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Diversidad de aves en un ecosistema urbano: el papel de los hábitats locales...
Los ecosistemas urbanos son complejos, heterogéneos y
dinámicos, caracterizados principalmente por densas aglomeraciones
de personas que viven en un mismo lugar. El proceso de urbanización
implica cambios en el paisaje, modificaciones del suelo, cambios
climáticos y pérdida de biodiversidad, lo que da como resultado un
ecosistema nuevo y distinto (Pickett et al., 2011). El crecimiento de la
ciudad cambia el paisaje –destruyendo hábitats naturales y creando
otros nuevos– y las especies autóctonas son sustituidas por un pool de
unas pocas especies adaptadas al entorno urbano ( explotadores
urbanos), favoreciendo la homogeneización biótica (Blair, 1996, 2004;
Rolando et al. , 1997; Clergeau et al., 1998; Tait et al., 2005; Chace &
Walsh, 2006; McKinney, 2006; Evans et al., 2009; Pickett et al., 2011;
Aronson et al., 2014; Puga­ Caballero et al., 2014; Beninde et al., 2015;
Dallimer et al., 2015). Sin embargo, las ciudades no son entornos
homogéneos, sino que tienen una zonificación según el tipo de actividad
o uso que se le da a determinadas áreas (parques, zona industrial,
zona residencial). Así, en áreas urbanas, la distribución de especies de
aves está relacionada con las características del hábitat local ( cobertura
de árboles y arbustos, densidad de casas y otros edificios) y el grado
de urbanización de la ciudad (Rolando et al., 1997; Evans et al. , 2009;
Pickett et al., 2011; Fontana et al., 2011; Ortega­Álvarez & MacGregor­
Fors, 2011; Aronson et al., 2014).
La disponibilidad de áreas verdes y el nivel de ruido son dos
de las características más importantes que afectan los ensambles de
especies de aves urbanas (Chace & Walsh, 2006; Evans et al., 2009;
Fontana et al., 2011; Toledo et al., 2012; Njoroge et al., 2013, Beninde
et al., 2015; Sacco et al., 2015).
La alta diversidad de aves en los paisajes urbanos se ha asociado
con altas densidades de árboles y la presencia de grandes
espacios verdes conectados o cercanos entre sí (es decir, no
km² (demografía de 2.470,13 hab/km²; IBGE, 2010). La ciudad creció
fragmentados, sino conectados por corredores o actuando como escalones)
(Evans et al., 2009; Aronson et al., 2014, Beninde et al., 2015). Las
altas densidades de viviendas humanas, y personas , y los altos niveles
de ruido están asociados con niveles más bajos de diversidad de aves
(Evans et al., 2009; Fontana et al., 2011), pero con una mayor
abundancia de aves (Evans et al., 2009) . Este patrón de disminución
continua de la diversidad y aumento de la abundancia se exhibe a lo
largo del gradiente rural­urbano (Blair, 1996; Chace & Walsh, 2006;
McKinney, 2006; Puga­Caballero et al., 2014; Bino et al., 2008; Ortega­
Álvarez & MacGregor Fors, 2011), aunque la diversidad podría
alcanzar su punto máximo en niveles intermedios de perturbación,
como en áreas periurbanas (Blair, 1996, 2004; Tratalos et al., 2007).
Las respuestas de las aves a vivir en los centros urbanos y los
efectos de las perturbaciones en estas áreas se han estudiado durante
décadas en el hemisferio norte (p. ej., Marzluff et al., 2001; Chace &
Walsh, 2006; Evans et al., 2009; Pickett et al. al., 2011; Davis et al.,
2012; Taylor et al., 2013; Aronson et al., 2014; Sol et al., 2014; Beninde
et al., 2015), pero son un enfoque de investigación relativamente nuevo
en South América (eg, Fontana et al., 2011; Ortega­Álvarez &
MacGregor Fors, 2011; Toledo et al., 2012; Njoroge et al., 2013; Puga­
Caballero et al., 2014; Leveau et al., 2015; Sacco et al., 2015). Aunque
los conjuntos de especies urbanas en América del Sur y del Norte
muestran patrones similares, aún hay varios
Iheringia, Serie Zoología, 108: e2018017
Rodrigues et al.
brechas por llenar (p. ej., patrones demográficos, respuestas fisiológicas,
ecología del comportamiento, homogeneización biótica; Ortega­Álvarez
& MacGregor­Fors, 2011). Nuestro objetivo fue evaluar cómo la
urbanización afecta el conjunto de especies de aves (riqueza y
abundancia de especies) de una ciudad de tamaño medio en el sur de
Brasil. Usamos características del paisaje urbano para probar las
predicciones de que (1) el grado de urbanización afecta la distribución
de especies de aves, y las áreas intensamente urbanizadas tienen una
menor riqueza de especies y una mayor abundancia de especies que
las áreas menos urbanizadas; (2) tanto la riqueza como la abundancia
de especies disminuyeron en proporción al nivel de ruido; (3) la
vegetación es un componente importante del paisaje urbano para las
aves, y la diversidad de aves aumentará en proporción al área de
espacio verde en la ciudad (parques, jardines, huertas).
MÉTODOS
Área de estudio. Canoas (29°55'12”S, 51°10'48”W) es parte
del área metropolitana de Porto Alegre (la capital y ciudad más grande
del estado de Rio Grande do Sul, Brasil) conocida como Gran Porto
Alegre. Construida en la región de Depressão Central (Valle Central)
en la cuenca del río Guaiba, Canoas está bordeada por los ríos dos
Sinos y Gravataí, y está en la zona de transición entre Planície Costeira
(Llanura Costera) y el Planalto Meridional (Meseta Meridional) (www .
canoas.rs.gov.br). El clima es templado (Cfa; Köppen, 1918), con un
verano caluroso y húmedo. En el Bioma Pampa, que se extiende sobre
el 63% del territorio político de Rio Grande do Sul, el territorio del
municipio está clasificado como región de tensión ecológica , donde
predominan pastos, arbustos y humedales en las áreas circundantes a
la zona urbana. Actualmente Canoas no tiene áreas rurales y la
población de 323.827 habitantes está asentada en un área de 131,1
de forma desordenada, dispersa en parches de barrios y caseríos que
se asentaron en zonas pantanosas e inundables. La industria tuvo un
gran impacto en la demografía de la ciudad, así como en la economía
local (Mayer, 2009). A pesar del nivel de urbanización, Canoas posee
16,2 m² de áreas verdes per cápita, haciendo un total de 5,49 km² en la
ciudad (Estado da Cidade, 2014).
Diseño de muestreo. Seleccionamos aleatoriamente 120 sitios
basados en 60 mapas del municipio de Canoas (www.geo.
canoas.rs.gov.br). Cada mapa cubre un área de 1,1 km², dividida en 20
cuadrantes de 0,4 km². Seleccionamos al azar dos cuadrantes en cada
mapa y establecimos una unidad de muestra en el centro de cada
cuadrante. Se requería que las unidades de muestra fueran un área
pública (es decir, calle, acera, plaza) y se trasladaron al lugar público
más cercano al centro elegido si era necesario. Las unidades de
muestreo estaban separadas por al menos 200 m para garantizar la
independencia entre las unidades de muestreo (Ralph et al., 1993).
Utilizamos este diseño de muestreo para facilitar una evaluación más
homogénea del área de estudio y evitar una concentración de puntos
en pocas regiones del municipio. No pudimos acceder a dos sitios
ubicados en propiedades privadas, por lo que los eliminamos porque
no encontramos ninguna ubicación accesible cercana.
Por lo tanto, muestreamos un total de 118 sitios (Fig. 1).
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Fig. 1. Riqueza de especies de aves y abundancia general registrada en conteos puntuales (encuestados en septiembre de 2013) en el municipio de Canoas, Rio Grande do Sul, Brasil.

