INTRODUCCIN Embriologa, rama de la biologa que se ocupa del estudio del desarrollo de los embriones animales (para ms informacin

relativa a la embriologa de las plantas, vase Fecundacin; Planta; Semilla). Su mbito de investigacin comprende el desarrollo del huevo fecundado y del embrin, y el crecimiento del feto. 2. HISTORIA

Hasta la segunda mitad del siglo XVIII, la embriologa era ms una materia de especulacin que de conocimiento. Una teora muy aceptada fue la preformacin. Se pensaba que el animal con todos sus rganos ya exista en pequeo en el embrin y que slo tena que desplegarse como una flor. Se mantena la idea de que cada embrin deba contener los embriones de todos sus futuros descendientes uno dentro de otro, como en un nidal. Muchos naturalistas crean que el embrin estaba contenido en el vulo, la clula germinal femenina, pero despus de que en 1677 el microscopio revelara la existencia del espermatozoide, la clula germinal masculina, la escuela de los llamados espermistas propuso la hiptesis de que el embrin tambin estaba dentro del espermatozoo. El espermatozoide dibujado pareca una figura humana diminuta, denominada homunculus.

Caspar Friedrich Wolff est considerado como el fundador de la embriologa moderna... La atencin que se prest a la llamada teora de la epignesis, que estableci en 1651 el mdico y anatomista ingls William Harvey, fue escasa. Esta teora, que ya haba sido expuesta de una manera vaga por Aristteles, sostena que las estructuras especializadas del individuo se desarrollaban paso a paso a partir de formas previas indiferenciadas en el huevo. Sin embargo, la prueba de esta teora no lleg hasta 1759, cuando el anatomista alemn Caspar Friedrich Wolff comunic su estudio acerca del desarrollo del polluelo en el huevo y demostr que los rganos derivan de material indiferenciado. La naturaleza potencial bsica y la organizacin de las estructuras del organismo estn determinadas en la composicin gentica del huevo fecundado (vase Herencia). Wolff est considerado como el fundador de la embriologa moderna, un ttulo que tambin recibi el naturalista estonio Karl Ernst von Baer, quien describi en 1827 las fases principales en el desarrollo del polluelo y fue pionero de la embriologa comparativa. La base slida de esta nueva ciencia la proporcion la teora celular formulada en 1838 por el botnico alemn Matthias Jakob Schleiden, quin afirm que todas las plantas y animales estn formados por clulas. Un ao despus, su compatriota, el anatomista y fisilogo Theodor Schwann, confirmaba esta teora. En trabajos posteriores, estos investigadores demostraron que los rganos y los tejidos se desarrollan mediante divisin celular. Vase Clula. 3.DESARROLLO NORMAL EN ANIMALES

Embriologa comparativa Embriologa comparativa Los erizos de mar, las ranas, los seres humanos y muchos otros animales presentan algunas caractersticas comunes en su desarrollo. Todos estos organismos se inician como una nica clula que luego sufre una divisin o particin celular y se divide en dos clulas (1a, 2a, 3a). Las divisiones son tan seguidas que las clulas no tienen tiempo de crecer por lo que cada vez son ms y ms pequeas. Se forma una masa slida de clulas llamada mrula (1b, 2b, 3b). Dentro de la mrula se origina una cavidad llena de fluido llamada blastocele y la mrula se transforma en una blstula (1c, 2c, 3c). En un proceso denominado gastrulacin ciertas clulas de la blstula emigran a zonas diferentes y se origina una gstrula, que es una estructura con 3 capas embrionarias (1d, 2d, 3d). La capa externa o ectodermo (que aparece en azul) da lugar a la epidermis y en las ranas, seres humanos y otros animales origina tambin el sistema nervioso. La capa ms interior de la gstrula o endodermo origina las glndulas digestivas ms importantes. El mesodermo, que se forma entre el ectodermo y el endodermo, origina el sistema excretor en los erizos de mar y en las ranas y los riones en los seres humanos. En los animales ms evolucionados el mesodermo se diferencia tambin en la sangre y los msculos. Enciclopedia Encarta Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos. Tamao completo El desarrollo consiste en una serie de sucesos que se inician con la fecundacin del huevo. Para una descripcin de las clulas germinales masculina y femenina, llamadas gametos, y de su proceso de fusin para originar un cigoto, vase Desarrollo.

