© conteniwos © Introducci6n © Monosacdridos © Oligosacaridos © Polisaciridos © Glucoconjugatlos © opierivos DEL APRENDIZAJE © Diferenciar y clasificar los hidratos tle rathona segiin su composicién y funcign en la célula. ‘© Comprender su naturaleza quimica, nombrar sus grupos funcionales y sus caracteristicas quimicas © Establecer uniones eritre munusacéridos para formar los polimeros, asi ‘come con otras biomoleculas. ‘© Reconocer la importancia de la isomeria en las moléculas bioligicas. © Identiticar las funciones biolégicas principales que presentan lus hidra- lus de carbunw, Se ha elegido comenzar esta serriin del libra dedicada a los materiales o biomoléculas que constituyen los seres vivos con los hidratos de carbono, ya que desde el punto de vista qui co, son compuestos sencillos, lo que facilitara la comprension de su estructura y sirve, ademas, para fijar los furudamenton Guimicos aprendidos en el capitulo 1. Alo largo del presente capitulo se destaca la importancia de ta estructura quimica de los diferentes nidratos de carborio pre sentes en los seres vivos para determinar su funcin biol6gica; bien cnersética, estructural 0 portadora de informacién. Pues- to que son moléculas con actividad éptica, se van a introducir los principios de la isomeria, tan importantes en las moléculas biol6gicas, tal y como se comentara en los capitulos 4, 5 y 8. dedicados a aminodcidos. proteinas y enzimas, Desde el punto de vista biologico, la glucosa —el hidrato de carbono mas abundante en la nalutaleza—, ve a jugar un pa~ pel central en el metabolismo celular, como se describira en los capitulos 11, 12 y 13 dedicados al metabulisinu, al ser el principal componente del ciclo de carbono de la biostera.24 _ SECCION 1. LOS MATERIALES DE LA CELULA Fl nambee A in hidratoe de carson at muy vata, de acuerdo con ls clferen- ‘tas races empieadat “Hidratos de carbono o carbohidratos debido @ que responden a la forts ‘stequiométrica (CHO). ails ene se cei que eran. tan sélo, -2desoxiribosa ‘ctto -Glucono-Sactona HOW rectieanate 0 glucopiranoss 6 fosfato ‘AMINOAZUCAR, HOH CH.OH Residuo de =f scide pisvicw F-0, © Wh OH Hoku ud Ko od, fou I on Ne i ‘ciso w-acetineuraminica nuacetil {forma piranosa) eon f manosamina i che q@oGlucosamina @-o-Galactosamina (ron H-C-on cH08 fe Acido wAectiineuraminica ano1 H-C-0# Figura 2-8. Diferentes modificaciones de monosacaridos. Se muestra las moléculas de monosararians moaitcadas de mayor relevancia en tos sistemas bilogicos. Se indica en rojo las modticacones en comparacién con la molécula orignal. Reducciones Los grupos aldehido y cetona pueden a a Exiscen mucho presenres en Ta célt~ fas como ef gliccrol, cl mio-inositol, que forma parte de varios lipidos de mem- bbrana, el ribitol, componente de la flavina adenindinucleécida (FAD). Otros aloes « xian como edulvorants, come el ailit ye sorbitol, pot sedu.- idn de la glucosa donde fesoxiazticar mas importante es la feuaittibosa, por ser ef azicar presente en los nucledtidos que forman el DNA. Esterificacién30 SECCION |, LOS MATERIALES DE LA CELULA Fs Imporrante resalrar que la esterficacién se produce no por una incorporacién del icido fostirico, sino mds bies pur una wausfereutia del grupo fosforilo en luna reaccién catalizada por enaimas denominadas quinasas. Aminoazicares Cuando se produce | del(@Bc un carbohideato por un: se obriene un a 2 peglucosamina y Ia -galactosamina son aminoazticares muy frecuentes ca polisaciridos. Ademés, ‘estas aminas pneden acetilarse mediante enlaces amida, convirtiendose, por ejemplo en X-acetilglucosamina. Otro derivado aminado impottane ex el -acetilmarémico, aminoaziicar que tiene un Acido carboxilico de tres carbonos (écido lctico) esterficado en el C-3 del azicat. Vereiios posteriarmente que éste es un componente de Ia pared de las bactersas. Un deivado aminoazicar Acido importante por estar presentes en muchas componentes glicoconjugados y glucoliptdos de las membranas de células animales ¢s el X-acctilncuraminico: éste y sus derivado se