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  • Capítulo 30 La Memoria Del Libro Neurociencia de Dale Purves (2007)

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    Capítulo 30 La Memoria del libro Neurociencia de Dale Purves (2007)

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    Capítulo 30 La Memoria Del Libro Neurociencia de Dale Purves (2007)

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    Capitulo 30 Aspectos generales Una de las funciones complejas mas fascinantes del eneéfalo es ta capaci- dad para almacenar la informacion provista por la experiencia y recuperar gran parte de ella a yoluntad. Sin esta capacidad, muchas de las funciones cogniti vas explicadas en los capftulos anteriores no se desarrollarfan. Aprendizaje es el nombre dado al proceso por el gue el sistema nervioso adquiere nueva in- formiacién que se observa mediante cambios en el comportamiento. La memo- ria se refiere a Ja codificaci6n, el almacenamiento y la recuperacién de la in- formacion aprendida. Igualmente interesante (e importante) es ta capacidad normal para olvidar la informaciéa. El olvido patol6gico o amnesia ha sido ex- pecialmente instractivo sobre las caructerfsticas neurolésicas de Ly memori a amnesia se define como la incapacidad para aprender informacién nueva 0 recuperar la informaci6n que ya se adquiri6. La importancia de la memoria en ta vida cotidiana coavirtiG el conocimiento de estos distintos fenémenos en uno de los desafios principales de Ia neurociencia moderna, que recién ha co- menzado a ser descubierto, Los mecanismos de plasticidad que proporcionan las bases celulares y moleculares posibles de ciestos aspecios del almacena miento de la iaformacién se consideraron en los capitulos 22 4 24. En este ca pitulo se resume 1a organizacién mas amplia de 1a memoris humana, se eva- lian las manifestaciones clinicas principales de los trastomos de la memoria y se consideran las implicaciones de estos trastornos para comprender finalmen- te la memoria humana en términos mis detallados, Categorias cualitativas de la memoria humana Los scres humanos tienen por lo menos dos sistemas cualitativamente di ferentes de almacenamiento de Ia informacién que s? denominan en general memoria declarativa y memoria no declarativa (fig. 30-1: véase también recuadro A). La primera es el almacenamiento (y la recuperacién) de mat rial que est disponible para la conciencia y que puede expresarse mediante cel Lenguaje (por ende, “declarativo”). Son ejemplos de la memoria declarative Ja capacidad para recordar un mimero de teléfono, una canci6n o las imagenes de algin acontecimiento pasado. Por otra parte, [2 memoria no declarativa (a veces Tlamads memoria de procedimientos) no se encuentra disponible para la conciencia, al menos no con cualquier detalle. Estos tipos de memoria impli- can habilidades y asociaciones que son, en su mayor parte, adquiridas y recu- peradas en tin nivel inconsciente. Recordar como se uisca el telefono, eémo se cama una canciGn, emo se inspecciona eficientemente una escens 0 cém0 realizan las muchas asociaciones que se desarrollan de forma continus son to- dos ejemplos dentro de esa categoria. Es dificil o imposible explicar cémo hacemos estas cosas, y no estamos conscientes de memoria particular alguna La memoria 812 Capitulo 30 Fig. 30-1. Categorias cualitaivas prin- cipales de fa memoria humans. La me- ‘moria declarativa involucra aquella que puede llevarse hasta la conciencia y ex- presarse como aeontecimnientos, imdige- nes, Sonides rocordades, etc. La memo- ria no declarativa o procedural com- prende las habilidedes mororas, las €og- nitivas. el condicionamienso elésico simple, los efectos de la imprimacién y otra informacién que se adquiere y re- euperaen forma inconsciente, mientras las hacemos, De hecho, pensar acerca de estos actos en realid puede inhibir la capacidad para realizarlos con eficiencia (pensar c6mo golpea exactamente una pelota de tenis 0 cémo se realiza un swing de ‘menudo empeora las cosas). Aunque tiene sentido dividir el aprendizaje v la memoria humanos en « tegorias basadas en la accesibilidad de la informacién almacenada para el ‘nocimiento consciente, esta distincidn se toma problemdtica cuando s¢ com sideran los procesos del aprendizaje y la memoria en los animales. punto de vista cvolutivo, ¢s poco probable que la memoria declarativa, rade novo en los seres humanos con el desarrollo del lenguaje. Si bien ‘nos investigadores argumentan a favor de diferentes clasificaciones en los Se res humanos y otros animales, en ciertos estudios recientes se sugiere gus ‘operan procesos de la memoria similares en todos los mamiferos y que es funciones son cubiertas por