ANATOMIA DEL TALLO INTRODUCCION. En el tallo se pueden distinguir las siguientes regiones : 1- inicial, 2- morfogenética, 3- de diferenciacién histol6gica primaria y 4- de maduracién (crecimiento primario). Si se trata de tina gimnosperma o de una dicotileddnea lefiosa existe ademés, la regidn 5- de los tejidos secundarios (Figs. 16 y Fig. 17), ona de orgarogtncsis 3 onpaoge Lone Soictel 0 \ Q e ie ec \\ oe I histologicn primaria. © eau Epidermis Cortex Flosms primwio Zona de tejidos f-}cambivm primarios Xileme prisnarig ——— | Corche Felogeno I crew Zona de tejidos Floems primario scemdarios Lt Foema secundaria, Cambium Xileme secunderio__ LN xiterna primero MELA ATTY WAM Figura 16- Repiones 0 zonas anatomicas del tao 164\ protodermis Aone de mristeme Hiotagenenis | lortemensy fi Zone de madurocion ilema edule primero Brimatic ‘cdmbium I Sn gs, Browesives (A.D.C) durante el erecimiento de lx porion tenninal de un tllo de divotitadonea Seocion longitudinal esquemalica, I. Delle dl spice. (Sagi Wilson y Loomis, 1968) |. LA ZONA INICIAL © PROMERISTEMO localizada en la porcién distal, constituida por {efido meristemitico encargado de la histogénesis 0 producciin de nuevas edie por Givisibn. Las elulas meristemiticas son pequets, tienen la pared delgads, citoplasma abunddenre y nlicleo grande, se unen sin dejar espacios. [in la zona inca! se distinguen varios componentes, segin la direccién que en la que se orientan las paredes celutares: * La tdnica 0 capa externa de células, se caracteriza por presentar paredes anticlinales (erpendiculares a la superficie del épice caulinar). Sila tinica es uniestatifeada, las celles dervadas formarin la protodermis que postesiormente, en el tallo adulto, or epidermis. Sila tunica es pluriestrtiticada formarén la epidermis y capas subepidérmicnsanal + El cuerpo compuesto por células cuyas paredes de orientan en diferentes direcciones, en el tallo adulto constituiran los tejidos internos I niimero de capas de células de la tinica y del cuerpo varian segéin la. planta _ZONA_D hojas, lamados primord NC 1S donde el tejido meristemitico origina primordios de s foliares y primordios de yemias. 3-LA_ZONA_DE_DIFERENCIACION HISTOLOGICA PRIMARIA, donde las. células conttinuan dividiéndose, por esta raz6n se consideran integrantes de los meristemas primarios ; las cclulas se alargan y simulténeamente adquieren caracteristicas que las distinguen unas de otras segtin sus lineas de especializacion (Fig. 18) Liev mieristenias primatios Derivado de la tinica + Protoderimis es el estrato celular externo que originard Ia epidermis, Detivados del cuerpo ‘* Meristemo fundamental cortical que originara la region denominada cortex 0 corteza primaria, integrada por los tejidos fundamentales: parénquima, colénquima y algunas veces por esclerénquima * Procambium 0 tejido provascular se diferenci y floema primario en los tejidos conductores xilema primario © Meristema fundam, médula, compuesta pr mal medular que originara Ja zona central del tallo denominada ncipalmente por parénquima a5 Messoma fname eda 8 0 rotates Tide rovevlar Messe fondant (pce ) cota Figur 18 - Coste uansversal a nivel de ta region de diferenciacion histotpiea,Fn esta zona ¢s posible observar ya la presencia de nudos y entremidos muy cortas, el posterior Grecimiento de los entrenudos se debe a las divisiones celulares que se llevan a cato en todo el entrenudo joven. La presencia de los meristemos intercalures, que sélo producen nuevas célula, €s caracteristica de entrenudos muy largos como es el caso de las gramineas, Dichos eristemos se Tocalizan en la base de los entrenudos y a diferencia de los meristemos apicales ue tienen ta capacidad de dividirse indefinidamemte, los meristemas intercalares finalmente se diferencian y pierden su capacidad