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Ciencia ganadera 242 (2020) 104325

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Ciencia ganadera
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Parámetros digestivos durante la gestación de novillas Holstein

Digestión durante la gestación
J'e ssica Marcela Vieira Pereira , aMarcos In'a cio Marcondesa ,
Sebastia˜o de Campos Valadares Filho , aJoel Catonb , Anna Luiza Lacerda Sguizzatoa ,
Alex Lopes Silva , cJulia Travassos da Silvaa , Valber Carlos Lima Moraesa , Lucas Faria Gomesa ,
Polyana Pizzi Rotta a,*
a Departamento de Ciencia Animal, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, Minas Gerais, Brasil
b Departamento de Ciencia Animal, Universidad Estatal de Dakota del Norte, Fargo, Dakota del Norte, Estados Unidos
c Departamento de Producción Animal, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Serop'edica, Rio de Janeiro, Brasil

S I G U A L E S

• La digestibilidad aumentó en las novillas lecheras del día 145 al 200 de gestación.
• Las novillas preñadas aumentaron la ingesta de materia seca, materia orgánica y proteína bruta (14,9, 14,7 y 41,7% respectivamente) desde los 145 a los 200
días de gestación, cuando se las alimentó con una ganancia aproximada de 1 kg/día.
• El consumo de materia seca en las novillas, expresado como porcentaje del peso corporal, se redujo en un 16,7% desde el día 145 al 255 de gestación.

A R T Í C U L OE A B S T R A C T O
N F O R M A
Nuestro objetivo fue estimar la ingesta de nutrientes, el flujo ruminal, la digestibilidad total aparente y
Palabras clave ruminal, las tasas de paso y digestión, el pH ruminal y omasal, las concentraciones de metabolitos en sangre y
Nutrición
las medidas corporales durante la gestación de novillas Holstein. Se utilizaron 11 novillas preñadas, 8 de ellas
Digestibilidad
con cánula ruminal (450 ± 27,6 kg de peso corporal y 20 ± 3,5 meses de edad inicial). Todas las novillas
Rendimiento
Novilla preñada recibieron la misma dieta compuesta de ensilado de maíz, harina de soja, harina de maíz, minerales y
vitaminas con una proporción ensilado de maíz:concentrado de 50:50 (en base a materia seca), con el objetivo
de obtener una ganancia media diaria de aproximadamente 1,0 kg/día. Los periodos de muestreo se
establecieron en función de los días de gestación como 145, 200 y 255, con una duración de 10 días por
periodo. Se recogieron muestras fecales totales para estimar la digestibilidad de la materia seca, la materia
orgánica, la proteína bruta y la fibra detergente neutro. Se recogieron muestras de sangre para analizar
metabolitos (ácidos grasos no esterificados, β-hidroxibutirato, urea y glucosa). Los datos se analizaron
mediante un esquema de medidas repetidas utilizando el procedimiento MIXED de SAS (9.4; SAS Institute
Inc.). La ingesta de materia seca expresada en kg/día aumentó de D-145 a D-200 y se mantuvo estable hasta
D-255 de gestación. Los mismos resultados se observaron para la ingesta de materia orgánica y proteína bruta,
que aumentaron un 15,0 y un 35,8%, respectivamente. Por el contrario, cuando se evaluó la ingesta de materia
seca como % del peso corporal, se observó una disminución del 16,7% desde D-200 hasta D-255. Los días de
gestación no influyeron en el flujo ruminal de materia seca, materia orgánica, proteína bruta y fibra detergente
neutro. Se observó un aumento de la digestibilidad ruminal de la fibra detergente neutro del 20,5%. La
digestibilidad total aparente en el tracto de la materia seca, la materia orgánica y la proteína bruta varió a lo
largo de los días de gestación con aumentos del 11,9, 8,5 y 9,8%, respectivamente, comparando D- 145 con D-
200. La velocidad de digestión de la fibra detergente neutra aumentó de 2,0 a 3,5% h —1 . Los niveles de
glucosa disminuyeron, mientras que el β-hidroxibutirato y los ácidos grasos no esterificados aumentaron de
D-145 a D-255. En conclusión, nuestros resultados sugieren una reducción de la ingesta de materia seca en
términos de% de peso corporal debido a la gestación desde D-200 a D-255 en novillas con una ganancia
media diaria de 1 kg/día. Las novillas muestran también un aumento de la digestibilidad aparente total a lo
largo de la gestación, lo que implica una mayor eficiencia de utilización de los nutrientes por parte de las
gestantes.