circuitos neurales homologs. En otros mami ros la memoria declarativa en los casos tipicos se refiere al almacena de Ia informacién que en principio pueda declararse por medio del len (p. 6, “el queso estd en la caja de la esquina”) y que depende de la. in dad del Ibulo temporal medial y sus estructuras asociadas (que se explican mas adelante en el capitulo). Al igual que en los seres humanos, se puede ca ssiderar que la memoria no declarativa en otros animales se refiere al apren je y el almacenamiemto de las asocisciones sensitivas y las habilidades ue no son dependientes de las porciones temporales mediales del encéfalo, Categorias temporales de la memoria Ademis de los tipos de memoria definidos por la naturaleza de lo que se recuerda, la memoria también puede categorizarse de acuerdo con el fe durante el cual es eficaz. Si bien los psicélogos y los neurobidlogos siguen discutiendo los detalles, en general se aceptan tres clases temporales de me- amoria (fig. 30-2). La primera es la memoria inmediata, que define ala ca pacidad habitual para mantener en a mente experiencias durante fracciones de segundo. La capacidad de la memoria inmediata es muy grande y cada modalidad sensitiva (visual, verbal, téctil, etc.) parece tener su propio regis 10 de memoria. ; La memoria de trabajo, segunda categoria temporal, es la capacidad pa ra mantener en la mente la informacién durante segundos 0 minutos una Vez Recuadro A Memoria filogenética Una categoria de informaciGn que por Jo general no se considera en los relatos coaveucionales son Tas rias que se originan en Is experiencia de las especies en el transcurso de eo- nes, establecidos por la selecci6a natu- ral que acitia sobre los mecanismos ce- lulares y moleculares del desarrotlo neural, Esta informacién almacenada no depende de Ia experiencia posnatal sino de lo que ha encontrado tipica- mente una especie dada en su medio ambiente, Esta “memoria” no tiene me- ‘n03 consecuencias que la adquirida por la experiencia individual y ¢s probable ‘que tenga mucha biologia subyacente en comin con la memoria establecida durante 1a vida de un individvo, (Des- puts dc tedo, las memorias filogenéti- ‘cas y ontogenéticas se hasan en la co nestividad neuronal.) La informacidn acerca de la expe- riencia de las especies, segiin io expres el comportamiento endégeno o “insiin- tiva”, puede ser muy sofisieada, como se aprecia en los ejemplos recogidos por los etélogos en una ampli gama de animales, inchuidos fos primates. Los ‘cayos mejor estudiados de estos cor- portamientos son los que se desarrollan ce las aves j6venes. Los pichones Hegan al mundo con un conjunto elaborado de ccomportamientos innatos. En primer Iu- {gar esid e} comportamicnto complejo que permite al ave joven salir del hue- vo. Después de la eclosion. distiatos ‘comportamientos adicionales indican cuinto de su vids temprana depende de {a informacion heredid. Los pichones de las especies precoces “saben” emo areglarse con el pico, picotear abrir sus picos y llevar a cabo otros distintos actos complejos de inmediato, En algu- nas especies, los pichones automatics mente se agachan en el sido cuando un halen pasa por encima de sus cabezas aw AL Niko Tinbergen trabajando, B. Sues utlizaas pura esd es reacctones de atama dfs pickones. {Las formas que ern imives a sombra de los pregadores naturales de sve ilechas rojas) cuando se movian car wna dieecin soroplads prodcian respuestas de escape lagachase grit, cubs); las slueas de aves canoras aras expres inofensiras (ots formas geonérisas) 90 producian rings respaest evideate(Temado de Tinbergen, 1968) pero son visibles para el vuelo de un pa- jaro inofensivo. Konrad Lorenz y Niko ‘Tinbergen utilizaron siluetas sastenidas con la mano pera explorar este fend ‘no en gaviotss argénteas sin experiencia, como se ilustra en la figura que se muestra agus. “Pronto fue evidente”, es emibio Tinbergen, “que {| la reaccién ‘era principalmente hacia ls forma. Cuando ef modeto tenia tn cuello coro de modo que protuia poco por delante de la nea de Tas alas, generaba alarma, sin importer la forma exacta del mani- qui", Evidentemente, en ef sistema ner- vvioso de esta especie se crea la memoria de c6mo se ve la sombra de un preds- dor. Los ejemplos en los primates invo- Jucran el temor innato que tienen los monos seciéa nacidos a las serpientes a Jos objetos amenazantes. ‘A pesar de la atencidn relativamen te escasa que se presta a este aspecto La memoria 813 ‘del movimento de la memoria, es probable que sea e! componente mis importante de la in- formacién almacerada en el encéfalo e} que determina si un individuo sobrevi. ve o noel tiempo suficiente como para reproducirse Bibliografia Tinanct, (1959) Curicur Naturalis. Gar den City, NY: Doubled. “Thwnencs, N.