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Mamíferos del Bosque Mesófilo de Montaña en México

Chapter · March 2014

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Noé González-Ruiz Jose Ramirez-Pulido

Metropolitan Autonomous University UNIVERSIDAD AUTONOMA METROPOLITANA UNIDAD IZTAPALAPA
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Martha Gual
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Leptonycteris nivalis, habita principalmente matorral xerófilo, sin
embargo se le ha reportado en diversos bosques secos (caducifolio),
templados (pino-encino) y húmedos (mesófilo de montaña) en
las Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental y en el Eje
Neovolcánico; considerada como amenazada (NOM-059-SEMARNAT,
2010) y en peligro (IUCN, 2010). Foto: Alberto E. Rojas-Martínez
Mamíferos del bosque
mesófilo de montaña
en México
Noé González-Ruiz,
José Ramírez-Pulido,
Martha Gual-Díaz
Resumen
El bosque mesófilo de montaña (BMM) es una de las for-
maciones vegetales con mayor diversidad específica en
México; contiene una cantidad considerable de espe-
cies endémicas y proporciona gran variedad de servicios
ambientales para el hombre. Desafortunadamente, esta
formación, como otras, está seriamente alterada por las
actividades humanas.
Los mamíferos del BMM representan un grupo
comparativamente diverso: se han registrado 257 espe-
cies, que corresponden a 53% del total de las especies
de mamíferos terrestres de México; también se encuen-
tran 85 de las 165 especies endémicas del país. Los
estudios realizados indican que a las especies del BMM
se les puede clasificar en cinco regiones y en cada una
de estas, es posible identificar al menos dos subregio-
nes. La distribución de cincuenta especies se restringe
al BMM, por ejemplo: todas las especies de los géneros
Megadontomys y de Habromys se encuentran solo ahí;
el resto está compuesto por especies filogenéticamente
relacionadas, agrupadas en diferentes niveles de la je-
rarquía taxonómica, ya sea como géneros, subgéneros
o grupos de especies.
El área de distribución de las especies restringidas
del BMM es muy pequeña, oscila entre 500 y 3  000 km2.
A estas especies se les conoce por un número peque-
305
306 bosques mesófilos de montaña de méxico

ño de ejemplares, por lo general menos de veinte individuos en las colecciones

científicas. Varias de las especies gozan de algún tipo de protección por parte del
Gobierno de México; sin embargo, otras especies con las mismas peculiaridades
de distribución y rareza, y que enfrentan los mismos problemas de amenaza, no
están protegidas; en esta situación están Neotoma angustapalata, Habromys chi­
nanteco, H. delicatulus, H. ixtlani, H. lepturus, H. lophurus, H. schmidlyi, Cryptotis
goodwini y C. griseoventris.
El BMM es un tipo de vegetación de distribución fragmentada que ocupa una
pequeña superficie no mayor de 18  000 km2, es rica en especies raras, con historia
evolutiva compleja, pero con escasas expectativas de supervivencia en el mediano
y largo plazos si no se logra frenar el deterioro del ecosistema y se adoptan las
medidas adecuadas de manejo, recuperación y educación ambiental.

Introducción
El BMM se localiza entre los 800 y 2 200 metros de altitud, pero es más frecuente
entre 1 000 y 1 500 m (Challenger y Soberón, 2008), por lo general en las vertien-
tes hacia donde circulan los vientos de origen marino. Son áreas húmedas como
resultado de lluvias durante la mayor parte del año y por la persistencia de niebla
a nivel del suelo (Villaseñor, 2010). Por su posición altitudinal, el BMM se encuen-
tra entre dos ecosistemas: las selvas tropicales de menor altitud y los bosques
templados de mayor altitud, de tal manera que está constituido por especies que
penetran desde ambas regiones. Ello forma un ecosistema de transición, con la
particularidad de contener especies restringidas a este ambiente, tanto de fauna
(Espinoza y Sánchez, 2010) como de flora (Valdez-Tamez et al., 2003; Villaseñor,
2010; Rzedowski, 1996). Las regiones con BMM son de gran importancia por los
servicios ambientales que este proporciona: conservan el suelo al disminuir la ero-
sión, mantienen el ciclo hidrológico y favorecen la captación de agua (Hamilton
et al., 1995; Luna et al., 2001; Manson, 2004).
La superficie que cubre el BMM en México es muy pequeña, se calcula en
menos de 1% de la superficie total del territorio nacional (Rzedowski, 1996). No
obstante su tamaño, es una formación compleja y concentra la mayor diversidad
específica, tanto de flora como de fauna (Challenger, 1998). Tan solo de plantas
vasculares, se tiene registradas 6 153 especies (véase Villaseñor y Gual-Díaz, este
volumen), que representan más de 26% de la flora del país; otro ejemplo son
los mamíferos del BMM de Chiapas que contiene 66% de las especies del estado
(Espinoza y Sánchez, 2010).
El aislamiento del BMM se originó por una compleja actividad tectónica y
oscilaciones climáticas, principalmente glaciaciones desde finales del Cenozoico

Nelsonia goldmani, especie
endémica, habita bosques
templados y húmedos (de pino-
encino, oyamel y mesófilo de
montaña) del occidente del Eje
Neovolcánico Transversal; sujeta
a protección especial (NOM-059-
SEMARNAT, 2010), y en peligro
(IUCN, 2010). Foto: Ana Laura
Nolasco Vélez
mamíferos 307
(Campbell, 1999), lo que ha propiciado una diferenciación de las biotas. Este
tipo de vegetación es ampliamente conocido por la excepcional concentración
de especies endémicas (Hamilton et al., 1995; Toledo-Aceves et al., 2011): de las
plantas vasculares contiene más del 30% de las especies endémicas de México
(Rzedowski, 1991; Villaseñor, 2010). Los mamíferos no son la excepción a este
patrón de diversidad y endemismos en este bosque, aun cuando el conocimiento
de este grupo es limitado todavía, dado que la mayoría de los estudios se refieren
de manera marginal a los mamíferos en el BMM. Algunos trabajos orientan su in-
terés hacia aspectos taxonómicos y con ello, se refieren a un número limitado de
localidades de una especie particular (e. g. Hooper, 1952; Genoways, 1973; Huc-
kaby, 1980; Schmidly et al., 1988; Woodman y Timm, 1999; Romo-Vázquez et
al., 2005; Woodman, 2011). Otros estudios tratan con mayor detalle la relación
fauna-ambiente, pero la mayoría analizan regiones biogeográficas o florísticas y
caracterizan mejor a las especies que se encuentran dentro del BMM, por ejem-
plo, en las monografías de mamíferos a nivel estatal, como en Veracruz (Hall y
Dalquest, 1963), Tamaulipas (Álvarez, 1963), Oaxaca (Goodwin, 1969) y San Luis
Potosí (Dalquest, 1953), por mencionar sólo algunas.
Otros trabajos que contribuyen en gran medida al entendimiento de la mas-
tofauna son los inventarios de alguna zona en particular, en los que una parte
o toda la superficie de estudio se ubica en el BMM; es el caso de rancho El Cie-
lo, Tamaulipas (Vargas-Contreras y Hernández-Huerta, 2001; Vargas-Contreras,
2005; Castro-Arellano y Lacher, 2005), Omilteme, Guerrero (Jiménez-Almaraz et
al., 1992), Tlanchinol, Hidalgo (Cervantes et al., 2002; 2004b), Sierra Nanchititla,
estado de México (Monroy-Vilchis et al., 2011), Sierra Mazateca, Oaxaca (Briones-
Salas et al., 2005), Sierra de Villa Alta, Oaxaca (Lavariega et al., 2012), Sierra de
Taxco, Guerrero (León-Paniagua y Romo-Vázquez,
1993) y Sierras de Chiapas (Espinoza & Sánchez,
2010). En esta clasificación caben los trabajos sobre
transectos altitudinales (Briones-Salas et al., 2005;
Vargas-Contreras y Hernández-Huerta, 2001; Sán-
chez-Cordero, 2001; Monteagudo y León-Pania-
gua, 2004). Los estudios de este tipo son impor-
tantes porque tienen como objetivo central analizar
el patrón de distribución de los mamíferos en los
diferentes estratos altitudinales, y todos ellos estu-
dian los mamíferos en el BMM.
Algunos trabajos revisan con detalle la taxo-
nomía mediante técnicas morfológicas o molecula-
308 bosques mesófilos de montaña de méxico

res de grupos de especies que se restringen al BMM; el análisis de la información

con estas técnicas aporta evidencia sólida del origen y diversificación de los mamí-
feros, de su distribución y de la relación histórica del grupo con el BMM. Estudios
de esta naturaleza son básicos para el conocimiento sobre endemismos y, por lo
mismo, son de gran importancia para la conservación de esta formación vegetal
(e. g. Hooper, 1952; Sullivan et al., 2000; Carleton et al., 2002; Arellano et al.,
2003; León-Paniagua et al., 2007; Rogers et al., 2007; Woodman, 2011).
No obstante los esfuerzos realizados, no se tiene una relación completa de
la riqueza de los mamíferos propios del BMM en México. Por ello, queda pendiente
un trabajo que examine de manera integral la riqueza mastozoológica de esta
región. Mientras tanto, este estudio cumple los siguientes objetivos: 1) proporcio-
nar el inventario actualizado de los mamíferos del BMM en México, 2) conocer la
distribución geográfica de las especies de este ecosistema y 3) llamar la atención
sobre la importancia del BMM para la conservación de la fauna.