Pestaña. I. Variables explicativas (Ca, categóricas; Co, continuas) medidas en cada unidad muestral en el área urbana de Canoas, Rio Grande do Sul, Brasil.
Variables Clase Descripción
Casas Co Número de casas

Edificios Ca, binario Número de edificios de más de dos plantas

pabellones Ca, binario Número de grandes edificios horizontales típicamente para fines industriales
Otras estructuras Ca, binario Número de edificios con bajo flujo de personas (supermercados, instalaciones deportivas, estacionamientos)
Gente Co Número de personas que pasan o se paran en el área de conteo de puntos
Mascotas Co Número de mascotas observadas en el área de conteo de puntos

Cubierta vegetal Co Porcentaje de la unidad de muestra cubierta por árboles (imagen aérea)
Árboles Co Número de árboles de más de 3 m
Césped Co Porcentaje de la unidad de muestra cubierta por áreas abiertas (pastizales, jardines)
Ruido Co La media de las tres medidas de frecuencia de sonido (medida a los 0 min, 5 min y 10 min durante el conteo de aves)

En cada unidad de muestra (50 m de radio desde un punto
central), medimos las siguientes variables relacionadas con el grado de
urbanización (las descripciones de cada variable se encuentran en la Tabla I): 1)
Ruido; 2) densidad de 'Árboles'; 3) densidad de 'Personas'; 4) densidad
de 'Mascotas'. Medimos el porcentaje de 'Cobertura vegetal' y
'Pasto' (áreas abiertas: pastizales, jardines; Tab. I) – utilizando imágenes
satelitales proporcionadas por Google Pro (para Canoas, las imágenes
con mejor resolución disponible fueron fechadas en enero/2009 a
diciembre/2013). También medimos la abundancia de edificios en cada
muestra (número de 'Casas',
'Edificios', 'Pabellones' y 'Otras estructuras'; todo excepto las casas
se transformó más tarde en variables categóricas; Pestaña. I).
Realizamos censos de aves en septiembre de 2013, al inicio de
la época reproductiva. Realizamos censos de conteo de puntos de 10 min
utilizando un radio fijo de 50 m (Ralph et al., 1993), comenzando al
amanecer y con una duración de 4 h (hasta las 10:00 a. m.).
Registramos todas las aves vistas u oídas, excepto las aves que volaban
por encima de los 20 m sobre el área, las cuales ignoramos para evitar el
doble conteo durante el censo (anotado como un registro ocasional para
componer la lista de aves de Canoas).