(19S3) The Merrie Gal's Word New Yorks Huser & Row Lowe, K. (1970) Stasis in Animal and Haman Behavior. Tradacido por R, Martin) Canonege, MAS Harvaed University Pees. essa, R298) Cognitive Bees Chicage ‘University of Chicago Press. 814 Copitulo 30 Fig, 30-2, Catexorias temporales prin pales de ta memoria humana. corazon tata comer pastel de ftas eas de ecu hy paar ea a A ede one a ei snide qe et farmed its Ht ttn tb Tsk Wana eto a ens pesado el momento presente. Un ejemplo cotidiano es buscar an objeto perdi= do: la memoria de trabajo permite proseguir eficazmente la busqueda y evitar los lugares que ya se inspeccionaron. Una forma convencional de evaluar 1a integridad de 1a memoria de trabajo junto a la cama del paciente es presentar una serie de ntimeros ordenados de manera aleatoria que el paciente debe Te petir; sosprendentemente, la “capacidad de mimeros” normal es slo de 7-9. La tercera categoria temporal es li memoria a largo plazo que implica la retenciéa de la informacién en una forma mas permanente de almacenamien- to durante dias, semanas o incluso durante toda la vida. Hay acuerdo general cen que el denominado engrama -l sustrato fisico de la memoria a largo pla~ zo en la maguinaria neuronal—depende de los cambios a largo plazo en la efi- ccacia de transmision de las conexiones sindplicas relevantes, © de la prolifera cin y el recrdenamiento real de estas conexiones o de ambas. Como se explicé en el capftulo 24. hay buenas razones para pensar que Se desarroflan estas dos variedades de cambios sindptico Las pruebas de la transferencia continua de informacién desde la memo ria de trabajo hasta la memoria a largo plazo 0 consolidaci6n (lig. 30-2), se aprecia en el fenémeno de la imprimactén. En los casos tipicos. ésta se de- muestra si se presenta a los individuos un conjunto de elementos a los que es tin expuestos bajo pretensiones falsas. Por ejemplo, se lex puede dar una lists de palabras con la instruccién de que los individues identifiquen alguna cae racteristica que en realidad es extraiia al experimento (p. son yerbos, adjetivos o sustantivos). Cierto tiempo después (p. ¢} guiente) los mismios individuos reciben una prueba difereate en la que se les solicita que completen las letras que faltan en palabras con las letras que les vengan a la mente. En realidad, en Ia lists de Ta prueba se imcluyen fragmen- tos de palabras que se presentaron ea la primera prueba, mezclados entre fragmentos que no fueron presentados. Los individuos completan las letras para formar las palabras que se presentaron antes‘a una velocidad mas ripida de fa espera por azar, aun cuando no tienen memoria especitica de las pa- lbras que se vieron inicialmente; mas adn, completan mds répido las letras de las palabras que se les presentaron antes que las palabras nuevas, Con la imprimacidn se demuestra que la informacién presentada antes es influyente. aun cuando se encuentren inconscientes por completo de su efecto sobre ef comportamiento ulterior. Es bien conocida la importancia de la imprimacifin al menos intuctivamente— para los publieistas. los maestros, los eonyuges ovras personas que desean influir en Ia forma en que pensamos y actuamos, A pesar de la prevalencia de esa tunsferencia, Ia informacién almacens” da en este proceso no es particulamente confiable. Por ejemplo, considere= mos la lista de Jas palabras del cuadro 30-1. Si se lee la lista 4-un grupo de estudiantes a los que se les solicita de inmediato que identifiquen cules de los distintos elementos estaban en La lista original y cuales no (cuadro 30-1B). cl resultado es sorprendente. En los casos tipicos. alrededor del 50% de los, estudiantes comunica que Ia palabra “dulce” se incluy6 en la lista en el cua- dro 30-1A: mas aun, estin muy seguros de ello, Presumiblemente el meca- nismo de este “reconocimiento” erréneo son las fuertes asociaciones que se realizaron previamente entre las palabras en la lista del ewadro 30-1A y Ta pa: labra “dulce”, las cuales sesgan a los estudiantes a pensar que esta dtima era imiembro del conjunto original. Indudablemente, los recuerdos, atin aquellos de los que estamos muy confiados. a menudo san falsos. Importancia de la asociacién en el almacenamiento de informacion La capacidad humana normal para recordar informacién eparentemente sin significado es limitada (como se seiial6, una serie de unos 7-9 numeros v otros elementos arbitrarios). Sin embargo, esta capacidad se puede aumentar en gras medida. Por ejemplo, un estudiante universitario que practices durante algunos: meses una hort al dia Ia tarea de recordar nfimieros presentadas aleatoriamente pudo recordar una serie de hasta unos 80 