* Autor correspondiente.
Dirección de correo electrónico: polyana.rotta@ufv.br (P.P. Rotta).
https://doi.org/10.1016/j.livsci.2020.104325
Recibido el 11 de mayo de 2020; Recibido en versión revisada el 27 de octubre de 2020; Aceptado el 1 de noviembre de 2020
Disponible en línea el 2 de noviembre de 2020
1871-1413/© 2020 Elsevier B.V. Todos los derechos reservados.
J.M.V. Pereira et al. Ciencia ganadera 242 (2020) 104325

novillas. Por lo tanto, se justifica una mayor investigación para consolidar estos resultados y para dilucidar el
mecanismo que gobierna el uso de nutrientes durante el último tercio de la gestación en novillas.

la edad de 8 meses, con un peso corporal medio de 450 ± 27,6 kg y una

1. Introducción
edad inicial media de 20 ± 3,5 meses. Los periodos de muestreo se
establecieron en función de los días de gestación como 145, 200 y 255 ±
Según Hoffman (2017), las novillas deben parir con al menos el
4,45, con una duración de 10 días para cada periodo. Este estudio se
94% de su peso corporal maduro, considerando el peso fetal. Por lo
realizó de julio a octubre (2016), lo que representa las estaciones de
tanto, su plan nutricional requiere estrategias de acuerdo con el peso
invierno y otoño en zonas tropicales, con
corporal deseado antes del parto y los días de alimentación para
mantener ganancias constantes y satisfactorias hasta el final de la
gestación (Zanton et al., 2005). Las investigaciones sobre nutrición
centradas en las tasas de crecimiento, eficiencias alimentarias,
requerimientos de nutrientes y rendimientos reproductivos han sido las
más frecuentemente publicadas en el ámbito de los estudios relativos a
novillas lecheras (Mohd et al., 2013; Heinrichs et al., 2017).
Sin embargo, hay una falta de estudios publicados sobre los
aspectos digestivos del flujo ruminal, la ingesta, el paso y las tasas de
digestión de novillas de reemplazo preñadas. En la literatura se
encuentran varios estudios que abordan los flujos de nutrientes de
terneros y animales lactantes no preñados (Berends et al., 2015;
Ramírez-Ramírez et al., 2016). Incluso, se desarrollaron modelos
matemáticos para estimar las tasas de pasaje y digestión y para estimar
el flujo de salida de la digesta ruminal (Allen et al., 2007; Gregorini et
al., 2015; Bannink et al., 2016); sin embargo, incluso estos modelos no
fueron desarrollados o evaluados para novillas preñadas.
Los datos relativos a la nutrición del ganado lechero durante la
gestación se centran en las vacas lecheras en lactación y son escasos
para las novillas (NRC, 2001; Heinrichs et al., 2017; Akers, 2017). Es
bien conocido que la ingesta de materia seca disminuye durante el
último tercio de la gestación debido al mayor tamaño del útero grávido
y al aumento de la concentración de estrógenos (Bertoni y Trevisi,
2013; Rotta et al., 2015). Esta disminución en la ingesta de materia
seca puede alcanzar hasta el 50% en los últimos 2 meses de gestación
en vacas lecheras (Rotta et al., 2015). Sin embargo, se desconoce si la
ingesta de materia seca en novillas muestra una disminución similar, ya
que estos animales aún están en crecimiento, y dicha información sería
de gran utilidad para mejorar las prácticas de manejo de las novillas
gestantes.
Además, se considera que la información sobre las concentraciones
de metabolitos en sangre, es decir, ácidos grasos no esterificados y β-
hidroxibutirato, proporciona indicadores fisiológicos de los riesgos de
aparición de enfermedades metabólicas (Goof y Horst, 1997). No
obstante, las vacas primíparas suelen tener una menor propensión a
desarrollar trastornos (McArt et al., 2013; Le Cozler et al., 2019), por
lo que la información sobre el estado energético de los animales en
crecimiento durante el tercer trimestre de gestación podría ser un
indicador relevante del balance energético en esta categoría.
La hipótesis de este estudio era que los parámetros digestivos de las
novillas gestantes serían diferentes de los datos de la bibliografía para
vacas gestantes y que no se alterarían también durante la gestación.
Así, los objetivos de este estudio fueron estimar el flujo ruminal, la
digestibilidad total y parcial de la materia seca y de los constituyentes
de la dieta, las tasas de ingestión, paso y digestión, el pH ruminal y
omasal, las concentraciones de metabolitos en sangre y las medidas
corporales durante la gestación en novillas Holstein.

2. Materiales y métodos

2.1. Animales y gestión

Todos los procedimientos fueron previamente aprobados por el

Comité de Ética y Bienestar Animal de la Universidad Federal de
Viçosa de acuerdo con el protocolo número 020-2016.
En este experimento se utilizaron 11 novillas Holstein gestantes, a
8 de las cuales se les había colocado previamente una cánula ruminal a
2
J.M.V. Pereira et al. Ciencia ganadera 242 (2020) 104325
una temperatura media de 19,1 ± 2,7 C.◦
Los animales fueron asignados a establos individuales de 10 m2
con camas de goma en polvo y provistos de agua y comederos. Antes
del inicio del experimento, las novillas se sometieron a un periodo
de adaptación de 30 días a las instalaciones y condiciones
experimentales. Las novillas recibieron la misma dieta (Tabla 1)
para una ganancia media diaria de 0,98 ± 0,30 kg/día, según NRC
(2001).
La proporción forraje:concentrado era de 50:50 (en base a materia
seca) y se suministraba diariamente a las 07.00 y a las 15.00 h. Los
animales podían tomar un 5% de ortosa en fresco. Una vez a la
semana, se tomaban muestras del ensilado de maíz y se secaban en
un horno ventilado a 55◦ C durante 72 h para ajustar el contenido de
materia seca de la dieta.

