El oxgeno y la evolucin funcional de los organismos

por Miquel Riera-Codina Artculo basado en la publicacin: Ttulo: El oxgeno y la evolucin. Autor: Miquel Riera Codina Revista: Mundo Cientfico (Saberes) 238 (Octubre), 66-71 (2002)

Hombres y animales vivimos gracias al oxgeno del aire. Este gas es considerado fuente de vida. Sin embargo la atmsfera primitiva no contena oxgeno. Cmo y cundo apareci este gas en la superficie de la Tierra?. Qu influencia tuvo en la evolucin de los animales?. En este artculo se exponen algunos aspectos que parecen indicar que el oxgeno pudo tener un papel relevante como inductor de la evolucin a organismos cada vez ms complejos, en modo similar posiblemente a cmo el uso del petrleo ha facilitado el desarrollo de sociedades humanas tecnolgicamente complejas.
En el siglo XVIII, Lavoisier y Laplace consideraron que la vida era como una combustin, es decir que del mismo modo que la madera al oxidarse con el aire desprende calor los animales oxidan la materia orgnica para obtener energa tanto calorfica como para crecer y moverse. Este proceso es muy lento y precisa de muchas reacciones metablicas que en conjunto constituye lo que denominamos metabolismo aerbico. La organizacin compleja de un organismo vivo requiere de energa para poderse mantener (segundo principio de la termodinmica). Esta energa la obtienen todos los animales metazoos de la respiracin aerbica (ver recuadro). Su evolucin a formas cada vez ms complejas C n H 2 n O n + O 2 com bustion CO 2 + H 2 O + heat ( flam es ) ha implicado pues la obtencin respiration C n H 2 n O n + O 2 CO 2 + H 2 O + energy ( ATP ) de sistemas energticos photosynthesis progresivamente ms CO 2 + H 2 O + energy (light) C n H 2 n O n + O 2 eficientes. En ste artculo vamos a exponer el papel que ha jugado el oxgeno (O2) en el desarrollo de organismos funcionalmente cada vez ms complejos. Los primeros organismos vivos se desarrollaron sin O2 La respiracin y por tanto la vida no poda desarrollarse en la antigedad tal y como la conocemos hoy en da ya que la atmsfera de la Tierra primitiva no tena oxgeno. De hecho la presencia de ste gas es un hecho relativamente reciente, hace de 1500 a 2000 millones de aos. Qu influencia tuvo, pues, el oxgeno en el desarrollo de los organismos?. Por qu no pudieron formarse clulas complejas y capaces de asociarse en forma de organismos pluricelulares antes de la aparicin del oxgeno?. Antes de nada notemos que resulta difcil asimilar perodos de tiempo tan grandes como los que vamos a manejar, por ello puede ser prctico utilizar una escala de tiempo relativa ms prxima a nuestra vida cotidiana. As, consideremos que toda la historia del Universo se ha desarrollado en un ao, por ejemplo del 1 de Enero al 31 de Diciembre. Partiendo de sta relacin, que representar nuestro calendario de referencia, el uno de Enero se habra formado el Universo y no seria hasta el 14 de Septiembre (hace unos 4600 millones de aos) que se formara la Tierra. Por entonces la atmsfera era rica en nitrgeno, hidrgeno, dixido de carbono, metano y vapor de agua entre otros,

pero no contena oxgeno.

Cronologa

Acontecimiento

Tendencia funcional

1 Enero Formacin del Universo Evolucin abitica (qumica) 14 Septiembre Formacin de la Tierra 15 Octubre Aparicin de les primeras clulas: Desarrollo del metabolismo anaerbico procariotas 1 Noviembre Primeras bacterias fotosintetizadoras no productoras de O2 2 12 Noviembre Primeros organismos que producen O2 por fotosntesis Desarrollo del metabolismo aerbico 1 Diciembre Atmosfera se vuelve rica en O2 : oxidacin de la corteza y formacin de la capa de ozono 8 Diciembre Primeras clules eucariotas Consolidacin del metabolismo aerbico Desarrollo de tejidos y 16 Diciembre Aparecen los primeros fsiles rganos pluricelulares (celenterados, anlidos y moluscos) 19 Diciembre Aparecen los primeros vertebrados Desarrollo de sistemas para coordinar (peces primitivos) el funcionamiento de los tejidos y rganos 22-24 Diciembre Animales colonizan los continentes: Desarrollo de sistemas reguladores primeros anfibios, reptiles e insectos evolucionados: sistema nervioso centralizado en un encfalo voladores

