Py die oricos
{eats colts forms nis ois ira. dts delanbes ys Pot Pb con,
2000. Pe
Tidovosoute iatenae ‘oso dal fora
weed ‘ihe ve stone | prey
| hes nase
| ita
ee
Fed deHartig thf iercolalsres) & :
Esoieaupo
Figue 1-6 A La ectomicarzae se coarser dl mento dif gus elhongs produce vend amie I hong a denralla
Jnterclelarmentecnfguonio a Tarada red de Harti Sofa esas rico 3% dea plantas sige pancpaimente
‘obs: pins hayes, bles, et B Ls enfonteonizes no omar, como ls ener, ut nant exerao de fs, sno quese
dksarodaner eine de le ite eincrlarmente dando ge lr elemenss nfo: estes dee nec
tel yariubs,Repesertas le mayer parte des mizozs, aque el 96 de Is panas eee en la naualea ls pose.
(hy Bedaptados de Ain de Agar y Brea, Bolegt Vgea Lbs de Tnvetiyacn y enc, 1908) 6. Corte twa deuna
linus de som de Pus contort, que mas unexrerdinai desarodo de mus raceseloniseda por micarie.(Adspade de
Bodh, Kebolgia 192.)
x og
endo al género Glomus el mis abundante. A diferencia de
las ectomicorizas. panetran dtactaments an al itosol do
lis cluls cortcales, donde configura ln formas arbusca-
lars y vasicales queles dan nombre Lashes quedanrodes-
dhs de une menbrana plasnitica invagiraca de as celulas
‘coricals (Fig. 8.5 8). En algunos carr, las vasiculs tin
‘ausenies, azin por lacus estas miconiasreciben también
Lronbre de arbusculares, 0 simplenente MA.
En los iltimos atos s ha potenciado mucho la investi-
‘26n de este tipo de micorias vesicuo-arbusclares (VAM
‘2 Inglés). Deben su nombre ala fermacion de vesculas y
_zbiscuos, estucuras que se encuentran interceluarmente
‘en el cbt de a raiz Se considera que son as asociaciones
smbidticas mis antiguas, y que ya edtian en el Uevénic,
nace 400 miones de anes. Son pocas as especies de pla
‘as que an evoluconado sin que en sus aces hubieraalgin
Ihonge causarte do una miconiza do ort ip, lo qua lor 3
plantar irteresartes hipbtesis acerca de la evlucién con-
Junta de estos hongos y las plantas vasculars,y sobre La
‘osibitdad de cue las micorizas puedan haber sido un paso
ave on La conquicta (colanizacién) do suolos estécilas ©
ls vacuols el principal lugar
‘de acumulacon, 0 combinacion con alguno de los artaio-
res actan otros macanismes de fomacicn de quelatos, caye
principal exponents son as ftoquelatnas as ftoquelatinas
‘son pequatos pépids rcas en cisteina: posaen ente 2 y
‘8 restos de cisteina sitwadhs en posicion central respecto 2
tun dcidoalutdnien, y una abcecola en los extremes amine
_y caboctarninales, respectivamente. Les gripos-S4 de las
Cictinas corsttuyon los puontes por los quo so uren a los
stints notales. La fitoqulatina ca inducen en proconcis
‘de matalespesaos, ysu papel es similar al de las matalotio:
rina de los animales
ss plantas que poseen algin mecanismo de tolearcie
‘alos metales pesades lenden 2 ser excuidas de les sudos
rormales po tas que no los toleran, dado que estas son mas
vigorsas y presentan mayer tasa de crecimiento. Sin embar-
‘9, las especies o veredades tlerantas son muy itis, ye
‘que pusden crecr en suelos cides afectados por la pre-
‘sencia de metals pesado, o ambas crsas. Recientemente se
ha atribuito alos metales pesados una funcion beneiiose
‘renteal ests bidtico roducid pore ataave de patégenos
‘herbivores, siompre qu La planta posea un buon nivel de
homeostasis dal matal en cucstisny que lec efectos de écte
‘sean manes negatives que los del patdgeno (Poschenseder,
Ch. y cols. Tends in Plant Science, 11:288-298, 2006).
