CAPITULO 1 Organizacion funcional del cuerpo humano y control del «medio interno» La fisiologia es la ciencia que pretende explicar los mecanis- ‘mos fisicos y quimicos responsables del origen, desarrollo y progresién de la vida. Cada tipo de vida, desde el virus més simple hasta el érbol més grande o el complicado ser humano, posee sus propias caracteristicas funcionales, por lo que la. mayoria de las funciones fisioldgicas pueden separarse en fisiologia vitica, fisiologia bacteriana, fisiologia celular, fisio- logia vegetal, fisiologta de los invertebrados, fisiologfa de los vertebrados, fisiologia de los mamiferos, fisiologia humana y ‘muchas otras subdivisiones, Fisiologia humana. La ciencia de a fsiologéa humana inten: ta explicar las caracteristicas y mecanismos especificos del ‘cuerpo humano que hacen que sea un ser vivo, El hecho de ‘mantenerse vivo es el resultado de sistemas de control com- plejos. El hambte nos hace buscar alimentos y el miedo nos lleva a buscar refugio. Las sensaciones de fro nos impulsan «a buscer medios para calentarnos y otras fuerzas nos hacen buscar compafia y reproducirnos. El hecho de que seamos seres que perciben, sienten y aprenden forma parte de esta secuencia automética de la vida; estos atributos especiales 1nos permiten existiren situaciones muy variables, que en caso ccontrario harian imposible la vida. LAS CELULAS COMO UNIDADES VIVAS DEL CUERPO La unidad viva basica del cuerpo es la célula. Cada drgano es ln agregado de muchas células diferentes que se mantienen tunidas mediante estructuras de soporte intercelulares, Cada tipo de célula esté especialmente adaptado para realizar una o mas funciones concretas. Por ejemplo, los eritrocitos, cuya cantidad asciende aproximadamente a 25 billones en cada ser humane, transportan el oxigeno desde los pulmones 2 los tejidos. Aunque los eritrocitos son las més abundantes entre todas las células corporales, hay 75 billones de células mas de otros tipos que realizan funciones diferentes. £l cuerpo en su conjunto contiene en tornoa 100 billones de células, Aunque las miiltiples eélulas del cuerpo son muy dife. rentes entre si, todas ellas tienen determinadas caracteris- ticas basicas que son similares, Por ejemplo, el oxigeno reac- ciona con los hidratos de carbono, grasas y proteinas para liberar la energfa necesaria para mantener las funciones de todas las células. Por otra parte, los mecanismos quimicos (©2016. Elsevier Espa, SLU. Reservas tos os derechos xgenerales que permiten cambiar los nutrientes en energia son bisicamente los mismos en todas las eélulas y todas las. ceélulas iberan los productos de sus reacciones quimicas en los liquidos circundantes. Ademés, pricticamente todas las células tienen la capa- cidad de reproducirse formando mas células de su propia estirpe. Por fortuna, cuando se destruyen células de un tipo en particular, el resto de las células de este tipo genera nuevas células hasta rellenar el cupo. LIQUIDO EXTRACELULAR: EL «MEDIO INTERNO» 160% del cuerpo humano del adulto es liquido, principal- ‘mente una solucién actosa de iones y otras sustancias. Si bien casi todo este liquide queda dentro de las céulas y se conoce como liguido intracelular, aproximadamente una tercera parte se encuentra en los espacios exteriozes alas clulas y se denomina liguido extracelular, Este liquido extracelular ests en movimiento constante por todo el cuerpo y se transporta répidamente en la sangre circulante para mezclarse después entre la sangre y los liquidos tisulares por difusion a través de las paredes capilares. En el iquido extracelular estén los iones y nutrientes que necesitan las células para mantenerse vivas, por lo que todas ellas viven esencialmente en el mismo entorno de Iiquido cextracelular, Por este motivo, el liquido extracelular también se denomina medio interno del organismo, 0 miliew inté rieur, un término que fue introducido hace més de 150 afios. por el gran fisidlogo francés del siglo x1x Claude Bernard (1813-1878) Las células son capaces de vivir y realizar sus funcio- nes especiales, siempre que este medio interno disponga de las concentraciones adecuadas de oxigeno, glucosa, distintos iones, aminodcidos, sustancias grasas y otros componentes, Diferencias entre los liquidos extracelular e intracelu- lar, El liquido extracelular