26 Diciembre Aparecen los primeros mamferos y Gran desarrollo del encfalo como sistema coordinador centralizado y aves adquisicin de funciones superiores 29 Diciembre Los primeros primates 31 Diciembre 22h 30 31 Diciembre 23h 46 31 Diciembre 23h 46 31 Diciembre 23h 59 20 31 Diciembre 23h 59 35 31 Diciembre 23h 59 56 31 Diciembre 23h 59 59 Los primeros humanos Trabajan la piedra Utilizacin del fuego Finaliza la ltima glaciacin El primer poblado Nacimiento de Cristo Renacimiento. Desarrollo del mtodo cientfico i de la industria moderna Aparicin y desarrollo del agujero de ozono Desarrollo de funciones superiores cerebrales Desarrollo cultural

A diferencia de lo que se suele presentar en las pelculas de cine, es de suponer que el paisaje tuviera un aspecto bien distinto al de las actuales zonas ridas, deba tener una apariencia griscea y con poco colorido porque las rocas no se oxidaban al entrar en contacto con la atmsfera.

Oparin y Haldane ya explicaron en los aos 20 que en stas condiciones debieron producirse importantes reacciones bioqumicas de formacin de compuestos orgnicos en ausencia de organismos vivos (evolucin abitica o qumica). Pero la vida no apareci hasta el 15 de Octubre aproximadamente de nuestro calendario (hace unos 3400 millones de aos). Unas diminutas estructuras en forma de vesculas que eran capaces de desarrollar en su interior reacciones qumicas coordinadas para obtener energa aparecieron en los ocanos. As, aparecieron las primeras formas de organismos vivientes en aquellos mares primitivos, las clulas. Estas primeras clulas eran muy simples (protobiontes o vesculas metablicas y eubiontes, cuando incorporaron un sistema gentico, verdaderas formas de vida) y evolucionaron aumentando algo su complejidad interna hasta formas parecidas a las actuales bacterias. Estas formas tuvieron que obtener la energa necesaria para mantenerse vivas (mantener su nivel de organizacin interna) por oxidacin de materia orgnica (hetertrofas), por oxidacin de sustancias inorgnicas (quimitrofas) o por oxidacin de la materia orgnica previamente sintetizada mediante radiacin luminosa (auttrofas). En cualquier caso queda claro que la oxidacin tena que producirse en ausencia de O2 (anaerobiosis). Los aceptores finales de electrones podan ser sustancias inorgnicas (ejemplo las actuales bacterias reductoras de azufre: S H2S ver Shen et al. In Nature, 410, 77-80, 2001) o un compuesto orgnico parcialmente oxidado (fermentadoras), siempre con una capacidad oxidativa muy inferior a la del O2. Como ste tipo de metabolismo produce poca energa stos organismos no pudieron evolucionar hacia formas muy complejas. Con todo, empezaron a proliferar por los ocanos y fueron desarrollando en su interior reacciones qumicas cada vez ms complejas y eficaces (evolucin metablica). A continuacin se muestra un interesante modelo para explicar la evolucin de estas clulas primitivas, sacado de http://www.gly.uga.edu/railsback/ 1122main.html

Aparece el oxgeno: la primera gran contaminacin atmosfrica que aprovechan algunas clulas Volviendo a nuestro calendario, el 1 de Noviembre aparecieron clulas capaces de utilizar la luz solar para obtener energa por fotosntesis (como las actuales bacterias verdes y prpuras del azufre, anaerbicas y no productoras de O2) y ms tarde algunos de stos organismos celulares desarrollaron una fotosntesis que produca oxgeno (como cianobacterias fsiles encontradas en sedimentos). Este mecanismo era ms favorable energticamente y por tanto ste tipo de clulas empez a proliferar por los mares, aument rpidamente la produccin de ste gas y se fue acumulando en aquella atmsfera primitiva. Hace 1800 millones de aos (por el 1 de Diciembre) la cantidad de oxgeno atmosfrico ya era similar al actual.

