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Tetrapoda
Los tetrápodos (Tetrapoda), del griego tetra- 'cuatro' y ‒́podo
'pies',1 ​ son un clado de animales vertebrados con cuatro Tetrápodos
extremidades, ambulatorias o manipulatorias. Los anfibios,
mamíferos y los saurópsidos (reptiles y aves) son tetrápodos, Rango temporal: Devónico Superior-Reciente
(incluidos los anfibios ápodos y serpientes, cuyos antepasados
PreЄ Є O S D C P T J K PgN
tenían cuatro patas). El término es especialmente útil para describir
a los miembros más primitivos del grupo, que radiaron desde los
sarcopterigios (peces de «aletas lobulares») a los primeros anfibios
del período Devónico.

Definición y filogenia de los tetrápodos

Existe un intenso debate en lo que respecta a la definición de
“tetrápodo”. Algunos autores consideran tetrápodos a todos los
vertebrados terrestres poseedores de patas y a sus ancestros
pisciformes con aletas directamente relacionados. Este clado ha
sido llamado Stegocephalia. No obstante la mayoría de los autores,
consideran el término tetrápodo de un modo mucho más restrictivo,
e incluyen en este grupo solo a los anfibios modernos y sus Taxonomía
antepasados más cercanos, y a los amniotas y a sus antecesores más Superreino: Eukaryota
inmediatos.2 ​ Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
En el siguiente cladograma, basado en Tree of Life,3 ​ pueden
hallarse los dos conceptos de tetrápodo, el “amplio” y el Superfilo: Deuterostomia
“restringido”. En general el concepto restringido es el más Filo: Chordata
preferentemente usado: Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clados

Véase el texto.

Stegocephalia (Tetrapoda sensu lato)
 
Elginerpeton †
 
 
 
Metaxygnathus †
 
  
  Ventastega †
 
 
 
 Acanthostega †

 
 Ichthyostega †
 
 
 Hynerpeton †
  
  Tulerpeton †

 
 
Crassigyrinus †

 
 Baphetidae †

 
 Colosteidae †

 
 Whatcheeria †

 
 
Gephyrostegidae †

   
 
Embolomeri †
 
    
  Seymouriamorpha †
 
 
 Aistopoda †
 
   
 Nectridea †
 
 
 
   
  Microsauria †
   
 
  Amphibia
     
   
Lysorophia †
 
 
 
     
     Temnospondyli †
Tetrapoda sensu stricto  
   
 
 Lissamphibia (anfibios
  modernos)

 
  Solenodonsaurus †

 
Reptiliomorpha Diadectomorpha †
 
 
 
 
  Amniota (reptiles,
  aves, mamíferos)

Filogenia de los grupos actuales

Los análisis moleculares dan la siguiente filogenia para los grupos de tetrápodos actuales (incluido las secuencias proteicas
obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis):4 5​ 6​ 7​ ​

Tetrapoda  
  Amphibia
 

Amniota
 
  
Mammalia

  Sphenodontia
 
Lepidosauria
 
  Squamata
 

  Testudines
 

      Crocodilia
 
 
Sauropsida
    Aves
 

Archelosauria
  Tyrannosauroidea
Archosauria
   
Dinosauria   (Tyrannosaurus)
 
 
 
Ornithischia
  (Brachylophosaurus)
 

Evolución

Tetrápodos del Devónico

Los primeros tetrápodos debieron de vivir a principios del Devónico Medio, como lo prueban las huellas halladas
recientemente en sedimentos marinos de Polonia.8 ​ Los individuos fósiles más antiguos de vertebrados terrestres
conocidos, Acanthostega, datan del Devónico Superior del este de Groenlandia.3 9​ ​

Tradicionalmente se asume que los primeros tetrápodos se desarrollaron en hábitats de agua dulce bajos y pantanosos
hacia el final del Devónico, hace poco más de 360 millones de años. En el Devónico tardío, las plantas terrestres habían
estabilizado los hábitats de agua dulce, permitiendo la existencia de los primeros ecosistemas dulceacuícolas, con cadenas
alimentarias cada vez más complejas, lo que produjo nuevas oportunidades evolutivas. Los hábitats de agua dulce no
fueron los únicos lugares llenos de líquido rico en materia orgánica y bordeados con vegetación densa.

En este tiempo también existieron hábitats cenagosos como pantanales bajos, lagunas costeras y deltas de ríos salobres, y
hay muchas evidencias que sugiere que esta fue la clase de ambientes en la cual los tetrápodos se desarrollaron. Se han
encontrado fósiles tempranos de este grupo en sedimentos marinos, y dado que los fósiles de tetrápodos primitivos en
general se encuentran extendidos por el mundo, la única manera que habrían podido dispersarse habría sido el seguir las
líneas costeras, lo cual resulta imposible si hubieran vivido exclusivamente en ambientes de agua dulce.