contiene grandes cantidades de jones sodio, cloruro y bicarbonato més nutrientes para las células, como oxigeno, glucosa, dcidos grasos y aminodcidos. ‘También contiene diéxido de carbono, que se transporta desde las células a los pulmones para ser excretado junto con otros residuos celulares que se transportan a los rifiones para sia cexcrecién.Unidad | Introduccién a la fisiologia: la célula y la fisiolog/a general El liquido intracelular es muy distinto del lquido extra- celular; por ejemplo, contiene grandes cantidades de iones potasio, magnesia yfasfato en lugar dels iones sodio y cloruro {que se encuentran en elliquido extracelular. Los mecanismos especiales de transporte de iones a través de la membrana celular mantienen las diferencias en la concentracion de iones entre los liquidos extracelulare intracelular Estos procesos de transporte se comentan en el capitulo 4. HOMEOSTASIS: MANTENIMIENTO DE UN MEDIO INTERNO CASI CONSTANTE En 1929 fisiGlogo estadounidense Walter Cannon (1871-1945) ‘cunt el término homeostasis para referirse al mantenimiento ‘de unas condiciones casi constantes del medio interno, Esen- cialmente todos los Organos y teidos del organismo realizan funciones que colaboran en el mantenimiento de estas con- diciones rlativamente constantes, por ejemplo, los pulmones aportan el oxigeno al Iiquido extracelular para reponer el foxigeno que utilizan las células, los rifiones mantienen cons tantes las concentraciones de iones y el aparato digestivo porta los nutrientes Los diversos iones, nutrientes, productos de desecho otros componentes del orgenismo estén regulados normal- ‘mente dentro de un intervalo de valores, no poseen valores fijos. Para algunos de estos componentes, el intervalo en cuestion es extremadamente reducido, Por ejemplo, las variaciones en la concentracién de iones hidrogeno en la sangre se sittian por lo general por debajo de 5 nanomoles por litro (0,000000005 moles per litro). La concentracion de sodio en sangre esté también estrechamente regulada, y varfa en general en unos milimoles por litro, aun cuando ‘existan cambios importantes en la ingestién de sodio; sin embargo, estas variaciones en la concentracién de sodio son al menos | millén de veces superiores @ las de los iones. hidrégeno. Existen poderosos sistemas de control para mantener las concentraciones de sodio e hidrégeno, asi como la mayoria delos demés iones, nutrientesy sustancias del organismo, en niveles que permitan que ls células, los tejidos y los érganos lleven a cabo sus funciones normales, pese a grandes varla~ clones ambientales y a las dificultedes derivadas de lesiones enfermedades. Gran parte de este texto esté dedicado a la forma en que ‘cada 6rgano 0 tejido contribuye a la homeostasis. Las funcio- nes normales del organismo exigen acciones integradas de células, tejidos, érganos y los miltiples sistemas de control nervioso, hormonales y locales que contribuyen conjunta- mente a la homeostasis ya la buena salud. ‘A menudo, la enfermedad se considera un estado de rup- tura de la homeostasis. Sin embargo, incluso en presencia de «enfermedades, los mecanismos homeostiticos siguen activos y ‘mantienen las funciones vitales a través de miltiples compen saciones. Estas compensaciones pueden conducir en algunos casos a desviaciones importantes de las funciones corporales con respecto al intervalo normal, 1o que dificulta la labor de dliferenciar la causa principal de la enfermedad de las res- puestas compensadoras. Por ejemplo, las enfermedades que 4 impiden la capacidad de los rifiones de excretar sales y agua pueden conducir a una elevacién de la presiOn arterial, que inicialmente ayuda a recuperar valores normales de excreciGn, de forma que sea posible mantener un equilibrio entre la in- gestién y la excrecién renal. Este equiibrio es necesario para elmantenimiento della vida, pero los periodos de tiempo pro Tongados de alta presién arterial pueden provocar perjuicios cn diversos Srganos, entre ells, los rifiones, lo que deriva en nuevos auumentos de a presién arterial y, con ello, més dafios, renales. De este modo, las compensaciones homeostaticas que se producen en el organismo después de una lesién, una enfermedad o de cambios ambientales importantes pueden verse como un «compromiso» necesario para mantener las fanciones