mimeros (fig. 30-3), Lo logr6 en pri- mer témino por medio de la formacién de subgrupos de series dle niimeros a los que oforgé fechas o momentes significativos en competencias de carrera ~esencialmente, Ie dio a los elementos sin significado tn contexto significati- ‘vyo- en las que € mismo participaba. Esta misma estrategia de asociactiin es utilizada por la mayorfit de los “mnemonistas” profesionales, que asombran a Jas andliencias con sus aparentes hazaiias prodigiosas realizadas con la memo- ‘ra, Asimismo, un buen jugador de ajedrez puede recordar mejor la posicion de muchas mis piezas en un tablero examinado en forma breve que un jugador malo, presumiblemente porque tas posiciones tienen mucho més significado a los individuos que conocen las complejidades del juego que para los nes fitos (fig. 30-4). Por lo tanto, la capacidad de Ja memoria de trabajo depende mucho de lo que significa Ia informacién en cuestién para el individuo y de la fucilidad con Ja que puede asociaria con la informacién que ya se almacené. La capacidad de los seres humanos para recordar informacién significati- a en el curso normal de les acontecimientos es, de hecho, enorme, Conside- remps a Arturo Toscanini, el aniguo director de la NBC Philharmonic Or- chestra, que mantenfa supuestamente en su cabsra las partituras Completas de mas de 250 obras para orquesta, asi como la miisica y los libretos de alrede- dor de 100 dperas. Una vez, inmediatamente antes de un concierto ¢n St Louis, el primer fagotista se uproximé a Toscanini con cierta constemacién porque acababa de descubrir que una de las teclas de su fagot se habia rote. Después de un minuto o dos de concentraciGn profunda. Toscanini se volvi6 hacia el fagotista alarmado y le informé que no era necesarig preocuparse ya que esa nota no apareeia en las partes del fagot del programa de esa noche. Un ejemplo paralelo de una memoria cuantitativa prodigiosa es la del ma: temftico Alexander Aitken, Después de una carrera poco distinguida en la e cuela primaria, Aitken de 13 afios se sintié muy atrafdo por Ia manipulacién de los ntimeros. En los cuatro afios siguientes como desatio personal, intents dominar el edlculo mental. Comenzé con la memorizacisn el valor de 3 hias- ta 1.000 cifras y pronto pudo hacer ealeulos mentales con tanta facilidad que se convirtié en una celebridad local. Cuando se Te pedia que caleulara el cua drado de niimeros de tres cifras. podix hacerlo casi de inmediato. Caleulaba la memoria 815 0 oo 20 3 . é ~ OS Prictica (bloques de 5 dias) Fig. 30-3. Aumento de Ia memoria de digitox mediante la prictica ly et desa- rrollo de estrategias de asociaciin). Du- runle muchos meses que involucran uns hora Ge prdctica diaria 3-5 aia a las ‘mana, este individuo auments su capa sida de digitos desde 7 hasia 79 n6- eros. Se le lefan digitos al azar a una velocidad de ano por segundo. Cuando se recorduba correctamente na secuet- cia, se ugregeba un digite a Ja secuen. cia siguiente. (Tomaulo de Ericsson y ‘1980. B16 Capitulo 30 Fig. 30-4, La reiencién de la informa- ion presentada brevemente depende de lacxperiencia pasada, el comento y la importancia percibida. A. Posicién det tablero luego de [a movida 21 de las blaneas en el juego 10 del Campeonato Mandial de Aiedre7 de 1985 entre A. Karpor (blancas) y G. Kasparov (ne .sras), B. Disposicin alestoria de as iismas 26 piezas, C.D. Después de vi- sualizar brevemente el tablero de! juego rea, los maestros reconstruyen las posi ‘ciones de las piczas con mucha mayor ceffeacia que los principiantes. Si em- ‘argo, con un tablero con una disposi- ida aleatoria, fos principiantes tienen ‘un rentimiento igual o mejor que los Jugaclores experimentados. (Tomado de Chase y Simon, 1973), » & = & a” 5 s ‘“ 7 ‘ a ° P2345 67 Ensayos la raiz cuadrada de hasta cinco digitos en 2 0 3 segundos; supuestamente, el euadrado de ntimeros de cuatro cifras le Hevaba unos 5 segundos. Aitken con tinus y se convirtié en profesor de Matematica en Edimburgo y finalmente fue elegido Becario en la Royal Society por sus contribuciones a la mates tica numérica, la estadistica y el algebra de matrices, Aproximadamente a la ‘edad de 30 afios, comenzé a perder el entusiasmo por el “yous mental”, co- mo lamaba a su inclinacién. En parte, esto sucedi6 al darse cuenta de que advenimiento de las calculadoras tornaba obsoleta su procza (corvfa el ato 1930), También descubrid que los dltimos 180 digitos de = que memorize cuando era nifio estaban equivocades: habia tomado los valores de! trabaje Publicado por otro calculista mental, que err6 en una época en que no habia forma de controlar el valor correcto. De hecho. la hazafia de Aitken fue supe- rada hace mucho. En 1981, un mnenomista