O contenivos ° Introduccion Fundamentos quimicos EL agua como principal isulvente Livloyicu Las reacciones quimicas en la célula El contexto celular © owlerivos veL APRENDIZAIE ° ° Identiticar los atomos que forman parte de la materia biol6gica y sus caracteristicas Reconncer las caracteristicas que determinan el orden de los elemen- ‘tos quimicos en la tabla periédica saber establecer los enlaces entre atomos que forman moléculas Diferenciar las moléculas polares y apolares y su capacidad de interac cionar en un medio acuoso Identificar los grupos funcionales que portan las moléculas biolégicas y su reactwidad Conacer el papel del pH en la reactivi lad de los grupos at doy base Nombrar los tipos de enlaces de condensacién que se establecen en- tre las biomoléculas y sus niveles de oxidacion-reduccién Este primer capitulo rene aquellas nociones bésicas necesarias para entender una materia como la bioguimica. Posiblemente. ‘todos estos conceptos habran sido estudiados por cualquier lec- tor que comience un curso de estas caracteristicas. sin embargo. existe el riesgo de que puedan haber quedado algo olvidados 0 ronfusns. Fete capitulo pretence aclarar y situar en un contexto biologico aquellos conceptos y fundamentos necesarios para una correcta comprensién de la bioquitnica y su aplicacitn a las ciencias de la salud. ‘A lo largo del libro se volveran a tratar en mayor protundidad muchos de los puntos descriloy en este primer capitulo, y en algunos casos, el lector podra volver a él a modo de consulta 0 repaso.A SECCION |. LOS MATERIALES DE LA CELULA Cane won Ese ¢ CEE. «2: crag 2 de anes y Garam Oe ae ae Teutrones en su nucleo. Todos los Seg ee an eee: ser estables o radiactivos. CRs ie del greg, rou: nae [Ac Numero masico Namera mica Z:Namern atémica ——-Niimern atémicn ‘A Nimero misic: es la sama de neutrones y protones Z: Nomero atomico = N° de protones Figura 1-1. jemplo de representaciin de ‘dos elementos quimicos de (a tabla pe- riédiea. QUNTRODUCCION El ubjetivo de la bioguimica es explicar en términos quimicos las estrucraras yas funciones de los seres vivos. Comprender la quimica de las biomoléculas es tun paso previo para saher qné estructura tlenen, cémo interaccionan, y por Io tanto, cudl es su funcién biolégica, ste capitulo se limita a describir los conceptos fundamentales de la quimica ‘orgénica para poder comprendcr las caracteristicas de los compuestos bioquimi- cos y su reactividad. Habitualmente, se considera la quimica organica como la Uc sus wounpursivs, aunque wunbign se uatait algunos sencllos como Ison ln cbse yor bono. enpereae terer ex aia cue lac cjileten ced emrtentes eta epete Teer Ja quimica de los seres vivos. Hay que conocer bien los elementos quimicos que omponen lus seies vivus, comprentter wulos lus parémetios necesarios para tte se desarole la vida, la necesidad de la presencia del agua y del oxigeno, las caracrerisricas termodinamicas que definen un sistema biol6gico. FUNDAMENTOS QUIMICOS La materia esta constituida por atomos 1 ener TO tender su vee wisdiuide por Serial ccuyes valores de carga y masa ce muestran en la tabla Carga (culombios) Electron | 1,6 10" negativa Proton postive | 1s7-10 | Neutron ° 167-10 En condiciones normales, los tomo: ‘su niimero de ‘Sin embargo, existe eno ‘minado: ‘con una diferencia de carga. Si pierden electrones, [os étomos recentarinmayar nimevo de provones que de eecrones you carga Srd posi tay lormarin 7, alos gana tondrin mayor ndimere de tangas nega vas constute 8 protones y neutrones se localizan en el ». en el que se congeners coal coda la mars Lox ois lost que se describen mds adelante. -ada elemento quimico esta formado por un tipo de dtomo que se diferen Gia en el niimero de protones presenres en el miclen; este niimero arémico (7) detine a cada elemento (Fig, 1-1). Sin embargo, un mismo clemento pucde va- riar en sn niimero de neurrones, lo que determina la existencia de los isétopos, que son distintas formas atémicas de un mismo clemento que sc diferencian en. Los orbitales atomicos quedan dé tos numeros cuanticos Los electrones se localizan en orbitales atomicos, que son las 2onas que rodean al udaley dude caiste la uidaina probabilidad de cucouuar esis elecurones. Para cada stomo concreto existe “elmamero ding de orale ‘eee carae terizan por poseer una determinadaenergen poreneet bere promundizar en lox Caleulos matemstics que los determinan, podemos alrmar que cida orbital queda definide por un conjanra de rres miimeros, denominados niimeros ‘cuanticos: jos porCAPITULO 1. LAS BASES DELA BIOQUIMICA 5S 1. El primero, conocido co (representado por la letra n) describe medida que faumcnea su tamafio, Io hace su energia y su distancia al ndcleo. Asi exise ten orbitales 1, 2, 3 2, Tl segundo (acpiesentady wu la leua D) se woure voi Representa un subnivel de energfa y define ld orbital (exféieo, lobulady, ex.) Se representa con fas Feuas ve 3. Un tercer niimero, P OEE HED») (x, y,2). Por ejemplo, ef orbital tipo p, puede ser p., p, ¥ P. Por tanto, estos tes niimeras deinen petfeciamente los arbitales audiicos respecto a su energia, tamatio, forma y orientacién espacial. Tos elecrrones se dicerihnyen en esrox arhirales signienda varios prineiping En primer lugar, os clectrones ocupan inicialmente los niveles de energia més bhajos. Ademds, hay que tener en cuenea que cada orbital alherga un méxima de dos eleetrones. Por Ultimo, cuando existen varias posibilidades de localizacién en subniveles de la misma energia, los electrones ocupan subniveles separados, segiin el principio de maxima multiplicidad, Por ejemplo. en el caso de los orbi- tales p, ci hubiera tres electronee se dispondria uno en cada subnivel: ppl, pl Teniendo en cuenta esta disuibucidu, es nevesariy un cuaity minere gue permita identificar los dos electrones de un mismo orbital ‘que refiea el movimiento de los elecrrones respecto a un eje imaginario en un ‘campo magnético. Debido a la dificultad de dibujar los orbitales aedmicas, se uriiza una apravl- macidn simpliticada de represcntar