Iheringia, Serie Zoología, 108: e2018017 3

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Análisis de los datos. Primero construimos tres matrices: 1)
abundancia de especies (número de individuos por punto de
conteo); 2) variables indicadoras del gradiente urbano (ocho variables
no colineales); y 3) una matriz espacial con las coordenadas
geográficas de cada punto de conteo (latitud y longitud). Para evitar
la multicolinealidad, seleccionamos solo variables con un índice de
correlación de Spearman inferior a |0,6|: excluimos 'Tráfico' y
'Mascotas' de los análisis y, en su lugar, utilizamos las variables
correlacionadas 'Casas' (rho = 0,63) y 'Ruido' ( rho = 0,75). Después
de la primera investigación de datos eliminamos dos muestras. Estas
muestras fueron atípicas porque estaban ubicadas en un área
abierta, no urbanizada, donde la principal fuente de perturbación era
el ruido del tráfico de la carretera BR­386.
Probamos la correlación espacial entre la distribución de
especies y las variables urbanas usando una prueba de Mantel
(Legendre & Legendre, 1998), realizada con R (R Development
Core Team, 2015) usando un paquete vegano (Oksanen et al.,
2015). Se utilizó la rho de Spearman como coeficiente de
correlación. Usamos 9999 iteraciones con permutaciones de los
elementos de la matriz para calcular el valor P para la estadística
de prueba, suponiendo que no hay correlación entre las matrices
como hipótesis nula. La distribución de especies estuvo
correlacionada espacialmente (P = 0.01), por lo que se realizó
una prueba parcial de Mantel para evaluar la correlación entre la
boscosas,
abundancia de especies y las variables urbanas, ponderando la correlación
espacial.
Para analizar las relaciones entre el conjunto de especies variables en el eje II) (Fig. 2).
de aves y las variables urbanas, realizamos un análisis de Las especies sinantrópicas y/o exóticas [por ejemplo, el gorrión
correspondencia canónica (CCA) (Legendre & Legendre, 1998)
usando CANOCO v4.5 (Ter Braak & Šmilauer, 2002). Las variables
se centralizaron y estandarizaron y las especies raras se ponderaron
a la baja para minimizar sus efectos individuales. Para probar la
correlación entre la abundancia de especies y las variables urbanas,
usamos una prueba de Monte Carlo con 9999 permutaciones sin
restricciones, asumiendo que no hay correlación como hipótesis nula
(Ter Braak & Šmilauer, 2002).
Finalmente, usamos modelos lineales generalizados (GLM)
para evaluar cómo la urbanización afectó la riqueza y abundancia
de especies de aves. Para modelar la riqueza de especies, usamos
los residuos de la regresión lineal de estas variables como variable
de respuesta y también usamos el error de Gauss y la función de
identidad. Debido a que la riqueza de especies está correlacionada
con la abundancia (porque se detectan más aves a medida que
aumenta la riqueza), usamos los residuales como sustitutos de la
riqueza de especies. Para modelar la abundancia ( transformada
logarítmicamente) usamos el número de individuos en cada punto
de conteo como variable de respuesta, y usamos el error de Gauss
y la función de identidad. Comenzamos por incluir ocho variables
como predictores en cada modelo y buscamos el mejor subconjunto
utilizando un procedimiento paso a paso hacia atrás. Usamos el
criterio de información de Akaike (AICc) de segundo orden para
seleccionar modelos competitivos, asumiendo que los modelos con
∆AICc ≤ 2 explican los datos igualmente bien. Realizamos los GLM
con R (R Development Core Team, 2015), utilizando el paquete
MuMIn (Barton, 2014) para construir y seleccionar modelos.
Iheringia, Serie Zoología, 108: e2018017
Rodrigues et al.
RESULTADOS
Registramos 2,897 individuos de 100 especies de aves (13
solo registradas ocasionalmente, fuera del área de conteo de puntos)
y 38 familias (Apéndice 1). La mayoría de estas especies habitan
hábitats abiertos (pastizales, matorrales y áreas abiertas; 46%) y
son omnívoras (36%) (Apéndice 1). Los sitios fuera del núcleo
urbano tuvieron mayor riqueza y abundancia de especies (Fig. 1).
Estos están dominados por pastizales y humedales, donde se
encuentran grandes bandadas de tordo pardo [Molothrus
bonariensis (Gmelin, 1789); 85 individuos] e ibis pelado
[Phimosus infuscatus (Lichtenstein, 1823); 90 individuos], por
ejemplo, fueron registrados.
La distribución de las especies de aves se correlacionó
espacialmente (prueba de Mantel, p < 0,01), mientras que las
variables urbanas no (prueba de Mantel, p = 0,98). Los ensambles
de especies, a su vez, no se correlacionaron con las variables
urbanas (prueba parcial de Mantel, p = 0.25). Los ejes canónicos de
CCA, a pesar de la significancia (p < 0.01) y la correlación promedio
entre especies y variables ambientales (correlación de Pearson, eje
I = 0.75, eje II = 0.66), explicaron solo el 13% de la variabilidad en
los datos (eje I = 7,1%, eje II= 1,9%). No obstante, el CCA separó
las áreas más urbanizadas de las menos urbanizadas, teniendo
estas últimas una mayor proporción de cobertura vegetal abierta
(pastos y humedales) (de izquierda a derecha en el eje I) y áreas
con mayor cobertura vegetal (distinguiéndolas de otras
común Passer domesticus (Linnaeus, 1758), la paloma bravía
(Columba livia Gmelin, 1789), la golondrina azul y blanca
Pygochelidon cyanoleuca (Vieillot, 1817)] se registraron con mayor
frecuencia en sitios más urbanizados , caracterizado por mayores
densidades de personas y viviendas; la presencia de edificios,
pabellones y otras estructuras; y mayores niveles de ruido. Los sitios
con mayores proporciones de vegetación abierta, niveles más bajos
de ruido y ausencia o menor frecuencia de estructuras urbanas
(casas, edificios) estaban dominados por especies de humedales
[p. ej., alondra de frente blanca Sturnella superciliaris (Bonaparte,
1850), ibis Plegadis chihi (Vieillot, 1817) y Mirlo de cabeza castaña
Chrysomus ruficapillus (Vieillot, 1819)], y especies de gramíneas/
matorrales [p. ej., Monjita blanca Xolmis irupero (Vieillot, 1823),
Tordo lustroso].
Las especies forestales, como el hormiguero variable (Thamnophilus
caerulescens Vieillot, 1816) y el mosquitero coronado de oro
[Basileuterus culicivorus (Deppe, 1830)] estuvieron presentes y más
abundantes en los sitios con mayor abundancia de cobertura vegetal
(porcentaje de cobertura y número de árboles) .
Seleccionamos cuatro modelos competitivos para el análisis
de la riqueza de especies (Tabla II). Las variables más importantes,
retenidas en todos los modelos, fueron la abundancia de viviendas,
el ruido y el porcentaje de cobertura vegetal. La abundancia de
personas, la presencia de edificios y otras estructuras fueron las
otras variables seleccionadas en nuestros GLM (cada una solo en un modelo).
La riqueza de especies se relacionó positivamente con la proporción
de vegetación arbórea ('Árboles'), la abundancia de personas y la
presencia de edificios (Tabla II), mientras que las áreas con mayor ruido
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Diversidad de aves en un ecosistema urbano: el papel de los hábitats locales... Rodrigues et al.

