La diversidad de quelicerados está dominada por dos grupos megadiversos

tradicionalmente clasificados como órdenes: Araneae (arañas), con unas 45.000

especies vivas y Acari (ácaros y garrapatas), con ca. 50.000 especies, aunque la
monofilia de Acari es muy discutida (pero véase [48]). Otros grupos familiares
incluyen escorpiones y patas largas de papá (Opiliones). Los cuerpos de los
quelicerados se dividen en dos regiones principales, llamadas 'prosoma' y
'opistosoma', la primera con los apéndices de alimentación (chelicerae), un par de
'patas' sensoriales llamadas 'palpos' o 'pedipalpos', que se utilizan para los
espermatozoides. transferencia en arañas macho y cuatro pares de patas para
caminar. Los quelicerados son mejor conocidos por su veneno (en arañas y
escorpiones, y también en pseudoescorpiones o "falsos escorpiones"; Figura 1C) y
su seda (en arañas, pero también presentes en pseudoescorpiones)
Los quelicerados existentes se han dividido tradicionalmente en Pycnogonida
(Figura 1A) y Euchelicerata, este último dividido en Xiphosura marino (cangrejos
herradura) y Arachnida en gran parte terrestre. Esto es consistente con un solo
cambio de hábitats marinos a terrestres en un ancestro común de todos los
arácnidos existentes, aunque algunos ácaros se han vuelto acuáticos de forma
secundaria, pasando toda su vida en el agua, a diferencia de algunas arañas
semiacuáticas o palpígrados. Sin embargo, la monofilia de los arácnidos ha sido
desafiada repetidamente con caracteres moleculares, por ejemplo, algunos datos
genómicos recientes sugieren una relación de grupo hermano entre los cangrejos
herradura y los ricinuleidos (también conocidos como arañas garrapatas
encapuchadas; Figura 1D)
Esta relación aún no se explica anatómica o genómicamente y significaría que los
xifosuranos son secundariamente marinos, lo que requiere algunas inversiones de
caracteres sorprendentes (por ejemplo, la readquisición de ojos compuestos y
espermatozoides flagelados), o que los arácnidos se volvieron terrestres de forma
independiente varias veces, como en el caso de los crustáceos. . En el contexto
de que los xifosuranos son potencialmente secundarios marinos, puede ser
significativo que pongan huevos en tierra, una rareza entre los animales marinos
ancestrales.
Aunque la monofilia arácnida se recupera en algunos otros análisis de escala
genómica [48], nuestra comprensión de las relaciones arácnidas sigue siendo muy
deficiente, a pesar de muchas décadas de estudios anatómicos detallados y
grandes cantidades de datos moleculares [49,50]. De hecho, aparte de la profunda
división entre Pycnogonida y Euchelicerata, y la resolución del clado
Arachnopulmonata recientemente reconocido (escorpiones como grupo hermano
de los arácnidos con dos pares de pulmones en libro, o tetrapulmonates; es decir,
Araneae, Amblypygi, Uropygi y Schizomida [7] ), quedan muchas opciones para
las relaciones entre los grupos principales, incluidos los diversos clados de ácaros
y garrapatas, Pseudoscorpiones (Figura 1C), Opiliones (Figura 1B), Solifugae y
Palpigradi (Figura 1E). Una de las posibles razones de las inconsistencias entre la
morfología y las moléculas podría ser el alto grado de convergencia en muchos
grupos de arácnidos que se han miniaturizado [51], pero esto no explica la falta de
congruencia entre los muchos conjuntos de datos moleculares publicados. La
extinción de muchos linajes tempranos [52] en este grupo filogenéticamente
antiguo y diverso podría aumentar la falta de una resolución filogenética
consistente. No es fácil trazar una hoja de ruta para resolver estas relaciones, pero
los enfoques actuales se centran en probar la posición específica de órdenes
individuales con sus grupos hermanos putativos [8] en lugar de enfoques que se
centran en un muestreo taxonómico más amplio, o en el estudio de cambios
genómicos a gran escala y duplicaciones del genoma completo, incluida la
duplicación específica de grupos de genes homeobox [53,54]. La disponibilidad de
más genomas de quelicerados debería ayudar con estas preguntas, lo que es más
importante, tratar de separar del resto a los quelicerados con la duplicación del
genoma completo específica de los aracnopulmonares.
