Biomecanica y Control Motor

Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.
com
Biomecánica y Motor
Control
Definición de conceptos centrales
Mark L. Latash y
Vladimir M. Zatsiorsky
Departamento de Kinesiología, Universidad Estatal de
Pensilvania, Pensilvania, EE. UU.
ÁMSTERDAM•BOSTÓN•HEIDELBERG•LONDRES
NUEVA YORK•OXFORD•PARÍS•SAN DIEGO
SAN FRANCISCO•SINGAPUR•SÍDNEY•TOKIO
Academic Press es un sello de Elsevier
Torsión conjunta
1
Concepto depares de torsión—omomentos conjuntoscomo muchos prefieren llamarlos, es uno
de los conceptos fundamentales en la biomecánica del movimiento humano y el control motor.
Una búsqueda informática en Google Scholar de la expresiónpares de articulaciónprodujo
194.000 trabajos de investigación. Si bien descartamos los retornos que se deben al posible
“ruido de búsqueda”, la cantidad de publicaciones en las que se utilizaron o mencionaron los
conceptos anteriores es enorme. Los propios autores se sorprendieron con estas enormes cifras.
Tal popularidad debería sugerir que el término se entiende bien y uniformemente y que su
uso no implica ninguna ambigüedad. Sin embargo, no es el caso. En la mecánica clásica, el
concepto de pares de torsión (momentos) no está definido y no se utiliza. Lea detenidamente los
libros de texto universitarios sobre mecánica. No encontrará estos términos allí. Uno de los
autores recuerda vívidamente una conferencia sobre mecánica a la que asistieron
principalmente profesores universitarios de mecánica donde un biomecánico presentó sus
datos. Pronto fue interrumpido con una pregunta: “Colega, está utilizando el término 'momento
conjunto' que desconocemos. Explique qué es exactamente lo que tiene en mente”.
1.1 Elementos de la historia
La idea de que los músculos generan momentos de fuerza en las articulaciones ya fue entendida por
G. Borelli (1681). Las articulaciones se representaron como palancas con un punto de apoyo en el centro de la
articulación y dos fuerzas, una fuerza muscular y una fuerza externa que actúan sobre una extremidad,
respectivamente. El concepto de palancas en el análisis de la acción muscular también fue utilizado porW. y E.
Weber (1836). Solo se han considerado tareas estáticas.
Determinar los momentos articulares durante los movimientos humanos es una tarea sofisticada
(generalmente llamadaproblema inverso de la dinámica).Requiere:
1.Conocimiento de las características inerciales de masa de los segmentos del cuerpo humano, como
su masa, ubicación de los centros de masa y momentos de inercia (científicos alemanesHarless
(1860)yBraune y Fisher (1892)fueron los primeros en realizar tales mediciones en cadáveres).
2.Registro de los movimientos con alta precisión que permite calcular las aceleraciones lineales y
angulares de los enlaces del cuerpo. Esto fue logrado por primera vez por Braune y Fisher, y el
estudio fue publicado en varios volúmenes en1895mi1904. Los autores tardaron casi 10 años en
digitalizar y analizar a mano las fotografías estroboscópicas obtenidas de dos pasos de marcha libre
y un paso de marcha con carga. Más tarde, en 1920, NA Bernstein (edición inglesa, 1967) mejoró el
método, tanto las técnicas de filmación como las de digitalización. Entonces, "solo" tomó alrededor
de 1 mes analizar un paso de caminata. Con técnicas contemporáneas se puede hacer en segundos.
Biomecánica y Control Motor.http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-800384-8.00001-6 Derechos de autor©

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4 Biomecánica y Control Motor
3.Resolviendo matemáticamente el problema inverso y realizando todos los cálculos. Para casos planos simples
de dos enlaces (como una pierna humana que se mueve en un plano), esto se hizo primero porElftman
(1939, 1940). Los cálculos se hicieron a mano. Con el desarrollo de las computadoras modernas surgió la
oportunidad de estudiar movimientos más complejos (pero aún planos) (Plagenhoef, 1971). Para todo el
cuerpo moviéndose en tres dimensiones, los primeros intentos exitosos de calcular los pares articulares al
caminar y correr en las principales articulaciones humanas en 3D se informaron solo a mediados de la
década de 1970 (Zatsiorsky y Aleshinsky, 1976; Aleshinsky y Zatsiorsky, 1978).
Existencia de lainteractivofuerzas y momentos de torsión, es decir, los momentos de torsión y las fuerzas
articulares inducidas por el movimiento en otras articulaciones, y su importancia, fue bien reconocido por
NA Bernstein (1967)para quien fue una de las principales motivaciones para desarrollar
sus ideas sobre el control motor.
1.2 ¿Cuáles son los pares/momentos articulares?
Consideremos primero lo que nos dice la mecánica clásica. Este es realmente un material elemental.
1.2.1 Volviendo a lo básico: momento de una fuerza y momentos

de un par
En mecánica se introducen dos conceptos básicos, momento de fuerza y momento de
par.
Momento de fuerza.De acuerdo con la segunda ley de Newton (F¼mamá)una fuerza que actúa
sobre un cuerpo sin restricciones induce una aceleración lineal del cuerpo en la dirección de la fuerza.
Además, cualquier fuerza que no corta un punto determinado genera un efecto de giro sobre este
punto, unmomento de fuerza.El momento actúa sobre un cuerpo al que se aplica la fuerza.
El momento de la fuerzaMETROOsobre un puntoOse define como un producto vectorial de

vectoresr yF,dónderes el vector de posición deOhasta el punto de aplicación de la fuerza yFes el
vector de fuerza.
METROO¼r - f (1.1)
La línea de acción deMETROOes perpendicular al plano que contiene los vectoresryF. La

línea está a lo largo del eje alrededor del cual el cuerpo tiende a girar enOcuando se
somete a la fuerzaF.La magnitud del momento esMETROo¼F(rpecadoq)¼Fd,dóndeqes el
ángulo entre los vectoresryFydes la distancia más corta deOa la línea de acción deF,la
brazo de momentoEl brazo de momento está en el plano que contieneOyF.La dirección del
vector de momento.METROOsigue la regla de la mano derecha al rotar deraF:cuando los
dedos se doblan en la dirección de la rotación inducida, el vector apunta en la dirección del
pulgar.
A menudo, el objeto de interés no es un momento de fuerza sobre un puntoMETROOpero el
momento alrededor de un ejeOmiOh,por ejemplo una flexiónmieje de extensión en una articulación. tal
momentoMETROOOes igual a un componente (o proyección) del momentoMETROOa lo largo de
Torsión conjunta 5
el ejeOmioLa magnitud del momento se puede determinar como un triple producto mixto de
tres vectores: el vector unitario a lo largo del eje de rotacióntuOO, el vector de posición desde un
punto arbitrario en el eje hasta cualquier punto en la línea de acción de la fuerzar,y el vector
fuerzaF.
METROOO¼tuOO$ðr - fÞ; (1.2)
donde $ es un símbolo de un producto punto (interno) de vectores.

El momento (de una magnitud distinta de cero) se puede determinar con respecto a cualquier punto que no
esté intersectado por la línea de acción de la fuerza. La elección del punto depende de un investigador. Si un
cuerpo está restringido en su movimiento lineal (solo puede girar como lo hacen los enlaces de cuerpo en la
mayoría de las articulaciones), los momentos se determinan comúnmente con respecto al centro de una
articulación o eje de rotación.
Momento de pareja.El término unpareja de fuerza,o simplemente unpareja,se utiliza para
designar dos fuerzas paralelas, iguales y opuestas. Los pares de fuerzas ejercen únicamente
efectos de rotación. La medida de este efecto se llamamomento de una pareja.El momento de
una pareja no depende del lugar de aplicación de la pareja. En los cálculos, las parejas se pueden
mover a cualquier lugar. Por eso a los momentos de las parejas se les suele llamar momentos
libres (Figura 1.1).
Aquí está la prueba de la afirmación anterior. DejarrAyrBser los vectores de posición de
los puntosAyB,respectivamente, yres el vector de posición deBcon respecto aA (r¼rA-rB). el
vectorrestá en el plano del par pero no necesita ser perpendicular a las fuerzasFy -F.El
momento combinado de las dos fuerzas con respecto aOes
METROO¼rA-FþrB-d-FÞ ¼ ðrA-rBÞ -F¼r - f (1.3)
Figura 1.1Dos fuerzas iguales y opuestasFy -Fseparados por una distancia constituyen una pareja. La
magnitud de su momento combinado no depende de la distancia a ningún punto y, por lo tanto, el par
puede trasladarse a cualquier ubicación en el plano paralelo o en el mismo plano.
El productor - fes independiente de los vectoresrAyrB, es decir, es independiente de la

elección del origenOde la referencia de coordenadas. Por lo tanto, el momento de la pareja
METROC¼r - fno depende de la posición deOy tiene la misma magnitud para todos los centros de
momentos.
Las principales diferencias entre fuerzas y pares de fuerzas son:
1.Las fuerzas inducen efectos tanto en traslación como en rotación; las parejas generan sólo efectos de rotación.
2.La acción de rotación de una fuerza depende del punto de su aplicación (cuanto mayor sea la distancia desde
la línea de acción de la fuerza hasta el centro de rotación, mayor será el momento de la fuerza con respecto
a este centro). El efecto de rotación de una pareja no depende del lugar de su aplicación.
1.2.2 Definición de pares de unión

Considere una articulación giratoria que conecta dos enlaces de cuerpo, la articulación permite solo la
rotación de los segmentos adyacentes. Los momentos de fuerza que actúan sobre los segmentos se
calculan con respecto al centro de la articulación. Suponga que estos momentos son iguales y
opuestos. Esto sucede, por ejemplo, en ingeniería cuando una articulación giratoria es servida por un
actuador de par;por ejemplo, un motor eléctrico que convierte la energía eléctrica en un movimiento de
rotación. En tal caso, en virtud de la tercera ley de Newton, los dos momentos de fuerza que actúan
sobre los segmentos adyacentes son iguales y opuestos. Los momentos pueden denominarse
colectivamente momento de unión (o momento de torsión de unión). Por lo tanto, el término designa
no uno sino dos momentos iguales y opuestos que actúan sobre los segmentos del cuerpo adyacentes.
Las articulaciones humanas son impulsadas, sin embargo, no por actuadores de torque sino por
músculos que sonactuadores lineales.Para el cuerpo humano no podemos afirmar que la existencia de
pares conjuntos, es decir, dos momentos de fuerza iguales y opuestos que actúan sobre los segmentos
corporales adyacentes, sea un resultado directo de la tercera ley de Newton. Es cierto que cuando un
músculo, o un músculomicomplejo tendinoso, tira de un hueso una fuerza igual y opuesta está
actuando sobre el músculo. También es cierto que la fuerza se transmite a lo largo del músculomi
complejo tendinoso. Sin embargo, qué efecto se produce en otro extremo del músculo es una pregunta
abierta. La respuesta depende de dónde y cómo se conecta exactamente el músculo a los tejidos
corporales. Puede estar conectado a un segmento corporal adyacente (músculos monoarticulares) o a
un segmento no adyacente (como músculos biarticulares y multiarticulares), a varios huesos (por
ejemplo, los músculos extrínsecos de la mano, como el flexor profundo de los dedos, que se abren en
abanico hacia cuatro tendones, que se unen a diferentes dedos), los músculos pueden curvarse y
envolver otros tejidos, etc. Un caso específico se presenta en la articulación de la rodilla donde la fuerza
del cuádriceps se transmite a través de la rótula que actúa como una palanca de primera clase con la
punto de apoyo en el contacto femororrotuliano. La ubicación del contacto cambia con la flexión
articular. Por lo tanto, en varios ángulos articulares, la misma fuerza del cuádriceps se transmite al
ligamento rotuliano y luego a la inserción del músculo como fuerza de diferente magnitud. La relación
“fuerza rotuliana/fuerza cuádriceps” alcanza su valor máximo de 1,27 a 30° de flexión de rodilla y
mínimo de 0,7 a 90° y 120° de flexión de rodilla (Huberti et al., 1984). Por lo tanto, las fuerzas en el
origen y la inserción del músculo pueden ser diferentes.
Limitamos nuestra discusión a dos casos principales, músculos monoarticulares y biarticulares.

Consideramos un caso plano con articulaciones en bisagra ideales y un solo músculo.
Torsión conjunta 7
1.2.3 Torques articulares en articulaciones servidas por músculos monoarticulares
Considere un músculo de una articulación que cruza una articulación giratoria sin fricción. El músculo
desarrolla fuerzas colineales en los puntos de su origen efectivo,Fmus, e inserción,miFmus. Las fuerzas,FmusymiF
mus, son de igual magnitud pero tiran en direcciones opuestas y actúan sobre los diferentes eslabones. Sus
armas de momento,d,sobre el centro de la articulación son los mismos. Por lo tanto, las fuerzas producen
momentos de fuerza de la misma magnitud y dirección opuesta; se aplica un momento en el sentido de las
agujas del reloj a un eslabón y un momento en el sentido contrario a las agujas del reloj a otro. De acuerdo con
la definición anterior, dos momentos de fuerza iguales y opuestos alrededor de un eje común de rotación de la
articulación aplicados a dos segmentos adyacentes pueden denominarse momento de la articulación (o par de
torsión de la articulación). No hay ningún problema aquí.
1.2.4 Torques articulares en articulaciones servidas por músculos biarticulares
Para las articulaciones servidas por músculos biarticulares, la noción de torque articular, tal como se define
anteriormente, no se puede aplicar de inmediato. Considere un músculo de dos articulaciones que abarca las
articulaciones de bisagra J1y j2(Figura 1.2).
En el ejemplo presentado las fuerzas,FmusymiFmus, son iguales en magnitud y apuntan en direcciones
opuestas. Sus brazos de momento alrededor del centro de articulación 1 (d1) son lo mismo. Por lo
tanto, los momentos de fuerza con respecto al centro de articulación 1,METRO1ymiMETRO3, son iguales
y opuestos pero actúan sobre los segmentos no adyacentes, S1y S3. Por lo tanto, los momentos no
satisfacen la definición de pares de torsión conjunta dada anteriormente ("dos momentos iguales y
opuestos que actúan sobre eladyacentesegmentos del cuerpo”) y no pueden llamarse colectivamente
“torque articular”.
Cuando un músculo de una sola articulación actúa en una articulación, J1, los momentos de fuerza que este
músculo ejerce sobre los segmentos adyacentes, S1y S2, induce efectos de giro en ambos segmentos en esta
articulación. Si se permite que los segmentos se muevan, rotarán, debido al momento articular existente, uno
hacia el otro. Por el contrario, cuando un músculo de dos articulaciones actúa sobre los segmentos no
adyacentes, S1y S3, los momentos de fuerza siguen siendo iguales y opuestos, pero, si no hay fricción conjunta
yd1¼d3, segmento S2se queda quieto y solo segmenta S1y S3rotará. Podemos imaginar la situación cuando la
articulación J2está congelado." En tal caso los segmentos S2y S3comportarse como un solo cuerpo y el momento
de la fuerza, miMETRO3, actúa sobre ambos segmentos. Los momentos de fuerza,METRO1ymiMETRO3, actuar
sobre los cuerpos adyacentes, S1y S2þ3, y pueden denominarse colectivamente como el "par de torsión de la
articulación en J1.”
En la práctica de la investigación, casi siempre se asume la existencia de los pares de unión.
Esta suposición se basa en la siguiente consideración.
Las fuerzas que actúan sobre S1y S3(Figura 1.2(B)) se puede representar de manera equivalente
mediante una fuerza resultante que actúa en el punto de contacto de la articulación y un par de fuerzas
que actúa sobre el segmento (Figura 1.2(C)). Las fuerzas que actúan sobre S2hacerlo a través de centros
conjuntos J1y j2y, por tanto, no generan momentos respecto a la junta por la que pasan. Por lo tanto, los
músculos biarticulares no crean inmediatamente momentos de fuerza sobre las articulaciones de un
segmento intermedio. Sin embargo, las dos fuerzas que actúan sobre los centros conjuntos de S2son
iguales en magnitud, paralelas y opuestas en dirección. En consecuencia, pueden representarse
mediante un par de fuerzas 2 con el brazo de momentod2. En general, los brazos de momentod1,d2, yd3
Puede ser diferente. Por lo tanto, los pares de fuerzas 1, 2 y 3 también pueden ser diferentes.
(A) (B) (C)
Segmento S 1 S1 S1
- Fmus
Eficaz
mamá origen T1
Junta J 1 1
Fuerza
Fmus pareja 1
Fuerza mamá
S2 pareja 2
2
T2
Segmento Músculo
S2 S2
- Fmus Fuerza
- Fmus pareja 3
mamá
Junta J 2 3
Eficaz
Fmus - T3
inserción
S3
Segmento S 3
Figura 1.2Fuerzas y pares que actúan en una cadena de tres eslabones servida por un músculo de dos articulaciones. El
músculo no ejerce un momento(s) de fuerza sobre un segmento intermedio. La rotación del segmento se debe al par de
fuerzas 2, dos fuerzas iguales y opuestas que actúan en los centros de articulación J1y j2. (A) Un sistema de tres
segmentos (S1, S2, y S3) con un músculo biarticular cruzando dos articulaciones giratorias sin fricción J1y j2. El músculo,
que se muestra con una línea en negrita, se une a los segmentos S1y S3y abarca el segmento S2. Las líneas discontinuas
muestran los brazos de momento,d1yd2, las distancias más cortas desde los centros de articulación 1 y 2 hasta la línea de
acción de la fuerza, respectivamente. Tenga en cuenta que el músculo no ejerce fuerza directamente, y por lo tanto un
momento de fuerza, en el segmento S2. (B) Fuerza muscular que actúa sobre los segmentos S1y S3y los diferentes brazos
de momento. (C) Una representación equivalente de las fuerzas producidas por el músculo biarticular. Fuerzas que
actúan sobre S1y S2están representados de manera equivalente por una fuerza que actúa en el centro de la articulación y
un par de fuerzas. Dos fuerzas paralelas iguales y opuestas actúan sobre el segmento S2en los centros conjuntos.
Pueden hacer que el segmento gire.
Reimpreso con permiso deZatsiorsky y Latash (1993),©Cinética Humana.
De acuerdo con la definición anterior, el términopar articularcolectivamente se refiere a dos momentos de

fuerza de igual magnitud que actúan sobre segmentos adyacentes alrededor del mismo eje de rotación de la
articulación. Debido a que las magnitudes de los momentos que actúan sobre los segmentos adyacentes
atendidos por un músculo biarticular son diferentes, si se sigue estrictamente la definición, estos momentos no
pueden denominarse colectivamente como torsión articular.
La relación entre los paresT1,T2, yT3está determinada por la relación entre los brazos de
momentod1,d2, yd3(la misma fuerza muscularFmuscausa los tres momentos). Dado que los
tres brazos de momento son perpendiculares a la línea de acción del músculo, funcionan
en paralelo. Por lo tanto, el brazo de momento del par de fuerza 2 es igual a la diferencia
entred1yd3:d2¼d1-d3. Par que actúa sobre S2acerca de j1es:
T2¼Fmusd2¼Fmusdd1-d3¼T1þT3 (1.4)
Torsión conjunta 9
ya queT3¼ -Fmusd3. Tenga en cuenta que el parT2es generado por las fuerzas que actúan en los centros de
articulación.
Estas fuerzas forman un par de fuerzas. En un caso particular cuandod1es iguald3,d2es cero, y
el momento resultante de las fuerzas aplicadas al segmento intermedio S2en los centros
conjuntos J1y j2es cero
Cuando se supone la existencia de los pares de unión, la lógica de los cálculos es la
siguiente:
1.Esfuerzo de torsiónT3actuando sobre el segmento (distal) S3acerca de j2está determinado.

2.Se supone que un par -T3actúa sobre un segmento intermedio S2acerca de j2(que no es cierto).
3.Se supone que el parT3contribuye también al parT1acerca de j1; después,T1se determina como una
suma algebraicaT1¼ -(T3þT2).
Como resultado, los momentos de las fuerzas que actúan sobre el segmento intermedio S2se
estiman como: -T3en J2y -T1(¼T3þT2) en J1. De acuerdo aEcuación (1.4)la suma algebraica de estos
dos momentos es exactamenteT2. Por lo tanto, la adición de -T3al momento actuando sobre S2en
J2y posterior resta del mismo valor cuando el momento se calcula en J1no cambia los efectos
externos como los sistemas de torqueT2y (T2þT3-T3) son equivalentes. Por lo tanto, cuando se
presta atención únicamente a los efectos externos de las fuerzas, por ejemplo, en el análisis
estático de cadenas cinemáticas que consisten en eslabones rígidos, se pueden introducir pares
de unión. Sin embargo, deben considerarse pares de unión “equivalentes” en lugar de “reales”.
La diferencia entre las torsiones articulares reales (producidas por músculos de una sola articulación) y las
torsiones equivalentes (calculadas para el sistema atendido por músculos de dos articulaciones) puede ser
importante en algunas situaciones.
1.2.5 Sobre las delimitaciones del modelo de par articular

Todos los modelos simplifican la situación que aborda el modelo. Algo se pierde inevitablemente. Por ejemplo,
si los segmentos del cuerpo humano se consideran cuerpos sólidos, no se puede estudiar su deformación.
Entonces, ¿qué se pierde exactamente cuando se usa el modelo de torsión articular y los músculos se
reemplazan con actuadores de torsión, esencialmente motores, ubicados en los centros de las articulaciones?
Evidentemente, se descuidan todos los efectos asociados con la actividad de los músculos
individuales. Un ejemplo más evidente es la co-contracción de antagonistas. Si un análisis de
movimiento se limita a los pares articulares, no podemos saber si los antagonistas están activos o no.
Los músculos comúnmente producen momentos de fuerza no solo en la dirección deseada (
momentos primarios)pero también en otras direcciones (momentos secundarios;Mansur y
Pereira, 1987; Li et al., 1998a,b). Para contrarrestar los momentos secundarios, que no son
necesarios para el propósito previsto, se deben activar músculos adicionales. Considere, por
ejemplo, una supinación forzada del brazo con el codo flexionado en ángulo recto, como cuando
se clava un tornillo con un destornillador. Durante el esfuerzo de supinación, el tríceps, aunque
no es un supinador, también está activo. Una simple demostración lo demuestra: realice un
intento de supinación forzada contra una resistencia mientras coloca la segunda mano sobre el
bíceps y el tríceps del brazo de trabajo. Tanto el bíceps como el tríceps saltan
acción simultáneamente. La explicación es sencilla: cuando el bíceps actúa como supinador,

también produce un momento de flexión (momento secundario). El momento de flexión es
contrarrestado por el momento de extensión ejercido por el tríceps. Dichos efectos no pueden
entenderse en el marco del modelo de torsión articular.
Además, se pierde la diferencia entre la actividad de los músculos monoarticulares y biarticulares
(multiarticulares). La diferencia radica principalmente en sus efectos sobre (1) las fuerzas que actúan sobre los
segmentos del cuerpo involucrados y (2) el gasto de energía mecánica. Por ejemplo, en un sistema de tres
eslabones con dos músculos de una articulación (Figura 1.3(A)), cuandoT1¼T3, un esfuerzo de flexión actúa
sobre el eslabón intermedio. Para un sistema similar con un músculo de dos articulaciones, el esfuerzo de
flexión es cero: una fuerza de compresión solo actúa sobre S2. Cuando las fuerzas y los momentos reales que
actúan en las articulaciones se reemplazan por momentos de torsión en las articulaciones, se pierde esta
distinción.
(A) (B)
S1 S3
J1 S2 J2
Figura 1.3Un sistema de tres enlaces servido por dos músculos de una articulación (A) o un músculo de dos
articulaciones (B). Una junta de pasador bloqueado adicional (círculo relleno) se encuentra en el medio del segmento S2.
Si se libera la articulación bloqueada, (A) las partes izquierda y derecha de S2girará en la dirección que muestran las
flechas (hacia arriba) y (B) la articulación desbloqueada estará en un estado de equilibrio inestable.
Adaptado con permiso deZatsiorsky y Latash (1993),©Cinética Humana.
Diferencias aún más notables entre articulaciones servidas por músculos monoarticulares o
multiarticulares ocurren cuando se intenta calcular el trabajo mecánico total (o el gasto de energía
mecánica total) para varias articulaciones. La razón es que los músculos de dos articulaciones pueden
transferir energía mecánica de un segmento del cuerpo a otro al que están unidos. En algunos casos, la
longitud del músculo permanece fija y el músculo no produce ningún trabajo mecánico, y actúan como
cuerdas o cuerdas (la llamada "acción tendinosa de los músculos de dos articulaciones"). Por lo tanto, si
las articulaciones son atendidas únicamente por músculos de una sola articulación y si un músculo se
estira a la fuerza, la energía gastada para el estiramiento puede almacenarse temporalmente como
energía elástica o disiparse en forma de calor. La energía no se puede transferir a una articulación
vecina. A diferencia de, en las cadenas servidas por músculos de dos articulaciones, la energía mecánica
puede transferirse de una articulación a otra. Considere un ejemplo simplificado (volveremos a este
ejemplo más adelante en el texto para un análisis más detallado), enFigura 1.4.
Considere una extensión horizontal lenta del brazo con una carga en la mano (Figura 1.4). Se
desprecia la masa de las partes del cuerpo, así como el trabajo para cambiar la energía cinética
de la carga. Durante el movimiento representado por la línea discontinua, los músculos de
Torsión conjunta 11
Figura 1.4Una extensión horizontal lenta del brazo con una carga en la mano. El trabajo realizado sobre la carga es cero,
pero el trabajo de los pares de torsión no lo es.
Reimpreso con permiso deZatsiorsky y Gregor (2000),©Cinética Humana.
la articulación del hombro realiza un trabajo positivo (concéntrico): generan un momento de

abducción y elevan el brazo. La articulación del codo se extiende produciendo un momento de
flexión contra el peso de la carga. La carga externa hace el trabajo sobre los flexores del codo,
estirándolos a la fuerza. Los flexores, sin embargo, resisten activamente el estiramiento; están
gastando energía para eso. Por tanto, se puede decir que los flexores del codo producen un
trabajo negativo (excéntrico). El trabajo de la fuerza ejercida por la mano sobre la carga es cero.
La dirección de la fuerza de gravedad forma un ángulo recto con la dirección del desplazamiento
de la carga y, por lo tanto, la energía potencial de la carga no cambia. El trabajo total realizadoen
el sistema (brazo más carga) es cero. ¿Cuál es la cantidad total de trabajo realizadopor¿el tema?
¿Cómo debemos sumar el trabajo/potencia positivo en la articulación del hombro con el trabajo/
potencia negativo en la articulación del codo?
El problema es si el trabajo negativo en la articulación del codo cancela el trabajo
positivo en la articulación del hombro (o, en otras palabras, el trabajo positivo en el
hombro compensa el trabajo negativo en el codo). La respuesta correcta depende de la
información que no se proporcionó en el texto anterior.
Si las articulaciones son atendidas por músculos de una sola articulación, el modelo de torsión articular es
válido; el sistema funciona con los pares de torsión "reales" de las articulaciones y se pierde la energía
mecánica gastada en una articulación; no vuelve a otras articulaciones. Por lo tanto, si los poderes conjuntos en
la articulación del hombro y el codo sonPAGS1y -PAGS2, respectivamente, la potencia total se puede obtener
como la suma de sus valores absolutos:
PAGSnene¼ jPAGS1j þ j-PAGS2j ¼2PAGS1 (1.5)
Si el cuerpo no gasta energía para resistir en la articulación del codo (por ejemplo, la resistencia se
debe a la fricción)PAGS2¼0, y la ecuación se convierte enPAGSnene¼ jPAGS1j.
Cuando un músculo de dos articulaciones sirve a ambas articulaciones, la potencia total producida es igual a cero:
PAGSnene¼PAGS1þ ð-PAGS2¼0 (1.6)

La potencia negativa de la desaceleración de la articulación 2 se usa para aumentar la energía

mecánica en la articulación 1. En este ejemplo, la longitud del músculo se mantiene constante y el
músculo no produce potencia mecánica. El músculo solo transfiere la potencia de un eslabón a otro.
De acuerdo con la terminología presentada anteriormente, los pares articulares producidos por los
músculos de dos articulaciones son los pares "equivalentes", mientras que los que se deben a los
músculos de una articulación son los pares "reales". Por eso,Ecuación (1.5)describe la potencia total
suministrada por los pares de torsión reales mientrasEcuación (1.6)representa la situación cuando los
pares son equivalentes. En la vida real, las articulaciones suelen ser atendidas por músculos
monoarticulares y multiarticulares y la situación es más compleja de lo que se describe anteriormente.
En general, una expresión "un momento de torsión/momento en la articulación X", si no se define

explícitamente, puede ser engañosa. La expresión “un momento de fuerza Y ejercido sobre el segmento Z
alrededor de un eje de articulación X” no induce a confusión.
1.3 Momentos conjuntos en estática y dinámica
A pesar de las críticas anteriores sobre el “modelo de torsión articular”, el modelo es

indispensable en el análisis del movimiento. El problema no es que el concepto sea malo; el
problema es que el concepto debe entenderse correctamente.
Algunos modelos de control motor se basan en la suposición de que el sistema nervioso central
(SNC) planifica y controla inmediatamente los pares de torsión de las articulaciones. Esta es una idea
discutible, especialmente cuando se trata de momentos de torsión articulares "equivalentes" que se
deben a los músculos de dos articulaciones. Dado que los pares articulares equivalentes son solo
conceptos abstractos, es importante comprender correctamente la expresión "el SNC controla los pares
articulares". Considere como ejemplo otro concepto abstracto: el centro de masa (CoM) de un cuerpo.
Es bien sabido que la suma de las fuerzas externas que actúan sobre un cuerpo rígido es igual a la
masa del cuerpo por la aceleración del CoM del cuerpo. ¿Significa que un controlador central, para
impartir una aceleración requerida al cuerpo, controla la fuerza en el CoM? Sí y no: de forma indirecta,
"sí", pero en realidad "no". El CoM es un punto imaginable, una partícula ficticia que posee algunas
características muy importantes. El CoM puede estar fuera del cuerpo, como en un bagel. En realidad,
no se puede aplicar una fuerza al CoM de un bagel, ya que está en algún lugar del aire. Por lo tanto, la
expresión “controlar una fuerza en el CdM” no debe tomarse ni pensarse literalmente. Una situación
similar ocurre con los pares de articulación. El SNC no puede controlar de inmediato los pares de
torsión de las articulaciones porque son solo conceptos abstractos, como la fuerza que actúa en el CoM
de un bagel.
1.3.1 Pares articulares en estática. Sobredeterminación de motores y

redundancia de motores
Tanto para manipular objetos como para mover el propio cuerpo, las personas ejercen fuerzas sobre el
entorno. La biomecánica proporciona herramientas para determinar: (1) la fuerza ejercida sobre el entorno a
partir de los valores conocidos de las torsiones articulares (problema directo de la estática)y (2) los pares de
torsión de las articulaciones a partir de los valores conocidos de la fuerza de punto final (problema inverso de la
estática).
En estática la relación entre la fuerzaFejercida al final de una cadena cinemática, como un

brazo o una pierna, y las torsiones articulares están representadas por la ecuación
T¼jTF (1.7)
dóndeTes el vector de los pares de torsión (T¼T1,T2.Tnorte)TyjTes la transpuesta de la matriz
jacobiana que relaciona el desplazamiento articular infinitesimaldaal desplazamiento del efector
final infinitesimaldPAGS.Ecuación (1.7)describe una solución para el problema inverso de la
estática. En el espacio tridimensional (3D), la dimensionalidad del vector de fuerzaF,llamado a
fuerza externa generalizada,es seis: tres componentes de fuerza, actuando a lo largo de los ejes
X1,X2, yX3, y tres componentes de momentoMETRO1,METRO2, yMETRO3sobre estos ejes. Una
fuerza externa generalizadaFa menudo se llama simplementefuerza de contactoofuerza del
efector final.La dimensionalidad del vectorTes igual al número de grados de libertad (DOF) de la
cadena,NORTE.En tres dimensiones el jacobiano es un 6 -nortematriz. En un avión,Fes un vector
3 - 1 y el jacobiano es un 3 -nortematriz. Se supone que las juntas no tienen fricción y se
desprecia la gravedad.
De acuerdo aEcuación (1.7), para una postura de brazo dada, los pares de torsión articulares están
definidos de manera única por el vector de fuerzaF,es decir, un par de articulación individualTino se
puede cambiar sin romper el equilibrio de la cadena. Sinorte >6, o en un caso planonorte >3, se dice
que la tarea essobredeterminadoUn ejemplo puede ser presionar con un brazo o un pie contra un
objeto externo. Para un vector de fuerza dadoF,todos los pares de torsión involucrados deben
satisfacerEcuación (1.7). No hay libertad para el ejecutante aquí. Por ejemplo, cuando un sujeto ejerce
una fuerza determinada con la punta de su dedo, los seis pares de torsión articulares (en las
articulaciones DIP, PIP, MCP, muñeca, codo y hombro) deben satisfacer la ecuación "par articular".¼
fuerza de punto final - brazo de momento articular”, donde los brazos de momento son las distancias
más cortas desde el centro de la articulación hasta la línea de acción de la fuerza en la punta de los
dedos. Los pares deben ejercerse simultáneamente y en sincronía. Debemos admitir que, con nuestro
conocimiento actual, sabemos cómo hace esto el controlador central.
La sobredeterminación es un lado opuesto del conocido problema deredundancia de motores,
también llamadoabundancia motora (Latash, 2012; véase el capítulo 10). El problema de la redundancia
motora surge cuando el sistema tiene más grados de libertad que los absolutamente necesarios para
realizar una tarea motora. Por lo tanto, la tarea se puede realizar de varias maneras y el problema para
un investigador es averiguar por qué el controlador central prefiere algunas soluciones sobre otras. En
tareas sobredeterminadas, el sistema aún puede tener una gran cantidad de grados de libertad, pero
no hay libertad en la solución para el controlador central.
El sistema esquelético a menudo se modela como una combinación de cadenas en serie y/o
paralelas. La sobredeterminación puede ocurrir para las cadenas seriales en estática y las cadenas
paralelas en cinemática, por ejemplo, cuando varios dedos actúan sobre un objeto agarrado. La
redundancia del motor puede ocurrir para (1) cadenas en serie en cinemática y (2) cadenas en paralelo
en estática. Ambos eventos ocurren cuando el número de variables de control excede el número de
restricciones de la tarea (verZatsiorsky, 2002, Capitulo 2).
Cuando una tarea motora, por ejemplo, una instrucción dada por el investigador, no prescribe
todos los componentes del vectorF,el ejecutante tiene libertad para realizar la tarea de diferentes
maneras. Por ejemplo, se le pide al ejecutante que ejerza una fuerza de una magnitud dada en una
dirección prescrita, pero no se dice nada sobre el momento, por ejemplo, momento de agarre,
producción. El ejecutante puede producir un momento a su voluntad y cambiar los pares de torsión
correspondientemente. Este es un ejemplo de untarea subespecificada.En tales tareas el
la libertad del ejecutante se limita a la selección de los componentes no prescritos del vector
F.Cuando todos los componentes del vectorFse especifican, la tarea no es redundante yecuación
(1.7)se obedece estrictamente.
Para aclarar el significado geométrico de la transpuesta jacobiana presentada enEcuación (1.5),
consideramos una cadena plana simple de dos eslabones. Para tal cadena (verFigura 1.5abajo) el
jacobiano es:
" #
- yo1S1-yo2S12 - yo2S12
j¼ (1.8)
yo1C1þyo2C12 yo2C12
donde los subíndices 1 y 2 se refieren a los ángulosa1ya2, y correspondientemente, el subíndice

12 se refiere a la suma de los dos ángulos, (a1þa2), y los símbolos S y C designan las funciones
seno y coseno, respectivamente.Ecuación (1.7)asume la siguiente forma:
"#" #"#
T1 - yo1S1-yo2S12 yo1C1þyo2C12 FX
¼ (1.9)
T2 - yo2S12 yo2C12 FY
Figura 1.5La correspondencia entre los brazos de momento de la fuerza externaFy las filas de la transpuesta
jacobiana. La ecuación se puede analizar tanto en forma vectorial como en forma escalar, en proyecciones
sobre los ejes de coordenadas (utilizando la transpuesta jacobiana). letras griegasadesignar los ángulos de
unión y las letrasqdesignar los ángulos en el marco de referencia externoO-XY.Los números 1 y 2 se refieren al
primer y segundo empalme/eslabón. simbolosd1yd2en la figura ilustran la magnitud de los brazos de momento
de la componente de fuerza horizontalFXsobre las articulaciones 1 y 2, respectivamente. Las flechas
horizontales gruesas con los signos de interrogación debajo de la figura ilustran los brazos de momento del
componente de fuerza verticalFY. Se invita a los lectores a determinar sus valores.
La primera fila del jacobiano transpuesto enEcuación (1.9)representa los coeficientes de

la ecuación utilizada para determinar el par en la articulación 1T1¼ (-yo1S1-yo2S12)FXþ (l1C1þ
yo2C12)(-FY). De manera similar, la segunda fila se refiere al torque en la segunda junta.
Un comentario sobre el sentido de los coeficientes en las ecuaciones: en el ejemplo

presentado, la componente de fuerza horizontalFXtiene dirección positiva y la componente
verticalFYestá en una dirección negativa. Por tanto, ambas componentes de fuerza producen
momentos de fuerza en los nudos 1 y 2 en dirección negativa, es decir, en el sentido de las
agujas del reloj.
Los pares de articulaciónT1yT2también se puede calcular usando el producto
cruz de vectoresriyF (T¼ri-F),donde ambosTyrison los 2 - 1 vectores. Los pares
tienen la magnitudT1¼fr1yT2¼fr2dónder1yr2son las distancias perpendiculares
desde la junta correspondiente a la línea deF.
1.3.2 Control de las fuerzas externas de contacto: de los pares articulares

a la fuerza externa
Esta sección trata sobre el ejercicio estático de una fuerza de contacto prevista sobre el medio
ambiente. Adoptamos un modelo de torsión conjunta y, dado que nos interesan principalmente los
principios clave, limitamos el análisis a tareas planas.
La pregunta en discusión es: ¿qué pares de torsión en las articulaciones se deben producir para
ejercer una fuerza de punto final deseada? Como ya se mencionó anteriormente, esta pregunta
representa el problema directo de la estática. Si se especifica la posición de una cadena cinemática, es
decir, un brazo o una pierna, la biomecánica ofrece al menos dos formas de análisis. La tarea se puede
analizar en proyecciones sobre los ejes de coordenadas, es decir, en forma escalar o con un método
vectorial.
Método escalar (método jacobiano).Este método lleva naturalmente a depender deEcuación
(1.7)y sus subproductos. Si la cadena cinemática no está en una posición singular, es decir, no
está completamente extendida,Ecuación (1.7)se puede invertir y la fuerza de punto final, es decir,
dos componentes de fuerza a lo largo de los ejes de coordenadas y el momento, determinado:
-- -1
F¼jT T (1.10)
donde para una cadena planaFes un vector de fuerza de punto final 3 - 1, [jT]-1es la inversa de la cadena
jacobiana transpuesta,Tes unnorte-1 vector de pares articulares, dondenortees el número de
articulaciones.
Para una cadena de dos eslabones, el inverso del jacobiano transpuesto es:
" #
1 yo2C12 - yo1C1-yo2C12
½jT-1¼ (1.11)
yo1yo2S2 yo2S12 - yo1S1-yo2S12
dieciséis Biomecánica y Control Motor
Para una cadena plana de tres eslabones, por ejemplo, para un modelo de brazo que incluye la parte
superior del brazo, el antebrazo y la mano y describe un brazo humano agarrando un mango, la ecuación
completa es:
2 3
C12 - yo2C12-lC1 1 C1
6 7
6yo1S 2 yo2S2 72 3 2 3
6 yo1yo2S2
7 T1 FX
6 7
- -T - 1 6 S12 - yo2S12-yo1S1 S1 76 7 6 7
F¼ j T¼6 6 76 7 6 7
74T25¼4FY5
6yo1S2 yo1yo2S2 yo2S2 7
6 7 T3
6 - yo2yo yo 7 METRO
4yo3S3 3S3-yo1yo3S23 3S23þyo2S25

yo1S2 yo1yo2S2 yo2S2
(1.12)
dóndeFes un vector de fuerza de punto final 3 - 1 que incluye dos componentes de fuerza y el momento de
agarre (el momento de rotación ejercido sobre el mango),T1,T2, yT3son los torques en las articulaciones del
hombro, codo y muñeca, respectivamente, y otros símbolos se han definido previamente. como se ve desde
Ecuación (1.12), los componentes de la fuerza de punto final se determinan como funciones aditivas de los tres
pares de torsión articulares. Cada componente de fuerza de punto final es igual a un producto escalar de una
fila correspondiente de la matriz [jT]-1y el vector de torsión articular. Por ejemplo, el momento de agarre (punto
final) se puede determinar a partir de la ecuación
yo3S3 - ll2 S3 3- l 1yo3S23 Tþ3 23l þyo

