Psicobiología Tema 9

FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO

Para entender el funcionamiento de nuestro sistema nervioso y comprender mejor nuestro comportamiento,
recurriremos al estudio de especies actuales que no parecen haber cambiado mucho desde su origen filogenético.

El agua es, junto con la tierra y el aire, un mecanismo más en el que la selección natural ha ejercido su implacable
labor, propiciando la evolución y diversificación de los animales que la habitan.

APARICIÓN DE LOS INVERTEBRADOS

1. LA ADQUISICIÓN DE LAS PROPIEDADES BÁSICAS DE LA INFORMACIÓN

Las bacterias son organismos unicelulares que carecen de núcleo. Se les agrupa en un reino independiente del de
los animales, el reino Monera.

El estudio de organismos simples como las bacterias pone de manifiesto que en las primeras células que se
originaron en la Tierra hace miles de millones de años ya existían:
- Receptores sensibles a distintas señales procedentes del mundo exterior
- Mecanismos para procesarlas, compararlas cualitativa y temporalmente con otras
- Mecanismos para emitir respuestas, que les permiten interaccionar activa y adaptativamente con su medio
ambiente

Escherichia coli (E. Coli): bacteria que habita en nuestro tracto intestinal, ayudándonos a digerir los alimentos.
Esta bacteria siente, recuerda e investiga su medio ambiente: si observamos a esta bacteria en un medio en el que
hemos colocado distintas concentraciones de glucosa, veremos que la bacteria se mueve desde las zonas en las
que no hay o hay muy poca concentración de azúcar, hacia las que presentan mayor concentración.
1. E. Coli dispone de un receptor (proteína de membrana) en su cubierta celular que detecta la glucosa.
2. Junto con este receptor, posee otros diez o doce tipos distintos que son específicos para diferentes moléculas
que la bacteria puede encontrar en su medio ambiente: aminoácidos, otros nutrientes o toxinas
3. E. Coli es capaz de integrar la información que le proporcionan distintos receptores. La integración de esa
información se convierte en una señal que provoca una respuesta en el interior celular, que regulará los
elementos motores de la bacteria, desencadenando un cambio en la actividad de sus flagelos.
4. Ese cambio le hace dirigirse hacia la zona de mayor concentración de la sustancia detectada, alejarla de ella si es
tóxica o nadar cambiando continuamente de dirección, si el medio no proporciona ningún tipo de señal.
5. Este hecho pone de manifiesto que, además de ser capaz de detectar información y responder a ella, dispone de
mecanismos que le permiten memorizar y retener la información, y a su vez compararla con la actual.

Halobacterium Salinarium (habitante de las marismas): en estas bacterias, además de los receptores
mencionados en E. coli, existe un fotopigmento, muy parecido a la rodopsina (pigmento que forma parte de los
fotorreceptores de los mamíferos), muy sensible a la luz naranja, que es una fuente de energía para esta bacteria. La
activación de este pigmento hace que la bacteria se mueva en la dirección de la fuente luminosa.

Conclusión
- Ambas bacterias son capaces de emitir un comportamiento sin sistema nervioso.
- Su conducta es equiparable a la que efectúa cualquier organismo pluricelular sencillo dotado de sistema nervioso
- La neurona presenta una gran similitud con el modo de actuar de estas bacterias.
- Mantienen tipos de receptores parecidos a los bacterianos, además de otros especializados a los que se unen
las sustancias neuroactivas.
- Integran la información procedente de sus receptores a través de mecanismos bioquímicos, que se ponen en
funcionamiento cuando los receptores son activados.
- En función de la integración de las señales recibidas, puede emitir una respuesta, aunque, a diferencia de la de
las bacterias, esa respuesta no le hace moverse en una dirección u otra, sino generar una señal eléctrica
(potencial de acción) que transmite información a otra neurona, glándula o músculo, que sí hará entonces
posible que el cuerpo se mueva y manifieste un comportamiento.

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2. EL TEJIDO ESPECIALIZADO EN EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN

La aparición de células eucariotas propició la

aparición de organismos pluricelulares y
heterótrofos denominados Metazoos. Estos
animales están constituidos por la agrupación
solidaria de distinta poblaciones celulares con
funciones especializadas.

ESPONJAS: son poríferos, el grupo de metazoos

filogenéticamente mas antiguo que conocemos.
- Su estructura es sencilla: esta formado por
dos capas, una interna, la endodermis, y
otra externa la epidermis.
- Entre una y otra capa existen células
neuroepiteliales que son sensibles a
estímulos táctiles y químicos, y provocan
contracciones del cuerpo que abren y cierran
los poros, a través de los cuales estos
animales filtran el agua y extraen los
nutrientes de los que se alimentan.

3. LA RED NERVIOSA DIFUSA

celentéreos: son hidras, medusas, corales y anémonas de mar, que representan el siguiente paso evolutivo del SN.

- En los celentéreos ya se encuentra un tejido nervioso propiamente dicho, junto con fibras musculares, glándulas
y células sensoriales.

- Este tejido nervioso se distribuye por todo el cuerpo del animal formando una red nerviosa difusa compuesta por
grandes células nerviosas bipolares y multipolares, distribuidas sin orden particular por todo el cuerpo del animal.

- Las prolongaciones de estas neuronas aún no tienen una diferenciación funcional que permita distinguir a los
axones de las dendritas, y los impulsos nerviosos se trasmiten por toda la red en todas las direcciones por igual,
no existiendo por tanto polaridad entre los contactos sinápticos que se establecen entre las neuronas. En estas
sinapsis la información puede ir en ambos sentidos.