la configuracién clectrénica a modo de cajas ie se iin rellenanda de menar a mayar nivel energética segin el niimera de Acuoues yue ceuge el elemenny (Tig. 1-2) Qué determina el orden de los elementos en la tabla peri Fn la figura 1-3 se muestra una tabla periddica en la que se sefialan solamente los elementos quimicos presentes en los seres vivos. La posicién de cada elemen. to en la tabla revela sus caracteristicas Cada celda de Ia tabla periédica conticne un clemento identificado con un simbolo, el ntimero misico y el ntimero atémico. El orden de los elementos en a tabla pesidnliva viene Uetetuinaly pur dus cjes. unu, busiavutal (periodos)s y otro, vertical (grupos) (Fi . de iuquicida a derecha, segiin "por fo tanto, de _letrones el atom & neuttos Al terminaret pentodorse habra completado la tilrima capa o nivel de energia de exe periado, y se comienza a colocar en el si guiente. EI Gltimo elemento de cada perfodo tiene completo su iiltimo nivel de cenergia y se denomina gas noble. numero atomica Kale a ane Comaamares Cee oe ears ae Gunmen Serene ere neat aun es me vel puede haber mas de un orbital, En cada orbital, definido por los tres flimeras cuadnticos, solo puede ha- ber un maximo de dos electrones, Oi) Nivel de wera 2 Nivel de enersa 1 Nitrbgeno, N15! 25'2p? Figura 1-2. Configuracion electronica de los tomas de nitrégeno y oxigeno. Se muestra ls forma de oe orbitals y fa repre sentacén a modo de caja, asi come los ni veles de energia que ocupan los electrones. uh tienen €l Omaucumaraaas Ce ace reer aes ues Figura 1-3. Tabla periédica donde se indi- can log elementos quimicas presentes principalmente en los zeres vivos,__SECCION 1. LOS MATERIALES DE LA CELULA Figura 1-4. Caracterstcas que determi- nan el orden de tos elementos de un pe- riodo y de un grupo dentro de ta tabla periédiea, A lo largo del periodo, de ie uierds 4 devects,aummenta el nGinero de ‘lactones ania ultima capa hasta completar ur nivel de energia. Al descender en un gru- ‘no se aumenta un nivel de enerla, pero ta os ls elementos que pertenecen 2 un gru po tienen el mismo ndmero de eletrones en [a cima capa a valencia de un determinado. elemento quimica se vendo 1 ny forman moléculas Un elemento es electronica en que Su: cuanto avis se aprosinna usa configuracidin sonales, los ramos rienden a asociarse formani Ta unién entre los étomos se establece a través de quimicos, y estos nuevos agre- gados poliatémicos (moléculas) se comportan como unidades elementales de nuevas sustancias. A voces sc asocian dos étomos iguales (como en la molécula de oxigeno, O.). Las moléculas que estin constituidas por stomos de diferentes clementos se denominan compuestos (como. por ejemplo. la molécula de agua. formada por dos dtomos de hidrégeno y uno de oxigeno: HO). Tac mayor pane de Lay eatciones quinicas proceden de la formacién y epi rade enlaces quimicos, por lo que resulta necesario conocer la naturaleza de es ros enlaces La configuracién electronica de cada clemento es la que va a determinar su eactividad. Los electrones de las Gltimas capas, que acupan los niveles de ma- ‘yor energfa, son los que van a participar en las reacciones quimicas y sc conocen como electrones de valencia. Para entender la formacién de los enlaces resulta tcl la regla del octeto que se basa en el comportamiento quimico de los denominados gases nobles. Estos elementos tienen poca cndencia a reaccionar quitnicamente debido # que su configuracién clectrénica ac caracteriza por tener completa ou iltima capa (la capa de los elecrranes de valencia, que pasee acho elecrrones, a excepcién del helio, que posce dos). Segrin esta regla del octeto postulada por Lewis, los étomos son mas estables cuando rae ocho clectunes ef la tape de valencia. Esto puede tepesc tarse de forma sencilla utilizando la notacion de Lewis, mediante el simbolo guinivo de vada clemenww rodealy por puntos que represcitat bys clexuioites be valencia (Recuadro 1 1). ‘Ames de estudiar los enlaces hay que definir una propiedad de gran impor- tancia ala hora de explicar su formacidn y sus posteriores caracteristicas la elec tronegatividad, que es la rendencla que rlenen los ramos de arraer hacia si el par de clectrones compartido. ‘Cuanto mayor sea el ntimero de electrones, més ficil seri completar su ilti- ma capa: por lo tanto, los dtomos que tengan mds clectrones en su dltima capa son mas electronegativos. En el caso de los elementos presentes en los seres vi- vos, el oxigeno y el nitidgeno son mas clectronegativos que el carbono y el hi- drdgeno, que poseen una electronegatividad semejante (vease Fig 14). ‘Cuando los domos que reaccionan poseen una elevada elecrronegarividad, el enlace se forma porque ambos elementos comparten sus electrones de valencia hhasta completar su siltima capa: este tipo de enlace, denaminado enlace cova- lente, c3 f que se da princpalmente en las moleculas bioldgias. En el enlace covalente no hay una transferencia de electrones completa, como ocurre en el enlace iénico (Fig. 1-5). De la combinacién de los dos orbitales at6micos surgeCAPITULO 1. LAS BASES DE LA BIOQUIMICA 7 Recuadh lel octeto el E{ melody Ue Lewis permite expla Ue foie sible aus elas, pstula que los elementor que se sian préximos a tienen tendencia 2 capta, ceder b Corr elel ues lata conpletar los ocho electrones que caracerizan a los gases nobles Segin esta regla del octet, [os atomos son mas estables cuando consiguen ocho eectranes en la rapa de valencia —cean pares solos 0 ‘ompartidos~ mediante un enlace covslente. En cada enlace covalente simple, cada atoma de la unich aporta un electrn: po la tanta, al c= bujerun diegrame o estructura de Lewis, hay que evtr signar mas de echo electrones 9 cada atome. Sin embarga, hay alguns excepciones. Por eemplo. el hidrégene tiene un slo eletrén en su capa de valencia, ls cual puede aceptar como maim aot elefrranes por eso, solo puede Comper SU eleUOI LUN ul alum forniaid ws uhicu enlace, For otra part, los stomos no metsics, partir dl terrae arian ruieeen formar “ocTetsexfandidox” es det. pueden cutee ms Ge ocho electrones en su capa de “lene por le general, colacano Ioeelactrnnac avea a eines sr2c2 nobler ead es eee Poe no apareados | la capa externa lene nein eros 8 aH Fea 8 2 : Pe 3 oer ; = SNH Amonisn 7 i 5 cor : a 28 i A 4 hidrSgeno on 3 . 