S 2S2T
METRO¼ T1 þ 2 3 (1. 13)
yo1S2 yo1yo2S2 l2S2
Tales ecuaciones son convenientes para la computación pero no permiten una

representación gráfica simple y son difíciles de comprender. Sin embargo, esto se puede hacer
cuando se utiliza un enfoque vectorial.
Método vectorial (método geométrico).El método se basa en el postulado de que las juntas
consideradas son juntas de rotación ideales (bisagras). "Ideal" en este contexto significa que los
movimientos articulares son sin fricción y no implican ninguna deformación de las estructuras
articulares, como el cartílago articular. Además, no tiene lugar ninguna traslación lineal en las
articulaciones. Bajo tales suposiciones, el viejo adagio de los ingenieros mecánicos es válido: “las juntas
de bisagra transmiten solo fuerzas; no transmiten momentos.” Teniendo este lema en mente,
consideremos una cadena de dos eslabones, que puede verse como un modelo de brazo muy
simplificado, que ejerce una fuerza de punto final sobre el medio ambiente (Figura 1.6).
La fuerza de punto final es una suma vectorial de las dos fuerzas: (1) debido al par de torsión de la
articulación del hombro, a lo largo del eje de dirección, y (2) debido al par de torsión de la articulación
del codo, a lo largo del eje radial. La fuerza (1) se transmite a lo largo del segundo enlace (el segmento
antebrazo-mano). Esta fuerza no genera un momento en la articulación del codo; la fuerza (2) no
genera un momento en la articulación del hombro. Con el enfoque descrito, los pares de torsión
individuales se convierten en los componentes de fuerza de punto final que se suman vectorialmente.
Cuando el número de eslabones de la cadena es superior a dos, la fuerza ejercida sobre el
entorno aún puede descomponerse en los componentes asociados con el individuo.
Figura 1.6Los ejes de dirección y radiales de un brazo de dos eslabones y las fuerzas de punto final generadas por las
torsiones del hombro (S) y del codo (E). Ambos ejes se cortan en el punto final de la cadena. El eje de dirección intersecta
también el centro de la articulación del codo mientras que el eje radial intersecta el centro de la articulación del hombro.
Los pares de flexión están en dirección contraria a las manecillas del reloj y los pares de extensión están en la dirección
de las manecillas del reloj. Un par de flexión en la articulación E (S) genera una fuerza de punto final a lo largo del eje de
dirección (radial) hacia la articulación S (E), y el par de extensión genera la fuerza en dirección opuesta. La fuerza de
punto final real (no mostrada) puede considerarse una suma vectorial de las dos fuerzas anteriores.
torsiones conjuntas. Sin embargo, las componentes normalmente no son concurrentes en el punto
final y no pueden reducirse a una sola fuerza resultante. En cambio, el efecto general sobre el entorno
puede representarse mediante una fuerza resultante y un par (en el caso de 3D, mediante una fuerza y
una llave). Considere una cadena plana de tres eslabones en una configuración no singular (Figura 1.7).
Se ejerce una fuerza externa sobre el eslabón final de la cadena en un puntoPAGS.no es necesariamente
paraPAGSestar en el punto final del vínculo distal (a diferencia de los bailarines de ballet que pueden pararse
sobre los dedos de los pies, la mayoría de las personas se paran sobre toda la superficie plantar del pie). Para
encontrar las fuerzas contribuyentes, introducimos líneas que pasan por los centros conjuntos,L23,L13, y L12,
donde los subíndices se refieren a los correspondientes centros conjuntos. Debido a que una fuerza que
interseca el centro de una articulación no produce un momento de fuerza en esta articulación, la línea de
acción de la fuerza que se debe únicamente al par en la articulación 1 debe intersecar los centros de
articulación 2 y 3. Lo mismo es válido para otras articulaciones. Existe la siguiente regla: pares de torsión
aplicados individualmente,T1,T2, yT3, hace que el efector final aplique fuerzas al entorno a lo largo de las líneasL
23,L13, yL12, respectivamente.
Las fuerzasF1yF2están a lo largo de las líneasL23yL13. En las cadenas de dos eslabones, estas
líneas estarían a lo largo de las direcciones radial y puntiaguda, respectivamente. EfectivoF1yF2
son concurrentes en la articulación 3 pero no en el punto final. FuerzaF3es, bastante
contradictorio, a lo largo del enlace proximal. Las tres fuerzas,F1,F2, yF3, son coplanares y pueden
reducirse a una sola fuerza resultanteFy una parejaCaplicado al eslabón final de la cadena.
Figura 1.7Análisis estático de una cadena plana de tres eslabones. Los actuadores de par en las articulaciones 1,
2 y 3 producen los pares de articulación que contribuyen a la fuerza del efector finalF.el parT1actuando en la
articulación 1 desarrolla una fuerza contribuyenteF1a lo largo de la líneaL23. La magnitud deF1es igual a la razón
T1/d1dónded1es el brazo de momento. Las magnitudes de las fuerzas contribuyentes de las otras articulaciones
se pueden calcular de manera similar a los cocientesF2¼T2/d2yF3¼T3/d3. Estas fuerzas actúan a lo largo de las
líneasL13yL12, correspondientemente. EfectivoF1yF2se muestran con sus colas en la articulación 3. FuerzaF3se
muestra a lo largo de la línea de su acción. Tenga en cuenta que con esta representación, la fuerza se
encuentra a lo largo del vínculo proximal. Una parejaC,representada en la figura por una flecha curva, también
se ejerce sobre el entorno.
El enlace final transmite el sistema fuerza-par al entorno. En consecuencia, los sistemas de tres
enlaces permiten no sólo ejercer empujemifuerzas de atracción sobre el medio ambiente, sino también
para producir efectos de rotación. En particular, se puede ejercer tanto una fuerza como un par sobre
las herramientas de trabajo.
En la literatura de control motor, algunos investigadores discutieron si el controlador central
planifica los movimientos y la generación de fuerza en el entorno en las coordenadas internas o
externas. En tareas estáticas, el primer planteamiento corresponde al problema directo de la
estática (de los pares articulares a la fuerza de punto final) y el segundo al problema inverso (de
la fuerza de punto final a los pares articulares). Si bien los presentes autores no están seguros de
si alguno de estos dos enfoques es válido, vale la pena mencionar que, computacionalmente, el
problema inverso de la estática permite soluciones mucho más simples que el problema directo.
Cálculo de los productosTi¼fri(los símbolos se explican en la leyenda paraFigura 1.5) es
evidentemente más simple que usar el método vectorial o un método escalar (jacobiano) para
calcular la fuerza de punto final a partir de los pares de torsión conocidos.
1.3.3 Pares articulares en dinámica

Comencemos con una ilustración simple. Un sujeto está sentado a la mesa con la parte superior del
brazo en posición horizontal y apoyado en la mesa. La articulación del codo está flexionada 90 .
Figura 1.8Un ejemplo. Un sujeto realiza una flexión rápida del codo. Considere dos escenarios: (1) los músculos de la
articulación de la muñeca están completamente relajados y (2) los músculos están cocontraídos, de modo que el
antebrazo y la mano se comportan como un solo cuerpo sólido.
El antebrazo está orientado verticalmente y la articulación de la muñeca está a 180°, es decir, la mano
está en extensión del antebrazo y orientada verticalmente. El sujeto realiza un movimiento rápido de
flexión del codo (Figura 1.8).
Son posibles varios escenarios del comportamiento de la muñeca/mano. Considere dos de ellos:
1.La articulación de la muñeca está completamente relajada; no se proporciona resistencia a los movimientos de la
articulación de la muñeca. Por definición, el par de torsión articular en la muñeca es cero. Como resultado de la
flexión del codo, la ubicación de la mano cambia. La traslación de la mano (su aceleración y desaceleración) se debe
a la fuerza conjunta. De acuerdo con el modelo (suponiendo juntas rotacionales ideales), la fuerza actúa en el centro
de la junta y, por lo tanto, no ejerce un momento sobre él. Además de la ubicación del mango, su orientación
también cambia: la mano gira en la dirección opuesta a la rotación del antebrazo, y la mano "aletea". Un mensaje
para llevar a casa de este ejemplo es que los enlaces del cuerpo pueden rotar en una articulación incluso cuando los
músculos que cruzan la articulación están relajados y las torsiones articulares (como se definen anteriormente, en
Sección 1.2.3) son cero. Dichos movimientos se pueden ver en los amputados por encima de la rodilla que caminan
con una prótesis de rodilla. Los usuarios pueden girar el vástago aplicando una fuerza, no un momento, no hay
actuador en la prótesis, en la rodilla.
2.El ángulo de la muñeca se fija estáticamente y permanece en 180 . La mano sigue estando en extensión del
antebrazo. Como consecuencia de la flexión del codo, la ubicación y la orientación de la mano cambian.
Esto indica que tanto una fuerza como un momento actuaron en la articulación de la muñeca de la mano.
En el último ejemplo, cuando una fuerza y un momento actúan sobre la mano, fuerzas y
momentos iguales y opuestos actúan sobre el antebrazo. Lo mismo es válido para la articulación del
codo y el antebrazo.misistema de brazo superior. Si el brazo no estuviera apoyado, estas fuerzas y
momentos se propagarán a la articulación del hombro, el tronco y más abajo. Uno de los autores
recuerda que un estudiante le preguntó: ¿significa que cuando hablo las fuerzas para acelerar y
desacelerar mi barbilla se propagan a mis pies? La respuesta es definitivamente sí." Con placas de
fuerza sensibles contemporáneas, estas fuerzas, para una persona de pie, se pueden registrar.
Las torsiones y fuerzas articulares inducidas por el movimiento en otras articulaciones se denominan
interactivofuerzas y momentos de torsión. El términofuerzas de reacción (un término antiguo) también estaba
en uso. El siguiente experimento simple demuestra su existencia. Comenzando con un brazo extendido hacia
abajo al costado del cuerpo, flexione el codo vigorosamente. Si la parte superior del brazo no está apoyada, se
observará la extensión del hombro. La extensión del hombro se produce a pesar de que ninguno de los
flexores del codo es también extensor del hombro. Así, la extensión del hombro se realizó debido a la actividad
de los flexores del codo.
Figura 1.9Una cadena plana de dos eslabones. La longitud de los enlaces esyo1yyo2, correspondientemente.a1ya2
son los ángulos de unión. También se utilizarán los siguientes símbolos que no se muestran en la figura:T1y T2
son los pares de torsión de las articulaciones;metro1ymetro2son las masas de los enlaces;yo1yyo2son los
momentos de inercia de los eslabones con respecto a sus centros de masa;yoc1yyoc2son las distancias del centro
de masa del eslabón al centro de la articulación correspondiente;CySrepresentar una función coseno y seno,
correspondientemente; los subíndices 1, 2 y 12 se refieren ala1ya2, ya1þ2, correspondientemente;a_ ya
€representan la velocidad angular y la aceleración; ygramoes la aceleración de la gravedad.
La existencia de las fuerzas reactivas fue una motivación para que Nikolai A. Bernstein
desarrollara sus teorías del control motor. Registró los efectos de estas fuerzas en varios
movimientos humanos, como caminar, correr y tocar el piano.
Limitamos nuestra discusión a las fuerzas y momentos que actúan durante el movimiento de
una cadena plana simple de dos eslabones (Figura 1.9) y sus efectos de interacción. Se supone
que se conocen las características de masa-inercia de los eslabones (su masa, ubicaciones de los
CoM y momentos de inercia), la posición de los eslabones, su velocidad y aceleración. El objetivo
es encontrar las fuerzas y los momentos que causaron el movimiento observado. Vamos a
escribir las ecuaciones dinámicas del movimiento en los llamadosforma cerrada,
es decir, con todas las variables explícitamente presentadas, para luego analizarlas.
Las ecuaciones son:
h i h i
T1¼ 2 þyo2þmetro2
yo1þmetro1yoC1
yo 2
1þyo2C2þ2yo1yoC2C2 €1þ
a yo2þmetro2
yo 2
C2þyo1yoC2C2 €2
a
|fflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflffl{zfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflffl}
|fflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflffl{zfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflffl
Momento de inercia de la cadena respecto al nudo 1 inercia de acoplamiento;
efecto inercial de la aceleración angular de
la articulación 2 sobre la articulación 1
2
- dmetro S a_
2yo 1yo
2 - d2metro yofflfflfflfflfflffl
S 2yo 1a_2þ ½metro1gl þ fflfflfflfflfflfflfflfflffl
metrofflfflfflfflfflfflfflfflfflfflffl
Cffl1C 2gramodyo
fflfflfflfflfflfflfflfflffl
fflffl2Þ Cfflffl2C
|fflfflfflffl {z ffl
fflfflffl C fflfflfflffl
2 fflffl}2Þ | fflffl{z1 Cfflffl
fflfflfflffl
2fflffl}
2Þa_ | fflfflfflfflfflffl1 fflffl{zfflffl
fflfflfflfflffl
1C 1þyo fflfflfflfflffl
fflfflfflffl}
1
Centrípeto acoplamiento de Coriolis

Término de gravedad; GRAMO1
acoplamiento coeficiente
coeficiente
h i
T2¼ yo2þmetro2yo2
C2 a €2þ 2þyo1yoC2C2
yo2þmetro2yoC2 a
€1þ ðmetro2yo1yoC2S2Þa_2 1þmetro2glC2C12
|fflfflfflfflfflfflffl{zfflfflfflfflfflfflffl}
|fflfflfflfflfflfflfflfflffl{zfflfflfflfflfflfflfflfflffl}|fflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflffl{zfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflffl} |fflfflfflfflfflffl{zfflfflfflfflfflffl}
Momento de inercia de acoplamiento; Centrípeto Término de gravedad; GRAMO2
inercia del eslabón 2 efecto inercial de la aceleración angular de acoplamiento
sobre la articulación 2 la articulación 1 sobre la articulación 2 coeficiente
(1.14)
Incluso para una cadena plana simple de dos eslabones, las ecuaciones de movimiento son
complejas. Cuando una cadena tiene un mayor número de eslabones (>3) y se mueve en 3D, las
ecuaciones de movimiento de forma cerrada se vuelven muy largas y complejas. Con las computadoras
contemporáneas todavía se pueden resolver, pero por lo general no se pueden comprender en su
totalidad (al menos por estos autores). Bernstein entendió completamente la complejidad de estas
ecuaciones y cuestionó la capacidad del controlador central para "resolverlas" o memorizarlas y buscó
otras formas de controlar los movimientos humanos y animales.
Como sigue deEcuación (1.14), lacoeficientes de inercia de acoplamientodeterminación del efecto inercial
de la aceleración conjunta (1) en la articulación 2da €2Þen la articulación 1 (enT1) y (2) en la articulación 1da €1Þen
articulación 2 (enT2) son iguales (para los lectores interesados en la demostración matemática de esta
afirmación, consulteZatsiorsky, 2002, págs. 377mi381). Lo mismo es válido para los llamadoscoeficientes de
acoplamiento centrípetoen los términos que determinan los efectos dinámicos asociados
con la velocidad angular conjunta, es decir, con el efecto dea_2 2enT1y efecto dea_2 1enT2.
El efecto simétrico de los movimientos en una articulación sobre otra articulación (la velocidad y la
aceleración en la articulación A afectan el par en la articulación B de la misma manera que la velocidad y la
aceleración en la articulación B afectan la torsión en la articulación A) plantea una pregunta sobre el significado
de la teoría del control motor sobre la existencia de articulaciones principales o dominantes. Es un hecho de la
mecánica que los efectos entre articulaciones son simétricos, y si la velocidad y la aceleración en dos
articulaciones son las mismas, sus efectos de interacción son similares. Sin embargo, si la articulación A se
mueve más rápido (a mayor velocidad y aceleración) que la articulación B, el efecto de interacción de A sobre B
será mayor que el efecto opuesto. Otra opción es que, si bien los efectos son iguales en valores absolutos, por
ejemplo, en Nm, pueden tener impactos diferentes en las articulaciones grandes y pequeñas, por ejemplo, en
las torsiones del hombro y la muñeca. Los pares de interacción de igual magnitud pueden afectar a una unión
grande en menor medida que a una unión pequeña. Por lo tanto, se requiere una aclaración de qué se
entiende exactamente por “articulación dominante”.
En general, el concepto de torques articulares es una herramienta indispensable en biomecánica y
control motor. Para aplicar esta herramienta en la investigación, se debe comprender bien su trasfondo
biomecánico.
1.4 El resultado final

Momento de fuerzaymomento de parejason los conceptos fundamentales de la mecánica
clásica. Describen el efecto de rotación sobre un cuerpo de una fuerza o un par de fuerzas, es
decir, dos fuerzas iguales y opuestas que actúan en direcciones opuestas. El concepto de pares
de torsión en mecánica clásica no está definido y es esencialmente una jerga utilizada en
biomecánica, así como en algunas ramas de la ingeniería mecánica, en particular en robótica.
En biomecánica, el término torsión articular (o momento articular) se refiere a dos momentos de fuerza
iguales y opuestos que actúan sobre los enlaces corporales adyacentes. En los animales, tales momentos de
fuerza son generados por músculos de una sola articulación; en dispositivos técnicos, por actuadores rotativos,
como motores eléctricos. Cuando un músculo de una sola articulación ejerce fuerzas sobre los segmentos
adyacentes, estas fuerzas son iguales, actúan en direcciones opuestas y actúan a la misma distancia del centro
de rotación de la articulación, es decir, tienen los mismos brazos de momento; por lo tanto, generan en los
enlaces del cuerpo adyacente momentos de fuerza iguales y opuestos. Estos dos momentos de fuerza se
pueden llamar colectivamente un momento conjunto.
Por el contrario, los músculos de dos articulaciones no están unidos al eslabón intermedio del
cuerpo y, por lo tanto, no ejercen inmediatamente una fuerza y un momento sobre él. Estrictamente
hablando, las condiciones para los momentos conjuntos no se cumplen en este caso. Sin embargo, se
puede demostrar que los efectos de rotación de las fuerzas articulares que actúan en los centros
articulares del eslabón corporal intermedio (al que no está unido el músculo biarticular) son iguales a
los efectos de rotación de la fuerza muscular que actúa sobre el cuerpo adyacente. segmentos Por lo
tanto, se puede suponer la existencia de los momentos conjuntos (torques). TalequivalenteLos pares
articulares se pueden utilizar para resolver muchas tareas de estática y dinámica. Sin embargo, se debe
tener cuidado cuando la tarea es determinar las cargas mecánicas experimentadas por los segmentos
del cuerpo y cuando se determina el trabajo mecánico realizado. Las cadenas con elpares de torsión
reales (generada por los músculos de una sola articulación) ypares de torsión equivalentes (debido a los
músculos de dos articulaciones) debe analizarse de manera diferente. Tenga en cuenta que un
concepto de pares de torsión, especialmente los pares de articulación equivalentes, implica un alto
nivel de abstracción. El controlador central no tiene herramientas para controlar inmediatamente los
pares articulares: controla las fuerzas musculares cuya acción mecánica se puede expresar a través de
los pares articulares.
En estática, la biomecánica proporciona herramientas para determinar: (1) la fuerza ejercida sobre el medio
ambiente a partir de los valores conocidos de los pares de torsión (problema directo de la estática) y (2) los pares de
torsión de las articulaciones a partir de los valores conocidos de la fuerza de punto final (problema inverso de la estática).
Para cadenas cinemáticas en serie, como un brazo o una pierna, la relación entre la fuerzaF ejercida al final
de una cadena y los pares de torsión de las articulaciones se representa mediante la ecuación
T¼jTFd1:7Þ
dóndeTes el vector de los pares de torsión (T¼T1,T2.Tnorte)TyjTes la transpuesta de la matriz jacobiana

que relaciona el desplazamiento articular infinitesimaldaal desplazamiento del efector final infinitesimal
dPAGS.La ecuación describe una solución para el problema inverso de la estática. En el espacio 3D, la
dimensionalidad del vector de fuerza.F,llamado afuerza externa generalizada,es seis: tres componentes
de fuerza, actuando a lo largo de los ejesX1,X2, yX3, y tres componentes de momentoMETRO1,METRO2, y
METRO3sobre estos ejes. Una fuerza externa generalizadaF a menudo se llama simplementefuerza de
contactoofuerza del efector final.La dimensionalidad del vector Tes igual al número de DOF de la
cadena,NORTE.En tres dimensiones el jacobiano es un 6 -nortematriz. De acuerdo aEcuación (1.7), para
una postura de brazo dada, los pares de torsión articulares están definidos de manera única por el
vector de fuerzaF,es decir, un par de articulación individualTino se puede cambiar sin romper el
equilibrio de la cadena. Sinorte >6, o en un caso planonorte >3, se dice que la tarea es
sobredeterminado
El problema directo de la estática se relaciona con la pregunta: ¿qué pares de torsión en las articulaciones
se deben producir para ejercer una fuerza de punto final deseada? Con el método jacobiano, la solución se
describe mediante la ecuación
F¼ ½jT-1Td1:10Þ
dónde [jT]-1es el inverso de la cadena jacobiana transpuesta y otros símbolos se explican

anteriormente.Ecuación (1.10)es solucionable solo si la transpuesta jacobianajTes
invertible, es decir, si (1) eljes una matriz cuadrada y (2) la cadena no está en una configuración
singular, es decir, no está completamente extendida.
Para cadenas cinemáticas planas con solo dos o tres eslabones, se puede utilizar el método
geométrico (método vectorial). Para las cadenas de dos eslabones, con este enfoque, la fuerza del
punto final se trata como una suma vectorial de las dos fuerzas: (1) debido al par de la articulación del
hombro a lo largo del eje de dirección (es decir, a lo largo del antebrazomienlace manual), y (2) debido
al par de la articulación del codo, a lo largo del eje radial desde el centro de la articulación del hombro
hasta el punto de aplicación de la fuerza. Cuando el número de eslabones de la cadena es superior a
dos, la fuerza ejercida sobre el entorno todavía puede descomponerse en los componentes asociados
con los pares de torsión individuales. Sin embargo, las componentes por lo general no son
concurrentes en el punto final y no pueden reducirse a una sola fuerza resultante.
En dinámica, los movimientos acelerados de un segmento del cuerpo ocurren cuando ciertas fuerzas y
momentos actúan sobre él. De acuerdo con la tercera ley de Newton, las fuerzas y momentos iguales y
opuestos actúan sobre los segmentos adyacentes (los llamadosinteractivo oreactivofuerzas y momentos). Las
fuerzas y los momentos se propagan más a otros segmentos y articulaciones del cuerpo. Esto hace que la
mecánica del movimiento sea compleja incluso para cadenas simples planas de dos eslabones, véaseEcuación
(1.14)como ejemplo. Refiriéndose aEcuación (1.14), tenga en cuenta que elcoeficientes de inercia de
acoplamientodeterminación del efecto inercial de la aceleración conjunta (1) en la articulación 2da
€2Þen la articulación 1 (enT1) y (2) en la articulación 1da €1Þen la articulación 2 (enT2) son iguales.
Lo mismo es válido para elcoeficientes de acoplamiento centrípetoen los términos que determinen
los efectos dinámicos asociados con la velocidad angular conjunta, es decir, con el efecto de
a_2enT
2 1y efecto dea_2 1enT2. En general, los efectos de los movimientos en una articulación sobre
otra articulación son simétricas: la velocidad y la aceleración en la articulación A afectan la torsión en la
articulación B de la misma manera que la velocidad y la aceleración en la articulación B afectan la torsión en la
articulación A.
Cuando una cadena tiene un número mayor de eslabones (>3) y se mueve en 3D, las
ecuaciones de movimiento de forma cerrada, es decir, las ecuaciones con todas las variables
presentadas explícitamente, se vuelven muy largas y complejas. Con la potencia informática
actual, estas ecuaciones aún se pueden resolver, pero por lo general no se pueden comprender
en su totalidad. Bernstein entendió completamente la complejidad de estas ecuaciones y
cuestionó la capacidad del controlador central para "resolverlas" o memorizarlas y buscó otras
formas de controlar los movimientos humanos y animales.
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Medidas de rigidez y similares a
la rigidez 2
“Rigidez” (de músculos, articulaciones, miembros del cuerpo, etc.) es uno de los términos más utilizados
en la literatura sobre biomecánica humana y control motor. Lamentablemente, el término también es
frecuentemente mal utilizado, es decir, utilizado incorrectamente, sin una comprensión precisa de su
significado. El origen de la confusión está en la aplicación del concepto desarrollado para cuerpos
deformables relativamente simples a objetos biológicos mucho más complejos como músculos,
articulaciones o cadenas cinemáticas que pueden no deformarse pero sí moverse y mostrar cambios en
la configuración. Como resultado, unhomonimiaocurre—el mismo término rigidezse utiliza para
designar diferentes propiedades. Esto puede dar lugar a conflictos comunicativos y malas
interpretaciones.
El concepto de rigidez (con el significado que se explica a continuación enEcuaciones (2.1a)

y (2.1b)) se conoce en mecánica desde el siglo XVII. físico británico Robert Hooke (1635mi
1703), quien estudió la deformación de resortes bajo cargas externas, encontró (en 1660)
que “la extensión es proporcional a la fuerza”. Desde entonces, este enunciado se conoce
como ley de Hooke.
La rigidez de los músculos pasivos fue estudiada por primera vez porM. Blix (1893). Se fijó un
extremo del músculo gastrocnemio de la rana y se colocaron varias cargas en el otro extremo. Debido a
la carga suspendida, la longitud del músculo aumentó. El mismo Blix no determinó la rigidez, es decir,
no dividió el cambio en la carga por el cambio en la longitud del músculo, pero los datos presentados
permitieron hacerlo fácilmente. La aplicación del concepto de rigidez a los músculos pasivos, así como a
otros tejidos pasivos, como los tendones y los ligamentos, puede ser técnicamente enrevesada pero
conceptualmente inequívoca. Por el contrario, el uso de este concepto para activar músculos y
articulaciones está asociado con numerosas dificultades conceptuales y en muchas situaciones es
cuestionable (se analiza más adelante en este capítulo). Los resultados de la medición pueden
representar diversos mecanismos biológicos y pueden ser directamente no comparables.
En el estudio de las propiedades biomecánicas de los músculos individuales se logró un
progreso sustancial en 1920 cuando AV Hill y sus colaboradores (Gasser y Hill, 1924; Colina,
1925, 1950) sugirió un modelo de parámetros agrupados de tres componentes, que consta de
(1) componente elástico en serie, (2) componente elástico paralelo y (3) componentes
contráctiles (verSubsección 2.3.3). Desde entonces, se han desarrollado varios métodos para
medir la rigidez de los componentes musculares individuales.
El términorigidez articularfue utilizado por los médicos durante siglos para designar la sensación de
dificultad y dolor al mover una articulación, así como el aumento de la resistencia en las articulaciones
que se observa en algunos pacientes, por ejemplo, aquellos con artritis reumatoide. La resistencia
articular al movimiento es un fenómeno complejo. Depende de las características mecánicas de

el movimiento articular, por ejemplo, puede o no depender de la amplitud del movimiento articular o
de la velocidad angular articular; puede surgir de diferentes estructuras articulares, por ejemplo,
músculos, ligamentos, cápsula articular, piel, etc.; y puede tener diferentes mecanismos fisiológicos,
por ejemplo, reflejos de estiramiento; y surgen debido a diversos síndromes clínicos, desde inflamación
articular hasta trastornos neurales.
Los estudios cuantitativos de la rigidez articular comenzaron en la década de 1960. El estudio de
Johns y Wright (1962)puede servir como ejemplo representativo. Los autores estudiaron la resistencia
en las articulaciones pasivas (rigidez de la articulación) y la separaron en (1) rigidez elástica que
depende de la magnitud del desplazamiento de la articulación y no depende del tiempo, (2) rigidez
viscosa, que es función de la rotación de la articulación velocidad, (3) resistencia plástica, que se debe a
las propiedades de fluencia de los tejidos y depende del tiempo, (4) resistencia de inercia que es
proporcional a la aceleración, y (5) resistencia de fricción, que no depende de la amplitud, velocidad, o
aceleración, pero depende de la fuerza (desconocida) normal al contacto de las superficies articulares.
A continuación se sugiere que el términorigidez-con o sin modificador gramatical— debe

usarse solo con el primer significado, es decir, como la resistencia que solo depende del
desplazamiento (pero no de la velocidad o aceleración). Desafortunadamente, los estudios sobre
rigidez articular no forman una línea de investigación progresiva donde los estudios posteriores
se basan en los anteriores. En cambio, en general, los estudios individuales a menudo parecen
desconectados entre sí. Esto se debe, al menos en parte, a una terminología no unificada: varios
autores usaron el términorigidez articularcon diferentes significados.
En los estudios sobre rigidez de cadenas cinemáticas se pueden observar dos líneas de
investigación. Se enfocan en la rigidez de brazos y piernas, correspondientemente. Los estudios sobre
la rigidez del brazo fueron iniciados porMussa-Ivaldi et al. (1985)yDestello (1987). El punto de partida de
la investigación fue aceptar que para los movimientos planos y espaciales la rigidez no se puede
representar mediante un escalar (un número). Son necesarias representaciones más complejas
(matrices, campos vectoriales y escalares, etc.). Los autores introdujeron las herramientas matemáticas
necesarias, investigaron la rigidez aparente del brazo de punto final y la relacionaron con la rigidez de
la articulación. Los estudios se concentraron solo en los desplazamientos de brazos pequeños, lo que
permitió a los autores suponer que durante la perturbación la cadena jacobiana no cambió. Por el
contrario, los estudios sobre la rigidez de la pierna se concentraron en la rigidez en una sola dirección,
generalmente en la dirección “a lo largo de la pierna”. Los estudios se ocupan principalmente de
actividades tales como correr y saltar, donde la mecánica del movimiento se puede modelar de manera
realista como el movimiento de una masa.misistema de resortes (un modelo de pogo-stick, “muelles en
las piernas”). Un informe deAlexander y Bennet-Clark (1977)fue uno de los primeros, si no el primero,
en esta dirección. El punto principal detrás de la investigación fue estimar la energía potencial elástica
almacenada durante el aterrizaje y devuelta al sistema durante el despegue.
2.2 El concepto de rigidez

2.2.1 La definición
En pocas palabras, la rigidez es un concepto claro. Cuando los cuerpos elásticos, es decir, los cuerpos que se
deforman bajo la aplicación de una fuerza y vuelven a su forma normal después de la aplicación de la fuerza.
Medidas de rigidez y similares a la rigidez 27
remoción—se están deformando, resisten la deformación. La rigidez es una medida de tal

resistencia.
Para las fuerzas de extensión, similares a las que actúan sobre los extremos de los tendones, la
rigidez se define como la cantidad de fuerza necesaria para extender el objeto en una unidad de
longitud; su dimensionalidad en el sistema SI es N/m. Cuando se someten a pequeñas fuerzas, muchos
cuerpos deformables se comportan linealmente. Es decir, elongación (Dl)es linealmente proporcional a
la fuerza: Dyo¼CF,y el coeficiente de proporcionalidadCse llamacumplimiento.El cumplimiento se mide
en m/N. La expresionDyo¼CFse conoce como ley de Hooke. Para los cuerpos que siguen la ley de
Hooke, la rigidez es igual al cociente
F
S¼ (2.1a)
Dyo
Si la relación entre la fuerza aplicada y la deformación no es lineal, la

derivada
S¼dF=dl (2.1b)
está empleado. Para movimientos de rotación, por ejemplo para una sola articulación, la
expresión correspondiente sería
S¼dT=da (2.1c)
dóndeTes momento de fuerza (par articular,véase el capítulo 1) yaes el ángulo de articulación.

De acuerdo aEcuación (2.1c)el términorigidez articularse refiere a la resistencia que depende de la
magnitud del desplazamiento angular, específicamente a la cantidad de aumento del par de torsión de
la articulación por unidad de cambio angular. Tal comprensión del término es común en biomecánica,
así como en mecánica en general. Para evitar confusiones, el término no debe usarse si la resistencia
no depende de la extensión del desplazamiento angular. Desafortunadamente, en la práctica clínica,
este requisito a menudo se pasa por alto y el término se usa para describir fenómenos que solo se
relacionan vagamente con la resistencia a la deformación, como se describe enEcuación (2.1). Por
ejemplo, el término puede referirse al dolor al mover una articulación (en cualquier amplitud de
movimiento; un síntoma común en pacientes con osteoartritis) y/o disminución del rango de
movimiento de la articulación. La expresión “rigidez de los músculos” puede referirse a la incapacidad
para relajar los músculos. En este libro, el términorigidezse utiliza de acuerdo con las definiciones
proporcionadas anteriormente.
Como los objetos materiales son de diferentes tamaños, para eliminar los efectos de tamaño,
variables tales comoestrésypresionson usados.Estréses la cantidad de fuerza por unidad de área, N/m2.
Presion es un alargamiento relativo,Dl/l0, dóndeyo0es la longitud inicial del resorte yDyoes su
elongación. La tensión es una cantidad adimensional. Las relaciones matemáticas entre tensiones y
deformaciones se denominanecuaciones constitutivas.
La simplicidad de la noción de rigidez definida a través deEcuación (2.1)fomenta su
amplio uso. De hecho, no hay nada de malo en dividir los valores de fuerza registrados por
los valores de desplazamiento. Los problemas no están en el cálculo en sí, sino en la
interpretación de este cociente.
2.2.2 Objetos pasivos y activos—rigidez y rigidez aparente
La noción de rigidez se ha introducido en la mecánica clásica de cuerpos pasivos. En ausencia de

fuerzas externas, los cuerpos pasivos mantienen una forma constante; en particular, mantienen
una longitud constante. Bajo una fuerza externa los cuerpos pasivos se deforman. Para un
objeto pasivo dado, existe una relación de uno a uno entre la fuerza aplicada y la deformación. Si
se conoce una variable, por ejemplo, la fuerza, se establece el valor coincidente de la segunda
variable, es decir, la longitud, y viceversa. Los elementos pasivos del sistema musculoesquelético
incluyen tendones, ligamentos, fascias, cartílagos, huesos, piel y músculos relajados (no
activados). Para estos objetos, la noción de rigidez se puede aplicar sin dificultades conceptuales.
A diferencia de los cuerpos pasivos, la longitud de un músculo activo y el ángulo de la articulación

pueden cambiar sin que cambien las fuerzas externas. Por lo tanto, no existe una relación de uno a uno
entre la fuerza muscular y la longitud del músculo coincidente, o entre la torsión articular y el ángulo
articular coincidente. Las personas pueden ejercer diferentes fuerzas en una posición articular
determinada y pueden ejercer la misma fuerza en varias posiciones articulares. Además, las
articulaciones no son cuerpos; más bien son conexiones entre segmentos adyacentes del cuerpo
humano. Por tanto, la situación es bastante diferente de lo que se suponía en la mecánica clásica
cuando se introdujo el concepto de rigidez para estudiar los cuerpos deformables pasivos.
Hay al menos dos diferencias importantes entre las propiedades de los objetos pasivos
y activos:
1.Debido a que en los objetos activos, el par (fuerza) y el ángulo (longitud) se pueden cambiar de forma independiente, la
fuerza únicamilas relaciones de longitud para los objetos activos no existen. Por ejemplo, una fuerzamiLa relación de
longitud de un músculo cambia con su nivel de activación. Las mediciones tienen sentido solo si se especifica el nivel
de activación y su curso temporal, lo cual es muy difícil de lograr dado que el nivel de activación muscular depende
de la actividad de los receptores periféricos sensibles tanto a la fuerza como a la longitud del músculo (ver Capítulo
6). Por lo tanto, en lugar de una sola fuerzamirelación de longitud que es típica de los objetos pasivos, existen
familias de tales relaciones para los objetos activos. Como resultado, la fuerzamilas combinaciones de longitud
medidas antes y después de la aplicación de una fuerza externa pueden pertenecer a diferentes relaciones de dicha
familia, y su comparación directa tiene poco sentido.
2.En objetos elásticos pasivos, o al menos en objetos con propiedades ideales, la fuerzamiLas relaciones
de longitud, y por lo tanto los valores de rigidez del objeto, no dependen ni del tiempo posterior al
cese de la extensión ni de la historia inmediatamente anterior del comportamiento del objeto. Para
tal objeto, por ejemplo, para un resorte ideal, la derivadaS¼dF/dlno depende de si el resorte se
extendió en pequeños incrementos o en un gran tirón, si el resorte llegó a la longitud actual como
resultado de la extensión o contracción del resorte, etc. En resumen, no hay efectos históricos allí.
Por el contrario, para los objetos activos, los efectos de la historia son fuertes.
Para objetos pasivos, derivadosS¼dF/dlodT/dacaracterizar la rigidez del objeto. Para objetos

activos, también se pueden calcular derivados similares. Satisfacen formalmenteEcuaciones
(2.1b) y (2.1c). Algunos autores llaman a estas derivadas rigidez. Sin embargo, en nuestra
opinión, tal uso del término debe desaconsejarse. El término debe reservarse solo para una
desviación de una posición de equilibrio (rigidez incremental). Considere un ejemplo. Cuando los
sujetos producen contracciones voluntarias máximas en varios ángulos articulares, los valores
de fuerza cambian. Las curvas correspondientes se llamanarticulación
curvas de fuerza.los derivadosdT/daodF/dade estas curvas se pueden calcular, pero no

representan la rigidez de la articulación (para objetos pasivos, estas derivadas sí
representarían la rigidez).
Discutamos el concepto derigidez articularcon más detalle. El ser humano puede reaccionar
de diferentes formas ante una carga externa aplicada a una cadena cinemática, por ejemplo, el
brazo. La reacción depende de latarea motora,es decir, de la instrucción dada a los sujetos, por
ejemplo, “resistir” o “no resistir” la perturbación, y la voluntad del sujeto de seguir la instrucción.
Incluso bajo la misma instrucción, la fuerza resistiva depende de muchos factores, como la
fuerza de fondo, la amplitud y la velocidad del cambio inducido en la configuración de la cadena
cinemática, el tiempo transcurrido después de la aplicación de la carga, la co-contracción del
agonista.mipares de músculos antagonistas, etc. Si no se especifican todos los detalles de la
tarea y el procedimiento de medición, los valores de "rigidez" medidos en la misma articulación
pueden ser muy diferentes. En los objetos activos, la "rigidez" (es decir, la fuerza resistiva por
unidad de deflexión) siempre es específica de la tarea motora y depende del tiempo. Sus
mecanismos, por ejemplo, la interrupción de la actinamiLos enlaces de miosina en los músculos
activos, el control reflejo (descrito en el Capítulo 6) o las reacciones preprogramadas (Capítulo 7),
son de naturaleza biológica y son completamente diferentes de los mecanismos de deformación
de los objetos mecánicos pasivos. Algunos de estos mecanismos actúan instantáneamente,
mientras que otros se caracterizan por retrasos de tiempo, lo que hace que los valores de
"rigidez" calculados en dichos experimentos dependan del tiempo entre la aplicación de la
fuerza y los desplazamientos medidos. Es lamentable que el mismo términorigidezse utiliza en
la literatura para designar la propiedad de objetos pasivos como tendones y ligamentos y el
comportamiento de los objetos activos como músculos y articulaciones.
El términorigidezdebe reservarse solo para describir una propiedad de objetos pasivos.
Para describir parámetros similares a la rigidez calculados en base a experimentos con
objetos activos, el términorigidez aparenteha sido sugerido (Latash y Zatsiorsky, 1993). La
rigidez aparente de los objetos activos puede parecerse a la rigidez de los objetos pasivos,
pero tiene mecanismos diferentes, diversos y más complejos. Usando los dos términos—
rigidezpara los objetos pasivos yrigidez aparentepara los objetos biológicos activos—
disminuye la posible confusión y mejora la claridad de los textos.
Tenga en cuenta que el análisis de rigidez per se describe solo respuestas de estado
estacionario, de un estado de equilibrio a otro estado de equilibrio. No describe la respuesta
transitoria, es decir, el comportamiento durante la transición de un estado o posición a otro.
2.2.3 Efectos de velocidad y aceleración—rigidez dinámica