Fig. 2. Diagrama de ordenación que presenta los dos primeros ejes del Análisis Canónico de Correspondencia (CCA) (porcentaje de variabilidad explicada: eje I = 7.1%, eje
II = 1.9%) basado en la distribución de la abundancia de especies en 118 unidades de muestra (puntos ) en el área urbana de Canoas, Rio Grande do Sul, Brasil, y su
correlación con siete variables explicativas (flechas). El primer eje muestra el gradiente de urbanización (valores negativos a la izquierda = regiones más urbanizadas;
valores positivos a la derecha = regiones menos urbanizadas). Todos los ejes fueron significativos (prueba de Monte Carlo con 9999 permutaciones: P < 0,001). Los nombres
de las especies se dan completos en el Apéndice 1. Las variables se describen en la Tab. I.

Pestaña. II. Modelos en competencia (∆AICc < 2) para la influencia de las variables ambientales en la riqueza de especies de aves (considerando el residual de la regresión
lineal de la riqueza y abundancia de especies de aves). Las variables con coeficientes negativos se indican con un signo menos entre paréntesis. Las variables retenidas en
el mejor modelo candidato están en negrita (df, grados de libertad; AICc, criterio de información de Akaike corregido; ∆AICc, diferencia en AICc entre el modelo actual y el
mejor modelo; w, pesos de Akaike).
Modelo d.f. AICc ∆AICc Peso
(­Casas)+(­Ruido)+Vegetación 5 531.21 0.00 0,46

(­Casas)+(­Ruido)+Vegetación+Personas 6 532.84 1.63 0.20

(­Casas)+(­Ruido)+Vegetación+(­Otro) 6 533.17 1.96 0.17

(­Casas)+(­Ruido)+Vegetación+Edificios 6 533.19 1.97 0.17

Pestaña. tercero Modelos en competencia (∆AICc < 2) para la influencia de variables ambientales en la abundancia de especies de aves. Las variables con coeficientes
negativos se indican con un signo menos entre paréntesis. Las variables retenidas en el mejor modelo candidato están en negrita (df, grados de libertad; AICc, criterio de
información de Akaike corregido; ∆AICc, diferencia en AICc entre el modelo actual y el mejor modelo; w, pesos de Akaike).
Modelo d.f. AICc ∆AICc Peso
Hierba+(­Ruido) 4 155.83 0.00 0,29
Césped 3 156.95 1.12 0.17

