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  • Cap 17-Aparato Digestivo III - Hígado, Vesícula Biliar y Páncreas

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    17 Aparato digestivo III: higado, vesicula biliar y pancreas HIGADO El higado es la gléndula més grande y el érgano inter no més voluminoso de todo el organismo. Es singular entre los Srganos porque recibe la mayor parte de su irrigacién de la vena porta hepdtiea, que transporta san- gre venosa desde el tubo digestivo, el pancreas y el ba- zo. En consecuencia, el higado se interpone en el cami- no de los vasos sanguineos que transportan las sustan- cias absorbidas por el tubo digestivo. Esta posicién le da al higado la primera oportunidad de metabolizar estas sustancias, pero también Io convierte en el primer 6rga- no expuesto a los compuestos t6xicos ingeridos. En con- diciones normales el higado tiene la capacidad de degra- dar 0 conjugar sustancias t6xicas a metabolitos inofen- sivos, pero esa capacidad puede ser superada y quedar lesionado el érgano. El higado tiene funciones exocrinas y endocrinas EI higado es un érgano que interviene en muchas con- versiones metabdlicas de sustratos que provienen del tu- bo digestivo, el pancreas y el bazo. Algunos de los pro- ductos de estas conversiones metabslicas son transpor- tados con la secrecidn exocrina hepatica, denominada bilis. La bilis (cuadro 17-1) contiene productos de dese- cho'conjugados y degradados que vuelven al intestino para ser eliminados, ademas de sustancias que se fijan a Jos metabolitos en el intestino para facilitar la absorcidn. La bilis es transportada desde el parénquima hepitico a través de conductos biliares que se fusionan y forman el conduct hepatico comin. El conducto céstico trans- porta, entonces, la bilis a la vesfeula biliar, donde se concentra antes de retornat co, al colédoco, que entrega la bi al duodeno (véase fig. 17-11). Las secreciones endocrinas del higado son liberadas directamente al torrente sanguineo que irriga el parén- quima hepatico, Estas secreciones incluyen sustancias sintetizadas por los hepatocitos, es decir: hepatica y vesicular + Albiimina + La porciGn proteica de distintas variedades de lipopro- teinas. + exglobulinas y B-globulinas no inmunes + Protrombina. + Numerosas glucoprotefnas. por ejemplo fibronectina. La glucosa liberada por hidrdlisis del glucégeno a- macenado en los hepatocitos, también es secretada di- rectamente al torrente sanguineo, al igual que la triyodo- tironina (T,), el producto desyodado més activo de la hormona tiroidea tiroxina (T,) (véase p 604). Entre las secreciones endocrinas se incluyen otros importantes productos metabélicos, tales como las secreciones modi ficadas de otros 6rganos y los productos finales del me- tabolismo de los gliicidos El cuadro 17-2 resume algunas de las funciones meta bélicas y secretoras de los hepatocitos. Irrigacién sanguinea hepitica Para apreciar la mirfada de funciones hepatica pre- sentadas antes, es necesario, primero, conocer su singt- lar irrigacién sanguinea y la forma de distribucién para irrigar las c6lulas epiteliaies hepaticas, los hepatocitos. El higado recibe la sangre que proviene de la irrigacién del intestino delgado, el pancreas y él bazo La vena porta hepatica transporta alrededor del 75% de la irrigacién sanguinea hepatica, Transporta al higado la sangre de los principales érganos abdominales, que casi no contiene oxigeno. La sangre portal que llega al higado contien: + Nutrientes y materiales nocivos absorbidos por el in- testino. + Célulus sunguineas y sus productos de degradacién desde el bazo. * Secreciones endocrinas del pancreas. La arteria hepatica, una rama del tronco celfaco, transporta sangre oxigenada hacia el higado. Proporcio- na el 25% restante de la irrigacién sanguinea hepatica. No obstante, la sangre de las dos fuentes se mezcla a medida que perfunde los hepatocitos del parénquima he- Cuadro 17-1. Composicién de la bilis Componente Puncién gua Soltto que transporta los demas eomponentes Colesterol y tostobipidos (pj. leitina) Sustratos metabolicos para otras vélulas del ongutisimo: precursores de los ‘componentes de la membrana y esteroi fen gran parie Feabsorbidos en el Intestino y reciclados Sales hiliares (o &eidos biliares): deidos glucoedtico y taurocético