6. GENETICA Y NUTRICION
Li tolerancia a un determinado estrésrutricinal (coma la
sairidad, la alcabnida, los nveles tacens o deficient,
‘etc.), asi como las necesidades especticas de elementos
‘esenciales, so encuentran sometias a control genético, y
canstituyen uno de ls campos de investicaciin en Fsilo-
ia Vogetal en los que 2s mis necesaria le contibucion de
las nuevas tecnologss.
En esta bite podemos trzar usa divisin ante plan
‘ts inocentesy plantas eficintes. El ectudio de as plantas
‘neficients se baa prncipalmente en trabajos con mutan-
‘ez cbtenidos en lnboratrio, Asi, tenemos mutantes de
soja inefcientes raspecto del Fe, mutantes del maiz inefl-
Clantes para ol ng, y de tomates respecta al B. Los mutantes
de estas plantas ~por ejemplo, dela soja injrtados sobre
tuna ais normal no manifestaren los sintomas de clorosis,
que produce a eusenca de Fe, al ser ai La que regula la
cfcienca en ia absorcion y utilizacon del Fe. ror ota parce,
las platas eficientes pueden encontarse de forma natural
cen habitat pebres en nutrienteso en hatitat con cantidages
‘tricas de metals pesados, salros, alcalinos, etc, es decir,
‘en unas condiciones cue podrian provecar la muertade ots
especies, incluso, de otras varedades de la misma especie.
Esto quiere decir aue se ha producido un mecanismo adapta
‘io, regulade por la saleccisn natural. En plantas cultivadas
de valor agriols sa han obtorido variedadesrsistantes por
solaccign dirgida.
Ls varacones genéticas que oxpican ol comportanien-
tode ambos tipos de plants, efcienteseinefiientes, frente
‘2 un ess nutrcional se han atribuido a dvarses mecais-
mos, que se pueden agruparen tes gianes categotas:
2) Modifcacin de la absorcionraticalardebida a canbios
en la morioogia de a raizo del mecanismo de absorcin
yy transporte de iones. For ejemplo, en Las plantas resis-
tentas al asenato. ef mecanismo de toleranci va Eaado
2 una supreson dal sistema de absorcién del fosfato de
aa afindad, ol exal permite quo al arsanato sea trans-
portado dantro da la cul La hipotocs mas axtondida
‘que en Las especies toleanteseviste un gen suprecor
de Ls sintsis del transprtador del que crecen Las no
teleantes
by Alteracion del movimiento de los autientes » vavés de
as races, ateracon de su Uberacon al lem, y tam-
ben, de (a distroucon de los nutrentes en la pate
aires. Asi, en os casos de deficienca, an las especies
cefcientes la elovada capacidad de reistrbucién desde
las hojas y partes senescentes hacia las zonas de crei-
‘micnto seria muy importante para la supervivenca free
2 las especies inecentes. de baje caacitad distibuti-
v2. De igual form, la capacidad pars moviizar rsarvas
de Ca, Py otras, desde ls vaculs hacia el citoplsma,
-
dades. Mientras que la resistencia se elaciona con lahabi-
lidae dal hussped para timitar la peretrecio, al desarolo
y lareproduccion dl patigeno invase. 0 par limitar a a
‘mentaciin do las plagas, la tolerancia se caracteriza por la
habitdad dea plants hutsped para mantenersu cecimiento
1 pesar de a infeccin o el ataque de una plaga. Aunque la
resistencia y la toleranca estan contoladas ganéticananta,
los fctores ambientales sjercen una influenca considerable
sobre elas. La mutrion mineral 2s uno ce les factres am-
biontalos quo pusde manipularsa con ralativafactdad
Una nutrcién mineral equilibrada asequra un crecimiento
‘ptimo de ls planta y, al mismo tiempo, permite una ress-
tencia Gptima, aunque hay excepciones. En cuanto a la tole
‘anda, exste una reda general seadn la cual as plantas axe
sufen una deficenciz nuricional presentan menor toleranca
4 las plagasy las enfermedades. La tleranca puede amen
‘arse mediants ol aprts dol utranta decitaro, ya quo una
plana que cece de forma ms vigoross tiene mayor capacidad
ara compersar la pécid de fotossimilados ola dsminucion
de superficie foliar poducda por una infeccon.
7.1. Enfermedades fiingicas, bacterianas
y virieas
Las enfermedades de las plantas pueden ser causadas por
hhongos, bacteriasy virus; Ls més importantes de todas ells
son las fnaicas. La germinacién de esporas de hongos en
la supercie dela hoja 0 en la riz es estimulada por La
presencia de exudados. ta velocidad de flujo y le composi-
cién de los exudados dazondan do la concantracion calular.