La acumulacin de oxgeno en la atmsfera tuvo un efecto espectacular sobre el paisaje de la Tierra. Las rocas empezaron a oxidarse y tomaron tonalidades rojizas y amarillentas nunca vistas hasta entonces, el paisaje se llen de colorido tomando un aspecto similar al de las actuales zonas ridas. De hecho el oxgeno represent la primera gran contaminacin del planeta debida a la accin de los seres vivos.

Adems, en las capas altas de la atmsfera, se form un gas derivado del oxgeno, el ozono. Este gas absorbe intensamente las radiaciones ultravioletas del sol que destruyen los organismos; por tanto, disminuy drsticamente la intensidad de stas radiaciones a nivel de superficie terrestre y marina y aquellas clulas primitivas pudieron acceder a zonas mucho ms superficiales de los mares y tener acceso al oxgeno all disuelto. Algunas de ellas aprendieron a utilizar metablicamente este nuevo gas. No vamos a indicar aqu las interesantes adaptaciones moleculares que debieron producirse para captar el O2 y acoplarlo a las vas metablicas oxidativas de la clula, solo notemos que con la respiracin aerbica se obtiene mucha ms energa

debido a su elevada capacidad oxidativa. Este mayor rendimiento energtico fue crucial ya que los organismos que lo posean pudieron evolucionar a formas ms complejas (recordemos que la complejidad requiere energa). Como consecuencia de ello, se dio un paso muy importante para que se pudieran formar organismos pluricelulares: la aparicin de clulas eucariotas, clulas complejas, con ncleo y orgnulos, con un metabolismo aerbico ya consolidado y que forman parte de todos los pluricelulares. Esto ocurri hace aproximadamente 1400 millones de aos (el 8 de Diciembre de nuestro calendario).

Aaerobic bacteria
Organic compounds

Anaerobic bacteria Glucose

Glucose ATP

Recientemente se ha propuesto una interesante hiptesis que explica la formacin de clulas eucariotas por una asociacin ntima entre dos tipos de bacterias con metabolismos complementarios. Primero, ambos tipos de clulas tenderan a agruparse porque el hidrgeno y el dixido de carbono producidos por a aerbica son incorporados y usados por la auttrofa productora de metano. En un siguiente estadio, se ira favoreciendo una asociacin cada vez ms ntima entre ambos tipos celulares para favorecer el intercambio. Finalmente, uno de los tipos celulares queda incluido como orgnulo (mitocondria) en la otra clula. As, los dos tipos de metabolismo quedan refundidos en uno solo, metabolismo aerbico, de mayor eficiencia.

H2
Piruvate

ATP
Anaerobiosis

O2
CO2

CO2

ATP

Methane producer

CH4

H2O Process of close association

Organic compounds

Glucose ATP Piruvate

Glucose

H2
CO2

ATP
Anaerobiosis

O2

ATP

Methane producer

CH4

CO2

H2O

Eukaryotic cell (with mitochondries)

Organic compounds

Glucose

Mitochondria

ATP Piruvate

Piruvate

O2

Cytoplasm
ATP ATP

CO2

H2 O

Residual pathway

El metabolismo aerbico se consolida con las clulas eucariotas: el camino hacia los pluricelulares esta abierto Las clulas eucariotas, con su elevado rendimiento energtico, pudieron desarrollar complejos sistemas de locomocin y de relacin. Por la zona superficial de los mares, donde el oxgeno es ms abundante, algunos unicelulares debieron asociarse ntimamente, formando grupos ya coordinados y estables. Seran formas rudimentarias de pluricelulares.