Hierba+(­Ruido)+(­Casas) 5 157.22 1.39 0.15

Césped+(­Ruido)+Pabellones 5 157.35 1.52 0.14

Hierba+(­Ruido)+(­Edificios) 5 157.43 1.60 0.13

Hierba+(­Ruido)+Vegetación 5 157.62 1.79 0.12

Iheringia, Serie Zoología, 108: e2018017 5

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Diversidad de aves en un ecosistema urbano: el papel de los hábitats locales...
los niveles, la abundancia de casas y la presencia de otras estructuras
tienen una baja riqueza de especies. Seleccionamos seis modelos para el
análisis de la abundancia de especies (Tabla III). La abundancia de
especies disminuyó a medida que aumentaron los niveles de ruido (el
nivel de ruido se seleccionó en todos los modelos), y también disminuyó
con la abundancia de casas y la presencia de edificios. La proporción de
cobertura vegetal (tanto abierta como arbórea) en un sitio tuvo un efecto
positivo en la abundancia de aves (como podemos ver en la Fig. 1), al
igual que la presencia de pabellones.
DISCUSIÓN
Nuestros resultados sugieren que la ciudad de Canoas tiene un
gradiente urbano rural similar al de otros centros urbanos (Blair, 1996;
Chace & Walsh, 2006; McKinney, 2006; Bino et al., 2008; Ortega­Álvarez
& MacGregor ­ Fors , 2011; Puga Caballero et al., 2014). Las áreas
urbanizadas se encuentran en el centro de la ciudad, rodeadas de áreas
de pastos, arbustos y humedales (Fig. 1). Por lo tanto, el conjunto de
especies de aves varía a lo largo del gradiente desde especies de pastos
y humedales (p. ej. , tordo brillante, mirlo de cabeza castaña, ibis de cara
blanca) hasta especies adaptadas a las zonas urbanas, como el colibrí
dorado [Hylocharis chrysura (Shaw, 1812)] , Bananaquit [Coereba flaveola
(Linnaeus, 1758)] y Sayaca tanager [Tangara sayaca (Linnaeus, 1766)],
que son comunes en parques y jardines (Sick, 1997; Fontana et al., 2011).
Especies introducidas como el gorrión común, la paloma bravía y el pico
de cera [Estrilda astrild (Linnaeus, 1758)], también dominan los paisajes
urbanos (Blair, 2004; Bino et al., 2008; Fontana et al., 2011; Ortega­
Álvarez & MacGregor­Fors, 2011; Aronson et al., 2014).
Aunque algunos efectos de la urbanización en el especies nativas (Blair, 1996).
conjunto de especies de aves no fueron tan claros, los modelos
de regresión mostraron efectos bien conocidos de la urbanización. Encontramos una alta abundancia de explotadores urbanos,
La proporción de cobertura vegetal arbórea fue la variable
más importante que predijo un aumento en la riqueza de
especies en Canoas, corroborando el conocido papel de las
áreas verdes como mejoradores de la biodiversidad en los
centros urbanos (Chace & Walsh, 2006; Evans et al., 2009;
Fontana et al. ., 2011; Ortega­Álvarez & MacGregor­Fors,
2011; Toledo et al., 2012; Njoroge et al., 2013; Aronson et al.,
2014; Beninde et al., 2015; Sacco et al., 2015). Los paisajes
abiertos prevalecen en la región de Canoas, y el componente
arbóreo se caracteriza por jardines, plazas y parques en la
zona urbana; esto contrasta con ciudades con grandes áreas
boscosas en las fronteras, por ejemplo alrededor de Porto
Alegre (Fontana et al., 2011). Como se observa en otros
estudios, las parcelas de vegetación abierta (plazas, jardines,
campos de golf) suelen tener una mayor biodiversidad (Evans
et al., 2009; Aronson et al., 2014; Beninde et al., 2015). Por lo
tanto, estas áreas albergan conjuntos particulares de especies
de aves que son distintas de la avifauna rural y periurbana.
Por otro lado, los efectos negativos de la urbanización sobre
la diversidad de aves se muestran claramente en las relaciones entre
la riqueza de especies y el nivel de ruido y la densidad de viviendas.
El ruido es una característica llamativa de los centros urbanos,
generalmente relacionado con la baja riqueza y abundancia de
especies (Fontana et al., 2011; Pickett et al., 2011; Sacco et al., 2015). Juntos
comerciales, aún existen solares de
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Rodrigues et al.
con otras actividades humanas, el ruido puede limitar la capacidad de las
especies para asentarse en los centros urbanos, lo que conduce a la
pérdida de diversidad y diferenciación en los conjuntos de especies de
aves (Francis et al., 2009; Fontana et al., 2011; Rolando et al., 1997;
Slabbekoorn & Peet, 2003; Bisson et al., 2011; Pickett et al., 2011; Chávez­
Zichinelli et al., 2013).
Además del ruido, la densidad de casas y la presencia de edificios
afectaron tanto la riqueza como la abundancia de especies en nuestro
estudio. Si bien ambas variables están relacionadas con la urbanización,
no son buenos indicadores de urbanización, ya que sus efectos dependen
de la escala analizada y del proceso de urbanización particular de cada
ciudad (Evans et al., 2009). En Canoas, la densidad de viviendas parece
indicar áreas densamente urbanizadas y se suma a otras características
urbanas (ruido, edificios) que afectan negativamente a la avifauna. Aunque
se relacionó negativamente con la abundancia de aves, la presencia de
edificios se relacionó positivamente con la riqueza de especies,
probablemente debido a la presencia de recolectores aéreos (p. ej.,
Hirundinidae) y especies que anidan o viven en hábitats rocosos (p. ej.,
Apodidade) (Blair, 1996, 2004 ). ; Aronson et al., 2014).
La abundancia de aves tiende a aumentar con la urbanización,
que es un artefacto de la mayor densidad de unos pocos explotadores
urbanos, a menudo especies exóticas (Croci et al., 2008; Chace & Walsh,
2006; Bino et al., 2008; Ortega­Álvarez & MacGregor­Fors, 2011; Aronson
et al., 2014; Francis, 2015). Las especies omnívoras y sinantrópicas [p.
ej., paloma bravía, zorzal de vientre rufo (Turdus rufiventris Vieillot, 1818),
gran kiskadee Pitangus sulfuratus (Linnaeus, 1766)] fueron muy
abundantes en Canoas. Estas especies son generalistas en dieta y uso
de hábitat, y tienen una gran plasticidad ecológica: son más eficientes en
la explotación de recursos en áreas urbanas que son nuevas para las
como gorriones comunes, palomas bravías y palomas orejudas [Zenaida
auriculata (Des Murs, 1847)], en áreas más urbanizadas, de acuerdo con
el patrón encontrado en otros estudios (Blair, 2004; Chace & Walsh , 2006;
Bino et al., 2008; Fontana et al., 2011; Ortega­Álvarez & MacGregor­Fors,
2011; Aronson et al., 2014; Puga­Cabalero et al., 2014).
Sin embargo, su patrón de abundantes explotadores urbanos no refleja un
efecto global positivo de la urbanización sobre la abundancia de aves. De
hecho, los pabellones fueron la única característica urbana positivamente
relacionada con la abundancia, probablemente porque ofrecen recursos
locales para unas pocas especies comunes. Por otro lado, las áreas
periurbanas de la ciudad, que fueron utilizadas para la agricultura en
décadas pasadas, mostraron una alta abundancia de algunas especies
(por ejemplo, ibis pelado y de cara blanca, tordo brillante). Esta
concentración de aves en áreas periurbanas (Fig. 1) enmascara el patrón
esperado visto a lo largo de un gradiente rural­urbano: aumento en la
abundancia de áreas rurales a centros urbanos (Blair, 1996; Chace &
Walsh, 2006; McKinney, 2006; Bino et al., 2008; Ortega­Álvarez &
MacGregor­Fors, 2011; Puga­Caballero et al., 2014).
La ciudad de Canoas no presenta un patrón claro de urbanización,
reflejando el crecimiento desorganizado de la ciudad (Mayer, 2009). A
pesar de la existencia de una zona núcleo, con edificaciones y zonas
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Diversidad de aves en un ecosistema urbano: el papel de los hábitats locales...
hábitats distribuidos irregularmente dentro de la ciudad,
amortiguando la distribución de especies de aves de los efectos
urbanos. La presencia de humedales, pastizales (baldíos, céspedes
y plazas) y arboledas (parques urbanos, jardines) ofrece hábitat a
especies menos adaptadas al medio urbano (urbanevoiders),
reduciendo la homogeneización biótica y manteniendo parte del
pool preurbanización de especies Estamos de acuerdo con
Fontana et al. (2011), que el nivel de ruido parece ser la mejor
variable indicadora del grado de urbanización. Junto con la
cobertura vegetal o parámetros relacionados (densidad de árboles,
presencia de áreas verdes) (Chace & Walsh, 2006; Evans et al.,
2009; Aronson et al., 2014; Beninde et al., 2015), el nivel de ruido
sería la mejor variable a utilizar para reconocer los niveles de
urbanización.
Finalmente, dada la creciente preocupación por el
desarrollo urbano sostenible, buscando un crecimiento urbano
respetuoso con el medio ambiente que preserve la biodiversidad
de las ciudades (Pickett et al., 2011; Aronson et al., 2014; Beninde
et al., 2015), los planificadores urbanos deben tomar en cuenta
cómo funciona ecológicamente la ciudad (Pickett et al., 2011), por
ejemplo, cómo responde la biota a un entorno urbano. Esto es
esencial para propósitos de conservación y manejo. Los efectos
del nivel de ruido y la presencia de áreas verdes en las aves que
habitan en las ciudades , por ejemplo, son bien conocidos (eg,
Chace & Walsh, 2006; Evans et al., 2009; Aronson et al., 2014;
Beninde et al. ., 2015), y debe ser considerado en las políticas de
planificación urbana. Apoyar a los ciudadanos en el mantenimiento
de la vegetación residencial (p. ej., jardines privados) y, por lo
tanto, mantener áreas de vegetación nativa dentro del área urbana,
es un ejemplo simple de cómo aumentar las áreas verdes de una
ciudad y promover la conservación biológica (Smith et al., 2014). ).
Agradecimientos. Agradecemos a Sandra M. Hartz y Jan K.
F. Mähler Jr por sus valiosas contribuciones al primer borrador del manuscrito.
Agradecemos las mejoras en el uso del inglés hechas por Jessica Barker a
través del programa de asistencia editorial de la Asociación de Ornitólogos de
Campo.
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Diversidad de aves en un ecosistema urbano: el papel de los hábitats locales...
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Diversidad de aves en un ecosistema urbano: el papel de los hábitats locales... Rodrigues et al.