- Una estimulación de cualquier punto del cuerpo del animal puede desencadenar una acción en todo el sistema
efector (músculos y glándulas). Las neuronas están muy próximas a los órganos efectores y no existe ningún tipo
de especialización regional.

- Junto a esta sencilla organización del SN , en los celentéreos aparecen también células neuroepiteliales
sensibles a estímulos:
- Táctiles: mecanorreceptores
- Químicos: quimiorreceptores, con un diseño que perdura en los receptores alojados en nuestra mucosa olfativa
- Electromagnéticos: fotorreceptores

En el phylum de los celentéreos

existen especies, como las
medusas y anémonas, con avances
importantes en ese diseño básico
del tejido nervioso que permiten un
repertorio conductual amplio en el
que podemos destacar la aparición
del movimiento, la depredación y
las conductas agresiva y sexual.

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4. EL SISTEMA GANGLIONAR

celentéreos: el tejido nervioso de animales como las medusas, muestra agrupaciones neuronales simples, primeros
indicios del siguiente paso en la organización del tejido nervioso durante la filogenia: el sistema ganglionar

La unidad del sistema ganglionar es el ganglio: masa neuronal compacta que favorece un contacto más rápido
entre las células nerviosas y un mayor grado de integración de la información, y con ello un comportamiento más
eficiente.

ANÉLIDOS: ejemplo de esta organización lo representan los lombrices de tierra y las sanguijuelas, con el cuerpo
dividido en segmentos (metámeros).
- En el sistema ganglionar se aprecia:
1. una parte central, formada por el conjunto de ganglios, que procesa la información del exterior;
2. la porción periférica, constituida por los receptores sensoriales y los nervios a través de los cuales los
ganglios reciben la información y la envían a los músculos y glándulas
- Los anélidos presentan un gran repertorio conductual:
1. El horadar de la lombriz de tierra filtrando el terreno para extraer todas las partículas nutritivas en él disueltas
2. La sanguijuela que se adhiere al cuerpo de otro animal para succionar sus fluidos corporales
3. La búsqueda de pareja.
- El tamaño de los ganglios no es similar en todos los metámeros. Esto es debido a dos causas:
1. El tamaño está directamente relacionado con la cantidad de funciones que realice el ganglio.
2. Tendencia al desarrollo de unidades funcionales mayores a través de la fusión de dos o más metámeros.

FUSIÓN GANGLIONAR: esta última causa llevó parejo la fusión de los respectivos ganglios, circunstancia muy notable
en los metámeros situados en la parte anterior del animal (los rostrales, cercanos a la boca).
- Ésta es la región que, durante la locomoción, entra antes en contacto con el mundo exterior
- Es en ella en la que a lo largo de la filogenia se han ido alojando los principales receptores sensoriales
especializados en la teledetección (recepción a distancia de los estímulos ambientales) que permite al animal
recibir información sin necesidad de entrar en contacto directo con la fuente estimular.
- Es el caso de los quimiorreceptores (olfato), de los receptores auditivos y de los fotorreceptores (visión).

La fusión ganglionar también mejoró, por la proximidad, la velocidad de procesamiento y facilitó la integración de la
información procedente de los distintos receptores sensoriales.
- La importancia de la información recibida por estos ganglios rostrales favoreció el que se convirtieran en los
organizadores de buena parte del comportamiento del animal a través del control del resto de ganglios
- Por la similitud anatómica y funcional con el encéfalo de vertebrados, a estos ganglios se les denomina ganglios
cerebrales o encefálicos.

INSECTOS (ANTRÓPODO): poseen un ganglio cefálico dispuesto dorsalmente, por encima de la boca, en el que se
distingue anatómica y funcionalmente tres regiones:
- Protocerebro: relacionado con el procesamiento de la información visual procedente de los ojos compuestos y con
el comportamiento social, en las especies que lo despliegan
- Deutocerebro: recibe y procesa estímulos de los quimiorreceptores, de los órganos del equilibrio y de los
mecanorreceptores.
- Tritocerebro: inerva el tubo digestivo anterior. Este ganglio cefálico se conecta, a través de conectivos, con el
resto de ganglios situados ventralmente, por debajo del tubo digestivo.

Pulpo (CEFALÓPODO): su sistema nervioso está constituido por un conjunto de ganglios que se disponen en la
cabeza, alrededor del esófago.
- Forman distintos lóbulos especializados en diferentes tareas: lóbulos ópticos (lateralmente), lóbulo vertical
(central) y lóbulo frontal (inferior).
- El tamaño de los ganglios cerebrales le hace ser el invertebrado con el mayor «cerebro», unos 170 millones de
células nerviosas equivalente al de algunos peces y es responsable de su variado repertorio conductual y de su
gran capacidad de aprendizaje y memoria.

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5. ENCEFALIZACIÓN

Se denomina encefalización al proceso general que a lo largo de la filogenia ha ido acumulando progresivamente
mayor cantidad de neuronas en la parte anterior del cuerpo de distintas especies animales.

En artrópodos y moluscos es donde la encefalización de los invertebrados alcanza su máximo grado en

concomitancia con un considerable desarrollo y diversificación de los órganos sensoriales: tacto, audición,
propiocepción, equilibrio y visión. La actividad motora se hace más variada.
- Artrópodos: con a la aparición de apéndices articulados (patas y alas)
- Moluscos: el pie, los tentáculos y el manto

En la mayoría de invertebrados existen axones de gran calibre (de hasta 1mm de diámetro), denominados Axones
Gigantes dispuestos longitudinalmente a lo largo del cuerpo del animal, que permiten una conducción rápida de los
impulsos nerviosos.
- Al carecer de mielina, es la única manera de conseguir una transmisión rápida del impulso nervioso
- La ventaja que supone este tipo de axones sólo es empleada en situaciones críticas como los reflejos de huida,
que permiten al animal desplegar conductas de escape en un corto espacio de tiempo
- También son empleados en algunas especies para abalanzarse velozmente sobre las presas.

