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Comunicación técnica
Diana Ceccato1, Daniel Bertero2,
Fuentes de tolerancia al brotado
Diego Batlla3
pre-cosecha en quínoa
(Chenopodium quinoa Willd.).
1) Instituto de Recursos Biológicos,
CIRN, CNIA-INTA, (1712) Castelar,
Buenos Aires.
2) Cátedra de Producción Vegetal/
CONICET, Fac. Agronomía, UBA.
Efecto de las condiciones
3) Cátedra de Cerealicultura/IFEVA,
Fac. Agronomía UBA/CONICET.
ambientales sobre el nivel
E-mail: dceccato@cnia.inta.gov.ar
de dormición

La quínoa (Chenopodium quinoa Willd.) es
un cultivo de grano originario de la Región
Andina de Sudamérica, que ha comenzado
a introducirse en varias regiones del
mundo por sus características nutriciona-
les y capacidad de producción en condi
ciones adversas (Jacobsen, 2003). Es utili-
zada como alimento desde hace más de
5.000 años por los pueblos andinos, y cons-
tituyó antiguamente un componente im-
portante de su dieta (Tapia et al., 1979;
Repo-Carrasco et al., 2003). Aun hoy es un
alimento importante en la zona del alti-
plano andino de Perú, Bolivia y, en menor
grado, Chile y Argentina. El valor del grano
de quínoa para la alimentación humana se
encuentra principalmente en la calidad de
su proteína, por su composición balance-
ada de aminoácidos esenciales. Con una
composición similar a la caseína, la prote-
ína de la leche, presenta una mayor pro-
porción de lisina, un aminoácido escaso en
otras especies cultivadas (Risi y Galwey,
1984; Ruales y Nair, 1992; Valencia-Cha-
morro, 2003). El balance y alto valor bioló-
gico de la proteína de quínoa la hacen
atractiva para su uso en programas de nu-
trición infantil (Ruales y Nair, 1992). Su
aceite contiene aproximadamente 50% de
ácidos Omega 6 (ácido linoleico), con una
calidad similar a la del maíz. Tiene un alto
contenido de calcio, magnesio, hierro,
cobre y zinc; aporta almidón, azúcares, fi-
bras y vitaminas, y no contiene gluten, lo
que la hace apta en la elaboración de ali-
mentos para celíacos (Tapia et al., 1979;
Repo-Carrasco et al., 2003; Valencia-Cha-
morro, 2003).
En relación a su adaptabilidad, resultados
de una red de experimentos a nivel mun-
dial demostraron la adaptación de cultiva-
res de quínoa a zonas frías o cálidas,
desde el nivel del mar hasta alturas que
superan los 4.000 msnm, zonas áridas y
también zonas de alta precipitación (Mu-
jica et al., 2001, Bertero et al., 2004). La
combinación de condiciones de aridez,
bajas temperaturas y/o salinidad en áreas
tradicionales de cultivo, como los altipla-
nos de Bolivia, Perú, Chile y el Noroeste Ar-
gentino, demuestran su capacidad de
producir granos de alto valor nutritivo en
condiciones extremas (Bertero, 2001). Esto
hace posible la selección, adaptación y me-
joramiento de diferentes genotipos a un
amplio rango de condiciones ambientales.
El brotado pre-cosecha es uno de los pro-
blemas que limitan la expansión del cultivo
de quínoa hacia regiones húmedas. En la
Pampa Húmeda Argentina es común la
ocurrencia de condiciones de alta humedad
relativa o lluvias prolongadas en cual
quier momento del año, lo que dificulta el
ajuste del período de maduración del
grano al patrón de lluvias. Cuando estas
condiciones coinciden con la capacidad de
germinación de los granos (granos sin dor-
mición), se produce el brotado. El brotado
es un fenómeno de frecuente ocurrencia en
diversas regiones del mundo y ocasiona
pérdidas económicas debidas a reduccio-
nes en el rendimiento, calidad para la in-
dustria y/o viabilidad de las semillas
cosechadas, pudiendo llegar a provocar
pérdidas totales. La dormición es una ca-
racterística propia de las semillas que
puede ser utilizada en el proceso de mejo-
ramiento o adaptación de una especie a
una zona particular con el fin de aumentar
la tolerancia al brotado pre-cosecha.
La mayoría de los cultivares de quínoa que
se habían estudiado hasta poco tiempo
atrás carecen de dormición, y observacio-
nes a campo confirmaron la existencia de
una alta susceptibilidad al brotado en el
periodo previo a la cosecha (Bertero y Bé-
nech Arnold, 2000; Bertero et al., 2001).
Habiéndose identificado dos genotipos de
quínoa con dormición (2-Want y Chadmo,
originarios de Bolivia y Chiloe, Chile, res-
pectivamente), se estudió el comporta-
miento germinativo combinando ambien-
tes de cultivo (fechas de siembra), almace-
namiento e incubación (Ceccato et al.,
2011), con el objetivo de determinar el
efecto de factores ambientales, hormona-
les y estructurales sobre los cambios en el
nivel de dormición de semillas de quínoa
durante su desarrollo, maduración y alma-
cenamiento post-cosecha.
Control ambiental de la dormición
Se establecieron cultivos en tres fechas de
siembra, ubicando las etapas de desarrollo
en verano, verano-otoño e invierno, de
la fecha de siembra temprana a la más tar-
día respectivamente. Las semillas cosecha-
das en cada fecha de siembra se
almacenaron con ≅ 10% de humedad a
dos temperaturas: 5 y 25 ºC. Durante el
desarrollo y almacenamiento todos los
lotes de semillas se muestrearon regular-
mente y se incubaron a tres temperaturas,
5, 10 y 25 ºC, para evaluar su comporta-
miento germinativo. Con esto se evaluó el
efecto del ambiente de cultivo, y las tempe-
raturas de almacenamiento e incubación
sobre el nivel de dormición. Estos experi-
mentos se repitieron durante un segundo
año, en el que se sembró en dos fechas ubi-
cando al desarrollo en verano y otoño. Las se-
millas se almacenaron también a 5 y 25 ºC,