hindi memoniz6 el valor de = haste 31.811 cifras, s6lo para scr supcrado por otro japonés que aumento ex te récord, hasta 40.000 cifras algunos afios después. Los procesos mentales de Toscanini y Aitken en estas hazaias no aprendizaje de memoria, sino el resultado de Ia fascinacién gue tienen los a ‘campo. A. Se colocan las ratas en un tangue citcular que tiene aproximadamente #l mis- ‘mo famafio y la forma de waa piscina para nifos lena com agua opaca (lechoss), El ne. io ambiente circundente cortiene sedales vsvales como ventana, puerta, un relo, etc. Ura pequefa plataforma se ubica inmediatamente por debajo de la superficie. A ‘medida que las ratas buscan este lugar de reposo, se controls el patton de su natacién Aindicado por os wazados en C) mediante una cimara de video. B. Después de algunos ensayos, las rtas normales rcducen répidamente e}tiempo aecesatio pars encontrar le Plataforma. mientras que las que presentan lesiones en el hipocampo no lo hacen, Ca~ Ininos de ratacién de muestras de ratas normals (C) y ratas con lesiones ene hipo- campo (D) en los ensayos primero y décimo, Las rats con lesiones en el hipoeampo no pueden recardar dénde se localiza la plataforma (B, tomado de Eickenhaur, 2000, C, , tomados de Schenk y Monts, 1985.) car y consolidar los recuerdos de acontecimientes y objetos en tiempo y espa- cio, al igual que los seres humanos utilizan estas mismas regiones encefélicas para la codificaci6n inicial y ta consolidaci6n de la memoria declarativa. (©) Reta contrat La memoria 825 826 Capitulo 30 Sistemas encefélicos que subyacen al almacenamiento a largo plazo de la memoria declarativa ‘A pesar de que los estudios clinicos de pacientes con amnesia fueron tan reveladores, proporcionaron pocos conocimientos acerca del almacenamien- to a corto plazo de la informacién declarativa en el encéfalo (fuera de indicar muy claramente que esa informacién no es almacenada en las estructuras dicncefilicas de la linca media y cl I6bulo temporal medial que estén afecta- das en la amnesia anterSgrada). No obstante, en muchas pruebas se indica que la coreza cerebral es el reservorio principal a largo plazo para muchos aspectos de la memoria declarativa Una linea de pruebas proviene de las observaciones de pacientes que se someten a terapia electroconvulsivante. Los individuos con depresién grave 2 menudo se tratan mediante el pasaje de una coriente elécirica suficiemte a través del encSfalo como para producir el equivalente de una crisis epiléptics completa (este procedimiento se realiza bajo anestesia, en circunstancias bien controladas), Este tratamiento muy titil se descubrié porque se observé que I depresin en los pacientes epilépticos remitia después de una crisis comicial esponténea (véase recuadro C en cap. 24). Sin embargo, la terapia electrocon- vulsivante a menudo produce amnesia anterograda y retrograda. En los casos tipieos, los pacientes no recuerdan el tratamiento en sf ni Tos acontecimientos de los dias procedentes ¢ incluso se puede afeetar su recuerdo de los aconte cimientos de 1 a3 aftos antes, En algunos estudios realizados en animales (p. ¢j., ratas evaluadas para el aprendizaje de laberintos) se confirmaron las consecuencias amnésicas de la terapia electroconvulsivante, En general, 1a pérdida de memoria desaparece en un perfodo de semanas a meses. Sin.em- bargo, para mitigar este efecto colateral (que puede ser el resultado de la ex- citotoxicidad; véase recuadro B en cap. 6), la terapia electroconvulsivante & menudo se realiza en un hemisferio 2 la vez. La naturaleza de la amnesia que sigue a la terapia electroconvulsivante sustents la conclusién de que La me~ moria declarativa a largo plazo esté slmacenada principalmente en la corieza cerebral, dado que forma parte del encéfalo afectado por este tratamiento. Una segunda linea de pruebas proviene de los pacientes con dario en 1a corteza de asociacién por fuera del I6bulo temporal medial. Dado que las di ferentes regiones corticales tienen diversas funciones cognitivas (véanse caps. 25 y 26). no es sorprendente que estos sitios almacenen informacién que refleja la funcién cognitiva de esa parte del encéialo. Por ejemplo, Ie ico que relaciona los sonidos de la palabra y su significacién simbélica se localiza en la corteza de asociacién del lobulo temporal superior y, en los ca- sos tipicos, el daio de esta érea conduce a una incepacidad para relacionas las palabras y los signifieados (afasia de Wernicke: véase cap. 26). Es probable _ que las conexiones difusas del hipocampo con las reas de lenguaje sirvan pa- a consolidar la informacién declarativa en estos sitios corticales y otros re lacionados con el Ienguaje (fig. 30-8). Del mismo modo, 1a