Dado su gran tamaño, los neurofisiólogos aprovecharon para estudiar en cefalópodos y artrópodos los mecanismos
electroquímicos involucrados en la trasmisión del impulso nervioso. Generalmente las neuronas con axones gigantes
son el eslabón final de circuitos reflejos conectados a través de sinapsis eléctricas. Estas sinapsis:
- tienen la ventaja de: ser muy rápidas, más que las sinapsis químicas, y permiten sincronizar en muy poco tiempo a
grupos de neuronas para que den una respuesta conjunta
- sin embargo, tienen el inconveniente de: no poder ser moduladas, propiedad exclusiva de las sinapsis químicas,
muy importante a la hora de explicar los procesos de aprendizaje y memoria.

Aunque insectos y cefalópodos son capaces de desplegar complejos y elaborados comportamientos, el SN de los
invertebrados parece tener serias dificultades para seguir incrementando su complejidad. Las causas barajadas de
estas limitaciones son dos:
- El tamaño corporal que pueden alcanzar estos organismos
- La velocidad de transmisión del impulso nervioso que son capaces de conseguir sus neuronas

La capacidad de adaptación conductual a las condiciones ambientales está directamente relacionada con el tamaño
del encéfalo y éste tiene una relación directa con el peso corporal medio de una determinada especie.
- Artrópodos: poseen un exoesqueleto (esqueleto externo) que les da protección mecánica y soporte sobre el
que anclar los músculos que hacen posible el movimiento del animal. El exoesqueleto tiene la desventaja a la hora
de incrementar el tamaño corporal, ya que por su naturaleza no puede crecer gradualmente y cuando lo hace
primero el animal debe desprenderse de ello, y después construir uno nuevo mayor; durante este proceso el
animal es muy vulnerable.
- cefalópodos: no tienen ese problema y por eso existen los calamares gigantes y pulpos, con un cerebro que
parece poseer mayores capacidades de aprendizaje y memoria que el de los insectos.
- Cefalópodos y artrópodos comparten el inconveniente de la baja velocidad de trasmisión del impulso nervioso que
muestran sus neuronas y éste es el gran factor limitante que hace que el sistema nervioso de insectos y
cefalópodos represente el techo máximo que puede alcanzar en los invertebrados

CONCLUSIÓN

- En las esponjas marinas aparecen las células neuroepiteliales, pero el tejido nervioso, como tal, aparece en
los celentéreos formando una red nerviosa difusa, compuesta por grandes células nerviosas, con
prolongaciones aún no diferenciadas en axones y dendritas, capaces de generan impulsos nerviosos que se
transmiten por la red en todas las direcciones.

- En los celentéreos aparecen también células neuroepiteliales sensibles a estímulos táctiles, químicos y
electromagnéticos, acompañadas en algunas especies de importantes avances en el diseño básico de la red
nerviosa difusa que permiten un amplio repertorio conductual.

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- En los anélidos, artrópodos y moluscos el sistema nervioso se organiza en masas neuronales compactas,
denominadas ganglios.

- A lo largo de la filogenia se observa una acumulación progresiva de neuronas en la parte anterior del cuerpo de
todas las especies animales, es el denominado proceso encefalización, que origina los ganglios encefálicos
encargados de organizar el comportamiento del animal a través del control del resto de ganglios.

- Este proceso alcanza en los insectos y cefalópodos su máximo grado, acompañado de un considerable
desarrollo de los órganos sensoriales y motores.

- Desde la aparición de los anélidos todos los invertebrados disponen de axones gigantes que recorren
longitudinalmente el cuerpo del animal. Tienen gran calibre, por lo que permiten una conducción rápida, pero
costosa, de los impulsos nerviosos. Por ello, son utilizados sólo en situaciones extraordinarias de defensa o
depredación.

- El diseño del sistema nervioso de los invertebrados tiene serias dificultades para incrementar el desarrollo
alcanzado en insectos y cefalópodos, debido, principalmente, a la baja velocidad de trasmisión del impulso
nervioso que sus neuronas son capaces de alcanzar.

APARICIÓN DE LOS VERTEBRADOS

En los vertebrados se superan las limitaciones que presentaban los invertebrados para conseguir un mayor desarrollo
encefálico:

1. Poseen un esqueleto interno que permite un amplio

margen en el incremento del tamaño corporal, y con ello el
incremento de la masa muscular que lo articule y de las
estructuras nerviosas que lo gobiernen.

2. Salvo los vertebrados no mandibulados (peces como las

lampreas), disponen de células especializadas que recubren
los axones de sus neuronas con una vaina de mielina, lo
que hace posible que el impulso nervioso pueda transmitirse
a grandes distancias, a más velocidad, sin interferencias y
con menos coste energético.

Los vertebrados pertenecemos al phylum de los

cordados. El carácter diferencial de este phylum es la
presencia de notocorda o cuerda dorsal, estructura que
es fundamental para la inducción del tejido nervioso durante
el desarrollo embrionario y para la formación de la columna
vertebral.

Al phylum de los cordados también pertenecen los

urocordados, que engloba a los tunicados, como la
ascidia que en la etapa adulta vive adherida al fondo marino
pareciéndose más a un celentéreo que a un vertebrado.
Junto con los cefalocordados, son los únicos
invertebrados que presenta notocorda.