3H + he 4-8: = oro ee) on somes fasnet 2° e @ @ @ esumn tuecrone, Transteenca compare ieetecvones e @ @ @ eo @ 2 F ° . - Figura V5. Reraanicin de on alace eet oi Covaente donde ls lectones de det Posi ee tomas que forman el enlace se compar- tary yao un enlace tonic, donde Enlace ini Gaon se wenere dew tome =) stem tne tun orbital molecular que decerminari las caracreristicas de la unidn. Los orbita~ les moleculares pueden tener menor energia que los orbitales atémicos de parti- da, lo que lleva a-una estabilizacién del sistema que favarece su formacién. Fate tipo de orbital estable se conoce como orbital cnlazante. O pueden presentar8 SECCION 1. LOS MATERIALES DE LA CELULA ma mag almente ia 145 Mibridacton del stomo de car- bono. (a) Estructura tetraécrica de un Sto mo de carbono;(b) forma y angulos de los ital hiridos:y Ce) contiguracén elec- tebnies mayor cnergia que los orbitales atémicus de pattida, ly que provuce uta Uesedtar bilizacién. Este tipo de orbiales se denomina orbitales antienlazantes y no f vorecen la fovmacién del enlace, La distribucién especifica de los electrones dentro de una molécula se deno- sina Wuliguracion electiduiea, En cuudiciones nurmales, esta distribucién se caracteriza por poseer la minima energia potencial posible y enconces se dice ‘que la molécula esué en su estado basal o fundamental. Pero existen orras alrer- nativas de mayor energia potencial; en este caso, la molécula posee una mayor energia porencial y se dice que se encuentra en un estado excitado, COrbitales hibridos. La tetravalencia del carbono Para los elementos del segundo periodo de fa tabla pertodica, entre los que se encuentran el carbono (C)x el nierdgeno (N) yl oxigeno (O), lus urbitales» y p de la ultima capa estan tan proximos en su nivel de energia que pueden interac Givnat foumandy orbitales hibridos que combinan caracteres de ambos orbira- les, Estos orbitales hibridos consiguen que el elemento forme el mayor niimero Ue enlaces pusible, micucras que maniene ke mayor distancia entre ellos para rminimizar las tuerzas de repulsién. Los orbitales hibridos formados por cl catbo- no son los mas estudiados y explican la nacuraleza de sus enlaces con otras molé- «alas (Fig. 1-6). Enlace covalente coordinado o dative En los enlaces covalentes estudiados hasta ahora cada elected del par de electro res compartido lo aporta uno de los étomos que participa en el enlace. Sin em- argo, en algunos easos, el par de elecrtones comparricl procede exclusivamente de uno de los atomos, mientras que el otro aporta un orbital vacio. El resultado es na malécula can carga positiva que procede del 4como que aporta el orbital sin electrones, y, por lo tanto, con mayor mimero de protones. Para que se for- ‘me este tipo de enlace, un étomo tiene que tener un par de electrones sin enlace, cs decir un par solitario en su nivel més externo (como ocutie en el oxigen y el nitrégeno), y el otro debe disponer de un orbital vacio (como en el caso de pro tn: TT) (Fig. 1-7). Polaridad y enlaces polares Chanda das éramas de electronegatividades muy diferentes forman un enlace covalente, fos clectroncs no son compartidos cn igual medida por los dos éco- mos, de forma que serin atraidos con més fuerza por el mas electronegativo. En «ste caso se forma un enlace covalente polar (Fig 1-8), cu el que el tomo mis‘CAPITULO 1, LAS HASES DE LA electronegative presente una aeyor densidad de carga negativa (representada Como 8; mientras que el ofro adquiere una densidad de carga pasitiva (repre~ sentada como @) provocada por la auscuvia Uel elecussn que ncutralizaba la car ga positiva del niicleo. EI resultado es la formacién de un dipolo, es decir, dos Cargas de signo opnesto separadas por ut distancia Ueteuninada, Este tipo de cenlaces va a scr muy importante a la hora de entender las interacciones no cova- Tentes que pueden darse entre diferentes moléculas. La mulécula de agua preset ta enlaces covalentes polarcs, fundamentales para explicar la solubilidad de las diferentes moléculas biol6gicas en agua Los grupos funcionales determinan las interacclones entre biomoléculas Las miikiples posibilidales que ticne el étome de earbono para formar moléeu las diferentes viene determinada por la capacidad de formar cuatro enlaces con Aingulos muy abtertos, ademds de ser enlaces vovaleutes uy polases yy por To tasi~ to. muy cstables. Asi, las moléculas biol6gicas pueden formar largas estructuras Iineales, ramificadas ¢ incluso ciclicas, siuy Pres. Siu embargo, debido a que la tunidn entre carbono e hidrégeno es de naturaleza no polar, ser necesaria para fas moléculas biologicas —presentes en un medio polar camo el agua— la coli- Ihnracién de uuios dtomos que les permitan formar y romper enlaces, haciendo ‘que estas moléculas sean mas reactivas. Una “molécula viva" o biomol¥éa debe festar en consrante: cambio; y ast formarén asociaciones muy importantes, bien entre cllas 0 con el agua, ya que éste es ef medio en el que se van a encontrar rineipalmente ‘Los elementos quimicos fundamentales en la reactividad de las bromoléculas van a ser el Oy el Ny, ambos éromas elecrraneyativos, que hardin reaccionar en- tie sia las moléculas que los porten, En las diferentes biomoléculas de los seres vivs se encuentran, de fox te- oirrente, una serie de grupos funcionales. La naturaleza de estos grupos es de terminante en el fancionamiento de la molécula bioldgica; tanto para el estable~ cimientn de enlaces covalenies entre moléculas y la formacién de biopolimeros, ‘6 macromoléculas, como para Ia asociacién e interaccién mediante enlaces débi- les entre ellas y com el mevio En cl recuadro 1-2 sc detallan los principales grupos funcionales presentes cn lac moléculas biolégicas: en el signienre aparrale, donule se van a describ las interacciones débiles. se dan las claves para reconocer el papel que juegan estos grupos funcionales dentro de lar grandes macromolérnlac celulares y asi poder entender su compoitamiento biologico, Las Interacciones débiles determinan la funcién de la molécula Todo proceso biolégicn se produce gravis a lay interacciones débiles estableci- aay entre moléculas. Las moléculas deben interaccionar para comenzar una ac- ion, y posteriormente separarse. Tanra la unin y reconocimiento nico entre unt etuzinta y un sustiato, o de un receptor y ou ligando, como el proceso de replicacion y transcripeién del DNA, todos ellos son prresns que tienen Inyat gracias a unia devcrmintada usieutacién y unién cnere las moléculas implicadas. Estas interacciones son debile, pero la suma de muchas de ellas en la pasicidn & & : + au erennes feman nace coordina a eeneipaten | aH! ep i 4 von amon Figura 17, Enlace eovatante coordinada dativo en la formacién del ién amonio. Figura 1-8 Diferencia de potaridad on tos enlaces covalentes e iénicos segin la tlectroneyatividad. £7 un extremo de la fscala ean los dtomos que Forman el ents ce apolar con clectronegatividades similares, fen el otva exteema, el enlace iénico con flactronegatnaaces muy cterenteser Srnec [tre | tela | SE 7 seandas | IF | acrmi-n | pro a (Etileno) o ER mide alin] R conn | Polar : Fenilo a i soe vo ba aa FO pscersnacey ene /C sewundativ " Grupo funcional Estructura ae leo) Satur no $0 RO SOM. Polar cid) ter il R—cAO=R" | No polar (Ac. sulférico) i it a PUENTE DE HIDKOGEN " ideonilo. OHIINlOK ‘ a 391m, a Pio pene sauino ee ea sao ‘ono ac protonado) i Niles re T ce - ‘Avurmativos a Hid * er Aino aces in : ido cue Aigo‘CAPITULO 1. LAS BASES DE LA BIOQUIMICA 11 correcta, hard que la untén sea alramemte expecifica y fuerte, atlenrds Ue ver vital para la vida en la eélula, Las interacciones débiles pueden ser de nanuraleza electrostitica u hidrofbi- ca, Las primeras incluyen los puentes de hidrégeno, los puentes salinos (enlace onico) y las fuerzas de van der Waals, Puente de hidrogeno Este tipo de interaccién es de naturaleza relativamente fuerte. Es muy comin entre moléculas polares en un medio acuoso, y ¢ la respouable de las usdltiples tuniones débiles enere las moléculas de agua. Para que se forme un puente de hidiigeno ey uevesatia la presencia de un tomo de hidrégeno (H) unido covalentemente a un étomo electronegativo (ha- birualmente el © y IN) que, debido a su carga parcial posiiva, seré atrafdo por tuto dtomo cecronegave presente en una maléula diferente (Fig. 19} Enlace I6nica o puente salino En [a célnla, lox iones (por ejemplo, Na’, K* o CI) van a establecer entre si, in- tcracciones de tipo electrostatico (entre cargas opuestas), tambien denominadas puente salino (Fig, 1-10) ‘Ademis. aquellos grupos funcionales que se comportan como acidos o bases, cs decir, que tengan la capacidad de ceder un prorén al medio 6 de caprarlo, van 2 presentar una carga rea (un electr6n de mas o de menos del que le correspon de al atomo neutto), Io que les converte en un ién. Los iones, en solucién arin ss, pueden attaerse 0 repelerse sega la carga que porten. Este tipo de atraccién elecosiin se comport como un enlace jSnico, sn embargo, e considers tuna interarcién dehil, ya que al estat el iin en solucién acuosa se encuentra sol- vatado (rodcado de moléculas de agua) reduciendo la fuerza del enlace entre los jones de carga apuesta o ~e~ © croonio Se amino Ne amino ‘Acepiorde ue de Donador de purnte de H Puente de hid geno iaronto cabo < i 9 N 5 a i I | I 6 y y ar Te! Houra 1-8, Representacion del enlace o puerte Ue hdr Gyenu. (@) Eibe dos niléculas de agus, y (b) entre grupos Funcionsles. Se inden ct stoma aceptor y el donadr del puente Figura 1-10, Entacet JOnicos en ol agua: puente saline. Los cristal inicos del cio- Fura séico se cisuelven en ayua, debido« la capa de soWvatacion e moleculas de agua ‘que rodea cada ibn12 SECCION |, LOS MATERIALES DE LA CELULA BP |-| 2 Sigura 1-11. Intaracciones hidrofabicat. Las gotas de aceite, mediante interacciones hidrofSbicas. tienden a asociarse peta mine mizar Ia cuperilece contacto can al ag Figura 1-12, La moléeula de agua, (a) Re presentacon del dipolo de una molécula de gin: y @) Ios putes ce hirigeno que se festablecen entre variae moléculas, Debido a que la capavidad yue tiene ua écidy de cede u de capta proves depende de la concentracién de H’ que haya en la colueién en la que se encuen aa, los grupos dcidey v besitos nu siempre van a estar en su forma ionizada Entre los grupos functonales que se comportan como iones a pH fisiolégico, se ensucuuatt Ios giupos amnino ¥ carboxilo, que urilizan este ripo de enlace débil para interaecionar con el agua y con otras moléculas. Los puemtes salinas no son ran dependtentes como los puentes de hidrégeno, de la distancia ni de la orientacién entre étomos. Fuerzas de van der Waals Son intcracciones muy débiles que manticnen unidas tempotalmente divs o ‘moléculas no polares. También son interacciones de tipo earga-carga, pero de penden de la distancia entre diwmus, Sun “dlipulus emporales’, sulo en el nie ‘mento en que el electron de un tomo se acerca o aleja del dtomo con el que coud culazado. Este tipo de dipolos temporales se estén formando continuamente entre moléculas en solucién, y no es necesario que las moléculas scan polares. Pucile evableterse, por lo ranto, un dipolo temporal en un enlace covalente no polar. Su constante movimiento y redistribucién de los electrones en la molécu- Ja produce cambios complicados y fluctuantes en su atraccion o repulsion. irofébica Las fiuerzas hidrofébicas difieren de las anteriormente descritas en que no pre- sentan naturales elecistitics. Por lo tanto, se darin ene moléculas y gripos funcionales no polares, No va a haber tampoco entre ellos ningiin tipo de inte- raccidn: [a unién se hasa tinicamene en la imposibilidad que tiene Ia molécula hidrofobica en interaccionar con cl agua. La fuerza que mantiene unidas a las moléculas apolares © hidrofébicas se basa en