2.2. Ensayo de ingesta y digestibilidad

La ingesta de materia seca se midió diariamente pesando los

alimentos ofrecidos y rechazados. Para estimar la digestibilidad de
los nutrientes, se recogieron las heces totales de todas las novillas
durante 3 días consecutivos en el primer periodo, que fue de 145-148
días de gestación, segundo periodo, que fue de 200-203 días de
gestación, y tercer periodo, que fue de 255-258 días de gestación.
Tras 24 h de recogida, se pesó el total de heces y se secaron al horno
aproximadamente 250 g (55◦ C durante 72 h). Después de cada
periodo de recogida, se compuso una muestra proporcional utilizando
las muestras y los datos de los 3 días de recogida de heces en función
de la producción de materia seca fecal de cada día. A continuación,
las muestras de heces y pienso se trituraron utilizando un molino
(Willey, modelo TE-680, TECNAL, Brasil) con tamices de 1 y 2 mm y se
almacenaron para los análisis químicos posteriores.

2.3. Muestreo omasal y ruminal

Se realizó una infusión continua de 5 g/día de Co-EDTA (0,7 g de

cobalto/día) d e l 1º al 6º día de recogida directamente en el rumen
durante cada periodo (primer periodo: 145-150 días de gestación,
segundo período: 200-205 días de gestación, y tercer período 255-
260 días de gestación) utilizando 2 bombas peristálticas (modelo BP-
600.4, Colombo, Paran'a, Brasil). La infusión se administró en el rumen de
cada vaquilla. Se recogió un total de 8 muestras por animal del omaso a
intervalos de 9 h para

Cuadro 1
Ingredientes y composición química de los piensos utilizados en la
dieta experimental.
Artículo % de MS

Ingredientes
Ensilado de maíz 50.0
Harina de soja 25.0
Maíz molido 21.6
Caliza 1.07
Bicarbonato sódico 0.75
Óxido de magnesio 0.25
Sal 0.50
Vitaminas 0.76
Mezcla mineral1 0.02
Composición química
Materia seca 56.3
Materia orgánica 95.2
Proteína bruta 17.7
Fibra detergente neutra 32.2
Extracto de éter 2.7
Hidratos de carbono no fibrosos 42.6
Fibra detergente neutra indigerible 10.3

1 Composición de la mezcla mineral = 0,83 mg/kg de sulfato de

cobalto, 38,6 mg/kg de sulfato de cobre, 0,215 g/kg de sulfato de hierro,

2,39 mg/kg de selenito de sodio,
0,167 g/kg de sulfato de zinc, y 1,71 mg/kg de yodato de potasio.
3
J.M.V. Pereira et al. Ciencia ganadera 242 (2020) 104325

Antrim, Reino Unido). Todos los análisis se realizaron con un analizador

3 días, en los que las horas de muestreo fueron 0200, 0500, 0800, 1100,
bioquímico automatizado (Mindray, BS200E, Shenzhen, China).
1400, 1700, 2000 y 2300 h. Para el muestreo de la digesta omasal se
utilizó la técnica desarrollada por Huhtanen et al. (1997) y adaptada
por Lea˜o et al. (2004), en la que se utilizaron aproximadamente 250
mL de digesta para el aislamiento bacteriano y 500 mL para la
estimación del flujo ruminal (Rotta et al., 2014). Las muestras se
almacenaron en recipientes de plástico a
-20◦ C para su posterior análisis.
Al final de cada periodo experimental, las muestras de digesta omasal
se descongelaron a temperatura ambiente y se creó un compuesto por
animal, siguiendo las recomendaciones de Rotta et al. (2014). Así, se
obtuvieron muestras de 4 L para estimar el flujo omasal, que se filtró
utilizando un filtro de nylon de 100 μm con un área abierta del 44% (Sefar
Nytex 100/44; Sefar, Thal, Suiza), obteniendo así dos fases: partículas
líquidas y partículas sólidas. Así, se utilizó la técnica del sistema de doble
marcador para estimar el flujo omasal de la digesta, utilizando como
marcadores el cobalto y la fibra de detergente neutro indi- gestible. Todas
las muestras se almacenaron en recipientes de plástico y se conservaron a
-80◦ C para su posterior liofilización (LP510; Liobras, Sa˜o Paulo, Brasil).
Después de la liofilización, las muestras se molieron en molinos de tamiz
de 2 y 1 mm (Willey, modelo TE-048, TECNAL, Brasil).
El contenido ruminal se muestreó en los mismos momentos que el
muestreo omasal, con lo que se obtuvieron ocho muestras de 2 kg cada
una. Las muestras se recogieron manualmente en la interfaz líquido-
sólido del rumen, se filtraron a través de un filtro de nailon de 100 μm
(Sefar Nitex; Sefar, Thal, Suiza; porosidad de 50 μm) y se sometieron
a una medición del pH utilizando un potenciómetro digital (pH-221,
Lutron Electronics, Taiwán).
El 7º día de recogida de cada periodo experimental, se realizó una
evacuación ruminal total 4 h después de la alimentación para estimar las
tasas de paso y digestión (Allen y Linton, 2007). Tras la eliminación
de todo el contenido ruminal, la digesta se recogió en recipientes de
plástico, se pesó y se filtró a través de una doble capa de estopilla para
separar las fracciones sólida y líquida. Se utilizaron recipientes de
plástico para almacenar por separado las fracciones (sólida y líquida),
que luego se pesaron y muestrearon. Tras el muestreo, se volvió a
mezclar la digesta y se devolvió al rumen de los respectivos animales.
Al noveno día, se repitió todo el procedimiento de evacuación ruminal
antes de la alimentación matinal. Las muestras recogidas se liofilizaron
y molieron en un molino de cuchillas con tamiz de 1 mm (Willey,
modelo TE-680, TECNAL, Brasil). Así, se obtuvieron muestras
compuestas de las fracciones sólidas y líquidas secas después de la
evacuación del rumen y se basaron en el peso seco de cada muestra.