Los vertebrados parecen haberse originado a partir de invertebrados similares, o de algunas especies de
urocordados. Una hipótesis plantea que posiblemente las larvas de alguna especie de urocordados como la ascidia,
a través de un proceso de neotenia (retención de características inmaduras en el estado adulto), habrían mantenido
sus características larvarias hasta la etapa adulta, sin transformarse en organismos sedentarios adheridos al fondo
marino.

SNC: el sistema nervioso central de los vertebrados a diferencia de los invertebrados:

1. Se sitúa dorsalmente dentro de una cavidad protegida por tejido óseo (el cráneo y la columna vertebral)
2. Presenta simetría bilateral
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3. Es segmentado, aspecto que solo se pone en evidencia en el adulto en la médula espinal, aunque en las fases
embrionarias la segmentación también es evidente en las distintas vesículas encefálicas.

SNP: el sistema nervioso periférico de los vertebrados tiene una organización ganglionar que recuerda a la del
sistema nervioso de invertebrados, aunque la organización interna de los ganglios autónomos y sus conexiones con
el SNC le diferencian de aquel.

Aunque no existe ningún registro fósil del SNC del primer

vertebrado prototípico, el diseño mas básico del SN de
vertebrados puede que fuese en su origen similar al del
anfioxo (cefalocordado, otro subphylum de los
cordados): un tubo neural dorsal con una polarización
rostrocaudal poco marcada y una especialización funcional
dorsoventral como la que existe en la médula espinal y el
tronco del encéfalo de todos los vertebrados.

lampreas: son los vertebrados actuales filogenéticamente

más antiguos, en los cuales se mantienen la polarización
rostrocaudal con el encéfalo en el extremo rostral
subdividido en tres regiones:
- Encéfalo anterior: telencéfalo y diencéfalo
- Encéfalo medio: mesencéfalo
- Encéfalo posterior: mielencéfalo y metencéfalo

El SN de todos los vertebrados mantiene este esquema anatómico, persistiendo a lo largo de toda la filogenia
muchos de sus núcleos y circuitos básicos, lo que pone de manifiesto la homología existente entre las regiones
encefálicas de las distintas especies de vertebrados.

1. DESARROLLO DEL TRONCO DEL ENCÉFALO (MESENCÉFALO)

La parte dorsal del mesencéfalo está formada por:

- Colículo superior (techo óptico): llegan fibras directas
procedentes de la retina, es el centro visual primario en todos
los vertebrados menos en los mamíferos.
- Colículo inferior (torus semicircularis): recibe información
directa de los centros del encéfalo posterior relacionados con los
mecanorreceptores de los órganos de la línea lateral,
relacionadas con la información visual y auditiva (ejemplo:
mecanorreceptores del órgano de Corti, alojados en el oído
interno de los vertebrados, cuya información es procesada por el
colículo inferior)

El tamaño de estas estructuras nos indican la importancia que

representa para un animal la información auditiva y visual. El
colículo inferior es notablemente grande en animales auditivos
como las ranas, los murciélagos o las ballenas.

Peces y anfibios: el techo óptico recibe, además de la información

visual, fibras procedentes de otros sistemas sensoriales,
convirtiendo a esta región en un importante centro de iniciación del
comportamiento a través de los axones descendentes, que le
conectan con:
- los centros motores de la médula espinal, involucrados en el reflejo de huida y la natación
- los centros motores del tronco del encéfalo, que controlan el movimiento de las mandíbulas y los músculos
oculares

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reptiles: a partir de la aparición de los reptiles, la importancia del techo óptico como estructura integradora de la
información sensorial involucrada en la actividad motora va cediendo terreno a las estructuras telencefálicas,
aunque sigue siendo un importante centro de integración sensorial y mantiene funciones motoras.

decusación del bulbo raquídeo: Cajal propuso que la decusación que experimentan algunas fibras motoras, como
el corticoespinal lateral y el rubroespinal, era consecuencia del cruce que realizan las fibras del nervio óptico:
1. Las fibras procedentes de la retina decusan en el quiasma óptico para solventar la inversión de 180
grados que experimenta la imagen al atravesar el cristalino. Esta decusación está destinada a mantener una
representación continúa en el techo óptico y congruente con la imagen del campo visual.
2. La decusación de los tractos motores son una adaptación destinada a aumentar la eficacia de las
respuestas defensivas que dan los animales cuando se enfrentan a un peligro detectado visualmente.
3. Como la información visual viaja al lado contralateral, la respuesta motora debe generarse también en ese
lado, y dado que los músculos involucrados en la respuesta motora son homolaterales o ipsilaterales a la
posición del estímulo, las fibras deben cruzar para actuar sobre las motoneuronas correspondientes.
4. Si no existiese decusación, la información tendría que reenviarse al otro hemisferio para desde allí iniciar la
respuesta motora y por tanto la sería más lenta porque necesitaría más sinapsis.

2. DESARROLLO DEL CEREBELO

Cerebelo: es, junto a los hemisferios cerebrales, la estructura

más variable a lo largo de la filogenia de los vertebrados. En el
cerebelo se pueden ir distinguiendo tres regiones que han ido
apareciendo paulatinamente a lo largo de la filogenia:

1. Arquicerebelo: es la región que primer aparece en la

filogenia y esta íntimamente relacionada con el sistema
vestibular, desde un punto de vista funcional se le
denomina vestibulocerebelo.
- Aparece en peces ciclóstomos como la lamprea.