vitales si bien, a largo plazo, pueden contribuir a inducir anomalfas adicionales en el organismo. La disciplina de la fislopatologéa pretende explicar eémo se alteran los diversos procesos fisialdgicos durante las enfermedades y las lesiones. Este capitulo expone los distintos sistemas funcionales del ‘organismo y sus contribuciones ala homeostasis, para después revisar brevemente la teoria basica de los sistemas de con- trol corporal que permiten colaborar a los distintos sistemas funcionales para mantenerse tnos a otros TRANSPORTE EN EL LIQUIDO EXTRACELULAR Y SISTEMA DE MEZCLA: EL APARATO CIRCULATORIO Elliquido extracelular circula por el organismo en dos etapes. La primera de ellas consiste en el movimiento de la sangre por cl cuerpo dentro de [os vasos sangusneos, y la segunda es el movimiento del liquido entre los capilares sanguineos y los. espacios intercelulares entre las células tisulares. En la figura 1-1 se muestra la circulacién general de la sangre. En este modelo toda la sangre atraviesa la totalidad del circuito una media de una vez por minuto cuando el cuerpo cesti.en reposo y hasta seis veces por minuto cuando la perso- na esta muy activa. ‘Armedida que la sangre atraviesa los capilares sanguineos se produce también un intercambio continuo de liquido extracelular entre la porcién del plasma de la sangre y el liqui- do intersticial que rellena los espacios intercelulares, proceso que se muestra en la figura 1-2. Las paredes de los capilares son permeables a la mayoria de las moléculas del plasma ‘sanguineo, con la excepcién de las proteinas plasmaticas, que ‘son demasiado grandes para pasar con facilidad a través de los capilares. Por tanto, grandes cantidades de liquido y sus componentes disueltos difunden yendo y viniendo entre la ‘sangre y los espacios tisulares, como demuestran las flechas, Este proceso de difusién se debe al movimiento cinético de las moléculas en e plasma y en el liquide interstical, es decir, el liquido y les moléculas disueltas estan en movimiento ‘continuo y van dando tumbos en todas las direcciones dentro del plasma y el liquido en los espacios intercelulares, ademas de atravesar los poros capilates. Pocas células se encuentran. ‘a més de 50 mm de un capilar, lo que garantiza la difusién de casi cualquier sustancia desde el capilar hacia la oéhula fen pocos segundos, es decir, que el liquido extracelular de cualquier zona de! organismo, tanto en plasma como en(© Elsevier: Fotocopiar sin autorizacin es un dete Capitulo 1 Organizacién funcional del cuerpo humano y control del «medio interno» Bomba dorecha del Natrein yexcrecion egulacion de los electsitos @ Excecon Capilares Figura 1-1. Organizacin genera del aparato circulatorio, liquide intersticil, se esté mezclando continuamente, man- teniendo la homogeneidad del liquido extracelular en todo lorganismo, ORIGEN DE LOS NUTRIENTES EN EL LIQUIDO EXTRACELULAR Aparato respiratorio. Ena figura 1-1 se muestra que cada vex que la sangre atraviesa el organismo también fluye por los ulmones y capta el oxigen a través de los alvéolos, adqui- riendo el oxigeno que necesitan las células, La membrana que separa los alvéolos yla luz de los capilares pulmoneres, la ‘membrana alveolar, tiene un grosor de tan solo 0,4 a2 mm y eloxigeno difunde ripidamente por el movimiento molecular a través de esta membrana para entrar en la sangre, Atiefola = ura 1-2. Difusion del iquido y de los componentes disueltos 2 través oe las paredes de os capilares ya través de ls espacio inter ticiales. Aparato digestivo. Una gran porcién de la sangre que bom- bea el corazén también atravesa las paredes del aparato di- gestivo, donde se absorben ls distintos nutrientes, inchuidos los hidratos de carbono, los dcides grasos y los aminodcidos, desde el alimento ingerido hacia el iquido extracelular de la sangre. Higado y otros érganos que realizan principalmente funciones metabélicas. No todas ls sustancias absorbidas del aparato digestivo pueden usarse tal como las células as absorben y el igado es el encargado de cambiar la composi- «ién quimica de muchas de ellas, para convertirla en formas mis utilizables, mientras que otros tejidos corporales, los adipocitos, la mucosa digestiva, los ritones y las glandulas endocrinas, modifican o almacenan las sustancias absorbidas hasta que