Apéndice 1. Abundancia de especies (SA, número de individuos) y frecuencia de ocurrencia (Fr, número de puntos donde se registró la especie objetivo dividido por el total de puntos de conteo)
registrados en 118 puntos de conteo en el área urbana de Canoas, Rio Grande do Sul, Brasil. La taxonomía y los nombres comunes se enumeran de acuerdo con el Comité de Registros
Ornitológicos de Brasil (Piacentini et al., 2015). Las dietas y los hábitats de alimentación se dan de acuerdo con Sick (1997). Las especies marcadas con una 'X' en la columna SA fueron aquellas
registradas sólo ocasionalmente (es decir, fuera de los límites de conteo de puntos). Dieta: Omn, omnívoro; Coche, carnívoro; Pis, piscívoro; Ins, insectívoro; Sca, carroñero; Gra, granívoro; Fru,
frugívoro; Nec, nectarívoro; Caracol, caracol. Hábitat: Húmedo, humedal; Hierba, pastizales; Para, bosque; Madera, arboledas; palmera, bosque de palmeras; Arbustos, matorrales; pantano,
pantanos; Mang, manglares; Agua, río, lagos y/o zonas costeras; Arroz, campos de arroz; Urb, urbana; Gen, generalistas; Áreas abiertas, abiertas.

Taxón Nombre común sáb vie Dieta Hábitat Código de especie

anseriformes

Anátidas

Callonetta leucophrys (Vieillot, 1816) Verde azulado anillado X Omn Húmedo Cal_leu

Amazonetta brasiliensis (Gmelin, 1789) Trullo brasileño 5 0.025 Omni Húmedo ama_buena
Ciconiiformes

Ciconiidae

Ciconia maguari (Gmelin, 1789) Cigüeña maguarí X Auto Húmedo Cic_mag

Suliformes

Phalacrocoracidae

Nannopterum brasilianus (Gmelin, 1789) Cormorán neotrópico X Malo Agua Nan_bueno

pelecaniformes

Ardeidas

Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758) Garza Nocturna Corona Negra XX Garcilla Bueyera 25 Auto Agua nyc_nyc

Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758) 0,008 En s Césped Bub_ibi

Ardea coci Linneo, 1766 garza cocoi 2 0.008 Auto Agua Ard_coc
Ardea Alba Linneo, 1758 gran garceta 3 0.017 Auto Agua; Pantano Ard_alb

Syrigma sibilatrix (Temminck, 1824) Garza silbadora XX Auto Césped; Arroz sir_sib
Threskiornithidae

Plegadis chihi (Vieillot, 1817) Ibis de cara blanca 98 0.051 En s Húmedo; Arroz Ple_chi

Phimosus infuscatus (Lichtenstein, 1823) Ibis de cara descubierta 120 0.025 Omni Húmedo Phi_inf

Platalea aja Linneo, 1758 espátula rosada X En s Húmedo; Llevar Pla_aja

Cathartiformes

Catártidos

Coragyps atratus (Bechstein, 1793) buitre negro 3 0.008 Esca Gen; Urb Cor_atr

como un halcón

Accipitridae

Payasos de circo (Gmelin, 1788) Aguilucho de alas largas X Auto Húmedo; Césped Cir_buf

Rostrhamus sociabilis (Vieillot, 1817) cometa caracol 4 0.025 caracol Húmedo Ros_soc

Heterospizias meridionalis (Latham, 1790) Halcón de la sabana 2 0.008 Auto Césped Het_mer

Rupornis magnirostris (Gmelin, 1788) Halcón de carretera 1 0.008 Auto Césped; Para Rup_mag
Gruiformes

Aramidas

Aramus guarauna (Linnaeus, 1766) limpkin 1 0.008 Caracol Húmedo Ara_gua

Rallidae

Aramidas saracura (Spix, 1825) Riel de madera pizarroso 1 0.008 Omni Para; Húmedo ara_sar

Gallinula galeata (Liechtenstein, 1818) Gallinula común 2 0.008 Omni Agua gal_gal