la tendencia de expulsat el agua de 23 cxtaoo; chido xo rpulitin Golub con Bas grips yates agua (Fig. 1-11). Tas ineraccignes hidvofhicas yon iunlamentales en ivi, y qe Fnac turaleza apolar de muchos componentes, les obliga a mantenerse unidos, for nando distincas estiictiras, para alejarve del agua y ast formar verdaderas harte- ras hidrofobicas, como las membranas lipidicas que definen las células y sus or- EL_AGUA COMO INCI L DISOLVENTE BIOLOGICO La molécula de agua es un dipolo Tl agua e» el mediv liquide fundamental en el que se va a desarrallar Ia mayor parte de las reaccioncs quimicas de la célula. Es, por lo tanto, el principal disol- vente biolégico. Ta moféenta de agua presenta la caracteristica quimica de com- pers camo wn dipole fromo de ©, son una carga pus negate (6, las das dtomos de H con una carga parcial positiva (6). Esta disposicién ee de bida a la dfscateckctconegativada scl Stn dey edn dO (muy electronegativo puesto que tan solo le faltan dos electrones para completar su dine capa) La duu de hs cans y la geoneata le la molec post bilican la gran interaccién entre una molécula y sus vecinas, Las interacciones débiles que exablece una molécula de agua con las de su alrededor se realiza mediante puentes de hidrégeno (Hig. 1-13). Este tipo de enlace débil es de vital Imporrancia, no sola por permicir a formacién y rocura de los enlaces y, por lo tanto, dar la naturaleza liquida al agua, sino también porque gracias a este tipo de interaccién se van a disolver muchas moléculas biologicas en este medio. La formacidn y la wuura de los pucwses Ue hidiyenv enue kas wioleculas de agua es constante la temperatura fisiologica (3/ “U); sin embargo, muy rara yer una molécula de agua se disocia en dus especies iénicas denominarlas ianes hidronio e ion hidroxilo (Fig. 1-13), Habitualmente se habla de prorin (H') cama el carién disociade de una molécula de agua:‘CAPITULO 1. LAS BASES DELA sioguimica 13 El protén se desplaza e una moléculaa otra Figure 143. Disutiatiou de la wulévule fie agua en sus dos especies lonieas: 1m hidronioy el hidron HO == Ht) OH Sin embargo, en la naturaleza el proton se encuentra asociado a otra molécu- 0 +11,0 = 1,0* + OH Por lo tanto el ntimezo de protones va a ser igual al niimero de fones hidro- rio (Recuadro 1-3). 14,01 Velocidad de formacién~ ie H'] [0H] lien ea reac as ve formaidin y Usocacin se igualan: ‘ye dsoclacion del agua: K,~ Ka lH,O) = 10H) Fel aqua puta a25°C: (WI=fon}= 1074 Quimica de los acidos y de tas bases El comportamicnto de la ionizacién del agua es la base para comprender el con. cepto de acid y base. Actualmente se acepra la definicidn de Lewis, segir la tal uta Lase es una sustancia con un par de clectrones disponibles para formar tun enlace covalente dativo, mientras que un cido es una molécnla en la que existe uit dtuiny capa Ue aveptat un par de clectrones ya que posce un orbital cexterno libre, Sin embargo, en muchos casus resulta dul la antigua definicién de Bronsted Lowry en la que un acido se define como una sustancia que puede ceder un protén y una base es aquella que puede aceptar un prowGu al reaucivias wu ust Acido. Cuando el deido pierde el protén se convierte en una sustancia que tien- de a recuperarlo y, por ese motivo, esta segunda forma se denomina su. base conjugada. De igual forma, una base que capta un protén tendra tendencia a perderlo y, por tanto, tendri caricter dcido, Existen sustanclas que pueden Cimportarse como acidos y como bases, y se denominan sustancias ankéteras EL agua pertenece a este tipo de sustancias y, en las disoluciones acuosas, el agnatseda com ldo eu proeicta de ua bwse v vou base en presnela de tun deido. Dentro de las molécilas bioligicas solv unos pocos grupos fancionales van a comportarsc como Acido o base. Es importante conocer su comportamtento en ‘el medio fsioldgico dadas las implicaciones que puede tener para lon seres vivos (ig. 1-14).cexponente negativo: ge oo Fi togaritma 2 ta funcién matematica inversa de a funcion exponenciat, EH logartmo de un nimero x es el ex00- rente (n) al ave hay que elevar ls base dda (Gsualmente 10) para que JE dicho wey ow |e w fol wm | ae al w [el wm |e wo ao | s a w | 4 a we | 10 iia) 10 wf 10 wm | 0 {ug iOH, Le expresion YOR es andloga @ la expresion de pH. En todos ine ema p= pO Grupo catboxio | {Agua Grupo carboxiato | {—Hidronio os ‘ase canjgada) | | Geido conugaso) Figura 1-14 loizacion de un grupo carboxilo. A pH fsilésico, el carboxilo se comporta como tun dcido debit y dona un protén al agua que actia de base. Cl grupo carboxlato seré la base ‘onjugaday la molécula de agua capta el protén conviiéniore en un ln hinteio que ser una especie aida El ply el pK, La acidez de una solucién se mide por la concentracién de iones hiddioniv u pro tones, que presente. Esta concentracién abarea el rango desde 1 molar (1 m1) en tuna solucidn muy écida, hasta una comentiacién de 10" x en una sohuctén muy alcalina o bécica, Para evitar el uso de nlimeros tan pequefis, ac decidié conventit estas concentraciones a una escala logarfmica (Recnadro 1-4). deno- ‘mineda eseala de pH, que comprende el valor de 0 al 14 (Tabla 1-2). Se define pH =-log,, [H', donde [H'] es la concentracion molar: niimero de moles de II* por lio de disoluc Debido a que cl pIT solo es una wanesa de expres le woncentacion del idu hhidronia, las disoluciones dcidas y bésicas a una temperatura de 25°C, pueden ideutficaye por sus valores de plT won sigue: Disoluciones neutras: [H}=1,0x107m, pH =-log [10x 107]= (7) =7 Disoluciones dcidas: [H'] > 1,0 x 107 Diksoluciones bigieas (1 <10410", pH»? Como ya se ha comentado, la disociacién del H,O es pHey H.U+H,O «> HO": OW Por tanto, [H,0°] - [OH] ~ 1 x 107 molMlitro pH = -log (H,0"] = log [H') pH =-log [1 x 107] pl=7 A.25°C, ol pIT del agua puta y de cualquier suluciéw auusa que wuuenge concentraciones iguales de in hidronio y de ién hidroxilo es 7. Las soluciones tampén regulan el pH de la célula Ciertos grupos funcionales presentes en las moléculas biolégicas pueden com- porrarse como Acidos o hases déhiles, Por ello, su estado de ionizacién depende- 1 de a concentracién de protoncs del medio. Sie tiene en cuenta que la mayo rfa de las enzimas van a presentar este tipo de grupos ionizables en su centro activo, s¢ vomprenderé el importante papel yue puede jugar une peyueia luc ‘uacién del pH celular. Por eyemplo, st un grupo amino de un residuo de una enzima presenta carga positiva a un plT 7, un ligeto aumento del pH, puede forzar a que el H” del grupo amino sea cedido al medio y, pot lo tanto, pierda esa carga. Ext muchos casos, esta carga es findamenral para que la enzima inte raccione con el sustrato; entonces, a-enzima dejaré de funcionar. La importanteCAPITULO 1. LAS BASES DE LA BIOQUIMICA. 