Cigoto Cigoto El cigoto es un vulo fecundado. Contiene un juego completo de cromosomas, formado a partir de los gametos o clulas sexuales que lo han producido. Cuando empieza a dividirse, el cigoto se transforma en embrin. Enciclopedia Encarta Petit Format/Nestle/Science Source/Photo Researchers, Inc. Tamao completo Tras la fecundacin, el huevo sufre una divisin o particin celular. Por tanto, una clula se divide en dos, las clulas hijas, llamadas blastmeros, en cuatro, stas en ocho, y as sucesivamente. Cuando el embrin est formado por un centenar o ms de clulas, constituye una masa slida denominada mrula por su parecido a una mora. En la mayora de las especies esta masa se organiza en una blstula, que es una esfera hueca delimitada por una capa nica de clulas, el blastodermo; la cavidad interior se denomina blastocele. El paso siguiente es la formacin de un saco o copa de doble pared, la gstrula. La pared externa se denomina ectodermo, y la interna endodermo, que rodea una cavidad nueva conocida como tubo digestivo primitivo. En algunos casos, estas dos capas estn formadas por la separacin o desprendimiento de una masa de clulas, aunque lo ms frecuente es que se forme por invaginacin, es decir por la presin hacia dentro de una parte de la pared de la blstula. En todos los animales, a excepcin de los ms simples, se desarrolla una tercera capa entre las dos anteriores, el mesodermo. Estas tres capas embrionarias, que se conocen como las capas germinales primarias, se diferencian en rganos similares en todas las especies de animales. El endodermo origina clulas que se especializan en las glndulas digestivas ms importantes y son responsables del revestimiento de los conductos areos y de la mayor parte del tubo digestivo. El mesodermo se diferencia en la sangre y los vasos sanguneos, los tejidos conjuntivos, los msculos, y en general el aparato reproductor y los riones. El ectodermo da lugar a la epidermis y a las estructuras derivadas como el pelo y las uas,

a mucosas de revestimiento de la boca y el ano, al esmalte dental y al sistema nervioso central. 4. INDUCCIN DEL EMBRIN

Primeras divisiones celulares Primeras divisiones celulares El huevo fecundado de la rana experimenta cuatro divisiones iniciales durante las cuales las clulas hijas se hacen cada vez menores. Unas horas despus de la primera escisin, la esfera celular hueca, llamada blstula, envuelve una cavidad llena de lquido. Nuevas divisiones dan lugar a tres capas celulares endodermo (interna), mesodermo (media) y ectodermo (externa) a partir de las cuales se diferenciarn los principales caracteres de la rana. En el embrin formado al trmino de esta secuencia, los dos rebordes de ectodermo engrosado se sueldan para formar el tubo neural, precursor del sistema nervioso. Enciclopedia Encarta Oxford Scientific Films Tamao completo Uno de los logros ms importantes de la embriologa en el siglo XX ha sido el esclarecimiento de alguna de las razones que existen para la morfognesis, es decir, para el desarrollo de los modelos y formas, y para la diferenciacin, esto es, el desarrollo de una diversidad de tipos de clulas y tejidos. La observacin y experimentacin, en especial sobre embriones de anfibios, ha demostrado que se origina un estmulo que procede del material que se invagina durante el proceso de la gastrulacin. Las clulas que se invaginan sobre el futuro lado dorsal del embrin tienen la capacidad de inducir la diferenciacin de las clulas superpuestas a los rganos axiales primarios y las estructuras asociadas, como el sistema nervioso, la notocorda y los segmentos musculares.

Si se impide que las clulas inductoras de la formacin del llamado labio dorsal del blastoporo, que es la apertura de la cavidad de la gstrula, se invaginen, el embrin se mantiene con vida, pero no sufre ninguna otra diferenciacin. A la inversa, el implante de un segundo labio dorsal en un lado del embrin induce la formacin de un embrin secundario fuera de los tejidos que en condiciones normales hubieran formado algo diferente. Los estudios han demostrado que distintas sustancias qumicas pueden imitar en parte los estmulos o el estmulo que procede del tejido embrionario inductor. 5. NUTRICIN