Ecuación (2.1)no incluye tiempo, velocidad y/o aceleración. Esencialmente asume
que las mediciones se realizan en equilibrio. La ecuación se vuelve inaplicable si
las mediciones se realizan mientras el objeto aún se está moviendo.
Aunque la rigidez se mide como una relación fuerza/desplazamiento, no todas las relaciones
fuerza/desplazamiento o una derivadadF/dxse refiere a la rigidez, incluso para objetos pasivos.
Considere, por ejemplo, el movimiento de una partícula material sobre una superficie horizontal
sin fricción. La ecuación del movimiento esF¼mamá.La derivada
-
dF=dx¼mx⃛X_ (2.2)
se puede calcular fácilmente (Xsignifica desplazamiento,x⃛con tres puntos para idiota, yX_ con un
punto para la velocidad). Sin embargo, esta expresión es, por regla general, inutilizable y no
representa la rigidez de forma significativa.
Las juntas se modelan ocasionalmente como bisagras viscoelásticas donde la resistencia a los cambios de
carga externa es proporcionada por fuerzas elásticas y de amortiguamiento. Las fuerzas elásticas dependen de
la cantidad de desplazamiento angular de la articulación y las fuerzas de amortiguamiento dependen de la
velocidad angular de la articulación. Para los propósitos de nuestra discusión, sustituimos la deformación
rectilínea por el movimiento angular conjunto. Si un modelo incluye, además de la inercia, un elemento
amortiguador y un resorte, la ecuación de movimiento es
Fdt¼metro€Xþbx_þkdx-x0Þ (2.3)
dóndemetrosignifica masa,bes un coeficiente de amortiguamiento,kes una constante

elástica, o de resorte, €X¼d2x=dt2, yX_¼dx=dt.Los tres coeficientes—m, b,yk—son
escalares. Incluso cuandom, b,ykno son dependientes del tiempo, la derivadadF/dxes una
función bastante compleja. Diferenciamos ambos lados deEcuación (2.3)porty luego dividir
ambos lados pordx/dt:
DF X⃛ €X
¼metro þb þk (2.4)
dx X_ X_
El lado derecho de la ecuación es bastante diferente de la constante del resorte.k.La

magnitud dedF/dxdepende no solo de la constante del resorteky la magnitud de la
desviación de una posición de equilibrio,X,sino también de la velocidad, la aceleración y el
tirón en el instante de la medición. solo es igualkcuando las mediciones se realizan en
equilibrio y la velocidad, la aceleración y el tirón son iguales a cero. Por lo tanto, usando el
términorigidezpor la derivadadF/dxcuando un objeto de interés se está moviendo es
engañoso. Este nombre está reservado para la constante de resorte.k.
losdF/dxla derivada de un cuerpo en movimiento se puede llamarrigidez dinámica.Como
sigue deEcuación (2.4), los valores de rigidez dinámica dependen de la velocidad, la aceleración y
el tirón. La rigidez dinámica tiene poco en común con la rigidez tal como se entiende en la
mecánica clásica. Si el cálculo de la rigidez dinámica tiene sentido o no depende de la situación
en cuestión.
2.3 Propiedades elásticas de músculos y tendones
2.3.1 Propiedades elásticas de tendones y músculos relajados

Determinar las propiedades elásticas de los tendones y los músculos pasivos podría ser
técnicamente difícil, pero conceptualmente se trata de un procedimiento sencillo: se aplica la
fuerza y se mide la deformación, o viceversa.
2.3.1.1 Tendones (revisado enWang (2006))

En la vida cotidiana, los tendones están expuestos a grandes fuerzas de tracción. Cuando un tendón se
somete a una fuerza de estiramiento externa, la longitud del tendón aumenta. Cuando la fuerza es
eliminado, el tendón vuelve a su longitud original. Si la fuerza excede una cierta magnitud crítica,
el tendón se romperá. El comportamiento elástico del tendón suele caracterizarse por su
modulos elasticosque es igual a la pendiente de la tensiónmicurva de tensión,dsT/dεT
dóndesTes la tensión del tendón (N/m2), es decir, la relación entre la fuerza del tendón y su área de
sección transversal, y εTes la deformación, la relación entre el alargamiento del tendón y la longitud del
tendón en reposo (adimensional). Un estrés típicomiLa curva de deformación de un tendón se presenta
enFigura 2.1. La curva tiene tres regiones: (1) una región inicial donde la pendiente aumenta, (2) una
región lineal donde la pendiente es constante y (3) una región de falla.
Estrés (N/mm2) Macroscópico

falla
Ruptura
Rango fisiológico
al
Microscópico
ine
falla
nl
gió
re
'dedo del pie'
región
Enderezado
fibras
Presion
0 2 4 6 8 (%)
Rizado
fibras
Figura 2.1Estrésmicurva de tensión de un tendón, esquemas.
Adaptado con permiso deJH-C. Wang (2006),©Elsevier.
En la región de los dedos del pie, el tendón se puede distender hasta aproximadamente un 2%
(rango 1,5mi4%). En estas condiciones de baja tensión, las fibras de colágeno se enderezan y pierden su
patrón de ondulación, pero los haces de fibras no se estiran. Las fibras de colágeno onduladas se
alargan hasta que se vuelven rectas, similar a estirar un resorte helicoidal hasta que se convierte en un
alambre recto. El módulo de elasticidad aumenta con la deformación hasta que alcanza un valor
constante al comienzo de la región lineal. En algunas configuraciones articulares, el tendón puede estar
flojo-no resiste la fuerza cuando se alarga. Para tales casos, el alargamiento se define en relación con la
longitud de holgura, la longitud en la que el tendón comienza a resistir la fuerza externa. Se puede
encontrar una descripción más detallada del comportamiento mecánico de los tendones, tanto elástico
como viscoelástico (dependiente del tiempo), enZatsiorsky y Prilutsky (2012).
2.3.1.2 Músculos relajados (revisado enGajdosik (2001))

Cuando un músculo esquelético relajado se estira más allá de su longitud de equilibrio, es decir,
la longitud sin cargas mecánicas (Figura 2.2), proporciona resistencia al estiramiento.
Figura 2.2Fuerzamipropiedades de longitud de los músculos con diferente cantidad de tejidos conectivos
intramusculares (esquemas). RL—longitud de descanso,la longitud del músculo en el cuerpo durante una
postura natural (para los humanos, esta sería la postura anatómica: pararse erguido sobre
una superficie horizontal con los brazos colgando hacia abajo a los lados del cuerpo, la cabeza erguida). EL—
longitud de equilibrio (también llamadolongitud inicial),la longitud del músculo pasivo sin carga mecánica. En
EL y debajo de él, la fuerza pasiva es cero. La línea curva punteada es la fuerza activa.mirelación de longitud.
Una línea curva sólida: la fuerza pasivamirelación de deformación. Tales relaciones se registran fijando un
extremo del músculo y aplicando cargas incrementales a su extremo libre. Luego se representa gráficamente la
carga (fuerza) frente a la deformación. Para un músculo activo, la fuerza real registrada en el extremo del
músculo (que no se muestra en la imagen) es igual a la suma de las fuerzas activa y pasiva. Panel izquierdo: un
músculo con una gran cantidad de tejido conectivo. Nota: (1) la fuerza pasivamila longitud se desplaza hacia la
izquierda (a una longitud muscular más corta), (2) hay una gran diferencia entre EL y RL, y (3) la fuerza pasivami
curva de longitud exhibe alta rigidez. Panel derecho: un músculo con una pequeña cantidad de tejido conectivo
intramuscular. En comparación con el panel izquierdo: (1) la fuerza pasivamila curva de longitud se desplaza
hacia la derecha (a una longitud muscular más larga), (2) el EL y el RL están más cerca uno del otro, y (3) la
fuerza pasivamila curva de longitud es menos empinada, exhibiendo menor rigidez.
La resistencia no requiere energía metabólica y, por lo tanto, se denomina “pasiva”. La fuerza muscular
miLa curva de deformación no es lineal. Con un mayor estiramiento, los músculos se vuelven más
rígidos, es decir, muestran una respuesta mecánica de convergencia al alargamiento. El
comportamiento del músculo pasivo en extensión a menudo se compara con el comportamiento de
una media tejida: la elasticidad del músculo pasivo se debe principalmente a la red de tejidos
conectivos dentro del músculo. Durante pequeños estiramientos, la tela se deforma, sus hilos se tensan
progresivamente, y durante grandes estiramientos, los propios hilos también pueden deformarse.
Cuando las fibras musculares se estiran, la resistencia a la extensión la proporcionan tres

elementos estructurales principales: (1) tejidos conectivos dentro y alrededor del vientre
muscular (componentes elásticos paralelos); (2) enlaces cruzados estables entre los filamentos
de actina y miosina que existen incluso en los músculos pasivos: los puentes cruzados resisten el
estiramiento a una corta distancia de la posición de reposo antes de que los contactos se
rompan y se restablezcan en otros sitios de unión; y (3) proteínas no contráctiles, principalmente
titina. Los filamentos de actina y miosina se deslizan entre sí sin cambios de longitud visibles
(esta afirmación fue cuestionada en varios artículos,Goldman y Huxley (1994), Takezawa et al.
(1998)).
En longitudes más pequeñas que la longitud de equilibrio, los músculos pasivos están flácidos. Durante el
movimiento articular, los músculos antagonistas relajados, si están flácidos, no ofrecen mucha resistencia al
movimiento (p. ej., tríceps braquial durante la flexión del codo o bíceps braquial durante la extensión del codo).
En longitudes mayores que la longitud de equilibrio, los músculos exhiben resistencia a la extensión. De
acuerdo con el modelo muscular de tres componentes de Hill (que se describe más adelante en este capítulo),
esta resistencia la proporciona elcomponente elástico paralelodel musculo FuerzamiLas propiedades de
longitud de los músculos pasivos dependen de la cantidad de tejido conectivo en el músculo (Figura 2.2). En
comparación con los músculos de los brazos, los músculos de las piernas contienen una mayor cantidad de
tejido conectivo.
En un cuerpo vivo, los músculos y los tendones están conectados en serie; ellos forman músculomiunidades
tendinosas (MTU). En una MTU, el músculo y el tendón experimentan aproximadamente la misma fuerza (son
posibles pequeñas diferencias debido a la transmisión de la fuerza lateral a través de la fuerza de
cizallamiento). Bajo la fuerza, tanto el músculo como el tendón pueden deformarse. Como resultado, los
cambios en el músculomiLa longitud del complejo tendinoso podría ser mayor que el cambio en la longitud del
músculo mismo. También pueden ser más pequeños, si el vientre del músculo se acorta mientras el tendón se
extiende (discutido enSubsección 2.3.4).
La resistencia pasiva en las juntas resulta de la interacción de dos componentes, uno de los cuales
depende del ángulo y el desplazamiento de la junta (resistencia elástica),y la otra que es independiente
de estos factores, por ejemplo, el rozamiento articular. La resistencia elástica en el rango medio del
movimiento articular suele ser pequeña y en la mayoría de los casos puede despreciarse. La resistencia
elástica aumenta exponencialmente a medida que el movimiento de la articulación se acerca a su límite
máximo. En nuestra opinión, el términorigidezdebe reservarse sólo para la componente elástica de la
resistencia articular, es decir, la componente que depende de la magnitud del desplazamiento articular.
El uso de términos tales comorigidez viscosa—que algunos autores aplican para describir la resistencia
conjunta que depende de la velocidad angular—no es deseable.
2.3.2 Reacción de los músculos activos al estiramiento
Bajo una estimulación muscular constante (sin contribución refleja), la respuesta de un músculo activo
(músculo del vientre) al estiramiento depende no solo de la magnitud del estiramiento, sino también de
la velocidad del estiramiento y la historia. Durante y después de un estiramiento muscular, la fuerza
muscular no es constante en la misma longitud muscular. Por lo tanto, la relación "fuerza muscular/
deformación muscular" definida anteriormente como "rigidez" tampoco es constante. Esto hace que la
aplicación del concepto de rigidez sea dudosa. Consideremos primero los hechos básicos.
Figura 2.3ilustra cambios típicos en la fuerza muscular que ocurren bajo un estiramiento
muscular de una longitud constante a otra con una velocidad moderada. La fuerzamila curva de
tiempo tiene un patrón bastante complejo. No analizaremos aquí los mecanismos de estos
cambios (implican contribuciones de puentes cruzados y no cruzados) y mencionaremos solo el
patrón de fuerza en sí.
Al comienzo del tramo se produce el rápido aumento de la fuerza. Tiene su origen en la
deformación de los puentes cruzados comprometidos. La resistencia muscular al estiramiento durante
esta fase de elongación muscular se denominaRigidez de corto alcance.El aumento de la fuerza durante
este período es una función lineal de la elongación muscular (la respuesta elástica). Tras un punto de
quiebre, comienza la segunda fase, en la que la fuerza sigue aumentando pero con una progresiva
Figura 2.3Registros de fuerza y desplazamiento de una sola fibra muscular de rana durante la estimulación
tetánica. Comparación de estiramiento de 2,50 a 2,65metrom de longitud del sarcómero con tétanos
isométrico a 2,65metrometro. Se ven tanto la mejora de la fuerza dinámica como la mejora de la fuerza
residual.
Reimpreso con permiso deEdman y Tsuchiya (1996),©Wiley.
velocidad más lenta hasta que la fuerza alcanza su punto máximo al final del tramo. La mejora de la
fuerza durante la segunda fase aumenta con la velocidad de estiramiento (respuesta dependiente de la
velocidad).Estas dos fases constituyen elmejora de la fuerza dinámica.
Cuando se completa el estiramiento y la longitud del músculo se mantiene constante en un nuevo
nivel, la fuerza muscular comienza a disminuir y alcanza un valor que sigue siendo mayor que la fuerza
de acción isométrica en la misma longitud del músculo. Estemejora de la fuerza residualdespués de un
estiramiento dura tanto como el músculo está activo. Si se quiere determinar la rigidez muscular, por
ejemplo, la relación “fuerza muscular/cambio de longitud muscular”, el resultado dependerá en gran
medida del instante de tiempo en el que se mida la fuerza.
Cuando la velocidad de estiramiento es alta (>20 longitud muscular/s), el llamadodar efecto—puede ocurrir
una reducción repentina de la fuerza muscular. El efecto se debe a los desprendimientos forzados de los
puentes transversales.
El comportamiento de los músculos humanos in vivo es similar al de los músculos aislados o incluso
al de las fibras aisladas cuya respuesta al estiramiento no está influenciada por estructuras elásticas en
serie como los tendones o las aponeurosis. Aunque los reflejos afectan las respuestas musculares al
estiramiento en condiciones in vivo, muchas características de la respuesta de fuerza al estiramiento
descrita para músculos aislados se observan en humanos sanos. En particular, tanto el aumento de la
fuerza dinámica como las fases de aumento de la fuerza residual se observan en músculos con y sin
reflejo de estiramiento. Sin embargo, el músculo intacto responde al estiramiento con mayor
resistencia que el músculo sin reflejo de estiramiento.Figura 2.4). Además, con los reflejos la respuesta
es más lineal (Nichols y Houk, 1976).
La rigidez de corto alcance permite una resistencia instantánea a perturbaciones externas
repentinas de pequeña magnitud que ocurren, por ejemplo, como resultado de contactos inesperados
con objetos externos. Una perturbación externa conduce a cambios en los ángulos de las articulaciones
y, a su vez, al estiramiento muscular. Debido arigidez de corto alcancelos músculos estirados resisten
los cambios de longitud antes que los reflejos más rápidos (reflejos de estiramiento monosinápticos,ver
el Capítulo 6) comienzan a operar en alrededor de 20mi40 ms. De este modorigidez de corto alcance
puede verse como la primera línea de defensa contra perturbaciones posturales inesperadas.Tramo
Figura 2.4Comparaciones de respuestas a un estiramiento de velocidad constante (2 mm en 50 ms) de un sóleo

de gato intacto y el músculo sin reflejo de estiramiento. Panel superior: línea punteada: una respuesta de
fuerza del músculo intacto; línea sólida: respuesta del músculo sin reflejo de estiramiento. El número 17 en las
trazas de fuerza corresponde a la fuerza inicial del músculo (en N). El músculo se activó fisiológicamente
provocando el reflejo de retirada de la extremidad trasera contralateral (reflejo de extensión cruzada). El reflejo
de estiramiento del sóleo y el gastrocnemio ipsolateral fue eliminado por los músculos sóleo y gastrocnemio
auto-renervados. La autorrenervación se realizó nueve meses antes de los experimentos cortando los nervios
que inervan los músculos y suturando los muñones de los nervios cortados. Los axones de las motoneuronas
volvieron a crecer y reinervaron los músculos durante varios meses, pero el reflejo de estiramiento no se
recuperó. Panel inferior: cambios de longitud impuestos.
Reimpreso con permiso deHuyghues-Despointes et al. (2003),©Sociedad Americana de
Fisiología.
reflejos,la excitación neural de los músculos en respuesta al estiramiento proporciona la segunda línea
de defensa, que permite que los músculos resistan el estiramiento más allá del rango de rigidez de
corto alcance (ver Capítulo 6). Algunos autores denominan respuesta a la perturbación en un tiempo
menor que la latencia del reflejo de estiramiento monosináptico.preflejo (Loeb et al., 1999).
2.3.3 Propiedades elásticas de los componentes musculares
Los músculos son órganos complejos. Incluyen múltiples elementos como fibras musculares,
aponeurosis, tejidos conectivos, vasos sanguíneos, etc. Su arquitectura puede ser bastante complicada,
por ejemplo, en músculos pennados y convergentes o en músculos curvos y envolventes. En algunos
casos, el comportamiento del músculo es similar al comportamiento de los compuestos reforzados con
fibra. En tales compuestos, las fibras hechas de un material con alta
resistencia a la tracción están incrustados en otro material (llamadomatriz),que une las

fibras y transfiere las tensiones externas. Varios elementos musculares poseen diferentes
propiedades mecánicas.
Un enfoque simplificador es construir un modelo de parámetros agrupados, es decir, asignar
las propiedades mecánicas del músculo (p. ej., rigidez, amortiguamiento, inercia mecánica, etc.)
a un número limitado de "componentes" musculares. El más popular es el modelo de tres
componentes de Hill, según el cual se puede considerar que el músculo consta de lo siguiente:
1.Componente contráctil (CC) cuya función es generar fuerza. Este componente está amortiguado, es decir,
proporciona resistencia interna a los cambios de longitud.
2.Componentes elásticos en serie (SEC) conectados en serie con el CC.
3.Componentes elásticos paralelos (PEC) que proporcionan resistencia a la deformación muscular (extensión)
más allá de su longitud de equilibrio (EL; verFigura 2.2).
Si bien estos elementos se pueden asociar con ciertas estructuras morfológicas, por ejemplo,
SEC se asocia principalmente con el tendón del músculo y PEC con el perimisio del músculo, el
modelo no pretende replicar de manera realista la arquitectura o la morfología del músculo. El
modelo pretende representar solo el comportamiento muscular a un nivel fenomenológico
general.
El modelo puede ser representado por cualquiera de las dos estructuras presentadas en
Figura 2.5. Ambas estructuras tienen propiedades mecánicas similares.
Figura 2.5Arreglos de elementos en los modelos tipo Hill. Ambos arreglos tienen propiedades
mecánicas similares. La disposición real no se puede inferir a partir de experimentos mecánicos.
En el modelo, el componente contráctil posee las propiedades de generación de fuerza, la fuerzami

longitud y fuerzamirelaciones de velocidad También posee propiedades de amortiguamiento (un
aumento no lineal de la resistencia con la velocidad). La acción del componente contráctil depende de
su longitud y velocidad actual, así como del nivel de activación.
Los elementos elásticos del modelo, PEC y SEC, representan principalmente las propiedades de los
tejidos conectivos (aunque se demostró que los puentes cruzados también poseen propiedades
elásticas y algunas propiedades mecánicas de las proteínas estructurales que constituyen la PEC, es
decir, la titina, dependen de la activación) . El modelo predice los siguientes fenómenos del
comportamiento muscular:
1.Con ambos extremos musculares fijos, la activación muscular da como resultado un acortamiento de CC y un alargamiento de
SEC. El músculomiunidad de tendón en su conjunto ejerce fuerza.
2.En longitudes mayores que la longitud de reposo, la fuerza muscular es la suma de la fuerza pasiva (causada por la
resistencia del PEC al estiramiento enérgico) y la fuerza activa generada por el CC (como se ilustra en la figura 1).
Figura 2.2).
3.Cuando un músculo, fijo en ambos extremos, se activa y luego se permite que se acorte contra una carga más pequeña
(liberación rápida), la longitud del músculomila historia temporal consta de dos partes: (1) una disminución rápida de
la longitud debido al acortamiento de SEC y (2) cambios lentos de longitud debido a la contracción de CC (Figura 2.6).
Figura 2.6Registros experimentales de acortamiento muscular, que ocurren cuando la carga sobre el músculo
se reduce repentinamente (liberación rápida) desde la tensión isométrica total hasta el valor (en g de peso) que
se muestra junto a cada trazo (sartorius de rana,Lo¼31 mm, peso 76 mg, temperatura 2-C; el músculo se libera
0,7 s después del comienzo de un tétanos de 1 s (30 descargas/s); intervalo de tiempo entre puntos 1 ms).
Modificado con permiso deJewell y Wilkie (1958),©Wiley.
La primera fase (1) tiene alta velocidad que no depende de la carga, es decir, la pendiente de
la traza de acortamiento es esencialmente constante. Sin embargo, la magnitud del
acortamiento depende de la carga. La magnitud es mayor para cargas más pequeñas. Al graficar
la cantidad de cambio en la longitud del músculo durante el acortamiento inicial versus la carga
correspondiente, la fuerzamiSe obtiene la relación de longitud para la SEC. La pendiente de esta
relación representa larigidez de la SEC.
Además del método de liberación rápida descrito anteriormente, para determinar las
propiedades SEC, el llamadométodo de liberación controladatambién se usa En este método, un
músculo activado se libera repentinamente y se le permite acortarse en una distancia dada,
digamos 2 mm. Luego, en la nueva longitud, el músculo ejerce tensión isométrica. Sin embargo,
el valor inicial de la fuerza recién desarrollada es menor que el valor anterior a la liberación. Al
comparar la caída en la tensión muscular (DF)con la cantidad del cambio de longitud (Dyo),se
puede determinar la rigidez de la SEC, o su conformidad. Los métodos de liberación rápida y
liberación controlada se ilustran enFigura 2.7. Los métodos arrojan resultados similares.
La rigidez de la SEC, así como su cumplimiento, no depende de la longitud inicial del músculo o del
ángulo articular, pero sí depende en gran medida de los valores de la fuerza ejercida o del momento
articular (Figura 2.8).
(A) (B)
1.0
Acortamiento (mm)
Tensión
libera smi
0.5
ΔF
Δyo
F
0 100 200
0t0
t(milisegundo)
Tiempo
3
Longitud
Tensión
ΔF
2
FC
Δyo
1
FB
0 Tiempo
0 100 200
t(milisegundo)
Liberar
Figura 2.7Métodos de liberación rápida (A) y liberación controlada (B), esquemas. Un músculo activo que ejerce
una tensión isométrica contra un tope se suelta repentinamente y se le permite acortarse. En el método de
liberación rápida, el músculo se acorta contra una carga constante; en el método de liberación controlada, se
acorta en una distancia determinada. Cuando las propiedades de la SEC son el objeto de interés, los cambios en
la tensión muscular (DF)se comparan con los cambios en la longitud del músculo (Dl). La figura está adaptada
deZatsiorsky et al. (1981), Editores FiS.
2.3.4 Propiedades elásticas del músculomiunidades de tendón
en el musculomiunidades tendinosas el vientre muscular y el tendón están conectados en serie. En un

caso ideal (sin transmisión de fuerza lateral), el músculo y el tendón experimentan la misma fuerza. Si
una MTU se extiende por una cierta cantidadDyoMTU, los cambios de longitud total dependen de
manera obvia de los cambios tanto en la longitud del músculoDyoMETROy longitud del tendón DyoT.
Tenga en cuenta que la longitud del músculo puede cambiar en ambas direcciones, es decir, el músculo
puede acortarse o estirarse a la fuerza.
DyoMTU¼DyoT DyoMETRO (2.5)
Esto permite diferentes combinaciones de aumento de la longitud del tendón y cambios en la longitud del
vientre del músculo. El caso más evidente es la producción de fuerza estática. Dado que, por definición, la
longitud de la MTU permanece fija, el tendón sometido a un aumento de fuerza debe alargarse y el músculo
mismo se contrae. Por lo tanto, estrictamente hablando, la producción de fuerza estática por una MTU no es
idéntica a la producción de fuerza estática registrada en los extremos del vientre del músculo.
C(10–5Minnesota)
30º
45º
2 60º
75º
90º
105º
500 1000 1500 F (N)

Figura 2.8La relación entre las estimaciones del cumplimiento de la SEC (C) y la tensión muscular (F) para un
grupo de músculos flexores del codo obtenidos con el método de liberación rápida. Los sujetos ejercieron
torques de flexión del codo de diferentes magnitudes en diferentes ángulos articulares, desde 30-a 105-.
Entonces, el gatillo se soltó de repente. La fuerza muscular concentrada se estimó para un “flexor de codo
equivalente” asumiendo que su brazo de momento es igual al brazo de momento del bíceps braquial. Los
valores angulares en la figura son para los ángulos iniciales antes del lanzamiento. Tenga en cuenta que los
valores de cumplimiento (y rigidez) no dependen del ángulo de la articulación y, por lo tanto, de la longitud del
músculo. Adaptado deCnockaert et al. (1978),©Prensa del parque universitario.
La aplicación de métodos como la sonomicrometría (en animales) y la ultrasonografía (en

humanos) permite registrar la longitud del fascículo muscular así como la longitud de la MTU in
vivo. La conclusión general es que los cambios en la longitud de la MTU no representan bien los
cambios en el vientre muscular o la longitud del fascículo muscular. Cuando una MTU activa se
estira a la fuerza, la longitud del vientre del músculo puede cambiar a una velocidad diferente a
la velocidad de la MTU o incluso cambiar en la dirección opuesta (Cronin et al., 2013). En tal
situación, interpretar la "rigidez de MTU" requiere una consideración cuidadosa.
Los cuerpos elásticos, cuando se estiran, acumulan energía elástica potencial. La cantidad de energía es
proporcional a la fuerza y la cantidad de deformación. Cuando se someten a la misma fuerza, los cuerpos más
flexibles (menos rígidos) acumulan más energía. Por lo tanto, cuando la longitud de un tendón cambia más con
el estiramiento que la longitud del vientre del músculo, el tendón puede acumular una mayor cantidad de
energía potencial elástica. Los animales que son corredores rápidos, por ejemplo, los caballos o los antílopes,
tienen músculos cortos, fuertes e inextensibles y
tendones dóciles largos. Tales tendones funcionan como resortes; permiten almacenar y
recuperar una gran cantidad de energía mecánica en cada paso (Alexander y Bennet-Clark, 1977
).
2.4 Rigidez aparente de uniones y cadenas cinemáticas
Limitamos nuestra discusión a las articulaciones con un grado de libertad (DoF) y cadenas cinemáticas
planas, concentrándonos principalmente en los aspectos biomecánicos del problema.
2.4.1 Uniones de un DoF

La resistencia pasiva en las juntas se debe a dos componentes, uno que depende del ángulo y el
desplazamiento de la junta, y el otro que es independiente de estos factores, por ejemplo, la fricción de
la junta. El primer componente se llamaresistencia elástica.La resistencia elástica en el rango medio de
movimiento articular en personas sanas es pequeña y por lo general se desprecia. Sin embargo, a
medida que la articulación se acerca a su límite máximo, la resistencia, es decir, la rigidez de la
articulación, aumenta exponencialmente. El aumento de la resistencia en las articulaciones, por
ejemplo, como se observa en pacientes que sufren espasticidad, puede ser de origen neural, por
ejemplo, debido a reflejos de estiramiento hiperactivos o a propiedades mecánicas alteradas de los
músculos y tendones (origen no neural). Separar la contribución de estos mecanismos es clínicamente
importante.
Cuando los músculos están activos, el términorigidez aparentees más apropiado. Además de
los factores discutidos enSubsección 2.2.2, los cambios en los brazos de momento del músculo
con el ángulo articular son importantes.
Considere una articulación de bisagra ideal servida por un solo músculo. Hagamos un
experimento mental. Perturbe la posición angular de la articulación en una pequeña cantidad y
registre tanto la fuerza (momento) como el desplazamiento angular. Entonces los cambios en el
par de torsión (DT) y ángulo de articulación (Da)se determinan y la relaciónDT/Dase calcula La
relación estima la rigidez aparente de la articulación. Como solo hay un músculo en el modelo,
se puede suponer que elDT/Daratio estima indirectamente la rigidez aparente del músculo. Hay,
sin embargo, una salvedad en este razonamiento.
Para una hipotética articulación en bisagra servida por un solo músculo, la ecuación esT¼F(a)
r(a),dóndeTes el par articular (el momento de la fuerza muscular),F(a)es la fuerza producida por
el músculo en el ángulo articulara,yr(a)es el brazo de momento del músculo en este ángulo. En el
límite, elDT/Darazón converge a la derivadadT/daeso es igual
dT DFdaÞ dr.daÞ
¼ rdaÞ þ FdaÞ (2.6)
da da da
La derivada tiene dos términos. El primer término incluye la derivada de la fuerzami curva de
longitud del músculo (el cambio en la fuerza del músculo debido al desplazamiento infinitesimal de la
articulación), y el segundo término contiene la derivada del brazo de momento con respecto al ángulo
de la articulación. El segundo término puede ser grande y no debe despreciarse. En un caso extremo, la
fuerza del músculo puede quedarse, no cambia con la articulación.
perturbación, mientras que el momento conjunto cambia. También es posible que la fuerza muscular
disminuya mientras que el momento articular aumenta (si el brazo de momento aumenta).
Para músculos multiarticulares, un cambio en el ángulo articular puede corresponder a
diferentes cambios en la longitud del músculo. Que el músculo se acorte o se alargue depende
de los cambios en otras articulaciones.
Además, como ya se discutió antes, los cambios en la longitud de la MTU asociados con el cambio del
ángulo articular pueden no representar cambios en la longitud de los fascículos musculares.
2.4.2 Cadenas cinemáticas planas

Con fines ilustrativos, limitamos la discusión a las cadenas cinemáticas de dos eslabones.
Suponemos que el punto final de la cadena está perturbado. La fuerza externa provoca una
desviación del punto final, así como desplazamientos en las juntas. Consideraremos solo
pequeños desplazamientos. Como las deflexiones son pequeñas, la fuerzamilas relaciones de
desplazamiento son aproximadamente lineales. En experimentos de este tipo, normalmente se
toman varias medidas preventivas. Para prevenir la aparición temprana de reacciones
voluntarias, se dan a los sujetos instrucciones tales como: primero, que se concentren en
percibir la dirección del desplazamiento; segundo, decir “uno-dos” en voz alta; y tercero,
moverse rápidamente en la dirección opuesta al desplazamiento impuesto. Las mediciones de la
rigidez aparente del punto final se realizan a velocidad cero de la mano, entre el final del
movimiento de la mano y el comienzo esperado de la reacción voluntaria.
En las cadenas cinemáticas, la dirección de la desviación del punto final generalmente no
coincide con la de la línea de fuerza. La mayoría de las veces, la dirección de la fuerza difiere de
la dirección de desviación (Figura 2.9).
La fuerzamiLa relación de desplazamiento no se puede reducir a una razón simple como lo fue para
los objetos unidimensionales discutidos anteriormente, y la rigidez del punto final no es una cantidad
escalar. La relación se describe mediante una ecuación matricial donderigidez de punto finalestá
representado por 2 2 matriz [S]
"#" #"#
DFX SXX SXY dX
¼- (2.7a)
DFy SYX SAA dY
Figura 2.9Para cadenas cinemáticas, la dirección de la desviación del punto final es, por regla general, diferente
de la dirección de la fuerza. Una fuerza verticalFse aplica al punto final de una cadena de dos eslabones
conectada a una pared por una junta de bisagraj1. Los cambios angulares (desviaciones) ocurren en ambas
articulaciones,j1yj2. Reimpreso con permiso deZatsiorsky (2002),©Cinética Humana.
dF¼ -½Dakota del SurPAGS (2.7b)
Los subíndices debajo de los elementos de la matriz de rigidez corresponden a la dirección

de la fuerza y la dirección del desplazamiento, respectivamente. Por ejemplo, el elementoSXY
caracteriza el cambio de fuerza enXdirección en respuesta al desplazamiento unitario del
punto final enYdirección. Es concebible que los cuatro elementos cambien
independientemente. Si esto sucediera, significaría que la rigidez del punto final se
caracteriza por cuatro cantidades escalares.
Si matriz [S]no era simétrico,SXYsSYX, el punto final después de una perturbación
no volvería a su posición inicial sino que mostraría un movimiento circular, que sería
mayor para diferencias mayoresSXY- SYX(llamórizo).Se ha establecido
experimentalmente que para el brazo humano la curvatura es cercana a cero. Porque
SXYzSYX, la rigidez aparente del brazo se caracteriza por tres cantidades,SXX,SAA, ySXY.
La rigidez del punto final de una cadena cinemática se puede representar mediante una elipse de
rigidez (Figura 2.10). El perímetro de la elipse es el lugar geométrico de los vectores de fuerza para un
Figura 2.10Elipse de rigidez. Panel superior: círculo de desplazamiento unitario y la fuerza restauradora
(elipse de rigidez). Panel inferior: Ejes principales de la elipse. El ánguloqentre el eje principal mayor y el
X-eje define elorientación de la rigidez aparente.La forma de la elipse viene dada por la razónSmáximo/S
min. El tamaño de la elipse de rigidez está representado por su área,
pagsSmáximoSmin/4.
desplazamiento unitario en varias direcciones, 0 <4 <2pags.El perímetro se puede obtener

multiplicando el desplazamiento del punto final de la unidad de amplitud por el simétrico [S].
La elipse de rigidez se caracteriza por tres variables principales: (1)Orientación de elipse
se define por el ángulo entre el eje mayor y elX-eje del sistema de referencia fijo. (2)forma
de elipseviene dada por la relación entre los ejes mayor y menor (la relación entre la
rigidez máxima y la mínima a veces se refiere a unaexcentricidadde la elipse). (3)Tamañoo
magnitudde la elipse se caracteriza por el área de la elipse. El área es proporcional al
determinante de la matriz [S],es decir, a la expresióndetalle[S]¼
SXXSAA- SXYSYX.
En general, la deflexión y la fuerza restauradora no son colineales excepto a lo largo de
los ejes mayor y menor de la elipse. El eje mayor está orientado a lo largo de la dirección
de máxima rigidez aparente y el eje menor está a lo largo de la dirección de mínima
rigidez aparente. Los ejes mayor y menor son ortogonales entre sí. Cuando una fuerza de
punto final actúa a lo largo de un eje principal, el punto final se desvía en la misma
dirección principal y el desplazamiento toma un valor extremo. En cualquier otra dirección,
la fuerza y la desviación no son colineales y la desviación no es extrema.
La rigidez aparente del punto final es una función de la rigidez aparente de las articulaciones
individuales y la cadena jacobiana, es decir, la función de la postura del brazo:
- - 1
½S¼jT ½kj-1 (2.8)
dónde [S]es la matriz de la rigidez aparente del punto final, [k]es la matriz de la rigidez aparente
de la articulación,jes la cadena jacobiana, y superíndicesTy -1 designan la matriz transpuesta y la
matriz inversa, respectivamente. Ambas cosas [k]y [S]dependen de la cadena jacobiana, es decir,
de la configuración de la cadena. En experimentos, cuando [k]y [S] se determinan, el jacobiano
generalmente se supone constante. Esta suposición solo es válida si la desviación de la
extremidad es pequeña. Por lo tanto,Ecuación (2.8)no se puede usar para estudiar movimientos
de brazos y piernas de gran alcance sin hacer las correcciones necesarias a las ecuaciones (los
jacobianos se vuelven variables).
En general, la matriz de la rigidez articular [k]no es diagonal Los elementos diagonales de la matriz,
llamadostérminos directos,relacionar los cambios en el par de torsión en una articulación determinada
con la deflexión angular en esta articulación, por ejemplo, un cambio en el par de torsión del codo que
se debe a un cambio en el ángulo del codo. Términos fuera de la diagonal, llamadostérminos de
acoplamiento cruzado,relacionar los cambios en el par de torsión en una articulación con los
desplazamientos angulares en otra articulación, por ejemplo, un cambio en el par de torsión del codo
debido al desplazamiento angular de la articulación del hombro. En humanos y animales, los términos
de acoplamiento cruzado se deben a dos factores: (1) los músculos biarticulares que abarcan ambas
articulaciones y (2) los reflejos heterogéneos que ocurren cuando estirar un músculo cambia la
actividad de otros músculos. Mecánicamente, el acoplamiento cruzado significa que cada desviación de
la junta afecta los pares en todas las juntas. Sin acoplamiento entre nudos, el control de la rigidez del
punto final se deterioraría (Hogan, 1985).
Ecuaciones (2.7) y (2.8)suponga que la cadena jacobiana es constante. Por lo tanto, las ecuaciones
son válidas solo para pequeños cambios en la posición de la cadena (pequeñas perturbaciones de
posición) cuando las variaciones en el jacobiano de la cadena pueden despreciarse.
2.4.3 Rigidez de piernas (en los despegues con rebote)
Determinar la "rigidez de las piernas" en actividades como correr y saltar es una técnica popular.
La suposición subyacente es que en estas actividades la pierna humana se comporta de manera
similar a un saltador o como una masa.misistema de resorte, es decir, una masa conectada en
serie con un resorte ideal ("muelles en las piernas"). Cuando un sistema de este tipo rebota, el
cuerpo, que inicialmente se mueve hacia abajo, disminuye su velocidad a cero y luego se mueve
hacia arriba. Durante todo el período de contacto, el cuerpo acelera hacia arriba con el valor
máximo de aceleración en el punto inferior del movimiento del cuerpo, es decir, en el instante de
máxima deformación del resorte y velocidad cero. En tal sistema, existe una relación lineal entre
la aceleración del cuerpo y, por tanto, la fuerza que actúa sobre el cuerpo, y el desplazamiento.
Esto permite calcular fácilmente la relación fuerza/deformación. Por lo general, la fuerza de
reacción del suelo (F)y el cambio en la longitud de la pierna (Dl)se miden y luego la relaciónS¼DF/
Dyoo la derivada S¼dF/dlestán determinadas. Existen algunas variantes de los cálculos, por
ejemplo, las fuerzas y los desplazamientos se registran solo en la dirección vertical y no a lo
largo de la longitud de la pierna ("rigidez vertical").
Es evidente que la aplicabilidad de tal enfoque depende de si en el movimiento estudiado el

comportamiento de la pierna se puede modelar como una masa.misistema de resorte o no. Por
ejemplo, si una persona de pie dobla lentamente las piernas (la aceleración es cercana a cero) y
adopta una posición de sentadilla profunda, la longitud de las piernas cambia pero la fuerza de
reacción del suelo permanece fija (DF¼0). Por lo tanto, el cálculo de la relación de rigidezDF/Dyo
No tiene sentido.
La fuerzamiLa relación de la longitud de las piernas puede estar lejos de ser lineal, incluso en
actividades simples. Por ejemplo, durante la caída a una posición de descanso, como lo hacen las
gimnastas durante el desmontaje, la fuerza de reacción del suelo inicialmente aumenta y luego
disminuye a magnitudes correspondientes al peso del ejecutante (Figura 2.11). Usar el concepto de
rigidez de las piernas en tales actividades requeriría introducir dos valores de rigidez: uno positivo, para
la fase inicial de aterrizaje después del contacto con el suelo cuando la fuerza aumenta y la longitud de
las piernas disminuye; y uno negativo, para la segunda fase de aterrizaje cuando las piernas continúan
flexionándose pero la fuerza disminuye. La expresión de "rigidez negativa" no tiene sentido físico y es
un oxímoron.
En definitiva, determinar la “rigidez de piernas” de la forma descrita tiene poco en
común con las medidas descritas en los apartados anteriores del capítulo. estamos de
acuerdo con Pearson y McMahon (2013)que para evitar malentendidos, la “rigidez de la
pierna” que se discute debe denominarse de manera diferente, por ejemplo, podría
denominarse “cuasi-rigidez” (un término antiguo sugerido enLatash y Zatsiorsky (1993)) o
“rigidez de la pierna de rebote”.