incapacidad de los pacientes con lesiones en el ldbulo temporal para reconocer objetos, ros- twos o ambos sugiere que estos recuerdos se almacenan allf (véase cap. 25). Un tercer tipo de prueba que sustenta la hipétesis de que la memoria eels rativa se almacena en dreas corticales especializadas en el procesamiento de ti pos purticulares de informacién proviene de las ncuroimgenes de individues que tienen recuerdos vividos. En uno de estos estudios, los individuos exami naron inicialmente palabras apareadas con dibujos 0 sonidos. Luego se obiu~ vieron imagenes Jel encéfalo mientras se les solicitaba que recordaran si cad Vista medial ‘Vista lateral Hipoctmpe ‘Las propecciomes dif esce Ia cortoza de austen onvergen sobre la region del hipocarmpo. Finalmente as eferencian del hiposampo se digs sevamente hasta estas mismus dreas neocortiales Fig. 90-8. Conexiones entre el hipocampo y tos posibles sitios de almacenamiento de la memoria declerativa, Se muestra el eneéfalo del mono thesvs porque estas conesio- 1s estin mucho mejor documeatadas en los primates no hnmanos que en los seres hi manos, Las proyecciomes desde muchas ‘reas corticales convergen sobre cl hipocampo yy las estructuras relacionadas que se sabe estin involueradas ea Is memoria humare; la mayoria de estos sitios envis proyecciones hacia fas mismas sreas corticales. Se mues- ‘wan las vistas medial y lateral, Ja tkima romda 18° para mayor claridad. (Tomade de Van Hoesen, 1982.) tuna de las palabras de la prueba Se asociaba con un dibujo o un sonido. Las imégenes funcionales basadas en estos estudios mostraron que las dreas corti- cales activadas cuando los individuos visualizaban dibujos o escuchaban pa bras se reactivaban cuando se recordaban vividamente estas percepciones. De hecho, este tipo de reactivacion puede ser muy especilico. Por lo tam, las di- ferentes clases de imagenes visuales como rostros, casas o sillas— tienden reactivar las mismas regiones pequefias de la corteza de asociacién visual que se activaron cuando se percibieron realmente los objetos (fig. 30-9), Estos estudios por neuroimégenes refuerzan la conclusiGn de que la me- moria declarativa se almacena ampliamente en areas especializadas de la cor- teza cerebral. La recuperacién de esta memoria parece involucrar al lobulo temporal medial y a regiones de ta corteza frontal. Las dreas coticales loca- lizadas sobre la cara dorsolateral y anterolateral del encéfalo y en particular, se activan cuando los individues normales intentan recuperar Ta informacién declarativa desde Ja memoria a largo plazo. Més atin, los pacientes con dato en estas dreas a menudo no pueden recordar con exactitud los detalles de un recuerdo y a veces recurten a Ia fabulacién para Ienar la informacién faltan- te, Por tltimo, aunque la capacidad de pacientes como H.M..N.A. y R.B. pa ‘hi recordar acontecimientos del perfodo de sus vidas que precedié a sus le- siones demnesira claramente que el Iébulo temporal medial no es necesario para recuperar la informacién dectarativa que se mantiene en la memoria a largo plazo, en otros estudios se sugiri6 que estas estructuras pueden ser im- portantes para recuperar la memoria declarativa durante los primers estadios de consolidacion y almacenamiento en ta corteza cerebral La memoria 827 828 Capitulo 30 Fig. 30-9. Resctivacicn de acorteea (A) visual durante el recuerdo vivido de imagenes visuales. A. Se istruy6 alos individuos para que observe im de abjetos (casas. rasteos y silas) ‘qierda) 0 Se imaginen los objetos 0 stusencia del estimulo (derecba). B. uderda) Se actvan especificamente re ones bilaterales de la corteza terpo- tal ventral durante la percepeién de ca 535 (amarillo), rostos (00) v sillas {a2ul). (Dereche} Cuando Tos indivi- duos recuerdan estos objets se reacti- ‘an has miss regiones que se activa py ron preferencialmente durante la pereepciin de cada clase de objeto. (Tomado de Ishai y col, 2000,) ria no declarativa, lo que indica que esta informacién se deposita por medio de la utilizacién de un sustrato anatémico diferente del usado en la Formacién de ta memoria declarativa, Al parecer la memoria no declarativa involuera a los ganglios basales, la corteza prefrontal, la amigdala, la corteza de asociacién sensitiva y el cerebelo, pero no al Idbulo temporal medial ni al diencéfalo en 4a linea media. En apoyo de esta interpretacidn, la imprimacién perceptual (la influencia de la informa n estudiada previamente sobre el rendimiento ul- terior, no disponible para el recuerdo consciente) depende fundamentalmen- te de Ia integridad de ta corteza de asociacién sensitiva. Por ejemplo, las le- siones de la corteza de asociacién visual producen deterioros profundos en la imprimacién