Agentes ent jeantes que facilitan la digestion y la absorei6n de ffpidos en ot Intestino y contribuyen a mantener el colesteroly los fosfolipidos en solu- Pigments bifiares, en especial el glucurGnido de Ia bilirrubin: Fmoducida en el haze por degradacion de la hemoglobina Jectslitos: Na*, Cl, HCOy.. K°, Cit, Mg ccidn, et Su mayor parte reciclados por fa citculacién enterohepatics etoxifican la bilirubina y la transportan sta el intestino para su eliminacién Establecen y mantionen I bilis como liquid isoténico: también se reabsorben fen su mayor parte en el intestino pitico, por lo que las cétulas hepaticas nunca estén ex- puestas a sangre totalmente oxigenada. Dentro del higado, las ramas de disttibucién de la ve~ na porta y la arteria hepatica, que irtigan los capilares sinusoidales (sinusoides) que baian a los hepatocitos, y Jas ramas de drenaje del sistema de conductos biliares, gue conducen al conducto hepatico comin, transeurren juntas en una relacién denominada trfada portal. Si bien es un término conveniente, es erréneo, porque uno o mas vasos del sistema de drenaje linfatico hepatico siempre esta acoplado a la vena, arteria o conducto bi- liar, Los sinusoides se encuentran en éntimo contacto con los hepatocitos y permiten el intercambio de sustancias centre la sangre y las eétulas hepatticas. Los sinusoides de- sembocan en una red venosa mediante la cual la sangre abandona el higado. Las mayores de estas venas son las venas hepdticas, que se vacian en la vena cava inferior. Organizacién estructural hepatica Como se vio antes, los componentes estructurales he- piticos ineluyen a: + Los hepatocitos, organizados en trabéculas celulares. * Unestroma de tejido conectivo. + Vasos sanguineos y linféticos, nervios y conductos liares que transcurren por el estroma. bi- Cuadro 17-2. Principales junciones de los hepatocitos Funcion Organeta principal Simtesis y scerevién de proteinas (albiimina, RER, Golgi protrombina,librinégeno) Formacivin y seerecién de bilis( REL ‘muchos components por lat ci enterohepstica) Metabolismo de firmacos liposolubles (ia- REL. cluso la detoxifieacion) y esteroides (inchu~ 50 In sintesis de colesteral) Sintesis y sccrecién de lipoproteinas RER, REL, Golgi Metabolismo de hidratos de ear'sono REL, citosol «también RER en el recign naci do?) Formacién de urea a partir de fones amonio (cielo de la urea) Mitocondria, ;citosol? + Capilares sinusoidales (sinusoides) entre las trabécu- las de hepatocitos. Con estos conceptos como base, se pueden considerar varias formas para describir a organizacién de estos elementos estructurales y comprender las principales re- laciones funcionales hepaticas. Lobulillo hepatico La estructura hepitica, como unidad funcional, se puede describir de tres maneras: el lobulillo “clésico”. el lobulillo portal y el dcino hepatica. EI lobulillo chi co es la descripcidn tradicional de la orgunizacién det parénquima hepatico, que se visualiza con relativa faci- idad, Se basa en la distribuci6n de las ramas de la vena portal y de la arteria hepatica dentro del érgano y en las vias por las que transcurre la sangre, al perfundit las eé- Iulas del higado. Rome de lo orev, Vono central © centrlobuiller Fig. 17-1. Lobulillo hepatic esquematizado como un prisina poliédrico con irfadas portales (ramas de Ta arteria hepatica, de Ia vena porta y de le via biliar) en sus éngulos, es decir, el lobulillo “elisieo”. Los vases de las tras portales envian mmas de distribucién por las caras de! lobulill, {que luego desembocan en fos sinusoides. A lo largo del je longitudinal se encuentra la vena centrolobulillar, que recibe la sangre de los sinusoi es, Las iminas o trabéculas entrelazadas de los hepatocitos adoptan una disposicién radial desde la vena centrolobuliflar hacia la periferia de To Dulillo, (Basado en Weiss L (ed): Cell and Tissue Biology. A Texibook of Histology. 6a, ed. Baltimore, Urban & Schwarzenberg. 