El concepto de rigidez se desarrolló en mecánica para describir el comportamiento de los cuerpos deformables
elásticos bajo la aplicación de una fuerza externa. Después de eliminar la fuerza externa, los cuerpos elásticos
vuelven a su tamaño inicial (durante la aplicación de la fuerza, los cuerpos almacenan
Salta y quédate
Fuerza de reacción del suelo Desplazamiento vertical

30 3
Fuerza de reacción del suelo (kN)

Desplazamiento vertical (cm)
20 2
10 1
0 0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
tiempo normalizado
Fuerza máxima
3
Fuerza de reacción del suelo (kN)
Máximo
desplazamiento
0
12 14 dieciséis 18 20 22 24 26 28
Desplazamiento vertical (cm)
Figura 2.11Panel superior: Fuerza de reacción del suelo y desplazamiento COM durante el aterrizaje
después de un salto. Un pico de la fuerza de reacción del suelo ocurre antes que el desplazamiento
COM máximo. Panel inferior: relación fuerza versus desplazamiento. Para el segmento de "Fuerza
máxima" a "Desplazamiento máximo" la relación es negativa. Los datos son para un ensayo
representativo.
La figura es cortesía del Dr. S. Ambike (Penn State University).
energía potencial elástica y devolverla al sistema después de la eliminación de la fuerza). Para

cuerpos elásticos, la rigidez se definió como la cantidad de fuerza, o cambio de fuerza, por
unidad de deformación inducida,dF/dx.Los cuerpos estudiados en mecánica clásica son “pasivos”
en el sentido de que mantienen el mismo tamaño, por ejemplo, longitud, si las fuerzas externas
están ausentes o son constantes. Para los cuerpos pasivos, existen relaciones uno a uno entre la
fuerza y la geometría del cuerpo. Tales relaciones no existen para los músculos activos y las
articulaciones intactas. La fuerza (momento articular) puede cambiar sin que cambie la longitud
del músculo (ángulo articular), y viceversa. Esto solo hace que la aplicación del concepto de
rigidez a los objetos activos sea problemática.
Otras complejidades asociadas con el uso del términorigidezpara describir el comportamiento de
objetos biológicos activos (músculos, articulaciones, cadenas cinemáticas) incluyen pero no están
limitado a (1) la dependencia del tiempo de la respuesta de los objetos biológicos a la

perturbación externa (por definición, "rigidez" caracteriza solo efectos independientes del
tiempo); (2) estructura multielemental compleja de los objetos biológicos; y (3) profundas
diferencias entre los mecanismos de funcionamiento de los objetos inanimados y vivos. Dejando
de lado estas complejidades y usando el términorigidezindiscriminadamente puede dar lugar a
malentendidos y conclusiones erróneas. Por lo tanto, se recomienda precaución al usar el
término. Agregar algunos modificadores puede ayudar.
En particular, dependiendo de la naturaleza física del sistema y el método de
medición, los siguientes términos para la derivadadF/dxhan sido sugeridos (
Latash y Zatsiorsky, 1993):
1.Rigidez.Las medidas se realizan en equilibrio. La resistencia a la fuerza externa la proporcionan
fuerzas elásticas (estructuras pasivas) y se almacena energía potencial.
2.Rigidez aparente.Las medidas se realizan en equilibrio. No se tiene en cuenta la
naturaleza física de las fuerzas resistivas.
3.Cuasi-rigidez (q).Las medidas no se realizan en equilibrio.
Este capítulo trata sobre:
1.rigidez (propiedades elásticas) de tendones y músculos pasivos,Subsección 2.3.1;

2.respuesta de los músculos activos al estiramiento (Subsecciones 2.3.2mi2.3.4). Esta respuesta
depende del tiempo y la velocidad, depende de varios mecanismos fisiológicos y es diferente para
los elementos individuales que comprenden los músculos y el músculo.micomplejos tendinosos. Si
las medidas se realizan en equilibrio, el términorigidez aparentees recomendado. Los lectores
deben reconocer que dependiendo del procedimiento de medición, por ejemplo, en el instante de la
medición, se pueden obtener varios (muchos) valores de rigidez aparente;
3.rigidez aparente de articulaciones y cadenas cinemáticas (Subsecciones 2.4.1 y 2.4.2); y
4.casi rigidez de las piernas (medida en actividades de rebote, como saltar),Subsección 2.4.3.
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Resistencia dependiente de la velocidad
3
La resistencia a la deformación puede depender no solo de su magnitud, como se discutió en el
Capítulo 2, sino también de la velocidad. En líquidos y geles, esta última resistencia se etiqueta como
viscosidad.La viscosidad surge debido a la fricción interna. Cuando las partículas vecinas se mueven a
diferentes velocidades, experimentan fuerzas de fricción.
Algunos sólidos, entre ellos tendones y ligamentos, pueden deformarse muy lentamente. Dichos
materiales se describen comoviscoelástica,que posee tanto elasticidad como viscosidad (definida en
este caso como reacción a la velocidad de deformación). Además de la sensibilidad a la velocidad de
deformación, la viscoelasticidad también se manifiesta como (1)arrastrarse-un aumento de longitud
bajo una carga constante, (2)relajación del estrés—una disminución de la tensión con el tiempo bajo
deformación constante, y (3)histéresis-la diferencia entre las curvas de carga y descarga en el esfuerzo
miciclo de tensión El área de histéresis representa la pérdida de energía en un ciclo de deformación,
principalmente debido a la conversión del trabajo mecánico en calor.
3.1 Viscosidad en física

En el Sistema Internacional de Unidades (SI), la viscosidad se define como la resistencia que
ofrece un sistema líquido o gaseoso a fluir cuando se le somete a un esfuerzo cortante (Figura
3.1).
La viscosidad expresa la magnitud de la fricción interna en una sustancia, medida por la
fuerza por unidad de área que resiste el flujo uniforme. La expresión gobernante (ecuación de
Newton) es
dv
F ¼hA (3.1)
dx
Figura 3.1Definición de viscosidad. Dos placas se mueven horizontalmente una con respecto a la otra a
una velocidadva distanciaX.El espacio entre las placas está lleno de un líquido viscoso. Fuerza Fes dado
porEcuación (3.1).
Biomecánica y Control Motor.http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-800384-8.00003-X Derechos de autor©

Figura 3.2Histéresis. La fuerzamilas curvas de deformación son diferentes para los períodos de carga y
descarga. El área del bucle de histéresis es representativa de la pérdida de energía y, por tanto, de la
viscosidad del objeto.
dóndeFes la fuerza requerida para mantener un gradiente de velocidad,dv/dx,entre planos de areaA,yh

es el coeficiente de viscosidad. La unidad métrica SI para la viscosidad es (N/m2ps s¼Pa$s (Pascal-
segundo), equivalente a (N$s)/m2. La unidad de viscosidad es la fuerza por unidad de área requerida
para mantener un gradiente de velocidad unitario normal a la dirección del flujo. Un fluido de alta
viscosidad no fluye tan fácilmente como un fluido de baja viscosidad (la miel no se mueve tan
fácilmente como el agua).
Debido a la fricción interna, los materiales viscoelásticos, al moverse, experimentan una pérdida de
energía, parte de la energía mecánica se convierte en calor. La pérdida de energía se puede estimar a
partir del área de labucle de histéresis (Figura 3.2).
En resumen: (1) en materiales viscosos, la fuerza resistiva depende de la tasa de
deformación, (2) la resistencia surge debido a la fricción interna y (3) la resistencia viscosa está
asociada con la pérdida de energía (bajo deformación repetitiva, la temperatura del objeto
aumenta) .
3.2 Elementos de la historia: teoría de la viscosidad

muscular y su colapso
El concepto de viscosidad muscular fue la piedra angular de la teoría sobre el funcionamiento

muscular popular en la década de 1920.mi1930 Tanto el nacimiento como la caída de la teoría se
debieron a AV Hill (1886mi1977, Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1922). En ese
momento, no se conocían los mecanismos de contracción muscular; en particular, no se sabía
nada sobre la existencia de filamentos de actina y miosina y su interacción. Incluso el registro de
las fuerzas de los tendones en los músculos que se contraen era técnicamente imposible (las
primeras mediciones de las fuerzas de los tendones con medidores de tensión se realizaron solo
en 1947).
Resistencia dependiente de la velocidad 51
A principios de la década de 1920, AV Hill y sus colaboradores (1922) encontró lo siguiente:
1.En experimentos con músculos de rana: después de la estimulación eléctrica, los músculos se acortan y levantan
cargas suspendidas a una velocidad constante (es decir, a pesar de la fuerza actuante, los objetos levantados no
aceleran, como podría esperarse de acuerdo con la segunda ley de Newton); y
2.En experimentos con humanos: a través de ensayos de flexión de codo con esfuerzo máximo contra diferentes cargas
de inercia, el trabajo mecánico disminuye con la velocidad de movimiento.
Tanto la velocidad muscular constante durante el acortamiento en una sola prueba como la disminución del trabajo
mecánico con el aumento de la velocidad en diferentes pruebas fueron explicadas por la viscosidad muscular (fricción
interna). Según la hipótesis, bajo estimulación estándar, un músculo genera fuerzas internas similares pero estas fuerzas
no se manifiestan externamente debido a la resistencia viscosa dentro del músculo. La resistencia es mayor para mayor
velocidad. Por lo tanto, los músculos activos se comportan como sistemas que consisten en elementos elásticos
(muelles) y de amortiguación (choques viscosos). Un análogo mecánico de tal sistema es un resorte que trabaja en un
medio viscoso. Cuando un músculo pasa del reposo a la actividad, el músculo tiene una longitud de equilibrio más corta,
es decir, la longitud en la que ejerce una fuerza cero en sus extremos, y acumula energía potencial mecánica
proporcional a la diferencia entre las longitudes de equilibrio y reposo. Cuando se permite que el músculo se acorte, esta
energía se convierte en trabajo mecánico y calor. El porcentaje de la energía convertida en trabajo y calor depende de la
velocidad de reducción. Cuanto mayor sea la velocidad de acortamiento, mayores serán las pérdidas de energía debido a
la fricción interna (viscosidad) y menor será el trabajo mecánico realizado. Sin embargo, la cantidad total de energía
almacenada y liberada (trabajo cuanto mayor sea la pérdida de energía debido a la fricción interna (viscosidad), y menor
será el trabajo mecánico realizado. Sin embargo, la cantidad total de energía almacenada y liberada (trabajo cuanto
mayor sea la pérdida de energía debido a la fricción interna (viscosidad), y menor será el trabajo mecánico realizado. Sin
embargo, la cantidad total de energía almacenada y liberada (trabajoþcalor) permanece constante (Figura 3.3). En otras
palabras, según la teoría viscoelástica, la activación muscular añade una cantidad fija de energía al músculo.
Parecía que los experimentos humanos estaban de acuerdo con esta teoría. La hipótesis de
la viscosidad se convirtió en una teoría dominante de la biomecánica muscular. La teoría
requería que la cantidad total de energía generada por un músculo activo (trabajo más calor)
debería ser constante independientemente de la velocidad de acortamiento (como se muestra
en la figura 1).Figura 3.3). Sin embargo, ya en 1924, WO Fenn registró tanto el trabajo mecánico
del músculo como la producción de calor y demostró que la energía total liberada por el
músculo no era constante cuando se acortaba frente a diferentes cargas ya diferentes
velocidades. (Wallace O. Fenn, 1893mi1971, científico estadounidense; de 1922 a 1924 trabajó en
el laboratorio de AV Hill en Inglaterra). Cuando se permitía que un músculo estimulado se
acortara contra una carga, es decir, cuando se le permitía realizar un trabajo mecánico, la
cantidad de calor liberado aumentaba en proporción a la la fuerza muscular y la distancia de
acortamiento. Se encontró que la producción de calor (en exceso del llamado calor de activación)
es proporcional al trabajo realizado por el músculo (Figura 3.4). Por lo tanto, se reconoció que la
energía total liberada durante la contracción muscular no era constante. La cantidad de energía
no está determinada únicamente por la activación muscular: el gasto energético aumenta con el
trabajo realizado. Este hecho se conoció como elEfecto Fenn.En las observaciones finales de su
artículo,Fenn (1924), pags. 395) mencionó que “.la existencia de una liberación excesiva de calor
es hasta cierto punto inconsistente con la idea de que un músculo estimulado es un nuevo
cuerpo elástico”. Usando otra metáfora, el comportamiento muscular
Figura 3.3Trabajo mecánico y producción de calor según la teoría viscoelástica de la contracción muscular. En
este esquema, elTrabajo mecánicoycalorse representan como las áreas sombreadas y blancas,
respectivamente. Con carga cero, el extremo del músculo está libre y, cuando el músculo se acorta, la fuerza del
músculo no realiza ningún trabajo mecánico (porque la fuerza es cero). Por lo tanto, toda la energía se dedica a
superar la fricción interna (viscosidad) y se convierte en calor. Tenga en cuenta que en este caso la velocidad de
acortamiento del músculo es máxima. Cuando la carga es máxima (¼100%) el músculo se contrae
isométricamente y el trabajo mecánico vuelve a ser cero. (Recuerde, en el caso más simple, cuando la fuerza
que actúa sobre el objeto (F)y el desplazamiento del punto de aplicación de la fuerza (d)están en la misma
dirección, trabajo (W)es igual al productoW¼F - d,y si uno de los factores es igual a cero, el producto también es
cero. En este caso no se realiza ningún trabajo).
Reimpreso con permiso deZatsiorsky y Prilutsky (2012),©Cinética Humana.
Figura 3.4Trabajo mecánico y producción de calor según el efecto Fenn. En este esquema, el trabajo mecánico
se representa como el área sombreada, mientras que la producción de calor se representa como el área debajo
de la curva de calor. La cantidad total de energía (trabajoþcalor) es igual a la suma de las dos curvas anteriores
(línea discontinua). La figura no está dibujada a escala.
La figura se reproduce con permiso deZatsiorsky y Prilutsky (2012),©Cinética Humana.
Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.com
se parece más a los motores eléctricos, que aumentan tanto el consumo de electricidad
(energía) como la producción de calor cuando están muy cargados. Los resortes
mecánicos, por otro lado, poseen una cantidad fija de energía potencial elástica cuando se
deforman.
El efecto Fenn se pasó por alto en gran medida hasta 1938, cuando Hill publicó su
famoso artículo sobre el calor de la manteca vegetal. En ese estudio, Hill descubrió,
entre otras cosas, que durante la acción muscular excéntrica, es decir, cuando el
músculo se extiende a la fuerza, la energía total producida por el músculo es menor
que en la contracción isométrica, un hecho que es incompatible con la idea de el
papel decisivo de la viscosidad muscular. Esto se debe a que la resistencia viscosa
depende solo de la velocidad del movimiento, no de la dirección del movimiento.
Imagina que mueves tu brazo en un barril de petróleo. Ya sea que mueva el brazo
hacia la derecha o hacia la izquierda, experimentará una resistencia viscosa similar a
la misma velocidad. Para los músculos, esta independencia de dirección no se
mantiene: cuando los músculos activos se acortan, generan más energía que cuando
se estiran a la fuerza.1938, pags. 193). En biomecánica y fisiología muscular, esta
teoría ya no se usa.
3.3 Sobre la viscosidad muscular y articular: comentarios

sobre la terminología
En el discurso anterior sobre la teoría viscoelástica del músculo, el términoviscosidadse utilizó en

su acepción canónica, como fricción interna que depende de la velocidad del movimiento y se
manifiesta en la producción de calor. Sin embargo, parece que en los músculos dos
características, que comúnmente se asocian con la noción de viscosidad, no están relacionadas,
o solo lo están débilmente, entre sí:
• pérdida de energía proporcional a la velocidad y

• fuerza resistiva proporcional a la velocidad.
Existe una tendencia histórica en la literatura sobre control motor a utilizar el término
viscosidad con un significado más amplio, como cualquier resistencia proporcional a la
velocidad. Se realiza sin tener en cuenta si la resistencia se debe a la fricción interna oa otros
mecanismos, por ejemplo, el componente dependiente de la velocidad del reflejo de
estiramiento. La dimensionalidad de tal viscosidad es N/(m/s), la fuerza por unidad de velocidad,
o Nm/(rad/s), el momento de fuerza por unidad de velocidad angular (cf. con el sistema SI donde
la unidad de viscosidad es (N$s)/m2). En opinión del autor, tal uso de este término debe
desaconsejarse. Puede dar lugar a confusiones terminológicas. En la literatura científica del
movimiento humano, la frase "viscosidad muscular y articular" se usó al menos con 11
significados diferentes (Zatsiorsky, 1997).
Para evitar malentendidos, recomendamos: (1) utilizar el términoviscosidadsólo de acuerdo
con el sistema métrico SI (Ecuación (3.1)) y (2) para describir la resistencia proporcional a la
velocidad y medida en N/(m/s) utilice el términoResistencia dependiente de la velocidad.El
término es un poco largo pero absolutamente preciso. El coeficiente en la ecuación F¼ -kvse
puede llamar elcoeficiente de amortiguamiento.
Primero, consideramos la resistencia dependiente de la velocidad (viscosidad y amortiguamiento)

en objetos biológicos pasivos y luego en músculos y articulaciones activos. Las diferencias en el
comportamiento y la parametrización de los objetos pasivos y activos discutidos en la Sección 2.1.2 en
relación con la rigidez muscular y articular también son válidas para la resistencia dependiente de la
velocidad y no se repetirán aquí.
3.4 Resistencia dependiente de la velocidad de los objetos pasivos:

líquido sinovial, tendones, músculos pasivos y articulaciones
3.4.1 Líquido sinovial

En personas sanas, la viscosidad del líquido sinovial disminuye cuando aumenta la velocidad angular de la
articulación, es decir, la viscosidad no es newtoniana (para una revisión, véaseDumbleton, 1981). Tal
comportamiento no está de acuerdo con la suposición ampliamente sostenida en la literatura de control de
motores de que la resistencia viscosa en las articulaciones debería aumentar con la velocidad de movimiento
de manera lineal.
3.4.2 Tendones
Los tendones poseen propiedades viscoelásticas. Sin embargo, la dependencia de la histéresis (H) de la
cargamila frecuencia de descarga es pequeña. Los tendones (así como otros tejidos biológicos blandos)
suelen tener una histéresis casi constante en un amplio rango de carga.mifrecuencias de descarga. Por
ejemplo, cuando los tendones están sujetos a cargamidescargando ciclos a diferentes velocidades, un
aumento de 1000 veces en la frecuencia cambia el área del ciclo de histéresis, es decir, la pérdida de
energía, por no más de un factor de 2. Tenga en cuenta, sin embargo, que un aumento tan grande
(1000 veces) en la velocidad de estiramiento no es fisiológica. Durante acciones reales, la velocidad de
estiramiento es menor. Por ejemplo, en una carrera de alta velocidad, la velocidad máxima de
alargamiento del músculo isquiotibialmicomplejo tendinoso se estima en sólo 2L0/s, dóndeL0es el
musculomilongitud del tendón en reposo (Thelen et al., 2005).
Se han sugerido varios modelos computacionales bastante complejos del
comportamiento viscoelástico del tendón. El más utilizado es elmodelo de viscoelasticidad
casi lineal (modelo QLV), sugerido porHongo (1967, 1993).
3.4.3 Músculos y articulaciones pasivos

Al igual que los tendones, los músculos pasivos y las articulaciones poseen propiedades viscoelásticas.
La dependencia de la velocidad de la resistencia al estiramiento varía a lo largo de los rangos de
velocidad de estiramiento. Para las fibras musculares individuales, la fuerza resistiva máxima es
sensible a las velocidades de alargamiento en el rango de 0,1Lo/sy 2Lo/s.Aumentar aún más la velocidad
no cambia significativamente la fuerza de resistencia máxima (Rehorn et al., 2014).
Para perturbaciones rítmicas realizadas a varias frecuencias, la relación entre el área de
histéresis y la frecuencia de deformación se puede representar como
mi¼ktunorte (3.2)
dóndemies la energía mecánica disipada (el área de histéresis),tues la frecuencia de oscilación, y

kynorteson constantes empíricas. Sinorte¼1, la energía disipada es proporcional a la velocidad y,
cuandonorte¼0, la energía disipada es independiente de la velocidad.
En las articulaciones humanas el exponentenorteestá cerca de cero. Por ejemplo, para la extensión
pasiva de flexión de rodilla,norte¼0.085 (Nórdez et al., 2008). Cuando la velocidad angular aumentó
más de 20 veces, el aumento en el par pasivo fue solo del 20%. Para los dedos humanos, en el rango de
velocidad 0.85mi1,29 rad/s, la histéresis es insensible a la velocidad de la articulación (Esteki y Mansur,
1996). Se informaron hechos similares para la articulación del codo (Boon et al., 1973). Esto indica que
el componente dependiente de la velocidad no juega un papel decisivo en la resistencia proporcionada
por los músculos pasivos a su estiramiento forzado. Este comportamiento es similar al comportamiento
de otros tejidos biológicos blandos. Los mecanismos intramusculares de la pequeña resistencia que
dependen de la tasa de cambio de la longitud del músculo son complejos y en su mayoría
desconocidos. Aunque los músculos contienen una gran cantidad de agua (un líquido viscoso), la
resistencia viscosa (que depende de la velocidad en todos los rangos de velocidad) es relativamente
limitada.
3.5 Resistencia dependiente de la velocidad de los objetos

activos: músculos, articulaciones, cadenas cinemáticas
3.5.1 Músculos activos

Cuando un músculo activo se estira a la fuerza, las fuerzas resistivas cambian de una manera compleja
ilustrada en la Figura 2.3, Capítulo 2. La respuesta consta de dos períodos principales: elmejora de la
fuerza dinámicaymejora de la fuerza residual,correspondientemente La mejora de la fase dinámica
incluye dos fases: un aumento rápido de la fuerza que depende principalmente del cambio de longitud
(respuesta elástica) y el posterior aumento más lento de la fuerza que depende de la velocidad. El
aumento de la fuerza elástica se asocia con el aumento de la tensión de los puentes cruzados entre la
actina y la miosina, mientras que la respuesta dependiente de la velocidad se explica por el
desprendimiento parcial de algunos de los puentes cruzados y la formación de nuevos puentes
cruzados que no están tan fuertemente deformados. Estas transformaciones fisiológicas complejas son
bastante diferentes de la fricción interna y, por lo tanto, no pueden etiquetarse como viscosidad.
La mejora de la fuerza dinámica depende, entre otros factores, como la magnitud del estiramiento,
la longitud muscular inicial, la fatiga muscular, etc., de la velocidad del estiramiento. Con el aumento de
la velocidad de estiramiento, la fuerza aumenta a un ritmo decreciente (Figura 3.5). La fuerza muscular
durante el estiramiento puede exceder los valores isométricos máximos. Varias fuerzas empíricasmiSe
han sugerido ecuaciones de velocidad para alargar los músculos (Otten, 1987; Krylow y Sandercock,
1997; Marrón et al., 1999); sin embargo, ninguno de ellos es aceptado por todos los investigadores.
Durante estiramientos muy rápidos (>20 longitudes musculares/s), se produce una reducción repentina de la fuerza,
denominadadeslizarodar,puede ocurrir. La reducción se explica por el desprendimiento de los puentes transversales. La
magnitud del deslizamiento depende de la velocidad de estiramiento: cuanto mayor sea la velocidad, mayor será la caída
de la fuerza.
Todas las reacciones descritas se refieren a los músculos sin reflejos; representan
las propiedades de los propios músculos.
Figura 3.5Mejora de la fuerza durante el estiramiento del músculo aductor del pulgar humano a
diferentes velocidades. Efecto de la velocidad de estiramiento (velocidad angular de la abducción del
pulgar, grad/s) sobre la mejora de la fuerza dinámica (Fcima-Fdespués), N. El músculo se activó mediante
estimulación eléctrica percutánea del nervio cubital en la muñeca a 80 Hz. Un tema representativo.
Adaptado con permiso deDe Ruiter et al. (2000),©Wiley.
3.5.2 Articulaciones
La resistencia dependiente de la velocidad en las articulaciones de seres humanos y animales vivos

surge de numerosas fuentes, en primer lugar del reflejo de estiramiento (cf. Capítulo 6). Los
mecanorreceptores periféricos ubicados en los husos musculares (p. ej., fibras dinámicas tipo 1a) y la
piel (p. ej., mecanorreceptores cutáneos tipo II de adaptación lenta) son sensibles a la velocidad (ver, p.
ej.,Parrilla y Hallett, 1995). Los efectos reflejos inducidos por las señales aferentes relacionadas con la
velocidad permiten ajustar las respuestas motoras a la velocidad del movimiento. Tales respuestas
fisiológicas apenas pueden atribuirse a la "viscosidad articular". Las propiedades mecánicas de los
músculos y tendones, como su viscosidad, juegan aquí un papel muy limitado.
Para determinar la resistencia dependiente de la velocidad en las articulaciones, se aplican

perturbaciones de pequeña (normalmente) amplitud. Los cálculos se basan comúnmente en el modelo
lineal de segundo orden:
METROdt¼yoa€þba_þkdun - un0Þ (3.3)
dóndeMETROes momento conjunto (torque),aes la coordenada angular, yyo bykson constantes que
tienen, según la suposición del autor, significados físicos de inercia, viscosidad/amortiguamiento
(fuerza de resistencia proporcional a la velocidad) y rigidez, respectivamente. En la ecuación, se emplea
la notación de Newton para las derivadas del tiempo. La ecuación es similar a la ecuación (2.3) (ver
Capítulo 2). La ecuación ignora los mecanismos fisiológicos (de control) que causan los resultados
observados, como, por ejemplo, los reflejos de estiramiento, y asume que el comportamiento de las
articulaciones humanas es análogo al comportamiento de un simple
sistema mecánico de tres elementos que posee las propiedades de inercia, un

amortiguador viscoso y un resorte elástico (rigidez).
Ecuación (3.3)representa, en esencia, los tres primeros términos de una serie de Taylor.
Como cualquier función diferenciable se puede expandir a una serie de Taylor, los coeficientesyo
bykno están obligados a tener un significado físico. Pueden ser simplemente abstracciones
matemáticas. La carga de la prueba de que los coeficientes individuales representan la realidad
física recae en el investigador. Desafortunadamente, este aspecto de la investigación a menudo
se descuida. Por ejemplo, repetidamente se da por sentado que el coeficienteb significa
"viscosidad". La aplicación de esta declaración a los músculos activos, incluso si su nivel de
activación en el curso de las mediciones no cambia, es cuestionable (cf. con los hallazgos de Hill
discutidos anteriormente, ver nuevamente la Figura 2.3). identificandobcon viscosidad cuando se
conservan los reflejos no tiene ningún significado físico excepto uno: besllamóviscosidad.
En experimentos diseñados para estimar los coeficientes deEcuación (3.3), los tres métodos
siguientes son los más utilizados:
1.Perturbaciones de par singular (Ma y Zahalak, 1985)

2.Perturbaciones sinusoidales (Agarwal y Gottlieb, 1977; Joyce et al., 1974)
3.Perturbaciones aleatorias (Bennett et al., 1992; Hunter y Kearney, 1982; Lacquaniti et al.,
1993).
Los resultados son muy sensibles a los detalles de las mediciones experimentales. Por
ejemplo, cuando se aplicaron perturbaciones singulares y sinusoidales de la articulación del
tobillo a los mismos sujetos, las diferencias en los valores obtenidosblos valores eran casi el
doble, a saber, 811,6 N/(ms-1) para la perturbación singular y 430,1 N/(ms-1) para la prueba de
vibración (Zatsiorsky y Aruin, 1984).
En los intentos de determinar la resistencia dependiente de la velocidad (viscosidad), algunos
autores (por ejemplo,Bennett et al., 1992) lo calculó como la derivada parcial deEcuación (3.3), o
Eqn (2.3), con respecto a la velocidad. Esta derivada evidentemente no es igual a labcoeficiente
en la ecuación; es
...
vFdX; X_;€XÞ X_ X
¼yo þbþk (3.4)
vX_ €X €X
es claro deEcuación (3.4)que la derivada parcial depende de los coeficientesyoy ky,

además, también sobre la segunda (aceleración) y la tercera (tirón) derivadas temporales
de la coordenada. El significado físico de este derivado sigue siendo vago.
3.5.3 Cadenas cinemáticas

Las técnicas de matriz utilizadas para estimar la rigidez aparente de las cadenas cinemáticas (descritas
en el Capítulo 2, sección 2.3.2) también se pueden utilizar para determinar la resistencia dependiente
de la velocidad. Considere una cadena cinemática plana de dos eslabones en una condición estática.
Una fuerza externa provoca una (pequeña) desviación del punto final, así como desplazamientos en las
juntas. La fuerza y el desplazamiento/velocidad no están obligados a estar en la misma dirección.
Con el término dependiente de la velocidad agregado, la ecuación (2.7a) se transforma en
8 9
" # > #" #" #" #>
DFX < " SXX SXY dX DXX DXY dX_ =
¼- þ (3.5a)
DFy :> SYX SAA dY DYX DAA dY_ ;>
dóndeDrepresenta los coeficientes de amortiguamiento y los símbolos con puntos representan las
derivadas del tiempo. En la notación de matriz vectorial, la ecuación es
- -
dF¼ - ½SdPAGSþ½rePAGS_ (3.5b)
Debido a que los desplazamientos son pequeños, la cadena jacobiana puede considerarse constante. Por lo
tanto, para determinar la resistencia dependiente de la velocidad en las juntas, se pueden usar los métodos
descritos en el Capítulo 2 (consulte la Sección 2.3.2, Ecuación (2.8)). Parece que los humanos pueden controlar
la resistencia relacionada con el desplazamiento en las articulaciones (su aparente rigidez) y la resistencia
relacionada con la velocidad (amortiguación) independientemente una de la otra (Lacquaniti et al., 1993).
3.6 Más sobre la viscosidad muscular
Los músculos contienen aproximadamente un 70% de agua, que es un líquido viscoso (viscosidad del
agua a 20 C¼10.1 - Pa$s). Por esta razón, por lo menos, deberían existir fenómenos de tipo viscoso en
los músculos. Sin embargo, como se discutió anteriormente, sus efectos sobre la resistencia al
estiramiento relacionada con la velocidad son relativamente pequeños.
Los músculos muestran un comportamiento tixotrópico (Hagbarth et al., 1985; Lakie y
Robson, 1988). La tixotropía es la propiedad de una sustancia de disminuir su viscosidad cuando
se agita o agita. En particular, el líquido sinovial es tixotrópico. También elsustancia fundamental
(matriz extrafibrilar)en el tejido conjuntivo es tixotrópico. Cuando se someten a estrés mecánico,
estos tejidos se vuelven menos viscosos, cambian de gruesos a delgados. Los músculos poseen
una propiedad análoga a la tixotropía: después de largos períodos de descanso, por ejemplo, en
las horas de la mañana, aumenta su resistencia al movimiento inducido. La resistencia
disminuye después de realizar varios movimientos (calentamiento).
3.7 Impedancia mecánica

En ingeniería, la impedancia mecánica de un sistema que experimenta un movimiento armónico simple
se define comúnmente como "la relación entre la fuerza aplicada en un punto y la velocidad resultante
en ese punto" (Hixson, 1961). La impedancia es una función de la frecuencia y el concepto se utiliza
ampliamente en los estudios sobre los efectos de las vibraciones mecánicas en el cuerpo humano. Por
ejemplo,Holmlund (2000)impedancia mecánica estudiada del
cuerpo humano en posición sentada en dirección vertical. Factores como el nivel de vibración
(0,5mi1,4 m/s2), frecuencia (2mi100 Hz), peso corporal (57mi92 kg), y la postura de la parte
superior del cuerpo relajada y erguida fue variada. La impedancia se parametrizó como un
escalar (cantidad de resistencia, un solo número). Se concluyó que la impedancia aumentaba con
la frecuencia hasta un pico de unos 5 Hz, después del cual disminuía de forma compleja.
En los estudios de biomecánica y control motor, a partir de la investigación seminal de N.

Hogan (1984, 1985), el términoimpedancia mecánicase entiende con un significado más amplio,
como la resistencia total de un objeto al movimiento que depende no solo de su velocidad sino
también del desplazamiento (rigidez) y la aceleración (inercia). Las relaciones son descritas por
Ecuación (3.3), donde los tres coeficientes del lado derecho de las ecuaciones caracterizan los
componentes de impedancia individuales. La resistencia de inercia del cuerpo humano o de una
cadena cinemática depende del lugar de aplicación de la fuerza. Por lo general, los
investigadores están interesados en el efecto de la fuerza aplicada en el punto final de una
cadena cinemática o en el efecto de una fuerza.miSistema de pareja que actúa sobre el enlace
final. Similar a la rigidez del punto final, descrita en el Capítulo 2, la inercia del punto final tiene
una propiedad direccional: los vectores de fuerza y aceleración no siempre son colineales. La
inercia del punto final se puede describir mediante una matriz de puntos finales (o su inversa, la
tensor de movilidad)y representado por unelipse de movilidadLos valores propios de la elipse de
movilidad corresponden a las direcciones en las que coinciden una fuerza y una aceleración
inducida por la fuerza. Esas son las direcciones de la resistencia de inercia máxima y mínima. Al
cambiar la posición del cuerpo, el controlador central puede aumentar la resistencia de inercia
en algunas direcciones y disminuirla en otras direcciones. Se puede encontrar una explicación
más detallada del concepto de inercia del punto final enZatsiorsky (2002), Sección 4.5.3.
La mecánica del movimiento generalmente se describe con un modelo lineal de segundo orden
(similar a las ecuaciones (2.3) y(3.3)) y las matrices de masa (inercia), amortiguamiento y rigidez
aparente o coeficientes escalares se estiman experimentalmente en un rango de activaciones
musculares, velocidades, frecuencias, etc. (ver, por ejemplo,Hajian y Howe, 1997). Los coeficientes de
amortiguamiento y rigidez aparente dependen tanto de los mecanismos de control neural como de las
propiedades biomecánicas del músculo involucrado.miunidades tendinosas, mientras que la inercia de
las cadenas cinemáticas depende de la configuración de la cadena, por ejemplo, de la postura del
brazo. En una postura corporal dada, el sistema nervioso central puede variar la amortiguación y la
rigidez aparente al cambiar las ganancias del reflejo de retroalimentación sensorial y la co-contracción
de los músculos antagonistas.
Algunos modelos de control de motores (p. ej.,Hogan, 1984) se basan en la hipótesis de que,
cuando se realizan movimientos, por ejemplo, movimientos del brazo, no solo la cinemática del
brazo sino también la impedancia del brazo están bajo control neural. Como ejemplo, compare
la extensión simple del brazo o el balanceo del brazo con los golpes de boxeo o el golpe de tenis,
respectivamente. Si bien la cinemática de los movimientos puede ser similar, las impedancias de
los brazos son diferentes. En los golpes de boxeo y tenis, el brazo debe estar preparado para
entrar en contacto con un objeto externo y vencer la resistencia esperada. Al final de una simple
extensión del brazo, el brazo se puede relajar, mientras que en los golpes de boxeo y de tenis
una actuación tan relajada puede provocar una lesión.
3.8 Un comentario sobre la terminología clínica
En la literatura clínica, la resistencia dependiente de la velocidad de un músculo/articulación al estiramiento

pasivo, que se debe en parte a los reflejos de estiramiento dependientes de la velocidad, a veces se denomina
espasticidadSin embargo, este término también se usa con otro significado (discutido más adelante en el
Capítulo 5 sobre el tono muscular).

La viscosidad es la fricción interna en una sustancia; se mide por la fuerza por unidad de área
que resiste el flujo uniforme. La unidad métrica SI para la viscosidad es (N/m2pss¼Pa$s
(Pascalsegundo), equivalente a (N$s)/m2. La resistencia viscosa (fricción interna) (1) depende de
la tasa de flujo o deformación; y (2) está asociado con las pérdidas de energía (bajo deformación
repetitiva, la temperatura del objeto aumenta).
Existe una tendencia histórica en la literatura de control motor de usar el términoviscosidadcon un
significado más amplio, como la resistencia de cualquier fuente proporcional a la velocidad. Se realiza
sin tener en cuenta si la resistencia se debe a la fricción interna oa otros mecanismos, por ejemplo, un
componente dependiente de la velocidad de un reflejo de estiramiento. La dimensionalidad de tal
"viscosidad" es N/(m/s), la fuerza por unidad de velocidad, o Nm/(rad/s), el momento de fuerza por
unidad de velocidad angular (cf. con el sistema SI donde la unidad de viscosidad es (N$s)/m2). En
opinión del autor, tal uso de este término debe desaconsejarse.
Para evitar malentendidos, recomendamos: (1) utilizar el términoviscosidadsólo de
acuerdo con el sistema métrico SI (Ecuación (3.1)), y (2) para describir la resistencia
proporcional a la velocidad y medida en N/(m/s) utilice el términoResistencia dependiente
de la velocidad.El coeficiente en la ecuaciónF¼ -kvse puede llamar elcoeficiente de
amortiguamiento. Si uno usa la palabraviscosidadpara significar algo diferente a lo
aceptado en el SI, se debe definir el término.
En los músculos humanos pasivos, las pérdidas de energía (amortiguación) solo dependen ligeramente de la
velocidad.
En los músculos activos de los mamíferos, las pérdidas irreversibles de energía en calor son
diferentes durante el acortamiento y el alargamiento del músculo y, por lo tanto, no pueden explicarse
por la viscosidad del tejido muscular.Colina, 1938). En los músculos humanos, dos características que
comúnmente se asocian con la noción de viscosidad no están relacionadas entre sí:
• pérdida de energía proporcional a la velocidad y

• fuerza resistiva proporcional a la velocidad.
La resistencia dependiente de la velocidad en las articulaciones en humanos y animales vivos surge de

numerosas fuentes, en primer lugar de los reflejos de estiramiento. Para determinar la resistencia dependiente
de la velocidad en las juntas, se pueden utilizar los métodos de matriz descritos en el Capítulo 2 (consulte la
Sección 2.3.2, Ecuación (2.8)).
El términoimpedancia mecánicase entiende como la resistencia total de un objeto al
movimiento que depende no solo de su velocidad sino también del desplazamiento (rigidez) y la
aceleración (inercia).
Referencias
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Trabajo mecánico y energía
4
Los seres humanos y los animales gastan energía para moverse. A través de diversos procesos
metabólicos, la energía ligada químicamente se transforma en trabajo mecánico y calor. El examen del
trabajo mecánico y la energía en los movimientos humanos y animales es un importante campo de
investigación. Esta dirección de investigación se beneficia de confiar en una ley básica de la naturaleza:
la ley de conservación de la energía. Cuanta menos energía gastan los animales para deambular,
menos alimentos necesitan y mayores son sus posibilidades de supervivencia. La economía del
movimiento, es decir, la capacidad de moverse gastando cantidades menores de energía, fue
importante en la evolución humana (Bramble y Lieberman, 2004). En particular, la carrera de resistencia
ayudó a los primeros homínidos en la persecución de depredadores a acercarse lo suficiente a sus
presas; En comparación con otros animales, los humanos se desempeñan notablemente bien en
carreras de resistencia (Portador, 1984). En el curso de la evolución, se han desarrollado diversos
mecanismos que mejoran la economía del movimiento.
El problema del trabajo y la energía en el movimiento humano y animal es
interdisciplinario; se estudia en biofísica, bioquímica, biología celular, fisiología,
control motor y biomecánica. Este capítulo aborda sólo los aspectos biomecánicos y
de control motor del problema.
Cuando las personas se mueven, realizan (1) trabajo en objetos externos llamados
trabajo externoy (2) trabajar para mover las partes del cuerpo y cambiar su energía
mecánica (trabajo interno).Se aplica una terminología similar a la potencia mecánica,poder
externo ypoder interno,respectivamente(Zatsiorsky y Prilutsky, 2012). Por ejemplo, en el
ciclismo, la potencia de la fuerza aplicada a los pedales es potencia externa, y la potencia
para mover las piernas es potencia interna. La determinación de la potencia externa
(trabajo) se basa en una aplicación directa de la mecánica clásica y no suele estar ligada a
dificultades conceptuales. Por ejemplo, en una prueba funcional en una bicicleta
ergométrica, la potencia externa se determina como el producto del momento de fuerza
aplicado a los pedales y la velocidad angular del pedaleo. Por el contrario, determinar la
potencia y el trabajo necesarios para mover las piernas (la potencia y el trabajo internos)
no es un problema trivial. No tiene solución definitiva y admite más de una respuesta. Este
capítulo se limita a la discusión de la potencia y el trabajo internos, es decir, la potencia y el
trabajo empleados para mover las partes del cuerpo y el cuerpo entero.
Es crucial para la determinación del trabajo mecánico y la potencia seguir estrictamente las
definiciones de estos términos en la mecánica clásica. Note que en los libros de texto de
mecánica el términotrabajarno está definido. El término básico definido es eltrabajo de una
fuerza.La diferencia es importante. El uso de "trabajo" sin especificar "fuerza" puede generar
ambigüedad. Por ejemplo, la expresión “trabajo mecánico al caminar” sin especificar las fuerzas
de interés puede tener diferentes significados. Las estimaciones de tales "obras" pueden ser
muy diferentes.