nombran come dcidas sidlicos. LIGOSACARIDOS Los monosacéridos se unen mediante en ice U-glucosidico Una reaccién muy importante que no hia deserito hagea ahara, es la que pro- duce la unién covalente de dos azticares, mediante un enlace de condcnsacién, La reaccidin ene un hidroxilo enalqptiers de un monosacdrido con el grupo OH, del carbono anomérico (C1 en aldosas y C-2 en ectosas) de un aziicar diferen- te, prorhicies la nnidn medianre un enlace deglucosidico de los doe monocacitt dos. En la célula, este enlace de condensacién seré catalizado por diferentes euzi- ‘mas, de acuerdo con los azticares que intervengan en la reaccién, Las enzimas distinguen no solo cl tipo de aaicar sino tambigu el tipo de anémero, Una ver, ‘enlazado un anémero, por ejemplo ap ghicoza a un hidroxilo de otro monosa~ irido, que podiia sr OIT del carbon 4s la pete del cathono anomel ‘co quedaré fijada, En este cazo el enlace se denominari (cl 4). La hidrélisis de ‘ste enlave en condiciones fisioligicas ser muy lenta en ausencia de la enzima adecuada. La unién de dos monosacéridos medianee este tipo dc culave peusiti> ri la extensidn de fa molécuta, ya que quedari libre siempre un —OH del carbo zno anomético para iniciar otro enlace O-gluvusilivu y puusds pur lv ca, fore mar oligosacétidos o polisaciridos, dependiendo de si fe unten pocas o muchas unidadss, Este cipo de enlave se dewvutina monucarbonilico, ya que solo tino de os ~OH del enlace es aportado por un carbono anomérico (derivado del carbo- uily), Sin curbargo, si la unidu enue dos monosacéridos se realiza aportando ambos azticares su ~OH del carbono anomérico se produciré un enlace dicar- bonflivo, imposibilitando que el disacirida sign extendiéndose, y perdiendo también su poder reductor. ‘Orro tipo de enlace ghicasidico es el que tiene lugar entre el grupo hidroxilo del carbono anomérico y una amina cualyuieta. En este Wsu ve fouiaté un en ce n-glucosidico. Los nuclestidos son moléculas de gran importancia biolégica ‘en cl que interviene este tipo de enlace donde se produce la unién ce una amina de la base nitrogenada a un OH del carbono anomérico de la tibosa o de la desonirribosa (Fig. 2-9). Las proteinas también pueden establecer uniones covalentes de este tipo con los auiicares. Para establecer un enlace o-ghucosidico, la proteina debe aportar al enlace un grupo hidroxilo de alguno de los radicales de sus aminodcidos. y s¢ prodncied iin reglucosidico si el radical del aminodcido aporta una amina (yéase Fig. 2-15), El azticar siempre deberd aportar al enlace un grupo hidruxila de un carbono anomérico. Los disacdridos pueden ser reductores 0 no reductores La unién de dos monosaciridos mediante el enlace o-glucosidico produciré una gran variedad de disacéridas, dependiende de los monémeros que participen entniace wh Oy estes Yo Nt Yee Hon Hon co-Glucosa Ribose NH, 1) o* Nw x base nrogenada On OH Nuclesside el enlace y los grupos que reaccionen en el mismo. Los disacdridos més comunes en la nacaraleza son Tos que se forman por unlén de, al menos, una molécula de Deglucosa (Fig. 2-10) El simple hecho de que la urién fe un tipo de anémero 0 8, produciré un disacirido diferente, con diferentes caracteristicas fsicas, ‘quimicas y. por lo tanto. biolégicas. Por ejemplo la unidn de dos moléculas de Deglucosa mediante enlaces (al +4), produce ef disacirido maltosa, pero si la tunidn es de tipo a (0144) se produce la celobiosa. Ambos son disacéridas que se obtienen como productos de degradacion de polisacaridos: la maltosa del al- midén y la eelohiosa de a eehilosa. Tas hmanos pademos digerie con facilidad Ja maltosa, ya que tenemos enzimas que hidrolizan este tipo de enlaces (a1 +4), sin embargo no somos capaces de digeri la celobiosa ya que carecemos de enzi- ‘mas hideolticas que rompan enlaces (®1—4). “También son importantes los disaciridos formados por unidades monosaci- ridas diferentes. como son la lactosa y la sacarosa. Ta Tactasa 0 ania le bi leche esti formada por uniones (B14) entre galactosa y glucosa, aportando