Microbiología ambiental (Grado CCAA – UAM) José L.

Sanz

8. ENERGÉTICA MICROBIANA II. AUTOTROFOS. Oxidación de compuestos inorgánicos:

quimiolitotrofías. Obtención de energía. Obtención del poder reductor: transporte inverso de e-
Fotótrofos. Estructura del sistema fotoquímico. Clases de fotosíntesis y fotofosforilación. Fijación
del CO2. Fijación del N2.

Los autótrofos obtienen su C celular a partir de CO2. Para fijarlo deben de obtener tanto E como
poder reductor.

1. QUIMIOLITOTROFOS

Obtienen la E y poder reductor mediante la oxidación de compuestos inorgánicos reducidos. Los

sustratos inorgánicos que pueden ser utilizados por los quimiolitótrofos son formas reducidas de N
(NH4+, NO2-), S (H2S, S0, S2O32-), Fe (Fe2+), el H2 y el CO.
Reacción E0' (V)
CO + H2O -----> CO2 + 2H+ + 2e- -0.54
H2 -----> 2H+ + 2e- -0.41
+ + -
NADH + H -----> NAD+ + 2H + 2e -0.32
HS- -----> S0 + H+ + 2e- -0.27
HS- + 4H2O ----> SO42- + 9H+ + 8e- -0.22
S + 3H2O ----> SO32-+ 6H+ +4e- +0.05
NH4+ + 2H2O -----> NO2- + 8H+ + 6e- +0.44
NO2- + H2O -----> NO3- + 2H+ + 2e- +0.43
Fe2+ -----> Fe3+ + e- +0.77
+ -
H2O -----> ½O2 + 2H + 2e +0.82

Obtención de energía: metabolismo respiratorio. Los e- generados en la oxidación de los

substratos pasan a través de una cadena transportadora de e- que genera un gradiente de
protones que impulsa la síntesis de ATP. El aceptor terminal de e- es el O2.

Generación del poder reductor. Los substratos (con excepción del CO y el H2) no poseen un
potencial de reducción lo suficientemente elevado como para reducir directamente al NAD+. Para
ello tienen que recurrir a un proceso denominado transporte inverso de electrones. Parte de la
fuerza protón motriz se usa para conducir los e- en una dirección termodinámicamente
desfavorable desde el substrato inorgánico hasta el nucleótido de piridina oxidado (ver esquema
en un libro o en clase).

Metanobacterias.
Las arqueas metanogénicas obtienen su energía formando CH4 mediante la reducción del CO2
por el H2
CO2 + 4H2 ----> CH4 + H2O ∆G0= -31 Kcal/mol ( 1 ATP)
El bajo rendimiento en biomasa y largos tiempos de generación es de gran importancia en los
procesos de depuración de aguas residuales.

2. FOTOTROFOS

Los organismos fototrofos convierten la energía lumínica en energía metabólica y poder reductor.
Las clorofilas absorben la E luminosa activándose a un estado excitado en el que ceden un e- a
una cadena de transporte de e- ligada a la mb (fotosistema) análoga a la de la fosforilación
oxidativa. La transferencia establece un gradiente de H+ que puede ser empleado para la síntesis
de ATP. La clorofila actúa como dador y como aceptor de e-. Como dador externo de e- se
emplean el H2O, H2S, H2 o compuestos orgánicos.
Ver composición y estructura del sistema fotoquímico de los diferentes grupos fotosintéticos en
cualquier libro.
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Clases de fotosíntesis y fotofosforilación.

En función de la fuente de e- se distinguen dos tipos de fotosíntesis:
 oxigénica: el H2O actúa como donor de e-, liberando O2 como subproducto. Propio de plantas,
algas y cianobacterias.
 anoxigénica: emplea H2S o H2 como fuente de e-. Propio de bacterias rojas y verdes.

Dependiendo de que haya o no fuente externa de e- para reducir a la clorofila oxidada se

distinguen dos modelos de fotofosforilación.
 fotofosforilación cíclica. La clorofila activada del centro de reacción sirve como dador y aceptor
de e- a/de una cadena transportadora. Puesto que los e- no pueden ser extraídos del sistema,
para generar poder reductor se recurre al transporte inverso de e-.
 fotofosforilación no cíclica. La clorofila oxidada del centro de reacción es reducida por los e-
cedidos, a través de una cadena transportadora, por un donor externo. Los e- liberados por la
bacterioclorofila excitada son utilizados para reducir el NADP+.

Ver esquemas en clase o libros de texto.

FIJACIÓN DEL CO2

Su fijación y conversión autotrófica en compuestos orgánicos requiere poder reductor en forma de

NADPH y ATP (respectivamente 3 y 2 por cada CO2 fijado).
Repasar apuntes del Ciclo de Calvin.

Otros ciclos:
 Arqueas termófilas S0-dependientes y bacterias fotosintéticas verdes del azufre: Ciclo
reductivo de los ácidos tricarboxílicos
 Metanobacterias y algunos Clostridium: ruta del acetil-CoA o del monóxido de carbono.

FIJACIÓN DEL N2

N≡N + 8H+ + 8e- --- 2NH3 + H2 ∆G=+940 KJ (18-24 ATP)

Hay que destacar el elevado consumo energético y de poder reductor. El proceso es anaerobio
(aunque los microorganismos fijadores no tienen porque serlo).