128 Capleulo 4 Susfoyrimos bilgi
Cada hemisferio cerebral duerme por separado, probable-
‘mente el animal permanece conductualmente alerta.
‘Modificade de Mukhametow. L M., en Sleep Mechanisms, editado
por A. A. Borbély y J. L. Valatx. Mdnich: Springer-Verlag, 1984.)
—
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laboratorio y observar qué capacidades resultan afecta-
das, Entonces podriamos deducir la funcién que tiene
€1 suefio. Sin embargo, los resultados de los estudios de
privacién de sueiio no han sido tan reveladores como los
investigadores habian supuesto en un principio.
Estudios con seres humanos Los estudios de pri-
vacién de suefio en seres humanos no han obtenido
pruebas convincentes de que este sea necesario para
ener el funcionamiento normal del cuerpo. Home
(1978) revis6 mis de cincuenta experimentos en los que
se habia privado de sueiio a personas e informé que
cn la mayor parte de ellos se Nabia encontrado que no
interferva en Ia capacidad de los individuos para real
zar cjercicio fisico. Ademas, los estudios no hallaron sig-
nos de una respuesta de estrés fisiol6gico a la privaciin
de suciio, Por lo tanto, la funcidn primordial del suciio
nno parece ser que el cuerpo descanse y se recupere. Sin
‘embargo, las capacidades cognitivas de los sujetos esta-
ban afectadas: algunas personas referian distorsiones
perceptivas, o incluso alucinaciones, y tenian dificul-
tades para concentrarse en tareas mentales. Tal vez. el
suciio brinda la oportunidad para que el cerebro des-
{Qué les ocurre a los sujetos privados de suenio
cuando se les permite volver a dormir? La mayoria de
cllos ducrme més durante la primera o las dos prime-
ras noches, pero nunca recuperan la totalidad del sueio
perdido, En un caso digno de mencién, um muchacho
de 17 aitos permanecié despierto durante 264 horas de
forma que pudo obtener un higar en el Libro Guinness
de los récords mundiales (Gulevich, Dement y Johnson,
1966). Después de esta proeza, el muchacho durmié
durante algo menos de 15 horas y se despert6 sintién-
dose bien. La segunda noche durmié algo mas de 10
horas. v la tercera un poco menos de 9 horas. Unas 67
horas quedaron sin recuperarse. Sin embargo, el por
centaje de recuperacién no fue equivalente’ para todas
las fases de steno: solo se recuperé el 7 por ciento de
las fases 1 y 2, mientras que se recuper6 e1 68 por ciento
de la fase 4 del suerio de ondas lentas y el 53 por ciento
del sueio REM. Otros estucdios (entre ellos, el de Kales
y cols., 1970) obtuvieron resultados similares, lo cual
stigiere que la fase 4 del steiio y el steiio REM son mas
importantes que las otras fases.
Qué sabemos acerca de las posibles fisnciones det
sueio de ondas lentas? ¢Qué pasa durante él que sea
an importante? Tanto el metabolismo como el flujo
sanguineo cerebral decaen durante el suetio de ondas
Ientas, dismimuyendo durante Ta fase 4 hasta wn 75 por
iento respecto al nivel de vigilia (Sakai y cols., 1979;
Buchsbaum y cols., 1989; Maquet, 1995). En particu-
Tar, las regiones que tienen el nivel més alto de actividad
durante la vigilia presentan el nivel mas alto de ondas,
delta —y el nivel mas bajo de actividad metabstica—
durante el suetio de ondas lentas. Ast pues, la presencia
de actividad delta en wma determinada regién del cere-
bro parece indicar que dicha regiGn esti descansando.
‘Como se sabe gracias las observaciones comportamen-
tales, durante el suerio de ondas lentas las personas no
reaccionan a ningiin estimulo, salvo a los intensos: y si
se les despierta, actian de modo torpe y estan confusas,
como si la corteza cerebral se hubiera desconectado y
todavia no hubiera reanudado su funcionamiento. Ade-
ris, varios estudios han demostrado que perder una sola
noche de suciio afecta a la capacidad cognitiva de las,
personas, por lo que, posiblemente, el cerebro necesita
el suefio para alcanzar su maximo rendimiento (Harri-
sony Home, 1998; 1999). Estas observaciones sugieren
que durante la fase 4 de suetio el cerebro, en efecto, esti
descansando.