Método
Considerando la delimitación del BMM de Rzedowski (1978) y Miranda (1947) (véa-
se Gual-Díaz y González-Medrano, este volumen), compendiado por la Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio, 2010), se realizó
una extensa búsqueda bibliográfica con el fin de reunir toda la información exis-
tente de los mamíferos terrestres de México, que se ubiquen dentro de los límites
de esta formación vegetal. Durante la recopilación de la información se eliminaron
los registros dudosos (véase Taxones excluidos en el Anexo VI) y se actualizó la
nomenclatura de las especies registradas en las referencias consultadas. La nomen-
clatura se registró de acuerdo con el catálogo de autoridad de Ramírez-Pulido et al.
(2005), básicamente, y se hicieron actualizaciones basadas en referencias bibliográ-
ficas de reciente cuño. El análisis de la información nos permitió obtener una lista
de las especies que se encuentran en el BMM de México. Con esta lista, se examina
y comenta la riqueza de la región en comparación con la del país, incluyendo en-
demismos, distribución, regionalización y estado de conservación.

Resultados y discusión

Riqueza de especies
En el BMM se encuentran 257 especies (véase la Lista de especies de mamíferos y la
Lista comentada en el Anexo VI), que pertenecen a 121 géneros, 29 familias y 11
órdenes. Las familias mejor representadas son los roedores cricetidos, con 72 es-
pecies; los murciélagos de las familias Phyllostomidae y Vespertilionidae, con 46

Cryptotis goldmani, especie
endémica del estado de Oaxaca;
habita bosques de pino y
encino y mesófilos de montaña;
considerada como amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010) y con
datos insuficientes (IUCN, 2010).
Endemismos
Foto: Lázaro Guevara López
mamíferos 309
y 27 especies, respectivamente, y las musarañas (Soricidae), con 25 especies. El
resto de las familias tienen menos de diez especies cada una. La mayoría de los
géneros de mamíferos tienen menos de diez especies, pero el género de roedores
Peromyscus es el de mayor número de especies: 22. Los murciélagos del género
Myotis, así como las musarañas de los géneros Cryptotis y Sorex, tienen 11 y 12
especies respectivamente.
El BMM alberga una mastofauna diversa, rica en endemismos y especies
raras que certifican la importancia de la región para la conservación de la fauna
silvestre mexicana. En el BMM habita 53% de las especies de mamíferos terrestres
del país, lo que representa una alta densidad, si se considera que el BMM apenas
ocupa cerca de 1% del territorio nacional. Un balance más sensible, y que avala
la alta riqueza, es la comparación entre la diversidad del BMM y la de México en las
categorías taxonómicas por arriba del nivel de especie. El BMM tiene más de 65%
de las especies de carnívoros, murciélagos, marsupiales y musarañas que habitan
en el país. A nivel de familia, contiene más de 80% de las especies de los murcié-
lagos con hoja nasal (Phyllostomidae), los carnívoros prociónidos (Procyonidae) y
todas las especies de los felinos mexicanos. En cuanto a los géneros, el BMM tiene
todas las especies de los géneros de murciélagos Carollia, Dermanura, Eptesicus
y Glossophaga, y de ratones Habromys y Megadontomys. En cuanto al origen de
los géneros en el BMM, no se percibe una tendencia en particular ya que se tiene
tanto géneros Neotropicales como Neárticos en cantidades similares.
La posición geográfica del BMM, su aislamiento, la orografía, sus particularidades
climáticas, el tipo de vegetación, además de su historia geológica y climática,
son variables que favorecen la endemicidad es-
pecífica de varios grupos (Hamilton et al., 1995;
Carleton et al., 2002; Villaseñor, 2010).
En el BMM existen siete de los 13 géneros
considerados como endémicos de México (54%):
Hodomys, Megasorex, Osgoodomys, Pappogeo­
mys, Tlacuatzin, Nelsonia y Megadontomys; los
cinco primeros son de amplia distribución en la
vertiente del Pacífico mexicano, desde el estado
de Sinaloa hasta Oaxaca (Hall, 1981), y Nelsonia
se encuentra en el centro-sur de la Sierra Madre
Occidental (Hall, 1981). La mayor parte de su dis-
tribución se asocia a la selva baja (Armstrong y
310 bosques mesófilos de montaña de méxico

Jones, 1972; Ceballos y García, 1995; Soler-Frost et al., 2003; Voss y Jansa, 2009)
o al bosque de pino-encino en el caso de Nelsonia (García-Mendoza y López-
González, 2005). Todos los géneros ocasionalmente penetran en el BMM de las
Serranías de Nayarit, Sierra Madre del Sur, Franja Neovolcánica de Jalisco y Sierra
Sur de Michoacán (sensu regiones prioritarias para la conservación del BMM en
México; Conabio, 2010), aunque no sabemos con certidumbre si existen pobla-
ciones residentes de estos mamíferos dentro del BMM. El género Megadontomys,
representado solo por tres especies de ratones gigantes, es el único endémico
de México y restringido al BMM (Peña y Domínguez, así como Peña y Hernández,
en 2005, reportan su presencia en bosques de pino, de pino-encino y de encino,
información errónea del hábitat de las especies).
México es el país continental con mayor porcentaje de especies endémicas
en el mundo (Ceballos y Brown, 1995); en este sentido, el BMM contribuye en
gran medida a la alta endemicidad, es decir, de las 165 especies endémicas de
México, en el BMM habitan 85, que equivalen a poco más de 50% del total del
país (véase la Lista de especies de mamíferos y Taxones endémicos en el Anexo
VI). El aporte mayoritario lo hacen los roedores (52 especies), proporción espe-
rada debido a que el orden Rodentia es el más diverso y también con la mayor
cantidad de endemismos en México (Ramírez-Pulido et al., 2005). La contribución
de los otros grupos es comparativamente modesta: decrece significativamente
en las musarañas, grupo de gran diversidad específica, con 19 especies, y en los
murciélagos, por su alta vagilidad, con solo nueve especies. El resto de los grupos
tiene al menos dos especies endémicas en el BMM (cuadro 1).
Ahora bien, de las especies anteriormente mencionadas, 50 se encuentran
restringidas al BMM (cuadro 2); la mayoría de estas especies tienen pequeñas áreas
de distribución, están restringidas a un solo tipo de microhábitat, tienen un tamaño
corporal chico (< 50 g) y son no voladoras, como los roedores y musarañas. Las
especies que se destacan por sus áreas de distribución pequeñas (<1000 km2) y
que están restringidas al BMM son los roedores. Habromys ixtlani, Megadontomys
cryophilus y Microtus oaxacensis, y el insectívoro Cryptotis magna habitan una pe-
queña área en las montañas de la Sierra de Juárez, en el estado de Oaxaca, donde
se les puede encontrar en el mismo hábitat. La distribución geográfica de otros
roedores es aún más pequeña, como es el caso de Habromys lepturus y de Microtus
umbrosus del Cerro Zempoaltepec, localizado en el centro del estado de Oaxaca.
Peromyscus melanocarpus se restringe a la parte norte-centro de Oaxaca, y, a di-
ferencia de las otras especies, habita tanto en la Sierra de Juárez como en el Cerro
Zempoaltepec (Rickart y Robertson, 1985; Cervantes et al., 1993). La mayoría de las
especies endémicas del centro-norte de Oaxaca se conocen por pocos individuos
 mamíferos 311

(<20 ejemplares; cuadro 2); sin embargo, tres especies —Microtus oaxacensis, Mi­
crotus umbrosus y Peromyscus melanocarpus— son relativamente más abundantes
en relación con el éxito de captura por unidad de esfuerzo y de acuerdo con el
hábitat. A Cryptotis nelsoni se le ha encontrado en una pequeña zona del volcán
Los Tuxtlas, en el estado de Veracruz (Cervantes y Guevara, 2010), condición que
podría cambiar en la medida en que se intensifiquen los muestreos. El área de dis-
tribución geográfica de esta especie está aislada de las otras especies congenéricas,
existe la posibilidad de un aislamiento temprano, que favoreció la especiación.
A Habromys delicatulus se le conocía solo en la localidad tipo de las cerca-
nías de Jilotepec, del estado de México (Carleton et al., 2002), pero un registro
reciente del extremo nor-oriental del estado de Michoacán (Rogers et al., 2007),
aumenta su distribución geográfica; sin embargo, hasta ahora, a esas dos únicas
poblaciones se les identifica como disyuntas.
Otras especies se conocen solo por el ejemplar tipo y, por lo tanto, proce-
dentes de una localidad, como la musaraña Sorex stizodon y la tuza Orthogeomys
lanius, la primera es del norte del estado de Chiapas, de la localidad Huitepec, y la
segunda, del centro-occidente del estado de Veracruz, en la localidad de Xico. En
estos casos, caben dos posibilidades: que el área de distribución sea mayor y que
hasta ahora no se ha capturado en otra zona, o bien, que al cambiar el hábitat
por las actividades humanas, las especies hayan desaparecido. En cualquier caso,

Cuadro 1. Composición de especies de los mamíferos del BMM

en comparación con las de México
Riesgo
Orden Riqueza Endémicas (NOM-059-SEMARNAT-2010)