visual pero dejan intacta la formacion de ka memoria dectarati- ya. Del mismo medo, un condicicnamiento sensitivomotor simple, como aprender a cerrar los ojos luego de un tono que predice un soplo de aire din Sistemas encefélicos que subyacen al aprendizaje y la memoria no declarativos HIM.,N.A. y R.B, no tenfan dificultad para establecero recuperar la mento Adquisicién y almacenamniento Adquisicién y almacenamiento ‘dela informacion declaativa de Informacion no declarativa gido a éstos, se basa en la activacién normal de los circuitos neurales en el cerebelo. El daio isquémico del cerebelo Tuego de los infartos de la arteria cerebelosa superior o de la posteroinferior produce déficit en el condiciona- miento clisico del cierre de los ojos sin interferir con la capacidad para esta~ blecer nuevos elementos en la memoria declarativa. Las pruebas provenientes de estas dobles disociaciones sustentan la idea de que sistemas enceflicos in- dependientes gobiemnan Is formacién y el almacenamiento de la memoria de- clarativa y no declarativa. Un sistema encefalico que parece ser especialmente importante para el aprendizaje motor complejo involucra las asas de Sefialamiento que conectan los ganglios basales y Ia corteza prefrontal (véase cap. 17). El dafio en cual- quiera de estas estructuras interfiere profumdamente con la capacidad para aprender nuevas habilidades motoras. Asi, los pacientes con enfermedad de Huntington, que produce atrofia del micleo caudado y el putamen (véase fig. 17-98), rinden poco en las pruebas de aprendizaje motor como el seguimien- to manual de un punto de luz, el trazado de curvas por medio de Ja utilizacion de un espejo © la reproduccién de secuencias de movimientos con los dedos dela mano. Dado que la pérdida de neuronas dopaminérgicas en la sustancia negra interfiere con la sefializacién normal en los ganglios basales (véase fig. 17-9A), los pacientes con enfermedad de Parkinson muestran déficit simila- res en el aprendizaje de habilidades motozas, como los que presentan lesio- nes prefrontales causadas por tumores o accidentes cerebrovasculares, En los estudios por neuroimdgenes en gran parte se corroboraron estos hallazgos, 10 que pone en evidencia la activacién de los ganglios basales y la corteza pre- ‘frontal en los individuos normales que reatizan estas pruchas de aprendizaje de habilidades. Tambien se observ6 la activacién de los ganglios basales y la corteza prefrontal en animales que Hevan a cabo tareas rudimentarias de aprendizaje motor y secuenciacién, La disociacién de los sistemas de memoria que sustentan la memoria de- clarativa y no declarativa sugiere el esquema para el almacenamiento a largo plazo de la informacién diagramado en | figura 30-10. La generalidad del diagrama s6lo destaca el estado rudimentario de! pensemiento actual acerca de como y dénde exactamente se almacenan las memorias 2 largo plazo. Una SuposiciGn razonable es que cada recuerdo complejo se almacena en una red ‘extensa de neuronas cuya actividad depende de las conexiones sindplicas moldeadas y modificadas por la experiencia. Le memoria 828 1-30-10, Dingrama en ef quese resume la adquisicin y el almacena- mniento de ls informacion declarativa sersus np declarativa 830 Capitulo 30 Fig. 30-11, Tamafio del encéfalo en funcion de ta edad. 1 eneeéaio humana alcanaa su tamatie miximo (medido por cl peso en este caso) ea ta vida adults temprana y disminuye progresivamente a partir de entonces. Esta reduccin 1 presenta claramiente Fa pérdida gradual ‘dc Tos circuitos neurales en el encéfalo ‘que envejece, lo que presomiblemente suhyace sla disminucién progresiva de Ja foncign de a memoria en los indivi- ‘duos de edad avanzada, (Tomado de Dekaban y Salowsky, 1978,) Memoria y envejecimiento Si bien es muy evidente que nuestro aspecto exterior cambia con la. j fendemos a considerar que nuesiro encéfalo es mucho més reo ae avatares. del tiempo. Lameatablemente, las pruebas indican que este punto de vista optimista no esté justificado. Desde la vida adulta temprana en Bela, el peso promedio del encéfalo humano normal, segtin lo determina la sia, disminuye en forma progresiva (fig, 30-11). En los indiyiduos anc fi este efecto también se puede observar en las imagenes no invasivas como uns retraccién leve, pero no obstante significativa del encéfalo, Los recuentos d las sinapsis en la corteza cerebral por lo general disminuyen con la avanzada (aunque es probable que la cantidad de neuronas no cambie mi cho), lo que sugiere que 1o que se pierde son fundamentalmente las cone nes entre las neuronas (esto es 1 nearopito) a medida que los seres ti 6 Peso del encefato (hg) gs = 6 de las experiencias recientes) y con las puntuaciones