2.4. Medidas biométricas

Al final de cada periodo experimental (primer periodo: 154 días de

gestación, segundo período: 209 días de gestación, y tercer período
264 días de gestación), se midieron el peso corporal, la altura de la
cruz, la altura de la cadera, la longitud corporal y la circunferencia
torácica mientras los animales permanecían de pie dentro de la manga.

2.5. Mediciones de sangre

Se recogieron muestras de sangre el 10º día de cada período. Las

muestras se recogieron mediante venopunción yugular utilizando tubos de
vacío con un activador y gel para la separación del suero (BD
Vacutainer® SST® II Advance®, S˜ao Paulo, Brasil) con el fin de
cuantificar la urea, los ácidos grasos no esterificados y el β-
hidroxibutirato. Se utilizó un tubo adicional con EDTA y fluoruro sódico
(BD Vacutainer® Fluorinated/EDTA, Sa˜o Paulo, Brasil) para cuantificar
la concentración plasmática de glucosa. Tras la recogida, las muestras s e
centrifugaron a 3600 × g durante 20 min, y tanto el suero como el plasma
se alicuotaron y almacenaron a -20◦ C hasta su posterior análisis.
Se utilizaron kits Bioclin® para cuantificar la urea (K056) y la
glucosa (K082), y los ácidos grasos no esterificados y el β-
hidroxibutirato se analizaron con kits Randox® (FA115 y RB1007,
4
J.M.V. Pereira et al. 3.1. Ingesta, flujo ruminal y digestibilidad Ciencia ganadera 242 (2020) 104325
2.6. Análisis y cálculos de laboratorio

La ingesta de materia seca (kg/día) aumentó (P = 0,03) en D-200 y D-

Se analizaron muestras de digesta omasal, heces, pienso y
contenido ruminal para determinar la materia seca, la materia
orgánica y el nitrógeno (AOAC, 2000; métodos 934.01 para la
materia seca, 930.05 para la materia orgánica y 981.10 para el
nitrógeno, respectivamente). El análisis del extracto etéreo se realizó
de acuerdo con las recomendaciones de la AOAC (AOAC, 2000; método
945.16). La fibra detergente neutra se analizó sin adición de sulfito
sódico pero con adición de alfa amilasa termoestable (Detmann et al.,
2012; método INCT-CA F-001/1). Se realizó una corrección de
cenizas para los residuos de fibra de detergente neutro (Detmann et
al., 2012; método 942.05). La fibra detergente neutra no digerible se
estimó según Valente et al. (2011), que se realizó por triplicado para
la digesta omasal (fase particulada), las muestras fecales y las
muestras de contenido ruminal. Los carbohidratos no fibrosos se
calcularon según Van Soest (1994), sin corrección por urea.
La digestibilidad aparente del tracto total se calculó del siguiente
modo: di- gestibilidad (%) = {(x - y)/x} × 100 × 100, donde x
(kg/día) e y (kg/día) son la ingesta y la salida en heces de cada
componente, respectivamente.
Los coeficientes de digestibilidad ruminal se estimaron midiendo
la diferencia entre la tasa de ingesta de nutrientes y el flujo de los nu-
trientes a través del rumen. La digestibilidad intestinal se estimó en
función de las concentraciones de nutrientes en la digesta omasal y
las heces. El flujo de la digesta omasal se estimó mediante la técnica
de reconstitución de la digesta (Faichney, 1975) utilizando e l
sistema de doble marcador. Se utilizó cobalto como marcador de fase
líquida y fibra de detergente neutro no digerible como marcador de
fase particulada. El factor de reconstitución se calculó a partir de las
concentraciones de los marcadores en las distintas fases de la digesta
(France y Siddons, 1986).
Las tasas de ingestión (ki ), paso (kp ) y digestión (kd ) se
calcularon mediante el método pool-and-flux (Allen y Linton,
2007) de acuerdo con los siguientes modelos: ki = (ingesta/piscina
ruminal) × 100, kp = (flujo ruminal/piscina ruminal) × 100 y kd = ki
- kp , donde ki = tasa de ingestión de fracciones de alimento (%/h);
ingesta = ingesta de alimento (kg/h); pool ruminal = cantidad de
materia seca total en el rumen (kg); kp = tasa de paso de las
fracciones de pienso (%/h); flujo ruminal = cantidad de materia
seca o nutrientes en el omaso (kg/h); kd = tasa de digestión de las
fracciones de la dieta (%/h).