Artiodactyla 4 de 10 0 0 de 4
Carnivora 22 de 32 1 de 2 8 de 15
Chiroptera 92 de 141 9 de 18 19 de 32
Cingulata 1 de 2 0 0 de 1
Didelphimorphia 6 de 9 1 de 2 1 de 2
Erinaceomorpha 0 de 3 0 de 1 0 de 3
Lagomorpha 4 de 15 2 de 7 1 de 6
Perissodactyla 1 de 1 0 1 de 1
Pilosa 1 de 2 0 0 de 2
Primates 2 de 3 0 2 de 3
Rodentia 99 de 239 52 de 114 22 de 66
Soricomorpha 25 de 35 20 de 21 12 de 17
Total 257 de 492 85 de 165 66 de 152
312 bosques mesófilos de montaña de méxico

Cuadro 2. Especies de mamíferos restringidas al BMM

Especie Número de Tipo de Área de Estado de
ejemplares1 distribución2 distribución3 protección4
Soricomorpha
Cryptotis goldmani <100 Endémica >5000 Pr
Cryptotis goodwini <20 No endémica 500-3000 ?
Cryptotis griseoventris <20 Endémica >5000 ?
Cryptotis magnus <100 Microendémica <500 Pr
Cryptotis mexicanus >100 Endémica >5000
Cryptotis nelsoni* <20 Microendémica <500 Pr
Cryptotis obscurus >100 Endémica >5000 Pr
Cryptotis peregrina <20 Endémica 500-3000 Pr
Cryptotis phillipsii <20 Endémica 500-3000
Sorex ixtlanensis <100 Endémica >5000 A
Sorex macrodon <20 Endémica >5000 A
Sorex sclateri <20 Endémica >5000 A
Sorex stizodon <20 Microendémica <500 A
Sorex veraepacis <100 Endémica >5000
Rodentia
Habromys chinanteco <20 Microendémica <500 ?
Habromys delicatulus <20 Endémica 500-3000 ?
Habromys ixtlani <20 Microendémica <500 ?
Habromys lepturus <20 Microendémica <500 ?
Habromys lophurus <100 No endémica >5000
Habromys schmidlyi <20 Endémica 500-3000 ?
Habromys simulatus <20 Endémica >5000 Pr
Heteromys nelsoni <100 No endémica 500-3000 Pr
Megadontomys cryophilus <100 Microendémica <500 A
Megadontomys nelsoni <100 Endémica >5000 A
Megadontomys thomasi <100 Endémica 500-3000 Pr
Microtus guatemalensis >100 No endémica >5000 A
Microtus oaxacensis* >100 Microendémica <500 A
Microtus quasiater >100 Endémica >5000 Pr
Microtus umbrosus >100 Microendémica <500 Pr
Neotoma angustapalata <100 Endémica >5000 ?
Orthogeomys lanius <20 Microendémica <500 A
Oryzomys alfaroi >100 No endémica >5000
Oryzomys chapmani >100 Endémica >5000 Pr**
 mamíferos 313

Cuadro 2. [concluye]
Especie Núm. de Tipo de Área de Estado de
ejemplares1 distribución2 distribución3 protección4
Oryzomys rhabdops <100 No endémica 500-3000
Peromyscus aztecus >100 No endémica >5000
Peromyscus beatae* >100 Endémica >5000
Peromyscus furvus >100 Endémica >5000
Peromyscus guatemalensis >100 No endémica >5000
Peromyscus megalops >100 Endémica >5000
Peromyscus melanocarpus >100 Endémica 500-3000
Peromyscus melanurus >100 Endémica 500-3000
Peromyscus ochraventer* >100 Endémica >5000
Peromyscus winkelmanni* >100 Endémica 500-3000 Pr
Peromyscus zarhynchus >100 Endémica 500-3000 Pr
Reithrodontomys bakeri <20 Endémica 500-3000 ?
Reithrodontomys >100 No endémica >5000
mexicanus*
Reithrodontomys microdon <100 No endémica >5000 A
Reithrodontomys >100 No endémica >5000
sumichrasti*
Rheomys thomasi* <100 No endémica 500-3000 Pr
Lagomorpha
Sylvilagus insonus <100 Endémica >5000 P
1 = ejemplares en colecciones científicas nacionales y extranjeras; 2 = endemismo en México, si el área de distribución es menor a
500 km2 es considerada microendémica; 3 = distribución calculada a partir de los mapas conocidos para las especies y se expresa
en km2; 4 = especies bajo protección (NOM-059-SEMARNAT, 2010); la interrogación corresponde a una especie que enfrenta pro-
blemas de extinción, no está sujeta a protección; *indica especies que tienen algunas localidades de colecta fuera del BMM; **el
estatus de riesgo corresponde a la subespecie O. c. caudatus. La información de distribución se obtuvo de trabajos especializados
(Bradley et al., 2004; Carleton et al., 2002; Carraway, 2007; Cervantes et al., 1993; Frey y Cervantes, 1997a y b; Huckaby 1980;
López-Ortega et al., 2003; Musser, 1964; Ramírez-Pulido et al., 1991; Rogers & Rogers, 1992; Romo-Vázquez et al., 2005; Smith
y Jones, 1967; Woodman, 2011).

es altamente recomendable realizar esfuerzos enfocados en la recolecta de estas

especies particulares, puesto que es la única forma de conocer la distribución y
el hábitat, e incursionar en los estudios sobre las relaciones evolutivas, hasta hoy
pobremente conocidas.
La especie de mayor tamaño corporal, de entre todas las especies restringi-
das al BMM, es el conejo Sylvilagus insonus, cuya área de distribución se limita a
una pequeña porción de <500 km2 en la Sierra de Omiltemi, estado de Guerrero.
Además es un conejo raro que está sujeto a intensa cacería por los pobladores de
la región (Cervantes et al., 2004a).
314 bosques mesófilos de montaña de méxico

La magnitud de la riqueza de las especies restringidas del BMM se compren-

de mejor cuando se compara con la de otros ecosistemas del país que lo superan
en extensión geográfica, pero no en riqueza específica. Las especies endémicas
de México varían desde una en las selvas húmedas (SH) hasta 38 en la selvas secas
(SS), incluyendo las especies del oriente de México hasta las de la Península de
Yucatán (figura 1). El BMM contiene 38 especies restringidas a este ecosistema y
endémicas del país. El resto de los ecosistemas en México tienen menor cantidad
de especies endémicas que el BMM, con excepción de la SS que registra una es-
pecie más (figura 1). Si bien todos los biomas son importantes porque contienen
una cantidad similar de especies endémicas, por lo general arriba de treinta espe-
cies cada uno, la SS, el bosque de coníferas
selva húmeda 1% (BT), los desiertos (MT) y el BMM destacan
selva seca 23% especies compartidas
por varios ecosistemas 4% sobre la SH. Este último contiene gran
cantidad de especies exclusivas (Medellín,
especies insulares (puede
incluir varios ecosistemas 11% 1994), la mayoría de ellas compartidas con
Centroamérica; el BMM presenta también
este fenómeno, pero en menor propor-
ción, debido a que contiene cincuenta
matorral (incluye pastizal) 19% especies restringidas a este bosque, 38 de
bosque mesófilo
de montaña 22% las cuales son endémicas de México y 12
especies son compartidas con Centroamé-
rica. Con esto, es evidente que el BMM es
bosques templados 20%
uno de los tipos de vegetación más impor-
Figura 1. Distribución de especies de mamíferos endémicas tantes en México, en cuanto a la cantidad
en México, por ecosistema. de especies endémicas que resguarda.

Diversificación
Dos géneros de roedores son los únicos restringidos al BMM: Megadontomys y
Habromys. El primero tiene especies alopátricas, una en la parte media de la Sierra
Madre Oriental (M. nelsoni), otra en la parte nor-central del estado de Oaxaca (M.
cryophilus), y la tercera en la Sierra Madre del Sur en el estado de Guerrero (M. tho­
masi; Musser, 1964). El género Habromys tiene siete especies, la mayoría se con-
centra en las sierras del estado de Oaxaca, pero también hay especies aisladas en la
Sierra Madre Oriental, norte de la Sierra Madre del Sur, centro del Eje Neovolcánico
y en las sierras del estado de Chiapas. Las especies de este género son localmente
raras, con áreas de distribución pequeñas y han sido poco estudiadas a pesar de
los grandes esfuerzos de los últimos años (Carleton et al., 2002; Castañeda-Rico