la galac tostel Gabono anomético y quedlandla libre el exrhones anomérica de la ghicesa Es, por lo tanto, un azticar reduetor, como la maltosa y la cclobiosa. Ln todos estas easne ol enlace que se ha formada es c-ghicasidica monacarbanflico. El disacérido més abundante en la naturalcza cs la sacarosa, formada por la unidn entre la glucosa y la fructosa mediante enlace (a1 —»2); es decir, ambos azticares aportan al enlace los carbonos anoméricos, formando un enlace dicat- bonilico, y quedando en consecuencia el disacdrido tin poder reductor, 0 azticar no reductor. La sacarosa es la foun en. que los hidratos de carbon son wans- portados por las plantas y nos reculta familiar ya que es el axticar de mesa co Los oligosacaridos aportan “Informacién” a tas moléculas que los portan Exiscen cn la naturaleza gtan heterugencidad de uligusavdsidus segeat fa nature leza de las moléculas que lo formen y el tipo de enlace O-glucosidico que los tuna; asi pouén fouatse uaioues (1-72), (13), (14), (176), exc. Tam bien puede ocurrir que un mismo monosacirido se enlace a tres moléculas for tnando unt ramificaci6n (véase Pig. 2-15). Consecnentemente nn ollgosacirido se identificara por las moléculas que lo formen, por su secuencia, las formas annméricas y Ios enlaces que lo comprendan. Esta fica variedad de formas apor- ta una importante informacién a la molécula que Hleve unio el oligusacdtidy, ya que este tipo de moléculas suele asociarse a proteinas 6 a lipidos. ina caracteristica importante en la naturaleza de los monosacaridos que for- ‘man estas estructuras oligosacandas es la aparicion de aziicares complejos, es decir de monosacitidos modificados como kr A-avetilglucosanina, el n-aceril- heuroaminico y los azicares Acids; que incorporan a la moléculas diferentes CAPITULO 2. HIDRATOS DE CARBONO 31 Figura 249. Enlace oeglucostca y w-gluco- Sidieo. Formacion del enlace o-glucaidico entre el carbono anomérico del monosecdi- {do y un alcohol, en este caso el meranal. y Lun suglucesidica con un grupa amino de una bese nitrogenede ion non Mottosa w-vluvopiasil-c1 aye -elucopiranosa Lactosa «forma p) -o-galactopiranosit-(1-+ 4) B-o-glucopiranose al@t->4)cle “CH.OH 0, Sacarosa e-vilucopiranosil-(1—2) peo-ructaruransa igura 210, Plkarsrieloe de Imparrancia biologica. Se muestra la formacion dl d sachrido maltosa por enlace ovelucossic, asi como otros dsacarides. como Larosa y ‘2carosa, por proyecciones de Haworth, con sus nombres comunesy los sstemiéticos32 SSECCION |, LOS MATERIALES DE LA CELULA iuuales eu mnucts Gus Lon caricer deido (cargados negarivamente Sgico) (véase Fig, 2 8). QPOLISACARIDOS La mayorfa de los hidratos de carbono se encuentran en la naturaleza formando ppolimeros de gran masa molecular y tamano, es decir, en forma de polisaciri- dos, tanbigu deuousinados glusanus. $i atcudemon a la navuraleza de las mono saciridos que los componen, se podran clasficar en homopolisacaridos, forma dos por el mismo tipo de monusacisidus, u hewerupolisacdrids, si To enn por diferentes monosacaridos. Ademés, también podrin diferir en la longitud y dis- pposicidu de las Ladenas; en fora lineal o ramificaba, segiin cémo estén enlaza- dos. Sin embargo, en este apartado los clasficaremos segtin la funcién que des- empenan en la naruraleza: funcién de reserva energética o por la capacidad de formar estrucruras. Los polimeros de glucosa con enlaces tipo « son la reserva energética de los organismos La principal manera que tienen los organismos de almacenar la glucosa cuando no la nevesitan es crear grandes palimeros, que se acunmulan en forman de gr rnulos en el anterior de las células. Las plantas la almacenan en forma de almi- én, y los animales en forma de ghicdgeno. Las bacterias y levaduras también almacenan la glucosa en diferentes polisacéridos denominados dextranos. El almidén esté formado por dos polimeros, la amilosa y la amilopectina. La amilosa ¢s un polimero lineal de glucosas unidas por enlaces (atl +4), mientras que la amilopectina esta ramificada. En este