15, repercusién de la ionizacién de loy grupos de lus aminoécidey presentey ex bes proteinas y, en particular, en las enzimas, 2 revisari detenidamente en loc capi tulos 4 y 8 respectivamente. Tanto en cl medio intracelular como en el extracelular, seré por lo tanto im prescindible una regulacién del pH¥ para que las moléculas puiedan operar de manera éptima. Los tampones son sistemas acuosos que tienden a amortiguar los cambios que se producen en el pH, cuando se anaden pequerias cantidades de dcido (IT) 0 de base (OH). Estos sistemas tampén estén constituidos por un Acido débil y su base conyugada, o bien por una base dbl y su acido conjugado. ‘Cuando la concenuraciGu de aunbas especies 9 silat, eniyuces el sistene ewe tuna gran capacidad amortiguadora. in esta situacion, cualquier aumento de la concentravidy de HT podé ser absonbida por la base uonjugadas y si se incre menta la concentracién de OH , seri el écido debil del sistema tampon quien ceda un protén al medio que neutralce el iv hidvonilo, Seyi be ecuavign de Henderson-Hassclbalch (Recuadro 1-5) cuando el valor del pH de la solucién ‘es igual al pX; del sistema, entonces las concentraciones de las dos especies que cdefinen el sistema serdn iguales. Por lo tanto, en la célula aqucllas sustancias que fengan tn p&, proximo a7 (pH Aisioldgic) serin buenos tampones. El principal wampdn biolégico intracclular cs el tampén fosfato. que presen- tun pK, de 6,86, ¥ por lo tanto, es capaa de resisuir los cambios de pri entre 59y79 Recuadro Hasselbalch Une reaccin general Ue uisucauin Ue se mediante la reaction eeneral wee fsts reatcidn se cracteraa por una constante de eaulibrio, ue cer el cau de un ido se denon K, 0 constante de disoc lon del acida y se expresa mediante i fermule wie Taal Un dcido fuerte como el HCI tended un valor de K,elevado, pues: 1W tue, al estar muy dsocade, las concentraciones de los produc tus Ue La react serén mayores gue las de los reactivos. ‘be igual torma que et pH se ceninia como ~ing Hs puerte x prefar et grado de disociacion de un acido como -logX,. sta ex. retin ce denomina pk, y u valor ee inversamente properciona 5 la fuerza del Sido, LUA, Ue dciduy debiles ve puede calcul eliza us eu va de titulaclon y se puede vere sigitadu Ue ese valor > 9 ob feeva la uaraian en ia enneentacion ie Inc ieee oma rmoleculares 4 os distintos valarec de pH reprecentados en rai ‘A un pl bajo dominan tas formas protonadas (en este caso ‘CH,—COOKE sin carga) que van dsminuvendo a medida que sube 1 pH hasta llegar a un pt en el que la forma dominante sera la disciada (Cli, COO”, con carga negative. En el punto medio dela valoracién ‘Se pasara por un estado en el que las cntcentiaciones de ambas formas coinciden (ICH, COOH (cH, COO"). Podemosrelacionar et pH con el pk, mediante la formula de Henderson-Hasselbalch IAL ceptor de protones) THAT (dador de protones) Fra relacin permite observar que wand coinciden ls concentiaciones de A” (aceptor de protones)y HA (dador de protones) el pk, ~ pl. va feeling de ee cera caroo KI pH 5.76 region tamponante + plia76 0 (0 0) 02 03 04 05 06 a7 06 09 10 OF (eauivaentes) Curva de titulacin del écido acético DH = ok, +g De esta relacién se pueden extrser dos conclusiones: 1. Elvalur dept yue coinide cn el pe» aquel wi el que el pa avidu-bese wojugada presenta mayor poder tamponante, ya que la concen tracian de aceptor de protries que pueve el az us piles Sse alae un ido coincide con la de dador de protones, que puede heater ine gripne AN nie mena alana ina hake 2. un pl inferior al valor de pk, dominan las formas protonadas, y por encima de ese valor seran mayortaras ls formas desprotonadas:y, como\conseevencia, cambia lo earga neta de [s melécul16 SECCION |, LOS MATERIALES DE LA CELULA TLPO; = I+ POF El principal tampén sanguineo es el sistema de tampén bicarbonato, com- puesto por el eid déhil earbéinico y la base conjugada bicarbonato HCO, 2 H* + HCO; ICAS EN LA CELULA Equilibrio de una reaccion quimica En una reaccién quimicay los rcactivos interaccionan para formar productos. Pero, en la mayoria de las reacciones quimicas, la reaction no finaliza cuando todo el reactivo se ha convertido en producto. En lugar de ell, Heya win niu mento en el que el producto formado comienza a reaccionar para dar un nuevo reavtivo. Ey decit, la reacciGu ucurre de forma reversible. Cnanda fa velocidad de reaccién que va hacia delante (formacién de producto) y Ia velocidad de la reaucidin snatcha ausdy (foutwacidn tle reactivo) se iguakan, se dice que la reacctén. alcanza el equilibrio. La gran mayorfa de las reacciones que tienen lugar en la célula son reacciones reversibles, y por lo tanto tienden a alcanzar este equili- brio quimico. La velocidad de una reaccién viene determinada por una constante de v locidad (2) y por Ia concentracién de reactivo. Siendo #, constante de veloci dad de la neacion hacia delante y#. constant de velocidad de la reaccion ACDB La velocidad de forimacign de D: vp = & [Al , [BI [Al = 4, [BI] A _ (Bl il Ton ay Reelin las velocidales se ignalan, y la relacin entre Ta concentra Fas el eq ‘in de reactivos y productos es constante, Ts principias de termadindmica ayudan a predecie si una reaccién quimica se produce espontincamente o no. Sila reaccién es espontinea se dice que esti alejada del