La primera estimación del trabajo mecánico en el movimiento humano (trabajo para mover el centro de
masa general (COM) al caminar) se hizo tan pronto como1836(E. Weber y W. Weber, dos de los famosos
hermanos Weber). Sin embargo, solo se logró un progreso sustancial cien años después, en la década
de 1930. Dos enfoques, llamados a veces el enfoque de Fenn (enfoque de fracciones)y el enfoque de
Elftman (enfoque de fuente), fueron desarrollados.WO Fenn (1930a,b)cambios registrados en la energía
mecánica de los segmentos individuales del cuerpo a partir de los cuales se calcularon los cambios de la
energía mecánica de todo el cuerpo y el trabajo realizado sobre el cuerpo.Elftman (1939, 1940)trabajo
determinado en una articulación como la integral del producto del momento de la articulación y la
velocidad angular a lo largo del tiempo. Si bien ambos enfoques arrojaron resultados similares en
algunas tareas simples, como el movimiento de sentarse y pararse, usarlos para movimientos
complejos como caminar y correr dieron como resultado estimaciones muy diferentes. La aplicación de
ambos métodos estuvo ligada a dificultades, algunas de las cuales no han sido superadas hasta el
momento. Por ejemplo, las preguntas sobre cómo dar cuenta del trabajo muscular negativo, cuando
los músculos se estiran a la fuerza, o cómo calcular el trabajo total cuando en algunas articulaciones se
produce un trabajo positivo mientras que en otras articulaciones se realiza un trabajo negativo, siguen
siendo temas de discusión e investigación. .
En la década de 1970, se publicaron varios trabajos fundamentales sobre mecanismos de ahorro de

energía. Entre ellos estaban los estudios sobre (1) la "acción de resorte" de los músculos, es decir, el
almacenamiento de energía elástica y el retroceso en los movimientos (Cavagna, 1970; Alexander y
Bennet-Clark, 1977); (2) transferencia de energía mecánica entre segmentos del cuerpo, ambos
adyacentes (Robertson y Winter, 1980) y no adyacentes (Morrison, 1970; tal transferencia de energía
también fue prevista porHombre elfo (1940)); y (3) la transformación de la energía mecánica de energía
cinética a potencial y viceversa, como ocurre en los movimientos tipo péndulo (este mecanismo en los
movimientos humanos ya había sido abordado porFenn (1930a, b)y más investigado porCappozzo et al.
(1976, 1978)yCavagna et al. (1977)).
En el curso de los estudios se hizo evidente que los diferentes métodos de cálculo del trabajo
mecánico (especialmente el trabajo total al caminar y correr) producen resultados
marcadamente diferentes. Por ejemplo,Williams y Cavanagh (1983)quienes estudiaron la
potencia mecánica en machos corriendo a 3,57 m/s encontraron que, dependiendo de los
métodos computacionales empleados, los valores de potencia oscilaban entre 273 y 1775 W, es
decir, la diferencia era casi ocho veces mayor. Estas enormes discrepancias requerían una
explicación y comprensión de "lo que está sucediendo aquí". En 1986, S. Aleshinsky publicó en un
solo número de laRevista de biomecánicaun conjunto de cinco artículos que consideraron en
detalle la teoría de la determinación del trabajo mecánico en sistemas multienlace (Aleshinsky,
1986a,b,c,d,e). Estas publicaciones proporcionaron una base teórica para comprender el
problema.
Como ya se mencionó en el Capítulo 1 (Subsección 1.2.5), el cálculo del trabajo mecánico en
las articulaciones servidas por músculos monoarticulares o biarticulares debe realizarse de
diferentes maneras; por ejemplo, para una cadena cinemática simple ilustrada en la figura 1.4,
se debe usar la ecuación (1.5) o la ecuación (1.6). En realidad, las articulaciones humanas suelen
ser atendidas por músculos de una y dos articulaciones.Prilutsky y Zatsiorsky (1994)y
Trabajo mecánico y energía sesenta y cinco
Prilutsky (2000)introdujo un modelo para tales acciones y estimó la contribución de los

músculos de una y dos articulaciones en el trabajo total durante el salto, el aterrizaje y la
carrera.
4.2 Definiciones de trabajo y potencia: trabajo de un músculo
Comencemos con las reglas básicas. Claro, todos los conocen, sin embargo, algunas personas a veces
los olvidan. Esta fue exactamente la razón principal detrás de la diferencia de ocho veces antes
mencionada en las estimaciones de potencia mecánica en funcionamiento encontradas porWilliams y
Cavanagh (1983)—los investigadores estimaron el poder de diferentes fuerzas.
4.2.1 Definiciones básicas

Considere una partícula material sobre la cual una fuerzaFhechos. La partícula sufre un
desplazamiento infinitesimal.dR.lostrabajar (otrabajo elemental)realizado porFen este
desplazamiento se define como el producto escalar de los vectoresFydr,dW¼F $drdonde ambos
Fyrson vectores. En forma escalar, la ecuación esdW¼Dr. F.porqueqdóndeFydr.son las
magnitudes de la fuerza y el desplazamiento yqes el ángulo formado por los vectores FydR.La
expresionFporqueqrepresenta la componente de la fuerza en la dirección del desplazamiento.
Así, el trabajo de una fuerza es igual al producto del desplazamiento de su punto de acción y la
componente de la fuerza en la dirección del desplazamiento.Energíaes la tasa de hacer trabajo.
El trabajo durante un desplazamiento finito dePAGS1aPAGS2se obtiene integrando la ecuación
dW¼F $dra lo largo de la trayectoria recorrida por el punto de aplicación de la fuerza:
ZPAGS2
WjPAGS2
PAGS1
¼ Fdr (4.1)
PAGS1
En los movimientos de rotación, el trabajo mecánico se define de manera similar. El trabajo

elemental producido por un momentoMETROes igualdW¼Marylandq,dóndeMETROes la
magnitud del momento ydqes el pequeño ángulo a través del cual gira el cuerpo. Las
definiciones anteriores deben seguirse estrictamente.
4.2.2 Algunas consecuencias simples

De acuerdo con la definición proporcionada, un vector de fuerza funciona solo cuando el objeto sobre
el que actúa se mueve en una dirección a lo largo de la cual la fuerza tiene un componente distinto de
cero. En otros casos, no se produce trabajo. Aquí hay varios ejemplos de fuerzas sin trabajo:
1.Fuerzas estáticas. Sin desplazamiento, sin trabajo. En mecánica, la expresión “trabajo estático” es un nombre
inapropiado.
2.Una fuerza que actúa perpendicularmente al desplazamiento. Las fuerzas centrípetas no realizan trabajo.
3.La fuerza de reacción del suelo al caminar, correr y saltar, siempre que la superficie no se deforme.
Cuando las personas suben las escaleras, ejercen grandes fuerzas de contacto en el suelo, pero las
fuerzas de reacción no actúan sobre el ejecutante. Las fuerzas internas sí.
4.El desplazamiento del punto de aplicación de la fuerza en sí mismo (sin movimiento del objeto sobre
el que actúa la fuerza) no produce trabajo. Por ejemplo, si durante un despegue el punto de
aplicación de la fuerza de reacción horizontal del suelo se desplaza hacia adelante pero el pie no (no
se produce deslizamiento), el trabajo de la fuerza es cero.
4.2.3 Trabajo de un músculo: trabajo negativo

El trabajo de un músculo es igual al producto de la fuerza muscular y el cambio de longitud del
músculo. Cuando un músculo se acorta (acción muscular concéntrica)realiza un trabajo positivo.
Cuando un músculo se estira a la fuerza (acción muscular excéntrica),la fuerza externa realiza
trabajo sobre el músculo. También se puede decir que el músculo notrabajo negativo.La
expresion trabajo negativono es popular en la mecánica clásica. Sin embargo, en biomecánica
este término es conveniente y universalmente aceptado. La razón es que, a diferencia de los
cuerpos pasivos, como los tendones, los músculos activos gastan energía ("trabajan") para
resistir la extensión. Durante las acciones musculares excéntricas, hay dos flujos de energía: (1)
hacia el músculo: la fuerza externa realiza trabajo sobre el músculo, y (2) el músculo gasta
energía para proporcionar resistencia contra la fuerza externa.
Actualmente, la medición del trabajo muscular en los movimientos humanos, especialmente
la medición de la fuerza muscular, requiere una intervención quirúrgica y se ha realizado de
forma limitada solo en varios estudios. Si, a pesar de las dificultades técnicas, se miden la fuerza
muscular y el cambio de la longitud del músculo, entonces la potencia (trabajo) muscular
determinada es la potencia (trabajo) de la fuerza real. Tal determinación es inequívoca; satisface
la definición básica de potencia (y trabajo) en la mecánica clásica. Por el contrario, cuando se
determina el trabajo en una articulación o el trabajo realizado en un segmento del cuerpo (ver
más abajo), este es el trabajo de la fuerza resultante, es decir, imaginada, introducida por los
investigadores para su conveniencia. Tal determinación puede implicar dificultades conceptuales
con la interpretación de los valores obtenidos (explicados más adelante en este capítulo).
Un músculo esquelético activo gasta más energía que en reposo, sin importar si el músculo actúa
isométricamente (no se realiza ningún trabajo),concéntricamente (el músculo realiza un trabajo
positivo), oexcéntricamente (una fuerza externa realiza trabajo sobre el músculo). En la mecánica
clásica, la energía representa la capacidad de realizar un trabajo. En biomecánica, la energía representa
la capacidad de realizar trabajo y ejercer fuerza muscular.
4.3 Trabajo y potencia en los movimientos humanos
Para determinar el trabajo de una fuerza, se debe conocer tanto la fuerza como el desplazamiento de
su punto de aplicación. Cuando el objeto de interés es el trabajo para mover segmentos corporales,
dicho conocimiento no suele estar disponible, en particular, las fuerzas musculares no se conocen.
Comúnmente, solo se conoce el movimiento de los segmentos del cuerpo humano. Este movimiento se
produce como resultado de la acción de muchas fuerzas producidas por músculos, ligamentos,
Trabajo mecánico y energía 67
contactos hueso con hueso, etc. Estas fuerzas generalmente no se conocen y su trabajo no se
puede determinar. Algunas de las fuerzas actúan en direcciones opuestas y, cuando se trata de
su efecto sobre el cuerpo, se anulan entre sí. Todavía producen algún trabajo, positivo o
negativo, que normalmente no podemos determinar. Solo podemos determinar el "trabajo total"
realizado por todas las fuerzas y momentos, o más precisamente por sus resultantes, que actúan
sobre el cuerpo. Entonces se usa una de las dos opciones: el trabajo en un segmento del cuerpo
se estima a partir de los cambios de la energía mecánica del segmento (“enfoque de fracción”) o
se calcula el trabajo realizado por un par de torsión (“enfoque de fuente”). En esencia, la
diferencia en los enfoques radica en las diferentes formas de cálculo de las fuerzas y los
momentos resultantes, ya sea que se suponga que actúan en el COM o en el centro de la
articulación.
4.3.1 Trabajo realizado en un segmento del cuerpo ("enfoque de fracción")
Este trabajo es igual al cambio en la energía mecánica del cuerpo (elprincipio trabajo-energía
para un cuerpo rígido).En consecuencia, el trabajo realizado sobre un segmento del cuerpo
humano puede determinarse registrando los cambios en la energía mecánica del segmento y
sus tresfracciones,es decir, la energía potencial y la energía cinética debidas a la traslación y
rotación, respectivamente.
Para un cuerpo rígido en movimiento plano en ausencia de fuerzas elásticas, la ecuación se puede escribir
como
2! !
m.v.2
F
yoq_
F qi m.v.i2 YO _2
WCarolina del Norte¼miF- mii¼mghFþ þ - mghþ
i þ (4.2a)
2 2 2 2
dóndemirepresenta la energía mecánica total del cuerpo (la suma de la energía potencial y
cinética),metrosignifica masa,hes la ubicación vertical del COM del cuerpo,yoes momento de
inercia,ves la velocidad lineal del COM del cuerpo,q_es la velocidad angular,gramo es la
aceleración de la gravedad, y los subíndicesFyireferirse a los valores final e inicial,
respectivamente. El trabajo realizado sobre el segmento también se puede representar como la
suma de los cambios en la energía potencial (DmiPAGS) y energía cinética (Dmik) del enlace,
respectivamente:
( !)
m.v.2
Fyo
q_2!
F m.v.i2 yo
q_
þ i
2
t1
2
¼
WCarolina del Nortejt miligramosdhF-h iÞ þ þ -
|
2 2 2 2
|fflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflffl{zfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflffl}
fflfflfflfflfflfflfflffl{zfflfflfflfflfflfflfflffl} Gravitacional
Cambio de la traslación cinética
energía potencial
y energía de rotación
cambio
¼DmiPAGSþDmik (4.2b)
El trabajo total realizado sobre un cuerpo rígido es igual al trabajo de la fuerza resultante y el par de
fuerzas. Se puede suponer que la fuerza resultante actúa en diferentes puntos (los investigadores son
libres de elegir cualquier punto que deseen). El punto más conveniente es, sin embargo, el
COM: una fuerza que actúa en este punto induce solo la aceleración lineal del cuerpo y no afecta
la orientación ni la rotación del cuerpo. Este trabajo se puede comparar con el trabajo total
realizado por una cuerda imaginable fijada en el COM del cuerpo y un generador de par en este
lugar. Que este modelo sea aceptable o no depende del objetivo de la investigación y de la
mentalidad del investigador.
El trabajo realizado sobre un cuerpo puede diferir considerablemente del trabajo de fuerzas individuales;
en particular, puede ser mucho más pequeño. Esto sucede cuando las fuerzas actúan en direcciones opuestas y
en parte se anulan entre sí, por ejemplo, cuando el agonistamiMúsculos antagonistas que cruzan una
articulación do. Cuando las fuerzas se cancelan entre sí, esto no significa que el trabajo realizado por estas
fuerzas también pueda cancelarse. Es muy posible que estos trabajos individuales deban agregarse, no
cancelarse.
4.3.2 Trabajo y potencia en una articulación (“enfoque de fuente”)
Por definición,fuente de energía mecánica (o simplementefuente)es cualquier fuerza o momento que

actúa sobre el sistema y cambia su energía mecánica. En particular, los pares de torsión y las fuerzas
conjuntas son fuentes de energía mecánica.
4.3.2.1 Trabajo y potencia de un par articular

En tres dimensiones, la potencia de un par articular, generalmente llamado simplementepoder
conjunto— es igual al producto escalar de los vectores del par articular (T)y la velocidad angular da_Þen
la articulación, ambos referidos al sistema de referencia global:
-
PAGSdvatios¼T$q_ d-q_ pags¼T$a_ (4.2)
dóndeq_es el vector de la velocidad angular de la rotación del enlace del cuerpo y subíndices dypagsrefiérase a
los enlaces distal y proximal adyacentes a la articulación, correspondientemente (para una definición del
concepto de torsión articular, consulte el Capítulo 1). Tenga en cuenta que la potencia conjunta es una función
de la velocidad angular conjuntada_Þ,es decir, la velocidad de un eslabón con respecto al otro. La potencia
articular es positiva cuando el par de torsión articular y la velocidad angular articular están en la misma
dirección. La potencia conjunta es negativa cuando el par de torsión y la velocidad angular de la articulación
están en direcciones opuestas. Cuando los eslabones conjuntos se mueven en la misma dirección a la misma
velocidad, la potencia conjunta es cero. Trabajo conjunto durante el período de t1at2es igual a la integral de
tiempo de la potencia conjunta durante ese período. Potencia entregada
a (o absorbido por) los segmentos adyacentes distal y proximal esPAGSdistal¼T$q_ dy
PAGSpróximo¼T$q_ pags, correspondientemente.
La potencia y el trabajo en una articulación son evidentemente consecuencias de la potencia y el

trabajo realizados por los músculos contribuyentes. Sin embargo, el cálculo de la potencia y el trabajo
conjuntos no tiene en cuenta la energía gastada
1.para superar la actividad antagónica de los músculos,

2.para el desplazamiento de los músculos en relación con el esqueleto,
3.contra fuerzas internas elásticas y no elásticas, por ejemplo, para extensión y fricción de ligamentos,
desplazamiento de órganos internos en relación con la columna, etc.
Tal estimación de la potencia y el trabajo también ignora la diferencia entre la contribución

de los músculos monoarticulares y biarticulares a los pares y la potencia articulares, es decir,
ignora el contraste entre los pares articulares "reales" (producidos por músculos
monoarticulares) y pares “equivalentes” (calculados para el sistema servido por dos músculos
articulares), véase el Capítulo 1, Subsecciones 1.2.4 y 1.2.5. Como ya se ha mencionado en las
secciones para las articulaciones servidas por músculos de dos articulaciones, la estimación de la
fuerza articular no se puede hacer sin saber lo que sucede en una articulación vecina, en el otro
extremo del músculo.
4.3.2.2 Trabajo y potencia de una fuerza conjunta
Cuando el centro de una articulación (el punto de aplicación de la fuerza conjunta resultante) se mueve, la
fuerza conjunta realiza trabajo sobre los eslabones adyacentes. El poderPAGSjde la fuerza conjuntaFjes igual
PAGSj¼Fjvj (4.3)
dóndevjes la velocidad del centro de la articulación. Al igual que "par de torsión articular", la
expresión "fuerza articular" es solo una designación abreviada de dos fuerzas, acción y reacción,
que actúan entre los dos segmentos adyacentes en una articulación. Mientras que los pequeños
desplazamientos de los eslabones adyacentes pueden ser diferentes, el desplazamiento del
punto de su contacto es el mismo. De lo contrario, los enlaces chocan entre sí o se rompe el
contacto. Por lo tanto, el poder deFjes igual en magnitud y de signo opuesto a la potencia demiFj,
y su suma es cero. Como resultado, la energía mecánica de uno de los segmentos adyacentes
aumenta y la energía mecánica del segundo segmento disminuye en la misma cantidad, pero la
energía mecánica total de todo el sistema no cambia. Las fuerzas conjuntas redistribuyen la
energía mecánica entre los segmentos del cuerpo sin cambiar la energía mecánica total de todo
el cuerpo humano. En resumen, las fuerzas conjuntas no generan ni absorben la energía
mecánica; solo lo transfieren entre segmentos adyacentes.
4.4 Mecanismos de ahorro de energía
Supongamos que un investigador determina el gasto de energía para caminar. Entonces considere un
experimento mental. El cuerpo del ejecutante está desmembrado en todas las articulaciones en
segmentos corporales individuales, pero se mantiene en la misma configuración corporal que en el
cuerpo intacto. Por la condición del experimento, todas las partes del cuerpo se mueven a lo largo de
las mismas trayectorias, a las mismas velocidades y aceleraciones que se mueven durante la marcha
real. La cinemática de tal movimiento es indistinguible de la cinemática del caminar real. La única
diferencia es que en la marcha real las partes del cuerpo interactúan entre sí, mientras que en el
cuerpo desarticulado las partes del cuerpo no interactúan. Se ha calculado que el trabajo requerido
para el cuerpo desarticulado es aproximadamente cinco veces el trabajo real para caminar. Por lo
tanto, si tomamos el trabajo para mover las partes del cuerpo separadas como 100%, en caminatas
reales, las personas gastan solo alrededor del 20% de ese valor. El otro 80% se conserva gracias a los
mecanismos de ahorro de energía.
Los siguientes mecanismos de ahorro de energía están presentes en el movimiento humano:
1.Transformación de la energía cinética de los segmentos del cuerpo (así como del COM del
cuerpo) en energía potencial gravitacional y viceversa: el movimiento de péndulo.
2.Transferencia de energía mecánica entre los segmentos adyacentes y no adyacentes y compensación de la
pérdida de energía en un empalme por entrada de energía positiva en otro empalme (intercompensación
de fuentes).En los movimientos humanos y animales, la intercompensación ocurre principalmente debido a
la actividad de los músculos de dos articulaciones: si una articulación se mueve en una dirección que
corresponde al alargamiento del músculo y la segunda articulación se mueve en una dirección que
corresponde al mismo acortamiento del músculo, el total el balance de trabajo puede ser positivo (el
músculo trabaja), negativo (el trabajo se realiza sobre el músculo) o cero (el músculo actúa
isométricamente, su longitud no cambia).
3.Transformación de la energía cinética de los segmentos corporales en energía potencial de deformación de
los tejidos blandos del sistema musculoesquelético (músculos, tendones, ligamentos, cápsulas articulares) y
viceversa. Este mecanismo también se conoce comorecuperacion de energiaocompensación durante el
tiempo.
La terminología abstracta—intercompensación de fuentesycompensación durante el tiempo—se

introdujo para enfatizar que eventos similares ocurren no solo en los movimientos humanos sino
también en el mundo inanimado, en particular en la ingeniería. Ejemplos de fuentes intercompensadas
son los robots con motores eléctricos como actuadores de par. Los motores convierten la energía
eléctrica en energía mecánica y viceversa, la energía mecánica en energía eléctrica. Cuando una fuerza
externa realiza un trabajo positivo en una articulación (por lo tanto, el trabajo del actuador de la
articulación es negativo), la energía mecánica se convierte en corriente eléctrica y se usa en otra
articulación ( s). Esta disposición permite ahorrar energía. Recuperación de energía (compensación
durante el tiempo)se utiliza, por ejemplo, en el transporte subterráneo. Para ahorrar energía, las
estaciones generalmente se ubican más altas que las partes de los ferrocarriles entre las estaciones. La
gravedad ayuda a la aceleración del tren desde una estación, ahorrando energía.
4.4.1 Movimientos tipo péndulo

El movimiento similar al de un péndulo asociado con la transformación de energía de energía potencial
a energía cinética y viceversa es común en el movimiento humano. Este fenómeno se produce
habitualmente en movimientos cíclicos, como caminar y correr, y es indicativo de la Conservacion de
energia.Cuando un segmento se mueve hacia abajo, parte de su energía potencial gravitacional se
utiliza para acelerar el segmento y se transforma en energía cinética. Cuando el segmento se mueve
hacia arriba, la energía cinética del segmento puede usarse para levantar el segmento (para hacer
trabajo contra la gravedad).
La presencia de movimientos similares a los de un péndulo en el movimiento humano a
veces se da por sentado. Sin embargo, en cada caso, la existencia de movimiento pendular debe
probarse biomecánicamente. Para un péndulo ideal:
1.la energía mecánica total (la suma de la energía cinética y potencial) es constante durante un
ciclo de oscilación, y
2.la energía cinética y potencial cambian exactamente fuera de fase (Figura 4.1).
Considere desde este punto de vista el movimiento de las piernas durante las fases de balanceo de la
marcha. Visualmente, el movimiento de las piernas se parece al movimiento de un péndulo compuesto.
Figura 4.1Cambios de energía durante una oscilación de un péndulo ideal. El péndulo se suelta en el
punto A y se mueve al punto C. La energía cinética (EC) del péndulo es máxima en el punto inferior B; la
energía potencial es mínima en este punto. La energía potencial gravitacional (PE) es máxima en las
posiciones más altas del péndulo, A y C. La suma de la energía cinética y potencial (energía total) es
constante. Los cambios en la energía cinética y potencial se reflejan entre sí.
Las piernas se suben y bajan periódicamente bajo la influencia de la gravedad. Por lo tanto, la
idea de movimientos pendulares de las piernas al caminar parece muy natural (la idea fue
mencionada porWeber y Weber (1836)). Sin embargo, los valores máximos de la energía cinética
de las piernas durante la fase de balanceo superan con creces los valores máximos de su energía
potencial. Como resultado, la energía mecánica total de la pierna durante una zancada no es
constante. Esto es especialmente evidente para la pierna y el pie. Durante el período de apoyo,
cuando el pie está en el suelo, sus fracciones de energía potencial y cinética son mínimas: el pie
asume la posición más baja posible y no se traslada. Así, la pierna durante la marcha apenas
puede considerarse un péndulo libre,Figura 4.2.
Por el contrario, la energía total del tronco a una determinada velocidad de marcha fluctúa
sólo ligeramente, y los cambios en la energía potencial y cinética del tronco están desfasados.
Por lo tanto, el tronco, en lugar de las piernas, se mueve de tal manera que se conserva la
energía total.
Para estimar la posible conservación de la energía a través de mecanismos tipo
péndulo, la suma (DmikþDmiPAGS), conocido como eltrabajo cuasi-mecánico,se calcula
Representa un trabajo imaginario que la fuerza resultante y el par realizarían sobre el
segmento si no hubiera transformación entre la energía potencial gravitatoria y la energía
cinética. El trabajo cuasi-mecánico es una pura construcción teórica. La diferencia entre la
suma de las ganancias de la energía potencial cinética y gravitatoria (DmikþDmiPAGS) y la
ganancia de la energía total del segmento,DMI,se puede utilizar para
Figura 4.2El curso temporal de las fracciones de la energía mecánica de los enlaces del cuerpo durante
caminando a 4,2 km/h.miies la energía mecánica total del eslabón,mipags ies la energía potencial,mik1i
es la energía cinética de traslación ymik2 ies la energía cinética de rotación,tizquierdaytCorrectoson los
periodos de postura.
Reimpreso con permiso deZatsiorsky et al. (mil novecientos ochenta y dos),©Cinética Humana.
estimar la magnitud de la energía conservada. Debe hacerse con cuidado: una diferencia
positivaD¼ [(DmikþDmiPAGS) -Dmi] >0 es una condición necesaria pero no suficiente para la
transformación de energía de forma potencial a cinética y viceversa. En otras palabras, si
se produce una transformación de energía, entoncesD >0. Sin embargo, si D >0, no
podemos afirmar que esto se deba a la transformación de energía. Por ejemplo, si una
persona baja y levanta una barra, es muy posible queD >0; sin embargo, no se puede
afirmar que el levantamiento de pesas se realizó a expensas de la energía cinética que
tenía la barra durante su movimiento hacia abajo.
loscoeficiente de conservación de energíase definió como la proporción deDal trabajo

cuasimecánico:
dDmikþDmiPAGSÞ -Dmi
CC ¼ - 100% (4.4)
dDmikþDmiPAGSÞ
El coeficiente pretende caracterizar la proporción de la energía mecánica conservada

en un movimiento dado. Se puede utilizar un enfoque similar para estimar la conservación
de la energía asociada con el movimiento del COM general del cuerpo. En un ciclo de
marcha, la energía potencial y cinética del COM cambia de fase y las fluctuaciones de la
energía mecánica total son pequeñas. La posición más alta del COM y, por lo tanto, la
energía potencial máxima está en la mitad del apoyo cuando la cadera de la pierna de
apoyo pasa por encima del tobillo. La velocidad COM es mínima cerca de este instante.
Una de las formas de estimar la posibilidad de conservación de energía durante la

locomoción es comparar los valores máximos de los cambios de energía cinética y potencial de
un enlace, o COM, en un ciclo. Si los valores son diferentes, la energía debe ser suministrada por
fuentes externas. La energía cinética aumenta como una función cuadrática de la velocidad
mientras que los cambios de la energía potencial con la velocidad son menos obvios. Cuando la
velocidad de un eslabón corporal se duplica, su energía cinética se cuadruplica, pero la energía
potencial del eslabón en un ciclo no fluctúa tanto. Por ejemplo, no levantamos mucho más las
piernas cuando caminamos más rápido. Por lo tanto, las condiciones para la conservación de la
energía debido a la transformación de la energía cinética en energía potencial y viceversa
dependen de la velocidad de deambulación (Figura 4.3).
4.4.2 Transferencia de energía mecánica

Los pares articulares pueden transferir energía entre los segmentos del cuerpo. Consideramos primero cómo
puede ocurrir tal transferencia entre segmentos adyacentes y luego para segmentos no adyacentes.
4.4.2.1 Transferencia de energía entre segmentos adyacentes

Considere una cadena de dos eslabones con una junta de bisagra (Figura 4.4). La articulación
está servida por un músculo de una sola articulación. Aparte de un caso trivial, cuando solo un
segmento está girando (y por lo tanto el segundo segmento no cede ni adquiere energía), hay
dos situaciones distintas. Los segmentos adyacentes pueden girar en direcciones opuestas o en
la misma dirección. Cuando los enlaces adyacentes giran en direcciones opuestas, la energía no
se transfiere entre los enlaces. Cuando giran en la misma dirección, se produce la transferencia
de energía.
Cuando los segmentos adyacentes giran en la misma dirección conigualvelocidad angular
idadesdq_ d¼q_ pagsÞ,la velocidad angular conjunta es cero. Por lo tanto, la potencia conjunta también es cero.
Los valores absolutos de potencia de los momentos de fuerza que actúan sobre los segmentos adyacentes
son iguales,Tq_ d¼ -Tq_ pags.Un segmento pierde energía y el segundo gana energía por
la misma cantidad. Como resultado, se produce una transferencia de energía "pura" de un segmento a un
segmento adyacente. La energía se transfiere entre los segmentos mientras que la energía total de
70
K [%]
Caminando
–1 –8
60 –2 –9
–3 – 10
–4 – 11
–5 – 12
50 –6 – 13
–7
40
30
20
10
Correr
0
2 4 6 8 10
v[milisegundo]
5 10 15 20 25 30 35
[km/h]
Figura 4.3Coeficiente de conservación del centro de masa (COM) del cuerpo al caminar y correr. Los
números corresponden a diferentes temas y métodos, en particular los métodos ópticos o el cálculo
basado en las fuerzas de reacción del suelo. Al caminar, la conservación de energía asociada con el
movimiento COM depende en gran medida de la velocidad, y el coeficiente de conservación de energía
puede llegar al 65 %. Al correr, la conservación de la energía debida a los mecanismos tipo péndulo es
muy baja a todas las velocidades.
Adaptado con permiso deZatsiorsky y Yakunin (1980),©Nauka (Ciencia).
Figura 4.4Un sistema de dos enlaces con una articulación de bisagra. Un movimiento plano.a_es articular angular
velocidad,q_ pagsyq_ dson las velocidades angulares de los enlaces proximal y distal, respectivamente.
Las velocidades angulares de los enlaces están en las coordenadas externas.
el sistema se conserva. Los músculos que cruzan la articulación actúan isométricamente y no realizan
ningún trabajo. Se comportan como puntales no extensibles.
Cuando los segmentos adyacentes giran en la misma dirección condesigualangular
velocidadesdq_ dsq_pagsÞ,la velocidad angular conjunta esa_¼q_ d-q_ pags. el flujo de poder
hacia/desde los segmentos individuales esPAGSd¼Tq_ dyPAGSpags¼ -Tq_ pags, respectivamente,
dóndeTes un par conjunto. Un segmento cede la energía al otro segmento;

el segundo segmento adquiere la energía. Porqueq_ dsq_pags, la ganancia de energía de uno
segmento y la pérdida de energía del otro segmento no son iguales en magnitud. los
diferencia es igual a la potencia conjunta,PAGS¼T$dq_ d-q_ pagsÞoPAGS¼T$a_ .dos flujos de
la energía existe: (1) de un segmento a otro segmento y (2) entre los segmentos y los
actuadores de la articulación (los músculos y los tendones). Los actuadores conjuntos
transfieren la energía de un segmento al otro y, además, proporcionan energía mecánica
al sistema (cuando la potencia conjunta es positiva) o absorben la energía (cuando la
potencia conjunta es negativa). Toda la situación se resume enFigura 4.5.
Figura 4.5Transferencia de energía para un sistema de dos enlaces. Las flechas curvas indican la dirección de
la rotación del enlace. La transferencia ocurre cuando las velocidades angulares de los eslabonesq_ iestán en el mismo
dirección, en los sectores 1 y 3. No hay transferencia de energía en los sectores 2 y 4, donde los enlaces son
girando en direcciones opuestas. Enlaceiadquiere energía cuandoTq_ i>0 y regala energía
cuandoTq_ i <0.
Adaptado con permiso deZatsiorsky (2002),©Cinética Humana.
4.4.2.2 Transferencia de energía entre segmentos no adyacentes

Intercompensación de energía
Cuando los músculos de dos articulaciones cruzan las articulaciones, la transferencia de energía puede ocurrir
entre segmentos no adyacentes. Ocurre cuando los segmentos, a los que se une un músculo de dos
articulaciones, giran en la misma dirección. En este caso, la potencia conjunta en una de las articulaciones es
negativa mientras que la potencia en la segunda articulación es positiva. El mecanismo es análogo al ilustrado
enFigura 4.5pero con una diferencia importante. Para una sola articulación y un músculo de una sola
articulación, la transferencia de energía está determinada por las velocidades angulares de los enlaces del
cuerpo, como se explicó anteriormente. Para una cadena cinemática con un músculo de dos articulaciones, la
transferencia de energía también depende de los brazos de momento del músculo en las articulaciones. Con la
misma cinemática de movimiento, el músculo puede realizar un trabajo positivo (el músculo se acorta), un
trabajo negativo (la longitud del músculo aumenta) o ningún trabajo (la longitud del músculo no cambia); ver
Figura 4.6.
En el marco de laenfoque de fracción,el cálculo de la transferencia de energía
entre los segmentos en cadenas cinemáticas multienlace es difícil. Dentro defuente
Figura 4.6Los efectos de las diferencias en los puntos de origen e inserción de un músculo biarticular sobre su longitud
con los mismos desplazamientos angulares en ambas articulaciones. Las líneas sólidas son eslabones de una cadena
cinemática de tres eslabones y la línea punteada es un músculo de dos articulaciones unido a los eslabones 1 y 3. Los
desplazamientos angulares están causados por momentos externos (no se muestran), mientras que el músculo genera
fuerza.LenyLfison las longitudes musculares inicial y final. (A) La longitud del músculo no cambia (acción isométrica). (B)
Disminuye la longitud del músculo (acción concéntrica). (C) Aumenta la longitud del músculo (acción excéntrica).
Acercarse,se determina la potencia y el trabajo de los pares articulares y la energía mecánica de los
segmentos del cuerpo no se conoce inmediatamente. La transferencia de energía (potencia, trabajo) se
considera entre articulaciones (accionadores de articulaciones), no entre segmentos del cuerpo. Sin
embargo, la diferencia es sutil y la transferencia de energía entre los segmentos o las articulaciones
generalmente se analiza en conjunto. La idea principal de la transferencia de potencia entre
articulaciones (intercompensación de energía) ya se discutió en la Subsección 1.2.4. Para evitar la
duplicación, remitimos a los lectores a esta sección, especialmente al ejemplo considerado en la figura
1.4 y las ecuaciones (1.5) y (1.6).
A una cierta combinación de velocidades angulares, la longitud de un músculo de dos articulaciones
puede permanecer constante (ítem (A) enFigura 4.6). En este caso, el músculo actúa isométricamente y
no realiza ningún trabajo. Esta situación se conoce como laacción tendinosa de los músculos
biarticulares.En este caso particular, la cantidad de energía positiva generada por el músculo en una
articulación es igual a la cantidad de energía negativa absorbida por el mismo músculo en la segunda
articulación.
Debido a la transferencia de energía, la potencia conjunta, calculada como el productoPAGSj¼Tj$a_j, lo hace
no tengoPAGSser igual a la suma de las potencias desarrolladas por cada músculo que cruza la articulación,
PAGSMETRO
j¼ jPAGSMETRO. La diferencia entre la potencia del momento conjuntoPAGSjy la suma de
La potencia en todos los músculos que cruzan la articulación indica la velocidad a la que se transmite la energía a través
de los músculos de dos articulaciones hacia o desde la articulación.Tabla 4.1ilustra posibles variantes de transferencia de
energía mecánica por músculos de dos articulaciones.
La transferencia de energía entre los segmentos del cuerpo no solo permite disminuir el gasto de energía,
sino que también puede conducir a una mejora del rendimiento, por ejemplo, aumentando la
Trabajo mecánico y energía
Tabla 4.1Transferencia de energía mecánica por los músculos de dos articulaciones
sumado Transferencia de energía
Articulación músculo músculos de lajla articulación genera

energía, pags
poder,
PAGS Diferencia (generación)o absorber (abdominales)energía
# jdtÞ
PAGST
METRO
jPAGSdtÞ PAGSj(t) Velocidad Dirección a razón de
1 >0 0 >0 PAGSjdtÞ Para articularj;de las articulaciones (j-1) PAGSTdtÞ -PAGSjdtÞ ,generación
j
y/o (jþ1)
2 0 >0 <0 - PAGSjdtÞ de la articulaciónj;a las articulaciones (j-1) jdtÞ
PAGST þPAGSjdtÞ ,generación
y/o (jþ1)
3 0 <0 >0 PAGSjdtÞ Para articularj;de las articulaciones (j-1) - ½PAGSTjdtÞ þPAGSjdtÞ ,abdominales
y/o (jþ1)
4 <0 0 <0 - PAGSjdtÞ de la articulaciónj;a las articulaciones (j-1) - ½PAGSTjdtÞ -PAGSjdtÞ ,abdominales
y/o (jþ1)
5 0 0 ¼0 1.PAGSjdtÞ ¼0; No hay transferencia de energía o jdtÞ
PAGST ,generacióno -PAGSTjdtÞ ,abdominales
<0 <0 o Para articularjde una de las
2.PAGSjdtÞ y -PAGSjdtÞ articulaciones y de la articulación
ja otra articulación.
Adaptado con permiso dePrilutsky y Zatsiorsky (1994),©Elsevier.
77
altura de salto Por ejemplo, durante los saltos verticales, la activación oportuna de un
gastrocnemio de dos articulaciones permite que la energía generada por los extensores de la
rodilla se transmita en parte al calcáneo para aumentar el trabajo realizado en el tobillo, lo que
lleva a un aumento en la altura del salto. . Este mecanismo se puede ilustrar con un modelo
físico, un Jumping Jack (Figura 4.7).
Figura 4.7Jumping Jack, un modelo físico que demuestra el papel del gastrocnemio de dos articulaciones en el
rendimiento del salto. Durante la demostración, el modelo se empuja manualmente hacia abajo y luego se
suelta.
Reproducido con permiso devan Ingen Schenau (1989),©Elsevier.
El maletero del modelo solo puede moverse en dirección vertical a lo largo de un riel vertical. Un
extensor de rodilla de una sola articulación está representado por un resorte que puede almacenar
energía potencial cuando el tronco se empuja hacia abajo. Un alambre que representa el gastrocnemio
tiene una longitud ajustable. La longitud determina el ángulo de la rodilla en el que se engancha el
cable y comienza la extensión del tobillo después de la liberación del modelo. Hay una longitud óptima
del cable en la que el Jumping Jack alcanza la máxima altura de salto. Sin el cable o cuando el cable es
muy largo, la energía de la extensión de la rodilla no puede llegar a la articulación del tobillo y el
Jumping Jack no puede saltar.
El concepto de intercompensación de fuentes proporciona un marco y un lenguaje convenientes

para explorar la transferencia de energía. Las fuentes se llamanintercompensadosi la energía gastada
por una fuente puede ser compensada por la energía absorbida por la segunda fuente. Por ejemplo, un
músculo de dos articulaciones puede producir simultáneamente potencia negativa en una articulación
y potencia positiva en la otra articulación. Por lo tanto, cuando dos articulaciones son atendidas por un
músculo biarticular, la potencia de una articulación puede usarse en la articulación vecina y las fuentes
de energía (los momentos de torsión articulares) se intercompensan. Contrariamente a eso, si las
articulaciones solo están cruzadas por músculos de una sola articulación, la energía negativa de una
articulación no puede usarse en la otra articulación. Los pares de torsión son en este casofuentes no
intercompensadasde energía.
Cuando las fuentes de energía están intercompensadas, la potencia total producida por ellas es
igual a la suma algebraica de las potencias desarrolladas por ellas en articulaciones individuales:
X
PAGSnene¼ PAGSs (4.5)
s
dóndePAGSses el poder de las fuentes individuales de energía (fuerzas, momentos). Volviendo a

la Figura 1.4 (la extensión del brazo horizontal),Ecuación (4.5)explica por qué la potencia total de
las fuentes intercompensadas en ausencia de fricción puede ser cero cuando se realiza un
movimiento.
Cuando las fuentes sonno intercompensado,la potencia total que producen es igual a la
suma devalores absolutosde la potencia desarrollada por las fuentes:
X
PAGSnene¼ jPAGSsj (4.6)
s
Los momentos articulares generados por los músculos de una articulación no son fuentes de
energía mecánica intercompensadas. Si los músculos, en lugar de las torsiones articulares, se
consideran las fuentes de energía, las fuentes no están intercompensadas. Por regla general, la energía
gastada por un músculo no puede volver al sistema a través de la absorción simultánea de energía por
otro músculo.
Ecuación (4.6)produce la cantidad total de energía generada o absorbida por varias
fuentes de energía no intercompensadas. Representa el llamadogasto de energía
mecánica (MEE), una medida similar al trabajo utilizada en biomecánica cuando no es
factible calcular el trabajo mecánico. Por definición,
Zt2X
MÍ¼ jPAGSsjdt (4.7)
s
t1
dóndeSsignifica fuentes de energía, por ejemplo, pares de torsión y otros símbolos son
evidentes. En resumen, para calcular la energía mecánica gastada por las fuentes, se
realiza la suma de los valores absolutos. Por el contrario, para los cálculos de trabajo
mecánico, los valores reales del trabajo realizado por las fuentes individuales, que pueden
ser tanto positivos como negativos, se suman entre las fuentes.
Volviendo de la teoría general a los ejemplos de la vida real, podemos decir que un músculo de dos
articulaciones puede reducir la cantidad de energía mecánica necesaria para realizar un movimiento
dado. Esta reducción se produce si se cumplen las dos condiciones siguientes:
1.El músculo de dos articulaciones produce fuerza.