Porphyriops melanops (Vieillot, 1819) Gallinule flanqueado por manchas 1 0.008 Omni Agua por_miel
Charadriiformes

Charadriidae

Vanellus chilensis (Molina, 1782) Avefría del Sur 83 0.263 En s mojado, hierba van_chi
Recurvirostridae

Himantopus melanurus Vieillot, 1817 Zancudo lomo blanco 6 0.017 En s mojado, agua Him_mel

Scolopacidae

Gallinago paraguaiae (Vieillot, 1816) Agachadiza sudamericana X Omn Húmedo gal_par

Jacanidae

Jacana jacana (Linnaeus, 1766) Jacana barbada 17 0.051 Omni Húmedo jac_jac
columbiformes

Columbidae

Colombina talpacoti (Temminck, 1810) Ruddy Ground­Tortola 76 0.347 Juego Abierto; Húmedo Col_tap

Colombina picui (Temminck, 1813) Tórtola Picui sesenta y cinco 0.314 Juego Césped col_pic
Columba livia Gmelin, 1789 paloma bravía 118 0.280 Juego Urb. col_liv

Patagioenas picazuro (Temminck, 1813) Paloma picazuro 4 0.025 Gra, señora Para; Madera cama_pequeña

Zenaida auriculata (Des Murs, 1847) paloma orejuda 118 0.390 Juego Césped Zen_aur

Iheringia, Serie Zoología, 108: e2018017 9

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Diversidad de aves en un ecosistema urbano: el papel de los hábitats locales... Rodrigues et al.

Apéndice 1. Cont.

Taxón Nombre común sáb vie Dieta Hábitat Código de especie

Leptotila verreauxi Bonaparte, 1855 paloma punta blanca 1 0.008 Fru, Gra Hierba; Arbusto; Para Lep_ver
Cuculiformes
Cuculidae

Piaya cayana (Linnaeus, 1766) cuco ardilla 1 0.008 Auto Para pia_cay
Crotophaga y Linneo, 1758 Ani de pico liso X Auto Abierto Cro_años
Guira guira (Gmelin, 1788) ir cuco 8 0.025 Auto Césped GUI Gui
Estrigiformes
Strigidae
Túnel de Atenea (Molina, 1782) Búho llanero 1 0.008 Auto Césped Ath_cun
Apodiformes
Apodidae
Chaetura meridionalis Hellmayr, 1907 Vencejo enfermo 4 0.025 En s Césped; Urb. Cha_mer
Trochilidae

Clorostilbon lucidus (Shaw, 1812) Esmeralda de vientre brillante 2 0.017 Ni Arbusto; Urb. chl_luc
Hylocharis chrysura (Shaw, 1812) Colibrí Dorado 17 0.127 Ni Para; Arbusto Hyl_chr
Piciformes
Picidae

Melanerpes candidus (Otto, 1796) pájaro carpintero blanco X Omn Césped Mel_can
Veniliornis spilogaster (Wagler, 1827) Carpintero de puntos blancos 1 0.008 En s Para yo se_dormir

Colaptes melanocloros (Gmelin, 1788) Carpintero de barras verdes 3 0.025 En s Para; Arbusto; Abrir Col_mel
Colaptes campestris (Vieillot, 1818) campo de parpadeo 22 0.110 En s Césped Col_cam
falconiformes
Falconidae

Caracara placus (Miller, 1777) Eventos del sur 1 0.008 Omni Césped; Abierto Car_plan
Milvago chimachima (Vieillot, 1816) Caracara de cabeza amarilla 1 0.008 Omni Abierto Mil_chm
Milvago chimango (Vieillot, 1816) Marco Caracara 2 0.017 Auto Césped; Abierto Mil_cambio

Falco sparverius Linneo, 1758 cernícalo americano X Auto Césped fal_spa

psitaciformes
Psitácidos

Monje Myiopsitta (Boddaert, 1783) Periquito monje 33 0.136 Esposa Hierba, Madera Myi_mon
Amazona de verano (Linnaeus, 1758) Loro de frente turquesa 2 0.008 Esposa para, palma Ama_aes
paseriformes

Thamnophilidae
Thamnophilus ruficapillus Vieillot, 1816 Hormiguero cabecirrufo 2 0.008 En s Césped; Para Eso_ruf
Thamnophilus caerulescens Vieillot, 1816 Hormiguero variable 2 0.008 En s Para; Arbusto Sí_cae
Furnariidae

Furnarius rufus (Gmelin, 1788) Rufous Hornero 154 0.712 En s Abierto fur_call
Schoeniophylax phryganophilus (Vieillot, 1817) Colaespina Chotoy 2 0.008 En s Césped; Arbusto Sch_phr
Certhiaxis cinnamomeus (Gmelin, 1788) Cola de espina de barbilla amarilla 9 0.051 En s Abierto Cer_cin
Synallaxis cinerascens Temminck, 1823 Colaespina de vientre gris 1 0.008 En s Para sincronizar

Sinalaxis spixi Sclater, 1856 Colaespina de Spix 4 0.034 En s Para Syn_spi

Rhynchocyclidae
Phylloscartes ventralis (Temminck, 1824) Tyrannulet de mejillas moteadas 4 0.034 En s Para Phy_ven
tiranidos
Camptostoma obsoleto (Temminck, 1824) Tirano sin barba del sur 10 0.059 Omni Para; Arbusto Cam_obs
Elaenia flavogaster (Thunberg, 1822) Elaenia de vientre amarillo 27 0.152 Omni Césped; Arbusto ella_fla
Serpophaga subcristata (Vieillot, 1817) Tyrannulet de cresta blanca 5 0.034 En s Césped; Arbusto Ser_sub
Pitangus sulfuratus (Linnaeus, 1766) Gran Kiskadee 165 0.771 Omni Gen; Urb Pit_sul
Machetornis rixosa (Vieillot, 1819) tirano del ganado 5 0.025 En s Césped mac_rix
Satrapa icterophrys (Vieillot, 1818) tirano de ceja amarilla 5 0.042 En s Para; Arbusto Sat_ict
Xolmis irupero (Vieillot, 1823) White Monjita 5 0.042 En s Césped; Arbustos xol_iru
Vireonidae