Por sjemplo, la concentracion de aminodcidos y azicares 25
grande en lis hojas con defiianca de potasio. También so
‘cumulant aminoicides cuando ot aporte de N es excesivo.
La sala de fotcasinilados al apoplasto depende de la per
Imeabildad ée le membrana plasmatica, y puede incremen-
tarse cuando existe una deficancia de Ca y B, que aumentan
\a permeabilidad de a mambrana, y con la deicencia da K,
que desacopia la sintess de polineros.
a mayoria de los parsitos so tiene acceso alas céluls
pidermicas, que poseen un alto contenido de compuestos
fendicos y favonoides (véase el Capitulo 17) los cuales se
caracterizan por sus propiedades fungistticas. El metabo-
lismo de los compuestos ferolicas esta relacionado, entre
otros, con el Gu yelB. La invasién del apoplasto por hengos,
_y también por bacteris, tiene que ver con la emision de er
ines peitolivas que Uiuelven le Lanting media de la pal
‘olla (Fig. 8-8) La actividad de estas enzimas est fuerte-
‘onto inhibida por el ctién CaP. No obstants, La: onzimar
pécticas u obs toxinas fingicas también pueden aumentar
'a permesbilifad de a membrana, y provocar ast la salida de
Kode Ht que, asu vez, pueden desencadenar reacciones de
tinessensiblidad, tales como necosis locaizatas.
(tro mecanisno de defensa, en la resouesta 2 la infec-
clon, es la produccion de raccales superoxdo, que contn-
buirén a la hipercenabildad, 2 lb Ggnificacién de la pared
celular 0 a le muerte del patégeno. Teniendo en cueata al
papel del Cu, el Zn, al Mn y ol Fe en la generacion y des-
‘uuccion de las radicales supetoxido estos nutrientes, como
Constituyentes de las superdxdo dismutasas (00), estarin
relacionados con la resistencia dela planta en los supuestos
planteados..
Lb lignifacién y la acumulacion y dapézito de slice
¢n las células epdérmicas pueden formar una barera Fisica
frente ala penetracien de las hifas (Fig. 8-8). Estos proce-
40s, relacionados con la nutricion mineral, constituyen la
trincipal resistencia astrctural de ls plantas frente a las
sagas las enfemedades, sobre todo en ls gramineas y en
(a endodermis dela raz.
ELM y ol K afectan a ba resistencia de los cltivos frente
2 las enfermedades, y tienen mucha importancia como fer-
‘ilizantes, EL aumanto dl nivel de K en la hojaincrementa
[a revstencia de a plnte freste« los parses, ean face
{ativos (Fusoium) u obtgatorios (Pucine). Los efectos del.
N, en cambio, varian segin al tipo de pardsitos: su incr-
reno aumenta la resistencia a los pardsitos facutativos,
pero reduce la recistencia ante los obbigaterios(Cundro 8-3).
{a planta deficient en Nes la mas rsistente a ls pards-
‘os chigatoros porque éstos se rutren de los asinilados de
eluss vivas, mientas que los facullativs, que son semi-
saprifitos.praferen los tides senescentes. Por tanto, todo
lo que favorerca la actividad metabolica de a célula huésped
_yretrasela senescencia de la planta aumertaré la rsistenca
6 la tolerancia a os gastos facultatives,
las eultves con deficianca de K son muy sensibles ales
ataques de los honges. La apicacion de fertilzantes poti-
sicos a estos cultivos disminuye drastcamente La inidencia
a ambos tipos do paxdsito, cbligatoroy facultativo. fn las
plantas daficientes en K, la sinters de compuestos de alto
‘peso molacular(proteinas, almidény celulosa) se desacopla,
‘com lo que se acumulan compuestor de bsjo peso molecular
que favorecen la invasion y al crecimiento de los hengos.