de divisidn Recwerde que ta arquitectura de tas plantas esd determinada en gran medida por las caracteristicas del punto vegetative caulinar y por ef comportamtento de los meristenos intercalares, DNA.DE_MADURACION (Crecimiemo primario del tallo), los tejidos desivados de los meristentos primarios eonstituyen el cuerpo primacio de la planta, caracteristico de la anatomia o crecimiento primario (Fig. 19) En los entrenudos son facilmente distinguibles : epidermis, cortex, cilindro central formado por los tlidos conductores o vasculares y médula, en los mudos la anatomia es mas compleja debido alestablecimiento de la conexién vascular entre eldallo y las hojas > epidesmis —— Conex e——— —- Floema 10 pp Cambium fascicular Pr) —} — Sitema to e ine Figura 19 - Corte transversel de un entrenudo com crecimiento peiario. * Fpidermis: generalmente es uniestratificada, su pared externa esta recubierta por euticula, Presenta estomas, en algunas plantas leva tricomias de estructura variada; pucde lignificarse Como sucede en la mayoria de las gramineas (Fig 20) Figuea 20 - Fpidermis, C= cuticula«© Cortex: esta formado principalmente por parénquima con cloroplastos en los tallos aéreos, este tejido tiene paredes delgadas, sin lignina y sus células dejan espacios entre elias (Fig. 21) Figura 21 - Paréngima La gran mayoria de los tallos jovenes presentan comio tejido de soporte o sostén coléuquima, caracterizado por tenet las paredes con engrosamientos desiguales, sin lignina, con un alto contenido de pectina y agua que le proporcionan plasticidad ; es decir, las células del colénquima se estiran sin recobrar su longitud original, Los sitios donde se localizan los engrosamientos determinan las clases de colénquima : angular con engrosamientos en las aristas de las células ; laminar, los engrosamientos en conjunto semejan laminas o placas , Ingunar, similar al angular, sin embargo, presenta espacios intercelulares (Fig. 22). El colénquima se localiza en posician subepidérmica en las costillas o aristas de los tallos jovenes formando un anillo continuo © paquetes de colénquima. Angular Laminar Figura 22 -Tipos de coténquima, P= pared , FI= Espacio interelular Ef esclerénquima también puede estar presente, ya sea en forma de fibras o de esclereidas. Las fibras (Fig.23A) son células largas, con paredes lignificadas, engrosadas uniformemente, sin protoplasto, pueden aparecer formando anillos, la disposicién especial de las microfibrillas de celulosa de la pared celular hace a las fibras elsticas, ( se alargan y recuperan luego su longitud original), Las esclereidas (Fig.23B) son células de forma variada, con las paredes muy engrosadas y lignificadas en donde son evidentes los canales de las punteaduras simples, que se ramifican y se unen con los de las esclereidas vecinas. 20Osteoesclereida Figura 23 Esclerénquima, A-Fibras, B- Diferentes clases de esclereidas * Cilindro Central 0 Vascular formado por los tejidos conductores primarios xilema y floema ELxilema, se encarga de la conduceién del agua, es un tejido complejo formado por varios tipos de células que cumplen diversas funciones: (Fig 24) a. Elementos traquéales, conductores del agua, son de dos tipos ( 25) ~ Miembros de vasos, son células que carecen de protoplasto (membrana celular, citoplasma y niicleo) en estado adulto, presentan perforaciones (orificios) en sus paredes terminales Pueden ser alargadas o tener forma de tambor, se unen formatdo series longitudinales llamadas vasos 0 tréqueas, que aparecen generalmente redondeadas y con didmetro grande en los corte: transversales. (Fig 25A) > Traqueidas, son células imperforadas, alargadas, sin protoplasto en la madurez, por lo regular presentan formas angulares en los cortes transversales y con el diametro mas reducido que el de los vasos. La