CAPITULO DESARROLLO EMBRIONARIO SOMITICO: DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA (ETAPA DE ORGANOGENESIS) Manuel Arleaga Martinez e Isabel Garcia Peléez G ossenvos + Describir et proceso que determina que el emirién, de tener una morfologia lscoidal y plana, adopte Ia forma tubular 0 cillndtica que tiene @! cuerpo humano definitive, + Sefialar los rasgos morfol6aicos principales que caracterizan al embrién en cada uno de los estadios de! desatollo entre la cuatta y la octava semana posteriizacion. + Reconocer los pasos a seguity los instrumentos que se necesitan para estimar la edad morfol6gica real de un embrion fuera del claustto mateo, a INTRODUCCION I desarrollo emmbrionario somitico comprende del final de la tercera semana al final de la octava. Es en este lapso en el que todos los segmentos corporalesy todos los Grganos internos inician su desarrollo, motivo por el cul se le considera como el periodo de la organogénesis. Sin embargo, hay que resaltar el hecho de que, si bien los érganos han comenzade a formarse e incluso algunos inician su funcién, ain necestan adquirir mayor madurez que les permita prepararse para la vida posnatal esta madurezlaaleanzan durante la etapa fetal (de la novena semana en adelante). En este ‘periodo del desarrollo prenatal el embrién es susceptible als agentes teratégenos, los cuales poe den producitl retrasooalteraciones en su desarrollo general o de algin(os)érgano\s) que pueden provocar dismorfias mayores ¢ incluso la muerte del embrién, lo que desencadena la pérdida del embarazo (ease Aborto). 113SEOCIT ‘San alancdes la membrane clooed.B Embxen de 23 «| ics Loe plogucs celslony caudal a han poked ‘ele de tobaue renavese bo carioco membrana bucolnges vnlonve rewa! ha lace aprowmadmenta A Tespocto nu ponson onorer 6. Emerion da 6 1 dl feta Norsmtsowubo Cokes mamoran sco {960 logue nouana lado aproumadamants TED" especto desu poscen oighat on el xa pute plegue ‘Saud 9 ha prtundtado mucho y na desplenado aca yt pace do fjadon on areccen verocoticn. Ber ‘rn de 281 cos. Se hon urido va ef pedoul vino yl pedicle de hacen prs Gauge al corsen umbica ye Ino lermede tambien olinesino ortnot made y postr intestino anterior y caudalmente con elintestino posterior fo hacia en la etapa de disco embrionaro, lo que determina que (danse figs. 10-2y 10-3) ‘cuando termine este proceso de plegamiento del embrién Ia to- ‘A medida que progresan los pliegues cello, caudal y atera- _talidad del cuerpo embrionario quedeincuida en la evidad am- les éstosvanarastrndoconsigo ala membrana amniica que va_niica El amnios que envuelve al embrign se reflejaenel cordon ‘envolviendo el cuerpo dl embrién yno slo su cara dorsal,como umbilical, formandole una cubcraepitalial también aesteaneso. i 7woe neuro c coloma inteombronen pint Peciou wine Peg al ‘How 103. Esquemos de erbrones dela cucri semana que muesion ol proceso de plagamienio det emi encores ranseaks. ‘A. imbrén de 21+ 1 lok. ce plegues oeries Gotecho e tqulerdo comerzen @ deslazane en aeecion venta emipezondo @ au ‘or anapada una pare da clea hrosmbienaro ene a ped datos do cuerpo yc so00 vlna, B ETON a 25 +1 os los plagues lietaes se han prolursiad cin mas se ha eslecrade consioeatlemr a pioniacion del socowleino ©. Embrén ‘dp 26 | cos. Los plegves leaes casi haoen corhacts une gona oo. dejond arzpade ef fecho dl zaco vine ere a celoma Intoomboneno const tujends fe nlonine prmive B. Emin e201 dar pextclo vino persesy conan con el Pia no pmo 9 mroeplén dela main del corn umienl donc a marten Rasa a yeaa @.9 10, quecendsa el ntsino vo ‘oloinentsrodeodo po’ celona riroemtronorc.MORFOLOGIA DEL EMBRION EN LA ETAPA EMBRIONARIA SOMITICA La etapa embrionaria somiea comesponde a los estaaios 9 (023 de Sieser. Comienza en el momento en el que apare- ce el primer por de somites, oproximadamente ol dia 20.1 (inal de fa trcero semana), conchyo a da 86 + | (tinal de la octova semana). Durante esta etapa ocurte la mort ness principal do la mayora de los éiganos y segmentos el cuerpo, Le evidencia del primer par de somitas da inicio a esta eta- a, la cual se