‘Una aplicacién de K por encima del nivel éptimo no produce
inayor resistencia de la planta frente a las enfermedades y
‘ede, on cambio, crear compatancia con al calcio al mag-
‘esi, y provacaraltracionesfsologicas que conduzcan @
tuna mayor susceptibiidad de a panta..
contenido de Ca en los teidos afeca 2 la incidenca
de pardsitos en dos formas: 2) el Ca as exencial ara la es-
‘abildad de las biomambranas; ciando la concentracion de
(a es baja, se favorecs la salida de conpuestos de baje peso iehcaciancrrnGa tam RPA
‘ign 8.8 Euems deo peetcin de una hf rin ded a serie far hacia as fs eidérias (pelts). y saws
{ble facore me orton al oncmara del hong y qu eatin rdasienaio coma marin mineral. (Adeptdode Marche, 195,)
v
‘molecular, como azicaes,apopasto,y b) para estabizar
Liming metia dela pared coblr se necesitan poligaactro-
ratos de calcio (Fg. 8-8). Muchos hongos y bacterisinvaden
los tjios mediante La produccion de enzimas pectottcas de
‘Epo sobigalaturenasas. ave disuven la mina mia. ELC
‘ibe ersticomenta Is actividad de eetae anzimae. Los to-
ids vegetales con deficiencia de Ca son mis suscepibles
‘que les que poseen aves normales a sufirlas enfermedades
rarstaras también durante al almacenat.fsto es muy im-
portante para presenar 2 bs fates camesos dolar dctitas
podredumbres. Ur remedio efcaz consiste en dar als frutos
un trataminto de cleo antes dol almacenado.
vitor rumaroeas rferancias do los factor da lo mi.
cronutrantee sobre las enfermedades parasite oe (ae
plantas, Delos macanismos de defense propuestos, ol mej
corocid es ol del metabtismo de los fonols y la sintesis
‘elignina, al manos on ralacign con al 8, olny al Cu. €L
Cobre ha sido y es my utllzado come fungicda; como tal
‘se emplea en dois 100 veces superires alas que require Lt
slanta como nutrient,
17.2. Plagas
as plagas son animales (insectos,arénidos, nematodos,
tc) que, a cortraio que las bacteriasy los hongos, po-
seen sistemas digestivo y exceto.y caya dita es menos
epodtica,Facoree coma ol color de Le hojae pueden
importantes pera recncer La plage o tener una crientcion
sobre ella. Lor mecanismos de rasistenca de las plartas
fronte als plagas on: a) Fens, como ol clay, as propio.
dades de superice, ols pelos b) mecinizos, como La fbr.
La slice, yc) quimicos o bioguimicn, como el contenido
e estimulates,toxnas 0 repelentes.
Ex gotanl, bs plantar jovenes 0 da cacimients rapido
‘ienen mayor probabiidad de ser atacadss por las plagas
que bas plantas vies o de crecimiento lerto. Po tart,
se encuentra una buena corelacn entre la epicacion de
Wy al ataque de las plagas. Sin onbargo, ls cltvos con
XK suficiente sufren menos atagues que os deficits en K.
EL contenide en aminozcfos es mas importante que el d2
azicares frente a los insectos chupaderes. El ncremento de
(CDADIO 8-3. Hfectns dela cencentacin de mluigene y petasle ste el grade de yatogenildad
de parisitos en divenos elves
Wiel de W Wel de
atSgene/infemededer Dojo Ake Ate
Parasites abigstarics
acon sp eye too fae
Ensiohe gins /nideu som fas
Parsee clover
“Aeron sp/metead do bon we fae
Fusarian exper pakedamirey sees met
‘nacitmicrto
Aoxthononas sppimiten ymarchtamiento | ses | we
Dears rnsiad = 2.
(tao de Mase 1695) contenido do aninoicidee ox caractaritica do un sports alto
de N o de una anonalis en la sintesis de proteinas, como
la que se cebe a carta deficiencias de K, So Zn. Cualquier
‘aboracin sutrcional quo dizminuya ls prosancia do Ko pro-
‘duzca directamante el increnento de aminoacidos reducira
(aresistencia del cuttivo a las plagas. Las relacones planta-
plaga con complaas, y por ello lo obsarvado on cada caso
no se puede extrapolar a otras plantas o ecosistamas. Asi, se
hha comunicado que los aportes elevatos de N no aumenta-
ban la suscoptibildad de los pinos a ataque de los insactos
herbivoro, posiblemente porque al aporte de N no sélo in-
‘camentaba el W dela planta sino tanbiea el contenido de
diterpenoides, que actzn como aleloauimicos (compuestos
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