Además está el problema de los desechos de nitrógeno. El antepasado común de todos los actuales gnatóstomos
(vertebrados con mandíbulas) vivió en agua dulce y emigró posteriormente de nuevo al mar. Para resistir la salinidad
mucho más alta del agua oceánica, desarrolló la capacidad de almacenar el amoníaco —residuo tóxico del nitrógeno—
 transformándolo previamente en urea inofensiva, para luego
elevar la salinidad de la sangre hasta igualarla con la del agua
de mar sin incurrir en un envenenamiento del propio
organismo.

Los peces de aletas con radios (actinopterigios) regresaron

La especialización evolutiva de los vertebrados del
Devónico superior llevó a peces sarcopterigios como
Panderichthys a tener descendientes como Eusthenopteron
que podía respirar aire y vivía en pantanos superficiales; a
Tiktaalik cuyas aletas similares a patas podían llevarlo
ocasionalmente a tierra firme, y precedió a los primeros
anfibios tetrápodos como Acanthostega, cuyos pies tenían
ocho dedos, e Ichthyostega, que desarrolló miembros
fuertes que le permitieron deambular por tierra. Por su
parte, los peces de aletas lobuladas evolucionaron hacia
formas actuales como el fósil viviente celacanto.
más adelante al agua dulce, y perdieron la capacidad —ahora
inútil— de producir urea. Puesto que su sangre contenía más
sal que el agua dulce, podían simplemente librarse del
amoníaco a través de sus agallas. Cuando finalmente
volvieron al mar otra vez, en vez de recuperar su viejo
recurso de fijar amoníaco en urea, desarrollaron glándulas
para excretar la sal sobrante. Los peces pulmonados practican
hoy en día la misma estrategia: cuando viven en un medio
líquido producen amoníaco y no urea, pero en la estación
seca, cuando tienen que protegerse en madrigueras en el
fango, activan el método de producción de urea. Como los
peces cartilaginosos, el celacanto puede almacenar la urea en
su sangre, al igual que los únicos anfibios que se sabe que
pueden vivir por largos períodos en agua salada (el sapo Bufo
marinus y la Rana cancrivora).

Los tetrápodos primitivos evolucionaron desde los peces de

aletas lobuladas (sarcopterigios), con un cerebro bilobulado dentro de un cráneo aplanado, con una boca ancha y un
hocico corto, con ojos ubicados en la parte superior de la cabeza (lo que demuestra que fueron habitantes del fondo). Sus
ancestros inmediatos habían desarrollado ya modificaciones de aletas con bases carnosas (el celacanto actual (Latimeria)
es un pez marino de aletas lobulado relacionado, pero que obviamente no posee estas adaptaciones al fondo acuático).

Incluso más estrechamente relacionado está Panderichthys, que incluso tenía

coanas. Este pez utilizaba sus aletas como paletas en el fondo acuático plagado de
plantas y detritos orgánicos. Las aletas también se habrían podido utilizar para
aferrar al animal a las plantas del fondo mientras emboscaba a sus presas. La
característica universal de los tetrápodos de poseer miembros delanteros que se
doblan hacia atrás en el codo y miembros traseros que se doblan hacia delante en Eusthenopteron
la rodilla se puede remontar posiblemente a los tetrápodos tempranos que vivieron
en aguas superficiales.

Está claro ahora que el antepasado común de los peces óseos tenía pulmones
primitivos (que derivaría más adelante en la vejiga natatoria de la mayoría de los
peces de aletas con radios). Esto sugiere que se desarrolló en aguas superficiales
tibias, la clase de hábitat en el que vivieron los sarcopterigios, ambiente en el cual Panderichthys
ese pulmón simple adquiría utilidad cuando el nivel del oxígeno en el agua
descendía demasiado. Los peces pulmonados son ahora considerados como los
parientes vivos más cercanos de los tetrápodos, incluso más que el celacanto.

Las aletas carnosas apoyadas en huesos parecen haber sido un rasgo original de
los peces óseos primitivos (Osteichthyes). Los antepasados sarcopterigios de los
tetrápodos las desarrollaron aún más, mientras que los antepasados de los peces de Tiktaalik
aletas con radios (Actinopterygii) evolucionaron sus miembros en el esquema
opuesto; el grupo actual más primitivo de estos, miembro de la familia
Polypteridae, todavía tiene aletas frontales carnosas.