earacteriza por una serle de cambios ripidos ‘ena morfologia externa ¢ interna de embridn, asi como por tun ineremento constante pero relativamente discreto en las dimensiones del cuerpo. En una misma semana, la morfolor sia embrionaris difere dristicamente debido a la apsricion de nuevas extructuras corporates ya los cambios que éstas tienen en su forma y proporciones. Estas diferencias morfo- Hoaleas, janto con algunas caracteristicas cuantitativas, som ka base de los horizontes embrionarias descrtos por Streeter, y se resumen en el euadeo 10-1, Semana 3 Estadio 9 (das 20-21) (ig. 10-4) En este estado aparecen los tes primeros pares de somitas y el embri6n prcticamten- te ha aleanzado ya su forma tubular defintiva, midiendo 1,5- 530 ann de Jongitud. En la superficie dorsal, la placa neural {que se formed en el estadio previo presenta una depresion longitudinal, el sarco neural, limitado lateralmente por dos levaciones, los pliegues neurales, En este estadio comen- za el desarrollo del sistema cardiovascular con la formacion ‘de La herradura eardiogéaica y ls fusion de los primordios miioendocérdicos. Semana 4 CComprende Ios estadios 10-12. Durante esta semana, ef em= bridn concluye la tubulacién, cerrindose ventralmente et Intestino primitivo y quedando s6lo un estrecho pediculo de fijacién a través del cual queda coneetado al saco vite- lino, aloja ala alantoides y da paso a los vasos vitelinos y uumbiicales Estadio 10 (dias 22-23) (ig. 10-54). Hl embridin presen- ta ya 0-12 pares de somitas y mide 20.3,5 mm de longitud, Al inicio de este estadio l embrién es cas recto, curvindo- 45 ligramente al final debido al crecimiento de los extremos ‘efilico y caudal. Los plegues neurales comienzan a fusto- natse iniclindose el proceso de cierce dl tubo neural, el cual permanece ampliamente abierto en su porekin eratea yeas dal (neuroporos rostral y eaudal). Aparecen los dos prime- fos arcos faringeos y s¢insinda entre ellos la boca primitiva ‘oestomadeo. Estadio 11 (las 2425) (gs. 10-58 y 10464), Hay 13- 20 pares de somitasy la Jongtud mayor es de 25-45 mm. Se acentis Ia incurvaciin del embrién y pueden observar- se ap vescuaséptiasy las placa teas a ambos lados del extemo cetiico del embridn, E primer areofaringeo se hace prominent, dstinguiéndose en los procesos max y mandibular limitsndo al extomodeo, que est cubirto por la membrana bucofaringes. Los neutoporos rostral y caudal estin ain biertos peo son ya muy pequetos. Estadio 12 (dias 26-27) (igs 10-5C y 10-60). Se han formado ya 21-29 pares de somitas ye aleanza 3,0-5,0 rm de longitud mayor El embrién adopta wna franea forma de “C* debido al desarollo de las vestculas encefilicas y del extrema caudal embrionaro, Se ha cerrado ya el neucopo- ro rostral y las vesculas 6ptias son evidentes, Comienza 4 perforacse la membrana bucotaeingeay aparece el tereer arco faringeo. Las placodas dticas se hunden, tansforoén- dose en fsas dticas. Aparecen los brots 0 yemas de los tniembros superiores Surco neu Pogue newa! Figwe 10-4. Exqueme de un embrion 3 extodo 9, fra dee forear ssmana (2021 op) una wea doa En er etapa han aperecids les ies pitos pares de somos ha for ‘made of sue neuro fod fo loge de a superice der del 8 ' 3 19Petiodo somitico. 2s Btado eal, 1407, 1914 My. al, 1967, Nemuc, eal, 1968, 1974: OfRatiy 197% England, 1988, Asapa, ea 1998, CarcioPeiee ‘toh. 1995 Moot y Pars 199 Carson 2000, it s 0 a3 3740 suas 4748 49s 20 nas 235 Cuadro 10-1, Estadios de desarrollo embrionario 5070 7090 S010 nome 0170 169.180 sno. 20 npm0 250-280 zas10 Pogues nesrale muy evident ysureo neural profnda Presnca de pleco _Embrén recto igeramente curva. nico defn de os pegs neural. Apa recenel I'y 2" ates faringsos Enben curvado, Neuroporo rostral cs cerrado Presenca de vesiuls dpicasy placodaseias Enbrnenforma de C' Neutoporo zstal cera y el caudal my peguetio. 