decrecientes en las bas de memoria en funcidn de la edad. La pérdida normal de cierta mnésica con la edad sugiere la presencia de una gran zona gris entre: dividuos que sufren un envejecimiento normal y los pacientes que p demencias relacionadas con la edad como la enfermedad de Alzheimer (¥é se recuadro D). Al igual que el gjercicio regular hace més lento el deterioro del neuromuscular con Ia edad, en Jos individuos ancianos que realizan fuerzo especial para seguir utilizando la gama completa de las cap: Ja memoria humana (esto es, tanto tareas de memoria declarativa come: Fig. 30-12, Activacin compensstoria de dreas de a memoria en adultes de edad svanizada con alt Funcionanieséo. Durante el recucral, Ia aetivided de Ia cork frontal estaba Kimitala pre la citeza prefrontal derecha (segtin las Convenciones radiolig cas, las imigenes encefélicas estn invertidas iaquierds-derecha) tanto en jos participan- tes jévenes como en los individuos uncianes con escaso recuerdo, Por el contrari. los individuos de edd avanzada con una memoria relstivamente buena mostraron activacion tanto de la corteza devecha comno de la izquierda. (Tomado de Cabeza y col., 2002.) clarativa) la neurodegeneracidn relacionada coa Ta edad y el deterioro cogni tivo asociado pueden retardarse. Si bien la declinacisn cognitiva con [a edad finalmente es inevitable, en algunos estudios de neuroimdgenes se sugicre que los adultos ancianos de alto rendimiento, en cierta medida, pueden supe rar las declinaciones en la eficacia del procesamiento por medio de la activa- cin compensatoria del tejido cortical que se utiliza menos plenamente duran- te el recuerdo en los adultos de edad avanzada y bajo rendimiento (fig. 30-12) Resumen La memoria humana implica algunas estrategias biolégicas y sustratos anatémicos. Entre ellos hay un sistema para Jos recuerdos que pueden expre- sarse por medio del lenguaje y que se encuentran disponibles para la mente consciente (memoria declarativa) y un sistema separado que se relaciona con {as habilidades y las asociaciones que son esencialmente prelingdistices. y opera en un nivel mas inconsciente (memoria declarativa 0 procedural). So bre la base de las prucbas provenientes de pacientes amnésicos y el conoci- into acerca de lox patrones normales de las conexiones neurales en el en- céfalo humano. se observé que el hipocampo y las estructuras diencefilicas de la linea media y el l6bulo temporal medial asociadas son indudablemente mportantes para establecer nuevos elementos en la memoria declarativa, pe- ro no para su almacenamiento (proceso que se desairolla fundamentalmente cn las cortezas de asociacién), Por el contrario, la memoria no declarativa pa +a las habitidades motoras y otras habilidades inconscientes depende de Ia in- tegridad e la corteza premotora, los ganglios basales y el cerebelo, y no es afectada por las lesiones que deterioran el sistem de la memoria deciarativa, En general se considera que el comtn denominador de estas categorias de in- formacién almacenada son las alteraciones en la fuerza y la cantidad de les conexiones sinapticas en las cortezas cerebrales que median las asociaciones entre los estimulos y las respuestas conductuales a ellos La memoria 831 832. Capitulo 30 Recuadro D Enfermedad de Alzheimer La demencia es un sindrome carae~ terizado por la falla de ta memoria re- ciente y otras funciones intelectuales cuyo inicio suele ser insidioso pero progres constantemente. La enferme- dad de Alzheimer es la demencis més frecuente, y constituye el 60-80% de los casos en los ancianos. Afecta al S- 10% de la poblacion mayor de €5 anos y hasta un 45% de los mayores de 85 anos, En os casos tipicos el primer signo es un deterioro de la funcidn de la memoria reciente y la atencién, se- ido por ef deterioro de las habilida- ies del lenguae, la orientacisn vie suoespactal, el pensamiento abstracio y ¢l juicio, Inevitablemente, estos defec= {08 se acompaiian por alteraciones de a personalidad. El diugndstico tentativo de enfer- medad de Alzheimer se basa en estos rasgos clinicos caracterisiicos, ¥ S610 pucile confirmarse mediante la patolo- celular definida que se observa en l examen post mortem del encéfalo. La histopatologia presenta tres caracte- risticas principales (que se muesiran en 1a figura): 1) eolecciones de filamentos de citoesqueteto intraneuronales deno- minadas ovillos neurofibrilares; 2) de= pésitos extracelufsres de una protefna ‘anormal en una matriz denorninados amiloide en las Hamada placas seniles y 3)una pérdida difusa de neuronas, Estos cambios son més aparentes en la neocortera, las estructuras limbicas (hi- pocampo. amigdala y sus conezas.as0-

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