Los datos disponibles en verdad sugieren que el cere-
bro necesita descansar de forma periddiica para recupe-
rarse de los efectos colaterales adversos de st. actividad,
durante la vigilia. Pero cual es la naturaleza de estos,
efectos adversos? Siegel (2005) propone que uno de los
productos de deshecho que origina la clevada tasa meta-
Dolica que se asocia con la actividad del cerebro durante
la vigilia son los radicales libres, sustancias quimicas que
contienen al menos tin electrén desparejado. Los radi-
‘ales libres son sustancias muy oxidantes ya que pueden
‘unirse con clectrones de otras moléculas y daar las célu-
las en las que se encuentran, proceso conocido como
‘str’ oxidativo, Pues bien, durante el suctio de ondas len-
(as, la disminucién de la tasa de metabolismo permite
que los mecanismos de restauracién de las células des-
truyan los radicales libres, impidiendo asi sus cfectos,
noeivos. En efecto, Ramanathan y cols. (2002) encontra-
ron pruebas de que una privacién prolongada del sueio
causa un aumento de los radicales libres en el cerebro
de las ratas v provoca estrés oxidativo. Un wastorno neurolégico hereditario, Hamado
insomnio familiar letal, ocasiona lesiones en regiones
del talamo (Sforza y cols., 1995; Galassi y cols., 1996;
Montagna y cols., 2003). Los sintomas de este trastorno,
que se relaciona con la enfermedad de CreuzfeldtJacob
Y Ia encefalopatia espongiforme bovina («enfermedad
de las vacas locas»), incluyen problemas de atencién y
memoria, alos que sigue un estado de confusién seme-
Jante a.un suefio, pérdida de control del sistema new.
rovegetativo y del sistema endocrino, aumento de la
femperatura corporal ¢ insomnio. Los primeros signos
de alteracién del sueiio son disminucién de los spindles
y-de los complejos K. A medida que cl trastorno evolu.
iona, el suerio de ondas lentas Mega a desaparecer por
completo y tan solo persisten breves episodios de sueiio
REM (sin la atonia muscular asociada). Como su nom.
bre indica, el trastorno es mortal, aunque no se sabe si
clinsomnio, producido por el datio cerebral, contribuye
alos demas sintomas y a la muerte del paciente. No obs-
tance, como se vera en el proximo apartado, cuando se
mantiene despierto indefinidamente a un animal de
laboratorio, este también muere.
Schenkein y Montagna (2006a, 2006b) describieron
¢l caso de un hombre diagnosticado de un tipo de insom-
nio familiar letal que habitualmente causa la muerte en.
un perfodo de doce meses. Debido a que varios familia
res habian fallecido por este trastomno, el hombre que-
via saber qué es lo que debia esperar y solicit6 la ayuda
de varios médicos para que le administraran medicinasy
{ratamientos destinados a hacerle dormir. Durante varios
‘meses los tratamicntos le ayudaron a dormir y el sujeto
sobrevivi6 un afio mas de lo que sc hubicra esperado.
‘Se necesitaran estudlios posteriores para determinar si
1 aumento del tiempo de supervivencia fue consecuen-
ia directa del aumento del suetio. En cualquier caso, su.
calidad de vida durante la mayor parte del perfodo de su
enfermedad mejor considerablemente.
Estudios con animales de laboratorio Rechts
chaffen y su equipo (Rechtschaffen y cols., 1983, 1989,
Rechtschaffen y Bergman 1995, 2002) idearon un proce
dimiento para impedir dormir aratas sin forzarlasa hacer
gjercicio fisico continuamente. (Un grupo control de ani-
‘males hizo la misma cantidad de ejercicio que el grupo
experimental, pero pudo dormir el tiempo normal)
Los efectos de la privacién de sueiio fueron graves,
Asi, mientras que los animales de control se mantuvie-
ron en perfecto estado de salud, los experimentales
parecian enfermos y dejaron de mostrar la conducta de
acicalarse la picl. Se debilitaron, perdieron la coordina-
ion y la capacidad de regular su temperatura corporal
Aunque empearon a comer mucho mas de lo normal
su indice metabélico llegé a ser tan alto que siguic~
ron perdiendo peso. Finalmente, las ratas murieron.
La causa de la muerte no esta atin clara. Los cerebros.