Cyclarhis gujanensis (Gmelin, 1789) Alcaudón cejirufo X Omn Para; Arbusto Cyc_guj
Hirundinidae

Pygochelidon cyanoleuca (Vieillot, 1817) Golondrina azul y blanca 78 0.339 En s Gen; Urb Pyg_cya
Progne chalybea (Gmelin, 1789) Martín Pechigris 38 0.161 En s Gen; Urb pro_cha
Tachycineta leucorrhoa (Vieillot, 1817) golondrina rabadilla blanca 8 0.034 En s Gen; Urb Tac_lion

Iheringia, Serie Zoología, 108: e2018017 10

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Diversidad de aves en un ecosistema urbano: el papel de los hábitats locales... Rodrigues et al.

Apéndice 1. Cont.

Taxón Nombre común sáb vie Dieta Hábitat Código de especie

Troglodytidae
Troglodytes musculus Naumann, 1823 Chochín casero del sur 82 0.534 Omni Gen; Urb Believe_mouse

turdidae

Turdus leucomelas Vieillot, 1818 Zorzal de pecho pálido 4 0.034 Omni Gen; Urb tour_lion
Turdus rufiventris Vieillot, 1818 Zorzal Vientre Rufo 119 0.636 Omni Gen; Urb puerta_llamada

Turdus amaurochalinus Cabanis, 1850 Zorzal de vientre cremoso 5 0.042 Omni Gen; Urb Tur_ama
Mimidae

Mimo saturnino (Lichtenstein, 1823) Sinsonte cejiblanco dieciséis 0.076 Omni Abierto; Arbusto me_sat
motacillidos

Anthus lutescens Pucheran, 1855 bisbita amarillento 4 0.017 Omni Césped; Húmedo hormiga_lut

Passerelidae

Zonotrichia capensis (Statius Müller, 1776) Gorrión de cuello rufo 13 0.093 Omni Césped; Abierto Zon_cap
Ammodramus humeralis (Bosc, 1792) Gorrión de pradera 2 0.017 Juego Césped Amm_hum
Parulidae

Setophaga pitiayumi (Vieillot, 1817) Parula tropical 1 0.008 En s Para Set_pozo

Geothlypis equinoctialis (Gmelin, 1789) Garganta amarilla enmascarada 8 0.059 En s Húmedo; Arbusto Geo_eq
Basileuterus culicivorus (Deppe, 1830) Reinita corona dorada 7 0.042 En s Para basculante

Myiothlypis leucoblephara (Vieillot, 1817) Chipe ceja blanca 2 0.017 En s Para bajo_lion
Icteridae

Amblyramphus holosericeus (Scópoli, 1786) Mirlo de cabeza escarlata X Omn Húmedo Con_hol
Chrysomus ruficapillus (Vieillot, 1819) Mirlo cabecicastaño 19 0.034 Omni Húmedo chr_ruf
Pseudoleistas de Guirahuro (Vieillot, 1819) Marshbird rabadilla amarilla 2 0.008 Omni Húmedo Pse_gui
Agelaioides badius (Vieillot, 1819) Baywing grisáceo 17 0.042 Omni Abierto Edad_mala
Molothrus bonariensis (Gmelin, 1789) tordo brillante 315 0.254 Omni Césped; Abierto Mol_bon
Sturnella superciliaris (Bonaparte, 1850) Alondra cejiblanca 2 0.008 Omni Césped Esto_sup
Thraupidae
Pipraeidea bonariensis (Gmelin, 1789) Tangara azul y amarilla 6 0.042 Esposa Para Pip_bon
Paroaria coronata (Miller, 1776) cardenal de cresta roja 3 0.008 Omni Césped; Arbusto par_cor
Contador Tangara (Linnaeus, 1766) Tangara al mostrador 112 0.492 Esposa Gen; Urb Tan_sy
La tangara palmera (Wied, 1821) tangara de palma 13 0.059 Omni Para; Palmera tan_pal
Sicalis flaveola (Linnaeus, 1766) pinzón azafrán 61 0.161 Juego Césped Sic_fla
Coryphospingus cucullatus (Statius Müller, 1776) pinzón de cresta roja 4 0.025 Omni Para lan_cuc
Coereba flaveola (Linnaeus, 1758) bananoquit 99 0.627 Ni Para coe_fla
Sporophila caerulescens (Vieillot, 1823) Semillero de doble cuello 3 0.025 Juego Césped Spo_car
Embernagra platensis (Gmelin, 1789) Pinzón pampeano grande 2 0.008 Omni Césped; Húmedo bien_pla
Saltator similis d'Orbigny & Lafresnaye, 1837 Saltador de alas verdes 1 0.008 Omni Para Aldea_sim
Trino negro y rojizo
Poospiza nigrorufa (d'Orbigny & Lafresnaye, 1837) 2 0.017 Omni Para Poo_nig
Pinzón
Fringílidos
Euphonia chlorotica (Linnaeus, 1766) Eufonia de garganta morada 7 0.059 Esposa Para Eup_chl
Euphonia cyanocephala (Vieillot, 1818) Euphonia rabadilla dorada 2 0.008 Esposa Para Eup_of
Estrildidae

Estrilda astrild (Linnaeus, 1758) Pico de cera común 18 0.025 Juego Gen; Urb es es
paseriformes

Gorrión común (Linnaeus, 1758) Gorrión común 568 0.881 Omni Gen; Urb pas_dom

Iheringia, Serie Zoología, 108: e2018017 11