Se han descrito nueve géneros de tetrápodos del Devónico, varios conocidos

principalmente a partir de material de la mandíbula inferior. Todos eran oriundos
del supercontinente de Laurasia, que abarcó Europa, Norteamérica y Groenlandia.
La única excepción es un solo género encontrado en Gondwana, Metaxygnathus, Elginerpeton
hallado en Australia. El primer tetrápodo Devónico identificado de Asia fue
reconocido a partir de un maxilar fósil descrito en 2002. El tetrápodo chino
Sinostega fue descubierto entre plantas tropicales fosilizadas y restos de peces sarcopterigios en los sedimentos de la
piedra arenisca roja de la región autónoma de Ningxia Hui en China del noroeste.
Este hallazgo extendió substancialmente el rango geográfico de estos animales y
planteó nuevas preguntas sobre la distribución mundial y la gran diversidad
taxonómica que alcanzaron dentro de un tiempo relativamente corto.

Los tetrápodos más tempranos no fueron terrestres. Las formas terrestres Acanthostega
primigenias confirmadas se conocen a partir de los depósitos del Carbonífero
inferior, unos 20 millones de años más tarde. No obstante, las variedades más
primitivas pudieron haber pasado períodos muy breves fuera del agua,
probablemente utilizando sus toscas extremidades para abrirse camino a través del
fango.

¿Por qué abandonaron el agua? Ichthyostega

Todavía se discute por qué la dinámica evolutiva los impulsó a tierra. Una razón
propuesta es que en cierto punto del desarrollo evolutivo los individuos juveniles
que apenas habían terminado su metamorfosis estaban suficientemente dotados
como para aprovechar las ventajas del ambiente terrestre. Adaptados ya al aire y,
como forma de protección, a moverse entre la vegetación en aguas bajas cercanas
a la costa (de la misma manera que los peces y anfibios modernos pasan la primera
parte de su vida), tenía ante sí dos nichos muy diferentes que se traslapaban Hynerpeton
mutuamente con ellos en la difusa frontera entre ambos medios. Uno de estos
ambientes, el acuático, estaba superpoblado y presentaba toda clase de peligros,
mientras que el terrestre era mucho más seguro, estaba casi despoblado y era
abundante en recursos, por los cuales existía casi nula competencia. El nicho
terrestre era también un lugar mucho más desafiante y diverso para los animales
acuáticos primigenios, pero debido a la forma en que trabajan la evolución y la
presión de selección, aquellos ejemplares juveniles que cruzaran la barrera
ambiental serían recompensados. Todo lo que necesitaban era ganar el primer paso
hacia tierra, y la evolución se encargaría del resto. Gracias a todas sus Tulerpeton
preadaptaciones y a estar en el lugar correcto en el momento adecuado, toda la
potencialidad oculta de la nueva interrelación entre ambiente y forma viviente
emergería eventualmente.

En aquel tiempo había muchos invertebrados que se arrastraban por tierra y agua,
principalmente en el suelo húmedo, algo más que suficiente para ofrecer a los
nuevos moradores oportunidades de alimentarse. Algunos de estos invertebrados
eran incluso lo bastante grandes como para alimentarse de tetrápodos pequeños, Crassigyrinus
convirtiéndose en un potencial peligro, pero inclusive así el medio terrestre era un
lugar mucho más seguro y ofrecía más que las aguas cenagosas. Los adultos
serían demasiado grandes y pesados como para tener éxito, pero los juveniles, más
ligeros y ágiles, pudieron adaptarse más rápidamente y conseguir el éxito: algunos
miembros de la moderna subfamilia Oxudercinae son capaces de atrapar insectos
en pleno vuelo mientras están en tierra, por lo que no se debe subestimar la
agilidad de los tetrápodos juveniles tempranos. Pederpes

Tetrápodos del Carbonífero

Hasta los años 1990 existía una brecha de 30 millones de años en el registro fósil
entre los tetrápodos del Devónico tardío y la reaparición de formas anfibias en el
Carbonífero medio. Esta interrupción es conocida como la Brecha de Romer en
honor al paleontólogo Alfred Romer que advirtió su existencia.
Lydekkerina
Durante esta brecha, los tetrápodos desarrollaron miembros provistos de dedos y
otras notorias adaptaciones a la vida terrestre en los oídos, el cráneo y la columna
vertebral. El número de dedos en las manos y pies se estandarizó en cinco, debido a la mayoritaria extinción de linajes con
polidactilia positiva (más de cinco dedos), originándose el quiridio.
La transición desde los peces acuáticos de aletas lobuladas a los anfibios
avanzados constituye uno de los momentos más significativos de la evolución de
los vertebrados. El cambio desde la vida en un ambiente gravitacionalmente
neutro y acuoso hacia otro completamente diferente requiere de adaptaciones
extraordinarias en el plan corporal, tanto desde el punto de vista morfológico
como funcional. Eryops es un ejemplo de un animal que realizó dichas
adaptaciones. Retuvo y refinó la mayoría de los rasgos propios de sus ancestros
acuáticos. Sus fuertes extremidades soportaban y permitían transportar su cuerpo
Benthosuchus
fuera del agua; un espinazo más grueso prevenía el colapso del cuerpo bajo su
propio peso. La modificación de huesos mandibulares vestigiales propios de los
peces llevó al desarrollo de pabellones auriculares rudimentarios, lo que le
permitió oír sonidos transportados por el aire.