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y se incubaron a 10 y 25 ºC. quirieron gradualmente la capacidad de rar A con C y B con D).

Ambos genotipos presentaron dormición
durante el período de desarrollo, aunque la
temperatura de incubación condicionó su
expresión en 2-Want (mayor expresión de la
dormición a menor temperatura). Chadmo
(el material originario de Chiloe, un am-
biente con muy alta precipitación) no ger-
minó bajo ninguna de las temperaturas de
incubación utilizadas, evidenciando un alto
nivel de dormición (Figura 1A).
Durante la post-cosecha, las semillas ad-
% final de germinación
germinar a temperaturas menores (Figura
1 B y C) mostrando que la salida de dor-
mición se manifiesta a través de una am-
pliación del rango de temperaturas que
permiten la germinación en esta especie,
en forma semejante a otras especies de
ciclo primavero-estival (Benech-Arnold et
al., 2000; Benech-Arnold, 2004; Allen et
al., 2007; Batlla y Benech-Arnold, 2007).
Cuando, durante el desarrollo, se compa-
raron los patrones de salida de dormición
entre fechas de siembra (a 25 ºC, dado
que a las otras temperaturas no se ob-
serva germinación durante este período),
estas no se diferenciaron claramente y
sólo durante el almacenamiento post-co-
Estos datos indican que las fechas de
siembra de primavera, en las que el lle-
nado de granos ocurre durante el verano,
promueven la dormición en semillas de
quínoa, mientras que las fechas de siem-
bra en que la madurez ocurre en otoño la
reducen. El efecto de la fecha de siembra
podría deberse a diferencias en el fotope-
ríodo y/o las temperaturas experimenta-
das durante el desarrollo en la planta
madre (se controlaron los niveles de riego
y disponibilidad de nutrientes). Para eva-
luar la influencia de estos dos factores
sobre el nivel de dormición, se analizó la
asociación entre el tiempo hasta el 50%
de germinación final (T50 en días de post-

secha las diferencias entre fechas de siem-
bra fueron más evidentes, mostrando una
salida de dormición más temprana en fe-
chas de siembra tardías, en forma seme-
jante para ambos genotipos (Figura 2). Por
otra parte, el almacenamiento de las se-
A
millas a temperaturas mayores (25 ºC)
aceleró el proceso de salida de dormición
en todas las fechas de siembra y para
ambos genotipos (en la Figura 2, compa-
% final de germinación
maduración, usado como estimador del
grado de dormición de las semillas) y el
fotoperíodo o la temperatura medios du-
rante el llenado de granos. Condiciones de
mayor fotoperíodo y temperatura durante
esta etapa se asociaron significativamente
con mayores niveles de dormición (T50
mayores) (p<0.05; datos no presentados),
aunque resta evaluar estos efectos bajo
condiciones controladas que permitan

