MATERIALES ELSTICOS EN BIOLOGA. HUESOS Y MUSCULOS.

EL MECANISMO DE LA CONTRACCIN MUSCULAR

En el estudio que vamos a desarrollar a continuacin vamos a tratar de aplicar los conocimientos ya adquiridos sobre elasticidad de materiales a dos casos totalmente distintos y extremos, como son los materiales muy poco deformables (huesos) y los materiales que, sin perder sus propiedades elsticas, son capaces de experimentar una gran deformacin bajo la accin de fuerzas (msculos). Resistencia de materiales en los huesos El primero de los casos que vamos a considerar, materiales muy poco deformables, adems de la importancia tecnolgica que poseen por ser los tipos de materiales con los que se edifican todo tipo de estructuras, nos va a interesar por cuanto los huesos, tanto por el tipo y caractersticas elsticas del material que los forma, como por la funcin de soporte que desempean en el organismo, entran totalmente dentro de este grupo.

FIGURA 1

FIGURA 2

Este tipo de materiales deben verificar una serie de condiciones impuestas por la funcin que han de desarrollar: elevado valor de su mdulo de Young (motivo por el que sern muy poco deformables), de su mdulo de rotura (para evitar en lo posible fracturas), han de tener un peso lo ms bajo posible, etc. Consideremos, por ejemplo, el caso de un hueso largo como puede ser el fmur. Este hueso se puede asemejar a una columna y se sabe que stas no fallan, generalmente,

porque se aplasten bajo el peso que han de soportar sino debido a que, al no estar perfectamente centradas las fuerzas que actan sobre ellas, sobreviene el fenmeno ya estudiado del pandeo. Este fenmeno ya sabemos que puede ser evitado, en parte, colocando en ambos extremos de la columna unas expansiones o capiteles, papel que en los huesos largos llevan a cabo las epfisis o extremos ms abultados del hueso, como puede verse en la figura 1. La Naturaleza ha adoptado esta disposicin en todos los huesos que han de trabajar por compresin y, aunque evidentemente no es ste el nico papel de las epfisis, contribuyen efectivamente a impedir el fenmeno del pandeo en huesos largos. Existe otra caracterstica de los huesos largos que tambin contribuye a proporcionarle a estos su elevada resistencia a la deformacin: el hecho de que la zona central del hueso, la difisis, sea un tubo de materia sea resistente que rodea a una parte blanda (mdula sea) que no contribuye para nada al proceso estructural pero, que como tambin sabemos, consigue, a igualdad de peso, la mxima resistencia posible a la flexin. Por ltimo, citar la existencia en las epfisis de una serie de pequeos tabiques, denominados trabculas, que contribuyen igualmente a dar consistencia al hueso (Figura 2). El nmero y disposicin de estas trabculas es diferente en cada hueso, e incluso en cada persona, estando dirigidas segn los ejes de los esfuerzos mximos que por tensin y compresin soporta el hueso y disponindose en un sentido tal que le den al hueso la mxima resistencia frente a estos esfuerzos. Estructura compuesta de los huesos. Uno de los problemas de mxima actualidad en el campo de las ciencias de materiales se refiere al estudio de los denominados materiales compuestos. Este es un tipo de material cuyas propiedades mecnicas superan a las de sus respectivos componentes, siendo materiales formados en base a fibras de un elemento duro y resistente, de elevado mdulo de Young, embebidas en un medio blando y deformable de muy bajo mdulo de elasticidad. Y precisamente los huesos son materiales de este tipo: adems de las clulas vivas y de los conductos necesarios para su operacin y desarrollo, la parte estructural del hueso est constituida por laminillas seas minerales (fosfatos y carbonatos de calcio y magnesio con una estructura qumica similar al apatito) rodeadas de una protena denomina colgeno. El mdulo de Young del apatito es muy elevado, lo que le da rigidez al hueso, mientras que el colgeno es muy flexible pero muy resistente a la rotura. Debido a esta estructura el hueso tiene muy poca deformabilidad, como corresponde a la materia mineral, a la vez que es capaz de resistir elevadas tensiones e impactos sin que se produzcan grietas que se propagaran con rapidez por el volumen del hueso si no existiera el colgeno.

