Eutroficación y calidad del agua en los

lagos de planicies aluviales tropicales.

John M . Melack
Department of Biological Sciences,
University of California

Las planicies aluviales son parte integral de casi todos los sistemas fluviales y con
frecuencia sufren alteraciones severas por un manejo deficiente del río. Las planicies
aluviales fluviales s e presentan a lo largo de todos los trópicos, donde hay miles de
lagos asociados con ellas. Rodeando la parte central del río Amazonas, se encuentra
una planicie de km2 con cerca de lagos. El lago Calado ha sido el sitio
del único estudio completo de limnología y entradas de nutrientes, reciclado y pérdidas
en los lagos aluviales amazónicos. Recibe agua, solutos y partículas del Amazonas, así
como de la lluvia local y los escurrimientos y tiene conexiones con lagos vecinos. El
estudio realizado permitió conocer las fuentes de N y P del lago, el lugar que ocupan los
sedimentos y las velocidades de reciclaje en las proporciones de estos elementos, así
como la presencia de éstos durante las épocas de crecidas.

Las planicies aluviales se presentan en toda la
zona de los trópicos, donde cubren, en época
de máxima inundación, cerca de km2,
aproximadamente la mitad del area de las tierras
húmedas tropicales (Melack y Fisher, 1990). En
los neotrópicos, extensas planicies aluviales limi-
tan los ríos Grijalva y Usumacinta (México), Mag-
dalena (Colombia), Orinoco (Venezuela), Amazo-
nas (Brasil y Perú) y Paraguay (Brasil y Bolivia),
entre otros (véase cuadro 1). Los miles de la-
gos asociados con estas planicies son los lagos
naturales característicos de los neotrópicos (Me-
lack, 1984; Hamilton y Lewis, 1990). A medida
que el desarrollo aumenta en los ríos tropicales
y en las vertientes, pueden alterarse la fertilidad
y calidad del agua de estos lagos. El propósito
de este trabajo es examinar la eutroficación de
los lagos en las planicies aluviales tropicales, con
énfasis en América del sur. Para comenzar, se
revisan brevemente las condiciones limnológicas
en los lagos tropicales y los embalses, así como
las consecuencias del suministro de nutrientes y
partículas.
Antecedentes Iimnológicos
Mucho del conocimiento científico de los ecosis-
temas acuáticos se basa en estudios realizados
sobre las latitudes medias. Por lo tanto, una su-
posición implícita sería que no existe una razón
a priori para esperar diferencias fundamentales en
los procesos ecológicos de las áreas tropicales.
Es mas, en los trópicos, las condiciones del medio
ambiente gozan de una diversidad muy amplia (e.
g. Taub, 1984; Serruya y Pollingher, 1983; Beadle,
1984) y las variaciones estrictas de latitud pare-
cen poco importantes. En lugar de diferencias
categóricas, se esperan diferencias de rango o de
importancia relativa (Lewis, 1987).
La gran mayoría de los lagos y embalses tropi-
cales recibe una cantidad de insolación que va de
moderada a alta y mantiene temperaturas cálidas
durante todo el año. Las consecuencias direc-
tas de estas temperaturas son: el incremento en
las velocidades de crecimiento y descomposición
por la biota y la reducción en la solubilidad de los
gases disueltos, como el oxígeno. Los principales
factores reguladores de la productividad primaria,
por su efecto sobre los nutrientes, el suministro
de luz y las velocidades de flujo, son las lluvias
y el viento, que en general son estacionales. Los
nutrientes potencialmente limitantes como el amo-
nio, el nitrato o el fosfato son suministrados en la
región eufótica por la lluvia y el escurrimiento y se

reciclan dentro del lago por medio del mezclado y
la migración vertical, así como por la regeneración
de la biota que habita en el agua Y los sedimentos.
Por otra parte, se dispone de datos sobre la
importancia relativa de estas fuentes internas Y
externas para muy pocos lagos o embalses tropi-
cales, a pesar de que son esenciales para valorar
las respuestas potenciales a la eutroficación. La
disponibilidad lumínica depende de la turbiedad
del agua Y del grado de mezclado vertical; éste
es impulsado por las corrientes de viento Y la
convección pero se retarda por la estratificación,
la cual puede depender de la turbiedad O salinidad
de los flujos suministrados. El periodo de per-
manencia del agua en un lago o embalse puede
determinar el tiempo disponible para el desarrollo
de poblaciones planctónicas.