% final de germinación
% final de germinación

B Días de almacenamiento
% final de germinación

Días de almacenamiento Días de almacenamiento

% final de germinación
% final de germinación

C
Días de almacenamiento

Figura 1. Patrones de germinación a diferentes

temperaturas de incubación en semillas sin
perigonio, sembradas en noviembre de 2005. A:
durante las etapas de desarrollo y maduración Días de almacenamiento Días de almacenamiento
para la accesión 2-Want; B y C: durante el alma-
cenamiento en post-cosecha a 5 ºC para las ac-
cesiones 2-Want (B) y Chadmo (C). Las flechas Figura 2. Efecto de la fecha de siembra sobre el patrón de germinación de semillas de quínoa,
indican el momento de madurez fisiológica (MF) y incubadas a 5 ºC, durante la etapa de almacenamiento post-cosecha. A y B: conservadas a 5
cosecha (Cos). Las barras indican ±1 error están- ºC, C y D: conservadas a 25 ºC, A y C: 2-Want, B y D: Chadmo. Las barras indican ±1 error es-
dar de la media. DDF: días desde floración tándar de la media

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Fuentes de tolerancia al brotado pre-cosecha en quínoa
cuantificar en forma independiente el
efecto de cada factor.
Aspectos estructurales: Importancia de
las cubiertas seminales
Las cubiertas seminales (en sentido es-
tricto el grano de quínoa es un aquenio)
incluyen, de fuera hacia dentro, el peri-
gonio, pericarpio y episperma (Prego et
al., 1998). Como en la mayoría de los cul-
tivares el perigonio y pericarpio se rom-
pen hacia el momento de cosecha o se
remueven con la trilla, el episperma es el
tejido más importante en determinar el
nivel de dormición durante el periodo de
post-cosecha, mientras que los tres lo
hacen en grado variable en el periodo
previo a esta.
Para evaluar el efecto de las cubiertas en
el mantenimiento de la dormición en semi-
llas de quínoa, se aplicaron tratamientos
de manipulación de cubiertas a semillas
pro-venientes de tres fechas de siembra con-
tras-tantes. Las semillas se incubaron con
pe-rigonio, sin perigonio y perfo-
rando el episperma + el pericarpio a 5,
10 y 25 ºC.
En semillas que se desarrollaron durante
el verano el perforado tuvo un efecto muy
importante sobre la capacidad de germi-
nación, destacando el rol del pericarpio y
episperma en la imposición de dormición
(Figura 3 A y B). Esto indica que las cu-
biertas seminales actuarían manteniendo
una gran parte de la dormición expresada
por las semillas. En semillas desarrolladas
en invierno en cambio, aun cuando se ex-
presa todavía cierto nivel de dormición,
las semillas no respondieron al perforado
(Figura 3 C y D). En fechas de siembra tar-
días entonces, la dormición impuesta por
cubiertas parece reducirse notablemente.
Esta reducción en la respuesta al perfo-
rado podría estar mediada por la influen-
cia de las condiciones ambientales sobre
el espesor y/o otras propiedades de las
cubiertas. Los perigonios redujeron el por-
centaje de germinación, aunque en
menor grado que el pericarpio-episperma
(datos no presentados).
52 Análisis de Semillas | Tomo 5 | Nº 17 | 2011 50 - 55
Por otra parte, se midió el espesor de cu-
biertas en semillas provenientes de todas
las fechas de siembra de ambos años, com-
parando el espesor del episperma y peri-
carpio entre fechas de siembra y genotipos.
El espesor del episperma resultó significa-
% final de germinación
% final de germinación
% final de germinación
% final de germinación
Figura 3. Patrones de germinación a 25 ºC du-
rante la etapa de desarrollo de las semillas
Testigo (sin perigonio) y Perforadas (sin
perigonio y con las cubiertas perforadas), de
las accesiones 2-Want (A y C) y Chadmo (B y
D), provenientes de la primera (A y B) y la ter-
cer siembra (C y D) del primer año de cultivo.
Las flechas indican el momento de madurez
fisiológica (MF) y cosecha (Cos), y las barras
indican ±1 error estándar de la media. DDF:
días desde floración
tivamente menor en siembras de fin de ve-
rano-otoño respecto de las primaverales en
ambos años de experimentación, pero sólo
en uno de los genotipos (2-Want; Figura 4).
Esa reducción fue del orden del 30 al 50%
de acuerdo a la fecha de siembra (mayor
cuanto más retrasada la siembra). Chadmo,
el genotipo con mayor nivel de dormición,
presentó en todas las fechas de siembra un
epis- perma significativamente más grueso
que 2-Want, aunque sin cambios en el es-
pesor.
Control hormonal de la dormición
El control hormonal de la dormición se
ejerce a través del balance entre las dos
hormonas más importantes en su regula-
ción: ácido abscísico (ABA) (que incremen-
ta la dormición) y el ácido giberélico (GA)
que la reduce. El impacto de éstas se ejerce
por variaciones tanto en el contenido como
en la sensibilidad a las mismas (Karssen et
al., 1983; Bewley y Black, 1994; Hilhorst,
Fecha de Siembra
Campaña 2006/07
Figura 4. Detalle de las cubiertas en semillas de
la accesión 2-Want provenientes de las dos fe-
chas de siembra (Noviembre y Enero) de la
campaña 2006/2007. Las flechas continuas in-
dican el espesor del episperma y las flechas
punteadas el espesor del conjunto de epis-