3* aco ang, Presence oss ica y de Ia yea de miembros sepcriors, Co ‘mienza a perforars a membrana bocofarnges “Miembros speroresen forma desea. parce el” aeofarngeo, las yas dos ‘miembros nerve, as placodse des etsy placa otorae evn dela eabera sobre el tone. Farad elas vesculas ceebales primary elas leurs cervical y oatns. nila iagmacion de las placndas de lente a {ormacin dee cops optics Presta des fesottoras, Miembros superiors ‘enor depalay miembros ineriores en forma delta Formacin de veslclas cerebral secundaria. Pnesncia del ena cervical Se form {apes dea mano ls miembrosinfeeres en frma de pala Miembros superiors con esboro de codo y museca, ls infriore en forma de ‘placa. Aparecen ls prominencissauriuares bordeando el primer sure faringeo. ‘Se entific pigmento emf cetinn \Vescaas cerebrales may prominent. rancoy cali somienzan senders se. Prominencis auriulares muy aparentes reenca deradiacionsdgitalesen Jas paca dels manos Comiensan dearer os pirpads,Pabellons urcularespimithos. reson ‘ia de mueseas ene bord ibre de as peas de ls manos ydeadiaciones digits ‘nas placas delos pes, Las pezanes sony visbles ELtronco se lags ¥enereza, Los miembros superiors larga vetralmente ‘ye dadoe ro claramiente ible. Interna medi may prominent bulonda Ia ‘nse dt cordéa umbiticl |Aparece el lero vaseuar del cuero cabellido. Lx miembros se doblan a nie de odo rola Dedos de as manos prominents, er corts yunidos por la men- ‘earn intrdgitalPreseecin cde emecaten ol Borde ve dela places de es pies Lt colaes ertaperoain vise Lae manos yo ple se aproniman contralateral. Desaparece a membran intr: ig de las manos dejan esos dedos. Dados de os ples encables pero i unidos por la membrana ted ‘Cull ctaramenteientiiable Los prpados eas! cubren ls os. an laramente Aisingublelngitud del ple de 40-49 mm la membrana interdital del pie ha des- spurecido cas por complete dejendo ive los dds Lacaberawredonde. Los ppados cubren los ojo. Pabellones surcaares can't ‘lel de os os ple mide 52:2 mm. Laclaha desparecido oes rdimentars, ‘Genial externas presents pro no distingublesPexfouo vioina arcs umbticols Cconsén mien! Figura 105, eequernas da embsonst da cura semana, A. Vat doa el embolic 10 (22.8 ae) Se na inode el lane dal ubo novo Bist zqulrdo del embrén dl esaco 11 (225 dias) 6 bo noua so ha coraio oa ‘h ata, quosanco si ena rss yal nawopo Saul pe coven ako Ge conan Sa sano vain ‘Somers. estechanc 6. san del embion dele 12 (2827 es) Se Man semdo yas neuropers 3HO "ycoudat ol coten umbilical ss ha fommado lnco ens ner pedo wen y oe voeas umole y aparece al ots yea delle membres superiors B comora- ooSemana 5 Marea el inicio del segunda mes de vida intrauterina, Com prende los estadios 13-15. Durante esta seman, et embrid rece considerablemente, pudiendo determinarse la longitud oronila-rabadila(C-R) debido ala lexién general del cuerpo embrionazo, Estadio 13 (dias 28-30) (Gg, 10-74), Hay 30-35 pares de so mitas y el embrién mide 40-60 mm de longitud C-R. Se ciera el neuropore caudal. A nivel de a vestcula dptica se forma un engrosamiento ectodérmico: Is placodas de la lente, Las fos sieas e pofundizany transforma en vestculs ties, Alas a os del etomodea se aprecian dos engrosartentoc ls placodas olfatorias,y aparecen los cuartosarcosfringoos, Los miembros superiors adoptan la forma de una aletay aparece Ios brotes 0 yemas de los miembros inferiores, El extrema caudal 0 cola del mbrid comienza aatenuatse Estadio 14 (dias 31-22) (figs. 10-78 y 10-8), Las somitas siguen formindose, pero ya na sobreslen ala superficie in pidiendo su conteo, La longitud C-R es de 50-7. mm. La ea beza del emabrdn se flexiona sobre el tronco, observndose la curvaturao flesura cervical. Por transparencia pueden verse las vesiculas cerebral primarias y la curvatura pontina. Las 8, dentro de las optics se transforman en copas éptic las cuales se hunden las placodas de la lente, dando lugar alas vesculas del lente, Las placodas olfatorias se convierten en fosas olfatorias, Los miembros superiores adoptan la. forma de una pala o remo y los miembros infeviores la de una aet Estadio 15 (das 33-36) (fig. 10-7C). Flembridn mide 70. 