Eutroficación
Se denomina así al proceso de enriquecimiento
con nutrientes, como el fósforo y el nitrógeno, que
pueden ser causa de fuertes incrementos en la
abundancia de fitoplancton y macrofitos acuáti-
cos. Los cambios consiguientes en la producti-
vidad primaria y la composición de las especies
pueden degradar la calidad del agua o aumentar
el rendimiento piscícola. El consumo o produc-
ción de los nutrientes de lagos y embalses depen-
de de los factores climáticos, de las característi-
cas de la cuenca y de las actividades humanas.
El efecto del suministro en las concentraciones
de nutrientes es modificado por la morfometría del
lago, la hidrología y la composición química de los
propios nutrientes, así como por la disponibilidad
que tengan los organismos de esos nutrientes.
Mientras que un análisis completo de nutrientes y
productores primarios resulta complejo, un simple
equilibrio de masas y los modelos de regresión
son instrumentos valiosos para muchas aplicacio-
nes en el manejo de un lago. El enfoque del mo-
delo OECD-Vollenweider ha sido el más utilizado
(Rast et al., 1983; Reckhow y Chapra, 1983; Salas
y Martino, 1989). Por lo general, las hipótesis
incluyen un estado constante de concentración
para una media anual en el lago y la limitación
por fósforo del productor primario mas abundante.
Para las regiones tropicales que presentan una
gran variabilidad en el escurrimiento o limitaciones
debidas a la luz o al nitrógeno, es necesario hacer
modificaciones a estos modelos.
Turbiedad y suspensoides
Un resultado común del desarrollo en las tierras
elevadas de las vertientes es el incremento en la
turbiedad y las partículas suspendidas. En con-
traste, las represas tienden a reducir la turbiedad
dentro del embalse y aguas abajo, a costa de
una alta sedimentación en el lecho del río pre-
vio a la presa, Las implicaciones del cambio de
turbiedad en el ecosistema acuático son múlti-
ples. Recientemente se han publicado excelentes
estudios sobre las ramificaciones con turbiedad
alterada en los procesos físicos (Imberger,
las propiedades ópticas (Kirk, el plancton
(Melack, 1985) y los peces (Bruton, 1985). La
aplicación de esta información científica al manejo
se encuentra en Hart y Allanson
En los lagos y embalses la turbiedad es fun-
damental; tiene una gran influencia en la pene-
tración de la radiación solar, con implicaciones
para las propiedades térmicas y la productividad
primaria. Aún mas, la distribución y el transporte
de partículas suspendidas marcan las dinámicas
de nutrientes, metales pesados, pesticidas y otras
toxinas. La naturaleza del material suspendido
está influida por la vertiente, las corrientes de aire,
los organismos acuáticos y las condiciones físicas
y químicas dentro de los lagos y ríos (Melack,
1985).
 El mezclado vertical, agente primario que man-
tiene nutrientes en la zona eufótica, tiene una fuer-
te influencia de la turbiedad. Es muy común que
las aguas turbias estén estratificadas de manera
más estable que las aguas claras y que se requiera
de mayor energía para mezclar un lago turbio que
uno claro. Por tanto, el viento necesario para
mezclar una profundidad dada, aumenta con el
incremento de la turbiedad. Sin embargo, a mayor
velocidad del viento y de la turbiedad, aumenta el
intercambio de calor manifiesto y latente, así como
la energía disponible para el mezclado. De este
modo, tras un rápido aumento inicial, la velocidad
del viento necesaria para mezclar un lago se in-
crementa asintóticamente, como una función de
la turbiedad.
La profundidad de la zona eufótica depende de
las propiedades Ópticas de los acuasoles suspen-
didos y disueltos en el agua. Los niveles eleva-
dos de suspensoides producen zonas eufóticas
comprimidas y grandes proporciones de zonas
afóticas:eufóticas. Como resultado, es frecuente
que los cianofitos flotantes o macrofitos acuáticos
flotantes se vean favorecidos con la correspon-
diente degradación de la calidad del agua.