perma + pericarpio en cada caso. Em: embrión,
Ep: episperma, Pe: pericarpio. Las diferencias
fueron significativas entre fechas de siembra
en ambos años de cultivo para esta accesión
(p<0.0001). Las barras indican 100 µm.
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1995; Steinbach et al., 1997; Koornneef
et al., 2002; Kermode, 2005; Feurtado y
Kermode, 2007). Para evaluar estos efec-
tos se realizaron manipulaciones du-
rante el desarrollo de las semillas
mediante la aplicación de soluciones
de inhibidores de la síntesis de ambas
hormonas, por aspersión directa sobre
las panojas.
Como resultado de la inhibición de GA,
las semillas no fueron capaces de ger-
minar, aun pasados 6 meses en postma-
duración y sólo con el agregado de GA3
exógeno recuperaron la capacidad de
germinar. Esto indica que las semillas de
quínoa requieren GA para germinar.
Como resultado de la inhibición de la
síntesis de ABA, por otro lado, los efec-
tos fueron menores (en 2-Want, donde
la salida de dormición se adelantó apro-
ximadamente 30 días) o no significati-
vos (en Chadmo).
En semillas testigo se evaluó la res-
puesta de la germinación a concentracio-
nes variables de ambas hormonas en el
medio de incubación, para evaluar la
sensibilidad de las semillas a las mis-
mas y su variación en el tiempo.
Al evaluar la sensibilidad al ABA exó-
geno, se observó que su aplicación inhi-
bió la germinación de las semillas y ese
efecto disminuyó durante la post-cose-
cha (Figura 5). Comparando genotipos,
Chadmo fue más sensible y perdió más
lentamente esa sensibilidad, en forma
coherente con su mayor nivel de dormi-
ción (Figura 5, comparar A y C con B y
D). Comparando tratamientos de alma-
cenamiento, las semillas de ambos ge-
notipos perdieron la sensibilidad al ABA
más rápidamente a 25 ºC, asociado con
la mayor velocidad de salida de dormi-
ción cuando fueron almacenadas a esta
temperatura (Figura 5, comparar A y B
con C y D). De acuerdo con estos resul-
tados, la salida de dormición en quínoa
podría estar mediada por la reducción
en su sensibilidad al ABA. En cuanto a
la sensibilidad a las GA, no se encontró
un patrón claro de variación en el
% final de germinación
Concentración de ABA (μM)
% final de germinación
Concentración de ABA (μM)
% final de germinación
Concentración de ABA (μM)
% final de germinación
Concentración de ABA (μM)
Figura 5. Sensibilidad de las semillas de quínoa
al ABA exógeno aplicado en distintas concen-
traciones (0 a 1000 μM) en incubación a 25 ºC
durante su almacenamiento a 5 ºC (A y B), y a
25 ºC (C y D) en post cosecha, para las acce-
siones 2-Want (A y C) y Chadmo (B y D). Se uti-
lizaron inicialmente soluciones de ABA 0, 10,
100 y 1000 μM; a partir de los 60 días de alma-
cenamiento estas concentraciones se modifi-
caron, utilizando soluciones 0, 5, 50 y 100 μM.
Los símbolos vacíos indican las concentra-
ciones iniciales (hasta los 30 días) y los llenos
las posteriores. MF: madurez fisiológica. Las
barras indican ±1 error estándar de la media
Análisis de Semillas | Tomo 5 | Nº 17 | 2011
tiempo, por lo que la salida de dormición no
estaría mediada por cambios en la sensibili-
dad a esta hormona (datos no presentados).
Por otra parte se observó, para una fecha de
siembra, una mayor cantidad de ABA libe-
rado al medio de incubación de semillas
perforadas que en semillas enteras (datos
no presentados). Estas observaciones su-
gieren que las cubiertas podrían actuar
como una limitación a la salida de inhibidores
de la germinación (como el ABA) al exterior
de la semilla, y llevan a preguntarse si el
menor espesor de cubiertas en siembras tar-
días observado en 2-Want permitiría la sa-
lida de una mayor cantidad de ABA
(reduciendo la dormición asociada a esta
hormona) respecto de fechas de siembra
tempranas.
Conclusiones
Los genotipos de quínoa estudiados pre-
sentaron dormición en sus semillas durante
el período de desarrollo, característica que
les confiere tolerancia al brotado pre-cose-
cha. El nivel de dormición fue superior en
Chadmo en todas las situaciones evaluadas
(ambos años de cultivo y todas las fechas
de siembra), permitiendo inferir un alto
grado de tolerancia al brotado ante diver-
sas condiciones ambientales en la zona
pampeana. 2-Want mostró un nivel de dor-
mición menor, resultando en ciertas situa-
ciones potencialmente susceptible al
brotado pre-cosecha, ante temperaturas re-
lativamente altas (25 °C). Condiciones de
mayor fotoperíodo y temperatura durante
esta etapa determinaron mayores niveles de
dormición, en ambos genotipos. La salida de
dormición posterior en almacenamientos
con baja humedad resultó más rápida a
temperaturas altas, asociado con la pérdida
de sensibilidad al ABA.
Se confirmó el papel de las cubiertas semi-
nales en el mantenimiento de la dormición
y se propone como hipótesis que una varia-
ción en el espesor de las cubiertas en res-
puesta al ambiente materno regula la
difusión de ABA fuera de la semilla durante
la incubación, y este mecanismo participa
en la modulación del nivel de dormición.
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Fuentes de tolerancia al brotado pre-cosecha en quínoa