Microtus mexicanus, habita
principalmente pastizales;
sin embargo esta registrada
en diferentes bosques (de
oyamel, de pino o mesófilos
de montaña); considerada en
preocupación menor (IUCN,
2010). Foto: Ana Laura Nolasco Vélez
mamíferos 315
et al., 2011; León-Paniagua et al., 2007; Musser, 1969; Rogers et al., 2007; Romo-
Vázquez et al., 2005). Muestra de ello es la posibilidad de una nueva especie por
describir en áreas montañosas de Oaxaca (León-Paniagua et al., 2007).
Las musarañas del género Cryptotis se encuentran discontinuamente distri-
buidas desde el este de los Estados Unidos de América y sur de Canadá hasta el
norte de Perú; la mayor diversificación se encuentra en las montañas del sur de Mé-
xico y Centroamérica (Woodman, 2005). En particular, siete de las ocho especies
del grupo mexicana se distribuyen exclusivamente en el BMM, además de Cryptotis
magna, que es una especie evolutivamente cercana al grupo mexicana (Woodman,
2005). Estas especies filogenéticamente relacionadas tuvieron su diversificación en
el BMM del sur de México durante el Pleistoceno tardío (Woodman, 2005).
Cuatro de las siete especies del género Microtus de México habitan exclu-
sivamente el BMM (cuadro 2), todas tienen distribuciones disyuntas. Estas espe-
cies, aunque están relacionadas filogenéticamente entre sí, no forman un grupo
monofilético (Conroy et al., 2001; Jaarola et al., 2004), por lo que es posible que
invadieran el BMM en diferentes situaciones y temporadas (Conroy et al., 2001).
Del género Oryzomys, siete de las 11 especies de México se encuentran en el
BMM, todas, con excepción de O. couesi, conforman el grupo alfaroi (sensu Wek-
sler et al., 2006) y se distribuyen entre selva alta y BMM, selva mediana y BMM, pero
solamente tres están restringidas al BMM (cuadro 2). Probablemente estas especies
tuvieron un proceso de especiación vertical al colonizar el BMM, pero aún descono-
cemos los patrones de diversificación de este grupo.
Todas las especies restringidas del BMM del género Reithrodontomys perte-
necen al subgénero Apodoron (R. bakeri, R. mexicanus, R. microdon, y R. tenui­
rostris). Los estudios moleculares muestran que
R. mexicanus y R. microdon son especies polifi-
léticas (Arellano et al., 2003; 2005; 2006) y es
evidente que se necesita una revisión taxonómi-
ca, tanto morfológica como genética, detallada
de este subgénero; a pesar de esto, es posible
reconocer en la filogenia del grupo (Arellano et
al., 2005) por lo menos seis procesos de espe-
ciación en diferentes periodos históricos y espa-
cios dentro del BMM mexicano, y otros más en
las montañas de Centroamérica (Arellano et al.,
2005; Gardner y Carleton, 2009).
Los ratones del género Peromyscus repre-
sentan uno de los más diversos del mundo; su
316 bosques mesófilos de montaña de méxico
Arriba, Ateles geoffroyi, habita
bosques lluviosos y húmedos
(perennifolio, subperennifolio y
mesófilo de montaña), aunque
existen registros en manglares;
considerada en peligro de
extinción (NOM-059-SEMARNAT,
2010), en el Apéndice II (CITES,
2010) y en peligro (IUCN, 2010).
Foto: Rubén Ortega Álvarez
Abajo, Cryptotis peregrina,
especie endémica hasta el
momento de Oaxaca, habita
vegetación secundaria y bosques
espinoso, de coníferas y mesófilo
de montaña; sujeta a protección
especial (NOM-059-SEMARNAT,
2010), y con datos insuficientes
para su evaluación (IUCN, 2010).
Foto: Lázaro Guevara López
distribución se extiende desde Canadá hasta Panamá y se puede encontrar en
prácticamente cualquier hábitat terrestre de Norte América (Carleton, 1989). En
la actualidad, se reconocen 57 especies (Musser y Carleton, 2005). El BMM ha sido
una formación vegetal que ha promovido esa gran diversificación debido a que
en él se encuentran, de manera restringida, diez de esas 57 especies. Aunque la
clasificación infragenérica está en discusión (Bradley et al., 2007) y la información
es ambigua, existen escasos trabajos sobre estos grupos de especies (Carleton,
1989; Bradley et al., 2007; Álvarez-Castañeda y González-Ruiz, 2008). En este
sentido, las especies restringidas del BMM forman parte de cinco diferentes grupos
de especies y, aunque dos o más especies sean parte del mismo grupo, la mayoría
de ellas no está cercanamente emparentada entre sí (cuadro 2). Por ello, la diver-
sificación de Peromyscus en el BMM ha tenido varias e independientes invasiones.
El único grupo de especies que está restringido al BMM es el grupo megalops, que
se diversificó probablemente durante el mismo periodo en la Sierra Madre del Sur.
Las musarañas del género Sorex del BMM contienen 12 de las 16 especies
de México, cinco de ellas son exclusivas del BMM, pero a diferencia de los otros ta-
xones, no se reconoce una estructuración a nivel
de grupos (Carraway, 2007), por lo que es difícil
determinar la afinidad evolutiva de estas especies
con el BMM. Cuatro especies (Heteromys nelsoni,
Neotoma angustapalata, Orthogeomys lanius y
Sylvilagus insonus) son las únicas de su género
habitantes exclusivas del BMM, probablemente tu-
vieron procesos de especiación vertical indepen-
diente del patrón de diversificación del género.
Biogeografía
Son principalmente los ciclos glaciales del Pleisto-
ceno los que propiciaron el aislamiento y diferen-
ciación en los ecosistemas montanos (Simpson,
1974; Pennington et al., 2004). Las especies ahora
montanas tenían áreas de distribución más amplia
que las actuales, pues se extendían hacia altitudes
menores en los periodos templados (Wake y Lynch,
1982). En los periodos interglaciares, el área de dis-
tribución de estas especies se retrajo hacia las par-
tes altas de las montañas lo que propició que las
poblaciones continuas redujeran su área de distri-

Urocyon cinereoargenteus,
habita todos los tipos de
vegetación en México;
considerada en preocupación
menor (IUCN, 2010).
Foto: Rubén Ortega Álvarez
mamíferos 317
bución hasta quedar subdivididas en forma de relictos (Wake y Lynch, 1982; Wood-
man, 2005). Este proceso sucedió varias veces durante el Pleistoceno, por ejemplo:
durante el Glacial Máximo en América Central, el área que ocupaba el BMM era
1 000 m por debajo del nivel altitudinal actual (Graham, 1973; Simpson, 1974) y el
clima era sustancialmente más frío y más húmedo que en el presente (Wake y Lynch,
1982); por lo tanto, el área de distribución de la fauna era más amplia y posible-
mente había contacto faunístico entre las diferentes montañas (Woodman, 2005).
Después de este periodo glacial, la superficie del BMM se redujo considerablemente
hasta quedar fragmentado, como hoy lo conocemos (Martín, 1955; Toledo, 1982).
En la actualidad, el BMM se encuentra fragmentado y repartido en diversas
regiones de México, formando islas virtuales que en ocasiones se apartan unas
de otras por grandes distancias, en muchos casos infranqueables para la fauna.
Este aislamiento ha propiciado en los mamíferos una diferenciación tanto morfo-
lógica como genética (García-Moreno et al., 2006; León-Paniagua et al., 2007),
con alta selección del hábitat y poca capacidad de dispersión. Así sucede con los
mamíferos terrestres pequeños, como las musarañas, los ratones y las tuzas, que
permanecen aislados geográficamente y confinados en las di-
ferentes montañas y laderas, cuyo tipo de vegetación principal
es el BMM.
Los fenómenos geológicos y climáticos del pasado han ge-
nerado una historia evolutiva compleja e interesantes patrones
de distribución de los mamíferos del BMM, que han sido estudia-
dos por diversos investigadores (Martín, 1955; Hooper, 1952;
Baker, 1963; Choate, 1970; Engstrom et al., 1981; Sullivan et
al., 1997; 2000; Woodman y Timm, 1999; Edwards y Bradley,
2002; Carleton et al., 2002; Arellano et al., 2005; León-Pania-
gua et al., 2007). Los estudios realizados han identificado cinco
grandes regiones del BMM, las que, a su vez, es posible subdividir
de la manera siguiente:
1. Tierras Altas de Chiapas (dos subregiones: Macizo Central
y Sierra Madre del Sur de Chiapas)
2. Sierra Madre Oriental (tres subregiones: por definir)
3. Tierras Altas de Oaxaca (tres subregiones: Sierra de Juárez,
Cerro Zempoaltepec y Sierra Mazateca)
4. Eje Neovolcánico
5. Sierra Madre del Sur (tres subregiones: Guerrero, Oaxaca y
Sierra de Coalcomán).
318 bosques mesófilos de montaña de méxico
Alouatta pigra, habita bosques
secos, lluviosos y húmedos
(caducifolio, de galería,
perennifolio y mesófilos de
montaña); considerada en
peligro de extinción (NOM-059-
SEMARNAT, 2010), en el
Apéndice I (CITES, 2010)
y en peligro (IUCN, 2010).
Foto: Ana Laura Nolasco Vélez
Uno de los grandes acuerdos entre los investigadores es que el Istmo de
Tehuantepec fue una barrera geográfica que separa a la fauna entre las monta-
ñas a los lados del Istmo, lo cual apartó biogeográficamente a las Tierras Altas de
Chiapas del resto de México (Sullivan et al., 2000; Carleton et al., 2002; Arellano
et al., 2005; León-Paniagua et al., 2007). Este fenómeno se ha comprobado con
estudios biogeográficos (Carleton et al., 2002), morfológicos (Woodman y Timm,
1999; Conroy et al., 2001; Carleton et al., 2002; Romo-Vázquez et al., 2005;
Woodman, 2005) y moleculares (Sullivan et al., 1997; 2000; Edwards y Bradley,
2002; Arellano et al., 2005; León-Paniagua et al., 2007; Esteva et al., 2010). De
hecho, dadas las consistencias entre los valores de divergencia genética entre los
taxones montanos a ambos lados del Istmo de Tehuantepec, existe la hipótesis de
que existió un evento vicariante que pudo haber afectado a todos los taxones de
mamíferos pequeños de la misma manera (Rogers et al., 2007).
Aunque, en la mayoría de los estudios, las Tierras Altas del estado de Chiapas
se comportan como una unidad diferente del resto de México (Sullivan et al., 2000;
Carleton et al., 2002; Arellano et al., 2005; León-Paniagua et al., 2007), es posible
que con análisis más detallados se puedan subdividir en Macizo Central y Sierra Ma-
dre del Sur de Chiapas. Así lo muestran las distribuciones alopátricas de dos especies
de roedores filogenéticamente cercanas, los ratones Peromyscus guatemalensis y P.
zarhyncus, y las musarañas Cryptotis griseoventres y C. goodwini.
La Sierra Madre Oriental es una región de diversificación
de pequeños mamíferos. De esta zona son endémicas 11 espe-
cies de micromamíferos, entre las que destacan Megadontomys
nelsoni, Habromys simulatus y Peromyscus furvus. En esta Sierra
se presentan varias subdivisiones, aunque todavía no están bien
definidas (León-Paniagua et al., 2004). La segregación entre
especies cercanamente emparentadas, como P. ochraventer/P.
furvus, demuestra la separación entre las subdivisiones. La pri-
mera especie se distribuye en el extremo norte de la Sierra y la
segunda, más al sur hasta el estado de Oaxaca. La separación
entre ambas especies se hace en San Luis Potosí. Otras especies
que demuestran que existe una subdivisión dentro de la Sierra
Madre Oriental son Cryptotis mexicanus/C. obscurus, cuya dis-
tribución se separa en el centro de la Sierra Negra, en el estado
de Puebla. También se han realizado análisis moleculares que
muestran la segregación genética dentro de la misma especie,
lo que permite suponer la existencia de especies crípticas con
distribución disyunta en Reithrodontomys mexicanus (Arellano
 mamíferos 319