caso las glucosas estin unidas tam bign por (al—4). pero aparecen tamificacivnes cli 24-30 residos. (Fig 2-11). La ramificacion se produce por la posiblidad de una glucosa de estable- Cer mealiante un enkier (a1 96) orto enlare ghucasidica com sina cadena de ghi- cosas. La mayoria de las células vegetal sintetizan almid6n, que se almacena en grinnlos, pero es esperialmente alnindante en Ia patata, afroz y semillas. El glucégeno cs cl polisacitido de reserva principal de las células animales. sti aleamente ramificado, cada 8-12 residuos de glucosa unidas por enlacec (a1 +4) aparcec una ramificacién mediante enlaces (aul ->6). Esto hace que xa mas compacto que el almidén. Tienen una masa molecular muy alta, pudiendo alcanzar varios millones. Se almacenra principaliente en el higado y en el mis- culo en forma de grdnulor, donde se acumulan varias moléeulas individuales de iran tanativ, Si se ubserva la figura 2-11 se puede apreciar que cada rama tiene lun extremo no reductor, sin embargo cada molécula completa de ghicégeno solo presenta un tinicn extrema reduicror. Las enzimas que se encargan de elimi- nar las moléculas de glucosa desde los extremos no reductores pueden uabajat & la ver (una molécula de enzima por cada rama) haciendo que la obtencién de glucosa a partir del glucdgeno cuando la célula ly seyuiere sea muy rapid, Unie gran venta de slmcent la gluco on forma de lucSgeno ec que ea forme suvleculat iene wna voinotatidad muy veducida, sit embargo st una eélula navie~ aque contener el mismo niimero de moléculas de glucosa en forma monomer ca wendrfa una concemtracién de ghucosa de 0,4 M. Esto provocaria la entrada masiva de agua para compensar la alta concentracién de glucosa, o la salida de moléculas asmolarmente activas, Ademds, la diferencia de concentracién tan alta dentro de la célula frente una baja concentracién en el medio extracelular (S mM en sangre en los mamiferos) induciria que la entrada de glucosa en la célula en contra de gradiente consumicra mucha energia. Los dextranos son polimeros de glucosa unidos por enlaces (al -+6) con ra. mifacivues (13). pudicndy también ener ramificaciones (0142) y (a14). Son sinteti2ados por bacterias y levaduras, y tienen una importancia relevante en ba formacién de la placa dental, dad su eardcter pegajoso. Van a ter importantes en la formacién del bighim en la supericie dal dient, lo que permiriré una adherenciay, por lo tanto, la colonizacién bacteriana. Estas bacte- ras utilizardn estos polisacdridos extracclulares como fuente de adhesi‘CAPITULO 2. HIDRATOS DE CARBONO __33. @ ‘cou ‘enon pila yy Ce eA Ay sae oN oF Ko wy oe a Kb 6 = cai \ punto de Famifeacion ere A, Kept, J prineipat , Figura 2-11. Ftrurtura de Ine afarantes palicararidns ae reserva, (2) Forma lineal de [2 amilosa. (b) untae ramnficacion madiante enlace (a6) entre dos moléculas de glucosa; esta union se da tanto en la amilopectina como en el glucégeno. (e) Se mucstran los punts de ramifica- én (verde) v los estremos no reductres (Fool sf como una reoresentacin de la alta ramificaién en el elucdgeno. también como fuente de nutrientes, ya que existen enzimas que pueden degra darlos en componentes monosacdridas que serén urilizadas. por las hacrerlas como fuente de energia. Las paredes celulares estén formadas por polisacdridos con uniones tipo B ‘Una caracteristica comtin a todas los polisacaridos estructurales de los diferentes organismos es la presencia de enlaces glucosidicos ipo . La eelulosa que forma Ja pared de las células vegetales y Ia quitina que forma el exoesqueleto de los ar trdporlos (como lox insectos y emisticens) son hamopolisardridas que forman estructuras insolubles, siendo muy abundantes en la naturaleza. La celulosa for-34 __SECCION L LOS MATERIALES DE LA CELULA {2 celulosa es et poisacaro mas anun- dante en ta naturaleva, sin emhatgo no puede ser utlaade como fuente ae ener {82 para a mayoria de los animales, Esto 6 debido aque los animales no dsponen Ge las enzima necesarias para degrador los enlaces (B14) que mantienen uni- das las unidades de glucose; diferencia e 0 que ocurre con enlaces tino (+4) del almidén Los rumiantes. cue solo se alnentan de veyelales, a = Suet el problenia y- puedes ubtere: ‘energia ce ls gucosas que frman lace Tne ee Ine reine vegetal ip i abe mentor Aungue no cinttizan la enaimae hidroltiss, poseen mutitud de microor- ganimos gn uno de les compartments fe su estOmago, que si son capaces de ddegradarla. A una vez hidrolizad ls = {ules por les microorganisnes, la glucar sa libre puede ser asimilada bor ls célu- {as animales y tener su energia almace- ‘ada, Los animales na rumiantes solo se fel aproveste te a cena de fre ma snaweeta consumiend fa Ieene y 1a ia 2-12. Diferenclas estructurales de- Jo al tipo de enlaces u(1—4) 0 [ReI=s4). 1 cepneirinn que acntan en I tepaci laz molecular de glucors que tor man la amilosao Ia cellos, promueven es- ticrae tan riferentes rama helices onl caso de ls amiosa (2), 0 supericis forma- das por cadenas de clulosa(b), mantenidas pr puentes de hidrégeno, ima parte de las plantas lenosas, en particular, canas,tallo y troncos; as, la made- ta cl algodén ain costo princpalmente por eulos (Reuadso 23) juitina también es muy abundante ya que forma los exoesqueletos de cast un malin de capes de arp La celulosa son polimeros lineales de glucosas unidas por enlaces ($1 +4); Ja quitina es pricticamente igual pero difiere en que la glucosa estd N-acetila- da.en el carbono 2. Ambos polimeros son lineales y la disposicion en el espa Go de los anillos de pitano, unidos por enlaces (B14), experimenta una ro- tacién de 180" con respecto a las moléculas vecinas produciendo una estruc mira exrendida de largas filras de celulosa. Ademds, la gran cantidad de grupos hidroxilos altamente polares permite una asociacién mediante pucntes de hidrgeno entre las diferentes moléculas de glucosa, canto Intracatenarlos como intercatcnarios, lo que produce estructuras muy rigidas y poco solubles en agua, ya que no disponen de grupos OH libres para interaccionar con el agua (Fig. 2-12), Las bacterias también tienen paredes celulares rigidlas formadas por polisaca- sidos uniddos por enlaces tipo BU 4). El peptidoglucano es un heweropalisaci= nido formado por motéculas de ¥-acetlglucosamina y acido 1 acetilmurémico tunidas de forma alrernada por enlaces (1-4). Una parricnlaridad de esta estric- tura es que las largas moléculas lineales de este heteropolisacdrido se unen entre s{ por enlaces covalentes; a diferencia de la celulosa 6 quitina que se asociaban Por cnlaces dbs de pucncs de hidrgeno, Las unions covalents se elian 3 un péprido (cadenas cortas de aminodcidos) que se unen a los grupos OH Aelos anieares, Esta estructura de cadenas de poliacatidos unidos por pequeron puentes de aminoccidos da una gran rigides a la pared bacteriana, protegiéndola de los cambios externos a los que se exponen lay oFlulas. Ta secnen ia de las peptides difiere entre las diferentes especies bacterianas, Ademés exsten diferen fax significarivas entre la pared hacreriana de low daw grandes grips clisicas de bacterias. Esta clasificacion de bacterias Gram positivas y Gram negativas radica fen la diferente forma de tefirse (y, por lo tanto, por su aspecto al observarse al ‘microscopio) las parcdes bacterianas; las bacterias Gram positivas y las Gram nogativas van a tener una disposicion diferente de las cadenas de heteropolisacé- tidosy tambien dtinta manera de unis por fs pepidos. Ou pa culaidad je estas ectructuras e¢ que los pépridos alrernan aminoacidos D y Z, algo inucual cat fa naturaleca, donde la couliguracién £ es la predom cn las proteinas, dando una ventaja a las bacterias ya que dificilmente verin ata ceadas pur las envimas cehilares que finicamente son eapares de reranncer, y por tanto romper, enlaces entre Z-aminodcidos (Recuadro 2-4).Dl agar ¢s un polisacétidy de las patcaes de las alga sujas taunts; Wnspuca- to de una mezcla de heteropolisadridoseulfatados. Su caractercica principal e la capavidaa de fonutrat yeles, lv gue se