Materiales elsticos muy deformables. Es conocida por todos la existencia de materiales, como la goma y el caucho, que bajo la accin de fuerzas externas no demasiado intensas experimentan alargamientos enormes, equivalentes a varias veces su longitud inicial, sin llegar por ello a su lmite de rotura y volviendo, cuando la fuerza deja de actuar, a su tamao original. A un material de estas caractersticas se le denomina elastmero, y a ellos no se les puede aplicar de ninguna forma la Ley de Hooke. Vamos a ver a continuacin la interpretacin de estas grandes deformaciones que puede experimentar un elastmero. Estos materiales estn compuestos de molculas de cadenas largas (polietileno: CH3-(CH2)n-CH3, 100 < n < 1000) las cuales pueden presentar diferentes estados, todos con la misma energa, siendo distintas las posiciones de unos tomos de carbono con respecto a otros en las distintas configuraciones posibles. En la figura 3 se muestran dos posibles estados de una cadena elastomrica, siendo, como puede verse, muy fcil pasar de uno a otro debido a la casi igualdad de energa entre ambos.

FIGURA 3 Por lo tanto, el que la molcula est en reposo en una u otra configuracin no depende de la energa, sino de otra magnitud termodinmica, la entropa. La longitud ms probable de la cadena viene dada por: r p = L (2n/3 )
1/2

donde L es la longitud de cada eslabn y n el nmero de eslabones. Puesto que la longitud mxima ser rmx = nL, el alargamiento vendr dado por: n r max = = (3n/2 )1/2 1/2 r p (2n/3) que ser del orden de 40 para n = 10 .
3

En el caso de un elastmero real, la situacin no es tan simple, puesto que las cadenas estn unidas entre s mediante enlaces laterales, constituyendo una cadena reticular, con lo que el tratamiento terico es mucho ms complicado (figura 4). Para un elastmero real, la curva tensin-deformacin tiene la forma de la figura 5. Para fuerzas moderadas, el alargamiento es menor puesto que las cadenas ms cortas llegan a un alargamiento mximo. En virtud de la teora vista, es perfectamente vlida la diferencia entre acortamiento y estiramiento de un elastmero que aparece en la figura 5. El mecanismo de la contraccin muscular. En el proceso de deformacin de un msculo hay dos aspectos diferentes que es necesario considerar. Uno es el puramente elstico: los msculos se alargan cuando estn sometidos a fuerzas externas, comportndose como un material elastomrico, y se encogen cuando dichas fuerzas dejan de actuar. Pero, por otra parte, el acortamiento voluntario o espontneo de los msculos no es un fenmeno elstico, sino que se parece ms al acortamiento de un tubo telescpico, en el que unas partes se insertan dentro de otras teniendo, al estar extendido, una longitud mucho mayor que cuando est recogido.

FIGURA 4

FIGURA 5

Estos dos aspectos son los que se denominan comportamiento elstico pasivo, el primero, y comportamiento contrctil activo, el segundo. El primero de ellos se interpreta en base a lo que hemos visto en el apartado anterior sobre el estudio de elastmeros, con lo cual pasaremos a describir a continuacin el segundo, es decir, el comportamiento contrctil activo.