et al., 2005), R. sumichrasti (Sullivan et al., 2000) y Peromyscus furvus (Harris et

al., 2000; Ávila-Valle et al., 2011). La regionalización de la Sierra Madre Oriental
con base en la distribución de los mamíferos terrestres no es clara todavía.
Las Tierras Altas de Oaxaca también tienen subdivisiones bien definidas y es-
tudiadas (Musser, 1969; Frey y Cervantes, 1997a y b; León-Paniagua et al., 2007;
Rogers et al., 2007). Son dos las principales serranías distintivas en cuanto a su
composición faunística: Sierra de Juárez y Cerro Zempoaltepec, que aunque están
muy cercanas entre sí, la separación es clara por la depresión del río Cajonos. Es
posible una tercera subdivisión al norte de Oaxaca: la Sierra Mazateca, donde se ha
detectado una especie de Habromys no descrita aún (León-Paniagua et al., 2007).
El Eje Neovolcánico no es particularmente diverso en especies restringidas al
BMM; sin embargo, existen dos especies endémicas del género Habromys (Carle-
ton et al., 2002; León-Paniagua et al., 2007). La Sierra Madre del Sur es un centro
importante de diversificación de especies del BMM debido a que tiene por lo me-
nos ocho especies restringidas. Esta sierra se subdivide en dos: la región este, en
el estado de Guerrero, y la región oeste, en el estado de Oaxaca (Carleton et al.,
2002; Sullivan et al., 2000). Es posible que exista una tercera división en la Sierra
de Coalcomán, en el estado de Michoacán; la presencia de Peromyscus winkel­
manni y Reithrodontomys mexicanus la justifican.

Especies raras
Varios son los criterios que se utilizan para considerar una especie como rara. Uno
de ellos es el tamaño del área de distribución, otro es el aislamiento geográfico
—al que se asocian el tipo de vegetación y el hábitat particular que ocupan— y
otro es el bajo número poblacional (Ceballos y Rodríguez, 1993). Por ejemplo, es
común que algunas especies de mamíferos, restringidas al BMM, presenten pobla-
ciones de tamaño reducido, como aquellas que se conocen por menos de veinte
especímenes representados en colecciones científicas nacionales o extranjeras.
Como ejemplos están las musarañas del género Cryptotis (C. goodwini, C. griseo­
ventris, C. nelsoni, C. peregrina y C. phillipsii) o Sorex (S. macrodon, S. sclateri y
S. stizodon), los roedores Reithrodontomys bakeri y las siete especies del género
Habromys (cuadro 2), la tuza Orthogeomys lanius y el conejo Sylvilagus insonus.
Los casos más extremos de rareza son Sorex stizodon y Orthogeomys lanius, que
solo se conocen por un ejemplar, el holotipo. La rareza de estas especies puede
deberse a que son localmente raras o son difíciles de recolectar, como los ratones
arborícolas del género Habromys.
Algunas especies de carnívoros, no obstante su amplia distribución geográ-
fica en el continente americano —como la del margay (Leopardus wiedii), yagua-
320 bosques mesófilos de montaña de méxico
Glaucomys volans, habita
laderas húmedas de bosques
templados y húmedos (de pino,
de encino, de oyamel y mesófilos
de montaña); considerada como
amenazada (NOM-059-SEMARNAT,
2010), y en preocupación menor
(IUCN, 2010). Foto: Raúl Ortíz Pulido
rundi (Herpailurus yagouaroundi), ocelote (Leopardus pardalis), tayra (Eira bar­
bara), grisón (Galictis vittata), cacomiztle (Bassariscus sumichrasti), nutria de río
(Lontra longicaudis), jaguar (Panthera onca), oso americano (Ursus americanus),
tapir (Tapirella bairdii) y pecarí de labios blancos (Tayassu pecari)— son extraños
en el BMM; los escasos registros que existen lo confirman. Todas las especies men-
cionadas son raras en este y otros ecosistemas, y están consideradas en riesgo de
extinción por la intensa cacería y comercio furtivo a los que están sujetos. Tam-
bién es cierto que al desconocer su abundancia y distribución precisas, el estado
real de conservación es incierto.
Especies introducidas
Las especies introducidas son aquellas que se encuentran en un lugar ajeno de
su área de distribución original o nativa (Lever 1985, UICN 2000). Es sabido que
la mayoría de las especies de mamíferos introducidas a México llegaron después
de la colonización europea (Blackburn et al., 2004). En el BMM se registraron dos
especies de mamíferos: la rata negra o rata de alcantarilla (Rattus rattus) y el ra-
tón doméstico o ratón casero (Mus musculus), ambas estrechamente asociadas al
humano y consideradas como una seria amenaza, ya que llegan a transmitir enfer-
medades y son responsables de algunas extinciones en islas mexicanas. Su impacto
en las poblaciones naturales de otros organismos en el BMM no ha sido evaluado.
Estado de conservación
El BMM contiene 40.8% de las especies que se encuentran en alguna categoría de
riesgo en México (NOM-059-SEMARNAT, 2010): 30 especies amenazadas, 28 protegi-
das y 8 en peligro de extinción. Los órdenes que
tienen mayor cantidad de especies en riesgo de
extinción son el Rodentia (22), Chiroptera (19),
Soricomorpha (12) y Carnivora (8).
Llama la atención que la Norma Mexicana
(NOM-059-SEMARNAT, 2010) no considera bajo pro-
tección algunas especies del BMM como: Neoto­
ma angustapalata, Habromys lepturus, H. ixtla­
ni, y H. chinanteco y Cryptotis phillipsii, todas
ellas con distribución restringida, endémicas de
México y con un tamaño poblacional pequeño
(cuadro 2). En el caso de Habromys lophurus y
Cryptotis goodwini, son especies que extienden
su distribución desde el sur de Chiapas hasta

Reithrodontomys mexicanus,
habita en bosques de pino-
encino, mesófilo de montaña y
tropical caducifolio; considerada
en preocupación menor (IUCN,
2010). Foto: Oscar Miguel Pérez Macías
mamíferos 321
Guatemala; sin embargo, en México su distribución es muy restringida y solo se
conocen ejemplares de escasas localidades y el número de individuos conocidos
también es reducido. De Cryptotis griseoventris se creía que su distribución llega-
ba a Guatemala (Carraway, 2007), pero recientemente se propuso que la especie
se encuentra solamente en México y restringida a la región de San Cristóbal de
las Casas, Chiapas (Woodman, 2011); así, además de ser una especie endémica
de México, se caracteriza por tener pocos ejemplares conocidos.
La NOM-059-SEMARNAT-2010 tampoco considera a Reithrodontomys bakeri, Ha­
bromys schmidlyi y H. delicatulus, pero en este caso es comprensible debido a que
estas especies tienen menos de cinco años de haberse descrito. Las especies raras
del BMM tienen mayor riesgo de extinción por diversos factores, como enfermeda-
des, pérdida de diversidad genética, cambios ambientales y presión antropogéni-
ca, entre otros (Wilcox y Murphy, 1985; Ceballos y Rodríguez, 1993; Arita et al.,
1997). Por otra parte, las especies con áreas geográficas restringidas son general-
mente consideradas más susceptibles a la extinción que las especies de amplia dis-
tribución, por ser más vulnerables a los efectos de las actividades antropogénicas
que destruyen o modifican su ambiente (Ceballos y Navarro, 1991; Gaston, 1994).
En nuestra opinión, todas las especies mencionadas anteriormente deben ser eva-
luadas para considerarlas en alguna categoría de riesgo por el gobierno mexicano.
Son pocos los estudios sobre diversidad genética que se han realizado
con las especies de mamíferos del BMM, y los trabajos que se han elaborado
tienen resultados poco alentadores. Castañeda-Rico et al. (2011) encontraron
evidencias de que en dos poblaciones de Habromys simulatus tienen procesos
genéticos perjudiciales, tales como fijación de alelos, deriva génica y endogamia.
Por otro lado, las poblaciones del género Mega­
dontomys mostraron heterocigosidad reducida
y niveles muy bajos de polimorfismo genético
(Werbitsky y Kilpatrick, 1987). En ambas espe-
cies se demostró que la diversidad genética es
pobre, lo que, aunado a la pérdida de hábitat y
disminución del tamaño de sus poblaciones, las
coloca, y posiblemente a todas las especies con
distribución restringida al BMM, en grave peligro
de extinción.
La mayoría de las especies restringidas al
BMM (cuadro 2) enfrentan peligros reales; en
ellas se amalgama la rareza, área geográfica res-
tringida y representan líneas evolutivas únicas. A
322 bosques mesófilos de montaña de méxico