2.Los poderes desarrollados por el músculo en las dos articulaciones tienen signos opuestos.
En el movimiento humano, estas condiciones a menudo se cumplen. Por ejemplo, durante la

marcha, el gastrocnemio, el recto femoral y los isquiotibiales (todos los músculos de dos articulaciones)
desarrollan un poder de signo opuesto en las articulaciones que cruzan en varias fases del ciclo de la
marcha, por ejemplo, el recto femoral en la última postura demuestra un poder positivo en la cadera y
la potencia negativa en la rodilla, mientras que la potencia producida por el propio músculo tiene
valores máximos mucho más bajos.
4.4.3 Compensación en el tiempo (recuperación de energía)

Cuando los músculos desarrollan una fuerza excéntrica (en la dirección opuesta al movimiento), la
fuerza externa realiza un trabajo positivo sobre el músculo. Por lo tanto, la energía de la fuente externa
va al músculo. La energía puede almacenarse temporalmente como energía elástica de la deformación
de músculos y tendones y luego retroceder al sistema más adelante ("resortes en las piernas"). Esta
característica se llamarecuperacion de energiaoCompensación de energía en el tiempo.
Considere dos ejemplos, con y sin recuperación de energía, respectivamente. Suponga que
un músculo durante una fase excéntrica se comporta como un resorte; no gasta energía para
resistir el estiramiento forzado y puede almacenar energía elástica. Durante una extensión
forzada del músculomicomplejo tendinoso por una fuerza externa, la fuerza realiza el trabajo de
10 J sobre el complejo. Esta energía es absorbida por el complejo. Durante la siguiente fase de
retroceso, el trabajo positivo realizado por el músculo es de 15 J. Suponiendo que se recuperan
los 10 J completos de los 15 J, la energía gastada por el músculo para el movimiento esMÍ¼ j-10þ
15j ¼5 J. Los 5 J son entregados por procesos metabólicos.
A diferencia del ejemplo anterior, si el músculo no recupera la energía mecánica y gasta
energía para resistir la extensión forzada (realiza un trabajo negativo), la cantidad total de
energía gastada para el movimiento esMÍ¼ j-10j + j15j ¼25 J. Los 25 J se deben a la energía
suministrada por procesos metabólicos.
En general, para una fuente de energía compensada en el tiempo, MEE es igual al valor
absoluto de la integral en el tiempo de la potencia desarrollada por la fuente:
Zt2
MÍ¼ PAGSsdt (4.8)
t1
Mientras que para una fuente no recuperativa,
Zt2
MÍ¼ jPAGSsjdt (4.9)
t1
Tenga en cuenta la diferente ubicación de las barras verticales enEcuaciones (4.8) y (4.9). WRgallina el ab-
los valores solutos de potencia se integran en el tiempo como enEcuación (4.9)dMÍ¼ jPAGSsjdtÞ,la
ecuación significa que la recuperación de energía es proRinhibido Cuando una fuente se compensa
durante el tiempo, su MEE se expresa comoMÍ¼PAGSsdt.

La energía mecánica de las partes del cuerpo humano y su cambio se puede determinar a partir
de los datos cinemáticos y las características de inercia de masa de los segmentos del cuerpo.
Sin embargo, para determinar el trabajo mecánico o la energía mecánica gastada para el
movimiento, se necesita información adicional. Se dan las seis situaciones principales que
corresponden a respuestas afirmativas o negativas a las siguientes preguntas: (1) ¿Se incluyen
en el modelo los músculos biarticulares (intercompensación)? (2) ¿Los músculos y tendones
almacenan y recuperan energía elástica (recuperación)? (3) ¿El trabajo negativo de las torsiones
articulares requiere energía metabólica del sistema (esactivo)o no (espasivo)?
Desafortunadamente, la proporción precisa de la energía intercompensada (transferida de una
articulación a otra) y la energía recuperada (almacenada en forma elástica y luego devuelta al
sistema) en el movimiento humano es comúnmente desconocida. El costo del trabajo negativo
también se conoce solo para algunas actividades. En consecuencia, los estudios se limitan a
modelos aproximados. Sin embargo, estos modelos siguen siendo útiles en muchas
aplicaciones, así como un paso intermedio para una solución definitiva del problema. La
determinación precisa del trabajo mecánico en los movimientos humanos será posible cuando
se desarrollen nuevos métodos experimentales. Estos métodos deberían permitir medir las
fuerzas musculares individuales junto con los cambios de longitud muscular.
Referencias
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432, 345mi352.
Tono muscular
5
Tono musculares posiblemente una de las nociones más utilizadas y menos
comúnmente definidas en los estudios del movimiento, la postura y los trastornos
del movimiento. Si bien la mayoría de los investigadores implican bajo esta expresión
algo así como "estado de músculo relajado bajo la excitación espontánea del sistema
nervioso central", es probable que los métodos de evaluación del tono muscular
comúnmente utilizados en la práctica clínica reflejen una serie de factores, incluidas
las propiedades de los tejidos periféricos. que no reciben excitación neural. La falta
de una definición clara e inequívoca de tono muscular ha dado lugar a muchos
malentendidos en la literatura y al surgimiento de varios dispositivos que pretenden
medir el tono muscular de manera objetiva. Más comúnmente, estos dispositivos
miden la resistencia de los tejidos a la deformación aplicada a la superficie de una
parte del cuerpo; asi que,
El uso del términotono muscular (muscle tonus)se remonta a las obras de Galeno (Bernstein y
Kots, 1963), un gran médico y científico romano del siglo I d. C. Este término se ha utilizado
activamente en el campo de la fisiología muscular, la ciencia del movimiento y los trastornos
motores desde mediados del siglo XIX. En particular, los trastornos neuromusculares se han
clasificado tradicionalmente en hipotónicos e hipertónicos.vatios y K€oller, 2004; Fahn y Jankovic,
2007) refiriéndose a un aumento o disminución del tono muscular en comparación con personas
sanas. (Algunos trastornos también se clasifican comodistónico,pero este término parece tener
sólo una relación remota con el tono muscular.) Mientras que la palabramúsculoes
relativamente inequívoco, la palabratonopermite diferentes interpretaciones. losdiccionario de
Oxforddefine el tono como “el nivel normal de firmeza o una ligera contracción en un músculo
en reposo”. La definición de Wikipedia es "contracción parcial continua y pasiva de los músculos,
o la resistencia del músculo al estiramiento pasivo durante el estado de reposo". Otras
definiciones actuales enfatizan la naturaleza continua del tono muscular, su relación con la
resistencia al estiramiento y la contracción parcial del músculo causada por impulsos neurales.
Dos grandes científicos del siglo XX, Sir Charles Sherrington y Nikolai Bernstein (
Bongaardt, 2001; Estuardo et al., 2001), contribuyó significativamente a la comprensión
actual del tono muscular. Sherrington enfatizó la relación del tono muscular con la postura
y su origen reflejo. Bernstein estuvo de acuerdo con la importancia de los reflejos para el
tono muscular y vinculó la noción de tono muscular a la función adaptativa del aparato
neuromotor; supuso que el aparato ajustaba su estado actual y la excitabilidad de sus
componentes a tareas de control postural o de movimiento activo. Esta última definición

hace que el tono muscular contribuya activamente al movimiento y las tareas posturales, lo que
contrasta con algunas definiciones contemporáneas disponibles en Internet que enfatizan la naturaleza
pasiva del tono muscular.
Dos significados principales de la palabra.tonorelevantes para la noción de tono muscular
son "estado de alerta" y "estado estable". Cuando se habla de una persona sana y se menciona
que su tono es bajo, esto suele implicar un estado de alerta bajo, incluso somnolencia. Beber
café fuerte para elevar el tono de uno es una práctica común. Por otro lado, la clasificación de las
reacciones motoras a los estímulos (ver el Capítulo 6 sobre reflejos) en fásicas y tónicas, usa la
palabratónicoen el sentido de larga duración, estado estacionario, continuo. Por ejemplo, Sir
Charles Sherrington usó el términoreflejo de estiramiento tónicopara referirse a una resistencia
duradera de un músculo a estirarse debido a cambios en la cantidad de excitación que recibe del
sistema nervioso central. Mientras que el términoreflejo de estiramiento tónicose usa
ampliamente en el campo del control motor, se sabe que la respuesta mecánica real de un
músculo al estiramiento es bastante compleja (verZatsiorsky y Prilutsky, 2012).
5.2 Definiciones actuales
A pesar de su uso frecuente en la literatura científica del movimiento, el tono muscular rara vez
se define explícitamente. Por el contrario, sus definiciones operativas son bastante comunes. Los
médicos con frecuencia llaman tono muscular a la sensación de resistencia que ofrece el
segmento del cuerpo de una persona cuando se le pide que se relaje, y el médico mueve la
extremidad con relativa lentitud en su rango de movimiento (Definición #1). Los estudios que
utilizan electromiografía (EMG) a veces equiparan el tono muscular con el nivel de EMG de
referencia, nuevamente cuando la persona trata de estar completamente relajada (Definición
#2). Hay dispositivos que pretenden medir el tono muscular aplicando deformación ortogonal a
la superficie del cuerpo y midiendo las magnitudes (y, a veces, las frecuencias) de la fuerza
resistiva y la deformación (Definición #3). Mecánicamente, estos dispositivos suelen medir una
propiedad que en ingeniería se llamadureza de indentación.Tenga en cuenta que ninguno de
estos métodos aborda la comprensión de Bernstein del tono muscular como contribuyente al
movimiento activo y las tareas posturales, ya que siempre se le pide al sujeto que se relaje y no
haga nada.
La primera de las tres definiciones operativas (sensación de resistencia) es útil en la práctica, pero
tiene un valor explicativo limitado porque una serie de factores pueden afectar la resistencia
experimentada por el médico. Por ejemplo, considere la noción bien establecida de hipotonía (tono
muscular bajo) en personas con síndrome de Down (SD) (Rarick et al., 1976; Morris et al., 1982).
Suponiendo que una persona está completamente relajada y que durante el examen la activación
muscular no muestra desviaciones medibles de cero, la resistencia al movimiento lento de un
segmento de la extremidad se definirá principalmente por las propiedades mecánicas de los tejidos
periféricos. En una primera aproximación, la resistencia a un movimiento externo recibe la contribución
de la inercia, la rigidez aparente (resistencia al estiramiento, consulte el Capítulo 2) y el
amortiguamiento (resistencia a la velocidad, consulte el Capítulo 3):
RNENE¼RENþRADþRS T;
Tono muscular 87
donde R representa resistencia y los subíndices se refieren a los componentes de resistencia

total (TOT), inercial (IN), rigidez aparente (ST) y amortiguamiento (DA). Cuando se aplica a una
sola articulación, en esta ecuación,
-
REN¼Yo $ d2Fdt2;RAD¼b$df=dt; RS T¼k$df - f0Þ; (5.1)
dóndeFrepresenta el ángulo de articulación, I—momento de inercia, b—coeficiente de

amortiguamiento, rigidez aparente yF0—ángulo cero, en el que el “muelle articulado” no ofrece
resistencia. General,Ecuación (5.1)describe la impedancia (ver Capítulo 3), es decir, la resistencia
compleja que depende de la amplitud de la deformación, su velocidad y aceleración. En particular, los
tendones y ligamentos humanos proporcionan resistencia al movimiento de las articulaciones pasivas
debido a sus propiedades viscoelásticas no lineales, mientras que las fibras musculares relajadas
muestran una resistencia al estiramiento relativamente baja.Borg y Caulfield, 1980; revisado en
Zatsiorsky y Prilutsky, 2012). Como los músculos y los tendones están conectados en serie, la
deformación de un músculomicomplejo tendinoso en un estado en el que el músculo está relajado
significa que el músculo se deformará principalmente. Si se activa un músculo, el tendón se deformará
principalmente.
Los siguientes factores puramente periféricos pueden conducir potencialmente a una menor
resistencia al movimiento aplicado externamente en personas con SD: laxitud de los ligamentos, menor
inercia de los segmentos del cuerpo (en particular, son más cortos en las personas con SD) y tendones
más flexibles. Los primeros dos factores pueden verse como bien documentados (Ulrich y Ulrich, 1993;
Span-o et al., 1999). En particular, las extremidades más cortas de las personas con SD permiten
esperar momentos de inercia significativamente menores. De hecho, un segmento de miembro un 20
% más corto (suponiendo una escala proporcional de todas sus dimensiones) proporciona menos de la
mitad de la resistencia inercial al movimiento dada la misma aceleración angular.
La segunda definición se basa en la medición de la actividad muscular residual (nivel de activación

muscular, EMG) bajo la instrucción "relajarse por completo". La capacidad de relajar los músculos por
completo no puede darse por sentada. En algunos casos, como la espasticidad, las personas no pueden
relajar los músculos en ciertas configuraciones articulares, mientras están bajo estrés emocional o
cuando las partes del cuerpo se mueven (revisado enDietz, 2000; Calota y Levin, 2009). Incluso una
persona saludable típica puede necesitar una explicación y tiempo para poder relajarse cuando otra
persona manipula los segmentos de sus extremidades. Es bien sabido que algunas personas pueden
relajarse casi “completamente” durante el masaje u otras manipulaciones, mientras que otras no
pueden o, al menos, requieren recordatorios y tiempo para relajarse. La relajación completa solo se
puede lograr cuando se usan relajantes musculares. Este procedimiento es, sin embargo, peligroso ya
que puede inducir la relajación de los músculos involucrados en la respiración y, por lo tanto, se usa
solo en la práctica médico/quirúrgica.
Si los músculos que cruzan una articulación no están completamente relajados, ofrecen una
resistencia mucho mayor al movimiento externo que estira los músculos en comparación con la misma
articulación en ausencia de la activación muscular de referencia. Además, la resistencia aumenta
significativamente con un aumento en el nivel de activación muscular. Este factor hace que la primera y
la segunda definiciones operativas de tono muscular no se excluyan mutuamente. De hecho, la
resistencia que ofrecen los segmentos de las extremidades que el examinador mueve pasivamente
Se espera que las articulaciones que no están completamente relajadas aumenten con la activación muscular de
referencia.
La tercera definición operativa del tono muscular se basa en la medición de la rigidez aparente (ver
Capítulo 2) de los tejidos en el área de examen. Este es claramente el método menos informativo e
interpretable. Por ejemplo, se espera que muestre las lecturas más altas de tono muscular en una
persona muerta cuyos músculos se encuentran en estado de rigor mortis. También se espera que sus
lecturas se vean afectadas por factores tales como las propiedades mecánicas de la piel y la cantidad de
tejido adiposo en el área de examen, que son marginalmente relevantes para los problemas de
fisiología neuromuscular.
La definición ofrecida por Bernstein vincula la noción de tono muscular a tareas activas posturales y
de movimiento. Esta definición merece atención. Primero, se relaciona explícitamente con la función
muscular. En segundo lugar, sugiere que el tono muscular en un estado aparentemente relajado puede
reflejar un estado de preparación para un movimiento y, por lo tanto, difícilmente se puede estimar
utilizando ninguna medida cuando se le pide a la persona que se relaje y no haga ningún movimiento.
Desarrollaremos esta definición e intentaremos vincularla a los procedimientos que se pueden usar
para estimar el tono muscular en las próximas secciones.
5.3 Relación del tono muscular con el reflejo tónico de estiramiento
Desde los estudios clásicos deLiddell y Sherrington (1924), la noción de tono

muscular ha estado íntimamente ligada a los reflejos musculares y la noción de
reflejo tónico de estiramiento. En particular, Sherrington afirmó una caída dramática
en el tono muscular estimado como resistencia muscular al estiramiento pasivo
después de que se cortaron las fibras sensoriales que van desde el músculo hasta la
médula espinal. Este procedimiento, conocido como desaferentización, elimina los
reflejos autógenos (aquellos que se originan en los órganos sensoriales del músculo).
Dado que los reflejos contribuyen significativamente a la activación muscular (ver
Capítulo 6), que tiene un efecto profundo en la resistencia muscular al estiramiento,
la caída del tono muscular después de la desaferentación es un fuerte argumento a
favor del papel importante de la activación muscular en el tono muscular. Tenga en
cuenta, sin embargo,
Cuando un músculo se estira lentamente por una fuerza externa, en una preparación animal con
conexiones neurales intactas entre el músculo y la médula espinal, a valores de longitud relativamente
bajos, el músculo muestra una resistencia al estiramiento bastante débil y no muestra signos de
activación (el músculo delgado y discontinuo). curva enFigura 5.1). En algún valor de longitud (l)la
resistencia muscular comienza a aumentar a un ritmo mucho mayor con más estiramiento (la línea
gruesa enFigura 5.1). Esto está asociado con la aparición de la activación muscular, que aumenta con
un mayor estiramiento (reflejado con los diferentes tamaños de la palabraEMG—señales
electromiográficas). La curva gruesa enFigura 5.1se aborda como la característica del reflejo tónico de
estiramiento, y el valor de la longitud del músculo, en el que se pueden ver los primeros signos de
activación muscular, se denomina umbral del reflejo tónico de estiramiento (yoenFigura 5.1).
Figura 5.1sugiere que, cuando la longitud del músculo es más corta queyo,no se aprecia activación
muscular, mientras que el músculo está activo cuando su longitud es superior ayoQue hace
Tono muscular 89
Fuerza
EMG
CARGA2 {F2, L2, A2}
EMG
CARGA1 {F1, L1, A1}
EMG
EMG
λ Longitud
Figura 5.1El reflejo de estiramiento tónico produce una dependencia de la fuerza muscular activa (y el nivel de activación,
EMG) de la longitud del músculo. Umbral del reflejo de estiramiento tónico (l)es la longitud en la que comienza la
activación muscular durante un estiramiento muy lento. Dependiendo de la carga externa (L), el sistema llega a un punto
de equilibrio (puntos negros) definido por ambosyoy carga externa. Los puntos de equilibrio difieren en la longitud
muscular, la fuerza y el nivel de activación, {F, L, A}.
¿Qué significa si se asocia el tono muscular con la contracción muscular parcial y/o la acción del reflejo
tónico de estiramiento? Esto significa que, para cualquier tono muscular distinto de cero, la longitud
real del músculo siempre es más larga queyoya que para músculos más cortos no se espera
contracción ni acción refleja visible. Esta conclusión es difícilmente compatible con las observaciones de
relajación muscular completa (sin signos de activación vistos en el EMG de superficie) y sin cambios
visibles en la activación muscular con estiramiento muscular lento en personas sanas.Katz y Rymer,
1989; Musampa et al., 2007).
Para vincular el tono muscular con la producción de movimiento, de acuerdo con la
definición de Bernstein, considere cómo el sistema nervioso central organiza el control de un
solo músculo intacto. Muchos experimentos, tanto en humanos como en preparaciones con
animales, han demostrado que una orden descendente a un segmento de la médula espinal,
desde donde se inerva el músculo, no puede asociarse con un valor codificado de longitud
muscular, fuerza muscular o nivel de activación muscular.Matthews, 1959; Feldman y Orlovsky,
1972). En efecto, como sugiereFigura 5.1, las tres características mencionadas de la producción
muscular cambian a lo largo de la característica del reflejo de estiramiento tónico. El punto
exacto de la característica donde el músculo estará en equilibrio depende de la carga externa.
Dos de estos puntos se muestran enFigura 5.1para dos magnitudes de carga (LOAD1y CARGAR2)
correspondientes a diferentes combinaciones de fuerza muscular, longitud y nivel de activación:
{F1, L1, A1} y {F2, L2, A2}.
Según la hipótesis del punto de equilibrio (Feldmann, 1986; para más detalles ver el Capítulo
12), el control descendente de un músculo puede describirse adecuadamente como cambios del
umbral (l)del reflejo de estiramiento tónico. Se han medido cambios casi paralelos de las
características de fuerza-longitud del reflejo de estiramiento tónico en experimentos con
animales y humanos en apoyo de esta suposición (Feldman, 1966; Feldman y Orlovsky, 1972).
Consecuencias periféricas de un cambio enyodependen de la característica de carga externa.
Figura 5.2ilustra que un cambio deyo (deyo1ayo2) puede llevar al movimiento muscular a un nuevo
valor de longitud (L0a L1), un cambio en la fuerza muscular (de F0a F2), o ambos (a {L3, F3}) dependiendo
de las condiciones de carga externas. En condiciones isotónicas (la carga es constante), el movimiento
muscular tiene lugar, en condiciones isométricas (el movimiento está bloqueado), la fuerza muscular
cambia y cuando el músculo actúa contra una carga similar a un resorte, tanto la longitud como la
fuerza cambian. Tenga en cuenta que, cuando un músculo está en un estado estable, su fuerza activa,
es decir, la fuerza en exceso de la fuerza exhibida durante el estiramiento de un músculo pasivo, es casi
proporcional al nivel de activación (Enoka, 2008); por lo tanto, en todas las condiciones con cambios de
fuerza, el nivel de activación muscular también cambia.
Los seres humanos sanos pueden relajar los músculos hasta un nivel en el que no se pueden registrar
signos de actividad eléctrica muscular, en cualquier posición dentro del rango de movimiento disponible de la
articulación correspondiente. Por otro lado, los humanos pueden generar grandes fuerzas musculares (torques
articulares) también en cualquier posición dentro del rango de movimiento. Estas observaciones sugieren que
el rango de cambios en el umbral del reflejo de estiramiento tónico (l)para todos los músculos sanos es mayor
que el rango de movimiento anatómico.
Figura 5.3ilustra esta declaración mostrando el rango disponible de movimiento muscular con dos
líneas discontinuas verticales y dos características de reflejo de estiramiento tónico. La característica
más a la izquierda corresponde a un valor del umbral del reflejo de estiramiento tónico (l1) que es más
corto que el valor de longitud muscular más corto posible. Esta característica corresponde a una fuerza
muscular activa relativamente grande generada a una longitud muscular corta (el círculo negro en
Figura 5.3). La característica más a la derecha corresponde a un valor deyo (yo2) que es más largo que
el valor de longitud muscular más largo posible. Corresponde a la relajación muscular en todo el rango,
desde el mínimo (LMÍN.) al máximo (LMÁX.) valores de longitud muscular.
DeFigura 5.3, se deduce que, si una persona mueve el umbral del reflejo de estiramiento
tónico más allá del valor más grande en el rango anatómico de la longitud del músculo (ayo2), no
Fuerza isometrico
{L2, F2}
1 1
{L0, F0} isotónico
λ2 λ1 Longitud
Figura 5.2Un cambio en el umbral del reflejo de estiramiento tónico,yo (deyo1ayo2) puede conducir a
cambios en la longitud del músculo (en condiciones isotónicas, de {L0, F0} a {L1, F1}, F0¼F1) o en fuerza
muscular (en condiciones isométricas, de {L0, F0} a {L2, F2}, L0¼L2) o ambos (carga externa elástica, de {L0
, F0} a {L3, F3}).
Tono muscular 91
Fuerza
λ1 LMÍN. LMÁX. λ2Longitud
Figura 5.3La característica del reflejo de estiramiento tónico se puede desplazar más allá de los límites biomecánicos de
la longitud del músculo (mostrado con líneas discontinuas verticales en LMÍN.y yoMÁX.). Cambiandoyomás allá de estos
límites permite generar fuerzas relativamente grandes con músculos cortos (yo1) y relajando un músculo largo (yo2).
la activación muscular visible se produce durante el movimiento articular lento. Todas las definiciones
que relacionan la noción de tono muscular con la activación muscular a través de mecanismos reflejos
(p. ej., la definición de Sherrington y la definición operativa a través del nivel de activación muscular)
sugieren que no se puede asignar ningún valor de tono muscular a esta situación. Dado que los
humanos sanos pueden relajar los músculos en todo el rango de valores de longitud muscular, estas
definiciones hacen que la noción de tono muscular sea inútil cuando se aplica a una persona sana, ya
que el tono muscular se vuelve indefinido o igual a cero.
5.4 Tono muscular y capacidad de relajación
Para resolver esta aparente controversia, considere el siguiente experimento mental que representa
una situación típica de medición del tono muscular en un entorno clínico. Se le pide a una persona que
se relaje y luego el examinador mueve una articulación de esa persona suavemente en todo el rango de
movimiento. Normalmente, este movimiento se produce a una velocidad moderada y representa unos
pocos ciclos de flexión-extensión. Considere primero un solo músculo que se estira durante el
movimiento de la articulación.
Figura 5.4ilustra un músculo relajado. Esto significa que su longitud (L0) es inferior al valor
actual del umbral del reflejo de estiramiento tónico. Tres valores del umbral (l) están ilustrados.
Uno de ellos (yo1) está muy cerca de L0, el segundo (yo2) está dentro del rango biomecánico de
longitud muscular (LMÍN.a LMÁX.), mientras que el tercero (yo3) está más allá de ese rango (yo3> L
MÁX.). Imagine ahora que otra persona (el examinador) mueve la articulación provocando un
aumento de la longitud del músculo.
La activación muscular comenzará inmediatamente después del inicio del movimiento parayo
1, comenzará después de un tiempo (cuando el músculo alcanzó la longitud correspondiente)
parayo2, y no se verá en todo el rango de movimiento parayo3. Entonces, cuando el músculo
Fuerza
LMÍN. LMÁX.
F1
F2
L0λ1 λ2L1 λ3Longitud

Figura 5.4Cuando se le pide a una persona que se relaje, el umbral del reflejo tónico de estiramiento (l)
es mayor que la longitud muscular actual (L0). Estirar el músculo a una nueva longitud (L1) produciría
diferentes fuerzas resistivas para un músculo con el valor umbral cercano a L0(yo1) en comparación con
el músculo con el valor umbral más alejado de L0(yo2). Una resistencia muy pequeña (no ilustrada) sería
producida por un músculo con el umbralyo3, que está más allá del límite de longitud biomecánica
(mostrado con líneas discontinuas verticales, LMÍN.a LMÁX.).
alcanza una determinada longitud intermedia (L1enFigura 5.4), resistiría muy débilmente
en el caso deyo3(debido a la débil resistencia que ofrece el músculo relajado, ver la línea
discontinua enFigura 5.1; no se muestra en esta figura), más fuerte en el caso deyo2, y
mucho más fuerte en el caso deyo1(F1> F2). El examinador en este estudio mental
probablemente concluiría que el tono muscular es el más alto para el caso ilustrado conyo
1(hipertonía) y la más baja en el caso deyo3(hipotonía).
Sin embargo, no hay diferencia en las propiedades del músculo y sus mecanismos reflejos en los
tres escenarios ilustrados enFigura 5.4. La única diferencia está en la capacidad del sujeto de este
experimento para relajarse. Se puede decir que los sujetos que movieron el umbral del reflejo de
estiramiento tónico más allá del rango anatómico (parayo3) siguieron la instrucción "relajarse
completamente" mejor que los sujetos que mantuvieronyodentro del rango de movimiento muscular.
Tales resultados pueden esperarse en un estudio de una persona con SD (cf.Davis y Kelso, 1982) lo que
lleva a una conclusión de tono muscular bajo, mientras que en realidad esta persona puede tener
propiedades reflejas y musculares sin cambios y simplemente sigue mejor la instrucción en
comparación con una persona sin síndrome de Down. De acuerdo con esta teoría, el tono muscular no
está inmediatamente determinado por el estado del músculo periférico, incluido su nivel de activación
(de hecho, el músculo estaba igualmente relajado en los tres casos ilustrados enFigura 5.4). En cambio,
el tono muscular está determinado por comandos centrales que establecen el umbral para el reflejo de
estiramiento tónico.
5.5 Factores que causan el “tono muscular bajo”
Si aceptamos la definición “tono muscular es lo que un médico llama tono muscular” (sensación de
resistencia que ofrece un segmento del cuerpo de una persona cuando se le pide que se relaje, y
Tono muscular 93
el médico mueve la extremidad con relativa lentitud en su rango de movimiento), una serie de factores
pueden contribuir a la sensación de baja resistencia, que se interpreta como bajo tono muscular.
Algunos de estos factores ya han sido mencionados. Estos incluyen la resistencia de inercia que ofrece
el segmento y la resistencia que ofrecen los tejidos estirados que no se ven afectados por las señales
del sistema nervioso central. En particular, la laxitud de los ligamentos y los segmentos cortos de las
extremidades pueden contribuir a la sensación de bajo tono muscular.
Sin embargo, existe otro factor mediado por el sistema nervioso central. Como se describió en la
sección anterior, cuando una persona trata de relajarse, la distancia real desde la longitud muscular
actual hasta el umbral de activación muscular a través del bucle reflejo de estiramiento tónico puede
variar. Como se muestra experimentalmente (Poderes et al., 1988), cuando se le pide a una persona
sana que se relaje, el estiramiento de un músculo relajado puede conducir a su activación, incluso
cuando el estiramiento se produce a una velocidad relativamente baja comparable a las velocidades
producidas durante los exámenes clínicos. Esto significa que una persona sana típica no mueve el
umbral del reflejo de estiramiento tónico más allá del rango biomecánico, y esto se revela en una
activación muscular distinta de cero cuando se alcanza el umbral durante el estiramiento muscular
producido por una fuerza externa.
¿Por qué la gente no se relaja “completamente”? Esto puede estar condicionado por la experiencia
cotidiana cuando la activación muscular puede ser necesaria con urgencia en momentos impredecibles.
Suponiendo que el umbral del reflejo de estiramiento tónico se pueda cambiar solo a una velocidad
limitada (cf.Feldman, 1986; Latash et al., 1991), una reacción rápida a un evento inesperado requiere
que la distancia entre la longitud actual de un músculo relajado y su longitud umbral sea pequeña.
Cuando el umbral está muy lejos de la longitud muscular actual, cambiarlo para provocar la activación
muscular en una distancia relativamente grande puede aumentar sustancialmente el tiempo de
reacción. Durante los exámenes clínicos o experimentos en un laboratorio típico, no ocurren eventos
inesperados y esta restricción puede eliminarse. Sin embargo, esto puede requerir tiempo y
experiencia (cf. la distinción anterior entre las personas que pueden relajarse “totalmente” y las que no).
Este análisis sugiere que lo que los médicos llaman "tono muscular normal" es un reflejo de
varios factores, incluida la distancia relativamente pequeña desde la longitud muscular inicial al
comienzo del examen hasta el umbral del reflejo de estiramiento tónico. Una sensación de bajo
tono muscular puede ocurrir cuando la persona examinada es muy buena para seguir la
instrucción de "relajarse completamente" y ningún movimiento articular conduce a la activación
muscular (como en el caso deyo3enFigura 5.4). En otras palabras, una persona saludable
completamente típica puede ser diagnosticada como hipotónica si esta persona es muy buena
para relajar sus músculos.
Teóricamente, el bajo tono muscular también puede contribuir a la baja ganancia del reflejo tónico
de estiramiento. ConsiderarFigura 5.5. En esta ilustración, dos características del reflejo de estiramiento
tónico, es decir, su fuerzamirelaciones de longitud, que difieren en sus pendientes mientras que los
umbrales son idénticos (l).Si un músculo se estira sobre una longitud fija (por ejemplo, desde la
longitud inicial L0a L1), el caso ilustrado con la curva gruesa (pendiente más baja) producirá una fuerza
resistiva más baja (F2) en comparación con el caso ilustrado por la curva delgada (pendiente más
grande, F1). Si bien esto es posible en teoría, ningún estudio ha documentado cambios confiables en la
ganancia del reflejo de estiramiento tónico en personas con tono muscular "normal" y bajo. De hecho,
ganancias de reflejo de estiramiento tónico similares (pendientes similares de la fuerzamicaracterísticas
de longitud) se informaron en un estudio que comparó personas
Fuerza
F1
F2
L0 λ L1 Longitud
Figura 5.5Una ilustración hipotética de dos músculos con diferentes ganancias del reflejo de estiramiento
tónico. La diferencia en las ganancias se refleja en las diferentes pendientes de la fuerza.micurvas de longitud.
El músculo con la mayor ganancia (línea delgada) produciría una mayor fuerza resistiva (F1> F2) a estiramiento
pasivo desde L0a L1en comparación con el músculo con menor ganancia (línea gruesa).
con y sin DS (Kelso y Holt, 1980), mientras que a las personas con síndrome de Down
se les suele llamar hipotónicas.
5.6 Factor causante del “tono muscular alto”
Al igual que en el caso del bajo tono muscular, los factores periféricos, como las propiedades mecánicas
de los segmentos y los tejidos conectivos, pueden contribuir a la sensación de resistencia
experimentada por el médico examinador. Se han documentado cambios en las propiedades de los
tejidos periféricos, como un aumento en la rigidez de los tejidos conectivos alrededor de las
articulaciones de pacientes que sufren de espasticidad.Dietz y Berger, 1983). Sin embargo, los casos de
tono muscular alto se han relacionado principalmente con problemas dentro del sistema nervioso
central, desde la corteza (p. ej., en un accidente cerebrovascular) hasta la médula espinal (lesión de la
médula espinal y otros trastornos).
Varios factores mediados por el sistema nervioso central pueden contribuir a la sensación de alta
resistencia durante el movimiento pasivo de un segmento del cuerpo. Estos pueden clasificarse en tres
grupos: (1) mayor ganancia del reflejo de estiramiento tónico; (2) problemas con el control del umbral
del reflejo de estiramiento tónico; y (3) activación supraumbral de un grupo motoneuronal que lo hace
insensible a la retroalimentación del reflejo de estiramiento tónico.
Varios estudios intentaron cuantificar la ganancia del reflejo de estiramiento tónico en
condiciones de espasticidad, que típicamente se asocia con la percepción de un alto tono
muscular. La mayoría de estos estudios (Dietz y Berger, 1983; Levin y Feldman, 1994) no pudo
detectar un aumento significativo en la ganancia del reflejo de estiramiento tónico (la pendiente
de la dependencia de la fuerza muscular activa en la longitud del músculo). Un estudio (Latash et
al., 1990; Latash, 1993) midió la característica de rigidez aparente de la articulación del codo de
una persona con espasticidad antes y después de una sola inyección intratecal: inyección
Tono muscular 95
en el espacio entre la médula espinal y las meninges protectoras, de un fármaco que suprimió
eficazmente la espasticidad (baclofeno, un precursor de un neuromediador inhibidor, el ácido gamma-
amino-butírico). En ese estudio, se observó una caída significativa en la pendiente de la dependencia
del torque articular activo del desplazamiento articular, lo que sugiere un cambio en la ganancia del
reflejo de estiramiento tónico de los músculos que cruzan la articulación. Esto, sin embargo, sigue
siendo hasta ahora un informe único que sugiere una asociación entre el tono muscular alto y la
ganancia del reflejo de estiramiento tónico.
Recientemente, la espasticidad se ha discutido como un problema de control del umbral del
reflejo tónico de estiramiento (Jobin y Levin, 2000). El deterioro de la capacidad para cambiar el
umbral del reflejo de estiramiento tónico dentro de su rango normal puede conducir tanto a
limitaciones en el control voluntario de un músculo espástico como a su activación involuntaria
que conduce a una impresión de alto tono muscular.Figura 5.6ilustra esta idea de un músculo
con un rango de movimiento biomecánico particular (mostrado por dos líneas discontinuas
verticales). En un músculo sano,yose puede desplazar mucho más allá de los límites de longitud
biomecánicos (ver también Figura 5.4); esto permite tanto activar el músculo a niveles altos
cuando es corto como relajar el músculo cuando es largo. Imagine ahora que el rango deyo
turnos está restringida a un estrecho intervalo limitado poryoSyyoL(como enFigura 5.6). En este
caso, la activación muscular involuntaria se vería en todos los valores de longitud L >yoL, y sería
imposible activar el músculo a valores de longitud L <yoS.
Este esquema une el tono muscular alto y el control voluntario deteriorado en un solo esquema, lo
que está en contra de la actitud tradicional hacia la espasticidad como una combinación de signos
"positivos" y "negativos" relativamente independientes (Hughlings Jackson, 1889; Landaú, 1974). Por
otro lado, varios estudios han documentado efectos positivos del mencionado tratamiento con
baclofeno intratecal tanto sobre las contracciones musculares espásticas (que contribuyen a un alto
tono muscular) como sobre el control voluntario residual de los afectados.
Fuerza LMÁX.
LMÍN.
Parálisis ciudad balneario
λS λL Longitud
Figura 5.6Una ilustración de un músculo con capacidad perdida para mover el umbral del reflejo de estiramiento tónico
(l)en toda su gama. Si el rango deyoLos turnos están limitados poryoSyyoL, se vuelve imposible activar
voluntariamente el músculo cuando su longitud es menor queyoS. También se vuelve imposible relajar el
músculo cuando su longitud es mayor queyoL. El rango biomecánico de los cambios en la longitud del músculo
se muestra con líneas discontinuas verticales, LMÍN.a LMÁX..
extremidades (Latash et al., 1990; Latash y Penn, 1996). Estas observaciones son
fácilmente compatibles con el esquema enFigura 5.6.
Factores que conducen a la falta de control voluntario deyoen todo su rango son desconocidos. Es
posible, por ejemplo, que el movimiento articular pueda conducir por sí mismo a un cambio en la
característica del reflejo de estiramiento tónico hacia la longitud muscular actual. También es posible
que los procesos neurales aparentemente no relacionados con el movimiento articular y la acción del
reflejo tónico de estiramiento contribuyan ayoturnos Estos pueden incluir efectos reflejos de los
receptores cutáneos y subcutáneos que conducen, en particular, a contracciones musculares
involuntarias causadas por tocar o rascar un área de la piel.
Si bien el reflejo de estiramiento tónico es uno de los principales mecanismos de activación
muscular, es posible activar los músculos en ausencia de este reflejo. Por ejemplo, los monos después
de la desaferentación completa (cortando todas las fibras aferentes que se originan en la extremidad)
pueden realizar movimientos precisos con la extremidad desaferentada (Polit y Bizzi, 1979). Los seres
humanos en un caso raro de neuropatía periférica de fibras grandes ("humanos desaferented", por
ejemplo,Sainburg et al., 1995) también pueden producir movimientos voluntarios que, sin embargo,
requieren un control visual continuo. Estas observaciones sugieren que las reservas de
alfamotoneuronas pueden activarse solo mediante señales descendentes, es decir, sin la contribución
de los reflejos periféricos, lo que da como resultado un estado de contracción continua, que podría
estar asociado con un alto tono muscular.