Las partículas suspendidas pueden ayudar o
alentar la producción de zooplancton, zooben-
tos y peces. El detrito orgánico con o sin bacterias
puede contribuir como alimento; sin embargo, las
grandes concentraciones de sedimento pueden
retardar la alimentación. Una disminución en la
claridad puede detener a los depredadores visua-
les, pero ayudar a su presa. El incremento en
la sedimentación puede reducir el hábitat para
las especies bénticas. Las toxinas absorbidas
pueden alcanzar niveles altos y amplificarse aún
mas a través de la cadena alimentaria.
Areas de inundación tropicales generalidades y
alteraciones ambientales
Las planicies aluviales son parte integral de casi
todos los sistemas fluviales y con frecuencia, debi-
do al manejo del río, se encuentran muy alteradas.
La naturaleza y extensión de estas planicies na-
turales dependen de las condiciones climáticas,
geomórficas e hidrológicas. Muchas se inundan
en un ciclo estacional; cuando esto sucede, de
súbito surge un mosaico de vegetación sobre el
agua, sumergida y flotante (e. g. Sioli, 1984;
Bonetta, 1975).
La productividad primaria, la fenología de plan-
tas y animales así como el rendimiento piscíco-
la están muy relacionados con el regimen de i-
nundación (Welcomme, 1979). Gran parte de la
fertilidad de las planicies aluviales se deriva del
flujo fluvial entrante, rico en nutrientes y cargado
de sedimentos (Fisher y Parsley, 1979; Hamilton y
Lewis, y 1990; Forsberg etal., 1988; Lesack,
1988). La crecida también moviliza a la materia
orgánica terrestre cuando se sumerge. El aumen-
to en la productividad de las planicies aluviales
a su vez enriquece al río con materia orgánica
a medida que el agua drena hacia éste. Aún
mas, dichas planicies aluviales ofrecen una gran
diversidad de habitats; muchas especies fluvia-
les se han adaptado a la disponibilidad de los
habitats de las planicies aluviales y los necesitan
para reproducirse y desarrollarse adecuadamente
(Welcomme, 1979; Sioli, 1984). En las aguas
oligotróficas, la producción alóctona factible en
las areas de aluvión es una importante fuente de
alimento (Goulding, 1980).
Las prácticas comunes de manejo -canaliza-
ción, construcción de diques, remoción de detri-
tos, embalses y disminución de la masa de agua
por bombeo de aguas freáticas- alteran la relación
interactiva del río y sus planicies aluviales. El
motivo económico para tales prácticas incluye me-
joras en la navegación, control de inundaciones,
desarrollo de la agricultura, urbanización y abas-
tecimiento de agua. El principio para aminorar el
impacto de tales practicas en el funcionamiento
de las planicies aluviales es el mantenimiento de
la diversidad geomórfica y la relación hidrológica.
La calidad del agua en dichas planicies puede
verse degradada por la entrada de contaminantes
tóxicos, como lo demuestran los ejemplos siguien-
tes: en el Amazonas, a medida que se ha incre-
mentado el beneficio del oro, se han encontrado
altos niveles de mercurio en los peces, con valores
por arriba del considerado saludable (Martinelli et
al,. 1988). En el norte de Australia, las minas de
uranio localizadas aguas arriba de las extensas
planicies aluviales han propiciado estudios deta-
llados sobre la calidad del agua (Hart etal., 1987).
Sin embargo, los peces muertos observados al
principio de la estación de lluvias no fueron re-
lacionados con la actividad minera y su muerte
se atribuyó a escurrimientos ácidos naturales que
movilizaron el aluminio a niveles tóxicos (Brown et
al., 1983).