son necesitadas, El higado elimina tambign ciertos residuos producidos en el cuerpo y la sustancias tnicas que se ingieren. Aparato locomotor. De qué forma contribuye el aparato locomotor ala homeostasis? La respuesta es evidente y senci- Hla: si no fuera por los misculos, el organismo no podria desplazarse para obtener los alimentos que se necesitan para lanutricién, El aparato locomotor también permite la movi- lidad como proteccién frente al entorno, sin la cual todo el organismo, incluidos sus mecanismos homeostaticos, setia destruido. ELIMINACION DE LOS PRODUCTOS FINALES METABOLICOS n del didxido de carbone en los pulmones. Al ‘mismo tiempo.que la sangre capta el oxfgeno en los pulmo- nes, se libera el diduido de carbono desde la sangre hacia los alvéolos y el movimiento respiratorio de aire que entra y sale de los pulmones transporta el didxido de carbone hacia la atmésfera. El didxido de carbono es el mas abundante de todos los productos del metabolism. ifiones. Con el paso de la sangre a través de los rinones se eliminan del plasma la mayorfa de las sustancias que, 5Unidad | Introduccién a la fisiologia: la célula y la fisiologia general ademés del didxido de cazbono, las células ya no necesitan, como son los distintos productos finales del metabolismo celular, como la urea y el ido uirico y el exceso de iones y agua de los alimentos, que podrian acumularse en el liquido extracelular. ‘Los riiones realizan su funcién fitrando primero una gran cantidad de plasma a través de los capilares de os glomérulos hacia los tibulos y reabsorbiendo hacia la sangre las sustancias, aque necesita el organismo, como la glucosa, los aminoécidos, cantidades apropiadas de agua y muchos de los iones. La smayoria de las dernds sustancias que el organismo no necesita, en especial los productos de desecho metabslicos, como la urea, se teabsorben mal yatraviesan los tibules renales hacia Inorina Aparato digestivo. EI material no digerido que entra en el aparato digestivo y algunos productos residuales del metabo- lismo se eliminan en las heces. Higado. Entre las funciones del higado se encuentra la detoxificacidn o eliminacidn de numerosos farmacos y pro- ductos quimicos que se ingieren. El higado secreta muchos: de estos residuos en la bilis para su eliminacién ulterior en las heces. REGULACION DE LAS FUNCIONES CORPORALES Sistema nervioso. El sistema nervioso esté compuesto por tres partes principales: a porcién de aferencia sensitva, esis- tema nervioso central (ola porcin integradora) y la porcién ‘ferente motora, Los receptores sensitivos detectan el estado del cuerpo 0 de su entorno. Por ejemplo los receptores de la piel nos alertan de que un objeto ha tocado lapel en cualquier junto, los ojos son érgancs sensitivos que nos aportan una ‘imagen visual del entorno y los ofdos también son érganos sensitivos. I sistema nervioso central esté formado por el cerebro y la médula espinal. El cerebro almacena informa- cién, genera los pensamientos,creala ambici6n y determina las reacciones que debe manifestar el cuerpo en respuesta a las sensaciones para, a continuacién, transmitr las sefales apropiadas a través dela porcién motora eferente del sistema nervioso para levat a cabo los deseos del sujeto. Un segmento importante del sistema nervioso es el sis- tema nervioso autinomo 0 neurovegetativo, que funciona a escalasubconscientey controla muchas delas funciones de os ADP. ‘Contracci6n muscular Figura 2-16. Uso de trifosfato de adenosina (ATP: formado en le ‘itocondria) corno fuente de energla para as tres funcionescelulares principales: transporte de membrana, sintesis proteia y contraccion muscular. ADR difosfato de adenosina, ‘Ademés del transporte de sodio en la membrana, la energia del ATP es necesaria para el transporte a través de la mem- brana de iones potasio, calcio, magnesio, fosfato, cloruro, urato, hidrégeno y muchos otros iones y varias sustancias ‘orginicas. El transporte en la membrana ¢s tan importante para las funciones de la eélula que algunas, como las del tibulo renal, consumen hasta el 80% del ATP que forman solo para este propésito. ‘Ademas de sintetizar protelnas, las células fabrican fos- {olipidos, colesterol, purines, pirimidinas y otras sustancias. La sintesis de casi todos los compuestos quimicos requiere energie. Por ejemplo, una