Los Celenterados son animales muy sencillos, todas sus clulas son similares sin diferenciarse en tejidos especializados. Los pluricelulares representan organizaciones ms complejas y por tanto se requiere ms energa para mantener su elevado nivel de organizacin. El desarrollo de un metabolismo de elevada eficacia, el aerbico, debi ser un requisito necesario para poderse alcanzar este nuevo nivel de organizacin. Estas agrupaciones proliferaron y evolucionaron hacia formas mayores y ms complejas, desarrollando tejidos y rganos especializados. Los primeros pluricelulares debieron aparecer hace unos 670 millones de aos. Pronto aparecieron formas con estructuras esquelticas (hace unos 550 millones de aos) que dieron lugar a la gran proliferacin de formas de invertebrados durante el perodo Cmbrico. No tardaron en aparecer los primeros vertebrados (peces primitivos tipo Agnatos y Placodermos) aunque no se diversificaron hasta el Devnico (hace 400 millones de aos). Para situarnos, todo ello ocurri en una semana de nuestro calendario, del 12 al 20 de Diciembre. La presin de poblacin marina estimula a la colonizacin de ambientes terrestres y a la respiracin de aire. El aire tiene un elevado contenido de oxgeno. Entonces tuvo lugar otro hecho notable en la evolucin de los organismos. La explosin de organismos en el mar llen las zonas ocenicas ms idneas para la vida, as algunos animales fueron quedando relegados a zonas menos estables, tales como marismas, ros, lagos y zonas anegadas. En los perodos en que la pluviosidad y temperatura del planeta fueron elevadas aumentaban las extensiones de tierra anegada en forma de manglares y zonas pantanosas. Estas aguas clidas son muy pobres en oxgeno, as que los organismos que all vivan tuvieron que adaptarse a usar el oxgeno del aire lo que facilit la transicin hacia la vida en tierra firme.

El ambiente terrestre es mucho ms variable que el marino, para poder colonizar dicho ambiente los animales tenan que desarrollar una respiracin area y mecanismos para aislarse de las variaciones ambientales. Pero al conseguirlo dispusieron de mucho ms oxgeno del que tenan los animales que permanecieron en el mar ya que el aire contiene mucho ms O2 que el agua. De nuevo, pues, fue el oxgeno el que posibilit la obtencin de mayor cantidad de energa metablica para adaptarse a los ambientes cambiantes de la Tierra desencadenando una nueva escalada de aparicin de organismos cada vez ms complejos y sofisticados. As, aparecen los anfibios y poco despus los reptiles colonizan toda la tierra (del Prmico al Cretcico, -280 a unos -80 millones