El concepto de nutrientes en espiral (Newbold
et al., 1982) tiene una incidencia directa en las
interacciones del río y el aluvión. En el area de
inundación hay muchas más espirales que en un
tramo del río de longitud similar. La retención
de nutrientes y materia orgánica se incrementa
en las planicies aluviales porque los periodos de
almacenamiento son mayores, por cauces con cir-
cuitos más largos, por la adsorción e inmoviliza-
ción debidas a procesos abióticos y por la cap-
tación biótica. Cada uno de estos factores se
puede evaluar y utilizar para determinar un Índice
de retención del área de inundación, el cual puede
entonces relacionarse con rendimientos como el
piscícola, la calidad del agua o el crecimiento de
la selva. Por lo tanto, puede establecerse una
función explícita que especifique el compromiso
entre los beneficios económicos-de una alteración
y los de un sistema natural.
Lagos de planicies aluviales tropicales
ejemplo específico
Alrededor de la zona media del río Amazonas, se
encuentra un área de inundación de O km2
con cerca de lagos (Melack, 1984; Melack y
Fisher, 1990). Una forma común de los lagos más
grandes que se extienden en el area de inundación
a las tierras elevadas adyacentes es la dendrítica;
el lago Calado, de tamaño moderado, dendríti-
co, ha sido el único del aluvión amazónico donde
se ha llevado a cabo un examen completo de
limnología y consumo de nutrientes, reciclado y
pérdida (Melack y Fisher, 1990; Fisher etal., 1991).
El lago varía en area de
km2y en profundidad de m, dependiendo del
estadío del río Amazonas.
El lago Calado combina un cierto número de
características que lo convierten en un buen candi-
dato para el estudio de la dinámica de nutrientes.
Tiene un canal bien definido, que lo conecta con el
Amazonas durante todo el año, En la temporada
de crecida, existen conexiones con los dos lagos
vecinos, el Miriti y el Paru, pero por lo regular, sólo
el canal con el primero es importante y factible
de medirse. El tamaño moderado del lago y de
su cuenca han permitido efectuar un muestreo
eficiente en varias estaciones, así como el moni-
toreo adecuado de la lluvia y del escurrimiento.
La cuenca de drenaje local es en gran parte sel-
vática; sin embargo, presenta diversos grados de
uso agrícola, como es típico a lo largo de todas
las planicies aluviales del Amazonas central. Los
tres habitats principales de las planicies aluvia-
les están representados en el lago Calado. La
porción oblonga paralela al Amazonas contiene
aguas abiertas que se encuentran parcialmente
cubiertas por vegetación flotante durante la tem-
porada de crecida, El eje mas grande, de norte a
sur y los brazos dendríticos del lago se extienden
hacia tierras más altas y son, en su mayoría, agua
abierta o selva inundada.
Tanto la hidrología del aluvión del río Amazonas
como la del lago Calado son complejas. Cuan-
do el primero crece, alimenta al Calado directa-
mente o funciona como un dique que obliga a
los escurrimientos, lluvia o lagos circundantes a
alimentar al lago. En cuanto esto comienza a su-
ceder, aumentan gradualmente la profundidad y
el área de éste. Durante las primeras crecidas del
río (noviembre-enero), las velocidades de cambio
son variables y se encuentran dentro del rango de
a cm/semana-1. Las velocidades maxi-
mas de aumento durante el periodo febrero-abril
pueden ser superiores a cm semana-'. Después
de que dichas velocidades alcanzan su máximo
en junio, comienzan a declinar y eventualmente
los niveles se desploman incluso hasta cm
semana-' durante agosto.
Los perfiles verticales de temperatura y oxígeno
disuelto, obtenidos diariamente en la columna de
agua en cerca de h durante O días y
ciclos de diel han permitido una evaluación de
la frecuencia de mezclado que no ha conseguido
ningún otro estudio de lagos tropicales poco pro-
fundos (Melack y Fisher, 1983; Fisher etal., 1983;
Maclntyre y Melack, y 1988). La estabilidad
de la estratificación térmica depende de la pro-
fundidad del lago y de la duración de los periodos
con insolación alta o moderada, vientos fuertes y
lluvia. Cuando las profundidades del agua son
menores a m, es usual un mezclado de diel
de la superficie al fondo. Cuando la profundidad
excede de m se desarrolla agua anóxica abajo
de la línea térmica en cerca de m y cada días
ocurren desplazamientos oxiclíneos hacia abajo
de m. Cuando las profundidades sobrepasan
los m, rara vez se presenta holomixis durante los
escasos periodos frescos.