sola molécula de proteina podria componetse de varios miles de aminoscidos unidos unos 2 otros por enlaces peptidicos. La formacién de cada uno ‘de estos enlaces requiere la energia derivada dela escisién de cuatro enlaces de alta energia, es decir, muchos miles de moléculas de ATP deben liberar su energia a medida {que se va formando cada molécula de proteina, De hecho, algunas células usan hasta el 75% de todo el ATP formado en le célula, simplemente para sintetizar nuevos compues- tos quimicos, en especial las moléculas proteicas, lo que es particularmente cierto durante la fase de crecimiento de fas eélulas. El principal uso final del ATP consiste en suministrar ener- fa para las células especiales para realizar trabajo mecénico. En el capitulo 6 podemos ver que cada contraccién de una fibra muscular requiere el consumo de enormes cantidades de energfa del ATP. Otras células realizan un trabajo mecé- nico de otra forma, en especial por el movimiento ciliar y amebianc, que se describen més adelante en este capitulo. La fuente de la energia que se usa en todos estos tipos de trabajo ‘mecénico es el ATP. Tn resumen, el ATP siempre esté disponible para iberar su energia répidamente y casi explosivamente, siempre que 24 Movimiento de la céluia cose mo ‘Tjido crcundante _—_Unign a receptor Figura 2-17, Movimiento amebiano de la ctlula, la célula lo necesite, Para sustituir el ATP que ha sedo la ‘célula se producen reacciones quimicas mucho més entas que escinden los hidratos de carbono, las grasas y les proteinas y usan la energia derivada de estos procesos para formar nuevo 'ATP. Mis del 95% de este ATP se forma en la mitocondra, por, Jo quela mitocondria se conoce como el «centro neurélgico» de la célula, LOCOMOCION DE LAS CELULAS nee EEE El tipo mas evidente de movimiento que se produce en el organismo es el de los miocitos en el misculo esquelético, cardfaco y lis, que consttuye cast et 50% de toda le masa del organismo. Las funciones especializadas de estas eélulas se ‘comentan en los capitulos 69. En otras células se producen ‘otros tipos de movimiento, el amebiano y el cian MOVIMIENTO AMEBIANO El movimiento amebiano es el movimiento de toda la oélula en. relaci6n con su entorno, como el movimiento de los leucocitos ‘a través de los tejidos. Recibe su nombre por el movimiento de las amebas, que es de este tipo, que han proporcionado una hherramienta excelente para el estudio del fenémeno. EI movimiento amebiano comienza con la protrusion de un seudépodo desde un extremo de la célula. Este seudépodo se proyecta lejos de la célula y se asegura parcialmente en una ‘zona nueva. Después, tira del resto de la célula hacia él. En la figura 2-17 se muestra este proceso, con una célula elongada cuyo extremo derecho es un seudépodo que protruye. La membrana de este extremo de la célula se esta moviendo continuamente hacia delante y la membrana del extremo iaquierdo de la célula se desplaza después a medida que la cdlula se mueve. Mecanismo de locomocién amebiana. En ls figura 2-17 se muestra el principio general del movimiento amebiano, Basicamente, es consecuencia de la formacién continua de una membrana celular nueva en el extremo director del seudépodo y la absorcién continua de la membrana en las potciones media y posterior de la célula. Existen otros dos efectos esenciales también para el movimiento anterégrado(© Elsevier Fotocopiar sin autorizacin es un det, de la célula. El primer efecto es la unién del seudépodo @ {os tejidos circundantes, de forma que se fja en su posicién directora mientras que el resto de la célula es arrastrado hacia dlante hacia el punto de anclaje. Esta unin tiene lugar por proteinas del receptor que se alinean dentro de las vesiculas exoeiticas. Cuando las vesiculas entran a formar parte de la membrana del seudépodo se abren de forma que su interior se evierte hacia el exterior y los receptores protruyen ahora hacia el exterior y se unen a los ligandos de los tejidos cir. cundantes. Enel extremo opuesto de la célula los receptores se alejan, ddesusligandos y forman nuevas vesiculas de endocitosis. Des- pués, estas vesiculas corren hacia el extremo del seudépodo de la célula, donde se usan para formar una membrana nueva para este. El segundo efecto esencial para la locomocién es pro- porcionar la energia