2.7. Análisis estadístico

Los datos se analizaron mediante un esquema de medidas

repetidas utilizando el procedimiento MIXED de SAS (SAS Institute Inc.,
versión 9.4) según el modelo estadístico: Yijk = μ + DGi + δij + εijk ,
donde Yijk = variable dependiente, μ es la media global, DGi = efecto
fijo de los días de gestación, δij el error aleatorio con una media de 0 y
una varianza de σ2 δ. La varianza entre los días de gestación es igual
a la covarianza entre medidas repetidas dentro de los animales, y εijk
es el error del modelo con una media de 0 y una varianza de τ2 . Los
días de gestación se consideraron medidas repetidas, y los datos de
las medidas de pH ruminal y omasal también se incluyeron en el
modelo estadístico como medidas repetidas en el tiempo (split-plot
de DG). Los efectos temporales fijos y la interacción entre el tiempo
y los días de gestación se probaron utilizando la estructura de
covarianza adecuada. Se probaron las siguientes matrices de
covarianza: componentes de varianza, simetría compuesta, simetría
compuesta heterogénea y autoregresión heterogénea de primer orden.
La selección de la matriz de covarianza se basó en el criterio
corregido de Akaike, y se eligió la matriz de simetría compuesta. Los
resultados se presentan como las medias de los mínimos cuadrados y
los errores estándar de las medias. Se declararon diferencias cuando
P < 0,05.

3. Resultados

5
J.M.V. Pereira et al. Ciencia ganadera 242 (2020) 104325

fibra
255 en comparación con D-145 (Tabla 2). En cuanto a la ingesta de
nutrientes, se observó el mismo patrón, con un aumento del 14,7% (P a-bLas medias dentro de una fila con superíndices diferentes difieren (P < 0,05).
< 0,01) para la materia orgánica y del 41,7% (P < 0,01) para la
proteína bruta a los 145 y 200 días de gestación. Para la fibra
detergente neutro no hubo diferencias. En cuanto al consumo de
materia seca en % de peso corporal (Fig. 1), no hubo diferencias (P >
0,05) entre 145 y 200 días de gestación, pero sí una reducción del 16,7
% (P < 0,01) de 200 a 255 días de gestación.
Los flujos ruminales de materia seca, materia orgánica, proteína
bruta y fibra detergente neutra no se vieron afectados por los días de
gestación (Tabla 2). El mismo patrón se observó para la digestibilidad
ruminal de la materia seca y la materia orgánica, pero la fibra
detergente neutra aumentó un 46,6% de 145 a 255 días de gestación (P
= 0,03). La digestibilidad aparente en el tracto total de la materia seca,
la materia orgánica y la proteína bruta se vio alterada (P < 0,01) por
los días de gestación, con incrementos del 11,9, 8,5 y 9,8%,
respectivamente, al comparar 145 y 200 días de gestación. No hubo
diferencias (Tabla 2) en la digestibilidad de la fibra detergente neutro
entre los días de gestación.

3.2. Cinética de la digestión

Los pools ruminales y los datos cinéticos se muestran en la Tabla 4.

Los valores de materia seca k , kip , y kd no difirieron entre los días de
gestación. Las medias de materia seca ki , kp , y kd fueron 8,0, 4,7, y
3,3% h —1 , respectivamente. Los valores de ki y kp de fibra detergente
neutra no difirieron entre días de gestación, y las medias fueron 4,3 y
2,0% h —1 , respectivamente. El kd de la fibra detergente neutra aumentó
de 2,0 a 3,5% h —1 (P = 0,01).
No hubo diferencias (P > 0,05) en las reservas ruminales de materia
seca y fibra detergente neutra entre los días de gestación, presentando
así unas reservas ruminales medias de 3,9 kg para la materia seca y de
2,3 kg para la fibra detergente neutra.

3.3. pH ruminal y omasal

Hubo interacción del pH (P = 0,01) entre los tiempos de recogida y

Cuadro 2
Ingesta (n = 11), flujo ruminal (n = 8), digestibilidad ruminal (n = 8) y
digestibilidad aparente del tracto total (n = 11) de novillas Holstein en
diferentes días de gestación.
Artículo Día de gestación P-
145 200 255 valor