En los lagos de las planicies aluviales del Ama-
zonas, por lo general, el oxígeno disuelto es no
saturado (Melack y Fisher, 1983). En el lago Ca-
lado, la fotosíntesis planctónica bruta es mode-
rada y mucho menor que la respiración medida
diariamente. Las variaciones de diel del oxígeno
dependen en gran medida de los intercambios
aire-agua y del mezclado vertical. Los cambios
diarios con difusión-corregida en el oxígeno di-
suelto, casi siempre son negativos y esto implica
que el plancton consuma más materia orgánica de
la que produce. En las márgenes del lago Calado,
las fuentes de esta materia orgánica consumida
en la columna de agua son perifiton, macrofitos y
productos del humus de la selva.
 Seguidos del enriquecimiento con amonio, ni-
trato y fosfato o en combinación, los cambios
en la cosecha permanente implican limitaciones
de fósforo durante la crecida y un cambio a la
limitación de nitrógeno durante la disminución del
nivel de agua (Setaro y Melack, 1984).Sin embar-
go, aun durante la crecida, semana a semana se
presentan diferencias de N Ó P de relativa impor-
tancia. Aún más, los índices fisiológicos implican
un empobrecimiento con respecto al nitrógeno y (Fisher etal.,
al fósforo durante todo el año.
con la proporción de producción externa ( N : P =
El lago Calado recibe entradas de agua, solutos
y partículas del Amazonas, de la lluvia local, de El N y el P se pierden en el lago Calado debido
los escurrimientos y de las conexiones con los al intercambio de agua del subsuelo, depósitos y
lagos vecinos (Lesack, En la lluvia del flujos hacia el río. El depósito estacional freático
Amazonas central, el nitrógeno es abundante y se lleva a cabo durante la época de lluvias y repre-
las concentraciones de fósforo son bajas. Para senta una remoción temporal de estos elementos.
el año acuático la producción de N y P de Su exportación al Amazonas es mayor durante la
origen pluvial fue de kg de N y kg de disminución de los niveles de agua, mientras que
P ha-1añ0-1. El rendimiento total para N y P de el depósito es un proceso más lento, originado por
la captación proveniente de las tierras selváticas la sedimentación y la diagénesis (Lesack,
elevadas fue de kg de N y kg de P Smith-Morrill, 1987). La proporción TN a T P del
ha-1 año-1. Los escurrimientos locales y el flujo agua del lago fue de (véase cuadro lo que
del río son las dos fuentes dominantes de N y indica una pérdida diferencial de N relativa de p
P del lago (véase cuadro El río es la fuente
en comparación con la entrada N P de La
más importante tanto de N como de P , durante la proporción N P de material depositado fue de
crecida, pero en términos anuales puede dominar La exportación al río fue el término domi-
la producción de N de fuentes de agua locales. nante de perdida (véase cuadro El depósito
El río es la fuente dominante de P en términos
en sedimentos permanentes del lago fue menos
anuales y le sigue la del eflujo de aguas freáticas.
importante y el agua estacional almacenada en
La regeneración de amonio y fosfato está domi- el subsuelo fue muy poca. La exportáción de
nada por la actividad heterotrófica de la columna N y P al río fue casi tres veces la recepción de
de agua (Fisher et al., La excreción del ma- estos elementos del río al lago durante la crecida
crozooplancton es un porcentaje poco importante (Lesack, 1988).Por lo tanto, para el año acuático
(Lenz etal., e indica que los heterótrofos esta porción inundable del Amazonas fue
son los responsables d e la mayor parte de una fuente neta de N y P para el río.
la excreción de la columna de agua. Los sedimen-
tos son de importancia secundaria en el reciclado
de nutrientes. Por su parte, las velocidades de
reciclado tienen un gran impacto en la proporción
de N con respecto a P. Todos los procesos de
reciclado, y en particular la regeneración de la
columna de agua, tienen proporciones bajas de
N :P a (véase cuadro lo que contrasta
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