Para la edad Viseana del Carbonífero medio, los tetrápodos primitivos habían
originado al menos tres ramas principales. Varios anfibios basales son
representativos del grupo laberintodontes, clado compuesto de los temnospóndilos
(como Eryops) y los igualmente de primitivos antracosaurios, parientes y ancestros Seymouria
de los amniotas. Dependiendo de la autoridad taxonómica seguida, los anfibios
modernos (anuros, caudados y gimnofiones) derivan de uno o de otro de esos
subgrupos (o posiblemente de ambos, a pesar de que esta es una visión
minoritaria).

Los primeros amniotas que se conocen datan de la primera parte del Carbonífero
superior, y entre ellos —ya en el Triásico— se encuentran los primeros mamíferos, Diadectes
tortugas y cocodrilos (los lagartos y las aves aparecieron en el Jurásico, y las
serpientes en el Cretácico). Como miembros vivientes de los tetrápodos, estos
animales representan los puntos filogenéticos extremos de esos dos linajes divergentes. Un tercer grupo, más primitivo,
anclado en el Carbonífero, los bafétidos, no dejó supervivientes actuales. Finalmente, los lepospóndilos son un grupo
Paleozoico extinto difícil de relacionar taxonómicamente.

Tetrápodos del Pérmico

En el período Pérmico el término “tetrápodo” comienza a perder su utilidad, pues los distintos linajes del grupo empiezan
a desarrollarse en forma notablemente independiente. Además de la aparición de clados como Temnospondyli y
Anthracosauria entre los primeros protoanfibios laberintodontes, hicieron aparición dos clados importantes y divergentes
de amniotas: los saurópsidos (Sauropsida) y los sinápsidos (Synapsida), siendo estos últimos los animales más exitosos e
importantes de todo el Pérmico. Cada uno de estos linajes, sin embargo, continúa dentro de Tetrapoda, de manera que
Homo sapiens podría ser visto como una forma extraordinariamente especializada de un pez de aletas lobuladas.

Formas vivientes de tetrápodos

Existen tres linajes principales de tetrápodos que sobreviven hoy en día:

Amphibia
anuros, caudados y gimnofiones
Sauropsida
Reptiles modernos y aves.
Synapsida
Mamíferos actuales.

Nótese que las serpientes, lagartos y anfibios sin patas son igualmente considerados tetrápodos debido a que descienden
de formas que poseyeron cuatro extremidades. Por el mismo argumento se incluyen en este grupo a las variedades
acuáticas de mamíferos, como la ballena, el manatí, etc. La mayoría de los tetrápodos de la actualidad son terrestres, por lo
menos en sus formas adultas, pero algunas especies como el ajolote (Ambyostoma mexicanum) son completamente
acuáticas. Los ictiosaurios y las modernas ballenas y delfines están entre los pocos tetrápodos que retornaron al medio
acuoso.

Taxonomía
El siguiente es un esquema taxonómico parcial:

Subfilo Vertebrata
Clase Sarcopterygii
Subclase Tetrapodomorpha
Eusthenopteron †
Panderichthys †
Tiktaalik †
Superclase Tetrapoda
Familia Elginerpetontidae †
Familia Acanthostegidae †
Familia Ichthyostegidae †
Hynerpeton †
Familia Whatcheeriidae †
Familia Crassigyrinidae †
Familia Loxommatidae †
Familia Colosteidae †
Batrachomorpha †
Clase Amphibia (Anfibios)
Subclase Lepospondyli †
Subclase Temnospondyli † (excepto posible taxón Lissamphibia)
Subclase Lissamphibia
Superorden Reptiliomorpha
Clado Amniota
Clase Sauropsida (Reptiles)
Clase Aves (Aves)
Clase Synapsida
Clase Mammalia (Mamíferos)

Referencias
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lengua española (23.ª edición).
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Enlaces externos
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