equilibrio, por lo que tender a formar producto e:pontineamente haa que alance el squilro, En ete cas, al comienzo de la ean, te peratura y presin constantes, la energia del producto seri mucho menor que la del reactivo y el cambio de energia que se da ent la reaccidn desprenderd energia del sistema (reaecién) al entorno (medio en el que transcurre la reaccién), da do un valor menor que cero. Fl cambio o variacién de energfa libre de Gibbs (AC) de una reaccién se caleula como un incrementos AG = Gigs ~ Goss Sila reaccién esti en equilibrio, no se movers, no habri cambio, la reaccién teudid la sme euergla eu el estado inicial que ext el Bil y, por lo tanto, su SG sera igual a0. Sila reauciGu tiene una 4G postiva, el reactivo tendrd menor energia que el producto y la reaccién no se podra dar espontiineamente. En este caso se deberd utilizar energia de otra reaccién qne se pueda acoplar a la primera, slempre que la suma de las dos reacciones acopladas sea menor qu ccro. Ta varlable Ges una “funcién de estado”, por lo que su valor no depende de Ja via que se utilce para ir del estado inivial al final. Pus este sivtiva o posible hacer que una reaccion no espontanea lo sea, gracias a su acoplamiento con otra guest favorable. debido a a existencia de un intermediate wound El valor de AG proporciona informacion de la espontaneidad de la reaccién, pero no aposta infoxmacién sobre le velocidad de la reaccién. Faras eancepros ampliaran en los capitulos 7 y 8.‘CAPITULO 1. LAS BASES DELA BIOQUIMICA _17 Reactividad de las moléculas biolégicas Ta presencia de grupos fancionales en las biomoléculas proporciona sitios react vv0s, donde dichas moléculas van a unirse a otras o a reaccionar y transformarse, Tos siting rearrivas pueden ser nucledifilos o elecadtilas, seyiin fa capacichad de atracr 0 no clectrones. Los geupos Funcionales de las moléculas proven a las fenzimas de los “sitias de araqnie” donde Ia enima canverriré nn snstraro ent un producto, En el capiculo 8 sc clasifican las enzimas en scis categorias dependien do del tipo de reaccidn que eatalicen La gran cantidad y variedad de reacciones quimicas que tienen lugar dentro de Ia célula (vias metabdlieas),involucran a unos pocos sitios reactives, que inva- riablemente van a implicar a los grupos funcionales ya descritos. Estos grupos se ‘comportan de forma diferente al resto de la molécula en que se encuentran, Ya se ha descriwo la importancia de los grupos funcionales para la “interaccién” entre macromoléculas, pero ahora 2e detallara su determinance implicacidn en la trans formacidn de dichas hiomoléculas, para eansrrir lay macromolécutas hiokigicas Los sitios reaetivos van a porter centros nucleéfilos o clectréfilos: * Centros nucle6filos (attaccion por el mticleo): son grupos ricos en electto- res, y pueden tener carya neyativa, pares de electrones no enlazantes 0 ‘pares solitarios", 0 poseer una densidad electrénica tipica de dobles enla- ces, Fstos sitios aracarin a geupos cargados poxiivamente, ya que xe sient= ten atraidos por ellos. + Contros electréfilos (atracciin por electrones): tienen arraccién por las cargas negativas. ¢s decir. ricas en clectrones, debido a su carencia de clec- trones en capa de valence Hay que tenet en cuenta que un gmpo finnclonal puede tener un drome no cargado ‘Aomo de carbone de un grupo carbonla He Ht on idrxido Protén Figura 1-15. Centros nuctesfiles y electrée filet de lor sitioe reactivor. Lor gropor ne cleéfiles (ios en clectrones, come el nitrS en v el oxigen alacat a ues elect ie Toe con carga posiva 0. menor densidad cleetrénica, como un protén 0 un carbone, Figura 1-16, Formacion de biopolimeros 0 macromoléculae 4 parte de las unidades ‘monoméricas mediante enlaces de con densacién,18 _ SECCION |. LOS MATERIALES DE LA CELULA Pluroxlo + Mlaroxto ° Carbo + Hosa osu « xl ie nds one, on + sR, — f Fostorilo + Hidroxilo Extar fostérico seal sien fue Surieo | Salil + Histo ° ar cc | carbo + cabana ; 7 tf ton + on-b-n, » n—d-0-€-n, ° 8 ce Carboxilo + Fosforlo n €or+ orton —~R Coron Anhidridos. Mito m 1 i r 1 re on on ° ° ee Fostoria + Fostonia K-U-Poun + OH-F-U-k, o-P-0-P-0-%, Fostoanhiarido if fea om ona bn bu bao g ita Corba + Amina R-E-OH + NHR REN 4 gk Aroma, 0 | e anomie + wroxto torn = CY ij A sucostaco m | canamenco + mina uti Suita + sumiaio Figura 1-17, Enlaces covalentes comunes en bioquimica. Se ha omits la molécula de agua resultado de cad reaecibn de condeneacién Otro tipo de reaccién caracteristica que tiene lugar en la célula es aquella en la que se transfiere electrones de un sustrato a oui, son las teatciones denon rads de oxidacién-reduccién 0 rédox. La mayoria de las reacciones que tiene Ingar duane el metabolism celukar implican esta rransferencia de elecrranes Para ello, siempre serdn necesatio dos reactivos, uno que cede electrones y of farrn que las arepea. Fn lac malérulas hioldgicas, esta transferencia de electrones se realiza habitualmente en forma de étomos de hidrdgeno, ya que un étomo de hidrdgeno contienen un electrdn (H= 1 6) AH, +B > A+BH, donde: ALI; ~ donador de clectrones (agente teductor, molécula reducida) B —aceptor de electrones (agente oxidante, molécula oxidads) En las biomoléculas los procesos rédox de transferencia de electrones tienen ugar en los étomos de carbono. La forma mas reducida de un étomo de catbo-CAPITULO 1. LAS BASES DELA BIOQUIMICA 19 no serd la que esté sarurada con cuatro hidrdgenos, como ent el mmetanos 1 tras que la més oxidada seré cl didxido de carbono. Los niveles de axidacién del carhona (Fig. 1-18) se pueden evaluar fécilmen- te contando el ntimero de enlaces que establece el carbono con el hidrégeno (estado mas reducido) o con el oxigeno (estado més oxidado), El poder energético de las sustancias orgdnicas ser mayor cuanto mayor sca al poder de oxidacion (es decir, cuanto mas reducida esté la sustancia) por lo ‘gus, dusante el proceso de oxidacién, se desprenderé gran cantidad de energia. ‘EL metabolismo celular se encarga de transformar y almacenar este contenido energérico de las