FIGURA 6

FIGURA 7

Los msculos estriados estn compuestos por una serie de fibras separadas entre s por una membrana celular. Estas fibras se dividen a su vez, como se muestra en la figura 6, en haces de fibrillas y stos a su vez, en fibrillas, con las dimensiones indicadas para cada una de ellas. Vistas al microscopio, las fibrillas estn constituidas a su vez por dos tipos de filamentos, gruesos y finos, los cuales se disponen de forma que aparece una estructura peridica, denominada sarcmero, que se puede considerar como la unidad funcional de la fibrilla. La representacin esquemtica de un sarcmero es la que se muestra en la figura 7, en donde se esquematizan tambin las diferentes bandas que aparecen en la observacin microscpica. Los filamentos gruesos estn constituidos, fundamentalmente, por una protena llamada miosina, mientras que la base de los filamentos finos es otra protena, la actina. La longitud total del sarcmero constituido de esta forma es de unas 2.5 micras, en estado de reposo, disminuyendo cuando el msculo se encoge. Al producirse una contraccin del msculo, se produce un acortamiento de ste por deslizamiento de los filamentos finos sobre los gruesos. El mecanismo que da lugar a este deslizamiento vamos a verlo a continuacin (Figura 8).

Figura 8

En un estado de reposo (a), existen puentes de ATP (Trifosfato de adenosina) unidos a los filamentos gruesos de miosina, presentndose fenmenos de repulsin electrosttica entre miosina y ATP, lo que hace que el puente se mantenga estirado formando un ngulo no recto con el filamento grueso. Cuando a travs del sistema nervioso llega un impulso, se produce una liberacin, en el interior del sarcmero, de ++ Ca , el cual, al fijarse al extremo libre del puente de ATP y a la actina, completa el puente entre los dos tipos de filamentos (b). La existencia ++ de Ca produce una variacin de las fuerzas elctricas en el extremo del puente de ATP unido a la miosina, eliminndose parte de la fuerza de repulsin existente, lo que conlleva a una contraccin del puente, que hace que el filamento fino de actina avance entre los de miosina (c). Al producirse la contraccin, el puente de ATP se acerca a la miosina, hidrolizndose aqul y rompindose el puente, el cual se regenera rpidamente por la accin del fosfato de cresina, dndose lugar a un estado similar al mostrado en (a), con el filamento fino ya introducido entre los gruesos (d). ++ El proceso se repite mientras que exista Ca libre, el cual es absorbido rpidamente por el sarcmero. Con la desaparicin del in se rompen los puentes, quedando de nuevo el msculo relajado, a la espera de un nuevo impulso nervioso que haga iniciar otra vez el proceso. La accin de un impulso nervioso dura slo un tiempo muy corto (del orden de mseg) y afecta a una zona reducida del msculo. La accin total de ste, gradual y contnua, se debe a un proceso simultneo en el espacio y el tiempo, que veremos en el siguiente apartado. El msculo como motor lineal Con el mecanismo de contraccin expuesto, vemos que el msculo acta como un motor de desplazamiento lineal, en una sola direccin: ejerce las fuerzas al contraerse pero no al extenderse. Normalmente, los movimientos de doble direccin se producen en el cuerpo mediante la accin de dos msculos antagnicos, de tal forma que cuando uno se contrae, el otro est relajado, estirndose por la accin del otro pero sin ejercer fuerza de origen activo. Recordar tambin que la deformacin que experimentan y la tensin que ejercen los msculos son una combinacin de sus mecanismos activos y pasivos: capacidad de acortamiento de los sarcmeros y propiedades elastomricas de las fibras musculares. El msculo puede operar de dos formas durante la contraccin: - isomtrica: el msculo ejerce fuerza sin contraerse (por ejemplo, cuando se intenta mover un objeto sin conseguirlo.) - isotnica: el msculo se contrae ejerciendo una fuerza constante. Esta ltima no es una forma de operacin real, puesto que la fuerza con la que acta el msculo no es constante, sino que depende de una

longitud en la forma mostrada en la figura 9, pudindose expresar esta variacin en la forma: x - x0 F = F 0 - F xm