0/0 mm de longitud C-R. Las vesicula cerebrales pi chrales secundaias. Las vesix dela lente se separan de a superficie ectod mica. Las fosas ol fatorias xe profundizan y crecen sus bordes laterals formanda los procesos nasales medial y Intra. HI segunde arco faringeo rece cansiderablemente ocultando al tercero y cuarto atcos dejando una depresion denominads sen cervical. Los mien bros superiores se aplanan en au extrem distal dando orige a la placa de la mano, mientras que los miembros inferiores adoptan I forma de una pala o remo, Semana 6 Comprende los estadios 16 y 17. Durante esta semana, elem brign transforma radicalmente sus coracteristicas faciales al comenzar la migracén o desplazamiento de sus diferentes e tractura en dteccion medioventel, En este momento ya hay sensbilidad superficial de nerareflea os estimulos, ha informado que también pue 1 pudenda responder de ma Estadio 16 (dias 37-40) (figs. 10-94 y 10-104), Elembrin sleanza 80-11,0 mm de ongitud C-R. En los bordes del primer surcofaringeo aparecen unos abultamientos, las prominencias suriculares, primordios dels futros pabellones auriculares. En ls os surge una coloraién oseura dada por la pigmentactin de la retina que comienza en este estadi, EnA aoe romgeos Pesca do Prasad Procesade Figure 107. sqm de embvones dee uit somone. Vito Sel embdn del estado 14 (182 das). Nétese el Gesarello de los Selomonel ero.swealylapiacodekemans Figur 10-8 Emin del esto 14 ce la quia sermon (3I- 32s) vislanaviora algunos embriones en le micrnbros uperires pueden distin guise yalosesbozos de cod y la mueca,ylos miembros n= ferlores han focmado la placa dl pie Estadio 17 (as 41-43) (igs. 10-98 y 10-108). La longi- tud es de 11,0140 mm. Las vesiculascerebralescrocen consi- derablemente, dstinguiéndose el segmento de cuello, el cual comienza a endetezar la cabeza con respecto al tronco, Las prominencis auricnlares son ais prominentes, asi coma el «odo y la muneca en los miembros superores. En la placa deka ‘mane aparecen unas cesta oraiaciones longitudinales deno~ ‘minadas rays digas (esboaos de los futuros des) Semana 7 ‘Comprende los estadios 18-20, Durante esta semana termina Ia morfogénesis primarla del crazén y el embrldn aumenta con- slderablements todas sus dimensiones, Estadio 18 (as 4-46) (gs. 10-11 y 10-124), Hlembrin side 13,0-17,0 mm de longitud C-R, Aparecen los esbozos de los picpadosy las prominenciasauricuares se fusionan entre x para formar unos pabellonesauriculares rdimentaros. El sn cervical se ha abliterado por la fasién del segundo arco fain (eo con Ia pared lateral dl cuello. Los rayoe digitale del placa de la mano son muy evidentesy aparecen unas muescas en el bord libre. En la placa del pie aparecen sus correspondientes radiaciones dgitales. Los pezones se vuelven visible en la pared ventral dl trax, Estadio 19 (dias 47-48) (figs. 10-111 y 10-128). La lon- gitud C-R es de 160-180 mm. La region del tronco se alar- sy endereza, Los miembros superiores¢inferiores aumentan 123notoriamente si longitud, aproximindose a Ia linen media Las muescas del borde de la placa de la mano se hacen mis grandes, comenzando a liberare los dedos de la mano. En el interior de la base del cordén umbilical empieza a apreciase l desarrollo de as ass intestinaes 9 Figure 10-1. Em Estadio 20 (dias 49-51) (igs. 10-11C y 10-120). Flem- brién alcanza 18,0-22,0 mm de longitud C-R. En ls cabeza se distingue el plexo vascular del cuero cabelludo. Los pir pados y los pabellones auriculares son més notorios. En las manos, las dedos se han sep sn, yen Cyono Figure 1011, Equemae ce embtones tra smana. A Vista aqua el amon dal estate 18 (488 os) Se cosene ya un los miembros inferiores pueden distingurse la rodilla y las mueseas en el borde libre de la placa del ple, La asasintes tinales abultan considerablemente la base del cordén um: Dilical. La cola del embeiGn e+ muy corta, pero ain visible Semana 8 ‘Comprende las esadios 21-23, Durante esta semana el em Deién concluye Ia etapa embrionaria,yla cara y todo el embrién ‘ens conjunte van adoptando paulatinamente una apariencia ry fetal. Ya existe sensibilidad y reflejos en pies y manos, pudien do vealizar el embridn movimientos de flexi y estixamiento, aunque éstos ain no pueden ser percbidos por la made. Estadio 21 (das 