Fondamentos de fisiologia de la conducea 129
de las ratas parecian normales y no habia signos obvios
de inflamacion o daiio en otros érganos internos. Los
niveles de hormonas relacionadas con cl estrés que pre-
sentaban los animales no eran inusualmente altos, por
Jo que las muertes no podian atribuirse al mero estrés
Si se les habia dado una dieta hipercal6rica para com-
Pensar cl aumento de su indice metabélico, las ratas
vivian mas tiempo, pero acababan falleciendo (Everson
yWeht, 1993). Como veremos mas adelante en este capi-
tulo, el datio de determinadas partes del cerebro causa
insomnio y silos animales no se recuperan de su falta de
suefio, mueren,
Como acabamos de ver, los sintomas del trastorno
neurodegenerativo llamado insomnio familiar letal son
similares a los efectos de la privacién de suefio forzada
en ratas. Budka y cols. (1998) informaron de otra seme
janza, Estos investigadores estudiaron a cinco pacientes
con insomnio familiar letal que, junto con insomnio,
pérdida de memoria y disfimcién del sistema neuro.
vegetativo, presentaban una importante pérdida de
peso.
Efectos del ejercicio sobre el suefio
Los estudios de privacién de sueiio con sujetos huma-
nos sugieren que el cerebro puede necesitar suerio de
ondas lentas para recuperarse de las actividades del dia,
Otra forma de determinar si el sueiio es necesario para
que se restablezca el funcionamiento fisiolégico es exae
minar los efectos de la actividad del dia sobre el sueiio
nocturno. Si la fimcidn del suerio consiste en compen-
sar los efectos de la actividad desarrollada cn las horas,
de vigilia, cabria esperar que el sueiio y el ejercicio esti
vieran relacionados. Esto es, deberiamos dormir mas
después de un dia de intenso ejercicio fisico que des-
ués de un dia pasado tranquilamente ante una mesa
de oficina,
Sin embargo, los datos sobre la relacidn existente
entre sucio y ¢jercicio no son muy concluyentes, Por
ejemplo, Ryback y Lewis (1971) no observaron cam-
bios en el suefio de ondas lentas ni en el suefio REM de
sujetos sanos que estuvieron seis semanas descansando
en Ia cama. Si el sueiio repone el desgaste, podriamos
esperar que estas personas hubieran dormido menos.
Adey, Bors y Porter (1968) estudiaron el suerio de per
sonas tetrapléjicas y parapléjicas totalmente inméviles y
solo observaron una pequetia disminucin del suefio
de ondas lentas en comparacién con personas no lesio-
nadas. Asi pues, aunque el suefio sin duda proporciona
descanso al organismo, su funcin basica parece ser
otra.
uel
insomaio familiar etal Trastorno heredado, tal, que se carace-
za por insomnio progresivo, 130 Capicalo 4 Suey mes bigs
Efectos de la actividad mental sobre
el suefio
Sila principal funcién del suetio de ondas lentas es per
mitir que el cerebro descanse y se recupere de Ta act
vidad diaria, entonces cabria esperar que una persona
‘pase mas tiempo en sueiio de ondas lentas después de un
‘dia de intensa actividad cerebral. Las tareas que requic=
ren un estado de alerta y actividad mental aumentan el
‘metabolismo de glucosa en el cercbro (Roland, 1984),
y el aumento mas significativo se produce en los 1ébu-
Jos frontales, donde la actividad de onddas lentas es mas
intensa durante el suefio No REM. En un experimento
que apoya csta interpretacién, Huber y cols. (2004)
hicieron que los sujetos realizaran una tarea de aprendi-
‘aje motor justo antes de dormir. La tarea requeria que
realizaran con la mano movimientos cuya direccién se
indicaba en un panel. Durante el sueio, los sujetos mos-
traron tna actividad de ondas Tentas incrementadla en la
regién del neocértex que se activ6 micntras estaban rea-
lizando la tarca. Probablemente, el aumento de activi-
dad de estas neuronas corticales requiri6 mas descanso,
durante el sueiio de la siguiente noche, En un estudio
de seguimiento, realizado por Huber y cols. (2006), se
‘encontré que inmovilizar el brazo de tin sujeto durante
doce horas producia el efecto opuesto: durante el suetio
la persona presentaba menos actividad de ondas lentas
en las regiones del neocortex que reciben informacion,
somatosensitiva de dicho brazo y controlan sus movi-
mientos.