ha aprovedado eu Tus Taborawrius de bioquimica para formar gele: muy hidratados que se utlizan como soporte en muchas wuuicas separaivas de gran importancta en la bloquimica como la elec- troforesis, 0 bien en las técnicas microbiolégicas ya que el agar sieve como 30- porte para el crecimtento de colonlas hactertanas en el laboratorio. Los glucosaminoglucanos son los polisacéridos estructurales de los tejidos animales Las células animales no requicren una pared rigida que las proteja de los can bios externos, como en los orpanismos unicelulares y en las plantas. Sin embar- 0, las células de los cejidos animales se eutucntian eiubebiday cu ust naterial felatinoso, la matriz extracelular, que mantiene unidas a las células y que esté Compuesta por una ted de moléculas de hereropolisacaricos y proreinas Albrosas (como coligeno y elastina) y proteinas de anclaje a las eélulas epiteliales (como la Alronectina y la laminina). La consistencia gelatinosa de la matriz es conferl- da por los heteropolisacéridos, dcnominados glucosaminoglucanos (GAG). al- tamente hidratados debido a su naturaleza acida. Estos polisaciridos propore nan a los tejidos resistencia a la compresidn y rellenan los espacios intercelulases; ademds, su naturaleza porosa permite la diftsion de nutrientes y oxigeno por los tejidos. La naturaleza de los diferentes tejidos conjuntivos dependeri de ki prox Porcién y el tipo de polisacaridos y proteinas fibrosas que contengan, En general los GAG son hereropolisacéricas formaclos por inidades disacért- das unidas por enlaces alternos. La unidad esta tormada por una N-acetlglucosa- mina o aearerlgalacrosamina siendo el otro monosacérida que forma parte de esta unidad na ido urénco, normalmente DgcutGnio 0 -idurénico. Ak ggunos presentan grupos sulfatos esterficados, que aumenta asi las cargas negati- fas, Esta naturleza acide provoca una disposition en cl espacio muy exert de las grandes cadenas de polisaciridos para disminuir asi la repulsion de sus catpas hegativas. Adem, estas estruciiray promueven ft asociacién con cculas que interaccionen electrostiticamente con ellas, siendo un papel muy im porrante de lox GAG el recamocimienta especificn de rin gean niimera de liga dos, En la matriz extracelular los GAG se suclen unir covalentemente a protei- ras formanda prateoglicanas que se describen en el siguiente apartado, En la figura 2-13 se presentan los principales glucosaminoglucanes indicando la navu- raleza de los monosaciridos que los componen, el tipo de enlace. El dcido hialurénico es uno de los principales GAG de la matt exuracelulat, y forma grandes masas moleculares superiores a un millén, Ademés ocupa un gan volumen, debido al gran contenido de moléculay de agua que contiene, Unidas por puentes de hidrégeno a los grupos OH y por atraccién clectrostitica HOH aa Hoon 0% Wh maicocin, Hl NHCOCH, e-Glucuronato n-Acetito-glucosamina p-Glucuronato reAcettur ‘Acido bialurénico alactosamina-tsulfato Condroitin-t-aulfato en HOH we HO orn oun “ 4 . 0450 HK ok 0, . 0, HW i, Hoon He NuicocH, HOH ‘oH NHCocH, p-Galactosa wAcetito- duronato Acta elucosaminaé-sulfato galactosaminat-sulfato Queratén sultato Dermatén sulfato ‘CAPITULO 2. HIDRATOS DE CARSONO 35 fecuadro 24, Defensa y Alaa La pated Ue pevtivogiucao ny solv a Wa protegiendo a la bacteria del meio fternn cin jie cic mpanantae «an responsables de a vrwencia bacteriana, 1 Geer, de [a capacidad de produciren- termedad, Esto provoca que los compo- nentes de las paredes bacterianasinduz- na respuesta inmune de los animales infectades, ya que son muy antigénicos. eerste ene ee roe ts dep 9 Se do be oa coutree Sn as a tet irporne, caro cepa Anlacas O-gucosiicos entre lot dat me. Se eee es Come Ao como prirs Stes bccn Deane te ee tlaren ae anion gis ona ea eee ear eee Figura 2.13. Principales glucosaminoglu- ‘anos, Se muestan as unidales repels fe clkacardes, cei a natralera de loz rmonosaciridos qué los componen y el tipo Ge enlace,36 _SECCIOW 1. LOS MATERIALES DE LA CELULA par los grupos dcldo