lo anterior hay que agregar que el BMM es uno de los ambientes más amenazados
a nivel mundial (Hamilton et al., 1995; Scatena et al., 2010). En México, se esti-
ma que más de 50% de la distribución original del BMM ha sido remplazada por
zonas de pastoreo y cultivos, principalmente de café (Challenger, 1998; Cayuela
et al., 2006). La demanda de productos maderables y no maderables es otro de
los factores que complican el mantenimiento del BMM (Challenger, 1998; Toledo-
Aceves et al., 2011; Williams-Linera, 2007). Parece probable que el actual cambio
climático afecte sensiblemente el equilibrio dinámico del BMM (Conabio, 2010;
Foster, 2001). Por lo anterior, las expectativas de supervivencia a largo plazo de
las especies de mamíferos restringidas al BMM son mínimas si no se logra frenar
la alteración del ecosistema e implementar planes de recuperación y educación
ambiental.

Literatura citada

Álvarez, T. 1963. The recent mammals of Tamaulipas, Mexico. University of Kansas Publications, Museum
of Natural History 14:363-473.
Álvarez-Castañeda, S. T. y N. González-Ruiz. 2008. Análisis preliminar de las relaciones filogenéticas entre
los grupos de especies del género Peromyscus. En: Lorenzo, C., E. Espinoza y J. Ortega (Eds.). Avances
en el estudio de los mamíferos de México II. Asociación Mexicana de Mastozoología, A.C, pp. 5-26.
Arellano, E., F.X. González-Cozátl y D.S. Rogers. 2005. Molecular systematics of Middle American harvest
mice Reithrodontomys (Muridae), estimated from mitochondrial cytochrome b gene sequences. Mo­
lecular Phylogenetics and Evolution 37:529-540.
Arellano, E., D.S. Rogers y F.A. Cervantes. 2003. Genic differentiation and phylogenetic relationships among
tropical harvest mice (Reithrodontomys: subgenus Aporodon). Journal of Mammalogy 84:129-143.
Arellano, E., D.S. Rogers y F.X. González-Cozátl. 2006. Sistemática molecular del género Reithrodon­
tomys (Rodentia: Muridae). En: Vázquez-Domínguez, E. y D.J. Hafner (Eds.). Genética y mamíferos
mexicanos: presente y futuro. New México Museum of Natural History and Science, Boletín 32:27-36.
Arita, H.T. 1997. The non-volant mammal fauna of Mexico: species richness in a megadiverse country.
Biodiversity and Conservation 6:787-795.
Armstrong, D.M. y J.K. Jr. Jones. 1972. Megasorex gigas. Mammalian Species 16:1-2.
Ávila-Valle, Z.A., A. Castro-Campillo, L. León-Paniagua, I.H. Salgado-Ugalde, A.G. Navarro-Sigüenza, B.E.
Hernández-Baños y J. Ramírez-Pulido. 2011. Geographic variation and molecular evidence of the black-
ish deer mouse complex (Peromyscus furvus, Rodentia: Muridae). Mammalian Biology 77:166-177.
Baker, R. H. 1963. Geographical distribution of terrestrial mammals in Middle America. The American
Midland Naturalist 70:208-249.
Blackburn, T.M., P. Cassey, R.P. Duncan, K.L. Evans y K.J. Gaston. 2004. Avian extinction and mammalian
introductions on oceanic islands. Science 305:1955-1958.
Bradley, R.D., N.D. Durish, D.S. Rogers, J.R. Miller, M.D. Engstrom y C.W. Kilpatrick. 2007. Toward a
molecular phylogeny for Peromyscus: evidence from mitochondrial cytochrome b sequences. Journal
of Mammalogy 88:1146-1159.
Bradley, R.D., F. Mendez-Harclerode, M.J. Hamilton y G. Ceballos. 2004. A new species of Reithrodonto­
mys from Guerrero, Mexico. Occasional Papers, Museum of Texas Tech University 231:1-12.
Briones-Salas, M.A., V. Sánchez-Cordero y A. Santos-Moreno. 2005. Diversidad de murciélagos en un
gradiente altitudinal de la Sierra Mazateca, Oaxaca, México. En: Sánchez-Cordero, V. y R.A. Medellín