disposicion de. ta pared secundaria sobre la primaria determina los tipos & de elementos traquéales (Fig. 25 B,D), rf 21tive icleo A—— citootasne — chilis parenguimstien $$ ty1 del voso — poved ecundaria — edie parenauinstien Figura 25 - Xilema, A,B-Flementos traquéales ,A- Miembros de los vasos, C- parénquims, D- Tipos de elementos traquales segin la pared secundaria, b- Parénquima, células vivas, con paredes delgadas, de didmetro mis pequefio que las traqueidas, que almacenan diversos tipos de sustancias y colaboran en Ia conduccién del agua (Fig. 25C). c- Fibras, células alargadas, sin protoplasto, con las paredes gruesas y lignificadas, semejante al del parénquima xilemético, Confieren dureza al tejidoELflocma, conduce las sustancias elaboradas, est4 for desemperian diversas funciones(Fig. 26) mado por varios tipos de células que 4 Elementos cribosos, conductores de las sustancias elaboradas, son de dos tipos: ~ Miembros de los tubos cribosos, células alargadas, que presentan en las paredes tetminales placas o liminas cribosas (Fig. 27C), es decir, esiructuras de comunieucion provistas de condones citoplasmaticos de conexian, rodeados de anillos de calosa adulto , se unen formando series longitudinales llamadas tubos e Propios de las angiospermas » sin ndcleo en estado sos. Estos tubos son ltoptasm ated primariadeoade ot —~ cdlula parenauimstica Figura 26. Floeina de angiospsnin, corte wansversal > Céulas cribosa gimnospermas. celulas individuales bastante largas, se presentan en Pteridéfitos b> Célutas acompaiantes de tos tubos cribosos, presentan mucho citoplasma, se encargan de cargat 0 descargar a los tubos cribosos (Fig. 27 A.B) & Parénquima, células vivas que pueden almacenar sustancias 0 fincionar como eéhulas de transferencia, especializadas en transporte a corta distancia (Fig. 27 A, B), 4: Fibras, dan soporte, las de plantas como el lino y el caitamo se utiliza en la industria textil (Fig. 27 F) IMO. et ot 2Banillo de calosa pared terminal del miemityo del tubo cribeso Figura 27-Floens A.B-Tubo criboso y célula acompaitante, C- Detalle de una placa cribsa, D. esquema representative del tej,El xilema y el floema se encuentran asociados formando haces conductores, cuya distribucién permite saber si se trata del tallo de una planta mondcotiledénea o dicotiledonea, debide 4 que en las monocotiledénea los haces conductores se encuentran dispersos y en la diculledérna forman un anillo, Ademas en las dicotiledéneas entre el xilema y ef foemia primario existe eambinn vascular conformando un haz conductor coluteral abierto, (Fig 29) mientras, en las monocotiledéneas no existe cambium entre xilema y floema y sus haces conductores son colaterales cerrados (Fig. 28), Figura 28 - Haz conductor colateral cera de Miz * Médula, ‘region central del ‘allo, formada por parénquima sin cloroplastos, pueden encontrarse canales secretores, como en el algodén 0 grupos de esclercidas como en las anonaceas, en algunas plantas no existe médula y en cambio se forma una cavidad medular 5. CRECIMIENTO SECUNDARIO.¢s e! crecimiento en grosor que se presenta, debido a la actividad de los meristemos secundarios laterales cam| arboles, arbustos y hierbas lefiosas im vascular y felégeno, en los tallos de * EF cambium vascular genera los tejidos xilema secundario y floema sccundario, esté integrado por cambium fascicular y eambium jnterfascicular (Fig. 29). 