Huevo amnitico Huevo amnitico El huevo amnitico de los reptiles, caracterstico tambin de aves y algunos mamferos, fue un avance evolutivo crucial para los animales terrestres. El embrin en desarrollo, protegido de la desecacin, puede sobrevivir sin necesidad de agua en hbitats muy variados. La yema proporciona nutrientes y la albmina agua y nutrientes. Los residuos se expulsan al alantoides, que es una prolongacin del intestino embrionario. El oxgeno se difunde fcilmente a travs de la cscara externa del huevo; su paso al embrin est regulado por el corion. Enciclopedia Encarta Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos. Tamao completo Un huevo de gran tamao, como el de un ave o un reptil, contiene suficiente yema y albmina como para alimentar al embrin hasta el nacimiento. Sin embargo, los nutrientes que existen en los huevos pequeos se consumen con rapidez y por ello el embrin tiene que alimentarse a travs de otros medios. En muchas especies, el embrin abandona el huevo como una larva, forma capaz de alimentarse por s misma aun cuando todava carece de los rganos de la forma adulta. En los animales vivparos, incluyendo a todos los mamferos con excepcin de los monotremas, el embrin recibe el alimento de su madre mediante difusin a travs de membranas extraembrionarias especficamente desarrolladas. Con este propsito, las glndulas uterinas de las hembras marsupiales secretan un lquido nutritivo. En la mayora de los mamferos, el embrin recibe un aporte de nutrientes solubles procedentes del torrente sanguneo materno.

6. EMBRIOLOGA HUMANA

Primer mes de desarrollo embrionario Primer mes de desarrollo embrionario Treinta horas despus de la concepcin, el vulo fecundado sufre la primera divisin celular. El embrin, como se llama a partir de ese momento, sigue dividindose a medida que recorre la trompa de Falopio. Se implanta en la pared uterina unos seis das despus de la fecundacin, cuando ya se ha convertido en una esfera de clulas con una masa embrionaria discoidal. En la segunda semana empieza a formarse la placenta, que nutre al embrin, formado ya por tres tipos de tejido primordial: endodermo, ectodermo y mesodermo. En el curso de la tercera semana se forma el tubo neural, precursor del sistema nervioso. En la cara dorsal del embrin empiezan a formarse masas de tejido muscular llamadas somitas o somites, de las que surgirn los principales rganos y glndulas. Los vasos sanguneos y los primordios de la cavidad digestiva surgen hacia el final de esta semana. Cuando termina el primer mes, ya han empezado a desarrollarse todos los rganos importantes. Los ojos son perceptibles, los brazos y las piernas empiezan a aparecer y late por vez primera un corazn de cuatro cavidades. Enciclopedia Encarta Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos. Tamao completo El huevo humano fecundado en la trompa de Falopio es transportado, mediante los cilios de las clulas del epitelio de la trompa, hacia el tero, donde se implanta, es decir, se fija y es recubierto por el tejido uterino. Los estudios de embriones de primates indican que tanto en el ser humano como en los monos la multiplicacin celular se inicia durante el desplazamiento del huevo a travs de la trompa. El embrin implantado est formado por una esfera hueca, el blastocisto, que contiene una masa de clulas denominada embrioblasto, y que va penetrando profundamente en el endometrio uterino hasta quedar recubierto por el epitelio endometrial. En un blastocisto inferior a dos semanas de edad y con 1 mm de dimetro, el microscopio pone de relieve el amnios (saco que rodea al embrin), el corion (membrana que envuelve al embrin y que delimita con la pared uterina), el saco vitelino y diferentes capas embrionarias.

En la tercera semana aparece una estructura tubular cerrada en la que se desarrollarn el cerebro y la mdula espinal. Otro tubo, replegado sobre s mismo, se diferencia en el corazn, y aproximadamente en este estadio una porcin del saco amnitico queda incluida en el interior del cuerpo del embrin para formar una parte del tubo digestivo embrionario. Al principio de la cuarta semana, se observa en el embrin, que ahora tiene una longitud entre 4 y 5 mm, el esbozo de los ojos y odos, y a cada lado del cuello cuatro hendiduras branquiales. Tambin se puede observar ya la columna vertebral. A principios del segundo mes aparece el esbozo de los brazos y de las piernas. Los rganos ms importantes empiezan a adquirir forma, y hacia la sexta semana empiezan a formarse los huesos y los msculos. Hacia el tercer mes, el embrin se reconoce como el de un primate y se denomina feto. Tiene un rostro definido, con boca, orificios nasales, y odo externo an en formacin; en la undcima y duodcima semanas los genitales externos se hacen patentes. Entre la cuarta y la octava semana de gestacin, el embrin humano es especialmente vulnerable a los efectos lesivos de los rayos X, a las enfermedades virales como la rubola, y a ciertos frmacos. Estos agentes pueden conducir a la muerte del embrin o al nacimiento de un beb con malformaciones de los miembros u otras anomalas. Hacia el cuarto mes, el embrin se reconoce de forma clara como un ser humano. Para ms informacin relativa al desarrollo fetal, vase Feto. Para ms informacin sobre anomalas relacionadas con una alteracin del desarrollo, vase Anomalas congnitas; Obstetricia.