1988. p 687.) El lobulillo hepdtico cldsico es un blogue de tejido casi hexagonal Se considera que el lobulillo clisico (fig. 17-1) con- siste en pilas de trabéculas de hepatocitos que se anas- tomosan, de 1-2 células de espesor, separadas por el sis- tema anastomosado de simusoides que perfunden el teji- do con fas sangres portal y arterial mezeladas, Mide al- rededor de 2,0 X 0,7 mm. En el centro del lobulillo se encuentra una vénula bastante grande, la vénula hepdti- ca terminal (vena central), a la cual drenan los sinus des. Las trabéculas celulares irradian desde la vena cen- tral hacia la periferia del lobulillo, al igual que los sinu- soides. En los angulos del hexiigono se encuentran los espacios portales 0 de Kiernan (canales portales), com- puestas por estroma de tejido conectivo laxo que se ca- por la presencia de trfadas portales. Este tejido conectivo se continda con la cdpsula fibrosa hepatica, El espacio portal estd limitado por los hepatocitos més ex- ternos del lobulillo. En los bordes del espacio portal, en- tre el estroma de tejido conectivo y los hepatocitos, se encuentra un pequefio espacio, el espacio de Mall (véa- se fig. 17-9B). Se cree que es uno de los sitios donde se origina la linfa dentro del higado. En algunas especies, p.ej., el cerdo (fig. 17-2), ef lo- bulillo clasico se reconoce con facilidad, dado que las zonas portales estén interconectadas mediante capas re- lativamente gruesas de tejido conectivo. No obstante, en humanos hay muy escaso tejido conectivo interlobulillar ¥ es necesario trazar Iineas imaginarias entre los espa- cios portales que rodean una vena central, cuando se examinan cortes histolégicos hepaticos, para determinar el tamario del lobulillo clasico (véase lamina 83, fig. 1. p 519). El lobulillo portal destaca las funciones exocrinas hepdticas La principal funcién exocrina hepiitica es la secrecién de bilis. En consecuencia, el eje morfolégico del lobuli- Wo portal es el conducto biliar interlobulillar de la triada portal del lobulillo “clasico”. Sus margenes externos son Fig. 17-2, Microfotografia de un corte transversal de lobuli llos hepaticos poreinos, que permite apreciar las venas centra~ les (CV) y el tejido conectivo perilobulllar (C7). En el tejido conective se ven algunos. vasos sanguineos interlobulillares, En osta imagen con relativamente poco :uimento. los tobulillos parecen estar formados por un coniglomerado macizo de hepa~ locitos, pues resulta dificil distinguir la disposicidn en trabéct- las separadas por sinusoids, lineas imaginarias trazadas entre las tres venas centrales mas cercanas a la trfada portal (fig. 17-2). Esto define un bloque de tejido aproximadamente triangular que in- cluye las porciones de tres lobulillos clésicos que secre~ tan la bilis que drena al conducto biliar axial. Este con cepto permite describir a la estructura del parénquima hepaitico en téminos comparables a los empleades para otras glndulas exocrinas. Los Scinos hepaticos proporcionan la mejor correlacién entre perfusion sanguinea, actividad ‘metabélica y patologia hepdtica El fcino hepatico, descrito como con forma romboi- dal o romboide, es la unidad funcional més pequefia de! parénquima hepitico. El eje menor del écino esté defi do por las ramas terminales de la triada portal localizada a lo largo del limite de dos lobulillos “clasicos”. El eje ‘mayor es la linea trazada entre las dos venas centrales mas cereanas al eje menor (Ligs. 17-3 y 17-4). Este concepto permite Ja descripei6n de Ia funcigin se- cretora exocrina hepatica en téminos comparables a los detivados del lobulillo portal, Lo que es mas importante. permite describir e interpretar los patrones de degenera- cion, regeneracién y de efectos téxicos especificos en el parénguima hepatico, relatives al grado 0 calidad de perfusién vascular de los hepatocito: La disposicién de los hepatocitos en cada dcino hepé- tico se describe como tres zonas elipticas coneéntricas que rodean el eje menor, En consecuencia: + Lazona 1 es la més cercana al eje. + La zona 3 es la ms alejada del eje y la més cercana a Ja vena terminal hepatica (fig. 17-4). + La zona 2 se encuentra entre las zonas | y 3, pero no tiene limites definidos. Las células de la zona I son las primeras en recibir nuttientes y toxinas por la sangre y son las primeras en mostrar cambios morfoldgicos después de la oclusién de los conductos biliares (estasis biliar). Estas células tam- bién son las thtimas en morir, cuando se deteriora la cir- culaci6n, y las primeras en regenerar. Por otra parte, las células de la zona 3 son las primeras en mostrar necrosis Nero S Vere eno contol centre env ia A expocor <\ tects

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