25PI cambium vascular se divide principalmente en direccidn periclinal, es decir, paralcla a le superficie det tallo, esta manera de dividirse tiene como consecuencia que las células de los tejidos conductores secundarios formen filas radiales, es decir filas que siguen la orientacién de Jos radios de la circunferencia, dichas filas se ven alteradas en el xilema secundario por la aparicién de vasos de lumen o difmetro amplio. te coco ctera) we abierto Cambiunn interfascicular LLG ambiuan fascicular Figura 29 Corte transversal de tall Cambium fiscicular einterfascicular~ cabin vasculae Fl cambiym fascicular proviene del procambium, aparece entre xilema y floema primario Cuando sus células se dividen producen hacia el centro del tallo xilenia seeundario formado por ‘elementos traquéales, parénquima y fibras y hacia la periferia del (allo foema secundario formado por elementos cribosos, células acompafiantes, parénquima y fibras(Fig, 30). nnbium interfascicular proviene de! parénquima interfascicular, cuando sus células se dividen producen en el xilema y floema secundarios radios medulares primarios formados por parénquima, que comunican la corteza con Ja médula y se encargan del transporte horizontal. El xilema secundario constituye fa madera junto con el xilema primario y la médula, + El feldgeno es un meristema secundario o lateral encargado de la produccién de tejidos protectores, necesarios luego de la ruptura de Ja epidermis por ¢! aumento en espesor del tallo (Fig. 30). Gecrments Leste Cortex — Hloema lo. — Coreho Cambiuun inter | Cortex i is 7 ———— Felogeno Xilewa 20, ———__ 3 — Radio medular Floems 20. — Figura 30 - Corte transversal de talfo com crecimiento seeundario, 26El feldgeno se produce generalmente Por divisiones del parénquima cortical, en algunas plantas se genera a partir de la epide nis © partir del colénquima. El conjunto de tejidos formados por 1 felogeno se conove como peridermis y son : (Fig. 314) Suber cho, localizado hacia el exterior del tallo, integrado por célules carentes de Protoplasto, con paredes impregnadas por suberina y cera que las hacen completamente impermeables al agua Eeloderniis, localizada hacia el interior del fetdgeno, se produce en menor cantidad que el siber y funcionalmente corresponde a un pargnquima. Yevtestorne cate ujans tudes En la peridermis se forman estrueturas denominadas lenticelas que reemplazan a los estomas en Su funcién de intercambio gaseaso, estin compuestas por edlulas de relleno, subvrifeades y separadas unas de otras (Fig 31B y F). Figura 31 ~A, Peridcnnis, B Talo con dent En muchas plantas leRiosas st encuentran capas sucesivas de peridermis separadas 0 no por tejido vivo , este conjunto se denomi eucalipto, guayabo (Fig. 32). Se conoce como corteza secun Suera del cambium vascular, e ina ritidos él cual puede exfotiarse como sucede en siete cueros, idaria o simplemente corteza al conjunto de los tejidos localizados 's decir, el floema secundario.y el ritidama. Flownax penula, as el enkasy, ro falla 2”Favenauiyna cortical 3)Pavénquime NY] del nl. 2¢ Célula con stimeye L Médula Figura 32-1, Vallo de Sauco, Hl. Cortera. P= peridermis. C. tyTallos de plantas trepadoras como calabaza , donde esta presente un floema extemo y un flocma int encuentra entre el loema externo y el xilema (Fig 33) 5 40s tejidos conductores son de gran tamatio y se aprecian este Econ Coléoquima “7 Paci Fibras Perivasculsres ~ resentan haces conductores bicolaterales, en mo, sin embargo , el cambium solo se en esta planta los elementos o células de facilmente al microscopio, Floeins Primo F. Secundario Bee. Xil. Secundario Xil. Primario ‘Figura 98 - Haz conductor bicolateral (1HC1B) del tallo de calabaza Ein algunos tllos de plantas herbaceas como Bella Helena el crecimiento secundatio en grosor se debe principalmente a divisiones de las celulas del parénquima medular, mientras ve ferme sole tuna pequefia cantidad de tejidos conductores secundarios, en este caso la solidez de la planta se debe & la turgencia de las eélulas parenquiméticas y es por esta razén que se deshidrctan acs facilidad. {Las monocotiledéneas tiene ademés del meristemo apical del tallo una regién que