La figura 6 sintetiza las principales ins-
tancias de control de la dormición en se-
millas de quínoa surgidas de este trabajo.
Se presentan los diversos aspectos (am-
bientales, estructurales y hormonales) que
participan en su determinación y regula-
ción, y las conexiones entre ellos que sur-
gen del análisis de los resultados y las
nuevas hipótesis planteadas.
A los fines productivos, es deseable que esta
pérdida de dormición ocurra con la velo-
cidad suficiente para permitir la siembra
oportuna en la siguiente campaña, sin re-
querir de tratamientos previos de ruptura
de la dormición. Considerando los diferen-
tes escenarios ambientales a los que se ex-
pusieron las semillas mediante la
combinación de ambientes de desarrollo,
temperaturas de almacenamiento y de in-
cubación, ambos genotipos cumplen en
términos generales con este requisito. En
las diversas condiciones ambientales ex-
perimentadas en las distintas épocas de
cultivo ensayadas durante los dos años de
experimentación a campo no se observa-
ron eventos de brotado pre-cosecha. La sa-
lida oportuna de dormición puede ser
asegurada almacenando las semillas a tem-
peraturas relativamente altas, sin compro-
meter la viabilidad de las semillas (al
menos en términos del tiempo transcurrido
entre dos campañas consecutivas), y/o
sembrando en épocas en que las tempera-
turas de suelo no sean muy bajas, aunque
las siembras tempranas durante el in-
vierno aparecen como adecuadas para am-
bientes pampeanos. Por lo tanto, en
términos del manejo agronómico de este
cultivo con el objetivo de minimizar el
riesgo de brotado pre-cosecha sin com-
prometer la siguiente campaña, en sitios
semejantes a aquel en que se condujeron
los ensayos se espera que una siembra
temprana de primavera permita asegurar
un nivel de dormición más profundo y du-
radero, a fin de aumentar la tolerancia de
las semillas al brotado en planta, y un al-
macenamiento posterior a temperaturas re-
lativamente elevadas (25 ºC) asegure una
salida de dormición oportuna para la pró-
xima siembra.
Finalmente, si bien se prevé para Chadmo
un buen comportamiento en relación con
el problema del brotado pre-cosecha, cabe
aclarar que las características del grano
(pequeño y de color oscuro) no responden
a las buscadas en el mercado. Por ello, no
se recomienda su uso directo como cultivo
sino que se sugiere su inclusión en pro-
gramas de mejoramiento orientados a la
adaptación de la especie en regiones
donde el riesgo de brotado pre-cosecha
representa un problema.

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