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PRESENCIA DE HONGOS MICORRÍZICO ARBUSCULARES EN TRES ÁREAS DE
INTERVENCIÓN ANTRÓPICA EN LA VEREDA ALBANIA DEL MUNICIPIO

TIBACUY-CUNDINAMARCA
KAREN STEPHANIE MARTIN SANDOVAL
DANNA ASTRID KATERIN MONTERO ORDOÑEZ
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
INGENIERÍA FORESTAL
BOGOTÁ D.C
OCTUBRE DE 2019
TRABAJO DE GRADO MODALIDAD INVESTIGACIÓN – INNOVACIÓN

Presentado como requisito parcial para optar al título de Ingeniera Forestal
Autores
FAVIO LÓPEZ BOTÍA

Director
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
INGENIERÍA FORESTAL
BOGOTÁ D.C
OCTUBRE DE 2019
TRABAJO DE GRADO MODALIDAD INVESTIGACIÓN- INNOVACIÓN Presentado como

requisito parcial para optar al título de Ingeniera Forestal
APROBADO
NOTA DE ACEPTACIÓN
_______________________________________________
_______________________________________________
_______________________________________________
FIRMANTES
_____________________
FAVIO LÓPEZ BOTÍA

DIRECTOR
_____________________
HEIDY SOLEDAD RODRIGUEZ ALBARRACIN

EVALUADOR
BOGOTÁ OCTUBRE DE 2019

DEDICATORIA
A Dios por darme la fortaleza para cumplir mis objetivos, acompañarme en el camino de la vida
y poner personas increíbles en ella. A mis padres, Adriana Sandoval Mojica y Daniel Alfonso
Martin Maldonado por formarme como persona y brindarme su apoyo de forma incondicional,
también por enseñarme el valor de la vida, el ser resiliente, perseverante, honesta, trabajadora y
hacer las cosas con amor. A mis hermanos, Pipe y Wendy por esos momentos felices y también
por aquellos de total tristeza, en donde estuvieron conmigo, mostrándome las virtudes y
fortalezas que poseo. De igual manera a mi mejor amigo, confidente y actual pareja Nicolás,
por impulsarme a ser una mejor persona y profesional. También a toda mi familia y amigos por
creer en mí, apoyándome de todas las formas posible. Por último, a la Universidad Distrital
Francisco José de Caldas que me abrió sus puertas y me preparó como profesional en tan
hermosa carrera.
Dedico de manera especial y total a mis padres, Robinson y Adriana, por ser las personas que
siempre estuvieron apoyándome en el trayecto de mi carrera, por ofrecerme todo el amor
sincero, educación y darme el mejor ejemplo para forjarme como una persona perseverante,
guerrera y humana. A mi hermanita Karen por ser la persona más fuerte que conozco y
enseñarme a serlo en muchas situaciones de mi vida, por su cuidado e incondicionalidad, y
porque sencillamente es la mitad de mi corazón. De igual manera al profesor Favio, director de
la tesis, por su total apoyo en las etapas de este documento. Finalmente a mis compañeros y más
grandes amigos, Mayra, Elkin, Karen, prima Laura, y al resto de mi familia.

AGRADECIMIENTOS
A la universidad Distrital Francisco José de Caldas por formarnos como profesionales

competentes, íntegras y comprometidas al desarrollo de nuestro país.
A nuestro director, Favio López Botía, por su incondicional apoyo y dedicación en la realización
del presente trabajo.
A nuestro jurado, Heidy Soledad Rodriguez Albarracin, por sus sugerencias y correcciones.
A la Facultad del -Medio Ambiente y Recursos Naturales, por ofrecernos sus establecimientos
para llevar a cabo las diferentes etapas de la tesis.
A doña Marlen por su acompañamiento en campo y brindarnos información, generando de esta

manera un gran aporte para nuestra producción académica.
A doña Cristina por acogernos en su hogar y su compañía durante este proceso.
A la Universidad Nacional de Colombia, por brindarnos sus establecimientos, conocimientos y

servicios en el laboratorio de Aguas y Suelos de la Facultad de Ciencias Agrarias.
A los docentes que a través de todos estos años de academia nos brindaron sus conocimientos en
los diferentes enfoques que ofrece la carrera y junto a esto, por sus enseñanzas para nuestro
fortalecimiento personal y profesional.
A nuestras familias que fueron fundamentales para la iniciación y culminación de nuestro

proceso académico; por su paciencia, amor y apoyo, dándonos fortaleza de esta manera para
llegar hasta este punto de la vida.
A los compañeros y amigos que forjamos en la universidad, porque con la ayuda de ellos
pudimos afrontar muchas situaciones de la academia y de la vida.
TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................ 1
2. JUSTIFICACIÓN ................................................................................................................................. 4
3. OBJETIVOS ......................................................................................................................................... 5
3.1. Objetivo general ............................................................................................................................ 5
3.2. Objetivo especifico ....................................................................................................................... 5
4. MARCO DE REFERENCIA ................................................................................................................ 6
4.1. Hongos micorrízicos ..................................................................................................................... 6
4.1.1. Tipos de hongos micorrízicos ............................................................................................... 6
4.1.1.1. Ectomicorriza (ECM) .................................................................................................... 7
4.1.1.2. Ectendomicorrizas ......................................................................................................... 8
4.1.1.2.1. Micorriza arbutoide ................................................................................................. 9
4.1.1.2.2. Micorriza monotropoide.......................................................................................... 9
4.1.1.3. Endomicorriza ............................................................................................................. 10
4.1.1.3.1. Micorriza arbuscular (MA) ................................................................................... 10
4.1.1.3.2. Micorriza ericoide .................................................................................................. 12
4.1.1.3.3. Orquideoide o micorrizas de ovillo ....................................................................... 12
4.1.2. Taxonomía de HMA ........................................................................................................... 13
4.1.3. Morfología de hongos micorrízico arbusculares ................................................................. 16
4.1.3.1. Estructuras en el suelo................................................................................................. 17
4.1.3.1.1. Hifas extrarradicales o externas ........................................................................... 17
4.1.3.1.1.1. Hifa absorbente ............................................................................................... 17
4.1.3.1.1.2. Hifa de conexión o soporte ............................................................................. 17
4.1.3.1.1. Esporas ....................................................................................................................... 18
4.1.3.2. Estructuras en las raíces .............................................................................................. 18
4.1.3.2.1. Hifa .......................................................................................................................... 18
4.1.3.2.2. Arbúsculos .............................................................................................................. 19
4.1.3.2.3. Vesículas.................................................................................................................. 19
4.1.4. Establecimiento de asociación HMA .................................................................................. 21
4.2. Suelo ........................................................................................................................................... 22
4.2.1. Composición mecánica o textura del suelo ......................................................................... 23
4.2.2. Compactación del suelo ...................................................................................................... 24
4.2.3. Temperatura del suelo ......................................................................................................... 25
4.2.4. pH........................................................................................................................................ 26
4.2.5. Modelo suelo-planta............................................................................................................ 27
4.2.6. Fósforo (P) .......................................................................................................................... 28
4.2.6.1. Absorción de fósforo por las plantas ........................................................................... 28
4.2.6.2. Formas de fósforo en el suelo ..................................................................................... 30
4.2.6.2.1. Fósforo orgánico..................................................................................................... 30
4.2.6.2.2. Fósforo inorgánico ................................................................................................. 30
4.2.6.3. Disponibilidad de fósforo para las plantas .................................................................. 30
4.2.6.4. Fósforo y micorrizas ................................................................................................... 32
4.2.7. Potasio (K) .......................................................................................................................... 33
4.2.8. Calcio (Ca) .......................................................................................................................... 33
4.2.9. Magnesio (Mg).................................................................................................................... 33
4.2.10. Sodio (Na). .......................................................................................................................... 34
4.3. Áreas naturales intervenidas ....................................................................................................... 34
4.3.1. Bosque húmedo premontano - Bosque Secundario ............................................................ 35
4.3.2. Guadual ............................................................................................................................... 36
4.3.2.1. Beneficio al recurso hídrico ........................................................................................ 38
4.3.3. Cultivo de café .................................................................................................................... 39
4.3.3.1. Variedad Castillo......................................................................................................... 40
5. ESTADO DEL ARTE......................................................................................................................... 41
6. METODOLOGÍA ............................................................................................................................... 45
6.1. Selección de áreas a trabajar ....................................................................................................... 46
6.2. Localización toma de muestras ................................................................................................... 47
6.3. Localización manejo de muestras ............................................................................................... 48
6.4. Métodos de muestreo .................................................................................................................. 49
6.4.1. Sitios de muestreo ............................................................................................................... 50
6.4.2. Toma de muestras ............................................................................................................... 51
6.4.2.1. Muestras de suelo ........................................................................................................ 51
6.4.2.2. Muestras de raíces ....................................................................................................... 52
6.4.3. Toma de datos en campo ..................................................................................................... 54
6.4.3.1. Compactación de suelo ............................................................................................... 54
6.4.3.2. Temperatura de suelo .................................................................................................. 54
6.5. Trabajo de Laboratorio................................................................................................................ 55
6.5.1. Aislamiento y conteo de esporas ............................................................................................. 55
6.5.2. Colonización de raíces ............................................................................................................ 56
6.5.2.1. Aclarado y tinción ....................................................................................................... 57
6.5.2.2. Montaje en láminas ..................................................................................................... 58
6.5.2.3. Porcentaje de colonización.......................................................................................... 58
6.5.3. Análisis de suelo ................................................................................................................. 59
6.5.3.1. Análisis químico-físico ............................................................................................... 59
6.6. Análisis Estadístico ..................................................................................................................... 59
7. RESULTADOS Y ANÁLISIS........................................................................................................... 60
7.1. Cuantificación de presencia de HMA ......................................................................................... 60
7.2. Morfotipos................................................................................................................................... 63
7.3. Cuantificación de colonización de HMA en raíces ..................................................................... 67
7.4. HMA y relación con aspectos físico-químicos del suelo ............................................................ 69
8. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES .................................................................................. 73
9. BIBLIOGRAFIA ................................................................................................................................ 74
10. ANEXOS .......................................................................................................................................... 1
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1 Ectomicorriza; a-red de Hartig, b-manto. Fuente: Camargo et al., 2012 ...................................... 8
Figura 2 Micorriza Arbutoide; Fs-manto, C-enrollamiento hifal, Hn-red de Hartig. Fuente: Camargo et
al., 2012 ........................................................................................................................................................ 9
Figura 3 Micorriza Monotropoide; Fs-manto; P-protusión ; Hn-red de Hartig. Fuente: Camargo et al.,
2012 ............................................................................................................................................................ 10
Figura 4 Micorriza arbuscular; Eh-hifa extramatricial,Sc- Esclerocio, V-Vesículas, Ar-Arbúsculo.
Fuente: Camargo et al., 2012. ..................................................................................................................... 11
Figura 5 Micorriza ericoide; c-enrollamiento hifal. Fuente: Camargo et al., 2012 .................................. 12
Figura 6 Entomicorriza orquideoide; c-enrollamiento hifal. Fuente: Camargo et al., 2012 ...................... 13
Figura 7 Clasificación de Hongos Micorrízico Arbusculares propuesta por Goto et al. (2012). Fuente:
Kehri, et al, (2018) ..................................................................................................................................... 16
Figura 8Morfología de hongos micorrízicos. Estructuras en el suelo y en raíz. A. Micelio externo en el
suelo. B. Estructuras de almacenamiento. C.Estructuras micorrízicas en las raíces. D. Sección longitudinal
de una punta de raíz en crecimiento. Fuente: Brundrett, 2008.................................................................... 20
Figura 9 Relaciones entre el ciclo del fósforo y los compartimentos orgánicos y minerales. Los cuadros
negros son las entradas al sistema, los grises las fracciones disponibles, sin color las fracciones
minerales; sin recuadro procesos y factores que tienen influencia en la disponibilidad de fósforo (MO:
Materia orgánica). Fuente: Cerón & Aristizabal, 2012. .............................................................................. 29
Figura 10 a-Laboratorio de Fisiología Vegetal en Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales de
Universidad Distrital Francisco José de Caldas. b- Laboratorio de Suelos y Agua en Facultad de Ciencias
Agrarias de la Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá. Fuente: Google Maps, (2019) ............... 49
Figura 11 Proceso de toma de muestra de suelo. a- Submuestras para toma y homogenización de muestra
general de suelo. b- Aproximación de profundidad para la toma de submuestra de suelo. c- Embalaje de
muestra de suelo en bolsa plástica previamente rotulada. Fuente: Autores, (2019) ................................... 52
Figura 12 Toma de muestras de raíces en las tres areas a- Toma de muestra de raíces en cobertura de
guadual en rebrote de la especie. b- Toma de muestra de raíces en cobertura cafetal. c-Toma de muestra
en cobertura de bosque secundario, plántula de P. cf. artanthe C.DC. d- Embalaje de las muestras de
raíces en los tubos de laboratorio previamente rotuladas. Fuente: Autores, (2019). .................................. 53
Figura 13 Medición en campo de la resistencia del suelo a la penetración en las áreas seleccionadas a-
Cafetal, b-Bosque secundario, c-Guadual. Fuente: Autores, (2019)........................................................... 54
Figura 14 Medición en campo de la temperatura del suelo a la penetración a-Cafetal, b-Bosque
secundario, c-Guadual. Fuente: Autores, 2019 ........................................................................................... 55
Figura 15 Proceso para la realización de aislamiento y conteo de esporas para cada una de las
submuestras tomadas de cada muestra. Fuente: Autores, 2019 .................................................................. 56
Figura 16 Procedimiento de aclarado y tinción de muestras de raíces de las tres areas intervenidas.
Fuente: Autores, (2019) .............................................................................................................................. 57
Figura 17 Montajes de algunas muestras de cobertura de Bosque Secundario y guadual. Fuente: Autores,
(2019) .......................................................................................................................................................... 58
Figura 18 Puntuación de colonización micorrízica y puntuación de abundancia arbuscular. Fuente:
Trouvelot et al., (1986) ............................................................................................................................... 59
Figura 19 Presencia de colonización de HMA en: a- Guadual; b-Cafetal; c1-Bosque Piper cf. artanthe;
c2-Bosque Miconia sp................................................................................................................................... 2
ÍNDICE DE ESQUEMAS
Esquema 1 Breve historia de un término. Fuente: Adaptado de Andrade, 2010. ......................................... 7