2. Paleocerebelo: está constituido por el lobulillo central, la

úvula, la pirámide y el vermis. Esta división está
relacionada con el control de los movimientos de los
músculos axiales del tronco y forma parte funcionalmente
del espinocerebelo.
- Aparece en tiburones y rayas; el gran tamaño que alcanza en estas especies se relaciona con la fina
coordinación de los movimientos del tronco de estos peces en la natación.
- En anfibios como las salamandras o los tritones el cerebelo tiene un escaso desarrollo, relacionado con el
pobre repertorio motor que desplegan. Los anuros como la rana son los anfibios mas acrobáticos.
- En mamíferos el paleocerebelo va ganando en tamaño, aunque nunca ha alcanzado el tamaño de los peces.

3. Neocerebelo: es la división más reciente desde un punto de vista filogenético, formado por los hemisferios
cerebrales y el vermis medio.
- La parte intermedia es funcionalmente espinocerebelar, porque está relacionada con la musculatura axial
del tronco y extremidades al igual que el paleocerebelo.
- Aparece en reptiles, sin pliegues, siendo más notoria en las especies que mantienen sus extremidades.
- Está presente también en aves, si bien es mayor y presenta pliegues o láminas
- Las porciones restantes están relacionadas con los núcleos pontinos, que reciben aferencias directas de la
corteza cerebral: el núcleo ventrolateral del tálamo y la corteza cerebral corresponden al cerebrocerebelo, y
tiene como principal función colaborar en la coordinación fina de los dedos.
- Aparece en mamíferos: su desarrollo es más acusado en primates y es nuestra especie donde adquiere el
máximo grado de complejidad en estrecha relación con nuestro variado repertorio motor.

3. DESARROLLO DEL DIENCÉFALO

Hipotálamo: es la parte más desarrollada del diencéfalo en peces y anfibios, no por mayor relevancia sino por el
menor desarrollo de otras regiones del diencéfalo. Está relacionado con:
- Conductas agonísticas (conjunto de interacciones sociales en las que median conductas agresivas y de
sumisión)
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- Conducta sexual y la conducta reproductora
- Mantenimiento de la homeostasis (termorregulación o poiquilotermia)
- poiquilotermia: los peces, anfibios y reptiles dependen de fuentes caloríficas externas, como los rayos
solares, y de estrategias conductuales para mantener su temperatura en el intervalo adecuado para el correcto
funcionamiento de su metabolismo, por ello se les llama poiquilotermos.
- TERMORREGULACIÓN: aparece solo en las aves y los mamíferos, llamados homeotermos. Es uno de los
principales hitos de la evolución del SNC de los vertebrados, ya que su consecución no solo involucra a
diversos núcleos hipotalámicos, sino también a otras regiones como el tálamo y los hemisferios cerebrales,
cuya actividad es fundamental para la localización y selección de alimentos energéticamente idóneos. Se puede
así mantener la tasa metabólica necesaria para que permanezca constante la temperatura corporal.

Epitálamo: se encuentra en el extremo

dorsal del diencéfalo. Esta estructura se
relaciona con la conducta de regulación de la
temperatura y los ciclos circadianos.
- Tercer ojo u ojo parietal: presente en
peces, lampreas, anfibios, lagartos y
lagartijas; puede ser fotorreceptor y está
asociado con la glándula pineal, regulando
el ritmo circadiano y la producción hormonal
para la termorregulación.
- Glándula pineal, cuerpo pineal o epifisis: la función de la glándula consiste en segregar la hormona melatonina
con una ritmicidad circadiana determinada por el ciclo de luz y oscuridad, modulando los patrones del sueño.
- Núcleo supraquiasmático: la información visual no le llega a la glándula pineal a través de un ojo parietal, sino,
indirectamente, por las eferencias que recibe de este núcleo hipotalámico, que está conectado directamente con
los fotorreceptores de la retina.

4. DESARROLLO DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES (TELENCÉFALO)

PECES y ANFIBIOS: la función de los hemisferios cerebrales, en algunas especies como lampreas, es procesar la
información olfativa procedente de los bulbos olfatorios para, controlar su comportamiento depredador y reproductor,
a través de sus conexiones con el epitálamo e hipotálamo. También recibe el nombre de rinencéfalo o encéfalo
olfativo.

Gradualmente a lo largo de la filogenia, la información ascendente, principalmente del tálamo (relacionada con otros
sistemas sensoriales, como el visual, auditivo y somatosensorial) va adquiriendo más relevancia y provoca la
expansión de los hemisferios cerebrales. Esta circunstancia hace que el procesamiento de la información olfativa
pierda importancia por el incremento de las áreas de los hemisferios cerebrales dedicadas a las aferencias
procedentes de los otros sistemas sensoriales.

Expansión de los hemisferios cerebrales: es la marca distintiva de la evolución del encéfalo de los vertebrados y
alcanza su máximo exponente en aves y mamíferos.
1. Algunas regiones subcorticales de los hemisferios cerebrales como los ganglios basales, también modifican su
estructura y función en paralelo a los nuevos repertorios motores que van apareciendo, como es el caso de la
producción del habla en nuestra especie.
2. La amígdala es otra estructura que sin embargo mantendrá bastante inalterada su función, ayudándonos a
detectar y responder a las situaciones de riesgo antes de que la neocorteza nos haga tomar conciencia de ello.
También contribuirá a que no se nos olvide cualquier situación que nos haya producido una emoción intensa.