de aos). En el Trisico ya existan mamferos primitivos pero no se diversificaron de manera importante hasta el Cretcico (hace unos 140 millones de aos). Mamferos (al principio eran animales pequeos, como muestra la ilustracin derecha, pero desarrollaron complejos mecanismos de regulacin funcional) y aves desarrollaron grandes centros coordinadores de funciones a nivel enceflico (Prosencfalo) que les permiti conseguir una gran independencia del medio variable que les rodea mediante mecanismos reguladores homeostticos. Su encfalo adquiri funciones de autocontrol y conducta consciente. A partir de la aparicin de los primeros homnidos africanos hace unos 11 millones de aos (31 de Diciembre a las 10 horas y 30 minutos de la noche de nuestro calendario) los acontecimientos se precipitan. As a las once de la noche ya saben trabajar la piedra, a las doce menos cuarto aprenden a usar el fuego, fundan los primeros poblados cuando falta medio minuto para las doce de la noche, 4 segundos antes de las doce nace Cristo y un segundo antes de las doce desarrollan el mtodo cientfico y se produce la revolucin industrial. Los hombres hemos aprovechado, para bien o para mal, mucho ste ltimo segundo y hemos desarrollado toda la ciencia y la industria modernas. La industria moderna libera clorofluocarbonos Una de las consecuencias ms importantes del desarrollo industrial ha sido la destruccin de la capa de ozono por la acumulacin de compuestos clorofluocarbonos (CFC) liberados por la industria moderna. Estos compuestos parecan ser ideales ya que no reaccionaban y por tanto no contaminaban. As que, una vez usados, se fueron liberando masivamente a la atmsfera. Lo que ocurri es que poco a poco fueron ascendiendo y acumulndose en la estratosfera. All, en condiciones extremas de temperatura (inferior a 60-80 C bajo cero) e intensa luz solar (condiciones que se consiguen en la Antrtida durante perodos de tiempo relativamente largos) se vuelven reactivos y descomponen el ozono en oxgeno (ver recuadro). El problema est en que las reacciones pueden ciclarse y as cada molcula de CFC va degradando continuamente ozono. Resulta paradjico que los humanos, que de alguna forma hemos sobrevivido gracias a la formacin de la capa de ozono en la tierra primitiva, seamos capaces ahora de volver el planeta a las condiciones iniciales. En ste caso se han tomado medidas a nivel mundial y parece que la reduccin de emisin de CFCs est controlada. Hemos de tener en cuenta, sin embargo, que el proceso tiene gran inercia y actualmente an estn llegando a la estratosfera grandes cantidades de stos compuestos liberados por la industria de los aos ochenta. Podremos realmente parar la destruccin de la capa de ozono por CFC?. Podremos, sabremos o querremos actuar a tiempo para evitar futuras alteraciones del entorno?. Teniendo en cuenta los cambios vertiginosos que estamos produciendo en el entorno tendramos que ser cautelosos al introducir alteraciones que pueden desencadenar efectos con gran inercia. Qu historia se podr escribir para el 1 de Enero del prximo ao de nuestro calendario?.

Webs relacionadas

Cellular evolution (Chapter 11). In EVOLUTION FACTS, INC. BOX 300 - ALTAMONT, TN. 37301 .

http://evolution-facts.org The Progenote. Draft of an article to appear in the ENCYCLOPEDIA OF MOLECULAR BIOLOGY. http://www.sp.uconn.edu/~gogarten/progenote/progenote.htm Webpage for Dr. Bruce Railsback's lecture section. In Earth's History of Global Change, University of Georgia, Department of Geology. http://www.gly.uga.edu/railsback/ 1122main.html Cellular genesis. In The Harbinger symposium, "Religion & Science," Alabama Humanities Foundation, http://www.theharbinger.org/articles/ rel_sci/fox.html The Origin of Higher Life Forms. http://www.amazingdiscoveries.org/ lifeforms.html

Libros Avers, Charlotte J. Cap. 18 Cellular and molecular evolution. In Molecular Cell Biology. Ed. AddisonWesley (1986) Montero, F. Y Morn, F. Biofsica. Procesos de autoorganizacin en Biologa. Ed. EUDEMA, 1992. Losada, M., Vargas, M. A., De la Rosa, M.A., Florencio, F.J. Los elementos y molculas de la vida. Introduccin a la qumica biolgica y biologa molecular. Ed. Rueda, 1999. Ecologa y Evolucin. En Histria Natural. Ed. Carroggio. 1990 Tomo 15 Registre fssil. En Histria natural dels pasos catalans. Ed. Fundaci Enciclopdia Catalana, 1989.

Artculos Martin, W. & Mller, M. The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. Nature, 392, 37-41 (1998) Castresana, J. & Saraste, M. Evolution of energetic metabolism: respiration-early hypothesis. TIBS, 20, 443-447 (1995) Lpez-Garca, P. & Moreira, D. Metabolic symbiosis at the origin of eukaryotes. TIBS, 24, 88-93 (1999) Solomon, S. Progress towards a quantitative understanding of Antarctic ozone depletion. Nature, 347, 347353 (1990)