En un ingenioso estudio, Horne y Minard (1985)
hallaron un modo de aumentar la actividad mental,
que no afecta a la actividad fisica ni provoca estrés.
Estos investigadores pidieron a sujetos que se prescnta-
ran a un experimento en el que se suponia que debian
pasar nas pritcbas destinadas a evaluar capacidades
de lectura. Pero cuando se presentaron, s¢ les dijo que
los planes habian cambiado y se les invit6 a pasar un
dia fuera a cargo de los investigadores. (No es de sor-
prender que los sujetos aceptaran de buen grado)
Pasaron el dia visitando una exposicién de arte, un
centro comercial, un museo, un parque de atraccio-
nes, un z00 y una interesante mansi6n. Después de un
pintoresco paseo en coche por el campo vieron una
pelicula en un cine local. Se les llevé en coche de un.
lugar a otro y, desde luego, sti temperatura corporal
no aument6 debido al ejercicio. Después de la pelicula
volvieron al laboratorio de suefio. Dijeron que esta-
ban cansados y sc durmicron pronto. La duracién de
su sueiio fue normal y se despertaron descansados. Sin
embargo, su sueiio de ondas lentas —en particular, la
fase 4— aument6. Después de todo este ejercicio men
tal, parece ser que el cerebro necesitaba mas descanso
de lo normal.
Funciones del suefio REM
Estd claro que el suefio REM es un periodo de intensa
actividad fisiol6gica: los ojos se mueven répidamente, la
frecuencia cardiaca muestra aceleraciones y desacelera~
‘ciones repentinas, la respiracién se vuelve irregular y cl
cerebro atumenta st actividad. Por tanto, no seria razo-
nable esperar que tuviera las mismas funciones que el
suerio de ondas lentas. En uno de los primeros estudios,
sobre los efectos de la privacién de suenio REM (Dement,
1960) se observé que a medida que la privacién avan-
zaba, habia que despertar 2 los sujetos desde esta fase
del suefio con mayor frecuencia; es decir, se acrecen-
taba la «presién» para entrar en suciio REM, Ademas,
tras varios dias de privacion de suefio REM, los sujetos
presentaban tn fenémeno de rebote cuando se les per
mitia dormir normalmente: presentaban un porcen-
taje mucho mayor de lo normal del suefio de la noche
de recuperacién en suefio REM, Dicho rebote sugiere
(que se necesita una cierta cantidad de sucho REM —en
otras palabras, que el suefio REM esti controlado por
un mecanismo regulador—. Por tanto, si la privacin
selectiva produce una falta de suefio REM, esta falta se
compensa mis tarde, cuando se permite tun suefio sin
interrupciones.
Durante mucho tiempo 2 los investigadores les ha
sorprendido que la proporcién mayor de suetio REM se
produzca durante la fase mas activa del desarrollo cere~
ral. Pudiera ser, por lo tanto, que el sueiio REM inter-
‘venga en este proceso (Siegel, 2005). De hecho, las erias,
de animales que han nacido con un cerebro bien dess-
rrollado pasan menos tiempo en suefio REM que los ani-
males que han nacido con un cerebro inmaduro. Por
‘ejemplo, los cerdos de Guinea, que nacen con dientes,
garras y pelaje y que pueden andar a la hora de su naci-
miento, pasan alrededor de una hora diaria en suetio
REM (JouvetMounicr, Astic y Lacote, 1970). Por lo con-
trario, los hurones, que nacen con tin cerebro menos
desarrollado, pasan umas seis horas diarias en sueiio
REM (Jha, Coleman y Frank, 2006). Los seres humanos
tambien nacen con un cerebro inmaduro, Los estudios
con fetos y bebés humanos nacidos prematuramente
indican que el suefio REM comienza a manifestarse 30
semanas después de la concepeion y alcanza su valor
‘maximo en toro a las 40 semanas (Roffwarg, Muzio y,
Dement, 1966; Petre-Quadens y De Lee, 1974; Inoue y
cols., 1986). Alrededor del 70 por ciento del suefio de
‘un nifio recién nacido consiste en steiio REM. A los seis,
meses de edad, esta proporcidn ha descendido a un 30
Se
Tendmeno de rebote Aumento dela frecuencia ol intemsidad de
tun fendmeno después de que se haya suprimido temporalments
Por gjempl, el aumenro de such REM que se observa despues de
an priodo de pivacion del mismo. por ciento, A Tos ocho afios, se ha reducido a un 22 por
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