Ingesta, kg/día
Materia seca 8.4 ± 0.48b 9.7 ± 0.48a 9.0 ± 0.51ab 0.03
Materia orgánica 7.5 ± 0.36b 8.6 ± 0.36a 8.4 ± 0.38a < 0.01
Proteína bruta 1.2 ± 0.76b 1.7 ± 0.76a 1.6 ± 0.08a < 0.01
Detergente neutro 2.8 ± 0.12 2.7 ± 0.12 2.7 ± 0.13 0.64
fibra
Flujo ruminal, kg/día
Materia seca 5.2 ± 0.28 5.5 ± 0.28 5.2 ± 0.31 0.54
Materia orgánica 4.3 ± 0.24 4.5 ± 0.24 4.3 ± 0.26 0.57
Proteína bruta 1.0 ± 0.07 1.1 ± 0.07 1.1 ± 0.08 0.57
Detergente neutro 1.2 ± 0.14 1.4 ± 0.14 1.7 ± 0.16 0.08
fibra
Digestibilidad ruminal,%.
Materia seca 54.3 ± 2.64 55.7 ± 2.64 55.7 ± 3.15 0.75
Materia orgánica 58.6 ± 2.37 58.8 ± 2.37 59.8 ± 2.63 0.89
Detergente neutro 42.4 ± 51.1 ± 62.1 ± 0.03
fibra 4.22b 4.22ab 4.88a
Digestibilidad aparente del tracto total,%.
Materia seca 72.1 ± 79.6 ± 1.35b 79.9 ± < 0.01
1.35a 1.49b
Materia orgánica 75.0 ± 81.4 ± 1.29b 82.5 ± < 0.01
1.29a 1.43b
Proteína bruta 75.2 ± 82.7 ± 1.21b 82.7 ± < 0.01
1.21a 1.33b
Detergente neutro 67.0 ± 2.35 70.4 ± 2.35 73.9 ± 2.59 0.15

6
J.M.V. Pereira et al. Ciencia ganadera 242 (2020) 104325

Fig. 1. Consumo de materia seca (% PC) en diferentes días de gestación de

novillas Holstein (número de animales = 11). Un asterisco (*) indica que
las medias de los días de gestación difieren (P < 0,05).

días de gestación para el líquido ruminal y el líquido omasal (P <

0,01) (Figs. 2 y 3). Los valores del pH ruminal aumentaron (P <
0,01) a las 0500 h de 145 a 255 días de gestación, y el mismo patrón
se observó a las 1700, 2000 y 2300 h (P < 0,01), con valores de pH
de 5,5 a 6,11, 5,6 a 5,9 y 5,6 a 6,2, respectivamente. El efecto de
interacción del pH omasal se presentó a las 0500, 0800, 1100 y 1400
h. Los valores del pH a las 0500 aumentaron un 10,8% de 145 a 200
días de gestación, y los valores del pH a las 0800, 1100 y 1400 h
aumentaron un 2,6%, 6,1% y 6,0% de 145 a 255 días de gestación,
respectivamente.

3.4. Medidas corporales

Las mediciones del peso corporal, altura a la cruz, altura de la

costilla, longitud corporal y circunferencia torácica presentaron
diferencias (P < 0,01) entre períodos que se evaluaron como
incrementos de 23,7, 4,4, 4,2,
23,1 y 11,1%, respectivamente, cuando comparamos 145 y 255 días de
gestación (Tabla 3).

3.5. Metabolitos sanguíneos

Los niveles de glucosa disminuyeron (P = 0,01) aproximadamente un

6,9% de
145 a 255 días de gestación, y los niveles de β-hidroxibutirato
aumentaron (P < 0,01) en el mismo período en un 62,9% (Tabla 5).
La urea

Fig. 2. pH del líquido ruminal en diferentes días de gestación de novillas

Holstein. Las flechas indican el momento de entrega de la dieta a las 0700 y
1500 h (número de animales = 8).

7
J.M.V. Pereira et al. Ciencia ganadera 242 (2020) 104325

y las concentraciones de ácidos grasos no esterificados no difirieron

entre los días de gestación.