moléculas reducidas que la célula usa cong fuente de encigi En la seccién LIL dedicada al metabolismo se analizarin detaladamente estos procesos deo edluccid QELCONTEXTO CELULAR Tas niveles de organizacién molecular de la céhnla permiten observar que. en el puimer nivel o nivel molecular, los componentes celulares son los monémeros 0 fillares con los que se va a construir la célula. Estos monémeros se asaciarin en ppoliuneius wediaute rcauciones de vondensacién, para dar cl segundo nivel o ‘vel macromolecular (Fig 1-19). La asociacian entre diferentes macramolérilas figura 4-10, Oidaciin y reduccion de fonpar las uur o conplejonsupraneaulacs del eect veh subse ted grpoe roaster 0 no mediante interacciones débiles. ¥ el tltimo nivel en la jerarquia seri el nivel ce- mien. A medida que re oxida el carbone se Inlaro las orgénulos celulares que delisnitan los espacios donde van a weuet lugat feduce et ndaeiu Ue widen 3e ide las diferentes reacciones. Shull nimera de hidragenneeactrnned) ios al carbone La célula serd, por lo tanto, el conrinenre. Fn una célula eucariora los com- partimentos cclulares estén claramente diferenciados y sus funciones bien espe ‘ralizadas, por lo que no todas las reacciones quimicas van a transcurit en cutal- quicr lugar de la célula. Esta especializacién en orgdnulos se puede llevar a cabo de forma muy eficiente porque cada orginulo esta delimieado por una membra- sta celular cuyas caracteristicas quimicas permiten una disposicién en forma de bicapa lipidica, lo que separa dos medios hidrofiicos. En el capitulo 11 se da tuna visién esqpiemdtica de: las furciones de cada orginulo y los provesos que se llevan a cabo. Por diltimo, un organismo mulricelular necesira tina observacién a un nivel superior al cclular, y"este nivel proporciona una visién orginica sobre cémo transcurren las reacciones bioquimicas en el organismo completo, Aunque los procesos bioquimicos que tienen lugar en la célula son, en muchos casos, idénti- cos en células de diferentes especies, y a lo largo del libro se ha tratado de buscar 1 nivel Enel Monémero | = | Macromateculas ‘Aino @ Nucestido rrees You HN ae gue 138, vs de rpnzc car tne emp epee et compues pres mons assy te San eu neous ee te conden fomon tess miaeos ttn polos erat el20 SECCION |. LOS MATERIALES DE LA CELULA aquellos puntos que unifican el mewabolisino de ka células eucarioras, en derer- minados procecos eo necesario prestar atencién al sistema u drgano en cl que uaincunie dichy procso, pues la especializacién orgénica es un punto fanda- mental para comprender el funcionamiento metabélico del organismo. Por «ejemplo, los procesos de sinrests de lipidas no se van a llevar a cabo en cualquier célula, si no que el higado seré un érgano primordial que tended las enzimas necesarlas para levar a cabo la sintesis de gran cantidad de estas biomoleculas. Aunque la especializacién de los diferentes érganos trasciende al contenido de este libro, se temarcarin aquellos procesos metabolicos que se produzcan en un ddoterminado lugas. CONCEPTOS CLAVE © Cada clemento quimico esté formado por un tine de étomo que se diferencia en el nimero de protones preseiles fen el nctea, © Los electrnnes se lncalizan en othitalesaléimirns, que con las 7onas que rodean al ndcleo donde existe la maxima probabilidad de encontrar estos electroncs. Un elemento es mat estable cuanto mas se aproxima a una configuracién clectrénica en que sus orbitales estén completos. La unién entre los étomos se establece a través de enlaces quiniuus La valencia de un determinado elemento quimico se puede definir como su capacidad de combinacidn, y su ntime= Fo Indica el numero de enlaces con que el elemento interviene en el compuesto. La electronegatividia es Ia tenciencla que tlenen Ing atomas a eaptar electrones para completar tu uitima capa, En los enlaces idnicas, los electrones se transfieren de un Stomo con paces electrones en su Ultima capa (metal) a ‘otro atomo con la ultima capa casi completa (no metal. Lenlace covalente es el mas comun en las moléculas biologicas; los electrones de las ltimas capas de valencia son ‘umartiduy por los élurnos que forman el enlace. Se produce un dipolo cuando un par de cargas eléctricas de la mv mgr pern apuestas, estan separadas par Cierta distancia (generalmente pequefa). Los grupos funcionales son las aiterentes asociaciones entre atomos que proporcionan caracterstcas funcionales a las moléculas. ‘Todo proceso biolégico se produce gracias a las interacciones débiles establecidas entre moléculas. La naturaleza quimica de la molécula de agua presenta la caracteristica de comportarse como un dipolo. teusten custancias que pueden comportarse como Scidos y como bases, y se denominan sustancias anfoteras Los grupos dcidos o bisicos van a adoptar una carga negativa o posttiva dependiendo del pH de (a solucién, El pH de una disolucién es la medida de la concentracién de los protanes Los tampones son sistemas acuosos que tienden 2 amurtigua Iu» Caius que se produces! ene pH, cuanda se ahadan pequeras cantidades de Sedo (H') 0 de Base (OH) La gran mayorta de las reacciones que tienen lugar en la célua son reacciones reversiblesy, por lo tanto, tienden a alcanzar el equilibrio quimico. En el equilbrio, a relacién de las concentraciones de productos y reactvos es constante (Ka) Pero esto no quiere decir que olenas concentraciones sean iguales |i prevenria te grips funcional en la hinmolécuias proporciona sites reactives, donde dichas moléculae van 2 Unirsea otras o a reaccionar y transformarse. El primer nivel de organizacin molecular de la cula fo constituyen los monémeros, que se asocian en polimeros ervun segunda nivel macromolecular medlante reacciones de condensacion La asocacién entre diferentes maciomoléculs formar las estructuras 0 complejos supramolectiares del tercer nivel, zobre todo mediante interaccioncs debits, y el ditimo nivel cn Ia jerarquia seré el nivel celular o los orgéru- los Celulares que deimitan los espacios donde van a tener lugar as diferentes reacciones