Esquema 2 Evolución del suelo y resultante. Fuente: Adaptado de IGAC, 1995. ...................................... 22
Esquema 3 Clasificación de partículas del suelo. Fuente: Autores, 2019 ................................................... 24
Esquema 4 Propiedades del suelo y atmósfera con la temperatura del suelo. Fuente: Forsythe, 1967 ....... 26
Esquema 5 Sistema suelo-planta, dinámica en relación al suministro de nutrientes a la planta. Fuente:
Guerrero, s.f. ............................................................................................................................................... 28
Esquema 6 Factores que afectan la disponibilidad del fósforo en el suelo. Fuente: Adaptado de Sanzano,
2018. ........................................................................................................................................................... 32
Esquema 7 metodología de la investigación del presente trabajo. Fuente: Autores, 2019. ........................ 46
ÍNDICE DE TABLA
Tabla 1 Clasificación de acidez del suelo según Soil Survey Division Staff, 1993 .................................... 27
Tabla 2 Disponibilidad de fósforo para las plantas de acuerdo a la capacidad e intensidad. ...................... 31
Tabla 3 Coordenadas de puntos de submuestras en las tres áreas transformadas. Fuente: Autores, (2019)
.................................................................................................................................................................... 50
Tabla 4 Morfotipos encontrados en las tres áreas de estudio. ..................................................................... 64
Tabla 5 Tomas de muestras; F%: frecuencia de micorrizas en el sistema raíz; M%: intensidad de la
colonización micorrízica en el sistema radicular; m%: intensidad de la colonización micorrízica en los
fragmentos de la raíz; a%: abundancia de arbúsculos en partes micorrízicas de fragmentos de raíz, A%:
abundancia de arbúsculos en el sistema radicular, Ca: calcio, Mg: magnesio, K: potasio, Na:Sodio, Al:
Aluminio, CO%: carbono orgánico. ........................................................................................................... 71
INDICE DE GRÁFICAS
Gráfica 1 Cuantificación de esporas en tres áreas intervenidas entrópicamente en la vereda de Albania-

Tibacuy. Fuente: Autores, 2019 .................................................................................................................. 63
Gráfica 2 Presencia de morfotipos de HMA en tres zonas de intervención antrópica. Fuente: Autores,
2019 ............................................................................................................................................................ 65
Gráfica 3 Intensidad de colonización micorrizal. Fuente: Autores, 2019 ................................................... 68
Gráfica 4 Abundancia de arbúsculos. Fuente: Autores, 2019 ..................................................................... 69
Gráfica 5 PCA-Biplot Fuente: Autores, 2019 ............................................................................................. 72
PRESENCIA DE HONGOS MICORRÍZICO ARBUSCULARES EN TRES COBERTURAS CON DIFERENTE GRADO DE
INTERVENCIÓN EN LAVEREDA ALBANIA, MUNICIPIO DE TIBACUY-CUNDINAMARCA
1. INTRODUCCIÓN
El suelo presenta una gran cantidad de interacciones donde los microorganismos cumplen un
trabajo indispensable y necesario para que se lleven a cabo estas actividades; estos
microorganismos según Garrido (2009), consideran como hábitat ideal para su desarrollo una
zona del suelo denominada rizósfera que es el medio donde se ejecutan los procesos tanto
químicos como físicos de la relación suelo-microorganismo-planta; se caracterizan por
presentarse de manera abundante y diversa, y según lo mencionado por Aguilera et al. (2007)
con una facilidad de establecerse en cualquier medio debido a su capacidad y eficiencia
metabólica. Dentro del gran mundo de microorganismos se pueden encontrar los hongos
micorrízicos, que desde hace aproximadamente 400 millones de años se ha tenido evidencia fósil
de las asociaciones microrrízicas con las plantas teniendo cierta influencia durante las etapas de
colonización de estas sobre la corteza terrestre, (Remy et al., 1994).
Los hongos micorrízicos (HM) son microorganismos que definen la relación existente entre la
raíz y el hongo cumpliendo una asociación mutualista; se estima que este vínculo se presenta en
más del 80% de las plantas de tierra vascular (Smith y Read, 2008; Brundrett, 2009) y entre el
80-90% de las familias de distintas especies vegetales (Ramos et al., 2016; Giovannetti y Sbrana,
1998) hasta llegar a un 92% según Blackwell (2011). Las asociaciones de hongos micorrízicos se
han encontrado en todos los ecosistemas terrestres, incluidos bosques tropicales a templados,
alpinas, dunas de arena, desiertos, praderas, plantas acuáticas y agroecosistemas, así como suelos
contaminados con metales (Camargo et al. 2012), presentando en cada uno una diferenciación
clara de densidad y tipo de especies. De acuerdo a los criterios sistemáticos, anatómicos y
morfológicos que se tienen de los HM se presentan los siguientes tipos de micorrizas de acuerdo
[Escriba texto] Página 1

a la clasificación modificada por Smith y Read, (1997): Ectomicorriza, Ectendomicorrizas
(Micorriza arbutoide, Micorriza monotropoide), Endomicorriza (Micorriza arbuscular (MA),
Micorriza ericoide, Orquideoide).
Los hongos micorrízico arbusculares (HMA) se encuentran en asociación con las raíces en
alrededor del 75% de las plantas terrestres (Schüßler et al. 2006; Smith y Read, 2008) y se
presentan actualmente de acuerdo con Salmerón (2015) en el phylum Glomeromycota poco más
de 200 especies. Estos microorganismos se encuentran en gran extensión en la naturaleza
principalmente en los trópicos de acuerdo con Peña y Rodríguez (2018) debido al tipo de
vegetación que existe en esos lugares. Las múltiples funciones que presentan como la
transferencia de nutrientes a su huésped (Carranza, 2006), mejora en la absorción hídrica y de
nutrientes que están limitados por las condiciones de sitio como el fósforo, nitrógeno, potasio,
calcio, zinc y magnesio (Asrar et al. 2012; Dassi et al. 1998), fortalecimiento para la protección
hacia algunos patógenos (Aguilera, 2007) y la resistencia a sequías, son algunos de los beneficios
aportados por estos microorganismos.
La información detallada de estos microorganismos fue impulsada morfológicamente en gran
medida hasta el final del último mileno (Oehl, et al. 2011), de tal manera que se ven claramente
vacíos considerables en muchas de las temáticas que tienen relación con la participación por
población de las especies de HMA y su funcionalidad individual en diferentes especies de
plantas o ecosistemas afectando la información en cuanto a la dinámica correspondiente a las
interacciones de estos micro y macro organismos. La relación que tienen estas interacciones con
los suelos aporta una descripción del estado de las áreas que presentan algún grado de
intervención o afectación en el suelo. Las modificaciones que hay en algunas coberturas
vegetales se evidencian principalmente por las actividades antrópicas de tipo económicas como

las agropecuarias, las cuales se identifican claramente en el municipio de evaluación (Tibacuy-
vereda Albania) por medio de los cultivos de café, habichuela, tomate y pasto; las actividades
con finalidad de conservación y mejoramiento del recurso hídrico por medio del cultivo e
introducción, por parte de la comunidad, de la guadua, la cual se encuentra distribuida a manera
de parches por toda la vereda, y por último la actividad de extracción ocasional de madera de los
bosques aledaños a los hogares para su venta o uso doméstico.
Teniendo la presencia de áreas intervenidas en la vereda de Albania-Tibacuy y considerando que
la influencia de los microorganismos (HMA) aporta y mejora la productividad (Hart y Forsythe,
2012) y estado del suelo, en el presente trabajo se pretende evidenciar la relación existente entre
la presencia de HMA en tres áreas con grado de intervención antrópica (guadual, cafetal y
bosque secundario) evaluando la densidad de esporas respecto a diferentes factores físico-
químicos del suelo, cuantificación de colonización de los hongos micorrízico arbusculares en el
sistema radicular y observando los morfotipos presentes en las diferentes áreas; para esto se
procedió a realizar un análisis estadístico donde, mediante el programa R3.4.1, se determinaron
las diferencias entre las tres áreas de estudio respecto a las variables evaluadas; para esto se
aplicó la prueba no paramétrica de comparación de Kruskall Wallis para muestras independientes
con un nivel de significancia del 95%. Además se realizaron gráficas representativas como las
gráficas de barra y PCA-Biplot, elaboradas mediante el programa R 3.4.1 y Excel 2010, se
encontró una variación en la cantidad de esporas en las tres áreas, presencia de colonización en el
sistema radicular, diferenciación en la cantidad de esporas respecto a las características físico-
químicas del suelo y distintos morfotipos en las áreas evaluadas.

2. JUSTIFICACIÓN
A través de los años se ha determinado que el estudio de las micorrizas es de gran importancia,
ya que estas realizan una simbiosis con las plantas beneficiándolas; suministrándoles nutrientes
que están limitados por las condiciones de sitio, la absorción de agua, protección a enfermedades
y resistencia a sequías y salinización (Medina, 2016; Giri y Mukerji, 2003; Yano et al. 2003;
Trappe, 1994, Asrar et al. 2012; Dassi et al. 1998), de acuerdo a esto es fundamental entender la
relación suelo-planta y observar las interacciones que ocurren allí.
La armonía encontrada en las interacciones entre la microbiota – planta - suelo se está viendo
afectada por la alteración de los suelos, llevándolo a la degradación por procesos antrópicos o
naturales y la gestión inadecuada de este; esta se puede dar de forma física, química o biológica;
en la física se encuentra la erosión y compactación, la química presenta problemas de
acidificación, salinización y contaminación, por último, la biológica se relaciona con la pérdida
de materia orgánica lo que lleva a la disminución de carbono orgánico, desequilibrio en la
dinámica biológica (organismos micro y macro) y procesos de mineralización en este recurso,
generando de esta manera una pérdida en la biodiversidad, acabando con la estructura y función
de ecosistemas y a su vez disminuyendo la oferta de bienes y servicios que allí se presentan
(FAO, 2009; Agronet, 2019; SIAC, 2019). Teniendo en cuenta lo anterior, las actividades
humanas son el principal causante de dicha problemática y es aquí en donde entran a jugar
variables como el crecimiento demográfico, la expansión urbana, problemas de tenencia de tierra
y aquellas prácticas de manejo de suelo inadecuadas e intensivas desarrolladas por actividades
agrícolas y pecuarias en su mayoría, siendo estos los mayores limitantes de una producción
sostenible (Agronet, 2019), dichas situaciones son encontradas en municipio de Tibacuy-
Cundinamarca.

De acuerdo a lo anterior, distintos estudios en HMA han determinado que estos cumplen un
papel fundamental en la fertilidad del suelo en agroecosistemas, pues ayudan en algunos
procesos de descomposición, mineralización, solubilización y la fijación de nutrientes, siendo
organismos de gran importancia para la transformación y enriquecimiento del suelo (León, 2006;
Azcón et al., 1991). La dinámica que presentan los morfotipos encontrados son de importancia
para comprender las asociaciones en los ecosistemas y un entorno de suelo en específico,
entendiendo de esta manera la dinámica de estos microorganismos en el sitio que predomina
(Read, 1991). Es por esto, que en la presente investigación se analizó la presencia de HMA,
colonización de raíces, morfotipos presentes y aspectos fisicoquímicos del suelo para entender
mejor el estado de tres áreas con diferente grado de intervención antrópica y observar la
importancia de la microbiota en ella.
3. OBJETIVOS
3.1.Objetivo general
Evaluar la presencia de hongos micorrízico arbusculares en el suelo en tres áreas intervenidas
(Cafetal, Guadual, Bosque secundario) en el municipio de Tibacuy-Cundinamarca en la vereda
Albania
3.2.Objetivo especifico
o Cuantificar las esporas de hongos micorrízico arbusculares presentes por medio de
aislamiento en las tres zonas de intervención antrópica.
o Determinar el porcentaje de colonización de hongos micorrízico arbusculares en el
sistema radicular de las especies representativas de cada área.

o Contrastar características físico-químicas del suelo con respecto a la cantidad de esporas
y colonización de hongos micorrízico arbusculares.
o Evaluar la relación de los morfotipos encontrados con respecto a las áreas de estudio.
4. MARCO DE REFERENCIA
4.1. Hongos micorrízicos
Este término hace referencia a la palabra micorriza de origen griego, myces: hongo y rhiza: raíz,
que se define como raíz fúngica porque cumple una relación de asociación endosimbiótica entre
hongo-organismo vegetal y se estima que dicho vínculo se presenta entre el 80-90% de las
familias de distintas especies vegetales ya sean árboles, arbustos, epífitas, gramíneas, entre otras
(Ramos et al. 2016; Giovannetti y Sbrana, 1998).
De acuerdo a Trappe (1994), citado por Camargo et al. (2012), esta interacción ocurre en las
raíces y rizomas, beneficiando a ambos organismos; la planta suministra carbohidratos al hongo
y este le proporciona una mejor absorción hídrica, nutrientes que están limitados por las
condiciones de sitio como nitrógeno, potasio, calcio, zinc, magnesio y principalmente fósforo,
por otro lado, brinda protección hacia algunos patógenos por la estimulación temprana que
produce para el desarrollo de mecanismos de defensas y también genera que la vegetación sea
resistente a sequías (Asrar et al. 2012; Dassi et al. 1998).
4.1.1. Tipos de hongos micorrízicos
La clasificación de hongos micorrízicos se dio inicialmente por el patólogo forestal Albert
Bernand Frank (1880), quien determinó dos tipos de micorrizas de acuerdo a la relación que
tenía las hifas del hongo con las células de la raíz, teniendo en cuenta el aspecto morfológico y

no el ecológico, funcional o fisiológico (Andrade, 2010). Sin embargo, en el transcurso del
tiempo se tuvo en cuenta el aspecto fisiológico y aunque se tuvo problemas con la nomenclatura
en su terminación, en 1969 se decide que esta debería ser “micorriza” siendo la palabra universal
(Esquema 1).
Esquema 1 Breve historia de un término. Fuente: Adaptado de Andrade, 2010.
De acuerdo a los criterios sistemáticos, anatómicos y morfológico se tienen cinco grupos de
micorrizas (Lynch, 1990), pero en el documento escrito por Andrade, 2010, de acuerdo a
clasificación modificada por Smith y Read (1997), se presentan los siguientes tipos de
micorrizas:
4.1.1.1. Ectomicorriza (ECM)
De acuerdo a Garibay et al. (2013) y Galindo et al. (2015), este tipo de micorrizas se encuentran
en angiospermas y gimnospermas, principalmente en las coníferas; en bosque templados y

regiones alpinas y boreales, bosques mediterráneos, tropicales y subtropicales; en suelos
moderadamente ácidos y con gran cantidad de materia orgánica (Tedersoo et al. 2010; Gutiérrez
y Cuevas, 2003; Moreno y Read, 2004), están presentes en las familias Pinaceae, Fagaceae,
Betulaceae, Salicaceae, Tiliaceae, Rosaseae, Leguminosae y Juglandaceae (Andrade, 2010). Se
caracterizan por presentar una estructura en forma de laberinto por medio del apoplasto de la
corteza de la raíz, llamado la red de Harting y es en este lugar en donde se realiza la transferencia
de nutrientes, también presenta una capa de micelio al exterior de la raíz denominado manto
(Imagen 1); es importante destacar que este hongo mejora la absorción de nutrientes inorgánicos,
protege a la planta de metales pesado de patógenos (Smith y Read, 1997).
Figura 1 Ectomicorriza; a-red de Hartig, b-manto. Fuente: Camargo et al., 2012
4.1.1.2. Ectendomicorrizas
Estas micorrizas presentan características de ectomicorrizas y endomicorrizas, al presentar red de
Harting, manto (no siempre) y una invasión intracelular (Andrade, 2010).