4. Debate

Existe una falta de información sobre los cambios en la ingesta de

materia seca de novillas en crecimiento durante el último trimestre de
gestación (NRC, 2001). Hasta donde sabemos, este es el primer
estudio que pretende evaluar los parámetros digestivos en novillas
Holstein gestantes. Al comparar el consumo de materia seca (kg/día)
entre las etapas de gestación, observamos un aumento del 15,5% (1,3
kg/día) de 145 a 200 días de gestación. Esto podría explicarse por el
hecho de que las novillas requieren nutrientes para el crecimiento del
útero grávido (feto, placenta, fluidos fetales y útero) y siguen
demandando nutrientes para el crecimiento (NRC, 2001), lo que no
ocurre en el caso de las vacas secas maduras, que muestran una
Fig. 3. pH del fluido omasal en diferentes días de gestación de novillas
Holstein. Las flechas indican el momento de entrega de la dieta a las 0700 y reducción de la ingesta de materia seca del 22% de 234 a 262 días de
1500 h (número de animales = 8). gestación (Rotta et al., 2015).
Según Ferrell et al. (1976) entre los 189 y los 264 días de gestación,
el peso fetal aumenta rápidamente, representando casi el 58% del útero
Cuadro 3 grávido, ocurriendo el desarrollo del 70% del peso corporal durante
Mediciones biométricas en novillas Holstein preñadas (n = 11). este período (Rotta et al., 2015). Muller et al. (1975) y Wagner et al.
Artículo Días de gestación P- (1974) sugirieron un aumento de 0,5 kg en el peso del feto durante las
2 últimas semanas de gestación; así, la ganancia media diaria de 1
kg/día reflejaba el crecimiento de la madre y del útero grávido.
145 200 255 valor La ingesta de materia seca expresada en % de peso corporal fue
constante en
Peso corporal, kg 469.9 ± 539.5 ± 580.9 ± < 0.01 145 y 200 días de gestación y presentaron una disminución del 16,7% a
20.0c 20.0b 20.3a los 255 días de gestación, lo que corresponde a la 37ª semana de
gestación, aprox.
Altura de la cruz, m 1,35 ± 0,01c 1,39 ± 0,01b 1,41 ± 0,01a < 0,01 miento. Los estudios de Park et al. (2011) y Rotta et al. (2015)
Altura del desgarro, m 1,41 ± 0,02c 1,44 ± 0,02b 1,47 ± 0,02a < 0,01 informaron de
mayores (25,5% y 22% respectivamente) reducciones de la ingesta de
materia seca
Longitud del cuerpo, m 1.21 ± 1,48 ± 0,04a 1,49 ± 0,04a <
0.04b 0,01 expresado en% de peso corporal en comparación con el presente
Circunferencia torácica, 1.89 ± estudio al evaluar vacas secas multíparas preñadas. La reducción de la
m 0.06b 2,03 ± 0,06a 2,10 ± 0,06a < ingesta de materia seca podría estar influida por un aumento o una
0,01
disminución de la concen-
a-bLas medias dentro de una fila con diferentes superíndices difieren (P < tración de hormonas como el estrógeno y la progesterona,
0,05). respectivamente (Ingvartsen y Andersen, 2000), así como la reducción
del espacio físico del rumen al final de la gestación (Rotta et al., 2015),
que, según Forbes (1968), es el factor más limitante del consumo. Este
Cuadro 4 resultado implica un mayor aprovechamiento del pienso por parte del
Cinética digestiva de novillas Holstein en diferentes días de gestación (n = animal.
8). Según algunos autores (Doreau et al., 1982; Park et al., 2011;
Artículo Días de gestación P-
145 200 255 valor Rotta et al., 2015), con el avance de la gestación, la digestibilidad de la
materia seca total del tracto, la materia orgánica, la proteína bruta y la
Tasas,% h—1
Materia seca ki 1 7.3 ± 0.65 8.4 ± 0.65 8.3 ± 0.72 0.25 fibra detergente neutro muestran reducciones, que pueden explicarse
kp2 4.5 ± 0.43 4.8 ± 0.43 4.9 ± 0.47 0.57 en parte por el aumento de la tasa de paso (Beharka et al., 1988). No
d3
k 2.8 ± 0.36 3.6 ± 0.36 3.4 ± 0.41 0.24 observamos
obstante, que
en el la materia
presente seca total aparente del tracto, la materia
estudio
orgánica,
Fibra detergente ki 4.8 ± 0.37 4.5 ± 0.37 5.0 ± 0.41 0.20 aumentó la digestibilidad de la proteína bruta y de la fibra detergente
neutra
kp 2.2 ± 0.36 2.3 ± 0.36 1.6 ± 0.42 0.22 neutro,
en y no días de gestación (n = 11).
diferentes
kd 2.0 ± 2.6 ± 3.5 ± 0.01 se observaron diferencias en kp durante el periodo de gestación
0.26b 0.26ab 0.30a Artículo Días de gestación P-valor
evaluado, 145 200 255
Tamaños de las
piscinas del rumen, kg
Glucosa 4,0 ± 0,05a 3,9 ± 0,05ab 3,8 ± 0,06b < 0,01
Materia seca 4.9 ± 0.28 5.0 ± 0.28 4.6 ± 0.30 0.36
Ácidos grasos no esterificados 0.2 ± 0.04 0.2 ± 0.040.3 ± 0.05 0.14
Detergente neutro 2.5 ± 0.16 2.2 ± 0.16 2.2 ± 0.18 0.14
Urea 1.7 ± 0.12 1.8 ± 0.12 1.8 ± 0.14 0.49
fibra
β-hidroxibutirato 0,3 ± 0,04b 0,4 ± 0,04a 0,4 ± 0,04a < 0,01
a-bLas medias dentro de una fila con diferentes superíndices difieren (P < a-bLas medias dentro de una fila con diferentes superíndices difieren (P < 0,05).
0,05).
1 k = velocidad de ingestión de las fracciones de alimento.
i
2 k = velocidad de paso de las fracciones de pienso.
p
3 k = velocidad de digestión de las fracciones del pienso.
d