La hipótesis tradicional de que los escorpiones son el grupo hermano de todos los
arácnidos [55] ha sido suplantada en las últimas décadas por una hipótesis,
también basada en la morfología, en la que los parientes más cercanos de los
escorpiones son los segadores (Opiliones). Este supuesto clado se denominó
Stomothecata en base a la elaboración del pedipalpo y los extremos de la primera
pata, la cámara preoral descrita como una estomoteca [56]. Si bien el grupo
hermano de recolectores sigue siendo polémico desde la perspectiva de los datos
moleculares, la monofilia de Stomothecata ha sido fuertemente contradicha por
numerosas líneas de evidencia. Ahora se reconoce que los caracteres
morfológicos de los pulmones de libro y el sistema vascular de la hemolinfa
agrupan a los escorpiones con tetrapulmonados [57], aunque dichos caracteres se
habían considerado anteriormente convergencias sorprendentes [58] o caracteres
primitivos compartidos del último ancestro común arácnido. La resolución entre los
cinco órdenes aracnopulmonares existentes ahora está bien establecida [7,8],
pero la adición del extinto Uraraneida ha añadido cierta ambigüedad [59,60].
Además, no está claro si los pseudoescorpiones y el supuesto clado Ricinulei-
Xiphosura están estrechamente relacionados con los aracnopulmonados de
acuerdo con similitudes genómicas y de desarrollo muy específicas entre algunos
de estos taxones.
El registro fósil de quelicerados se extiende hasta principios del Cámbrico,
alrededor de 514 millones de años, y está ejemplificado por Wisangocaris
barbarahardyae del sur de Australia y el estrechamente aliado Sanctacaris uncata
de Burgess Shale. En los análisis filogenéticos, están más estrechamente
relacionados con los euchelicerados que con los picnogónidos [61]. Muchos
quelicerados del Paleozoico tienen una apariencia superficial de cangrejo
herradura y se agruparon como Synziphosurina, a menudo considerados como
xifosuranos del grupo troncal (verdaderos cangrejos herradura). En cambio, las
sinzifosurinas ahora se consideran un ensamblaje parafilético, un grado evolutivo
en la base de todos los euchelicerados del grupo de la corona [62]. La hipótesis
tradicional de que los arácnidos son una radiación terrestre monofilética
generalmente infiere que los cangrejos de herradura y los escorpiones de mar (los
euriptéridos del Ordovícico-Pérmico) son un grado acuático primitivo, siendo los
euriptéridos más estrechamente relacionados con los arácnidos. Los euriptéridos
(pero no los cangrejos herradura) y los arácnidos comparten escleróforos,
estructuras involucradas en la producción de espermatóforos [63], lo que señala el
origen del mecanismo habitual de transferencia de esperma arácnido en los
entornos de transición habitados por euriptéridos.
En resumen, nuevos datos han resuelto clados importantes del árbol quelicerado,
especialmente entre Arachnopulmonata, y resultados sorprendentes pero
consistentes ubican a Xiphosura dentro de Arachnida. Sin embargo, numerosas
órdenes de arácnidos siguen siendo filogenéticamente inestables.
Relaciones de miriápodos
Los miriápodos se dividen en cuatro grupos principales (generalmente clasificados
como clases o subclases): Chilopoda (ciempiés), Diplopoda (milpiés), Symphyla y
Pauropoda. Los ciempiés son un conocido grupo depredador de interés biomédico
debido a sus potentes venenos [64], producidos por una glándula alojada en un
primer par de patas modificadas del tronco, y tienen un par de patas por
segmento. Los milpiés, con dos pares de patas en la mayoría de los segmentos
(llamados diplosegmentos), juegan un papel importante en la descomposición de
la materia vegetal y en el ciclo de los nutrientes de regreso al suelo. Symphylans
(Figura 1I) y paurópodos (Figura 1H) son artrópodos ciegos del suelo con 12 y 8–
11 pares de patas para caminar, respectivamente, e incluyen relativamente pocas
especies (ca. 200 y 850, ). Los ciempiés y milpiés comprenden ca. 3.500 y más de
12.000 especies, respectivamente.