4.1.1.2.1. Micorriza arbutoide
Las hifas penetran las células radicales y forman tipo de enrollamiento (rulos), además presenta
un manto fúngico, hifas externas y una red de Hartig desarrollada (Beeckman, 2010); se
encuentran en zonas templadas, en plantas de la familia Ericaceae y en la subfamilia Arbutoideae
(Andrade, 2010).
Figura 2 Micorriza Arbutoide; Fs-manto, C-enrollamiento hifal, Hn-red de Hartig. Fuente: Camargo et al., 2012
4.1.1.2.2. Micorriza monotropoide
La especies vegetales que presentan este tipo de hongo no realizan fotosíntesis y por lo general la
micorriza se encuentra asociada a árboles que si realizan este proceso y puede colonizar
individuos de hasta 1-2 metros de distancia (Pinus y Picea), de tal manera que obtiene
fotosintatos para el huésped (planta aclorofila), se encuentran principalmente en el género
Monotropa de la familia vegetal Ericaceae (Camarena, 2012; Andrade, 2010). Esta micorriza se
diferencia por la forma en cómo las hifas se introduce a las células radicales, por medio de una

estructura de tipo haustorios llamada clavas fúngica (protusión) (Ferrera y Alarcón, 2007;
Sánchez, 2015).
Figura 3 Micorriza Monotropoide; Fs-manto; P-protusión; Hn-red de Hartig. Fuente: Camargo et al., 2012
4.1.1.3. Endomicorriza
Se caracterizan por colonizar de forma intracelular y no presentan un manto a simple vista, al
momento de entrar a las células forman vesículas y arbúsculos; se dan en todo tipo de especies
vegetales, predominando en gramíneas y leguminosas, en praderas, alta montaña y selvas
tropicales (Vacacela, 2012).
4.1.1.3.1. Micorriza arbuscular (MA)
Este tipo de hongo presenta una gran extensión en la naturaleza, principalmente en los trópicos
por el tipo de vegetación que hay en estos lugares (Peña y Rodríguez, 2018); se caracterizan por
tener estructuras altamente ramificadas; lo zigomicetos colonizan la corteza de la raíz de forma

intracelular por medio de arbúsculos que son reconocidos por su función en la transferencia de
nutrientes al huésped, por medio de célula vegetal absorbiendo el almidón de esta (Carranza,
2006); las vesículas son abultamientos compuestos por lípidos y cubiertos por la membrana
plasmática, siendo de esta manera una fuente de nutrientes para el hongo, algunas hifas salen de
la raíz creando un micelio externo, cabe resaltar que no se presenta la red de Harting, manto ni
ovillos. Esta es la razón por la cual se conocía como vesículo-arbuscular, pero no todos los
hongos presentan vesículas y se decide dejar como MA (Gómez et al. 2007; Noda, 2009).
Figura 4 Micorriza arbuscular; Eh-hifa extramatricial,Sc- Esclerocio, V-Vesículas, Ar-Arbúsculo. Fuente: Camargo
et al., 2012.

4.1.1.3.2. Micorriza ericoide
Se encuentra generalmente en las Familias Ericaceae, en las especies conocidas como brezos,
excepto en los géneros Arbustus y Arctostaphylos y algunas briofitas; en suelos con altitudes
altas (Andrade, 2010; Camargo et al. 2012). Se diferencian de los HMA por que esta simbiosis
se desarrolla en raíces simples, penetran la célula radicular y forman ovillos o enrollamiento
hifal (Ferrera y Alarcón, 2007).
Figura 5 Micorriza ericoide; c-enrollamiento hifal. Fuente: Camargo et al., 2012
4.1.1.3.3. Orquideoide o micorrizas de ovillo
Este tipo de hongo pertenece a la clase Basidiomycetes, se caracteriza por tener un crecimiento
inter e intracelular formando espirales de hifas por dentro de las células, a lo que se le da el
nombre de ovillo. Esta simbiosis es muy común, ya que el hongo estimula la germinación de
semillas y el crecimiento inicial de la especie; en la fase inicial de las orquídeas son aclorofilas y

saprobias por lo que las hace dependiente de compuestos de carbono y nutrientes que ofrece el
hongo (Andrade, 2010; Pérez, 2012).
Figura 6 Entomicorriza orquideoide; c-enrollamiento hifal. Fuente: Camargo et al., 2012
4.1.2. Taxonomía de HMA
Inicialmente la clasificación de los HMA se debió a las estructuras descritas por Link en 1809,
citado por Koide y Mosquera (2004), donde se categorizaron en el género de hongos Endogone
en la familia Endogonaceae de la clase Zygomycota, encontrándose en este grupo según
Salmerón-Santiago, et al. (2015), hongos que no formaban asociaciones micorrícicas. Años
después se inició con la primera descripción de HMA realizada por Tulasne y Tulasne (1845)
con dos especies de Glomus, llegando a considerar este género filogenéticamente cerca de

Endogone debido, de acuerdo con Kehri, et al. (2018), a la formación de esporas de estas
especies. Posteriormente se procedió a ejecutar experimentos donde se pudo evidenciar la
presencia de especies que formaban endomicorrízas y que estaban dentro de Endogone.
Prontamente desarrollaron según Salmerón-Santiago (2015), las técnicas de aislamiento y
visualización anatómica de las estructuras intrarradicales por Phillips y Hauman (1970),
procedimiento de tamizado húmedo y decantación para el aislamiento de esporas por Gedermann
y Nicolson (1963) y el establecimiento de caracteres morfológicos de las esporas donde se
observaban el contenido interno, pared, color, tamaño, forma e hifa de sostén.
Estas técnicas ayudaron a desarrollar y actualizar las clasificaciones que se fueron aportando a
través del tiempo; se inició con la clave para la identificación de esporas endogonáceas propuesta
en 1963 por Mosse y Bowen en donde se describieron siete géneros de hongos micorrizales con
vesícula arbuscular, luego se encuentra la clasificación por Gedermann y Trappe (1974), el
Manual para la identificación de hongos micorrícicos y clasificación por Morton y Benny
(1990), donde se dividió el orden glomales en tres familias Glomeraceae, Acaulosporaceae y
Gigasporaceae. Las clasificaciones hasta ese entonces se basaban únicamente en técnicas con
caracteres morfológicos de las esporas, que debido a la simpleza de estas estructuras se tuvieron
que iniciar a combinar las técnicas moleculares y bioquímicas con las morfológicas, fue
entonces que Morton y Redecker (2001), incorporaron dos familias (Archaeosporaceae y
Paraglomeraceae) al orden glomerales y se presenta más adelante la clasificación de Schüßler et
al. (2001), categorizando los Glomarales a nivel de Phyllum y encontrando siete (7) familias y
ocho (8) géneros.
Los cambios de especies en los diferentes géneros y familias, y la creación de estas dos últimas
se pueden evidenciar por los investigadores Oehl y Sieverding (2004), Sieverding y Oehl (2006)

y Walker et al. (2007); donde seguidamente se muestra otra clasificación por Walker y Schüßler
(2010) con la presencia de once (11) familias y dieciocho (18) géneros en total. Luego se
encuenta que: “Oehl et al. (2011) propusieron una clasificación basada en caracteres genéticos y
morfológicos combinados incluyendo secuencias parciales de β-tubulina y ARNr de SSU y LSU
y caracteres morfológicos asociados con el color, la forma y el grosor, el cierre de poros de las
hifas subyacentes, etc” (Kehri, et al. 2018); donde se categorizan catorce (14) familias y
veintinueve (29) géneros. Finalmente se encuentra la clasificación taxonómica más actualizada
aportada por Goto et al. (2012) proponiendo tres (3) clases, cinco (5) órdenes, quince (15)
familias y treinta y uno (31) géneros. (Ver figura 7)

Figura 7 Clasificación de Hongos Micorrízico Arbusculares propuesta por Goto et al. (2012). Fuente: Kehri, et al.
(2018)
4.1.3. Morfología de hongos micorrízico arbusculares
La morfología de los HMA contiene las características necesarias para la identificación de
especies y su correspondiente clasificación taxonómica; además se puede comprender claramente
el proceso de simbiosis que se ejecuta con la raíz de la planta. Dentro del conjunto de estas

estructuras se debe hacer una diferenciación con las estructuras en el suelo y las que se
evidencian en las raíces.
4.1.3.1. Estructuras en el suelo
4.1.3.1.1. Hifas extrarradicales o externas
Esta estructura filamentosas comprende el talo fúngico que se ramifica a través del suelo y
presenta diferentes funciones, según Brundrett (2008), son responsables de la adquisición de
nutrientes, la propagación de la asociación, la formación de esporas, entre otras; estas estructuras
forman una red de hifas en el suelo con hifas más gruesas que funcionan como conductos. Friese
y Allen (1991), hacen referencia a los diferentes tipos de hifas del suelo que producen los HMA,
incluyen las hifas gruesas (corredoras o distributivas), y las hifas delgadas (absorbentes).
4.1.3.1.1.1. Hifa absorbente
Bago et al. (1998) hace mención a que este tipo de hifas son las más finas y pueden producir
“estructuras absorbentes ramificadas”, además de acuerdo con Brundrett (2008) son estructuras
que absorben nutrientes del suelo.
4.1.3.1.1.2. Hifa de conexión o soporte
Este tipo de hifa según Tirado (2017), se presenta en diversas especies de HMA la cual le da
soporte a la espora y en la mayoría de los casos sirve como ruta de germinación. Se pueden
evidenciar varios tipos de hifa de soporte: sin y con bulbo, en bate, colita de marrano, pico de
pájaro, etc. Las hifas de especies de Scutellospora y Gigaspora producen hinchazones agrupadas
con espinas o nudos llamados células auxiliares. (Brundrett y Abbott, 2002). Si la espora no

produce al final la hifa de conexión o soporte se forma un ensanchamiento de la hifa en forma de
saco llamado sáculo esporífero.
4.1.3.1.1. Esporas
Estas grandes estructuras esféricas asexuales (20-1000 µm de diámetro) de acuerdo con
Brundrett et al. (1984), se forman como protuberancias en una o más hifas subyacentes en el
suelo o en las raíces, estas presentan lípidos, citoplasma y muchos núcleos, funcionan como
estructuras de almacenamiento, etapas de descanso y propágulos, generalmente desarrollan
paredes gruesas con más de una capa y se pueden fusionar como propágulos. Estas estructuras
según lo comenta Brundrett (2008), se pueden agregar en grupos llamados esporocarpos los
cuales pueden presentar hifas especializadas y encerrarse en una capa externa (peridio). Las
esporas se forman cuando los nutrientes se vuelven a movilizar a las raíces (Ver Figura 8).
4.1.3.2. Estructuras en las raíces
4.1.3.2.1. Hifa
Las hifas que se encuentran en la raíz son hifas no septadas con células multinucleares que se
extienden a lo largo de la corteza de la raíz en ambas direcciones desde el punto de entrada para
formar una colonia la cual hace referencia al crecimiento de hifas intra-intercelulares resultante
de las mismas hifas extrarradicales o externas.
Según Brundrett (2004), existen dos tipos de hifas en las raíces, están las asociaciones de hifas
lineares que se caracterizan por crecer a lo largo de los canales de aire intercelulares
longitudinales entre las paredes de las células de la raíz y las asociaciones de hifas enrolladas

que se propagan principalmente por el crecimiento intracelular siguen un camino enrevesado a
través de las células de la corteza. (Gallaud, 1905; Brundrett y Kendrick, 1988) (Ver Figura 8).
4.1.3.2.2. Arbúsculos
Los arbúsculos son según Gallaud (1905), haustorios (punta de las hifas) intrincadamente
ramificados que se forman dentro de las células de la corteza de la raíz (pero permanecen fuera
de su citoplasma, debido a la invaginación de la membrana plasmática) que pueden terminar en
hifas finas de aproximadamente (<1 um de diámetro). Estas estructuras se forman a partir del
segundo día de la penetración en la raíz, (Brundrett et al. 1984) y se considera el principal sitio
de intercambio entre el hongo y el huésped. Son estructuras que mueren rápidamente (algunos
días) comparados con las vesículas que pueden permanecer en las raíces durante meses o años
(Smith, 1995).
4.1.3.2.3. Vesículas
Estas estructuras son inflamaciones hifales que se ubican en la corteza de la raíz y pueden ser
inter o intracelulares, se desarrollan para acumular productos de almacenamiento en muchas
asociaciones, contienen lípidos y citoplasma, pueden desarrollar paredes gruesas en las raíces
más viejas y funcionar como propágulos (Biermann y Linderman 1983).

a b
Figura 8Morfología de hongos micorrízicos. Estructuras en el suelo y en raíz. A. Micelio externo en el

suelo. B. Estructuras de almacenamiento. C.Estructuras micorrízicas en las raíces. D. Sección longitudinal
de una punta de raíz en crecimiento. Fuente: Brundrett, 2008

4.1.4. Establecimiento de asociación HMA
El establecimiento de la asociación micorrízica se debe entender inicialmente con las estructuras
del suelo antes mencionadas, donde se da inicio a la germinación de esporas, la cual se evidencia
según Sward (1981); Bonfante-Fasolo (1984) citados por López (2009), por la formación de uno
o varios tubos de germinación y la activación del metabolismo de la espora, reflejado en
cambios en la estructura nuclear y en la replicación del ADN. De acuerdo con Tamasloukht et al.
(2003), el tubo de germinación produce micelio aún asimbionte que en ausencia del sistema
radicular de la planta su crecimiento es muy limitado pero cuando rastrea el suelo hasta encontrar
segregaciones de las raíces, que según Peña y Rodríguez (2018), anteriormente han liberado
unas moléculas conocidas como estrigolactonas, las cuales se encargan de inducir la germinación
de esporas y posteriormente la ramificación de las hifas, hacen que el desarrollo de estos sea
considerable. Las hifas, según Brundrett (2008), también pueden originarse a partir de
fragmentos de raíces, los cuales están ya existentes por la actividad de una raíz anterior.
Cuando las hifas responden a la presencia de una raíz creciendo hacia ella, estableciendo
contacto y creciendo a lo largo de la superficie, se forma un apresorio, estructura de
recolonización a partir de la cual, según Jolicueir et al. (1998), dos o tres días después se iniciará
la penetración en la raíz de la planta y se prosigue el proceso de asociación micorrízica.
La penetración de la raíz ocurre cuando las hifas de los apresorios (que son inflamaciones entre
una o más hifas) penetran en las células epidérmicas y la hipodermis. Luego de superadas las
primeras capas de las células de la raíz, según lo descrito por López (2009), el hongo micorrízico
coloniza el córtex de la misma (ver figura 8, D) siguiendo dos patrones de desarrollo, las
asociaciones de hifas lineares o enrolladas mencionadas en capítulos anteriores.