Cuadro 5
Parámetros metabólicos (mmol/L) de muestras de sangre de novillas Holstein
8
J.M.V. Pereira et al. Ciencia ganadera 242 (2020) 104325
lo que explica la no reducción de la digestibilidad total del tracto.
Los estudios que evalúan la cinética de digestión durante la
gestación de las vacas son escasos. En nuestro estudio, las tasas de
gestación, pasaje y digestión permanecieron constantes, sin
diferencias entre los días de gestación, excepto para la fibra
detergente neutra kd . Evaluando vacas al final de la lactación con
alimentación de diferentes niveles de ingesta de materia seca, Doreau
et al. (1986) reportaron un aumento del 9,6% en la di- gestibilidad de
la materia orgánica debido a un aumento en el tiempo de retención
ruminal. Sin embargo, al comparar vacas multíparas durante la
gestación, Stanley et al. (1993) y Reynolds et al. (2004) observaron
un aumento de la velocidad de paso, con una disminución de la
digestibilidad de los nutrientes (Tyrrel y Moe, 1975). Sin embargo,
en este estudio no se observó el patrón observado en vacas lecheras
gestantes. Factores como los fisiológicos, gastrointestinales, el nivel
de alimentación (Doreau et al., 1986) y los cambios en la
alimentación deben ser considerados para explicar las tasas de
respuesta, además de las características del alimento como el tamaño
de partícula (Park et al., 2001), y estos factores podrían haber
influido en la falta de diferencias a lo largo de los días de gestación
cuando se evaluaron estas variables.
Deberían realizarse más estudios para dilucidar mejor los
parámetros digestivos en la gestación tardía de las novillas Holstein,
de modo que puedan utilizarse como base para formular raciones que
satisfagan los requisitos de este cate- goría, ya que el enfoque de
estos estudios se basa en las multíparas lactantes.

9
J.M.V. Pereira et al. Ciencia ganadera 242 (2020) 104325

Brasil) por el apoyo financiero.

vacas.
Considerando la concentración de metabolitos en vacas lecheras, se
han realizado estudios utilizando vacas en lactación y se han Material complementario
establecido límites para varios me- tabolitos (Overton et al., 2017;
Ospina et al., 2010; Cozzi et al., 2011). Sin embargo, según Briscic et El material suplementario asociado a este artículo puede encontrarse,
al. (2015), no se han estudiado valores de referencia para novillas al en la versión en línea, en doi:10.1016/j.livsci.2020.104325.
final de la gestación. En este estudio, los valores de glucosa y urea
fueron similares a los encontrados por Briscic et al. (2015)-una
concentración mínima de 2,8 mmol/L y una máxima de 4,0 mmol/L
para la glucosa, y para la urea, los valores estuvieron entre 1,1 mmol/L
y 5,8 mmol/L, estableciendo así dichos valores como referencia para
novillas durante el final de la gestación.
Los valores de β-hidroxibutirato y de ácidos grasos no esterificados
alcanzaron
0,44 mmol/L y 0,34 mmol/L respectivamente, que son inferiores a los
valores utilizados como umbrales de enfermedades metabólicas como
la cetosis (1,2 mmol/L y 0,5 mmol/L respectivamente, Duffield et al.,
2009; Over- ton et al., 2017). Así, las novillas del presente estudio, con
una ganancia media diaria aproximada de 1,0 kg desde los 145 hasta
los 255 días de gestación, tienen menos probabilidades de presentar
problemas metabólicos debido a los bajos niveles de β-hidroxibutirato
y ácidos grasos no esterificados.

5. Conclusiones

Las novillas Holstein durante el último trimestre de gestación

demostraron un aumento de la ingesta y de la digestibilidad aparente
del tracto total de materia seca, materia orgánica y proteína bruta a
partir de los 200 días de gestación. Además, se produjo una reducción
de la ingesta de materia seca expresada como porcentaje del peso
corporal al final de la gestación en un 16,7%, alcanzando el 1,49% del
peso corporal a los 250 días de gestación. La cinética de la digestión se
mantuvo constante. Los estudios que evalúan los parámetros digestivos
de las novillas son escasos en la bibliografía, por lo que todavía se
necesitan más investigaciones para consolidar los programas de
alimentación de las novillas durante la gestación, ya que esta categoría
requiere nutrientes para el crecimiento y el desarrollo del feto.

Declaración de contribución a la autoría de CRediT

Je'ssica Marcela Vieira Pereira: Validación, Investigación,

Conservación de datos, Redacción - borrador original, Redacción -
revisión y edición, Administración del proyecto. Marcos Ina'cio
Marcondes: Metodologı'a, Ana'lisis formal, Recursos, Redaccio' n -
borrador original, Visualizacio' n. Sebastia˜o de Campos Valadares
Filho: Recursos. Joel Caton: Validación, Visualización. Anna Luiza
Lacerda Sguizzato: Investigación. Alex Lopes Silva: Validación,
Análisis formal, Curación de datos, Redacción - borrador original.
Julia Travassos da Silva: Investigación. Valber Carlos Lima
Moraes: Investigación. Lucas Faria Gomes: Investigación. Polyana
Pizzi Rotta: Conceptualización, Metodología, Recursos, Redacción -
borrador original, Visualización, Supervisión, Administración del
proyecto, Obtención de fondos.

Declaración de intereses en conflicto

No hay conflicto de intereses en este estudio.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Instituto Nacional de Ciˆencias y

Tecnologia de Ciˆencia Animal (INCT-CA), Fundaç˜ao de Amparo a`
Pesquisa do Estado de Minas Gerais (FAPEMIG), Coordenaç˜ao de
Aperfeiçoamento de Pes- soal de Nível Superior (CAPES) y Conselho
Nacional de Desenvolvi- mento Científico e Tecnolo'gico (CNPq,

10
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