del ghicurdnico, Tos enlaces ghicosidicas que manclenen tunidos care polimero pucden scr degradados por la cazima hialuronidasa, quc es seretad por algunas bacteria ptsgenas lo que ls confere una mayor facia para invadic los CGLUCOCONJUGADOS. a superficie celular y la martiz.extracelular estén compuestas de malécnlas ricas cen hidratos de carbono. Kn este caso, los axticares estin unidos covalentemente 1or proceinas o lipidos de membrana; siendo el glucoconjugado lz molécula Seulguanmcom tte papel de on eccats ca Ge meade cle scare Porat Informacin: actin en el reconocimlenc y adhesin cella, migracion celular, respuesta inmunitaria. etc. Los glucolipidos son moléculas de lipidos de Ja membrana (esfingolipidos) unidos covalentemente a oligosaciridos (y se co- ‘mencardn en el capitulo 3); las glucoproteinas son proteinas unidas a oligosacé- tidos muy diversosy los prteoglucanos son proteinas que se unen espectca mente a lox polisacérids GAG. La proporcién ghicidica es menor en las ghico proteinas que en los proteoglucanos, donde los GAG representan la mayor parte de su masa, Fl hecho de que los ghicoconjugados siempre estén orientados hacia al exterior celular viencn determinado por su sintesis, ya que los oligosacéridos se adicionan durante el transporte desde su lugar de sintesisen el reeiculo endo- plésmico (RE) y su paso por el aparato de Golgi Los diferentes GAG yeneran una gran variedad de proteuglucanos Eon el apartade anterior se ha deserita la variedad de GAG; este va a determinar que en las células de mamifero se puedan sintetizar hasta 30 tipos diferentes de holérulae de prntenginranne Ta tinidad hecica ec ma “prareina nilen” que se unc covalentemente uno o mis GAG. Este GAG se une a una sccuencia fj de la proteina nticlea, Gly-2CGly-Ser. A excepcidn del queratin sulfaro y dal acido hialurénico, el resto de los GAG sc unen la proteina nticleo a través del puente triacirido Gal-GalsXyl. El queracin sulfito también se puede unit a proteinas, pero lo hard directamente mediante enlaces - u O-glucosidico, mien tas que ef dcido hialurénico, que e el GAG més largo, no parece formar pro teoghicanos, amnque form parte de estructuras ricas en provenglucanas de la matric (Fig. 14). Frxisten varias familias de proreinas niiclen: las sindecdn, son proreinas rrans- membranales que tienen unidos cl sulfato de condroitina y el sulfato de hepa- 14n; los glupicanos, son una familia de seis miembros y estin también anclados ala membrana, aunque en este caso a través de un lipido de membrana, Existen otras proteinas miicleo que se secretan al medio extracelular, formando parte de Ja matic exuavelutar. Loy proveuglucanyy suclen sufi wansfomaciones eu lay moléculas de aziicares, como epimerizaciones y sulfataciones. Se alternarin re- giones en el GAG con dominios sulfauades (dominios $) con ourus sin: modii- car. Los patrones que aparccen cn loa protcoglucanos parecen ser muy impor ranres como aparre de informacién a Ia molécula. Se asoclarin estos claminias con otras moléculas (p. ¢j., factores de crecimiento) provocando transmisién de informacién por cambios conformacionales que permitirin la unién de receptor y ligando. ‘Algunas veces se pueden formar grandes agreyados de proteoglucanos. Este es el caso del agrecén. una gran estructura que da consistencia, resistencia y ten~ sion a la matriz del redo conjuntivo de los cartilagos. El agrecin esti Formado poruna dics moléeula de dcido hialur6nieo al que se uniedn de forma no covae Tente unas 100 proteinas de enlace, a su vez, unidas a proteinas micleo de agre cin que tendrin unidas covalentemenre, diferentes GAG (querarén sulfato y sulfato de condroitina) (Fig. 2-14). Esta eseructura en forma de “escobilla 0 cc- pillo” estard cargada negativamente, debido a los grupos —COO” del deido glu- curdnico y de los grupos ~SO; que también estari en su forma ionizada. Man- tener la neutralidad eléctrica requeriré el reclutamiento de gran cantidad de Contraiones. que Hevardn asociada muchas moléculas de aguas Por ow lado,