Simultáneamente a la colonización de la raíz el hongo desarrolla en el suelo una red de micelio
que constituye la fase extraradical de la simbiosis, donde se evidencia la absorción de nutrientes
minerales.
4.2. Suelo
El suelo es la capa superficial de la corteza terrestre y es de gran importancia para el
establecimiento y desarrollo de la vida. Está conformado por minerales, materia orgánica,
organismos, aire y agua (FAO, 1996). La formación del este consta de la dinámica de ciertos
factores en donde el tiempo juega un papel importante para que puedan actuar, de igual manera
los procesos formadores en donde se determinara diferentes tipos de suelo de acuerdo al grado de
transformación y proceso que lleven (Esquema 2).
Esquema 2 Evolución del suelo y resultante. Fuente: Adaptado de IGAC, 1995.

Colombia presenta una gran diversidad en este recurso, tiene 11 órdenes, destacando los suelos
poco evolucionados como entisoles e inceptisoles - 58,11% y 8 clases de suelo en donde
sobresale la clase VII con un 36,1% de la cobertura, encontrando pendientes fuertes, erosión o
baja calidad de suelo, es por esto que se debe tener en cuenta la vocación y capacidad de carga
que presentan los suelos para la realización de programas productivos y de conservación (IGAC,
2012; IGAC, 2017).
4.2.1. Composición mecánica o textura del suelo
La textura indica la proporción relativa en que están las partículas o fracciones de arena, limo y
arcilla, haciendo referencia a la cantidad de granos individuales asociado al tamaño en suelo fino
(tamizado) con un diámetro menor a 2mm. El estudio de este parámetro determina la función
que realiza con respecto a la cantidad de agua que pueda almacenar, el movimiento y la facilidad
de abastecimiento de nutrientes y aire en el suelo; la cantidad de partículas puede influenciar en
la fertilidad potencial, el grado de evolución, las características físico-químicas, mineralógicas y
biológicas del suelo (IGAC, 1995).
La distribución de partículas está relacionada con los aspectos físico-químicos del suelo, en
donde se estudia el área superficial total, susceptibilidad a la alteración, el intercambio iónico,
retención de humedad, permeabilidad y el manejo de suelos (IGAC, 1995). La clasificación de
partículas puede darse por:

Esquema 3 Clasificación de partículas del suelo. Fuente: Autores, 2019
4.2.2. Compactación del suelo
La compactación es una variable del suelo que indica una característica de tipo mecánico que se
encuentra en condiciones naturales en los horizontes del suelo con diferentes grados de
intensidad. Cuando las condiciones naturales se ven alteradas por procesos antrópicos, como el
uso intensivo agropecuario, de acuerdo con Voorhees (1985), el fenómeno se acelera y la
compactación llega a generar una serie de problemas de desarrollo para la cubierta vegetal.
Para evaluar la compactación se debe estimar la resistencia a la penetración, ésta se evidencia
mediante una herramienta llamada penetrómetro; la resistencia según Barraclough et al. (1991)
es una variable muy importante que se relaciona con el enraizamiento de las plantas y ofrece un
diagnóstico de la condición física del suelo. Los que presentan abundante materia orgánica
según Jones et al. (1999), son menos susceptibles a la compactación a diferencia de los suelos

que son utilizados para actividades agropecuarias los cuales tienen una compresión excesiva del
terreno impidiendo el crecimiento de la raíz, reduciendo los microorganismos presentes en el
suelo, limitando la colonización de especies y la absorción y transporte de nutrientes de la
planta.
4.2.3. Temperatura del suelo
Es la variable de medida en donde se puede relacionar diferentes factores y fenómenos como los
cambios de calor con el aire dado por los movimientos convectivos, los cambios de temperatura
en el medio ambiente de acuerdo a la radiación solar, el flujo de energía dentro del suelo por
medio de la conducción, con los procesos químicos, físicos y biológicos por medio de la
disponibilidad de nutrientes, mineralización de materiales orgánicos, evaporación,
humedecimiento y actividad microbiana (IGAC, 1995).

Esquema 4 Propiedades del suelo y atmósfera con la temperatura del suelo. Fuente: Forsythe, 1967
4.2.4. pH
Es la variable de medida de acidez del suelo, relacionado el contenido de bases, grado de
meteorización y evolución de este, bases lixiviadas, disponibilidad de nutrientes y toxicidad de
aluminio, siendo de esta manera determinante para relacionar variables químicas, físicas,
procesos y rendimiento; si el pH<5 representa la concentración de aluminio (Al) siendo tóxico y
con poca disponibilidad de nutrientes como potasio (K), calcio (Ca) y magnesio (Mg), un
pH>6,5 está relacionado a la insolubilidad del Hierro (Fe) y Zinc (Zn), por último los valores
extremos determinan compuestos específicos del suelo como un pH>8,5 que presentan sales de
bicarbonato y gran cantidad de Sodio (Na) teniendo problemas en las propiedades físicas del
suelo; pH<3 señalan una oxidación de sulfuros metálicos (Zapata, 2004; Rosas et al. 2017). Los
suelos de clasifican en:

Tabla 1 Clasificación de acidez del suelo según Soil Survey Division Staff, 1993
Fuente: Zapata, 2004.
4.2.5. Modelo suelo-planta
Este modelo es una interacción de diversos procesos y factores complejos, la comprensión de
este es de gran importancia para la cuantificación adecuada de la disponibilidad nutricional. El
suelo es dinámico y de acuerdo a esto la ecuación - sistema se describe a través del esquema 5
en donde se tiene una serie de interrelaciones entre las diferentes fases (sólida, líquida, gaseosa y
biológica) e interacciones de naturaleza físico-química o biológica (Guerrero, s.f.)

Esquema 5 Sistema suelo-planta, dinámica en relación al suministro de nutrientes a la planta. Fuente: Guerrero, s.f.
4.2.6. Fósforo (P)
Es un macroelemento esencial para el crecimiento y reproducción de las plantas, participa en la
fotosíntesis, transferencia de energía y la síntesis de degradación de los carbohidratos. Sin
embargo la disponibilidad de este elemento se ve en riesgo por la dilución de minerales,
precipitación, adsorción, retención por óxidos e hidróxido de Fe y Al, y por la retención de
arcillas (Martínez, 1988, Munera y Meza, s.f.).
4.2.6.1. Absorción de fósforo por las plantas
El P proviene de depósitos de fosfatos (apatita, fluorapatita, vivianita, otros) en donde es liberado
y requerido por las plantas y biomasa microbiana, posteriormente pasa a la materia orgánica y
sedimentos, y luego se incorpora en minerales poco solubles, cabe resaltar que la movilidad de
este elemento en el suelo es muy poca, lo que hace que haya una concentración mayor en las
raíces que en la solución del suelo, ya que estas absorben en su entorno inmediato penetrando las
células radiculares o por la asociación con organismos micorrízicos (Sanzano, 2018).

Inicialmente la planta absorbe este elemento por el ion H2PO4 - (ortofosfato primario) y HPO4 =
(fosfato secundario), este último aumenta en relación equivalente en el que incrementa el pH. Al
momento en el que esté en la raíz el macroelemento se desplaza a través de esta mediante
reacciones químicas en donde hace parte de compuestos orgánicos como el ADN y ARN,
fotoproteínas, fosfolípidos, enzimas y adenosina trifosfato (ATF); y de esta manera se traslada
por diferentes partes de la planta, cumpliendo diferentes reacciones y funciones que serán
benéficas para el organismo vegetal (Cerón y Aristizabal, 2012).
Figura 9 Relaciones entre el ciclo del fósforo y los compartimentos orgánicos y minerales. Los cuadros negros son
las entradas al sistema, los grises las fracciones disponibles, sin color las fracciones minerales; sin recuadro procesos
y factores que tienen influencia en la disponibilidad de fósforo (MO: Materia orgánica). Fuente: Cerón &
Aristizabal, 2012.

4.2.6.2. Formas de fósforo en el suelo
4.2.6.2.1. Fósforo orgánico
Se presenta en la materia orgánica y los compuestos fosfatados más importantes son
nucleoproteínas, fosfolípidos y fosfoazucares. La mineralización de la MO es lenta y por medio
que microorganismos, la temperatura requerida es de 25-30º, pH neutro y este proceso está
regido por la relación C/P, el valor crítico es de 200 aproximadamente y si llega a superarse se
produce depresión de fosfato inorgánico.
4.2.6.2.2. Fósforo inorgánico
De acuerdo a Stevenson y Cole (1999), se presentan tres tipos de P inorgánico, los cuales se dan
de acuerdo a la disponibilidad mediata o inmediata para las plantas.
❖ Fósforo soluble: Aprovechable para la planta de forma inmediata, la concentración de
este macronutriente es baja (0,2 y 0,5 mg/l, o sea 200 a 400 g/ha en 30 cm de espesor)
❖ Fósforo lábil o intercambiable: Disponibilidad menor, la adsorción de fosfatos depende
del pH, representa 15-30% P inorgánico, puede estar adsorbido por los bordes de arcillas
o por óxidos de hierro y aluminio.
❖ Fósforo insoluble: Formado por minerales primarios y secunda, representa una gran
cantidad de P inorgánico.
4.2.6.3. Disponibilidad de fósforo para las plantas
Generalmente la concentración de P en el suelo es baja en la fase solución (disponibilidad
inmediata) para satisfacer las necesidades de las plantas en la etapa de crecimiento, es por esto
que el suelo en un momento dado desarrolla una disponibilidad de este elemento en una cantidad

mayor o menor, por la dinámica en la formas de fósforo. Cuando se remueve el P de la fase
solución se genera una transferencia de fosfatos desde la fase sólida, de acuerdo a la relación
entre el P fijado y el P en solución se evalúa el equilibrio entre factores de capacidad (cantidad
de nutriente de acuerdo a la matriz de suelo y equilibrio con los iones - F. solución) e intensidad
(cantidad de nutriente - F. solución) en la fertilidad del suelo (Sanzano, 2018).
Tabla 2 Disponibilidad de fósforo para las plantas de acuerdo a la capacidad e intensidad.
Fuente: Adaptado de Sanzano, 2018.
Los factores que afectan la disponibilidad del fósforo en las plantas son:

Esquema 6 Factores que afectan la disponibilidad del fósforo en el suelo. Fuente: Adaptado de Sanzano, 2018.
4.2.6.4. Fósforo y micorrizas
Diversas fuentes han determinado que la asociación de micorriza-planta aumenta la absorción de
P y en muchas ocasiones son el vínculo para la incorporación de fosfato en un 100% en algunas
especies (Smith et al. 2004), observando la introducción de fósforo por las hifas del micelio
extraradículas de forma rápida por afinidad que presentan algunos géneros como el Glomus con
el fosfato en el micelio extraradical, siendo un mecanismo de transporte más rentable que la
transferencia directa de este elemento; de manera hipotética se deduce que la estructura de
arbúsculo es la encargada de la transferencia de fosfato (Javot et al. 2007; López, 2009).

4.2.7. Potasio (K)
Es un macronutriente que actúa en procesos de la fotosíntesis, translocación de fotosintatos,
síntesis de proteínas y activación de enzimas para ciertas funciones bioquímicas, se dice que
mejora la nodulación de las leguminosas; este elemento es fundamental para la resistencia a
sequías o enfermedades, la ausencia de K en el suelo genera pérdidas de rendimiento de las
plantas (Torres, 2012).
4.2.8. Calcio (Ca)
Este elemento es fundamental en la nutrición de la planta para combatir la acción de metales
pesados, la ausencia de Ca lleva a la muerte de hojas y raíces y un exceso de este produce la
deficiencia de Mg o K. El Ca es el ion más abundante en el suelo, en suelos ácido se lixivia y es
reemplazado por el aluminio, las propiedades que afectan la disponibilidad de calcio es el
material parental o de origen, el pH, la capacidad de intercambio catiónico (CIC) y la relación
que presenta con otros cationes (McKean, 1993).
4.2.9. Magnesio (Mg)
Es un elemento que hace parte de algunos procesos fisiológicos como la fosforilacion, fijación
fotosintética del dióxido de carbono, síntesis de proteínas, formación de clorofilas, recarga de
floema, fotooxidación de tejidos y la activación de una enzima (RuBisco) para realización de la
fotosíntesis, una cantidad reducida de este elemento causa la clorosis intervenal y el
amarillamiento de hojas el exceso puede reducir el crecimiento de la planta (McKean, 1993;
Edith, 2017; Bayon y Ditschar, 2012).

Este elemento depende de factores como el clima, pH del suelo, temperatura, humedad y
relaciones con los otros cationes. La pérdida de este elemento se puede dar por medio de la
lixiviación, retención de cationes del suelo, precipitación de minerales secundarios y el uso
intensivo de fertilizantes (N, P, K, Mg) (McKean, 1993).
4.2.10. Sodio (Na).
Al presentarse una deficiencia de K el sodio puede reemplazarlo, en suelos alcalinos el Na puede
ser alto y se presentan enfermedades fisiológicas (McKean, 1993); el principal efecto causado
por la solidificación es el daño de la estructura física del suelo, ya que la porosidad se ve
afectada y la solución del suelo con los nutrientes disminuye, afectado el desarrollo radicular y
posterior bienestar de la planta por la pérdida del potencial osmótico. Diferentes estudios han
determinado que los HMA protegen metabolismo de las plantas de la toxicidad por sodio, ya que
mejoran el suministro de nutrientes minerales, mejora la absorción en las plantas, incrementa la
conductividad hidráulica de las raíces y ayudan al balance osmótico y la composición de
carbohidratos, aunque se presente una reducción en el porcentaje de colonización (Medina, 2016;
Cardona et al. 2017).
4.3.Áreas naturales intervenidas
Las áreas intervenidas son aquellas que han tenido o tienen en su actualidad algún tipo de manejo
antrópico con diferentes fines, sean de conservación o económicos. Las tres áreas que se evalúan
en el presente documento son sitios donde el manejo antrópico se evidencia en diferentes grados
de intervención; así, los dos lugares con menor intervención los representa el bosque secundario
y guadual, teniendo en cuenta que este último fue introducido por la comunidad para fines de

protección de las fuentes hídricas, y por último se encuentran los cultivos de café, siendo el área
con mayor intervención antrópica.
4.3.1. Bosque húmedo premontano - Bosque Secundario
El bosque húmedo premontano se caracteriza por presentar, según Nieto y Sierra (2016), y la
clasificación de Holdridge valores de precipitación superiores a 1.000 mm anuales, temperaturas
promedio de 17°C y alturas entre los 1300-1900 msnm; de acuerdo con lo mencionado por
Espinal y Montenegro (1963), se indica que las lluvias se distribuyen durante todo el año pero
con intensidad diferente, generalmente se presentan dos periodos de lluvia representando un
régimen bimodal.
La vereda de Albania limita con la Reserva Forestal Protectora Quininí lo cual incide en gran
parte sobre alguna de la vegetación que representa esa parte del municipio, de tal manera que
esta se ve representada según la Corporación Autónoma de Cundinamarca-CAR (2007), por
especies como Nacedero (Trichantera gigantea), Balso blanco (Heliocarpus popayanensis),
Yarumo (Cecropia arachnoicdea), Palma boba (Cyathea sp.), Balu (Erythrina edulis), Helecho
de potrero (Pteridium aquilinum), Caña brava (Arundo donax), Caracolí (Anacardium excelsum),
Caucho (Ficus nymphaefolia), Quino (Cinchona pubescens), Guamo (Inga desinflora), Moho
(Cordia alliodora), Drago (Croton smithianus), Tachuelo (Xantoxylum rhoifolium), Vainillo
(Pseudocassia spectabilis), y especies de estrato bajo (alturas menores a 10 metros), que
incluyen especies tales como el Tuno (Axinaea macrophylla), Chaparro (Curatella americana),
Cordoncillo (Piper bogotense), Cordoncillo (Piper artanthe) Balu (Erythrina edulis), Gaque
(Clusia sp.), Chuguacá (Hyeronima macrocarpa) y Miconia.