necesaria para tirar de la célula en la dlireceién del seudSpodo. En el citoplasma de todas las célules hay una cantidad moderada o grande de la prote(na actina, gran parte de la cual se encuentra en forma de moléculas seneillas que no proporcionan ninguna otra potencia motriz; sin embargo, estas moléculas se polimerizan para formar una red flamentosa que se contrae con una prote‘na de unin ala actina, como la miosina, Todo el proceso recibe su energia del compuesto ATP de alta energia. Este mecanismo sucede en el seud6podo de una célula en mavimiento, en el que una red de filamentos de actina de este tipo forma un nuevo soporte interno para el seudépodo que aumenta de tamaiio. La con- traccién también se produce en el ectoplasma de la célula, donde ya hay una red de actina preexistente por debajo de la ‘membrana celular, Tipos de células que muestran movimiento amebiano. Las <élulas mis frecuentes que muestran movimiento amebiano en el cuerpo humano son los leucacites cuando salen de la sangre hacia los tejidos para formar macréfagos tisulares, Otros tipos de eélulas también pueden moverse con un movi- milento amebiano en determinadas circunstancias. Por ejem- plo, los fibroblastos se mueven hacia una zona daftada para reparat el dafo e incluso las células germinales dela piel que, aunque normalmente son células totalmente sésiles, se des- plazan hacia la zona de un corte para reparar el desgarro. Por Lltimo, la locomocién celular es especialmente importante en el desarrollo del embri6n y el feto después de la fertili- 2acién de un évulo, Por ejemplo, las células embrionarias a menudo deben migrar largas distancias desde sus lugares de otigen hacia zonas nuevas durante el desarrollo de estructuras especiales. Control del movimiento amebiano: quimiotaxia. E] iniciador més importante del movimiento amebiano ¢s la quimiotaxia, proceso que se produce como consecuencia de |a apariciOn de determinadas sustancias en eltejido. Cualquier sustancia que provoque la quimiotaxia se conoce como sts- tancia quimiotactica y la mayoria de las células que utilizan ‘movimientos amebianos se desplazan hacia el origen de la Sustancia quimiotictica, es decir, desde una zona de concen- ‘tracién mas bajaa otza de concentracién més alta, es decir, una quimiotaxia positiva, mientras que otras se alejan del origen, © quimiotaxia negativa, Capitulo 2 La célulay sus funciones Pero geémo controla la quimiotaxia la direccién del movi- miento amebiano? Aunque no conocemos la respuesta a esta pregunta, se sabe que se desarrollan cambios en la membrana dela parte de la célula més expuesta a la sustancia quimiotéc- tica, dando lugar 2 la protrusién del seudépodo. CILIOS Y MOVIMIENTOS CILIARES Un segundo tipo de movimiento celular, el movimiento cilia «sun movimiento a modo de litigo dels cilios que se encuen- tran en la superficie de las células. Este movimiento existe principalmente solo en dos lugares del cuerpo humano: en la superficie de la vias aéreas y en la superficie interne de las trompas uterinas (trompas de Falopio) del aparato reprodue- tor. El movimiento de ltigo de los cilios de la cavidad nasal y Jas vis areas bajas hace que una capa de moco se desplace a una velocidad aproximada de | cmv/min hacala feringe, con lo ue el moco y las particulas que han quedado atrapades en el moco de estos conductos se estan impiando continuamente En las trompas uterinas los clios provocan un movimiento lento del liquido desde el orificio de le trompa ala cavidad uterina y este movimiento de iquidotransporta el 6vulo desde elovario al iter. Como se ve en figura 2-18, un cilio tiene el aspecto de un pelo recto 0 curvo con punta aflada que se proyecta 2-4 mm desde la superficie de la célula. A menudo, muchos cilios se proyectan desde una sola célula, por ejemplo, hay hasta 200 ciios en la superficie de cada cdulaepitelial dentro de las vas aéreas El cio esta cubierto por una protrusién de lamembrana celular y se apoya en 11 microtibulos, 9 tibulos ables situados en la periferia del clio y 2 tubulos senellos hacia el centro, como se ve en el corte transversal de l figu- 42-18, Cada clio es una excrecencia de una estructura que seapoya inmediatamente por debajo dela membrana celular, l ewerpo basal de clio. El lagelo de un espermatozoide es similar a un cio; de hecho, tiene el