Aves y mamíferos: son las dos clases de vertebrados en las que más se desarrollan los hemisferios cerebrales como
consecuencia de la invasión de las proyecciones talámicas. Sin embargo, el desarrollo de estas áreas sigue
estrategias distintas en ambas clases.
- DIFERENCIAS: mientras en mamíferos aparece una estructura fuertemente laminada, la neocorteza, en aves el
incremento de los hemisferios se hace siguiendo el patrón de agrupación neuronal no organizada de otras regiones
encefálicas, dando lugar a los núcleos neoestriado e hiperestriado.
- SIMILITUDES: como ocurre en la neocorteza de mamíferos, las aves presentan también:
- Áreas primarias de recepción de la información procedente de los principales sistemas sensoriales (visual,
auditivo y somatosensorial) y áreas primarias motoras
- Las áreas primarias están rodeadas por áreas secundarias de asociación.
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- Existen también áreas terciarias, regiones de integración, que son el sustrato de funciones complejas y de
habilidades de aprendizaje que les proporcionan una importante flexibilidad conductual.

Las aves tienen en general encéfalos entre 6 y 10 veces mayores que los reptiles de peso similar y esto no está
relacionado con el control del vuelo. Los encéfalos más grandes los presentan las aves como los papagayos, los
loros y los periquitos, seguidos muy de cerca por córvidos como los cuervos. Las gallinas, palomas y avestruces
tienen encéfalos pequeños.

5. DESARROLLO DE LA CORTEZA CEREBRAL

El carácter diferencial del SN de los mamíferos es la neocorteza. Su antecedente puede que sea el telencéfalo
dorsolateral de anfibios.

La corteza cerebral:
- Reptiles: se puede apreciar una corteza
cerebral bien definida, laminada (tres capas),
que se extiende por la zona medial y lateral
de los hemisferios.
- Mamíferos: únicamente la corteza piriforme
(paleocorteza) y la formación hipocampal
(arquicorteza) muestran tres capas, el resto
de la corteza de mamíferos presenta seis
capas y constituye la más reciente
adquisición filogenética del sistema nervioso:
la neocorteza o isocorteza.

Características de la neocorteza:
- Organización laminar: parece ser la mas sofisticada forma de organización neuronal del SN. Consiste en la
distribución tanto de las neuronas como de las fibras aferentes y eferentes en capas separadas, lo que permite
procesar la información de forma organizada que llega a las regiones corticales (de la corteza).
- Organización columnar: columnas definidas en función de que sus neuronas reciban información de la misma
zona y sean sensible a estímulos similares.
- ESPECIALIZACIÓN CELULAR: las células corticales (neuronas de la corteza cerebral) van adquiriendo mayores grados
de especialización como es el caso de las células piramidales, el tipo celular mas característico de la corteza
cerebral que solo están en reptiles y mamíferos.

Tamaño de la neocorteza: varía en función de los nichos ecológicos que ocupen los animales:
- Corteza sensorial: es la que más varía. Por ejemplo en ratas, el espacio dedicado a su parte visual es mínimo en
comparación al que dedican a la parte somatosensorial.
- Corteza motora primaria: no varía mucho en las especies de mamíferos. Está relacionada con la musculatura
corporal, variando la representación de las distintas regiones corporales en función de la utilización por parte del
animal, bigotes en ratas, dedos en ardillas, mapaches o primates.
- Áreas corticales de asociación: su función principal es integrar la información sensorial recibida por las
distintas regiones corticales y subcorticales participando en el inicio y control de los comportamientos elaborados,
destinados a responder de una forma plástica a los retos ambientales. Se encargan de funciones cognitivas
complejas y ocupan mucho tamaño. Aquí si que hay aumento del tamaño del encéfalo en primates y cetáceos.

FACTORES INVOLUCRADOS EN EL DESARROLLO DEL ENCÉFALO

El resultado del desarrollo del SNC ha sido la paulatina adquisición de nuevas funciones sensoriales y motoras y de
un mejor procesamiento de la información relacionado con el incremento en el número de neuronas corticales, una
mayor velocidad de conducción de las fibras corticales y ciertas especializaciones estructurales y funcionales.

Existe una relación directa entre:

- El grado de desarollo del SN y las posibilidades de hacer frente de forma eficiente a retos ambientales: los
organismos con circuitos neuronales más numerosos y complejos tienen mayor posibilidad de supervivencia
- El tamaño del encéfalo y el tamaño del organismo: las especies de mayor tamaño tienen encéfalos más grandes,
por el simple hecho de tener un tamaño mayor

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Con el fin de tener una escala común para poder comparar el tamaño encefálico de distintas especies
independientemente de su peso corporal se habla de cociente de encefalización (CE), que es el cociente entre:
- el peso medio del encéfalo del una especie determinada (Pa)
- y el que cabría esperar según su peso corporal (Pe)
CE = Pa / Pe

Los valores de CE por encima de la unidad, indican que existe en el encéfalo tejido neural extra dedicado a
funciones que no están relacionadas directamente con el tamaño corporal.

1. ESTRATEGIAS EVOLUTIVAS

Si se observa la naturaleza, vemos que unos animales nacen completamente autónomos, mientras que otros
dependen enteramente del cuidado parental durante un tiempo variable. Son dos estrategias:
- Selección R: Autonomía
- La estrategia de la autonomía está asociada a tener muchos hijos con pocos cuidados
- Los individuos tienen un rápido desarrollo que les lleva a alcanzan enseguida la madurez sexual, pero dada su
escasa longevidad, sus episodios reproductivos tampoco son muy numerosos
- Promueve aprendizajes deterministas y poco plásticos que no necesitan grandes encéfalos (tortugas, ranas,
orugas…)
- Selección K: cuidado parental
- La estrategia del cuidado parental está asociada a tener pocos hijos y nietos y muchos cuidados
- Favorece desarrollos ontogénicos lentos, cuerpos grandes y longevos, más episodios reproductivos, pequeñas
camadas y gran inversión de recursos en cada descendiente
- Promueve periodos largos de aprendizaje donde interactúan adultos y crías favoreciendo mayores desarrollos
neuronales (águilas, delfines, chimpancés...)