Este ecosistema de bosque se caracteriza por presentar una estructura vegetal con diferentes
estratos arbóreos; favorece de manera directa el recurso hídrico, mantiene la diversidad de fauna
y flora, genera la regulación climática, oferta servicios de abastecimientos, entre otros. La
vegetación original de la vereda se ve modificada por el resultado de las actividades antrópicas
de la comunidad, principalmente por la expansión de la frontera agrícola con los cultivos de café,
plátano, habichuela (Alcaldía de Tibacuy, 2000), entre otros; además, cabe resaltar que en
algunas zonas del bosque se han introducido especies importantes como la guadua la cual, según
la CAR (1996), forman pequeñas manchas de rápido crecimiento y de gran valor comercial para
construcción, entre otras actividades.
4.3.2. Guadual
El guadal es un área de ecosistema donde la especie vegetal representativa es la guadua.
Globalmente existen, según Zhou et al. (1994), citado por Arango y Camargo (s.f),
aproximadamente veinte (20) millones de hectáreas cubiertas por bambú; cerca de 1200 especies
han sido registradas en todo el mundo (Londoño, 1990), 440 en América (Hidalgo, 2003) y 95 en
Colombia (Londoño, 1990). La guadua es un bambú leñoso y nativo que se clasifica en la familia
POACEA, y presenta múltiples funciones ecológicas las cuales, de acuerdo con Arango y
Camargo (s.f) se evidencia la protección del suelo, refugio para la biodiversidad (Camargo y
Cardona 2005, CIEBREG 2008, Calle y Piedrahita 2008, Fajardo et al. 2008, Ospina 2002,
Rodríguez 2011, Camargo et al. 2011), secuestro de carbono, aporte al suelo de biomasa entre 2
y 4 Ton/ha/año, y regulando las fuentes hídricas para su protección, Vélez (2010). Los beneficios
sociales se pueden aglomerar por el aprovechamiento de la especie debido a que la mayoría de
ellas presentan propiedades físico-mecánicas excelentes para el establecimiento de actividades de
construcción ya que su capacidad para absorber energía y adquirir mayor flexión la convierten en

un muy buen material para esta actividad (Londoño y Prieto, 1983; Corporación Autónoma
Regional del Quindío-CRQ, 2001); y/u otros usos.
A nivel nacional se considera que la especie de mayor distribución y uso es Guadua angustifolia
Kunth, la cual se pueden encontrar biográficamente, según Londoño y Clack (2019), a lo largo
de la Cordillera Central y la zona céntrica del país, en los departamentos de Antioquia, Boyacá,
Caquetá, Cauca, Chocó, Cundinamarca, Guaviare, Huila, Meta, Nariño, Norte de Santander,
Putumayo, Quindío, Risaralda, Tolima y Valle. En el caso de Cundinamarca, se señala la
presencia de 1965 ha y en el Huila, se estima un área actual de 3500 ha (CRQ, 2001).
La guadua se ubica en diferentes zonas de vida, según la clasificación de Holdridge, se encuentra
en el bosque muy húmedo subtropical (bmh-ST), bosque húmedo subtropical (bh-ST), bosque
seco tropical (bs-T) y bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB) (CRQ, 2001); los guaduales
pueden encontrarse en las laderas de montaña, en las riberas de los ríos, y pueden existir de
manera natural (95%) o de manera cultivados (5%). (Ramírez, 2017).
A pesar de que los guaduales presentes en la vereda Albania han sido cultivados o introducidos
por la comunidad, se denotan de manera clara las razones de la preferencia por esta especie para
ser cultivada por las personas. Las problemáticas ambientales que conlleva la vereda tiene
énfasis en la contaminación de los cauces por vertimientos de los alcantarillados o descerezada
del café y el agotamiento del recurso hídrico, donde según la Alcaldía de Tibacuy (2000) es
debido a la tala con fines industriales y la quema para la producción agropecuaria que causa la
pérdida de retención del agua. Albania es una vereda que presenta un sistema hídrico abundante
presentándose las quebradas San Antonio, San José, Mata agua, Chisque, La Caucha, Bosa, La
Cajita, Cumaca, la Honda, Mandarinos y la Marcelina, considerando de manera alarmante el

cuidado de estas estructuras hídricas para mantener y mejorar la calidad de vida de la población
y la estructura ecológica de los bosques; de esta manera se pueden entender algunas de las
razones por las cuales los pobladores iniciaron con el proceso de introducción y cultivo de
guaduales sin dejar de lado el aprovechamiento de este para su comercio y/o propio uso para
construcciones debido a las características de material para esta actividad.
4.3.2.1.Beneficio al recurso hídrico
Dentro de los beneficios de la guadua en el ecosistema se resalta el papel preponderante en la
conservación de las fuentes hídricas, considerando la capacidad que tiene, según López (2009),
para la regulación de este recurso debido al sistema radical que extrae y administra el agua del
suelo comportándose como una esponja que la retiene, la almacena y la libera en la medida que
el suelo o su actividad fisiológica lo requiere. Según Espinoza (2004), la regulación de la
humedad se modela de igual manera por la estructura de los nudos donde se almacena agua
debido a la interconexión transversal existente.
Según con Londoño y Prieto (1983), el sistema radical de la guadua está constituido por rizomas
cortos y gruesos, con raíces pequeñas y desarrollo periférico, se encuentra unido entre sí,
conformando una red o malla cespitosa que ofrece la propiedad de amarrar suelos con
potencialidad de enrodarse por acción del agua lluvia o por la socavación lateral que ocasionan
las corrientes de agua. Según con Perea et al. (2003), se le atribuye la propiedad de convertirse
en muro de contención biológico que se puede aprovechar de manera natural.

4.3.3. Cultivo de café
Los cultivos de café han sido una de las bases de la economía de muchos países; en Colombia
comenzó su desarrollo en producción comercial seria a partir de 1870 según el Banco Mundial
(2002); desde entonces el país inició un crecimiento en el cultivo de café por su excelente
consistencia, buenas prácticas en el negocio y su gran calidad. A pesar de ser una de las
actividades económicas con más representatividad en el PIB nacional en tiempos anteriores, la
gran relación que representa la balanza a nivel internacional afecta de manera directa la situación
o el rumbo de la economía cafetera colombiana. Se puede evidenciar los cambios de la
producción como de la exportación del producto mediante las cifras aportadas por la Federación
Nacional de Cafeteros de Colombia (2019), donde en el año 2010, se evidencian 914.000 ha
cultivadas a nivel nacional y una baja en el año 2018 de 877.000 ha de cultivo y donde se resalta
de manera departamental Cundinamarca con 49.000 ha para el 2010, reduciéndose hasta 32.000
A pesar de la reducción en la participación en la economía colombiana, en el ámbito social el
café sigue siendo la base del sustento familiar y se han podido financiar, con este cultivo, de
manera privada muchos de los proyectos públicos desarrollados en las regiones cafeteras. De
acuerdo con el Banco Mundial (2002), este cultivo es el más importante de la región andina
gracias a su carácter perenne y a la permanente garantía de compra, la importancia de esta
actividad departamentalmente es bastante notoria según lo registrado por la Federación Nacional
de Cafeteros de Colombia (s.f) donde muestra que existen más de 518 mil caficultores, de los
cuales el 94% tienen menos de 5 hectáreas en café y que la gran parte de ellos pertenece a los
segmentos más pobres de la población rural colombiana. De acuerdo con el Sistema de
Información Cafetera (SICA) (2006), citado por la Federación Nacional de Cafeteros de
Colombia (s.f) de Cundinamarca se destaca por pertenecer a uno de los departamentos con

mayor cantidad de caficultores siendo los departamentos de Antioquia, Cauca, Huila y Tolima,
los principales, y habiendo un total de 37963 caficultores en Cundinamarca.
El municipio de Tibacuy se enmarca por sus actividades agropecuarias donde el suelo se ha
caracterizado por tener una estructura de minifundios; según la Alcaldía de Tibacuy (2000), el
municipio ha tenido vocación agrícola y explota especialmente los cultivos de café, plátano,
habichuela, tomate, y pastos (Kikuyo e India). A pesar de que el cultivo de café, desde hace
mucho tiempo, ha venido siendo el producto principal de cosecha para el sustento de muchos
núcleos familiares, los otros cultivos antes mencionados han tenido carácter de sustitución en
diferentes fincas de producción. Los procesos que normalmente se deben realizar para obtener el
producto del café se llevan a cabo en la mayoría de los cultivos, es decir, se cultiva el grano, se
despulpa, se seca y en ocasiones se muele o se vende con la pepa sin triturar; algunos campesinos
están abiertos a los requerimientos del producto que desea el comprador.
4.3.3.1.Variedad Castillo
El cultivo de café de la variedad Castillo de acuerdo con lo mencionado con Cortina, et al.
(2012): “la Federación Nacional de Cafeteros, con la Resolución 03 del 13 de mayo de 2005,
liberó la Variedad Castillo® y sus compuestos regionales, variedades que fueron desarrolladas en
el Centro Nacional de Investigaciones de Café (Cenicafé) a partir del cruzamiento entre la
variedad Caturra y el Híbrido de Timor. Son variedades compuestas, de porte bajo, adaptadas a
la zona cafetera colombiana, de alta producción, elevada resistencia a la roya y excelente calidad
en taza.”. En Colombia son cultivadas las variedades de las especies Coffea arabica (café
arábigo) y Coffea canephora (café robusta) pero la variedad encontrada en la vereda Albania-
municipio de Tibacuy (variedad Castillo) proviene de la primera especie mencionada; el

cruzamiento entre dos padres contrastantes, en este caso la variedad Caturra, teniendo
susceptibilidad a la roya y el Híbrido de Timor con una elevada resistencia a esta plaga da como
resultado una variedad resistente a este tipo de plagas.
La variedad Castillo crece y se desarrolla óptimamente en alturas por debajo de los 1800 msnm,
según Cortina et al. (2012), los cultivos que se presentan por debajo de esta altura, con
condiciones de baja temperatura y nubosidad pueden provocar un crecimiento lento y la muerte
descendente (Phoma spp.), y si el cultivo se encuentra bajo sombrío o el ambiente es muy
húmedo, gotera (Omphalia flavida sp.). Además, se denota la baja producción obtenida a alturas
por encima de lo recomendado para la siembra.
5. ESTADO DEL ARTE
Los hongos micorrízico arbusculares (HMA) son la representación ideal de las asociaciones
existentes entre dos organismos, la interacción mutualista que se evidencia en esta asociación
abarca una serie de procesos químicos y físicos que demuestran la complejidad de estos
microorganismos con especies vegetales; considerando la gran cantidad de interacciones que
suceden en el suelo y dimensionando dichas dinámicas se han presentado una variedad de
estudios debido a la reducida información respecto a las micorrizas. La ausencia de una
clasificación sobre estos microorganismos ahondaba la incertidumbre sobre los datos que
aumentaba el conocimiento integral, de tal manera que se iniciaron los primeros procesos
taxonómicos por Gedermann y Trappe (1974), Morton y Benny (1990), Schüßler et al. (2001),
Walker y Schüßler (2010), Oehl et al. (2011) y la última clasificación elaborada por Goto et al.
(2012), esta información se puede evidenciar en diferentes artículos de revisión como los
elaborados por Aguilera et al. (2007), Oehl et al. (2011), Salmerón-Santiago et al. (2015) y el

más actualizado por Kehri (2018). Aún con las clasificaciones existentes, la diversidad de
especies de hongos micorrízicos que todavía no se han identificado es abismal; de acuerdo con
las más recientes investigaciones sobre este tema como las realizadas por Crossay et al. (2018),
descubriendo nuevos géneros en Nueva Caledonia, Symanczik et al. (2014) tres nuevas especies
en el desierto de Omán (Diversispara omaniana, Septoglomus nakheelum and Rhizophagus
arabicus), Lee et al. (2018) encontrando Acaulosproa koreana en Korea, y Blaszkowski, et al.
(2015) descubriendo Glomus tetrastratosum, entre otros.
Es de gran importancia la identificación taxonómica de estos microorganismos para identificar la
dinámica que tienen en específico con las plantas por medio del estudio de diversidad y así poder
suponer su función y aplicación (León, 2006); por medio de la investigación realizada por Read
(1991), de acuerdo al análisis de distribución, estructura y función de micorrizas ericoides,
ectomicorriza y HMA, cada tipo de micorriza se asocia con un ecosistema y un entorno de suelo
con características en específico en donde se favorece ciertos atributos, concluyendo que cada
tipo de micorriza es importante para comprender la dinámica y distribución del ecosistema en el
que predomina.
Diversas investigaciones hablan de la relación suelo - planta, determinado diferentes procesos y
fases en donde los micro y macro elementos como el P, Mg, K, Ca entran a jugar un papel
importante en el desarrollo de la planta y evolución del suelo, influenciados por características
mecánicas de este como la textura, compactación y por otro lado la temperatura; entre estos
elementos, el más estudiado por la absorción por HMA ha sido el fósforo, ya que las plantas lo
requieren en gran cantidad y en la fase solución se presenta poco (Aguilera et al. 2007; Edith,
2017; McKean 1993; Cardona et al. 2017), por otro lado se ha determinado que los HMA
mejoran las condiciones de la plantas bajo estrés salino y participan en la protección del