mismo tipo de estructura y el mismo tipo «de mecanismo contrécti. Sin embargo, este flagelo es mucho nds largo y se desplaza con ondas de tipo cuas-sinusoidal en lugar de movimientos de tipo létigo. En el recuadro de a figura 2-18 se muestra el movimien. to del clio, que se desplaza hacia delante con un movimiento pido, como un golpe de litigo, con una frecuencia de 10 a 20 veces por segundo, doblandose bruscamente en el punto en el que se proyecta desde la superficie dela célula. Des- pues, vuelve lentamente hacia atrés a su posicin inicial. Este movimiento répido de tipo ltigo de empuje anterogrado des- plaza el liquido que se encuentra adyacente ala eélula en la direcci6n en la que se desplaza el cilio; este movimiento lento de arrastre en direccién retrdgrada no tiene précticamente efecto sobre el movimiento del liquide, pot lo que el liquids ¢s propulsado continuamente en la direccidn del movimiento pido anterégrado. Como la mayoria de las céluls ciliadas tienen un gran nero de cilios en su superficie, y como todos los clios estan otientados en la misma direccién, se trata de tun medio eficaz para desplazar los liguidos desde una parte a otra de la superficie. Mecanismo de! movimiento ciliar. Aunque no conoce- ‘mos todos los aspectos del movimiento cilia, sf conocemos 25Unidad | Introduccién a la Fisiologia: la célula y la fisiologia general —6 2 a) Mombrana G59 2 Conte traversal 3 3 & Filamento Placa basa Membrana eollar — 4 pe retrderado Cuorpo basal : Raicila Figura 2-18, Estructura y funcion de lio. (Modifcado de Satr Cito, Sci Am 204:108, 1967. Copyright Donald Garber: Executor of the estate of Bunj Tagawa) los siguientes elementos. En primer lugar, los nueve tabu Jos dobls y los dos tibulos senillos estén unidos entre i me- diante un complejo de enlaces reticulares proteicos.Elconjun- to de tibulos y enlaces reticulares se conoce como axonema. En segundo lugar sabemos que incluso despues de eliminat ja membrana y destrur los demas elementos del clio, ade- rds del axonema, el clo ain puede batir en las condiciones aadecuadas, Tercero, existen dos condiciones necesarias para {que el batido del axonera contin después de eliminar las de- nds estructuras de ilo: 1) a dsponibilidad de ATP, y 2) es ‘condiciones ionicas apropiadas, en especial as concentraciones apropiadas de magnesioy calcio. En cuarto lugar, durante el movimiento anterdgrado del cillo os tibulos dobles del borde frontal del mismo se deslizan hecia fuera, hacia la punta del Gilio, mientras que los situados en el borde posterior se manti nen en su lugar. Por iltimo, los brazos de varias proteinas compuestas pot la proteina dineina, que tiene actividad enczi- smitica de adenosinatrifosfatasa (ATPase), se proyectan desde cada doble enlace haci un tibulo doble adyacente. 26 ‘Ante esta informacion bisica, se ha determinado que la Iiberacién de energia desde el ATP que entra en contacto con los brazos de la dineina ATPasa hace que las cabezas de estos ‘razos «repten» répidamente por la superficie del tibulo doble adyacente. El doblamiento se produce cuando los tbulos frontales reptan hacia fuera mientras los tabulos posteriores se mantienen estacionarios. ‘Se desconoce el mecanismo de control de cada contraccién, del cilio, Los cilios de algunas eélulas que tienen alteraciones genéticas no tienen los dos tabulos simples centraes y estos tilios no hacen el movimiento de batido, por lo que se s0s- pecha que hay alguna sefal, quizés una sefal electroquimica, {que se transmite a lo largo de estos tabulos eentrales para activar los brazos de dineina. Bibliografia ‘Alverts 8, Johoson A, Lewis J, et al: Molecular Biology of the Cel, ih ed. New York: Garland Science, 2007 Bohdenowace M, Grinstein S; Fole of phospholipids in endocytosis, phagocytosis, and macropinacytoss. Physiol Rev 93:69, 2073. ‘ya 8 RegojorF, Cadagno P: Emerging regulation and functions of ‘autophagy, Nat Cell Biol 15:713, 2013. Brandati & Barlowe C: Organization of the ER-Goia| interface for Tembrane traffic contl. 