2. FACTORES FISIOLÓGICOS

La termorregulación es la propiedad que permite mantener la temperatura corporal en un valor constante, idóneo.
Para esto, son necesarios cambios en la tasa metabólica y en la frecuencia y calidad de la ingesta, que requieren de
un sustrato nervioso específico para la regulación térmica (SNA) y para la localización y recuerdo de fuentes
constantes de alimentos y evaluación de su calidad.

- La presión selectiva debió favorecerlo porque en general los homeotermos (animales que mantiene su temperatura
independientemente del ambiente) tienen encéfalos más grandes que los poiquilotermos (necesitan del ambiente
para mantenerla).

- Los animales homeotermos cuando nacen suelen tener mermadas su capacidad termorreguladora y necesitan que
los progenitores mantengan su temperatura constante, para lo que cual la homotermia trajo consigo también el
desarrollo de un comportamiento parental especifico.

- Como ocurre con los mamíferos, las aves que nacen poco desarrolladas y permanecen en el nido recibiendo
cuidados parentales hasta que alcanzan su desarrollo, presentan encéfalos 1,5-2 veces mayores que las nidífugas
del mismo peso corporal.

3. FACTORES ECOLÓGICOS

Las especies con CE grandes presentan una mayor ocupación de nuevos nichos ecológicos que las especies con CE
pequeños. Los grandes cerebros favorecen la diversificación y plasticidad conductual necesarias para dar respuesta
a los retos ambientales. Ejemplos:

- Vida arborícola: el desarrollo de la visión binocular, que permite evaluar con exactitud la posición en el espacio
de las ramas antes de saltar y asirlas con precisión, sólo es posible si se dispone de las áreas corticales
encargadas de la recepción sensorial y control motor de las manos

- Longevidad: la explotación que cualquier primate realice de su nicho ecológico mejora con la experiencia a lo
largo de la vida, por lo que la longevidad puede ser una variable involucrada directa o indirectamente con el
incremento del encéfalo (aunque en sí misma no sea un factor que promueva el desarrollo encefálico)

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- Si el animal tiene un CE > 1, la selección natural puede aprovechar el sustrato nervioso extra para el desarrollo
de capacidades como el aprendizaje o la memoria de la experiencia acumulada.
- Los monos capuchinos viven más de 50 años, tienen grandes encéfalos en relación a su peso corporal y son
muy sociables e inteligentes.
- Sobreviven al agotamiento temporal de recursos gracias a los individuos de más edad, que por experiencia
acumulada proporcionan fuentes alternativas de alimento al resto del grupo.

- Hábitos alimenticios: también ejercen una presión selectiva directa sobre el tamaño del encéfalo. Animales que
se alimentan de fruta tienen mayores encéfalos que los que se alimentan de hojas ya que implica que tengan que
distinguir entre periodos de maduración.

- Interacciones ecológicas entre distintas especies: las interacciones ecológicas entre distintas especies
(relación depredador - presa) también han ejercido una presión selectiva en el desarrollo del encéfalo.

4. FACTORES ETOLÓGICOS

La mayoría de las especies de primates establecen complejas interacciones sociales y es quizá esta circunstancia
una de las que más ha contribuido al desarrollo de su encéfalo.

- Tamaño del grupo: una forma de evaluar el componente social es a través del tamaño del grupo en el que
habitualmente vive una determinada especie. Los datos obtenidos señalan que esta variable predice hasta el 46%
de las variaciones en el tamaño de la neocorteza de primates.

- Inteligencia social: a vida en grupo obliga a desarrollar inteligencia social para una interacción adecuada con
otros miembros del grupo (cetáceos como ballenas y delfines). Implica reconocimiento del grupo, almacenamiento
de información de hábitos y costumbres...

- Juego: estimula el desarrollo y permite localizar, identificar y acceder a nuevos recursos. Nuestra especie es de las
pocas que sigue jugando en la edad adulta, quizás porque buena parte de los procesos psicológicos y mentales
requieren del entrenamiento continuo para su óptimo funcionamiento.

- Inteligencia: es la capacidad que permite el grado de flexibilidad mental o conductual necesario para dar
soluciones nuevas y adaptativas a cada problema que el medio plantea.
- En nuestra especie tiene un alto grado de heredabilidad y, por tanto, no cabe duda de que esta capacidad está
ligada al éxito reproductivo.
- La inteligencia está estrechamente relacionada con: el número de neuronas corticales (nuestra especie presenta
el máximo), el número de sinapsis, el grosor de la vaina de mielina (máximo en primates), la velocidad de
conducción de las fibras corticales y con especializaciones estructurales y funcionales de la corteza prefrontal.
- Entre los mamíferos y las aves se encuentran las especies más inteligentes. Dentro de los mamíferos, tras
nuestra especie, estarían los simios antropomorfos, los cetáceos y los elefantes. A más distancia quedarían los
monos, seguidos de los prosimios y del resto de mamíferos.

EL ENCÉFALO DE LOS HOMÍNIDOS

Los humanos tenemos el índice de encefalización más alto de todos los mamíferos (>7).

Somos primates, catirrinos, hominoideos, taxón que compartimos con los llamados simios antropomorfos, monos
antropomorfos o antropoides (gibones, orangutanes, gorilas, chimpancés y bonobos o chimpancés pigmeos).