metabolismo que protege a las hojas de la toxicidad por el sodio (Medina 2016; Giri y Mukerji
2003; Yano et al. 2003). De esta manera las diferentes condiciones fisicoquímicas del suelo
pueden generar una especificidad de las micorrizas con la planta, (Barrer, 2009).
Los estudios más recientes sobre la temática de presencia de micorrizas a nivel nacional con
énfasis en coberturas naturales, donde se realizan análisis cualitativos y cuantitativos, se
evidencian por los artículos realizados por López y Peña (2018), donde se hace una
diferenciación entre cinco estados sucesionales de un área de bosque alto andino en cuanto a la
densidad de esporas encontradas, hallando mayor cantidad en los estados sucesionales mayores,
y la determinación del efecto de las condiciones físico-químicas edáficas en el establecimiento
de los HMA en las diferentes zonas; de igual manera se encuentra el trabajo realizado en la
misma zona de vida, bosque alto andino, por Tirado (2017), evaluando la presencia y cantidad de
esporas contrastado con los factores edáficos incluyendo la evaluación de presencia de
colonización en las raíces de algunas especies representativas del tipo de bosque como en la
investigación realizada por Cuellar (2018).
Las micorrizas evaluadas dentro de los cultivos evidencian efectos positivos en las plantas como
lo menciona Lancheros (2012), encontrando en la especie Vaccinium meridionale Swartz una
fácil adquisición de nutrientes y óptimo crecimiento, al igual que en el estudio realizado por
Vergara y Sánchez (2012) donde se concluye que la mayor participación de los HMA aumenta la
absorción de nutrientes; Garzón (2016) contemplando lo hongos micorrízicos como un
instrumento para un manejo ecológico en la agricultura; y Barrar (2009) comprobando
generalmente que los HMA en la agricultura contribuyen a mejorar el nivel nutricional de la
planta viéndose reflejado en el aumento de la masa seca, crecimiento y área foliar de la planta. El
estudio de micorrizas es importante en relación a la fertilidad del suelo en agroecosistemas por

aquellos procesos de descomposición, mineralización, solubilización y fijación simbiótica de
nutrientes que se desarrolla, siendo de esta manera los microorganismos, entes transformadores y
enriquecedores del suelo (León, 2006).
Los estudios enfocados en la guadua se pueden diferenciar de dos formas, los que inciden en el
comportamiento y presencia de HMA en coberturas de guadua naturales integrando variables de
altura o clima como es el caso del artículo de Buendía (1990), donde se identifican las micorrizas
asociadas a la guadua, predominando el género Glomus, con la incidencia del clima en la
aparición de simbiosis la cual no influyó significativamente, contrariamente de lo encontrado por
López (2009), donde se evidencia la influencia de presencia de hongos respecto a la altitud y
los sistemas productivos asociados. De igual manera se encuentran investigaciones donde se
resaltan los aportes benéficos de los hongos en la guadua como lo menciona Rico y Vargas
(1992), haciendo referencia a las contribuciones seguras de posibles reforestaciones. La
productividad de los guaduales naturales también es un aspecto de gran importancia y es tomado
en cuenta por Avendaño-Urivea et al. (2012) donde se menciona que los modelos dinámicos que
profundizan en la productividad de los guaduales naturales arrojan el resultado de una alta
productividad cuando la variable de micorrización presenta un dato alto. La segunda forma de
diferenciar los estudios se evidencia con el enfoque en la evaluación de las micorrizas en
inoculación por vivero como es el caso de Zamora et al. (2019), donde se estima el desarrollo y
crecimiento de las plantas para la mejora en productividad y se confirma el principal género
presente en la guadua, el Glomus.

6. METODOLOGÍA
La metodología del presente trabajo se categoriza en cuatro etapas, la primera, la recopilación de
información secundaria, donde se hizo un reconocimiento del estado actual del municipio de
Tibacuy, identificado las problemáticas para la selección de las tres áreas a trabajar y
posteriormente seguir con la etapa de campo, donde se llevó a cabo la toma de muestras de suelo
utilizadas para el aislamiento de esporas y análisis químico de algunos macro elementos; la
obtención de datos de compactación del suelo por medio del penetrómetro manual, temperatura
del mismo y la colecta de raíces para evaluar el porcentaje de colonización de hongos
micorrízico arbusculares en el sistema radicular. La tercera etapa hace referencia al manejo de
las muestras en el laboratorio, realizando el aislamiento de esporas para posterior conteo,
porcentaje de colonización de raíces y análisis químico efectuado por el Laboratorio de agua y
suelos de la Universidad Nacional de Colombia. Finalmente, en la cuarta etapa, se procesan los
datos para el correspondiente análisis estadístico y obtención de los resultados para relacionar
las variables estudiadas. (Ver Esquema)

Esquema 7 Metodología de la investigación del presente trabajo. Fuente: Autores, 2019.
6.1.Selección de áreas a trabajar
En la primera etapa de la metodología se pudo hacer un reconocimiento del estado actual del
municipio de Tibacuy-vereda Albania, donde se identificaron las principales problemáticas que
afectaban la cobertura vegetal por diferentes factores antrópicos de la zona, en los cuales se
categorizaban en primera instancia las actividades agrícolas del suelo por medio de cultivos
como el café, siendo el principal producto de comercialización para los campesinos, la
habichuela, el tomate, entre otros. Además se evidenció que el manejo de los bosques por parte
de la comunidad se veía reflejado por la extracción de productos para el uso doméstico; y la
introducción de especies para un cuidado de las fuentes hídricas, resaltando las problemáticas de

abastecimiento de agua y contaminación de ésta por la actividad agrícola, donde se tiene como
principal especie vegetal la guadua por sus diferentes beneficios al suelo y al cuidado de los
cursos de agua. Haciendo constancia sobre esto, se pudo identificar un diferente grado de
intervención en las zonas, siendo el bosque secundario y el guadual, los menos intervenidos, y el
cultivo de café con más grado de intervención antrópica por su constante manejo y
aprovechamiento.
6.2. Localización toma de muestras
Las muestras del trabajo se tomaron en el departamento de Cundinamarca, municipio de
Tibacuy, el cual se encuentra localizado según la Alcaldía Municipal de Tibacuy (2017), en la
zona centro-occidente de la región del Sumapaz en la vertiente occidental de la cordillera
oriental. Limita al norte con el municipio de Viota, el sur con Fusagasugá, al este con Silvania y
el oeste con el Nilo. Cuenta de acuerdo con el Esquema de Ordenamiento Territorial-EOT
(2010), con una extensión total de 84,4 km2 (área urbana: 0,25 km2 - área rural: 84,15 km2), una
altitud de 1647 m.s.n.m y una temperatura promedio de 19°C. Presenta veinte (20) veredas y dos
inspecciones de policía de las cuales en la vereda Albania se precisan los puntos de muestreo
correspondientes al presente trabajo limitando al norte con el municipio de Viotá, al sur con la
vereda La Vuelta, al este La Cajita y Oeste la vereda El Cairo.

Mapa 1 Localización de puntos de obtención de muestras – Vereda Albania, municipio Tibacuy-Cundinamarca.
Fuente: Autores, 2019.
6.3. Localización manejo de muestras
Las muestras de suelo fueron sometidas a dos procesos de laboratorio, el primero, aislamiento de
esporas que junto con el manejo de las muestras de raíces para el proceso de colonización de
HMA fueron ejecutados en el laboratorio de Fisiología vegetal de la Universidad Distrital
Francisco José de Caldas, Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Figura 11-a)

ubicada a una latitud de 4°´38´N, una longitud de 74° 6´W, y una altura de 2735 m.s.n.m. El
segundo proceso de las muestras de suelo fue el análisis químico realizado por el Laboratorio de
Agua y Suelos de la Universidad Nacional de Colombia (Figura 11-b) localizado en la Carrera
30 #45 - 03, Edificio 500 – Laboratorio 318.
a a
b b
Figura 10 a- Laboratorio de Fisiología Vegetal en Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales de
Universidad Distrital Francisco José de Caldas. b- Laboratorio de Suelos y Agua en Facultad de Ciencias Agrarias
de la Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá. Fuente: Google Maps, (2019)
6.4. Métodos de muestreo
En esta sección se especificarán dónde y cómo se tomaron las muestras y datos del lugar
evaluado; además del paso a paso del procesamiento de las muestras en el laboratorio.

6.4.1. Sitios de muestreo
Las tres zonas de muestreo, cafetal, guadual y bosque secundario, se centran en la vereda de
Albania, donde se tomaron tres repeticiones al azar por cada lugar, los cuales se encuentran a
continuación debidamente georreferenciados en la Tabla 3.
Tabla 3 Coordenadas de puntos de submuestras en las tres áreas transformadas. Fuente: Autores, (2019)
TIPO DE ALTURA
VEREDA MUESTRA COORDENADAS
COBERTURA (msnm)
1743 N 4º20’21,04”; W 74º30’23,52”
1 1749 N 4º20’20,55”; W 74º30’23,42”
1749 N 4º20’20,55”; W 74º30’23,42”
1749 N 4º20’20,54”; W 74º30’23,42”

Cafetal 2 1755 N 4º20’17,40”; W 74º30’23,28”
1755 N 4º20’17,42”; W 74º30’24,32”
1743 N 4º20’17,41”; W 74º30’23,32”
3 1743 N 4º20’17,43”; W 74º30’23,35”
1748 N 4º20’17,41”; W 74º30’23,32”
1668 N 4º20’18,18”; W 74º29’41,47”

Albania
1 1669 N 4º20’17,79”; W 74º29’40,96”
1657 N 4º20’17,56”; W 74º29’40,60”
1652 N 4º20’17,06”; W 74º29’40,13”
Guadual 2 1658 N 4º20’17,06”; W 74º 29’40,13”
1658 N 4º20’17,06”; W 74º29’40,13”
1652 N 4º20’17,06”; W 74º29’40,13”
1669 N 4º20’17,06”; W 74º29’40,13”

3
1656 N 4º20’17,19”; W 74º29’41,77”

1771 N 4º20’16,96”; W 74º30’24,44 ”
1 1771 N 4º20’20,22”; W 74º30 ’23,61 ”
1771 N 4º20’20,24”; W 74º30’23,59”
1771 N 4º20’20,27”; W 74º30’23,60”
2 1771 N 4º20’20,21”; W 70º30’23,63”
Bosque
1771 N 4º20’20,27”; W 74º30’23,60”
Secundario
1792 N 4º20’16,26”; W 74º30’23,45”
3 1791 N 4º20’16,54”; W 74º30’23,34”
1788 N 4º20’16,54”; W 74º30’23,44”
6.4.2. Toma de muestras
6.4.2.1. Muestras de suelo
En las muestras de suelo de cada área se tomaron tres (3) muestras representativas de las cuales
cada una de ellas se conformó mediante la toma y homogenización de submuestras de suelo con
puntos distantes unos del otro aproximadamente a 3 m, formando un triángulo. Se recolectó el
suelo entre 5 y 20 cm de profundidad, en zona de influencia de las raíces de las especies del área
hasta presentar aproximadamente 800 gr. El suelo fue empacado en bolsas plásticas previamente
rotuladas para posterior transporte al laboratorio.

b c
Figura 11 Proceso de toma de muestra de suelo. a- Submuestras para toma y homogenización de muestra general de
suelo. b- Aproximación de profundidad para la toma de submuestra de suelo. c- Embalaje de muestra de suelo en
bolsa plástica previamente rotulada. Fuente: Autores, (2019)
6.4.2.2. Muestras de raíces
Las raíces se tomaron en cada uno de los puntos de muestreo cuando se cogieron
respectivamente las muestras de suelos, se seleccionaron las raíces de las especies
representativas de cada área; en el guadual la especie Guadua (Guadua angustifolia Kunth.), en
cafetal el café Castillo (Coffea arabica L.) y en el caso del bosque secundario se seleccionaron
dos especies representativas que fueron Piper cf. artanthe C.DC. y Miconia sp, en estas dos

especies se colectaron las raíces de las plántulas para poder tener mayor accesibilidad a la
totalidad de las raíces tanto maduras como jóvenes (figura 12).
Las raíces fueron introducidas en tubos de plásticos de laboratorio con concentración al 50% de
alcohol para su conservación luego de haber sido limpiadas con agua para eliminar los residuos
de suelo adheridos a las estructuras radiculares y posteriormente embaladas en la nevera para ser
llevadas al laboratorio.
a a b b c c
d
Figura 12 Toma de muestras de raíces en las tres areas a- Toma de muestra de raíces en cobertura de guadual
en rebrote de la especie. b- Toma de muestra de raíces en cobertura cafetal. c-Toma de muestra en cobertura de
bosque secundario, plántula de P. cf. artanthe C.DC. d- Embalaje de las muestras de raíces en los tubos de
laboratorio previamente rotuladas. Fuente: Autores, (2019).

6.4.3. Toma de datos en campo
6.4.3.1.Compactación de suelo
La resistencia del suelo a la penetración fue tomada en los mismos sitios de muestreo indicados
anteriormente y el instrumento que se utilizó fue el penetrómetro de cono Eijkelkamp de la
marca MASER.
Para la toma de datos se tuvo en cuenta la nivelación de los conos y el tamaño de estos según la
textura del suelo en cada área muestreada.
a b c
Figura 13 Medición en campo de la resistencia del suelo a la penetración en las áreas seleccionadas a-Cafetal, b-
Bosque secundario, c-Guadual. Fuente: Autores, (2019).
6.4.3.2.Temperatura de suelo
La medida de esta magnitud escalar se realizó en los sitios de muestreo seleccionados, mediante
un termómetro bimetálico BRIXCO con un rango de temperatura de -40+70ºC, una división
escalar de 1ºC y una precisión de ± 2°C.

a b c
Figura 14 Medición en campo de la temperatura del suelo a la penetración a-Cafetal, b-Bosque secundario, c-
Guadual. Fuente: Autores, 2019
6.5.Trabajo de Laboratorio
6.5.1. Aislamiento y conteo de esporas
Para el aislamiento y la cuantificación de esporas en los lugares de muestreo se tuvo en cuenta el
método propuesto por Gerdemann y Nicolson (1963), en donde la extracción se ejecutó por
medio de la técnica de tamizado húmedo y decantado, por otro lado se realizó el centrifugado en
sacarosa al 80% (Walker et al. 1982). De acuerdo a lo anterior, este fue el procedimiento que se
llevó a cabo:

a b c
Mezclar nuevamente las Retirar las impurezas como hojas, Tomar 20g de suelo para cada
submuestras que fueron piedras, raíces, insectos, entre otros, repetición (3) de cada
homogenizadas anteriormente pasando la muestra a través de un tamiz submuestra
de 1,8mm,
f e d
Recoger la muestra que quedo en el Reposar por otros 20 segundos y pasar el Depositar la muestra dentro de
tamiz de 45 μm en un tubo Falcon y sobrenadande a través del juego de un recipiente con agua y agitar
centrifugar a 4500 RPM por 10 min tamices de 45 μm,y 500 μm. Repetir el durante 20 segundos
paso c y d dos veces más.
g h i
Eliminar el sobrenadante y adicionar Verter la solución sobre el tamiz de 45 Por ultimo realizar el conteo a través
la preparación de sacarosa. μm, juagar y trasladar a una caja Petri de un estereoscopio y con agujas de
Centrifugar a 4500 RPM por 8 min que tiene una cuadricula de 5x5mm disección
Figura 15 Proceso para la realización de aislamiento y conteo de esporas para cada una de las submuestras tomadas de
cada muestra. Fuente: Autores, 2019
6.5.2. Colonización de raíces
El procedimiento de evaluar el porcentaje de colonización de raíces en el laboratorio se llevó a
cabo mediante la evidencia de presencia de esporas, vesículas, arbúsculos o fragmentos de hifas

en las estructuras del sistema radicular de las muestras anteriormente especificadas luego de
haber sido aclaradas, realizada la tinción y el montaje en láminas.
6.5.2.1. Aclarado y tinción
Luego de llevadas las muestras de raíces al laboratorio se inició el procedimiento de aclarado y
tinción realizado mediante la técnica sugerida por Phillips y Hayman (1970), con modificaciones
de Koske y Gemma (1975), y unas tomadas en cuenta en el laboratorio que hacen referencia al
tiempo de exposición de los reactivos utilizados debido a la variabilidad de estructuras
radiculares en las especies evaluadas.
Luego de tener las raíces en los Verter las raíces de nuevo en los Lavar con abundante agua y
tubos de laboratorio en alcohol al tubos de laboratorio y adicionar verter H2O2 al 10% en
50% de concentración se procede a KOH al 10 % en baño maría temperatura ambiente durante
lavarlas con agua sobre una malla. durante 50 min. 15 min.
MONTAJE
EN LÁMINAS
Lavar con abundante agua, verter tinta china color Lavar con abundante agua y verter HCL al 1
azul en los tubos y dejar en baño maría durante 1 día % a temperatura ambiente durante 20 min
Figura 16 Procedimiento de aclarado y tinción de muestras de raíces de las tres áreas intervenidas. Fuente:
Autores, (2019)