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Obsérvese que el liquido extracelular contiene una gran cantidad de sodio, pero solo una pequetia cantidad de potasio, En el liquido intra celular ocurre lo contrario. Ademés, el liquido extracelular contiene una gran cantidad de iones cloruro, mientras que el Liquido intracelular contiene muy pocos de estos jones. Sin embargo, la concentracién de fosfates y de proteinas del liqui do intracelular es considerablemente mayor que la del liquido cextracelular. Estas diferencias son muy importantes para la vida dela célula. El objetivo de este capitulo es explicar eémo Jos mecanismos de transporte de las membranas celulares producen estas diferencias, LA MEMBRANA CELULAR CONSISTE EN UNA BICAPA LIPIDICA ‘CON PROTEINAS DE TRANSPORTE DE LA MEMBRANA CELULAR Laestructura de a membrana que recubreel exterior de todas las células del cuerpo se analiza en el capitulo 2y se iustea en las figuras 2-3 y 4-2, Esta membrana esta formada casi totalmente por una bicapa lipidica, aunque también contiene grandes nimeros de moléculas proteicas insertadas en los lipidos, muchas de las cuales penetran en todo el grosor de lamembrana, 1a bicapa lipidica no es miscible con eliquido extracelular ni con el iquidointracelular. Por tanto, constituye una barrera frente al movimiento de moléculas de agua y de sustancias insolubles entre los compartimientos del liquido extracelular « intracelular Sin embargo, como se muestra en la figura 4-2 com la fecha situada mas ala izquierda, las sustancias lipo- solubles pueden penetrar en esta bicapa lipidica y difunden directamente através de Ia sustancia lipidica {Las moléculas proteicas de la membrana tienen unas pro- Piedades totalmente diferentes para transportar sustancias Sus estructuras moleculaes interrumpen la continuidad de ‘abicapa lipidica y consituyen una ruta alternativaa través de | membrana celular. Muchas de estas proteinas penetrantes Pueden actuar como protetnas transportadoras. Proteinas diferentes actian de una manera diferente. Algunas tienen “spacios acuosos en too el trayectodelinterior dela molécula Y Permiten el movimiento libre de agua, asf como de iones © molécalas seleccionados; estas protefnas se denominan © 2016 Elsevier Fspafa, SLU Reservados todos ls derechos proteinas de los canales. Otras, denominadas proteinas transportadoras, se unen a las moléculas 0 iones que se van a transportar y cambios conformacionales de las moléculas de a proteina desplazan después las sustancias a través de los intersticios de la proteina hasta el otro lado de la membrana. Las proteinas de los canales y las proteinas transportadoras, habitualmente son selectivas para los tipas de moléculas ode jones que pueden atravesar la membrana, «Difusion» frente a «transporte activon. Eltransportea través de la membrana celular, ya sea directamente a través de la bicapa lipidica o a través de las proteinas, se produce mediante uno de dos procesos basicos: difusién 0 trans- porte activo. ‘Aunque hay muchas variaciones de estos mecanismos basicos, la difusiOn se refiere a un movimiento molecular aleatorio de las sustancias molécula a molécula, através de cspacios intermoleculares de la membrana on combinacién con una proteina transportadora. La enengfa que hace que se produzca la difusién es la energia del movimiento cinético normal de la materia. Por el contrari, el transporte activo se refiere al movimien- to de iones o de otras sustancias a través de la membrana en ‘combinacién con una proteina transportadora de tal manera due la proteina transportadora hace que la sustancia se mueva contra tn gradiente de energia, como desde un estado de baja concentracién a un estado de alta concentracién. Este movi- miento precisa una fuente de energia adicional, ademis de la ‘energia cinética. En este capitulo se presenta uns explicacién ins detallaca de la fisica basica y dela qulmica fisica de estos rocesos. DIFUSION Todas las moléculas ¢ iones de los liquides corporales, inclu- yendo las moléculas de agua y las sustancias disueltas, estén en ‘movimiento constante, de modo que cada particula se mueve cde manera completamente independiente, El movimiento de estas particulas es lo que los fisicos aman «calor (cuanto ‘mayor sea el movimiento, mayor és la temperatura), y el movi miento nunca se interrumpe salvo a la temperatura de cero absoluto. Cuando una molécula en movimiento, A, se acerca a una molécula estacionaria, B, as fuerzas electeostiticas y otras fuerzas nucleares de la molécula A rechazan a la molé- cula B, transfiriendo parte de la energia del movimiento dela a7 (rrr errr