Dado el uso generalizado de la noción de tono muscular en las clínicas, su utilidad práctica en la
práctica clínica diaria parece fuera de toda duda. Por el contrario, la comprensión actual de los
mecanismos periféricos y neurales que contribuyen al tono muscular está, en el mejor de los casos,
fragmentada. Las siguientes preguntas parecen centrales para mejorar la situación actual:
¿El tono muscular es una propiedad de un músculo relajado (sin signos de activación) o de un
músculo parcialmente activado? Si bien las definiciones disponibles difieren en este tema, dada
la práctica clínica, creemos que la definición se refiere a un músculo “relajado al máximo de la
capacidad de la persona”.
¿El tono muscular está relacionado con las propiedades del reflejo tónico de estiramiento? Parece
que la respuesta es un rotundo “sí”. El tono muscular refleja el control del umbral del reflejo tónico de
estiramiento y, posiblemente, su ganancia.
¿El tono muscular está relacionado con el movimiento activo y el control de la postura? La respuesta
es sí." Es probable que el llamado “tono muscular normal” en un músculo relajado refleje su estado de
preparación para acciones futuras.
¿Cómo se puede interpretar “tono muscular bajo” y “tono muscular alto”?
Desafortunadamente, no hay una respuesta única a esta pregunta. Hay demasiadas causas
potenciales para la sensación de reducción o aumento de la resistencia durante un examen
clínico típico del tono muscular.
¿Es el tono muscular un concepto útil en biomecánica y control motor? La respuesta parece
ser no." Primero, los mecanismos del tono muscular y de sus cambios son básicamente
desconocidos. En segundo lugar, su método de medición más común es subjetivo.
Tono muscular 97
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reflejos
6
Podría decirse que la noción de "reflejo" es una de las nociones más antiguas, más ampliamente
utilizadas y menos definidas con precisión en el campo de los estudios del movimiento. PubMed (el sitio
de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.) produjo a finales de 2013 más de 100 000 entradas
para “reflejo”, y este número ha ido creciendo constantemente en más de 2500 por año. Esta noción es
fundamental para las teorías del control motor, los estudios del desarrollo motor y el envejecimiento,
los estudios clínicos de los trastornos del movimiento y la rehabilitación, y otros campos como la
psicología. A pesar de su importancia obvia y su uso generalizado, esta noción rara vez se define o se
define en términos descriptivos e imprecisos.
Es probable que incluso los primeros ancestros de los humanos contemporáneos fueran
conscientes del hecho de que algunas acciones ocurren muy rápidamente, "sin pensar", por
ejemplo, retirar una mano de un objeto caliente o parpadear cuando un objeto pequeño entra
en el ojo. Las acciones automáticas ante estímulos fueron mencionadas por clásicos de la
medicina y la filosofía como Hipócrates y Galeno.
Según la reseña histórica deFrançois Clarac (2005), los estudios científicos pioneros de las
acciones automáticas ante los estímulos fueron realizados por dos grandes científicos del
Renacimiento, el filósofo francés René Descartes (1594mi1660) y el médico inglés Thomas Willis
(1628mi1678). en su libroDe Homine,Descartes ilustró una retirada automática de la mano del
fuego con los tres componentes principales claramente identificados de cualquier reflejo: las
señales sensoriales (procedentes de los ojos en este ejemplo), el procesamiento dentro del
sistema nervioso central (SNC; que colocó en la pineal). glándula) y las reacciones musculares.
Willis describió un esquema cualitativamente similar para acciones rápidas, pero pensó que el
procesamiento central de las señales sensoriales ocurría en el cuerpo estriado.
Juan Astruc (1684)mi1766), un filósofo francés, se le atribuye la introducción de la

noción de reflejo como sustantivo. Usó la metáfora de un espejo que refleja la luz para
describir cómo una señal en el cerebro puede provocar una reacción rápida. Robert Whytt
(1714) dio un paso importante hacia la definición del reflejo.mi1766), profesor de la
Universidad de Edimburgo. En su monografía "Sobre los movimientos vitales y otros
involuntarios de los animales", Whytt desarrolló el principio según el cual la información
sensorial a veces no se percibe, ya que algunas acciones son automáticas y no dependen
de la voluntad. Este punto de vista puede verse como el primer paso hacia la idea de la
percepción directa introducida unos 200 años más tarde por el gran psicólogo
estadounidense James Gibson (1904).mi1979).
El médico inglés Marshall Hall (1790mi1857) expresó la opinión de que los reflejos eran producidos
por la médula espinal mientras que los procesos psíquicos ocurrían en la parte superior.

estructuras del SNC. Este punto de vista recibió apoyo en los estudios de reflejos en ranas
decapitadas, en particular por el fisiólogo alemán Karl Pfl€úger (1829mi1910). Casi al
mismo tiempo, uno de los más grandes fisiólogos del siglo XIX, Ivan Sechenov (1829mi
1905), escribió un libro,reflejos del cerebro,con el título sugiriendo que, de hecho, hay
muchos reflejos mediados por estructuras supraespinales. Sechenov amplió la idea de
reflejos a todas las reacciones motoras a estímulos externos, independientemente de su
retardo temporal.
Durante los últimos 150 años, se han descrito y estudiado en profundidad muchos reflejos. Las pruebas de
reflejo se han vuelto comunes en la práctica clínica. Los argumentos sobre la importancia de los reflejos se han
convertido en el centro de varias discusiones sobre los mecanismos del comportamiento, especialmente el
comportamiento motor voluntario. Estos incluyen, en particular, la discusión sobre el papel de los reflejos
condicionados en el comportamiento y sobre el papel de los reflejos espinales en los movimientos cotidianos
(ambos discutidos con más detalle más adelante).
6.2 Definiciones actuales de reflejo
Las definiciones actuales de reflejo, que se encuentran en los libros de texto y en los sitios de
Internet, enfatizan su vínculo con un estímulo, su naturaleza involuntaria y su rapidez. En
particular, Wikipedia define reflejo como un movimiento involuntario y casi instantáneo en
respuesta a un estímulo. Otras definiciones utilizan constructos relacionados como “respuesta
que no alcanza el nivel de conciencia”, “acción que consta de segmentos simples de
comportamiento”, “correlación única de respuesta con el estímulo”, etc.
Si bien muchas de estas definiciones son intuitivamente atractivas, utilizan otras nociones
indefinidas o vagamente definidas para definir el reflejo. Estas definiciones, sin embargo,
apuntan a características específicas que pueden o no ser útiles para separar los reflejos de los
no reflejos. Un artículo reciente en coautoría de varios científicos prominentes (Prochazka et al.,
2000) preguntó sireflejoera una noción útil o si era demasiado ambigua para ser utilizada en la
investigación sobre el movimiento biológico. Los autores no llegaron a un consenso, pero la
discusión enfatizó dos puntos de vista principales: (1) reflejo es un nombre inapropiado, implica
una acción que puede parecer simple pero que por lo demás no es diferente de cualquier otra
acción; y (2) reflejo es una noción útil, difiere de manera importante del movimiento voluntario.
Figura 6.1contrasta reflejos versus movimientos voluntarios con respecto a varias

características que se han mencionado con mayor frecuencia para las definiciones de reflejo.
Tenga en cuenta que la figura implica un espectro continuo a lo largo de cada uno de los ejes; no
es blanco y negro, pero potencialmente tiene segmentos grises.
Las diferencias mencionadas enFigura 6.1no son indiscutibles. Los analizamos a continuación
uno por uno.
La primera fila deFigura 6.1: Los reflejos están, por definición, ligados a un estímulo. Sin embargo, a
veces, los estímulos no son obvios, mientras que algunos movimientos voluntarios se pueden realizar
en respuesta a un estímulo. Por ejemplo, la noción de reflejo tónico de estiramiento es una de las mejor
establecidas (verSección 6.5.1). Su origen es principalmente la actividad de los receptores sensibles a la
longitud en los músculos, terminaciones sensibles en los husos musculares. Dado que los husos
musculares están activos todo el tiempo (o al menos la mayor parte del tiempo), no hay una clara
reflejos 101
Reflejo Acción voluntaria
siempre Enlace al estímulo algunas veces
corto Tiempo de retardo largo
pocos sinapsis muchos
simple Acción complejo
estereotipado Respuesta variable
médula espinal Estructuras neuronales cerebro
Figura 6.1Una ilustración de las diferencias entre reflejos y acciones voluntarias según algunos
de los criterios comunes.
Estímulo identificable que conduce al reflejo de estiramiento tónico a menos que uno vea todos y cada
uno de los potenciales de acción generados por los husos como un estímulo separado. Por otro lado,
algunos movimientos voluntarios, como pisar el pedal del freno mientras se conduce, suelen estar
vinculados a un estímulo como ver la luz roja de la calle.
La segunda fila deFigura 6.1: Los reflejos se consideran comúnmente como algo que se produce
después de un período de tiempo más corto después de un estímulo en comparación con los
movimientos voluntarios. Si bien esto es probablemente cierto para los reflejos espinales en humanos,
existen acciones similares a reflejos (verSección 6.5.4y el capítulo 7) que se producen en retrasos de
tiempo comparables a los de los movimientos voluntarios más rápidos, como la salida de una carrera
de velocidad. Además, este criterio es aplicable solo a los reflejos vistos en respuesta a un breve e
identificable estímulo. No es fácilmente aplicable a los reflejos de estado estacionario en curso, como el
reflejo de estiramiento tónico. La activación muscular en respuesta a una vibración de baja amplitud y
alta frecuencia aplicada al músculo o a su tendón (el reflejo de vibración tónica) generalmente toma un
tiempo relativamente largo, comúnmente más de 1 s, para mostrar una activación muscular
perceptible. Este retraso de tiempo puede ser mucho más largo que los tiempos típicos de iniciar una
acción voluntaria rápida a un estímulo.
La tercera fila deFigura 6.1: Se considera que los reflejos involucran una secuencia relativamente
corta de transmisiones neuronales (sinapsis). Esta propiedad de los reflejos puede verse como bien
establecida para los reflejos monosinápticos y oligosinápticos (que involucran solo unas pocas sinapsis),
mientras que los reflejos polisinápticos más complejos involucran un bucle neuronal desconocido y un
número desconocido de conexiones sinápticas. Se desconoce si la longitud del bucle neural es más
larga o más corta para esos reflejos en comparación con las acciones voluntarias cotidianas.
La cuarta fila deFigura 6.1: Se suele considerar que los reflejos conducen a una respuesta motora
estereotipada en comparación con las acciones voluntarias variables. Sin embargo, esta distinción no es
muy estricta. Hay numerosos estudios que muestran los efectos de la modulación refleja e incluso la
inversión, es decir, la activación refleja de un grupo muscular o de sus músculos antagonistas
dependiendo de las condiciones (verSección 6.6.4). Algunos movimientos reflejos observados en
animales con la médula espinal separada quirúrgicamente del cerebro muestran patrones adaptativos
muy variables (p. ej., el reflejo de limpieza en ranas,Fukson et al., 1980; Berkinblit et al., 1986; ver el
párrafo siguiente). Además, reacciones de tipo reflejo,
como M2-3(reacciones preprogramadas, véase el Capítulo 7) muestran una fuerte dependencia

de la instrucción a la persona y de las condiciones externas cuando se produce el estímulo.
La quinta fila deFigura 6.1: Se suele considerar que los reflejos conducen a acciones motoras
relativamente simples que pueden utilizarse como componentes básicos para acciones voluntarias más
complejas. Esto puede ser cierto para algunos reflejos. Hay, sin embargo, acciones muy complejas que
la mayoría de los investigadores llamarían reflejos, mientras que sus patrones pueden ser muy
complejos, variables y adaptativos. Uno de los ejemplos es el reflejo de limpieza antes mencionado en
la rana espinal. En esta preparación, la médula espinal se separa quirúrgicamente del cerebro y se
coloca un estímulo en la parte posterior de la rana sentada. La rana muestra una secuencia de
movimientos de limpieza bellamente coordinados de la pata trasera ipsolateral que limpian el lugar
irritado en varias direcciones (Berkinblit et al., 1986). Estos movimientos siguen siendo exitosos incluso
si la pata trasera está cargada o si una de sus articulaciones está bloqueada (Latash, 1993).
La sexta fila deFigura 6.1está relacionado con la participación del cerebro en la respuesta motora. Si
bien los reflejos espinales, por definición, no involucran estructuras cerebrales, otros reflejos
establecidos sí lo hacen. Los ejemplos incluyen el reflejo pupilar, el reflejo vestibular-ocular y muchos
otros reflejos que se observan en los músculos controlados desde los centros de los nervios craneales.
Invocar las nociones de conciencia o intencionalidad no ayuda mucho. Por ejemplo, los animales
descerebrados (se corta el eje neural separando la corteza de los grandes hemisferios del tronco
encefálico y la médula espinal) y los animales espinales pueden mostrar patrones locomotores que no
son de origen reflejo (Shik et al., 1966; Orlovsky et al., 1966; revisado enOrlovsky et al., 1999). Para usar
el ejemplo más llamativo, un pollo decapitado puede correr y batir las alas durante algún tiempo. Los
movimientos coordinados espontáneos también se pueden ver en personas dormidas y en aquellas
que están temporalmente inconscientes debido a medicamentos o una lesión.
Así que ninguno de los ejes ilustrados enFigura 6.1permite introducir un criterio inequívoco para el
reflejo. El ejemplo del reflejo de limpieza sugiere que existe una jerarquía de características. Si solo la
médula espinal produce una respuesta discreta a un estímulo, la mayoría de los investigadores, si no
todos, llamarían reflejo a esta respuesta, incluso si lleva mucho tiempo, muestra un patrón complejo y
variable, puede conducir a reacciones no locales. activaciones musculares, etc. La situación se vuelve
menos ambigua cuando se consideran las acciones cíclicas generadas por la médula espinal. Por
ejemplo, si un gato espinal se suspende sobre una cinta rodante de modo que sus patas toquen la cinta
rodante, el movimiento de la cinta rodante produce un movimiento cíclico similar al locomotor de las
piernas. De acuerdo con el punto de vista aceptado, esta acción es producida por un generador de
patrón central espinal (CPG; ver Capítulo 9), que puede ser impulsado por entradas de estructuras
supraespinales y receptores periféricos (así como por ciertos medicamentos). La mayoría de los
investigadores no llamarían reflejo a esta acción, aunque está mediada por la médula espinal e
inducida por un estímulo periférico.
6.3 Definición preferida de reflejo

Hace algunos años, uno de los autores de este libro sugirió la siguiente definición
operativa de reflejo (Latash, 2008): una respuesta a un estímulo mediada por al menos una
sinapsis dentro del SNC, que no puede ser cambiada por el "pensamiento puro", es decir,
reflejos 103
una acción mental no acompañada por eventos motores identificables. Inmediatamente después de
presentar esta definición, se ofreció un descargo de responsabilidad de que muchos ejemplos de
acciones llamadas "reflejos" por los investigadores no cumplirían con este criterio. Considere el clásico
reflejo de salivación que utilizó Ivan Pavlov en sus famosos experimentos con reflejos condicionados
(verSección 6.4.5para más detalles). Cuando a un animal hambriento se le muestra comida, comienza a
salivar. Por otro lado, si el lector comienza a pensar en un limón, es muy probable que la salivación
comience después de un breve retraso. ¿Es esto un reflejo? Tenga en cuenta que la salivación en este
ejemplo fue producida por "pensamiento puro", sin un estímulo externo identificable. Si aceptamos que
la salivación involuntaria es de hecho un reflejo, tenemos que aceptar que los reflejos pueden ser
producidos no solo por estímulos externos sino también internos. Otros ejemplos de tales reflejos son
los involucrados en los cambios en la frecuencia cardíaca producidos por un pensamiento emocional,
cambios en la respiración, la digestión, así como la micción y defecación desencadenadas por los
correspondientes estímulos intrínsecos.
Los reflejos que se consideran más comúnmente en la ciencia del movimiento a veces tampoco
cumplen con los criterios de la definición sugerida. Por ejemplo, considere el reflejo de vibración tónica
mencionado anteriormente. Este reflejo se puede suprimir voluntariamente, lo que hace que falle la
prueba de "no hay cambios por acción mental".
Nuestra breve revisión aquí sugiere que no existe una definición inequívoca y universalmente
aceptable para el reflejo. Sin embargo, esta noción se ha utilizado en fisiología, psicología y
práctica clínica durante mucho tiempo. Es poco probable que se elimine o se redefina de manera
importante. Entonces, por ahora, nos ceñiremos a la definición operativa sugerida en el primer
párrafo de esta sección con el claro entendimiento de que esta definición fallará para algunas de
las acciones comúnmente clasificadas como reflejos.
6.4 Clasificaciones de los reflejos
Hay muchas clasificaciones de reflejos. La siguiente es una lista incompleta de clasificaciones

basadas en algunas de las características más comúnmente estudiadas de los reflejos (para una
revisión, consulteRothwell, 1994; Latash, 2008).
6.4.1 Clasificación basada en el número de sinapsis

Una de las clasificaciones más utilizadas se basa en el número de sinapsis dentro del SNC
involucradas en el bucle reflejo. Dentro de esta clasificación no se cuentan las sinapsis
neuromusculares, que siempre están involucradas en cualquier acción motora refleja. Dado que
cada transmisión sináptica toma un cierto tiempo (del orden de 1 ms), menos sinapsis
generalmente significan retrasos reflejos más cortos. Esta no es una regla absoluta porque el
retraso del reflejo también involucra el tiempo de transmisión a lo largo de las vías aferentes
(sensoriales) y eferentes (motoras), que pueden sumar desde unos pocos milisegundos hasta
unas pocas docenas de milisegundos a la latencia general del reflejo.
El ciclo reflejo más corto involucra solo una transmisión sináptica dentro del SNC (Figura 6.2).
EstasmonosinápticoLos reflejos se caracterizan por latencias relativamente cortas. El reflejo
monosináptico mejor conocido y más comúnmente estudiado se origina en las terminaciones
sensoriales primarias en los husos musculares. Estos aferentes hacen directo
Figura 6.2Una ilustración esquemática del reflejo monosináptico inducido por la estimulación de las
terminaciones del huso primario inervadas por aferentes Ia. La estimulación puede ser eléctrica (reflejo H) o
mecánica (toque tendinoso o reflejo T).
proyecciones en las motoneuronas alfa, que luego producen contracciones musculares. Los
reflejos monosinápticos son típicamenteautógeno,lo que significa que se ven en el músculo que
alberga la fuente de la señal aferente y/o en su agonista directo. Sin embargo, durante el
desarrollo temprano, los reflejos monosinápticos también se pueden ver en los músculos
antagonistas.Myklebust y Gottlieb, 1993). Tales reflejos monosinápticos atípicos surgen a veces
en adultos en ciertas patologías como la espasticidad. Estas observaciones sugieren que las
proyecciones monosinápticas de las terminaciones primarias del huso no se limitan a los
músculos agonistas, sino que en adultos sanos se suprimen las proyecciones heterogénicas,
posiblemente a través del mecanismo de inhibición presináptica, y no conducen a reflejos
monosinápticos observables.
Se utilizan comúnmente dos métodos para inducir y estudiar los reflejos monosinápticos en
humanos. El primero consiste en aplicar un pulso eléctrico breve al nervio muscular (p. ej.,norte.
tibial).El segundo consiste en aplicar un estiramiento breve y muy rápido al músculo. Si bien
ambos métodos conducen a respuestas reflejas monosinápticas a través del mismo circuito,
tienen nombres diferentes. El primero se llama reflejo H, en honor a Paul Hoffmann, quien fue el
primero en describir este reflejo en 1910. El segundo tiene varios nombres según el método de
estiramiento muscular. Se llama tirón del tendón cuando se usa el golpe del tendón como
estímulo. A veces se trata como reflejo tendinoso o reflejo en T. Otro nombre, menos común, es
el M1respuesta, en contraste con la posterior M2y M3respuestas producidas por una
perturbación conjunta rápida (verSección 6.5.4).
Uno tiene que separar los reflejos monosinápticos de las proyecciones monosinápticas. El primero
puede inducirse fácilmente en algunos músculos pero no en otros. Estos últimos pueden ser comunes y
generalizados, pero pueden no ser lo suficientemente fuertes como para producir contracciones
musculares reflejas por sí mismos. Sin embargo, esto no significa que tales proyecciones
monosinápticas no sean importantes funcionalmente durante las acciones naturales.
Solo hay un puñado de reflejos para los que se conoce el bucle involucrado. Todos
estos involucran solo unas pocas sinapsis dentro del SNC. Los reflejos que implican unas
pocas (típicamente dos o tres) sinapsis se tratan comooligosináptico.Uno de los reflejos
más conocidos de este grupo es el reflejo de inhibición recíproca (Figura 6.3). se origina
reflejos 105
Figura 6.3Un esquema de inhibición recíproca. Los aferentes primarios (aferentes Ia) de los husos ejercen efectos
inhibidores disinápticos sobre las motoneuronas alfa que inervan los músculos antagonistas. Las proyecciones
excitatorias se muestran con círculos abiertos; las proyecciones inhibidoras se muestran con círculos rellenos.
de los husos musculares e involucra dos sinapsis dentro del SNC. Primero, las señales transportadas
por los aferentes primarios se proyectan sobre pequeñas interneuronas (interneuronas Ia). Luego, las
interneuronas Ia hacen proyecciones inhibidoras sobre las motoneuronas alfa que inervan el músculo
antagonista. La inhibición recíproca fue estudiada en profundidad por Sir Charles Sherrington, quien
enfatizó su importancia funcional: previene la activación excesiva de los músculos antagonistas durante
los movimientos voluntarios. Tenga en cuenta que la activación de un músculo generalmente conduce
a su acortamiento y al estiramiento de sus antagonistas. Se espera que este estiramiento produzca la
activación del músculo antagonista a través del bucle reflejo de estiramiento (ver Sección 6.5.1)
contrarrestando potencialmente el movimiento. La inhibición recíproca previene la activación excesiva
de antagonistas durante los movimientos naturales.
Un grupo de reflejos oligosinápticos se origina en los órganos tendinosos de Golgi,
terminaciones sensoriales ubicadas en la unión entre las fibras musculares y el tendón e
inervadas por aferentes Ib (Figura 6.4). La ubicación de estos extremos los convierte en sensores
precisos de la fuerza del tendón. Proyecto de aferentes Ib sobre interneuronas Ib en la médula
espinal. Estas interneuronas realizan proyecciones inhibitorias sobre las alfamotoneuronas que
inervan el músculo que alberga los órganos tendinosos de Golgi. Además, las interneuronas Ib
inhiben otro grupo de interneuronas, también inhibidoras, que se proyectan sobre el pool de
motoneuronas alfa antagonistas. Como resultado, la activación de los órganos tendinosos de
Golgi ubicados en un músculo provoca la inhibición de las motoneuronas de ese músculo y la
desinhibición (lo que equivale a la excitación) de las motoneuronas que inervan el músculo
antagonista.
La mayoría de los reflejos conocidos implican un número indefinido de sinapsis dentro del
SNC y se denominanpolisináptico.Estos reflejos se caracterizan típicamente por retrasos de
tiempo más prolongados, patrones más complejos de activación muscular inducida y, a veces,
por cambios relativamente lentos en la activación muscular. Algunos de los ejemplos típicos de
estos reflejos, como el reflejo de estiramiento tónico, el reflejo flexor, el reflejo extensor cruzado
y el reflejo de vibración tónica, se describirán enSección 6.5.
Figura 6.4Efectos reflejos de los órganos tendinosos de Golgi (GTO). Los aferentes Ib ejercen efectos inhibidores
disinápticos sobre las motoneuronas alfa que inervan el músculo original y sus efectos agonistas y desinhibidores
trisinápticos sobre las motoneuronas alfa que inervan el músculo antagonista. Las proyecciones excitatorias se muestran
con círculos abiertos; las proyecciones inhibidoras se muestran con círculos rellenos.
6.4.2 Clasificación basada en la ubicación de la respuesta
Las respuestas reflejas producidas por un estímulo se pueden ver en un músculo o grupo de músculos
muy cerca del sitio del estímulo. Estos reflejos suelen abordarse comoautógeno Los reflejos vistos en
los músculos remotos se abordan comoheterogéneo.Dado que la expresión “proximidad” no está bien
definida, a veces un reflejo puede clasificarse de manera diferente según el nivel de análisis. Por
ejemplo, la inhibición recíproca puede denominarse reflejo heterogénico porque involucra al músculo
antagonista ("remoto"). Por otro lado, si uno está interesado en la distribución de las respuestas reflejas
dentro de un grupo de músculos que sirven a una articulación versus entre las articulaciones, o dentro
de una extremidad versus entre las extremidades, la inhibición recíproca puede clasificarse como
autógena (porque provoca cambios en la activación muscular). afectando la misma articulación y la
misma extremidad).
6.4.3 Clasificación basada en el patrón de tiempo

Los reflejos que producen una respuesta rápida y transitoria a un estímulo se denominan comúnmente
comofásicoPor el contrario, las contracciones reflejas que muestran contracciones lentas y constantes
se abordan comotónico.Ejemplos típicos de reflejos fásicos son todos los reflejos monosinápticos y
oligosinápticos mencionados anteriormente. Los reflejos polisinápticos pueden ser fásicos o tónicos.
Tenga en cuenta que, si bien las proyecciones monosinápticas de los aferentes Ia pueden inducir
reflejos monosinápticos fásicos, también pueden contribuir a las contracciones reflejas tónicas. De
hecho, uno de los reflejos posiblemente más comunes y funcionalmente significativos, el reflejo tónico
de estiramiento (verSección 6.6.3) refleja la actividad aferente a lo largo de todas las vías, incluidas las
que realizan proyecciones monosinápticas y oligosinápticas en las motoneuronas.
reflejos 107
6.4.4 Clasificación basada en estructuras neurofisiológicas

involucradas
Los bucles neurales de algunos de los reflejos mencionados están definitivamente limitados a
estructuras dentro de la médula espinal; tales reflejos se abordan comoespinal.Esto es obvio para los
reflejos monosinápticos y oligosinápticos en las extremidades. Sin embargo, algunos de los reflejos
polisinápticos más complejos también pueden observarse en animales espinales. De hecho, algunos de
estos reflejos se vuelven más fuertes después de la sección de la médula espinal a un nivel superior.
Estos incluyen el reflejo de estiramiento tónico, el reflejo flexor y el reflejo extensor cruzado. Por el
contrario, el reflejo de vibración tónica generalmente no se observa después de la sección completa de
la médula espinal, lo que sugiere que su asa involucra estructuras supraespinales.
Hay muchosreflejos del tronco cerebral.Algunos de ellos son, en principio, similares a los reflejos
descritos para los músculos de las extremidades. Son remediados por las neuronas de los núcleos
craneales, que desempeñan funciones similares con respecto al control de los músculos de la cabeza y
el cuello a las de las neuronas de la médula espinal con respecto al control de los músculos de las
extremidades y el tronco. Los músculos de la cabeza y el cuello pueden mostrar reflejos mono, oligo y
polisinápticos similares a los descritos anteriormente. Además, las estructuras del tronco encefálico
median una variedad de reflejos que no tienen análogos a nivel espinal. Estos incluyen, por ejemplo,
reflejos que se originan en sensores en el aparato vestibular, como el reflejo vestíbulo-ocular que ayuda
a mantener la dirección de la mirada durante los movimientos de la cabeza. Otro ejemplo es el reflejo
pupilar, que producía cambios en el tamaño de la pupila con cambios en el nivel general de luminancia.
El problema dereflejos transcorticaleses menos claro. Si bien esta expresión se usa a veces
para describir respuestas de larga latencia (M3) a la perturbación conjunta, estas respuestas
pueden no calificar como reflejos. Los consideraremos con más detalle en el Capítulo 7. Hay
reflejos transcorticales en algunos estados patológicos. Por ejemplo, en el mioclono, un estímulo
sensorial aplicado a una extremidad puede producir un potencial evocado gigante en el área
cortical sensorial correspondiente y una respuesta motora fásica involuntaria. En una persona
sana, un estímulo similar no produce respuesta alguna.
6.4.5 Clasificación basada en la experiencia del animal

La expresión “reflejo condicionado” es una de las más utilizadas en la literatura. PubMed produjo
más de 20.000 visitas para esta entrada. Esta noción formó el núcleo de una de las teorías más
influyentes en el campo del comportamiento animal introducida por Pavlov (1849).mi1936) y más
explorado por sus numerosos estudiantes y seguidores. Según las opiniones de Pavlov, toda la
variedad de comportamientos cotidianos se basaba en dos tipos de reflejos,innatoy
acondicionado.Pavlov realizó ingeniosos experimentos y demostró que los reflejos autónomos,
como la salivación cuando el animal hambriento veía comida, podían modificarse de tal manera
que surgieran en respuesta a un nuevo estímulo condicional. Pavlov usó el sonido de una
campana presentada a los perros antes de alimentarlos y, después de una serie de repeticiones,
los animales comenzaron a salivar cuando escucharon la campana, incluso si no se servía la
comida. Estas observaciones formaron la base de la idea principal de Pavlov y sus seguidores de
que los reflejos condicionados, en combinación con los reflejos innatos, eran los elementos
fisiológicos básicos del comportamiento animal, incluido el comportamiento motor.
Si bien las opiniones de Pavlov dominaron la ciencia fisiológica en la Unión Soviética, encontraron
una fuerte oposición de Nikolai Bernstein (1896).mi1966), que veía a los animales como sistemas
activos, no reactivos, y afirmaba que ninguna combinación de reflejos podía explicar el
comportamiento natural y cotidiano (para una revisión, véaseMeijer, 2002).
6.5 Ejemplos de reflejos comúnmente estudiados en humanos
6.5.1 Reflejo de estiramiento
Estirar un músculo conduce a un aumento de su actividad eléctrica comúnmente denominado reflejo

de estiramiento. En general, se supone que la principal fuente de actividad aferente que conduce al
reflejo de estiramiento son los potenciales de acción generados por las terminaciones sensoriales en
los husos musculares y transmitidos a la médula espinal a través de las fibras aferentes mielinizadas de
conducción rápida. El estiramiento muscular, sin embargo, conduce a cambios en el nivel de actividad
de muchas otras terminaciones sensoriales. Por ejemplo, estirar un músculo mediante una fuerza
externa produce un aumento casi instantáneo de la fuerza muscular debido a las propiedades
mecánicas periféricas de las fibras musculares (v. capítulo 2). Este aumento de fuerza es detectado por
los órganos tendinosos de Golgi. También hay una deformación inevitable de la piel y los tejidos
subcutáneos que conduce a cambios en la actividad de varios tipos de receptores ubicados en esos
tejidos. Entonces, el reflejo de estiramiento puede recibir contribuciones de muchos tipos de receptores
activados por el estiramiento muscular.
Los cambios en la activación muscular después del estiramiento muscular dependen de varios factores. El
primero es la velocidad de estiramiento. Un estiramiento rápido puede conducir a una respuesta
monosináptica del músculo similar a los efectos del golpecito del tendón. Este componente se aborda como el
reflejo de estiramiento fásico (RS fásico enFigura 6.5). El estiramiento muscular lento no conduce a cambios
fásicos en la actividad muscular, sino que induce un aumento de estado estacionario en el músculo.
Figura 6.5El estiramiento muscular rápido puede conducir a una respuesta fásica transitoria (reflejo de estiramiento
fásico, Phasic-SR), seguida de un aumento constante en la activación muscular (reflejo de estiramiento tónico, Tonic-SR).
La respuesta muscular depende del nivel de activación de las motoneuronas gamma (gramo-MN), que comúnmente
muestran cambios simultáneos en la activación con alfa-motoneuronas (a-MINNESOTA):Ag coactivación. La respuesta
muscular también depende del nivel de inhibición presináptica (Pre-S).
reflejos 109
nivel de activación abordado como elreflejo de estiramiento tónico (Tónico SR enFigura 6.5). El reflejo
tónico de estiramiento es un componente principal en la hipótesis del punto de equilibrio (EP) del
control motor (verSección 6.6.3y Capítulo 12). También hay cambios de fase dependientes de tareas e
instrucciones en la activación muscular que a veces se abordan como reflejos de latencia prolongada o
M2-3(discutido con más detalle en el Capítulo 7). Tanto los componentes tónicos como los fásicos del
reflejo de estiramiento se pueden ver en las preparaciones espinales de animales, lo que demuestra
que los bucles reflejos básicos están dentro de la médula espinal.
Otro factor importante que define la respuesta muscular al estiramiento es el nivel de actividad de
las motoneuronas gamma, pequeñas neuronas en la médula espinal que inervan las fibras musculares
dentro de los husos musculares (Figura 6.5). Los cambios en la actividad gamma inducen cambios en la
sensibilidad de las terminaciones del huso tanto a la velocidad como a la amplitud del estiramiento
muscular. La activación muscular voluntaria se acompaña de un aumento en la actividad tanto de las
motoneuronas alfa (que envían señales a las fibras musculares generadoras de energía) como de las
motoneuronas gamma. Este fenómeno, denominado coactivación alfa-gamma, contribuye a un
aumento de las respuestas musculares al estiramiento con un nivel de activación muscular de fondo.
Si bien la prueba de reflejos se usa a veces como un medio para estimar la excitabilidad de los grupos de
motoneuronas alfa, los resultados de tales pruebas pueden ser engañosos debido al fenómeno de la inhibición
presináptica. La inhibición presináptica puede afectar selectivamente las entradas específicas en los grupos
motoneuronales, incluidos aquellos que contribuyen significativamente al reflejo de estiramiento, en particular,
los aferentes Ia que transportan información desde las terminaciones primarias del huso sensibles tanto a la
longitud como a la velocidad del músculo (como se ilustra enFigura 6.5). Los cambios en el nivel de inhibición
presináptica pueden conducir a una importante modulación de las respuestas reflejas, en particular del reflejo
de estiramiento fásico, sin ningún cambio en el nivel de activación o excitabilidad del conjunto motoneuronal
objetivo.
Las curvas presentadas enFigura 6.5parecen cualitativamente similares al comportamiento
de un músculo bajo estimulación eléctrica constante. Estos fenómenos se abordan como
"mejora de la fuerza dinámica" y "mejora de la fuerza residual" (revisado enZatsiorsky y Prilutsky,
2012). Sin embargo, cuantitativamente, el aumento de la fuerza muscular inducido por el
estiramiento es muy diferente en un músculo con reflejos intactos y sin reflejos.Nichols y Houk,
1976; verFigura 6.8). En particular, un músculo sin reflejos muestra una menor respuesta al
estiramiento.
6.5.2 Reflejos flexores y extensores cruzados

Varios grupos de terminaciones sensoriales contribuyen a un patrón complejo de activaciones
musculares reflejas que se abordan colectivamente como el flreflejo exory elreflejo extensor
cruzado. Estos aferentes se unen bajo la etiqueta de aferentes reflejos flexores o FRA. El grupo
FRA incluye, en particular, algunos de los receptores cutáneos y subcutáneos, las terminaciones
secundarias del huso y las terminaciones sensoriales libres dispersas por los músculos. En
experimentos, el reflejo flexor puede ser inducido por una breve estimulación eléctrica de un
nervio mixto como el nervio sural o por estimulación mecánica, por ejemplo, rascándose la
planta del pie. Esta estimulación produce, después de un breve período de tiempo, la activación
de los músculos flexores en toda la extremidad que conduce a la retirada de la extremidad del
estímulo real o virtual (en el caso de la estimulación eléctrica). el contralateral
extremidad muestra un patrón opuesto que consiste en la activación de todos los músculos extensores
principales: el reflejo extensor cruzado. Las acciones reflejas alternas y desfasadas en las dos
extremidades se asemejan a los movimientos observados durante la locomoción.
Esta similitud llevó a Sir Charles Sherrington a la teoría de que la locomoción representaba
una secuencia de activaciones musculares reflejas alternas entre los principales grupos flexores
y extensores. Cuando una pata tocaba el suelo, el reflejo flexor de la extremidad ipsilateral
provocaba la flexión de las principales articulaciones de las patas, mientras que el reflejo
extensor de la extremidad contralateral aceptaba el peso del animal. Los movimientos reflejos
inducidos llevaron a que la pata contralateral tocara el suelo y se invirtiera el patrón de
activación muscular. A pesar de la elegancia de esta hipótesis, más tarde se demostró que
estaba equivocada (ver Capítulo 9).
6.5.3 Reflejo de vibración tónica

La vibración muscular de alta frecuencia (más de 50 Hz), baja amplitud (hasta 1 mm) conduce a una
serie de eventos sensoriales y motores causados principalmente por el nivel inusualmente alto de
actividad de las terminaciones primarias del huso que son altamente sensibles a cambios rápidos en
longitud de la fibra muscular. Una de las respuestas es la contracción muscular tónica que se asemeja a
la activación muscular voluntaria en varios aspectos. Primero, la actividad muscular eléctrica no
muestra ráfagas sincronizadas típicas de muchos reflejos. En segundo lugar, los humanos pueden
permitir que la actividad refleja se desarrolle o suprima. Esta característica del reflejo de vibración
tónica viola la definición sugerida de reflejos. El reflejo de vibración tónica se puede observar en
animales descerebrados pero no en animales espinales. O su circuito reflejo involucra estructuras
supraespinales o se basa de manera crucial en la desinhibición de esas estructuras.
La activación muscular causada por el reflejo de vibración tónica suele ir acompañada de una
profunda supresión de los reflejos monosinápticos en el músculo. Esta característica contrasta con la
facilitación de los reflejos monosinápticos durante la activación muscular voluntaria. Los estudios en
animales han demostrado que la supresión de los reflejos monosinápticos es de origen presináptico.
Gilles et al., 1969; Desmedt y Godeaux, 1978). Esto también está respaldado por las observaciones de la
disminución de la supresión de los reflejos monosinápticos por la vibración muscular en pacientes con
inhibición presináptica alterada, en particular en los trastornos espásticos.Ashby y Verrier, 1976).
Los efectos sensoriales inducidos por la vibración muscular generalmente implican una percepción
distorsionada de la longitud del músculo (ilusiones kinestésicas) correspondientes a músculos más
estirados, lo que a veces incluso conduce a la percepción de posiciones articulares anatómicamente
imposibles.Goodwin et al., 1972; Cracke, 1977). Cuando se aplica vibración a un músculo que participa
en una tarea funcional, las ilusiones inducidas pueden provocar efectos motores complejos, como
desviaciones posturales de personas de pie (caídas inducidas por vibración) que se observan cuando se
aplica vibración a uno de los músculos de las piernas (Eklund y Hagbarth, 1967; Eklund, 1969).
6.5.4 Acciones de tipo reflejo: reacciones preprogramadas

Cuando a una persona se le pide que mantenga una posición articular frente a una carga externa constante, un
cambio rápido en la carga conduce a una secuencia de respuestas en los músculos que cruzan la articulación. Si
la perturbación es fuerte, se puede ver una respuesta monosináptica (dirigida como M1)
reflejos 111
Figura 6.6Una perturbación conjunta rápida conduce a una secuencia de reacciones. El más antiguo (M1)
comienza con un breve retraso, similar al del reflejo de estiramiento fásico. Le siguen dos respuestas que
vienen con latencias de 50mi90 ms.
seguido de dos respuestas más, a veces no claramente distinguibles, que llegan a las latencias
de 50mi90 ms (Figura 6.6). Estas respuestas, dirigidas como M2y M3, van seguidos de una
corrección voluntaria de la posición conjunta, que se produce con un retraso de unos 150 ms. A
ellos2y M3Las respuestas muestran modulación con instrucciones para el sujeto: son fuertes si se
le pide al sujeto que "vuelva a la posición inicial lo más rápido posible" y mucho más débiles si la
instrucción es "deje que la articulación se mueva" (Phillips, 1969; Tatton et al., 1978; Chan y
Kearney, 1982). La modulación con instrucción hace que estas respuestas no cumplan con uno
de los requisitos para los reflejos formulados anteriormente.
Se observan respuestas con latencias similares en una variedad de acciones. En particular, se
observan en los músculos posturales en respuesta a un movimiento inesperado de la superficie de
apoyo (p. ej., cuando el autobús comienza a moverse), en los músculos de las piernas y del tronco
cuando la persona pisa un objeto afilado o tropieza (la reacción correctiva de tropiezo), y en los
músculos de la mano cuando un objeto de mano experimenta una perturbación inesperada que pone
en peligro la seguridad del agarre. METRO2y M3se puede ver en músculos remotos que no están
directamente afectados por la perturbación. Por ejemplo, se pueden ver en los músculos de los brazos
cuando una persona se para en el autobús y agarra un poste, y el autobús comienza a moverse
repentinamente.
La especificidad de la tarea de la M2y M3Las respuestas y su modulación por instrucción sugieren
que representan acciones voluntarias breves que se preparan de antemano (preprogramadas) y se
desencadenan por una señal sensorial inducida por la perturbación. Por lo tanto, a veces se abordan
como reacciones preprogramadas o desencadenadas. Las dos respuestas involucran diferentes bucles
que incluyen estructuras supraespinales. en particular m3
se cree que es transcortical. La diferencia en los bucles está respaldada por el hallazgo de
un aumento en M3, pero no M2, bajo fatiga muscular (Balestra et al., 1992).
6.5.5 Respuesta F: un no reflejo

La estimulación eléctrica de los nervios de algunos músculos conduce a una respuesta muscular rápida
después de un retraso similar al del reflejo H. Sin embargo, en el bucle de esta respuesta no interviene
ninguna transmisión sináptica dentro del SNC, por lo que no califica como un reflejo.
Esterespuesta FSe produce por la reacción contraproducente de las motoneuronas alfa en respuesta a
los potenciales de acción transportados antidrómicamente, desde el sitio de la estimulación hasta el
cuerpo de la neurona. Por lo general, las neuronas no son contraproducentes. La falta de petardeo se
debe a la inactivación de los canales de sodio en la membrana neuronal, lo que conduce al fenómeno
de la refractariedad (falta de excitabilidad). Sin embargo, algunas neuronas salen del período
refractario absoluto mientras que las corrientes locales del potencial de acción entrante aún son lo
suficientemente fuertes y pueden llevar la membrana al umbral de activación. Es más probable que
esto suceda en neuronas que ya están excitadas por otras entradas. Por lo tanto, la magnitud de la
respuesta F puede servir como un índice de excitabilidad del conjunto motoneuronal objetivo.
6.6 El papel de los reflejos en los movimientos
La discusión sobre el papel de los reflejos en los movimientos cotidianos ha estado en curso
durante más de cien años. Dos vistas polares se pueden representar como:
1.Todos los movimientos son reflejos. La diferencia está en la complejidad de los bucles neuronales
involucrados en la generación de una respuesta motora a un estímulo. Un ejemplo típico de esta visión es
el mencionado Pavlovteoría de los reflejos condicionados,según el cual todos los movimientos representan
combinaciones de reflejos innatos y condicionados.
2.Los reflejos no son importantes para los movimientos cotidianos típicos. Pueden ser importantes para los
movimientos de animales inferiores (p. ej., invertebrados), pero no para los humanos. Las posibles
contribuciones reflejas a las activaciones musculares deben ser predichas por estructuras computacionales
neurales y tenidas en cuenta durante la planificación y generación del movimiento. Un ejemplo típico de
esta visión sería la idea demodelos internos,es decir, estructuras neuronales computacionales que predicen
interacciones dentro del cuerpo y entre el mundo externo y el cuerpo.
6.6.1 Reflejos versus generadores de patrones centrales