(Eds.). Contribuciones mastozoológicas en Homenaje a Bernardo
Villa. Instituto de Biología, UNAM; Instituto de Ecología, UNAM;
Conabio, México, pp. 67-76.
Campbell, J.A. 1999. Distribution patterns of amphibians in Middle
America. En: Duellman, W.E. (Ed.). Patterns of distribution of am­
phibians: a global perspective. Johns Hopkins University Press,
Baltimore, pp. 111-210.
Carleton, M.D. 1989. Systematics and evolution. En: Kirkland, G. L.
y J.N. Layne (Eds.). Advances in the study of Peromyscus (Roden­
tia). Texas Tech University Press, pp. 7-141.
Carleton, M.D., O. Sánchez y G. Urbano-Vidales. 2002. A new spe-
cies of Habromys (Muroidea: Neotominae) from Mexico, with
generic review of species definitions and remarks on diversity
patterns among Mesoamerican small mammals restricted to hu-
mid montane forests. Proceedings of the Biological Society of
Washington 115:488-533.
Carraway, L.N. 2007. Shrews (Eulypotyphla: Soricidae) of Mexico.
Monographs of the Western North American Naturalist 3:1-91.
Castañeda-Rico, S., L. León-Paniagua, L.A. Ruedas y E. Vázquez-
Domínguez. 2011. High genetic diversity and extreme differen-
tiation in the two remaining populations of Habromys simulatus.
Journal of Mammalogy 95:963-973.
Castro-Arellano, I. y T. Lacher Jr. 2005. A new record and altitudinal
extensions for El Cielo Biosphere Reserve mammals, Tamaulipas,
Mexico. Revista Mexicana de Mastozoología 9:149-153.
Cayuela, L., D.J. Golicher y J.M. Rey-Benayas. 2006. The extent,
distribution, and fragmentation of vanishing montane cloud for-
est in the Highlands of Chiapas, Mexico. Biotropica 38:544-554.
Ceballos, G. y J.H. Brown. 1995. Global patterns of mammalian
diversity, endemism, and endangerment. Conservation Biology
9:559-568.
Ceballos, G. y A. García. 1995. Conserving neotropical biodiversity:
The role of the dry forest in western Mexico. Conservation Biol­
ogy 9:1349-1353.
Ceballos, G. y D.L. Navarro. 1991. Diversity and conservation of Mex-
ican mammals. En: Mares, M.A. y D.J. Schmidly (Eds.). Topics in
Latin American mammalogy: history, biodiversity and education.
University Oklahoma Press, Norman, Oklahoma, pp. 167-198.
Ceballos, G. y P. Rodríguez. 1993. Diversidad y conservación de los
mamíferos de México: II. Patrones de endemicidad. En: Medellín,
R.A. y G. Ceballos (Eds.). Avances en el estudio de los mamíferos
de México. Asociación Mexicana de Mastozoología, Publicacio-
nes Especiales, pp. 87-108.
Cervantes, F.A. y L. Guevara. 2010. Rediscovery of the critically
endangered Nelson’s small-eared shrew (Cryptotis nelsoni), en-
demic to Volcán San Martín, Eastern Mexico. Mammalian Biology
75:452-454.
Cervantes, F.A., C. Lorenzo y F.X. González-Cozátl. 2004a. The Om-
iltemi rabbit (Sylvilagus insonus) is not extinct. Mammalian Biol­
ogy 69:61-64.
Cervantes, F.A., M. Martínez-Coronel y Y. Hortelano-Moncada.
1993. Variación morfométrica intrapoblacional de Peromyscus
mamíferos 323
melanocarpus (Rodentia: Muridae) de Oaxaca, México. Anales
del Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de
México. Serie Zoología 64:153-168.
Cervantes, F.A., S. Ramírez-Vite y J.N. Ramírez-Vite. 2002. Mamí-
feros pequeños de los alrededores del poblado de Tlanchinol,
Hidalgo. Anales del Instituto de Biología. Universidad Nacional
Autónoma de México. Serie Zoología 73:225-237.
Cervantes, F. A., S. Ramírez-Vite, J.N. Ramírez-Vite y C. Ballesteros.
2004b. New records of mammals from Hidalgo and Guerrero,
Mexico. Southwestern Naturalist 49:122-124.
Challenger, A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas
terrestres de México. Pasado, presente y futuro. Comisión Nacio-
nal para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Instituto de
Biología, UNAM y Agrupación Sierra Madre. 847 p.
Challenger, A. y J. Soberón. 2008. Los ecosistemas terrestres. En:
Capital natural de México. I. Conocimiento actual de la biodi­
versidad. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad. México, pp. 87-108.
Choate, J. R. 1970. Systematics and zoogeography of Middle Amer­
ican shrews of the genus Cryptotis. University of Kansas Publica-
tions, Museum of Natural History 19:195-317.
Conabio (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Bio­
di­versidad). 2010. El Bosque Mesófilo de Montaña en México:
amenazas y oportunidades para su conservación y manejo soste­
nible. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodi-
versidad, México. 197 p.
Conroy, C.J., Y. Hortelano, F.A. Cervantes y J.A. Cook. 2001. The
phylogenetic position of southern relictual species of Micro­
tus (Muridae: Rodentia) in North America. Mammalian Biology
66:332-344.
Dalquest, W.W. 1953. Mammals of the Mexican state of San Luis
Potosi. Louisiana State University Studies, Biological Science Se-
ries, no. 1, 229 p.
Edwards, C.W. y R.D. Bradley. 2002. Molecular systematics and his-
torical phylogeography of the Neotoma mexicana species group.
Journal of Mammalogy 83:20-30.
Engstrom, M.D., R.C. Dowler, D.S. Rogers, D.J. Schmidly y J.W. Bick-
ham. 1981. Chromosomal variation within four species of harvest
mice (Reithrodontomys). Journal of Mammalogy 62:159-164.
Espinoza, M.E. e I.V. Sánchez. 2010. Mamíferos de los bosques me-
sófilos de montaña en Chiapas. En: Pérez, M.A.F., C.C. Tejeda y
E.R. Silva (Eds.). Los bosques mesófilos de montaña en Chiapas:
situación actual, diversidad y conservación. Colección Jaguar, Uni-
versidad de Ciencias y Artes de Chiapas, pp. 269-293.
Esteva, M., F.A. Cervantes, S.V. Brant y J.A. Cook. 2010. Molecular
phylogeny of long-tailed shrews (genus Sorex) from Mexico and
Guatemala. Zootaxa 2615:47-65.
Frey, J.K. y F.A. Cervantes. 1997a. Microtus umbrosus. Mammalian
Species 555:1-3.
Frey, J.K. y F.A. Cervantes. 1997b. Microtus oaxacensis. Mammalian
Species 556:1-3.
Foster, P. 2001. The potential negative impacts of global climate
324 bosques mesófilos de montaña de méxico
change on tropical montane cloud forests. Earth-Science Reviews
55:73-106.
García-Mendoza, D. y C. López-González. 2005. Diminutive wood-
rat (Nelsonia neotomodon) in Chihuahua, Mexico. Southwestern
Naturalist 50:503-506.
García-Moreno, J., N. Cortés, G.M. García-Deras y B.E. Hernández-
Baños. 2006. Local origin and diversification among Lampornis
hummingbirds: a Mesoamerican taxon. Molecular Phylogenetic
and Evolution 38:488-498.
Gardner, A.L. y M.D. Carleton. 2009. A new species of Reithro­
dontomys, subgenus Aporodon (Cricetidae: Neotominae), from
the highlands of Costa Rica, with comments on Costa Rican and
Panamanian Reithrodontomys. En: Voss, R.S. y M.D. Carleton
(Eds.). Systematic Mammalogy: contibutions in honor of Guy G.
Musser. Bulletin of the American Museum of Natural History, pp.
157-182.
Gaston, K. 1994. Rarity. Chapman and Hall. Londres. 192 p.
Genoways, H.H. 1973. Systematics and evolutionary relation-ships
of spiny pocket mice, genus Liomys. Special publications of Texas
Tech Univ., no. 5, 368 p.
Goodwin, G.G. 1969. Mammals from the state of Oaxaca, Mexi-
co, in the American Museum of Natural History. Bulletin of the
American Museum of Natural History 141:1-270.
Graham, A. 1973. History of the arborescent temperate element in
the northern Latin American biota. En: Graham, A. (Ed.).Vegetation
and Vegetational History of Northern Latin America. Elsevier Sci-
entific Publishing Co., Nueva York, pp. 301-314.
Hall, E.R. 1981. The mammals of North America. John Wiley and
Sons. 1181 p.
Hall, E.R. y W.W. Dalquest. 1963. The mammals of Veracruz. University
of Kansas Publications, Museum of Natural History, no. 14, 196 p.
Hamilton, L.S., J.O. Juvik y F.N. Scatena (Eds). 1995. Tropical Mon­
tane Cloud Forest. Series Ecological Studies, vol. 110, Nueva
York, Springer Verlag.
Harris, D., D.S. Rogers y J. Sullivan. 2000. Phylogeography of Pero­
myscus furvus (Rodentia; Muridae) based on cytochrome b se-
quence data. Molecular Ecology 9:2129-2135.
Hooper, E.T. 1952. A systematic review of the harvest mice (genus
Reithrodontomys) of Latin America. Miscellaneous Publications
of the Museum of Zoology, University of Michigan 77:1-225.
Huckaby, D.G. 1980. Species limits in the Peromyscus mexicanus
group (Mammalia: Rodentia: Muroidea). Natural History Museum
of Los Angeles County, num. 326 de Contributions of Science. 24 p.
IUCN. 2000. IUCN Guidelines for the prevention of biodiversity loss
caused by alien invasive species. Invasive Specialist Group, Spe-
cies Survival Commission (SSC), IUCN: <www.iucn.org/themes/
ssc/pubs/policy/invasivesEng>
Jaarola, M., N. Martinkova, I. Gündüz, C. Brunhoffa, J. Zimab, A.
Nadachowskie, G. Amori, N.S. Bulatova, B. Chondropoulos, S.
Fraguedakis-Tsolis, J. González-Esteban, M.J. López-Fuster, A.S.
Kandaurov, H. Kefeliolu, Ma. da L. Mathias, I. Villate y J.B. Searle.
2004. Molecular phylogeny of the speciose vole genus Micro­
tus (Arvicolinae, Rodentia) inferred from mitochondrial DNA
sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 33:647-663.
Jiménez-Almaraz, T., J. Juárez Gómez y L. León-Paniagua. 1992.
Mamíferos. En: Luna-Vega, I. y J. Llorente-Bousquets (Eds.). His­
toria Natural del Parque Ecológico Estatal, Omiltemi, Chilpancin­
go, Guerrero, México. Comisión Nacional para el Conocimiento
y Uso de la Biodiversidad y Universidad Nacional Autónoma de
México, pp. 503-549.
Lavariega, M.C., M. Briones-Salas y R.M. Gómez-Ugalde. 2012.
Mamíferos medianos y grandes de La Sierra de Villa Alta, Oaxaca,
México. Mastozoología Neotropical 19:225-241.
León-Paniagua, L., E. García-Trejo, J. Arroyo-Cabrales y S. Castañeda-­
Rico. 2004. Patrones biogeográficos de la mastofauna. En: Luna,
I., J.J. Morrone y D. Espinosa (Eds.). Biodiversidad de la Sierra
Madre Oriental. Conabio, UNAM y Las Prensas de Ciencias, Méxi-
co, 469-486.
León-Paniagua, L. y E. Romo Vázquez. 1993. Mastofauna de la Sie-
rra de Taxco, Guerrero. En: Medellín, R. A. y G. Ceballos (Eds.).
Avances en el estudio de los mamíferos de México. Asociación
Mexicana de Mastozoología, Publicaciones Especiales, pp. 45-64.
León-Paniagua, L., A. Navarro-Sigüenza, B.E. Hernández-Baños y
J.C. Morales. 2007. Diversification of the arboreal mice of the
genus Habromys (Rodentia: Cricetidae: Neotominae) in the Me-
soamerican highlands. Molecular Phylogenetics and Evolution
42:653-664.
Lever, C. 1985. Naturalized Mammals of the World. Longman Sci-
ence & Technology, Londres.
López-Ortega, G., Ma. Á.S. Aguilar, A.H. Hernández y B.M. Vargas.
2003. Distribución actual de Peromyscus ochraventer en la Sierra
Madre Oriental, México. Vertebrata Mexicana 12:17-28.
Luna, I.; A. Velázquez y E. Velázquez. 2001. México. En: Kappelle,
M. y A.D. Brown (Eds.). Bosques nublados del neotrópico. Institu-
to Nacional de Biodiversidad, Fundación Agroforestal de Argen-
tina, Comité Holandés de la Unión Mundial para la Conservación
de la Naturaleza, Universidad de Amsterdam y el Laboratorio de
Investigaciones Ecológicas de las Yungas de Argentina. Santo
Domingo de Heredia, Costa Rica, pp. 183-229.
Manson, R. 2004. Los servicios hidrológicos y la conservación de los
bosques de México. Madera y Bosques 10:3-20.
Martin, P. S. 1955. Zonal distribution of vertebrates in a Mexican
cloud forest. American Naturalist 89:347-361.
Medellín, R.A. 1994. Mammal diversity and conservation in the Selva
Lacandona, Chiapas, Mexico. Conservation Biology 8:780-799.
Miranda, F. 1947. Estudios sobre la vegetación de México. V. Rasgos
de la vegetación en la cuenca del río Balsas. Revista de la Socie­
dad Mexicana de Historia Natural 8(1-4):95-115.
Monroy-Vilchis, O., M.M. Zarco-González, J. Ramírez-Pulido y U.
Aguilera-Reyes. 2011. Diversidad de mamíferos de la Reserva Na-
tural Sierra Nanchititla, México. Revista Mexicana de Biodiversidad
82:237-248.
Monteagudo, S.D. y L. León-Paniagua. 2004. Estudio comparativo
de los patrones de riqueza altitudinal de especies en mastofaunas