6.5.2.2. Montaje en láminas
Teñidas las raíces se procedió al montaje de éstas donde se obtuvieron 3 montajes por
submuestra teniendo un total de 27 láminas a evaluar. En cada lámina se hicieron diez cortes de
segmentos de las raíces de forma aleatoria. Las láminas se cubrieron con portaobjetos aplicando
PVLG (polivinil alcohol lactofenol), se dejaron secar durante 2 días y se procedió a la
observación en el microscopio.
Figura 17 Montajes de algunas muestras de cobertura de Bosque Secundario y guadual. Fuente: Autores, (2019)
6.5.2.3. Porcentaje de colonización
La evaluación del porcentaje de colonización se registró mediante la metodología propuesta por
Trouvelot et al. (1986) donde se tienen en cuenta las siguientes variables: F%: Frecuencia de
micorrizas en el sistema raíz; M%: Intensidad de la colonización micorrízica en el sistema
radicular; m%: Intensidad de la colonización micorrízica en los fragmentos de la raíz; a%:
Abundancia de arbúsculos en partes micorrízicas de fragmentos de raíz, A%: Abundancia de
arbúsculos en el sistema radicular (figura 18).

Figura 18 Puntuación de colonización micorrízica y puntuación de abundancia arbuscular. Fuente: Trouvelot et al.,
(1986)
6.5.3. Análisis de suelo
6.5.3.1.Análisis químico-físico
Las muestras fueron llevadas al laboratorio de Suelos de la Universidad Nacional de Colombia,
en donde se tuvo en cuenta los requerimientos exigidos por la institución en cuanto a la toma de
las muestras, empaquetado, marcado y diligenciamiento de formatos.
Los análisis requeridos fueron el pH, textura, fosforo (P), acidez de cambio y cuatro bases como
potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg) y sodio (Na).
6.6.Análisis Estadístico
El análisis estadístico se realizó mediante el programa R 3.4.1 donde se determinaron las
diferencias significativas entre las tres áreas de estudio respecto a las variables evaluadas; para

esto se aplicó la prueba no paramétrica de comparación de Kruskall Wallis para muestras
independientes con un nivel de significancia del 95%. Además se realizaron gráficas
representativas como las gráficas de barra y PCA-Biplot, elaboradas mediante el programa R
3.4.1 y Excel 2010.
7. RESULTADOS Y ANÁLISIS
7.1. Cuantificación de presencia de HMA
Mediante la cuantificación de esporas en las tres áreas intervenidas evaluadas se obtuvo un total
de 1368 esporas en el Bosque secundario, 802 en guadual y 516 en cafetal (Gráfica 1), los cuales
corresponden a 68 esporas/gr, 40 esporas/gr y 26 esporas/gr respectivamente con las zonas antes
mencionadas. De acuerdo con la prueba de Kruskal wallis p < 0.05) se determinaron únicamente
diferencias significativas entre el Bosque Secundario y el Cultivo de Café, sin embargo se
evidencia la relación inversa en la abundancia de esporas respecto al grado de intervención
antrópicas de las áreas, es decir, la diferencia existente entre el Bosque secundario y el Cultivo
de Café corresponde a un 62 %.
La contrastación de los datos obtenidos se puede evaluar con investigaciones realizadas de la
misma zona de vida o, debido a la carencia de información, con ecosistemas que tengan en cierta
medida alguna similitud en cuanto a su estructura vegetal, edáfica u otras características
representativas; en el caso del Bosque secundario, Bosque Húmedo Premontano, la nula
información respecto a investigaciones sobre la temática de presencia de esporas o colonización
de HMA lleva a comparar los datos obtenidos por Tirado (2017), López y Peña (2018), Cuellar
(2018) y, Bautista y Jiménez (2007), en Bosque Alto Andino; presentando resultados de 42
esporas/g, 20 esporas/g (en bosque maduro de las cinco sucesiones estudiadas), 52 esporas/g

(promediando las tres áreas) y 13 esporas/g; indicando el asentado valor del bosque secundario
de la vereda Albania, presentando 68 esporas/g de suelo pero aun así presentando una diferencia
entre el bosque evaluado por Bautista y Jiménez (2006), la cual se produce por los diferentes
características propias de la zona de vida, considerando de igual manera las alteraciones en la
cobertura.
El área del guadual, se puede comparar con respecto al estudio realizado por López (2009),
donde obtuvieron alrededor de 189 esporas/20g de suelo, encontrando una diferencia
considerable respecto a las halladas en el guadual de la vereda Albania, siendo de 802
esporas/20g. Los factores que pueden llegar a incurrir frente a la variación de los datos se pueden
retratar principalmente por el tipo de uso que presenta cada guadual, es decir, en el estudiado por
López (2009) la actividad antrópica se presenta de manera constante debido al propósito
económico de este, notando la presencia de las acciones llevadas a cabo para el cultivo de los
diferentes productos establecidos para el comercio. En cuanto al guadual evaluado en el presente
trabajo se denota la diferencia de tipo de uso, siendo este destinado principalmente a la
conservación y recuperación de las fuentes hídricas que presentan unas alteraciones por factores
que incurren en la contaminación y problemáticas de sequía. La abundancia de esporas se ve
influencia por los efectos a nivel edáfico, los cuales son claves para el mantenimiento de la
diversidad vegetal y de los microrganismos en el suelo (Montaño et al. 2009), de esta manera se
considera que la presentada en el cultivo de guadual se halla afectada por las actividades
antrópicas y por esta razón la diferencia con la del guadual introducido de Albania es muy
significativa.
Finalmente, se puede valorar la presencia de esporas en el área del cafetal, la cual se ve
confrontada con los datos obtenidos por la investigación realizada por Bolaños et al. (2000)

donde se encuentra un cultivo en Buenavista-Quindío el cual presenta un número de 27 esporas/g
de suelo a diferencia del cafetal del presente estudio en el cual se evidencian 26 esporas/g; de
esta manera se denota la asentada diferencia existente entre estos dos cultivos sin dejar de
mencionar la disparidad de abundancia de esporas con respecto a las otras áreas evaluadas en el
presente trabajo. Esta diferenciación se puede explicar debido a variables factores, uno de ellos
puede estar dado por la esporulación incrementada de los HMA cuando la planta hospedante se
encuentra en proceso de fructificación (Saif, 1989), considerando que la toma de muestras de
suelo de la investigación se hizo cuando la temporada de fructificación de la planta de café ya no
estaba presente. Otro factor que puede afectar la fluctuación de abundancia de esporas es la
temporada de lluvias en la que se tomaron las muestras de suelo, como lo especifica Pereira y
Nogeira (2006), donde en la evaluación de las dos especies (Theobroma grandiflorum y Bactris
gasipaes) se encontraron diferencias significativas en las épocas de precipitación valoradas.
De acuerdo a lo anterior, cabe resaltar que la cantidad de esporas está ligada a los factores
físicos-químicos del suelo, las condiciones medioambientales y cambios edáficos, alterando el
tiempo y la extensión de esporulación (Sieverding, 1991 citado por León, 2006), es por esto que
en las áreas con un menor grado de intervención se presenta una mayor cantidad de esporas. Por
otro lado, se encuentra una variable asociada directamente con los HMA que son las
características propias de este, variando la cantidad de esporas o la esporulación ya que no todos
tienen la misma capacidad de formar estas estructuras reproductivas (Cardona, 2000).

1600
1368
1400
1200
1000
Cantidad
802
800
600 516
400
200
0
Bosque secundario Guadual Cafetal
Áreas intervenidas
Gráfica 1 Cuantificación de esporas en tres áreas intervenidas entrópicamente en la vereda de Albania-Tibacuy.

Fuente: Autores, 2019
7.2.Morfotipos
La determinación de los morfotipos se llevó a cabo mediante la caracterización de las esporas
respondiendo a rasgos morfológicos como la forma, el color y la textura de la pared. Se
encontraron en total 11 diferentes tipos de esporas (Tabla 4) en las tres áreas evaluadas. Aunque
se determinaron los morfotipos, estos no fueron identificados ya que se requiere de un personal
altamente calificado y no se contó con la realización de una identificación por medio de técnicas
moleculares.

Tabla 4 Morfotipos encontrados en las tres áreas de estudio.
No. MORFOTIPO FOTOGRAFÍA No. MORFOTIPO FOTOGRAFÍA
1 2
3 4
5 6
7 8
9 10
11
Fuente: Autores, 2019

450
400
350
300
Cantidad
250 NO MORFOTIPO
200 Bosque Secundario

Guadual
150
Cafetal
100
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Morfotipo
Gráfica 2 Presencia de morfotipos de HMA en tres zonas de intervención antrópica. Fuente: Autores, 2019
No todos los morfotipos se encuentran en las tres áreas; se observa que algunos de ellos suelen
concentrarse o ausentarse en ciertas zonas; como se demuestra en la gráfica 2, donde de acuerdo
a la prueba de Kruskal-Wallis, con un nivel de significancia de 0.05 se determinó que el
morfotipo 1 tiene una diferencia significativa entre Bosque Secundario y cafetal habiendo mayor
presencia en el Bosque Secundario con 201 esporas y 46 en el cultivo; por otro lado el morfotipo
2 presenta una diferencia entre el Cafetal y Guadual habiendo 344 esporas en el primero y 176
esporas en el segundo. Además algunos morfotipos presentan dos diferencias significativas como
es el caso de los morfotipos 3 y 8, entre el Bosque Secundario-Guadual y Guadual- Cafetal,
encontrando muy baja la presencia de esporas en el Guadual, para morfotipo3, y en cafetal para
el morfotipo 8.

De igual manera se evidencian las dos diferencias en los morfotipos 4 y 5, en las áreas de Bosque
Secundario-Cafetal y Bosque Secundario-Guadual; siendo nula la presencia de esporas en el caso
del morfotipo 4 en las áreas de Guadual y cafetal, pero en el morfotipo 5 ocurre de manera
contraria el comportamiento de la cantidad de esporas, ya que se presentan grandes cantidades en
las tres áreas, pero en su mayoría en el Bosque Secundario (morfotipo 5). Finalmente se
evidencia la no presencia de diferencias significativas en los morfotipo 6,7, 9, 10 y 11.
También se puede hacer referencia a la especificidad de algunos morfotipos hacia cierta área
intervenida, considerándose como morfotipos de tipo exclusivos al morfotipo 4, donde solo se
halla en el Bosque Secundario y los morfotipos 10 y 11 encontrándose únicamente en el área del
Guadual. Además se evidencian los morfotipos generalistas que se caracterizan por presentarse
en mayor cantidad en las tres áreas como los morfotipos 2 y 5.
Las áreas se ven representadas por algunos morfotipos como en el caso del Bosque Secundario
donde el morfotipo 2 se presenta con 402 esporas al igual que en el guadual con 344 esporas, sin
embargo esto no ocurre en el cultivo de café, donde se ve representado por el morfotipo 5 con
216 esporas. Cabe resaltar lo mencionado por Barrer, (2009) y Read (1991), donde las diferentes
condiciones fisicoquímicas del suelo pueden generar una asociación en específico por un tipo en
particular de especie de hongo; es por esto que los estudios en la identificación de estos
microorganismos son muy importantes para determinar la dinámica con respecto a ciertos
lugares y hay quienes afirman que los HMA potencializan la diversidad y productividad en un
ecosistema si se presenta una mayor abundancia y variación de esporas, relacionándolo de forma
directa con el grado de complejidad de la vegetación (Heijden et al. 1998, citado por López y
Peña, 2018).

7.3.Cuantificación de colonización de HMA en raíces
La colonización se encontró con una frecuencia del 100% en las tres áreas intervenidas, lo que
quiere decir que todos los montajes presentaron esta asociación en el sistema radicular. La
intensidad de colonización en la raíz se presentó de forma similar en todos los montajes, se tiene
que para el cultivo del café se halla una mayor colonización que en el guadual y bosque pero sin
presentar diferencias significativas entre ellas; aun así se debe considerar que al tener una
colonización similar a las otras dos, la cantidad de esporas se ve afectada directamente por
factores antrópicos teniendo en cuenta que fue el área con menor abundancia de estas estructuras.
Además se puede evidenciar que la mayor colonización encontrada en el cafetal (22,4%) se
contrasta con los datos obtenidos en un arreglo agroforestal evaluado por León (2006) donde
ratifican el mayor porcentaje de colonización comparado con otras áreas pero siendo refutado
por lo denotado por Garzón (2016), donde al evaluar áreas naturales no intervenidas respecto a
un cultivo, se obtuvo un mayor porcentaje de colonización en los primeros, esto se puede
justificar debido a que la dinámica de colonización de los hongos puede variar de acuerdo con
las condiciones edáficas y climáticas de la región (Barrer, 2009). Aun así toca considerar que los
arreglos agroforestales presentan una estructura muy diferente a los monocultivos que
normalmente se presentan en el país.

25,00
22,40
Colonización micorrizal (%)

20,00 18,97
16,27
15,00
M%
10,00
m%
5,00
0,00
Bosque Cafetal Guadual
Áreas intervenidas
Gráfica 3 Intensidad de colonización micorrizal. Fuente: Autores, 2019
Nota: M%: Intensidad de Colonización Micorrízica en el sistema radicular, m%: Intensidad de la Colonización
Micorrízica en fragmentos de la raíz.
La abundancia de arbúsculos en la parte colonizada de los fragmentos y aquella en el sistema
radicular evidenció valores muy bajos donde la presencia de arbúsculos es mínima; sin embargo
cabe resaltar que la mayor abundancia se encuentra en el bosque, posteriormente en el guadual y
finalmente en el cafetal, esto se debe a la posible necesidad de nutrimentos que se encuentran en
el suelo. Según Guerreo (1996), la presencia de arbúsculos es un indicativo de actividad
metabólica asociada al transporte de sustancias a través de la membrana; esto quiere decir que al
momento de realizar el muestreo la planta tenía una mayor dependencia a la simbiosis de los
HMA.