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siendo Fo la fuerza mxima que el msculo puede ejercer en la posicin de relajacin xo. En las posiciones de mxima y mnima longitud, la mxima fuerza que se puede ejercer es Fo - F. De todas formas, en las aplicaciones prcticas no se utiliza esta expresin para la fuerza, sino que se considera una fuerza media, elegida de tal forma que realice el mismo trabajo que la fuerza real. Esta fuerza media viene dada por: < F >m = F 0 - F/3 por lo que la operacin isotnica slo tiene inters desde un punto de vista conceptual, como opuesta a la isomtrica. La unidad funcional motora del msculo no est constituida simplemente por el sarcmero visto antes, sino por una motoneurona, su axn, y el conjunto de fibras terminales, los cuales se excitan simultneamente ante un solo impulso nervioso. Al llegar el impulso, se produce una fuerza de contraccin sobre el sarcmero, generndose una fuerza que es transmitida al exterior. Esta ltima fuerza comienza mucho despus de la llegada del impulso nervioso, dura mucho ms y puede alcanzar FIGURA 9 su valor mximo cuando el sistema activo del msculo no ejerce fuerza ninguna. En la figura 10 se representa en la misma escala de tiempos el impulso de accin, la ++ fuerza ejercida que dura algo ms (hasta que el Ca es absorbido) y la fuerza muscular transmitida al exterior. La razn de este comportamiento radica en las caractersticas elsticas pasivas del msculo, el cual se puede asimilar al sistema mecnico mostrado en la figura 11: dos elementos elsticos (muelles), una masa inerte y un rozamiento viscoso. La contraccin del msculo produce un alargamiento del resorte de la derecha, con lo que se transmite una fuerza a la masa m, la cual se pone en movimiento y alarga el resorte de la izquierda, ejerciendo ste una fuerza sobre el hueso al que est anclado. Sin embargo, esta fuerza sobre el hueso requiere un intervalo de tiempo entre el inicio de la accin y su llegada.

FIGURA 10

FIGURA 11

FIGURA 12

FIGURA 13

La llegada de un nuevo impulso nervioso a la misma unidad motora da lugar a un nuevo periodo de fuerza externa (figura 12), pero si aumenta la frecuencia del impulso, los efectos se superponen y la fuerza externa que produce una sola unidad motora es ms intensa. Esta fuerza, sin embargo, no crece indefinidamente: para un valor de la frecuencia, para el cual se obtiene un fuerza aproximadamente de 4 veces la correspondiente a un solo impulso, se alcanza un estado de saturacin, correspondiendo este estado al denominado tetnico de la unidad motora o del msculo completo (Figura 13). La accin gradual del msculo y, por lo tanto, la distinta magnitud de la fuerza que se puede ejercer, se consigue de la siguiente forma: 1.- Para generar fuerzas pequeas, se ponen en juego de forma asincrnica un mayor nmero de unidades motoras. (figura 14). 2.- Para aumentar la fuerza, se aumenta la frecuencia de los impulsos.

3.- Si la fuerza a desarrollar debe ser muy elevada, algunas o todas las unidades motoras se colocan en estado tetnico. Como resumen final, cuando el msculo ha de realizar una fuerza, se generan los impulsos nerviosos, con lo que se contraen los sarcmeros. Si la fuerza exterior es superior a la que realiza el msculo, sus elementos elsticos quedan estirados, pero no hay movimiento (contraccin isomtrica). Si hay posibilidad de movimiento, a la contraccin de los elementos activos del msculo acompaa una deformacin de los elementos elsticos pasivos, primero alargndose para generar fuerza, y a continuacin contrayndose para generar movimiento. Advertir finalmente que, aunque hemos hablado de elementos activos y FIGURA 14 pasivos, son las mismas fibras musculares las que verifican la contraccin muscular y las que estiran cuando el msculo se somete a fuerzas externas. BIBLIOGRAFIA. - J. Gonzalez Ibeas. "Introduccin a la Fsica y Biofsica" Ed. Alhambra. - A.S. Frumento. "Biofsica". Ed. Inter-Mdica