Los primeros homínidos surgieron hace 24 millones de años. Los análisis genéticos han puesto de manifiesto que los
chimpancés son nuestros parientes más próximos, con los que compartimos un antepasado común.

La separación entre los chimpancés y la primera de las especies de nuestra línea evolutiva, la de los homínidos, se
produjo hace 7 y 4.5 millones de años.

1. Australopithecus Afarensis: es la especie más antigua. Con un encéfalo entre 3 y 4 veces menor, vivía en los
bosques y su alimentación era muy parecida a los chimpancés, salvo que incorporaban raíces a su dieta. La
diferencia más notable era su postura bípeda.

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2. Homo Habilis: la primera especie de nuestro género apareció hace 1,9 a 1.6 millones de años, poco después del
inicio de las glaciaciones. La aparición de esta especie se asocia con la extinción del género Australopithecus y
perdurará en la Tierra más de un millón de años.

3. Homo erectus y Homo ergaster: la altura de estos homínidos era muy parecida a la nuestra o incluso mayor y
su cara era menos simiesca que la de sus
antecesores. Los cambios principales en
el encéfalo lo presentan en los lóbulos
frontales.

El paso de las distintas especies ha supuesto

un incremento en el tamaño del encéfalo y
una reestructuración importante de sus
encéfalos sobre todo a nivel de lóbulos
frontales (mayor plasticidad de conducta).

CAMBIOS EN LA ONTOGENIA

Neotenia: retención de características

inmaduras en el estado adulto. Este fenómeno
parece estar involucrada en el desarrollo de la
corteza cerebral.

Los procesos de neotenia son consecuencia

de cambios genéticos específicos que
propiciaron en nuestros ancestros:
- Mantenimiento de una configuración craneal juvenil, permitiendo el desarrollo postnatal del encéfalo
- Periodos más largos de proliferación celular, llevando a un mayor desarrollo de la neocorteza
- Mantenimiento durante más tiempo de la capacidad del SN para modificar su funcionamiento y morfología ante
cambios ambientales (plasticidad neural)

CAMBIOS EN LA ALIMENTACIÓN

Calidad de la dieta: es fundamental para el desarrollo de encéfalos grandes. Parece que en el Homo Ergaster se
produce un cambio en su sistema digestivo ligado a una modificación del tipo de dieta (incorporación de proteínas de
origen animal).

Creación de Herramientas: los representantes del género Homo intervenían con anticipación y propósito sobre su
medio ambiente para elaborar y utilizar herramientas que les permitían paliar sus carencias anatómicas. La
capacidad de creación de herramientas, además de necesitar de una mente capaz de representar el objeto final y
anticipar su utilidad, requiere también de unos movimientos precisos controlados por los ganglios basales.

CAMBIOS EN LA REPRODUCCIÓN

En el género homo hay menor dimorfismo sexual que hace sospechar que es posible que se diese la monogamia, y
que toda la familia estuviese involucrada en el cuidado de las crías. Esta monogamia está ligada a la mayor
receptibilidad sexual de la mujer, lo que permite una relación sexual continuada en el tiempo no ligada a la
reproducción, favoreciendo los vínculos afectivos de la pareja. Así, es más probable que el macho se involucre en el
cuidado de los hijos.

Se cree que estos cambios conductuales en el hombre fueron asociados a cambios en los niveles de determinadas
hormonas (oxitocina y arginina-vasopresina) relacionadas con el comportamiento parental

LA INTERACCIÓN SOCIAL

En una vida en grupo todas las habilidades correlacionan con la aptitud inclusiva, de ahí que la selección natural
ejerza una presión selectiva que tienda a mejorarlas y pasa por el desarrollo de áreas corticales. Por ejemplo, la
corteza cingulada anterior y parte del lóbulo frontal intervienen en el autocontrol y la conciencia social, dos
habilidades fundamentales para sacar adelante nuestros genes.
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EL LENGUAJE

La interacción social lleva implícita la comunicación, y el lenguaje es un instrumento imprescindible para ella. Las
asimetrías corticales asociadas con el lenguaje se encuentran ya, aunque en menor medida, en gorilas y
chimpancés, lo cual indica que el sustrato neural del lenguaje es herencia de un antecesor común de los antropoides
y los humanos.

No sabemos si los individuos del género Homo hablaban o no, pero sí parece que la reorganización encefálica
detectada en esta especie afectó al área de Broca. Sin embargo, el análisis del canal por el que sale el nervio
hipogloso del cráneo ha puesto de manifiesto que ese canal no adquiere las dimensiones que presenta en nuestra
especie hasta hace tan solo 300.000 años.

Por otro lado, los datos también parecen indicar que los individuos del género Homo no tenían adecuado control del
diafragma y los músculos torácicos requerido para la producción del lenguaje. Todo ello indica que es poco probable
que esos homínidos dispusieran de un lenguaje similar al nuestro.

LA CULTURA

El lenguaje está estrechamente asociado a ese otro tipo de herencia no genética que llamamos cultura y que
recoge todo lo que la experiencia, la observación, el arte y la tecnología han ido enseñando y aportando a la
humanidad, a lo largo de los poco más de 100.000 años de existencia de nuestra especie.

La cultura ha creado un entramado social complejo. Aquí es importante señalar el papel de la educación, el vehículo
mediante el cual recibimos y transmitimos la cultura de generación en generación, la que nos permite servirnos de la
experiencia acumulada por los que nos han precedido, adecuar nuestro comportamiento a esa vida social que tan
fundamental ha sido para la evolución de nuestro encéfalo y la supervivencia de nuestra especie.

Laura Dienes

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