8,00
7,07
7,00
Abundancia arbuscular (%)

6,00
5,00
4,10
4,00
a%
3,00
A%
2,00
1,34
0,89
1,00 0,67
0,20
0,00
Bosque Cafetal Guadual
Áreas intervenidas
Gráfica 4 Abundancia de arbúsculos. Fuente: Autores, 2019
Nota: A%: Abundancia de arbúsculos en el sistema radicular, a%: Abundancia de arbúsculos en partes
micorrízicas de fragmentos de raíz.
7.4. HMA y relación con aspectos físico-químicos del suelo
La gráfica de PCA-Biplot relaciona las variables del suelo con los microorganismos (HMA)
estudiados; las dos primeras dimensiones recogen el 97,8% de la varianza total de dichas
variables; de acuerdo a esto se puede determinar que el cafetal tiene una relación directa con el
sodio e inversa con el magnesio y el potasio, en donde el aumento de Ca produce una deficiencia
de Mg y K, muchas veces ocasionado por el uso intensivo de fertilizantes, y este último es
remplazado por el Na (McKean, 1993) indicando posibles afectaciones a la estructura edáfica
causadas por la solidificación que aparece por el daño a la porosidad y la reducción de la
solución del suelo con los nutrientes. Las otras variables que tienen relación entre sí y con el
área del cultivo de café son el pH y la compactación, esta primera presentándose en el área con
un valor del 5,6%, siendo considerada moderadamente ácida de acuerdo con la clasificación de

Zapata (2004); aun así se considera lo referido por Vanegas (2016), donde se menciona que los
suelos aptos para cultivos de café no les conviene presentar valores de acidez por debajo de 5% o
por encima de 5,5% debido a la problemática de nutrición del cultivo. Esta problemática puede
ser causada de igual manera por la compactación, la cual incurre en la reducción de los
microorganismos presentes en el suelo y la limitación de su colonización, Jones et al. (1999); se
confiere la razón a los datos obtenidos en el área del cafetal donde la cantidad de esporas (801
esporas/20gr) fue baja al igual que la colonización en el sistema radicular (20%) como se
evidencia en los estudios de Medina (2016) y Cardona et al. (2017); esto relacionado de igual
manera con el grado de intervención que presenta el área al ser la más utilizada por la
comunidad.
El guadual tiene una alta correspondencia con la variable de fósforo presentando el mayor valor
entre las áreas siendo de > 116 pmm; esto relacionado con la cantidad de esporas, difiere con lo
mencionado con Brundrett (2004), el cual indica que hay un mayor número de esporas cuando el
contenido del fósforo es bajo y el pH es más ácido, considerando que el guadual fue la segunda
área con más esporas (801 esporas/20 gr), fosforo y porcentaje de acidez. De manera contraria se
afirma lo obtenido por Tirado (2017) y López (2009) los cuales mencionan la relación
directamente proporcional de pH, fósforo (Cuenca et al. 2007; Peña-Venegas et al. 2007; López,
Stürmer y Siqueira, 2009; Posada et al. 2012) y la cantidad de esporas.
Se encontró que los suelos del Bosque Secundario y el Guadual presentaron los niveles de
acidez más altos al igual que la cantidad de esporas, con esto se puede afirmar lo que dice Peña
et al. (2017) donde el incremento del pH puede inducir la esporulación de HMA ya que se
disminuye el nivel de saturación del aluminio y conlleva a la disminución del estrés de la
comunidad microbiana y el aumento de la eficiencia de sus procesos. Además, Cuenca et al.

(2012) menciona que las micorrizas presentan una alta tolerancia a la acidez y según Posada et
al. (2012) la distribución del inóculo de los HMA puede caracterizarse por el pH, la humedad del
suelo, el contenido de fósforo, entre otros factores.
Tabla 5 Tomas de muestras; F%: frecuencia de micorrizas en el sistema raíz; M%: intensidad de la colonización
micorrízica en el sistema radicular; m%: intensidad de la colonización micorrízica en los fragmentos de la raíz; a%:
abundancia de arbúsculos en partes micorrízicas de fragmentos de raíz, A%: abundancia de arbúsculos en el sistema
radicular, Ca: calcio, Mg: magnesio, K: potasio, Na: Sodio, Al: Aluminio, CO%: carbono orgánico. Fuente:
Autores, 2019
Mediciones Cafetal Guadual Bosque secundario

Promedio de esporas 516 801 1368
Esporas por gramo 26 40 68
F(%) 100 100 100
M(%) 22,40 16,27 18,97
m(%) 20,40 16,27 18,97
a(%) 0,89 4,10 7,07
A(%) 0,20 0,67 1,34
pH 5,66 4,89 5,16
Ca (meq/100g) 21,2 10,9 13,1
Mg (meq/100g) 4,76 3,45 1,64
K (meq/100g) 0,49 0,50 0,40
Na (meq/100g) 0,12 0,07 0,07
Al (meq/100g) 0,00 0,36 0,51
P (ppm) 9,19 >116 22,3
Textura Franco Franco Franco-arenoso
Temperatura °C 19 20 17
Compactación (kg/cm2) 3,7 2,2 2,8

Gráfica 5 PCA-Biplot Fuente: Autores, 2019

8. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
La cantidad de esporas de los hongos micorrízico arbusculares (HMA) presentes en las tres áreas
presentan una relación inversa con el nivel de intervención antrópica; a mayor grado de
intervención, menor cantidad de esporas, siendo el cultivo de café el de menor abundancia y
mayor, el de las áreas de Guadual y Bosque secundario.
La colonización en el sistema radicular se presentó sin diferencias significativas y con bajo
porcentaje entre las tres áreas de estudio, verificando de esta forma la relación simbiótica de
HMA-planta.
Se tienen que las características fisicoquímicas presentan una alta sensibilidad a las variaciones
(intervenciones) con respecto a la cantidad de esporas, como se pudo observar en el guadual y en
el bosque secundario en donde se encontró y evidencio la alta relación entre pH y abundancia de
esporas, siendo estos suelos ácidos y presentando una mayor cantidad de estas estructuras, por
otro lado en el cafetal se tuvo una relación entre el Na, K, Mg , Ca y la compactación, afectado
la estructura del suelo y presentando una menor cantidad con respecto a las otras áreas.
Se determinó que los morfotipos se presentaban de tipo generalista y exclusivo con respecto a las
áreas; sin embargo se deberían realizar trabajos de identificación y colonización con técnicas
moleculares para tener un reconocimiento verídico del género y determinar si la colonización
efectiva en las raíces, para evaluar la dinámica de los diferentes tipos de HMA.
Al ser los HMA microorganismos que intervienen positivamente en el crecimiento y
establecimiento exitoso de las especies vegetales, se recomienda desarrollar proyectos de
sistemas productivos sostenibles en los cuales se adecuen como método de manejo la aplicación
de micorrizas.

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PRESENCIA DE HONGOS MICORRÍZICO ARBUSCULARES EN TRES COBERTURAS CON DIFERENTE GRADO DE INTERVENCIÓN EN LAVEREDA ALBANIA,
MUNICIPIO DE TIBACUY-CUNDINAMARCA
10. ANEXOS
Anexo 1.
ÁREA INTERVENIDA ANTRÓPICAMENTE

NO Bosque Secundario Guadual Cultivo de Café
MORFOTIPO
Muestra 1 Muestra 2 Muestra 3 Muestra 1 Muestra 2 Muestra 3 Muestra 1 Muestra 2 Muestra 3
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
1 158 181 203 461 67 333 81 211 118 51 190 220 19 128 201 157 38 127 30 32 54 49 48 35 18 121 30
2 698 761 797 32 300 342 264 200 222 407 282 416 263 295 282 350 377 425 113 110 156 80 276 279 127 301 144
3 102 132 90 156 38 80 150 29 13 2 1 3 1 0 0 5 6 3 111 13 92 85 18 27 17 12 36
4 40 38 22 38 17 0 10 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5 289 402 310 569 300 356 396 372 300 119 199 306 116 120 226 254 161 257 245 118 261 316 232 200 144 236 192
6 23 73 9 16 42 0 118 0 138 0 0 0 55 54 0 0 93 8 18 0 0 27 0 0 0 0 0
7 149 156 151 184 22 29 60 0 22 20 5 6 106 150 17 0 87 4 17 0 0 55 37 0 35 0 13
8 366 0 0 0 0 0 0 0 69 11 1 15 66 9 4 17 7 0 0 0 4 1 1 0 0 0
9 1 0 0 17 84 394 84 248 243 58 41 79 26 42 14 6 12 8 3 5 0 1 28 9 13 8 6
10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12 0 0 15 54 0 0 32 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0
TOTAL 1460 2109 1582 1473 870 1534 1163 1060 1065 743 729 1031 616 909 749 776 823 839 537 278 563 617 647 551 354 678 421
PROMEDIO 1368 802 516
Por 20 gr 68 40 26

ÁREAS INTERVENIDAS
ANTRÓPICAMENTE
MORFOTIPO DESCRIPCIÓN
Bosque
Guadual Cultivo de Café
Secundario
Color café oscuro con forma
1 globosa y paredes 201 126 46
completamente lisas
Color amarillo claro a potente
de tamaño pequeño y forma
2 402 344 176
un poco irregular al igual que
sus paredes
Color vinotinto con forma
3 redonda, paredes muy 88 2 46
rugosas.
Color amarillo claro con
4 forma ovalada y paredes 19 0 0
totalmente lisas
Color transparente de tamaño
5 366 195 216
pequeño con paredes lisas
Color blanco de con paredes
6 47 23 5
totalmente lisas
Color crema con tamaño
pequeña, paredes totalmente
7 86 44 17
lisas y normalmente en
agrupaciones de racimos
Color amarillo quemado de
8 forma ovalada y paredes 46 22 1
totalmente lisas
Color amarillo claro a
medianamente oscuro de
9 119 32 8
tamaño grande y paredes
totalmente lisas
Color dorado con tamaño
10 grande y paredes 0 1 0
completamente lisas
Color café oscuro de forma
11 0 13 1
oval-redonda y paredes lisas

a a
b b
C1 C2
Figura 19 Presencia de colonización de HMA en: a- Guadual; b-Cafetal; c1-Bosque Piper cf. artanthe; c2-Bosque Miconia sp

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PRESENCIA DE HONGOS MICORRÍZICO ARBUSCULARES EN TRES ÁREAS DE

INTERVENCIÓN ANTRÓPICA EN LA VEREDA ALBANIA DEL MUNICIPIO

KAREN STEPHANIE MARTIN SANDOVAL

DANNA ASTRID KATERIN MONTERO ORDOÑEZ

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

TRABAJO DE GRADO MODALIDAD INVESTIGACIÓN – INNOVACIÓN

KAREN STEPHANIE MARTIN SANDOVAL

DANNA ASTRID KATERIN MONTERO ORDOÑEZ

FAVIO LÓPEZ BOTÍA

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

TRABAJO DE GRADO MODALIDAD INVESTIGACIÓN- INNOVACIÓN Presentado como

FAVIO LÓPEZ BOTÍA

HEIDY SOLEDAD RODRIGUEZ ALBARRACIN

BOGOTÁ OCTUBRE DE 2019

KAREN STEPHANIE MARTIN SANDOVAL

DANNA ASTRID KATERIN MONTERO ORDOÑEZ

A la universidad Distrital Francisco José de Caldas por formarnos como profesionales

A doña Marlen por su acompañamiento en campo y brindarnos información, generando de esta

A doña Cristina por acogernos en su hogar y su compañía durante este proceso.

A la Universidad Nacional de Colombia, por brindarnos sus establecimientos, conocimientos y

A nuestras familias que fueron fundamentales para la iniciación y culminación de nuestro

Esquema 1 Breve historia de un término. Fuente: Adaptado de Andrade, 2010. ......................................... 7

Gráfica 1 Cuantificación de esporas en tres áreas intervenidas entrópicamente en la vereda de Albania-

químicos como físicos de la relación suelo-microorganismo-planta; se caracterizan por

con una facilidad de establecerse en cualquier medio debido a su capacidad y eficiencia

colonización de estas sobre la corteza terrestre, (Remy et al., 1994).

clara de densidad y tipo de especies. De acuerdo a los criterios sistemáticos, anatómicos y

[Escriba texto] Página 1

a la clasificación modificada por Smith y Read, (1997): Ectomicorriza, Ectendomicorrizas

(Micorriza arbutoide, Micorriza monotropoide), Endomicorriza (Micorriza arbuscular (MA),

Micorriza ericoide, Orquideoide).

de 200 especies. Estos microorganismos se encuentran en gran extensión en la naturaleza

transferencia de nutrientes a su huésped (Carranza, 2006), mejora en la absorción hídrica y de

aportados por estos microorganismos.

La información detallada de estos microorganismos fue impulsada morfológicamente en gran

población de las especies de HMA y su funcionalidad individual en diferentes especies de

plantas o ecosistemas afectando la información en cuanto a la dinámica correspondiente a las

intervención o afectación en el suelo. Las modificaciones que hay en algunas coberturas

[Escriba texto] Página 2

las agropecuarias, las cuales se identifican claramente en el municipio de evaluación (Tibacuy-

introducción, por parte de la comunidad, de la guadua, la cual se encuentra distribuida a manera

bosques aledaños a los hogares para su venta o uso doméstico.

Teniendo la presencia de áreas intervenidas en la vereda de Albania-Tibacuy y considerando que

la influencia de los microorganismos (HMA) aporta y mejora la productividad (Hart y Forsythe,

bosque secundario) evaluando la densidad de esporas respecto a diferentes factores físico-

químicos del suelo, cuantificación de colonización de los hongos micorrízico arbusculares en el

procedió a realizar un análisis estadístico donde, mediante el programa R3.4.1, se determinaron

aplicó la prueba no paramétrica de comparación de Kruskall Wallis para muestras independientes

gráficas de barra y PCA-Biplot, elaboradas mediante el programa R 3.4.1 y Excel 2010, se

sistema radicular, diferenciación en la cantidad de esporas respecto a las características físico-

químicas del suelo y distintos morfotipos en las áreas evaluadas.

[Escriba texto] Página 3

relación suelo-planta y observar las interacciones que ocurren allí.

en la física se encuentra la erosión y compactación, la química presenta problemas de

acidificación, salinización y contaminación, por último, la biológica se relaciona con la pérdida

de materia orgánica lo que lleva a la disminución de carbono orgánico, desequilibrio en la

dinámica biológica (organismos micro y macro) y procesos de mineralización en este recurso,

de ecosistemas y a su vez disminuyendo la oferta de bienes y servicios que allí se presentan

variables como el crecimiento demográfico, la expansión urbana, problemas de tenencia de tierra

y aquellas prácticas de manejo de suelo inadecuadas e intensivas desarrolladas por actividades

sostenible (Agronet, 2019), dichas situaciones son encontradas en municipio de Tibacuy-