se conoce Fomo eristema de engrosamiento primario que genera filamentos de procambium y Paréhuima ; en el maiz por ejemplo todos los haces presentes en la planta adulta son genoradoe Por dichos meristema 29Muy pocas monocotiledéneas como Cordidyne (palma roja) tienen tallos con crecimiento secundario, debida a la formacién de haces conductores nuevos, localizados hacia el interior del {allo inmediatamente después de los haces propios del crecimiento primario, estos nuevos haces son producidas por un meristema secundario tipo cambium que ademas de haces conductores genera parénquima hacia el exterior. Fn las palmas el crecimiento secundario por engrosamiento puede ser bastante grande y se conoce como crecimiento secundario difuso puesto que no esta restringido a un area limitada y se produce muy lejos del meristema apical OBJETIVOS 1- Reconocer al tejido merisiemitico localizado en el punto vegetative caulinar como responsable de la formacién de nuevas células y de la formacidn de nuevos érganos. 2- Relacionar los tejidos meristematicos primarios con los tejidos integrantes del cuerpo primario dela planta 3 Bstablecer similitudes y diferencias en la anatomia primaria del tallo de dicotiledsneas y monocotiledéneas, 4- Reconocer los tejidos que integran el crecimiento secundario en grosor del tallo METODOLOGIA La presente guia se desarrollara en dos sesiones. Es indispensable que los estudiantes la LEAN previamente y contesten los cuestionarios propuestos n cada una de las pricticas luego de la clase teérica sobre el tema , os alumnos en grupos de dos realizaran observaciones detalladas de los micropreparados y dibujos representativos de la estructura anatémica del tallo, MATERIALES Micropreparados de cortes mediales de dpice vegetativo del tallo de clavel, sietecueros, Micropreparados de cortes transversales de tallo de maiz o Kikuyo, cebada panamejia Micropreparados de cortes transversales y longitudinales de tallo de calabaza, roble, ahuyama Micropreparados de cortes transversales de sauco joven y adulto. Tallos frescos de calabaza, uchuva o tomate Tubérculos de papaCuchillas de afeitar NUEVAS Gote Laminas portaabjeto Laninillas cubreobjeto Papel absorbente ‘Agua acética Alcohol al 70% Carmiin alimbrico Gelatina glicerina Tionina Verde de metilo, P )CEDIMI Primera sesion 1- Estudio_del_micropreparado_ de carte longitudinal medio de Spice de clavel, enfoque el micropreparado con el objetivo panoramico y localice las zonas inicial, de organogenesis y de diferenciacién histolégica primaria. Con el objetivo de mayor aumento detalle la zona inicial, cuente fas capas de células de la tinica y el cuerpo, haga el dibujo correspondiente. Estudie y compare con los dibujos de la guia los meristemas primarios, protodemis, meristema fundamental cortical, procambium donde es posible observar los primeros elementos formados en el xilema caracterizado por tener paredes secundarias lignificadas anilladas 0 espiraladas Note la organizacién del tallo en nucdos, entrenudos, observe los primordios de hojas y de yemas 2 Jel microprey tallo de maiz, con el objetivo panorémico observe y dibuje la istribucién de los haces conductores, Con mayor aumento detalle todos los tejidos presentes, compare la organizacién del haz colateral cerrado con el dibujo de la guia 3+ Haga un corte transversal de tallo de calabaza, coloreé con tionina, siga las instrucciones dadas en la guia INTRODUCCION A LA HISTOTECNIA VEGETAL, estudie todos los tejidos presentes, compérelos con los diversos dibujos de la guia y haga su propio dibujo 4- Haga un corte longitudinal radial de tallo de calabaza, coloreé y estudie todos los tejidos presentes, haga el dibujo correspondiente, Segunda sesion Observe el micropreparado del tallo joven de sauce, con el objetivo panorémico note la distribucién de todos los tejidos, especialmente la de los tejidos conductores, haga el esquema correspondiente. Con el objetivo de mayor aumento detalle las caracteristicas estructurales propias de cada tejido y haga el dibujo correspondiente. 