5253) (is. 10-13. y 10-14). El embelén sleanza 220-240 mm de longitud C-R, La cabeza comienza a re dondearsey ol cuellosealargay endereza. Las manos los pes se proximana su contralateral pudiendoinlusolegara tocars. Los dedos de as manos ean separado totalmente, habiende desapo reid la membrana intrdgal- Los dels de les pes son a iden Leabls, aunque tin se encuentran unidos en gran extension. Los {ntestnos son ain ms viiles eel interior dl corn ambilcalgue 16413. Exquemas do Estadio 22 (dias 64-55) (Figs. 10-138 y 10-148), La longi tud C-R es de 280-280 mm. Se ha constituido con claidad te regkin del cuell, Los plrpedos estin may desarollados y cast cubren los os. Los pabellonesauriculares comlenzan su a cunso desde la reyidn del cuello. Los dedos de los pies se han liberado totalmente, desapareciendo la membrana interdigital «que ls una El tala ya es distinguibe, lo que permite delim tar al piey poderiocuantifias,midiendo en este momento en tre 409449 mm de longitu, Estadio 23 (dia 56) (igs. 10-13C y 10-14C), Es el timo estadio y con él termina la etapa embrionaria y comienza Ia etapa fetal La longitud C-R es de 27,0-31,0 mm. La cabera se redondea y disminuye proporcionalmente su tamaio con res ecto al cuerpo del emibrién. Los pirpados eubren totalmen: te los glabas aculares y comienzan afusionar el epitelio de sus bordes libres, Los pabellones auricular han acanzado su atu tr definitva a nivel de los ojos. Se distingue bien la regién del tobill, uedando lapierna ye pie con un éngulo entre si deal rededor de 90°. El ple mide entre 52 y 6,2 mim de longtud. La cola del embrion ha desspareeido, aunque en algunos embrio retain puede apreciarse un vestigio della, Los genitles exter ‘nos muestran ya algunas pequesas diferencias en los embriones rmaxculinos y femeninos, pera star son tan sues que hacen muy diffe asegurarel sexo del embrisn en este momento,ESTIMACION DE LA EDAD MORFOLOGICA DEL EMBRION Pra determina a edad morfolgica ea de un embrién. es ates. erando come rlerencia los haizntesoestocios ol dasaroloy utleondo les opartas e intoesrucu adecuados para el caso (embrin vivo ocrtodo I problema paca determina Ia edad morfolégiea teal de un embridn es diferente sl se trata de un embrkin que a sth dentro del stero materno ode wn embrin que ha so shortado, ert] En el primer caso, la estimacién debe hacerse util zando estudios de imagenologia, como la ecografis, que permite visualizar en tiempo real al embrién y sus anexos en una pantalla fluorescente; mediante el ultssonida se pueden ver algunas de las cataceristicaseualitativas del itante del bajo poder de resolucin de las imagenes que ain en la actualidad tienen los aparatos de ecografia para ver estructuras tan peg que tiene un embrién en sus primeras etapas. Lo que si permiten estos estudios es tomar con bastante precisién Ciferentes medias en el embrion, ales como la Vongitud mayor, longltadcoronilla-abedilay algunas didme {toy perimettos embrlonalos,cuyos valores son proce sados mediante el software del misma aparato y oftecen tna estimacion bastante exacta de la edad del embrin enese momento fg. 10-15) Tneleasode un embei obtenido de un sborta espn tinea, el problema paca deterinarla edad del embeiin cs mis enc, ya que podemos estudiar el embrén Pao i, 10-160) con el que s pueden ver con gran etallesus cian elinetria en culguerembrin de a etapa som ica, su longitud mayor oi longitu C-R (Cig 10-164, 8), 0 valores como el peso micrométrieas (fg. 10-16C-F) ¢ incluso programas informs: corpora, os didmetrosceflicos (occpitofrontal y biparieal), tcos, Estos d perimetros cefilico, toricico yabdominal, ylalongitud del arse con los que aparecen en las tablas de referencia de los pie, entre otros muchos. Para la toma de estas mediciones se estadios del dessrollo embrionario, y de esta manera deter- os euaitativos y evantitativas deben compa: pueden utilizar instrumentos de gran precision, tales como ca- minar la edad que tenia el concepto al momento de su muerte ibradores dgitales, microscopio esteteoscipico con dculares (véase cuadro 10-1) con la precsién de ms o menos un da,