de áreas montañosas mexicanas. Revista Mexicana de Mastozoo­
logía 6:60-82.
Musser, G.G. 1964. Notes on geographic distribution, habitat, and
taxonomy of some Mexican mammals. Occasional Papers of the
Museum of Zoology, University of Michigan 636:1-22.
Musser, G.G. 1969. Notes on Peromyscus (Muridae) of Mexico and
Central America. American Museum Novitates 2357:1-23.
Musser, G.G. y M.D. Carleton. 2005. Superfamily Muroidea. En:
Wilson, D.E. y D.A.M. Reeder (Eds.). Mammal species of the
World. A taxonomic and geographic reference. 3a ed. The Johns
Hopkins University Press, Baltimore, pp. 894-1534.
Pennington, T.R., M. Lavin, D.E. Prado, A. Pendrys, K. Pell y C.A.
Butterworth. 2004. Historical climate change and speciation:
Neotropical seasonally dry forest plants show patterns of both
Terciary and Quaternary diversification. Philosophical Trans­
actions of the Royal Society of London B, Biological Sciences
359:515-538.
Peña, L.A. y Y. Domínguez. 2005a. Parte IV. Los mamíferos de Mé-
xico. Orden Rodentia. Megadontomys thomasi (Merriam, 1898).
En: Ceballos, G. y G. Oliva (Coords.). Los mamíferos silvestres
de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad, Fondo de Cultura Económica. México, pp. 679.
Peña, L.A. y Y. Domínguez. 2005b. Parte IV. Los mamíferos de Méxi-
co. Orden Rodentia. Megadontomys cryophilus (Musser, 1964).
En: Ceballos, G. y G. Oliva (Coords.). Los mamíferos silvestres de
México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Bio-
diversidad, Fondo de Cultura Económica. México, pp. 677-678.
Peña, L.A. y M.B. Hernández. 2005. Parte IV. Los mamíferos de Mé-
xico. Orden Rodentia. Megadontomys nelsoni (Merriam, 1898).
En: Ceballos, G. y G. Oliva (Coords.). Los mamíferos silvestres
de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad, Fondo de Cultura Económica. México, pp. 678.
Ramírez-Pulido, J., A. Castro-Campillo y M. Martínez-Coronel. 1991.
Variación no geográfica de Microtus quasiater (Rodentia: Arvicoli-
dae ) con notas sobre su ecología y reproducción. En: Cervantes, F.
A. (Comp.). Contribuciones mastozoológicas en Homenaje al Dr.
Bernardo Villa Ramírez Anales del Instituto de Biología, Universi-
dad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 62:341-364.
Rickart, E.A. y P.B. Robertson. 1985. Peromyscus melanocarpus.
Mammalian Species 241:1-3.
Rogers, D.S. y J.E. Rogers. 1992. Heteromys nelsoni. Mammalian
Species 397:1-2.
Rogers, D.S., C.C. Funk, J.R. Miller, y M.D. Engstrom. 2007. Mo-
lecular phylogenetic relationships among crested-tailed mice
(Genus Habromys). Journal of Mammalian Evolution 14:37-55.
Romo-Vázquez, E., L. León-Paniagua y O. Sánchez. 2005. A new
species of Habromys (Rodentia: Neotominae). Proceedings of the
Biological Society of Washington 118:605-618.
Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Limusa. México. 432 p.
Rzedowski J. 1996. Análisis preliminar de la flora vascular de los
bosques mesófilos de montaña de México. Acta Botánica Mexi­
cana 35:25-44.
mamíferos 325
Rzedowski, J. 1991. El endemismo en la flora fanerogámica mexica-
na: una apreciación preliminar. Acta Botanica Mexicana 15:47-64.
Sánchez-Cordero, V. 2001. Elevation gradients of diversity for ro-
dents and bats in Oaxaca, Mexico. Global Ecology and Biogeog­
raphy 10:63-76.
Scatena, F.N., L.A. Bruijnzeel, P. Bubb, y S. Das. 2010. Setting
the stage. En: Bruijnzeel, L. A., F.N. Scatena y L.S. Hamilton
(Eds.).Tropical Montane Cloud Forests Science for Conservation
and Management. Cambridge University Press, pp. 38-63.
Schmidly, D.J., R.D. Bradley y P.S. Cato. 1988. Morphometric dif-
ferentiation and taxonomy of three chromosomally characterized
groups of Peromyscus boylii from east-central Mexico. Journal of
Mammalogy 69:462-480.
Semarnat (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales).
2010. Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Protec-
ción ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna sil-
vestres-Categorías de riesgo y especificaciones para la inclusión,
exclusión o cambio-Lista de especies en riesgo. Diario Oficial de
la Federación. México. 93 p.
Simpson, B.B. 1974. Glacial migrations of plants: island biogeo-
graphical evidence. Science 185:698-700.
Smith, J.D. y J.K. Jr. Jones. 1967. Additional records of the Gua-
temalan vole, Microtus guatemalensis Merriam. Southwestern
Naturalist 12:189-191.
Soler-Frost, A., R.A. Medellín y G.N. Cameron. 2003. Pappogeomys
bulleri. Mammalian Species 717:1-3.
Sullivan, J., J.A. Markert y C.W. Kilpatrick. 1997. Phylogeography
and molecular systematics of the Peromyscus aztecus species
group (Rodentia: Muridae) inferred using parsimony and likeli-
hood. Systematic Biology 46:426-440.
Sullivan, J., E. Arellano y D.S. Rogers. 2000. Comparative phylo-
geography of Mesoamerican highland rodents: concerted versus
independent response to past climatic fluctuations. The Ameri­
can Naturalist 155:755-768.
Toledo, V.M. 1982. Pleistocene changes of vegetation in tropical
Mexico. En: Prance, G. T. (Ed.). Biological diversification in the
tropics. Columbia University Press, Nueva York, pp. 93-111.
Toledo-Aceves, T.M., J.A. Meave, M. González-Espinosa y N. Ramírez-
Marcial. 2011. Tropical montane cloud forests: Current threats and
opportunities for their conservation and sustainable management
in Mexico. Journal of Environmental Management 92:974-981.
Valdez-Tamez, V., R. Foroughbakhch-Pournavab y G. Alanís-Flores.
2003. Distribución relictual del bosque mesófilo de montaña en
el noreste de México. Ciencia, Universidad Autónoma de Nuevo
León 6:360-365.
Vargas-Contreras, J. 2005. Los vertebrados. Mammalia: Chiroptera.
En: Sánchez-Ramos, G., P. Reyes-Castillo y R. Dirzo (Eds.). Historia
Natural de la Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas, México.
Universidad Autónoma de Tamaulipas, pp. 543-549.
Vargas-Contreras, J. y A. Hernández-Huerta. 2001. Distribución altitu-
dinal de la mastofuana en la reserva de la Biosfera El Cielo. Tamau-
lipas, México. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) 82:83-109.
326 bosques mesófilos de montaña de méxico
Villaseñor, J.L. 2010. El Bosque Húmedo de Montaña en México y
sus plantas vasculares: Catálogo Florístico-Taxonómico. Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Uni-
versidad Nacional Autónoma de México, México. 40 p.
Voss, R.S. y S.A. Jansa. 2009. Phylogenetic relationships and clas-
sification of didelphid marsupials, an extant radiation of New
World metatherian mammals. Bulletin of the American Museum
of Natural History 322:1-177.
Wake, D.B. y J.F. Lynch. 1982. Evolutionary relationships among
Central American salamanders of the Bolitoglossa franklini group,
with a description of a new species from Guatemala. Herpeto­
logica 38:257-272.
Weksler, M., A.R. Percequillo y R.S. Voss, 2006. Ten new genera of
Oryzomyine rodents (Cricetidae: Sigmodontinae). American Mu­
seum Novitates 3537:1-29.
Werbitsky, D.C. y W. Kilpatrick. 1987. Genetic variation and genetic
differentiation among allopatric populations of Megadontomys.
Journal of Mammalogy 68:305-312.
Wilcox, B.A. y D.D. Murphy. 1985. Conservation strategy: the effects
of fragmentation on extinction. American Naturalist 12:879-887.
View publication stats
Williams-Linera, G. 2007. El bosque de niebla del centro de Veracruz:
ecología, historia y destino en tiempos de fragmentación y cambio
climático. Instituto de Ecología, A.C– Conabio, Xalapa. 204 p.
Woodman, N. 2005. Evolution and biogeography of Mexican
small-eared shrews of the Cryptotis mexicana-group (Insectivora:
Soricidae). En: Sánchez-Cordero, V. y R.A. Medellín (Eds.). Con­
tribuciones mastozoológicas en Homenaje a Bernardo Villa. Insti-
tuto de Biología, UNAM; Instituto de Ecología, UNAM; Conabio,
México, pp. 523-534.
Woodman, N. 2011. Patterns of morphological variation amongst
semifossorial shrews in the highlands of Guatemala, with the de-
scription of a new species (Mammalia, Soricomorpha, Soricidae).
Zoological Journal of the Linnean Society 163:1267-1288.
Woodman, N. y R.M. Timm, 1999. Geographic variation and evolu-
tionary relationships among broad-clawed shrews of the Crypto­
tis goldmani-group (Mammalia: Insectivora: Soricidae). Fieldiana:
Zoology, new series 91:1-35.