12 Observ corr inicroprepatado_de_{allo_de_sauco_adulto, compérelo con el esquema pondiente, establezea y anote las diferencias encontradas con el tallo joven. Con mayor aumento detalle las caracteristicas esiructurales de toso los tejidos. Consulte el esquema de la ‘pvia, 3+ Maga lo correspondiente con los micropreparados de corte transversal y longitudinal. de tallo adulto de roble. 4- Haga segiin te transversal fino de tubéreulo de papa, realice la prueba de presencia de lignina trucciones de la guia “Introduccidn a la Histotecnia Vegetal” CUESTIONARIO. Primera sesion Ir Cuil es el significado de los siguientes términos punto vegetativo, histogéness, organogenesis, meristema primario/“ meristema intercalar,~icjido complejo, célula de transferencia, area cribosa, corte medial, corte radial, punteadura 2+ Qué comportamiento tienen los metistemos intercalares en el repollo yen la lechuga en el estadio vegetativo utilizado en ta alimentacion? Cémo se comportan dichos meristemos al llegar ala fase reproductiva de dichas plantas? - Explique la relacién existente entre la anatomia del tallo de la calabaza y el habito de crecimiento de esta planta 4 Consuilte la bibliografia y haga una descripcién acompafiada de los dibujos pertinentes sobre qué son y en qué células se encuentran las: * Punteaduras primarias 0 campos de puntuaciones primarias * Punteaduras simples ‘+ Punteaduras bordadas con y sin toro * Perforaciones * Cuél es la fiuncién de las punteaduras y de las perforaciones ESTE TRABAJO DEBE PRESENTARSE EN LA SIGUIENTE CLASE Segunda sesion 1+ Cual es el significado de los siguientes términos : meristema lateral, cambium fascicular , anillo de crecimiento, division perilinal, filas radiales de células, madera, ritidoma, radio medular, suber, felodermis. 22- Cul regién del tubérculo de la papa esta mas desarrollada y presenta la mayor acumulacién de almidén, cuales tejidos forman el hollejo o céscara . Este tallo modificado presenta crecimiento secundario cambial o medular, explique 3+ El transporte de agua se lleva a cabo por el xilema en direccion acrépeta , es decir de la base de la planta hacia el apice. El agua y las sustancias minerales disueltas estan sometidas a una ‘gran presion negativa yenerada entre otros aspectos por la evapotranspiracién que realizan las hojas. Consulte la bibliografia y realice un trabajo sobre los aspectos gencrales de la conduccién det agua por el xilema, haga énfasis en la especial configuracién de los elementos traquéales, que como se dijo anteriormente carecen de protoplasto. BIBLIOGRAFIA ESAU, K. 1982. Anatomia de las Plantas con Semilla, Ediciones Hemisferio Sur. Buenos Aires. ESAU, K. 1985. Anatomia Vegital. Ediciones Omega, Barcelona, FAHN A. 199], Anatomia Vegetal. jiciones H. Blume. Madrid HAYWARD, ILE, 1953, Estructura de las Plantas Utiles. Editorial Acme. Buenos Aires. JENSEN, W.A & SALISBURY, F.B. 1988 Boténica. Mc Graw-Hill, México LINDORF, H, De PARISCA, L. & RODRIGUEZ, P. 1991. Botanica, Ediciones de la Biblioteca de la Universidad Central de Venezuela MALVESIN- FABRE, G & SECHET, J. 1948, Travaux Pratiques de Biologie Végétale P.C.B. Editions de Pedagogie Active et de Documentalion. Bordeaux. RAVEN, P EVERT, RF, & SALISBURY, FB. 1991, Botanica, Mc Graw- Hill. México, SALISBURY, FB & ROSS, CW. 1994 Fisiologia Vegetal, Grupo editorial = Iberoamericana, México, STRASSBURGER, e/ al. 1990. Tratado de Botanica. Ediciones Omega, Barcelona, WILSON, CL & LOOMIS, WE. 1968. Boténica, Unién Tipogréfica. Editorial Hispanoamericana, Cie Bhd 3