El estado filogenético de los miriápodos estuvo sujeto a más de un siglo de
debate, y diferentes autores respaldaron la monofilia o la polifilia. Algunos
abogaron por la parafilia en el contexto de que los miriápodos son un grado en un
grupo que contenía hexápodos (colectivamente Atelocerata o Tracheata) [65].
Aparte de unos pocos morfólogos, esta idea ha sido descartada a la luz de la
fuerte evidencia de Pancrustacea, y la monofilia de los miriápodos se encuentra en
casi todos los estudios filogenéticos moleculares [9]. Sin embargo, la genómica de
los miriápodos aún está en sus inicios: actualmente solo están disponibles los
genomas del ciempiés Strigamia maritima [66] y el milpiés Trigoniulus corallinus
Los miriápodos existentes, a pesar de que a menudo se asocian con ambientes
húmedos, son estrictamente terrestres y respiran a través de las tráqueas. Esto
predice un ancestro común terrestre, pero las raíces marinas de este linaje siguen
sin estar claras. Debido a que los fósiles con una antigüedad de hasta 518
millones de años pueden identificarse convincentemente como pancrustáceos del
grupo de la corona [68], su grupo hermano de miriápodos también debería
fecharse en el Cámbrico, y la datación molecular predice una divergencia del
Cámbrico en la base de los miriápodos [9,45]. Aún así, no se han encontrado
fósiles de miriápodos del grupo troncal, e incluso las primeras huellas potenciales
de miriápodos son del Ordovícico superior y es probable que sean de origen
subacuático en lugar de terrestre [69]. Entre los candidatos a miriápodos del grupo
de tallos marinos, los euticarcinoides, un clado que va desde el Cámbrico tardío
(Figura 2J) hasta el Triásico Medio, han surgido como los más plausibles y se
encuentran en esa posición en árboles bayesianos recientes (Figura 2C) [ 34]. Es
cierto que los autores anteriores habían considerado algún tipo de afinidad con los
miriápodos, pero en el contexto de marcos filogenéticos obsoletos, como un
"estirpe marina ancestral uniramiana o protoantenada" [70] o como un pariente
"atelocerato" [71] , refiriéndose a viejas ideas que alinean miriápodos con
onicóforos e insectos en 'Uniramia' o miriápodos e insectos como 'Atelocerata' o
sus sinónimos 'Antennata' y 'Tracheata'.
Las relaciones entre los cuatro grupos principales de miriápodos han sido objeto
de debate y se han presentado como un conflicto importante entre la filogenia
molecular y morfológica. La morfología y el desarrollo han apoyado
tradicionalmente una relación de grupo hermano entre milpiés y paurópodos (un
clado llamado Dignatha por compartir solo dos pares de apéndices gnathales, el
segundo segmento maxilar sin extremidades), y también han sugerido que los
sínfilos están estrechamente relacionados con el grupo diplopodo-paurópodo. .
Estos tres grupos juntos constituyen Progoneata (llamado así por un gonoporo
anterior), con ciempiés como su grupo hermano. Por el contrario, varios conjuntos
de datos moleculares contradecían al clado Dignatha, a favor de un grupo de
sínfilos-paurópodos llamado Edafopoda [72–75]. Esta agrupación no tenía un
apoyo morfológico evidente, aparte de que los sínfilos y los paurópodos eran
ciegos (una condición que también se encuentra en muchos ciempiés, incluidos
todos los geofilomorfos, y en los milpiés polidésmidos). Sin embargo, análisis
filogenómicos densamente muestreados, incluido el primer transcriptoma de
paurópodos, recuperaron recientemente a Dignatha con un fuerte apoyo y
mostraron que la elección del grupo externo es fundamental para la inferencia de
las interrelaciones de miriápodos [9].
En resumen, un largo debate sobre la monofilia de los miriápodos se resolvió de
manera efectiva, y los conjuntos de datos actuales a escala genómica respaldan
un conjunto morfológicamente coherente de relaciones internas.