A un nivel más fisiológico, la discusión ha sido entre las ideas de que los movimientos
voluntarios representan el resultado de la modulación de los reflejos frente a que los
movimientos voluntarios son producidos por estructuras neuronales dentro del SNC y son
relativamente independientes de los reflejos. En particular, los movimientos cíclicos, como la
marcha, se han asociado con la actividad de CPG dentro del SNC (capítulo 9). Ambos puntos de
vista han recibido un apoyo experimental sustancial durante los últimos cien años.
La idea de que los movimientos eran combinaciones de reflejos con umbrales y ganancias
adecuadamente modulados recibió un fuerte apoyo en la primera mitad del siglo XX a partir de los
trabajos de Sir Charles Sherrington y los trabajos antes mencionados de la escuela de Pavlov. En
particular, Sherrington abogó por la idea de que la locomoción representaba un proceso cíclico basado
en la alternancia de reflejos de flexión y extensión cruzados en las extremidades contralaterales (ver
Sección 6.5.2). Si bien más tarde se demostró que este punto de vista en particular era erróneo, la idea
general de que los reflejos son una parte inherente del sistema para la producción de movimientos
voluntarios sobrevivió y condujo a la introducción de la hipótesis del PE por parte de Anatol Feldman a
mediados de la década de 1960.Feldmann, 1966; véase el capítulo 12).
reflejos 113
El punto de vista opuesto de que los patrones de movimiento fueron producidos por GPC
neuronales fue desarrollado a principios del siglo XX por uno de los estudiantes de Sherrington,
Thomas Graham Brown (1882).mi1965), quien también fue un gran alpinista escocés. A mediados de la
década de 1960, las ideas de Graham Brown recibieron un fuerte apoyo en los estudios clásicos de la
escuela de Moscú sobre la locomoción inducida en gatos descerebrados (Shik et al., 1966; Orlovsky et
al., 1966). En particular, estos experimentos mostraron que la estimulación eléctrica de una zona
específica en el mesencéfalo del gato (la zona locomotora) podría conducir a movimientos locomotores
de las piernas colocadas en la caminadora. Además, cuando el gato estaba paralizado con curare y no
era posible la modulación cíclica de los reflejos, la estimulación producía ráfagas cíclicas de actividad en
las reservas de motoneuronas alfa que inervan los músculos de las piernas. Este llamado filocomoción
activafue un argumento importante a favor de las estructuras neurales dentro del SNC capaces de
producir patrones de señales a los músculos incluso cuando no era posible la contribución refleja. Hace
relativamente poco tiempo, los estudios en humanos con una lesión de la médula espinal clínicamente
completa han respaldado la opinión de que las estructuras dentro de la médula espinal humana
pueden producir movimientos similares a los del aparato locomotor.Shapkova, 2004).
Actualmente, hay pocos argumentos sobre la existencia de las CPG y el hecho de que los
movimientos voluntarios, ya sean cíclicos o no, generalmente comienzan no con un estímulo externo
sino con una intención generada internamente. El argumento sobre el papel de los reflejos en la
implementación de la intención aún está en curso. El espectro de opiniones es muy amplio desde (1)
“los reflejos son un atavismo, una molestia; sus efectos tienen que ser predichos por el SNC y
compensados”, a (2) “los reflejos son débiles, agregan tal vez 5mi10% a la activación muscular”, a (3) “los
reflejos son un elemento importante en el comportamiento motor que define las propiedades
mecánicas de los músculos”, y a (4) “los reflejos son cruciales para los movimientos voluntarios, todos
los movimientos en un animal sano se producen a través de la modulación de reflejos.” La primera
opinión va en contra de la opinión generalmente aceptada, que se origina en un artículo clásico de
Bernstein (1935), que el SNC es, en principio, incapaz de predecir con algún grado de certeza los
patrones exactos de movimiento mecánico debido a las condiciones y estados externos variables en las
neuronas involucradas en la producción del movimiento. Si esto es así, la contribución de las vías
reflejas a la activación muscular también es imposible de predecir.
Es muy fácil presentar un contraejemplo a la segunda opinión. Imagina a una persona presionando
“lo más fuerte posible” contra un tope con un grupo de músculos. El tope se quita inesperadamente, lo
que lleva a un movimiento muy rápido que provoca el acortamiento del grupo muscular. Durante ese
movimiento, los músculos muestran un cese abrupto de su nivel de activación con un breve retraso de
tiempo (alrededor de 50 ms;Figura 6.7). Este fenómeno se llama elreflejo de descargaTenga en cuenta
que este reflejo puede cancelar el 100% de la contracción muscular máxima; entonces, los reflejos no
son débiles. Por lo tanto, nos centramos en los dos últimos puntos de vista, (3) y (4).
6.6.2 Cambios inducidos por reflejos en las propiedades mecánicas de músculos,

articulaciones y extremidades
Los efectos reflejos sobre las características mecánicas de los músculos y las extremidades están bien
documentados. En particular, en estudios clásicos realizados en la década de 1970, T. Richard
Figura 6.7Una ilustración del reflejo de descarga. El sujeto sostiene una carga en la mano. Cuando se
retira repentinamente la carga, sigue una rápida flexión del codo acompañada de un silencio casi total
de los bíceps.
Reproducido con permiso deLatash (2008).
Nichols y James Houk informaron de la fuerzamirelaciones de longitud de un músculo de la pata

trasera en una preparación de gato (Nichols y Houk, 1976;Figura 6.8). El músculo con reflejos
espinales intactos mostró una relación suave, casi lineal entre la longitud del músculo y la fuerza
durante un estiramiento lento, casi estático (línea gruesa enFigura 6.8). Después de que se
cortaron las raíces dorsales correspondientes y las señales aferentes del músculo no pudieron
llegar a la médula espinal, la fuerzamirelación de longitud mostró una distorsión importante
(línea delgada en Figura 6.8). Dado que el nivel de activación inicial del músculo se controló en
ambas condiciones, la diferencia entre las dos curvas enFigura 6.8podría atribuirse a la acción de
los reflejos en el músculo intacto. Se puede concluir de estos estudios que los reflejos
contribuyen significativamente a la fuerza muscularmirelación de longitud, y lo hacen más lineal.
Una de las principales fuentes de efectos reflejos sobre la activación muscular es la actividad de las
terminaciones primarias de los husos musculares. Estos receptores son muy sensibles a la velocidad
muscular. Como resultado, sus efectos reflejos hacen que la fuerza muscular dependa de la velocidad,
lo que se suma a la fuerzamidependencia de la velocidad inherente a los músculos esqueléticos sin
reflejos (ver Capítulo 3). Se desconoce cuánto contribuyen los reflejos sensibles a la velocidad al
comportamiento muscular general. Las estimaciones disponibles de la amortiguación muscular no
refleja (periférica) sugieren que los músculos en condiciones típicas de carga externa son osciladores
subamortiguados. Sin embargo, los movimientos humanos muy rápidos normalmente no terminan en
una oscilación visible, lo que sugiere que los músculos humanos (articulaciones y extremidades) están
sobreamortiguados o se usa un patrón de control especial para producir movimientos rápidos (Latash y
Gottlieb, 1991). La vista anterior (Feldman et al., 1998; Gribble et al., 1998) implica reflejos dependientes
de la velocidad muy fuertes que se suman significativamente a la amortiguación articular, una visión
que aún espera confirmación experimental directa.
reflejos 115
1.5
1.0
Fuerza
(kgm) 0.5
0
–6
Longitud
(mm)
–8
– 10
0 0.5 1.0
Tiempo (seg)
Figura 6.8En el gráfico superior, las líneas exteriores muestran las respuestas mecánicas de un músculo con
reflejos para estirarse (gráfico inferior). Las líneas internas muestran respuestas coincidentes de un músculo sin
reflejos (las sombras muestran estimaciones del rango). Nótese la respuesta más simétrica y lineal del músculo
con reflejos.
Reproducido con permiso deNichols y Houk (1976),©Sociedad Americana de Fisiología.
Si bien la mayoría de los estudios sobre el papel de los reflejos en la definición de las propiedades
mecánicas musculares se han centrado en el papel de los reflejos que se originan en los husos
musculares, una serie de estudios recientes se han centrado en el papel de los efectos reflejos
relacionados con la fuerza en la activación y la mecánica muscular. Algunos de los reflejos
oligosinápticos de los órganos tendinosos de Golgi se han descrito anteriormente (v.Sección 6.4.1). Sin
embargo, existen reflejos polisinápticos inducidos por cambios en la fuerza muscular que muestran
patrones más complejos con efectos potencialmente significativos en la mecánica de todo el miembro.
Dichos reflejos han sido mapeados en estudios del grupo deT.Richard Nichols (1989). Sus patrones
sugieren un papel potencialmente importante en la modulación de la resistencia mecánica de toda la
extremidad a las fuerzas externas, en particular las que surgen durante la locomoción.
6.6.3 Reflejo tónico de estiramiento y control de movimientos

Una de las hipótesis más influyentes en el campo del control motor, la hipótesis EP (ver Capítulo
12 yFeldman, 1966, 1986), considera la modulación central de los parámetros reflejos como el
principal mecanismo de producción de cambios voluntarios en la activación muscular. De
acuerdo con la hipótesis EP, el control central de un músculo puede describirse adecuadamente
como modulación del umbral (l)del reflejo de estiramiento tónico (verSección 6.5.1). La noción de
reflejo de estiramiento tónico se relaciona con todos los efectos reflejos sobre el grupo de
motoneuronas alfa que inervan un músculo y que se producen por el estiramiento muscular. En
particular, las terminaciones del huso muscular se consideran el principal contribuyente.
al reflejo de estiramiento tónico, mientras que también se han documentado los efectos de otros grupos de
receptores.
Figura 6.9ilustra una dependencia de la fuerza muscular en la longitud del músculo, suponiendo
que todas las mediciones se realizan en estados estables. Tenga en cuenta que la fuerza muscular
depende de la longitud, incluso cuando el músculo no muestra signos de actividad eléctrica (consulte el
Capítulo 2). Esta dependencia se muestra enFigura 6.9como la delgada línea discontinua con una
pendiente relativamente modesta. A cierta longitud muscular (yo),Se puede observar una activación
muscular distinta de cero y la pendiente fuerza-longitud se vuelve más pronunciada. Con más
estiramiento, tanto el nivel de activación del músculo como su fuerza aumentan. Curvas similares a la
deFigura 6.9han sido reportados en preparaciones de animales descerebrados cuando el animal no
podía cambiar intencionalmente su orden descendente a la médula espinal. Estimulación eléctrica de
diferentes áreas subcorticales en el gato (Feldman y Orlovsky, 1972) se ha demostrado que conduce a
una traslación casi paralela de la fuerzamidependencia de la longitud, apoyando la idea de que los
comandos descendentes codifican el umbral de la fuerzamidependencias de longitud (umbral del
reflejo de estiramiento tónico).
Tenga en cuenta que las terminaciones primarias de los husos musculares son muy sensibles a la
velocidad muscular. Esto hace que el reflejo de estiramiento tónico no sea exactamente "tónico". En
particular, si el umbral del reflejo de estiramiento tónico de un músculo durante su estiramiento lento
esyo0, durante un estiramiento rápido el músculo puede mostrar una activación refleja a valores de
longitud más bajos, L <yo0. De manera similar, cuando el músculo se está acortando, es posible que no
muestre signos de activación en los valores de longitud.L >yo0. Estos efectos se han modelado
utilizando la noción de umbral efectivo del reflejo de estiramiento tónico,yo*¼l - mv,dóndeVes la
velocidad muscular ymetroes una constante
La idea de que la sensibilidad de las reservas de motoneuronas alfa a diferentes entradas reflejas se
puede modificar de una manera específica para la tarea ha llevado a la noción depuerta refleja.Uno de
los mecanismos de activación refleja es la inhibición presináptica (ilustrada anteriormente en Figura 6.5
), que prevé cambios selectivos en la sensibilidad de las neuronas a diferentes entradas. Se ha
establecido bien la activación de reacciones de tipo reflejo, como las reacciones preprogramadas (véase
más arriba).
Figura 6.9La línea discontinua delgada muestra la dependencia de la fuerza muscular de la longitud en un músculo
inactivo sin reflejos. En un músculo con reflejos, a un cierto valor de longitud (yo),la fuerzamila dependencia de la
longitud se vuelve mucho más pronunciada (la curva gruesa). El nivel de activación muscular (EMG) es cero a la izquierda
deyoy aumenta con la longitud a la derecha deyo
reflejos 117
6.6.4 Inversiones reflejas

Una de las características más controvertidas de los reflejos es el fenómeno deinversión refleja.
Este término describe la activación refleja a un estímulo estándar que se puede ver en diferentes
grupos de músculos, comúnmente en músculos que se oponen entre sí (antagonistas),
dependiendo de la configuración corporal inicial. Las inversiones reflejas se conocen desde hace
más de cien años. Los primeros estudios, en particular los de las desviaciones reflejas de un
brazo de la estrella de mar a la estimulación eléctrica de una neurona sensorial, sugirieron una
regla simple llamada Uexk€regla completa: el músculo más largo de un agonistamies más
probable que el par antagonista muestre activación refleja. Estudios posteriores, sin embargo,
mostraron excepciones a esa regla. En particular, el reflejo tónico se contrae en respuesta a la
vibración (reflejo de vibración tónica,Sección 6.5.3) aplicado a un músculo de la pierna en
humanos puede verse en diferentes grupos musculares dependiendo de la configuración del
cuerpo y la presencia o ausencia de presión en la planta del pie (Latash y Gurfinkel, 1976;
Gurfinkel y Latash, 1978). El patrón de la activación refleja se parecía a los patrones de activación
muscular observados cuando la persona se mueve a través de esas configuraciones corporales
en el proceso de locomoción. Estas observaciones sugieren que los bucles neurales de algunos
de los reflejos polisinápticos más complejos pueden pasar a través de estructuras involucradas
en la producción de movimientos voluntarios, en particular, partes del CPG para la locomoción.
6.7 Reflejos patológicos

La importancia de las vías descendentes a la médula espinal para la modulación de los reflejos
se puede ver en condiciones en las que estas vías están físicamente dañadas o funcionan mal
debido a otra razón. En particular, la lesión grave de la médula espinal conduce con frecuencia a
una afección denominadaespasticidad,que se caracteriza por respuestas musculares mal
controladas a las señales de los receptores periféricos. La espasticidad es un conjunto de signos
y síntomas que incluyen, en particular, un aumento de los reflejos de estiramiento muscular,
tanto fásico como tónico. Una de las definiciones más comunes de espasticidad (Lanza, 1980)
enfatiza la dependencia de la velocidad de esas respuestas reflejas atípicamente aumentadas.
Los reflejos en la espasticidad pueden producir contracciones muy fuertes y duraderas que
conducen a límites anatómicos de rotación articular. En particular, un toque en la planta del pie (y, en
algunos casos, en otras áreas de la piel) puede producir un reflejo de retirada de flexión en todas las
articulaciones principales de la pierna, lo que a veces conduce a un espasmo flexor. Las interacciones
de reflejos atípicamente fuertes conducen al fenómeno de la navaja: si otra persona intenta mover una
articulación de una persona con espasticidad en flexión, primero hay una fuerte resistencia de los
músculos extensores estirados producidos por señales sensibles a la longitud y la velocidad de las
terminaciones del huso. . Cuando los músculos extensores producen fuerzas muy grandes, los reflejos
de los órganos tendinosos de Golgi (verFigura 6.4) se vuelven tan fuertes que superan los efectos de los
reflejos de las terminaciones del huso dando como resultado el cese de la actividad extensora, y la
articulación colapsa como una navaja.
La estimulación de la planta del pie con un instrumento romo produce en personas sanas una
respuesta de flexión en los dedos. En los recién nacidos, esta estimulación produce la extensión de los
dedos del pie conocida como reflejo de Babinski. También se puede observar una respuesta similar al
reflejo de Babinski en pacientes con espasticidad. Este no es el único ejemplo cuando una lesión en las
vías descendentes del cerebro a la médula espinal conduce a respuestas reflejas atípicas que se
asemejan a las que se observan en los recién nacidos. Otro ejemplo es la excitación monosináptica de
los músculos antagonistas producida por la estimulación eléctrica de los aferentes Ia. Tenga en cuenta
que los adultos sanos muestran solo contracciones reflejas monosinápticas en los músculos agonistas,
el reflejo H (ver arriba).
Los estudios de reflejos son comunes en las evaluaciones clínicas. Su interpretación en
términos de mecanismos neurofisiológicos subyacentes es a veces ambigua. Por ejemplo,
un aumento/disminución de la amplitud del reflejo H no significa necesariamente un
aumento/disminución de la excitabilidad de los grupos motoneuronales correspondientes
debido a posibles cambios en los efectos presinápticos. La interacción refleja puede
brindar información útil sobre algunos de los mecanismos, por ejemplo, la supresión de
los reflejos monosinápticos por la vibración muscular se ha utilizado como un índice de
inhibición presináptica (verSección 6.5.3).
Recientemente, se ha desarrollado la idea de que el control neural de los movimientos voluntarios
puede describirse adecuadamente como la modulación de los umbrales para el reflejo de estiramiento
tónico de los músculos participantes (hipótesis EP, véase el Capítulo 12) para abordar los movimientos
desordenados, en particular, los observados en pacientes que sufren de espasticidad (Levin y Feldman,
1994; Jobin y Levin, 2000; Musampa et al., 2007). Esta idea considera tanto la alteración de los
movimientos voluntarios (paresia) como las contracciones musculares descontroladas (espasmos y
aumento del tono muscular, véase el capítulo 5) como consecuencias de una alteración de la capacidad
para cambiar el umbral del reflejo tónico de estiramiento de los músculos afectados en todo su rango
normal. Volveremos a esta prometedora teoría en el capítulo 12.

La noción de reflejo ha sido y sigue siendo una de las nociones centrales tanto en la
neurofisiología básica como en la clínica. Esta noción no está definida con precisión, pero lo
mismo puede decirse de la noción de movimiento voluntario, que se usa comúnmente como
opuesta o complementaria a la de reflejo. La opinión predominante de que las acciones
humanas pueden clasificarse en reflejas y voluntarias no parece productiva por dos razones.
Primero, no hay una frontera clara entre los dos, y solo las acciones en los extremos del espectro
pueden llamarse reflejas o voluntarias con confianza. En segundo lugar, los movimientos
voluntarios siempre implican bucles neurales que tradicionalmente se consideran reflejos.
Sin embargo, hay respuestas motoras a estímulos que pueden verse en preparaciones
reducidas (como animales espinales y descerebrados) que pueden verse como reflejos con poca
o ninguna controversia, aunque tales respuestas pueden mostrar patrones complejos e
involucrar GPC. La noción de reflejo se utiliza ampliamente en estudios clínicos y es poco
probable que desaparezca en un futuro próximo.
reflejos 119
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Reacciones preprogramadas
7
Reacciones a estímulos inesperados en retrasos de tiempo (latencias) más largos que los de los
reflejos típicos (> 40 ms) y más cortos que los del tiempo de reacción simple más rápido (<100
ms) se han abordado con muchos nombres. Estos incluyen reflejos de asa larga, M2-3, reflejos de
estiramiento funcionales, reflejos transcorticales, reacciones desencadenadas y reacciones
preprogramadas. La variedad de los nombres refleja la diferente comprensión de estos
fenómenos. En particular, se han visto como ejemplos de reflejos complejos, así como ejemplos
de acciones voluntarias muy rápidas. Para evitar confusiones, en este capítulo abordaremos
estos fenómenos como reacciones preprogramadas. Más adelante, se presentarán los
argumentos que respaldan este término.
Las reacciones preprogramadas se descubrieron por primera vez en humanos y solo más tarde en
animales. El primer estudio deHammond (1954)describieron reacciones a perturbaciones repentinas de
las extremidades en humanos que ocurrieron con latencias más largas que las de los reflejos
monosinápticos (estos son menos de 40 ms incluso en personas con extremidades muy largas) y más
cortos que los del tiempo de reacción simple (estos son más de 90 ms, incluso en atletas bien
entrenados). Si bien la latencia relativamente corta sugería un origen reflejo de estas reacciones,
dependían en gran medida de la instrucción al sujeto (ver en detalle más adelante), que es una
característica típica de las acciones voluntarias.
Quince años después, se registraron reacciones a perturbaciones de las extremidades en
latencias intermedias en monos (Phillips, 1969). Desde entonces, se han informado reacciones
similares en una variedad de condiciones experimentales, tareas, grupos musculares y especies
(revisado enForssberg, 1979; Prochazka et al., 2002). En particular, se han estudiado en seres
humanos durante tareas tales como mantener una postura articular (miembro), realizar un
movimiento articular rápido, caminar, pararse, agarrar un objeto y hablar. En condiciones de
laboratorio controladas, se identificaron dos componentes de reacciones preprogramadas a la
perturbación articular durante una tarea postural en señales de activación muscular dirigidas
como M2y M3, o incluso M2-3. Los dos componentes ilustrados enFigura 7.1no siempre son
distinguibles, posiblemente porque M2continúa en el momento en que M3es iniciado.
Dos características importantes de M2y M3han sido enfatizados. Primero, estas respuestas
son grandes cuando se instruye al sujeto para que compense los efectos de la perturbación. Por
el contrario, cuando se le indica al sujeto que "permita que el motor mueva su brazo", estas
respuestas se vuelven mucho más pequeñas en magnitud (compare los trazos superior y medio
enFigura 7.1). Tenga en cuenta que no se ve tal modulación en la respuesta más temprana a la
perturbación (M1), que es un reflejo espinal de estiramiento muscular con un fuerte componente
monosináptico. Segundo, bajo ciertas manipulaciones, M2y M3mostrar diferente

Figura 7.1Una perturbación (Pert) aplicada a una articulación conduce a una secuencia de respuestas
musculares. El primero (M1) es un reflejo espinal. El segundo y el tercero a veces se fusionan (M2-3); ocurren en
latencias entre 50 y 90 ms. A ellos2-3Las respuestas (también tratadas como reacciones preprogramadas) son
muy sensibles a las instrucciones: son grandes bajo la instrucción de resistir la perturbación (el panel superior)
y mucho más pequeñas cuando se le indica al sujeto que deje que el motor mueva la articulación (el panel
central). La naturaleza diferente de las tres respuestas se ve claramente en sus cambios bajo fatiga (el panel
inferior): M1gotas2muestra pequeños cambios, y M3está incrementado.
comportamientos, lo que sugiere una diferencia en las vías neuronales involucradas. Por ejemplo,
después de un ejercicio agotador, M1está fuertemente suprimida, M2muestra cambios relativamente
pequeños, y M3aumenta sustancialmente (compare las trazas superior e inferior enFigura 7.1; Balestra
et al., 1992).
7.2 Terminología actual

Para discutir la terminología, usamosFigura 7.2, que es similar a la Figura 6.1 del Capítulo 6. Esta figura
muestra esquemáticamente la ubicación de las reacciones preprogramadas a lo largo de los seis ejes.
Las reacciones preprogramadas siempre se pueden vincular a un estímulo, una perturbación.
Reacciones preprogramadas 123
Reflejo Acción voluntaria
siempre Enlace al estímulo algunas veces
corto Tiempo de retardo largo
pocos sinapsis muchos
simple Acción complejo
estereotipado Respuesta variable
médula espinal Estructuras neuronales cerebro
Figura 7.2Las características típicas de las reacciones preprogramadas se muestran con estrellas a lo largo de
los ejes que distinguen entre reflejos y acciones voluntarias. Tenga en cuenta que las reacciones
preprogramadas muestran características típicas tanto de reflejos como de movimientos voluntarios.
En ese sentido, son similares a los reflejos. Su retardo temporal es intermedio entre el de los reflejos y el de las
acciones voluntarias; la latencia de M2está más cerca de la de los reflejos, mientras que la latencia de M3está
más cerca de la de los movimientos voluntarios rápidos. Implican un número desconocido de transmisiones
sinápticas, probablemente más que los reflejos típicos. Sus patrones son bastante complejos y pueden
involucrar muchos grupos musculares ampliamente distribuidos por todo el cuerpo, por ejemplo, cuando una
persona se para en un autobús agarrándose de un riel y el autobús comienza a moverse inesperadamente, se
puede ver una reacción preprogramada en la pierna, el tronco y el brazo. músculos.
Estas respuestas son relativamente estereotipadas en condiciones de laboratorio

controladas, pero sus patrones muestran diferencias significativas entre poblaciones (por
ejemplo, entre adultos jóvenes y mayores, entre niños pequeños y adolescentes, entre personas
con y sin síndrome de Down, etc.). Implican estructuras supraespinales; en particular, M.3es
probable que involucre estructuras corticales.
Entre los términos de uso frecuente para las reacciones preprogramadas hay tres expresiones que
usan la palabrareflejo.Podría decirse que el más engañoso es elreflejo de estiramiento funcional.Este
término implica que la respuesta se ve en el músculo estirado por la perturbación. Sin embargo, se ha
demostrado que esto es incorrecto muchas veces. En el ejemplo mencionado de una persona de pie en
el autobús y sujetándose a la barandilla, una perturbación postural inducida por la aceleración del
autobús conduce a respuestas con aproximadamente la misma latencia intermedia en los músculos del
brazo, mientras que la perturbación no tiene efectos directos sobre la longitud de esos músculos.
músculos (más ejemplos se presentan más adelante). También se han documentado reacciones
preprogramadas en músculos acortados por la perturbación (Marsden et al., 1979; Nashner y Cordo,
1981). Todas estas observaciones sugieren que estas no son respuestas al estiramiento muscular, ya
sea funcional o no.
El términoreflejo transcorticalpuede ser aplicable a M3pero no m2. El términoreflejo de asa larga (

algunas veces,reflejo de larga latencia)aborda adecuadamente dos de las características de las
reacciones preprogramadas, su vínculo con un estímulo y su larga demora en comparación con los
reflejos espinales. Sin embargo, como puede verse enFigura 7.2, otras características de las reacciones
preprogramadas las hacen parecer más acciones voluntarias que reflejos. Además de las características
ilustradas enFigura 7.2, las reacciones preprogramadas son relativamente inmunes a la vibración
muscular de alta frecuencia, que suprime los reflejos monosinápticos y también puede influir en otros
reflejos. Incluso si se acepta que el términoreflejoes útil para estudios de movimientos (ver Capítulo 6),
aplicarlo a una clase de acciones que muestran fuertes características de acciones voluntarias parece
injustificado.
Abordar estas respuestas como M2(respuesta del segundo músculo) y M3(respuesta del tercer
músculo) suena más apropiado: estos términos no implican un mecanismo neurofisiológico específico
de las respuestas, solo su orden de aparición. Sin embargo, hay dos advertencias. Primero, el uso de
una abreviatura hace que el término sea comprensible solo para aquellos que ya conocen bastante
sobre el fenómeno. En segundo lugar, y más importante, tanto M2y M3se puede ver en ciertas
condiciones en ausencia de M1. Por ejemplo, en el ejemplo mencionado anteriormente de una persona
de pie en el autobús, M1no se ve en la mayoría de los músculos que muestran M2y M3. Las
perturbaciones posturales típicas en una persona de pie sobre una plataforma inducidas por una
rápida traslación o rotación de la plataforma no inducen respuestas en los músculos del tobillo en
latencias típicas de M1(Diener et al., 1988). entonces m2y M3convertirse en la primera y segunda
respuesta muscular, lo cual es confuso en el mejor de los casos.
dos términos,reacciones desencadenadasyreacciones preprogramadas,parecen más apropiados
porque reflejan características importantes de estas respuestas. Primero, se sabe que la amplitud de
estas respuestas no se correlaciona con la magnitud de la perturbación que desencadenó las
respuestas, mientras que puede mostrar una correlación con la magnitud esperada de la perturbación
(basado en algunos ensayos anteriores) (Houk, 1976). El hecho de que estas respuestas sean
independientes de la magnitud del estímulo sugiere que el estímulo representa una señal no graduada
para la generación de la respuesta y que la magnitud de la respuesta se define antes del estímulo en
función de algunos otros factores. Entonces, las señales aferentes producidas por la perturbación
juegan el papel de un disparador que informa al sistema nervioso central solo sobre la ubicación
general, la naturaleza y la dirección de la perturbación. Dada esta característica, el términoreacción
desencadenadaparece apropiado.
Una de las características más importantes de estas respuestas que las distingue de los
reflejos es la dependencia documentada de la magnitud de las respuestas en la instrucción
al sujeto (ilustrado enFigura 7.1). Esta característica muestra que una persona puede
prepararse para una perturbación de diferentes maneras según la tarea. El término
reacción preprogramadarefleja esta característica de las respuestas y no parece ser
ambigua o engañosa.
7.3 Definición y orígenes de las reacciones preprogramadas
El hecho de que las reacciones preprogramadas estén muy extendidas y se puedan observar en
especies, actividades y grupos musculares sugiere que son funcionalmente importantes. La opinión
predominante es que estas reacciones representan una importante línea de defensa de las acciones.
contra las perturbaciones que ocurren con frecuencia durante las actividades cotidianas. Sugerimos definirlos
como acciones rápidas, frecuentemente complejas, que producen correcciones crudas, urgentes y específicas
del contexto para los efectos de las perturbaciones.
Considere un ejemplo de una persona que se resbala en el hielo. Inmediatamente después del
desliz, hay una secuencia de acciones muy rápidas de todo el cuerpo que parecen únicas a la situación.
Estas acciones suceden antes de que la persona se dé cuenta de lo que está pasando. A veces, pueden
llevar a consecuencias indeseables. Uno de los autores de este libro se rompió ambos codos (en dos
ocasiones distintas) cuando extendió “automáticamente” un brazo para sostener el cuerpo durante la
caída tras un resbalón en el hielo. La caída ocurrió de todos modos, pero el codo roto tardó unos meses
en sanar. Estimaciones existentes del momento de dichas acciones (Pavol et al., 2001) hacen que
parezcan reacciones preprogramadas provocadas por el desliz.
Por un lado, las reacciones preprogramadas frecuentemente muestran patrones
complejos de activación muscular y movimiento articular, patrones que parecen únicos y
específicos de la combinación de la tarea y la perturbación. Por otro lado, estas reacciones
muestran una pobre modulación con la magnitud de la perturbación—la cantidad de
compensación por los efectos de la perturbación producida por reacciones
preprogramadas puede variar de 0% a más del 100% (sobrecompensación). En conjunto,
estas características sugieren que surgen reacciones preprogramadas basadas en un
algoritmo (un conjunto de reglas) que genera respuestas específicas de la situación. El
algoritmo define el patrón y la dirección de la respuesta, que puede parecer única en cada
situación específica debido a las diferentes condiciones iniciales y efectos de la
perturbación. Sin embargo, la magnitud de la respuesta es
7.3.1 Fuente sensorial de reacciones preprogramadas

Varios estudios exploraron el tema de las señales aferentes que probablemente sean el origen
de las señales que desencadenan reacciones preprogramadas. En particular, los experimentos
con desaferentación sucesiva de segmentos espinales y con bloqueo selectivo de la transmisión
a lo largo de ciertos sistemas aferentes no han proporcionado evidencia concluyente sobre el
papel de esas vías aferentes en reacciones preprogramadas. En la mayoría de esos estudios, las
reacciones preprogramadas persistieron con solo cambios menores en su patrón y magnitud
siempre que se conservó la entrada sensorial mínima que informa sobre la ocurrencia de la
perturbación.
De hecho, si uno ve estas reacciones como respuestas desencadenadas a una señal proporcionada
por la perturbación, la fuente de esta señal no es significativa en sí misma. Solo es necesario
proporcionar información mínima confiable sobre la ocurrencia de la perturbación y sus efectos en
variables importantes relacionadas con la tarea. De modo que las señales para las reacciones
preprogramadas pueden ser proporcionadas por prácticamente cualquier grupo de receptores
periféricos sensibles a los cambios de carga, posición, presión sobre la piel y, en ciertas condiciones
experimentales, también por receptores visuales, auditivos y vestibulares.
No se debe esperar que la eliminación de una (o varias, pero no todas) de las fuentes aferentes
conduzca a la eliminación de las respuestas, aunque puede influir en ciertas características, incluida,
por ejemplo, la latencia, ya que la velocidad de transmisión de la señal y, posiblemente, los retrasos de
tiempo debidos al procesamiento central pueden ser diferentes para diferentes sistemas sensoriales.
Experimentos con monos (Wylie y Tyner, 1981) con levantamiento de una incógnita
han demostrado la presencia de respuestas de latencia corta (en comparación con las reacciones
voluntarias) que conducen a un "suavizado" de los movimientos de las extremidades en casos de
cambios de carga inesperados. En estos experimentos, las respuestas preprogramadas desaparecían
después de la desaferenciación total de la extremidad y la compensación residual se basaba
únicamente en información visual.
7.3.2 Naturaleza compleja de las reacciones preprogramadas

Se desconoce el bucle exacto de las reacciones preprogramadas. En uno de los primeros estudios,
Phillips (1969)ofreció una hipótesis de que las reacciones preprogramadas representaban un reflejo
transcortical, y esta idea ganó apoyo en los años siguientes (Allum, 1975; Cheney y Fetz, 1984; Día et al.,
1991). Sin embargo, hubo informes sobre estas reacciones en animales descerebrados e incluso
espinados (Ghez y Shinoda, 1978; Tracey et al., 1980), aunque la observación de respuestas
preprogramadas en preparaciones espinales no ha sido reproducida desde los primeros reportes. Las
discrepancias en los informes posiblemente se debieron a dos factores. Primero, como se mencionó
anteriormente, las reacciones preprogramadas se componen de dos respuestas con diferentes
latencias, M2y M3. En segundo lugar, la latencia de la respuesta anterior, M2, no es mucho más larga
que la latencia de los reflejos polisinápticos espinales, en particular el reflejo de estiramiento tónico
(consulte el Capítulo 6 para obtener más detalles). En condiciones experimentales, cuando se observa la
respuesta preprogramada en un músculo estirado por la perturbación, puede resultar difícil distinguirla
del reflejo tónico de estiramiento. Un método para distinguir las dos respuestas es observarlas bajo un
cambio en la instrucción al sujeto: las reacciones preprogramadas son muy sensibles a la instrucción,
mientras que los reflejos tónicos de estiramiento no lo son. Sin embargo, por razones obvias, este
método no es aplicable en preparaciones espinales de animales.
Uno de los estudios informó que la diferencia entre las latencias de los reflejos
monosinápticos y las reacciones preprogramadas en los músculos de los brazos y las piernas era
casi la misma (Darton et al., 1985). Este resultado se utilizó para argumentar en contra de la
participación de un bucle transcortical en reacciones preprogramadas; se espera que dicho
bucle provoque mayores retrasos en los músculos de las piernas debido a las vías de
transmisión más largas. Este argumento también puede usarse contra la participación de
cualquier estructura supraespinal en reacciones preprogramadas. Hay tres posibles
explicaciones para este resultado. Primero, puede deberse a un mecanismo puramente espinal
que conduce a reacciones preprogramadas. En segundo lugar, puede deberse a la respuesta
mediada por el reflejo de estiramiento tónico y atribuida a las reacciones preprogramadas. En
última instancia, el resultado puede deberse a una mayor velocidad de transmisión de los
potenciales de acción a lo largo de las vías involucradas en la respuesta de la pierna que cancela
las diferencias esperadas en el retraso debido a las diferentes longitudes de las vías involucradas
en las respuestas del brazo y la pierna.
La visión actual sobre los mecanismos involucrados en las reacciones preprogramadas
separa la M2y M3. METRO2se ve como una respuesta mediada por estructuras supraespinales
pero subcorticales, mientras que M3se ve como una respuesta transcortical. Estas conclusiones
han sido respaldadas por estudios de las dos respuestas en pacientes neurológicos (Diener et
al., 1985), sus cambios bajo ciertas drogas (Kofler, 2006), y estudios neurofisiológicos en sujetos
humanos sanos (Nardone y Schieppati, 2008).
7.4 Ejemplos de reacciones preprogramadas comúnmente

estudiadas
7.4.1 Clásico (condiciones de laboratorio)
Uno de los métodos más utilizados para estudiar las reacciones preprogramadas es pedirle a un sujeto
que mantenga una posición en una articulación contra una carga externa de polarización y luego
cambie la carga rápidamente. En biomecánica muscular, un método similar se conoce como método de
liberación controlada (p. ej.,Höf, 1998). En una tarea de producción de fuerza estática, la resistencia se
reduce repentinamente o se elimina por completo, se permite que el músculo se acorte en una cierta
cantidad y, después de una parada, la fuerza se ejerce de nuevo estáticamente. El método se utiliza
para determinar las propiedades elásticas de los componentes elásticos en serie de los músculos.
Figura 7.3ilustra las respuestas a una perturbación en dos músculos con acciones
opuestas, un agonistamipar antagonista cruzando la articulación. Suponga que la
perturbación estira el músculo agonista y acorta el antagonista. La primera respuesta, M1,
se observa sólo en el músculo estirado. Por el contrario, las reacciones preprogramadas se
pueden ver en ambos músculos. El músculo estirado típicamente muestra el “clásico”
(A)
(B)
Figura 7.3Perturbación articular que estira uno de los músculos (“agonista”) de un

agonistamipar antagonista conduce a respuestas preprogramadas (M2-3) en el músculo estirado y sin mayor
respuesta o descenso de la activación basal en su antagonista (panel A). En algunas poblaciones con problemas
de coordinación motora, se puede observar un patrón alternativo de co-contracción con respuestas
preprogramadas similares en los músculos opuestos (panel B).
patrón ilustrado anteriormente enFigura 7.1. Este patrón implica la M2y M3componentes de la
reacción preprogramada seguida de una corrección voluntaria. Las respuestas del músculo
antagonista acortado por la perturbación son más variables. Este músculo puede mostrar una
caída en su nivel de activación inicial en latencias típicas de reacciones preprogramadas (Figura
7.3(A)). Alternativamente, puede mostrar un aumento en su actividad inicial similar al patrón
observado en el músculo agonista (Figura 7.3(B)). Este último patrón, abordado comoco-
contracción,se ve más comúnmente en personas que muestran habilidades motoras
disminuidas, por ejemplo, debido a un desarrollo atípico (como en el síndrome de Down,Latash
et al., 1993).
Se pueden observar respuestas similares a perturbaciones rápidas cuando la tarea principal
consiste en realizar un movimiento articular rápido hacia un objetivo en lugar de mantener una
posición fija. Si la carga externa cambia en el curso del movimiento, los músculos involucrados
muestran desviaciones de sus patrones vistos en ensayos no perturbados, y los patrones y latencias de
estas desviaciones son similares a los observados en una tarea de mantenimiento de posición. En
particular, un aumento en la carga de resistencia conduce a un aumento en el nivel de activación del
músculo agonista (el que se acorta durante el movimiento) y una caída en el nivel de activación del
antagonista. De manera similar a las tareas de posición articular, se puede observar un patrón de co-
contracción en las tareas de todo el cuerpo (Horak et al., 1992; Misiaszek et al., 2000).
La flexibilidad de las reacciones preprogramadas ha sido demostrada en experimentos con
perturbaciones aplicadas durante movimientos rápidos del pulgar (Marsden et al., 1979). En esos
estudios, los sujetos realizaron la flexión del pulgar contra una carga constante proporcionada por un
motor de torsión. La carga podría aumentar o disminuir inesperadamente en el curso del movimiento.
Un aumento de la carga condujo a un aumento en la actividad flexora a una latencia característica de la
M2-3respuestas; una disminución de la carga condujo a una caída en la actividad flexora. En algunos
ensayos, el pulgar se descargó mediante un procedimiento diferente: la mano se levantó mediante una
fuerza aplicada a la muñeca, de modo que el pulgar se separó de la palanca. En este caso, la actividad
flexora de reacción preprogramada aumentó a la misma latencia característica. Esta inversión de la
reacción preprogramada mostró que no estaba impulsada por cambios locales en la mecánica
muscular sino por el contexto general de la tarea y la perturbación.
7.4.2 Reacción de agarre
Una de las reacciones preprogramadas comúnmente vistas es la respuesta de los dedos

humanos a una fuerza externa aplicada al objeto de mano. Por ejemplo, imagine a una persona
que sostiene un objeto orientado verticalmente con un agarre prismático, con los cuatro dedos
opuestos al pulgar. La fuerza de agarre suele ser mayor que la fuerza mínima requerida para
evitar el deslizamiento en una cierta cantidad que se aborda como lamargen de seguridad (
Johansson y Westling, 1984). Si ahora se aplica inesperadamente una fuerza externa al objeto a
lo largo de su eje vertical, las respuestas musculares que conducen a un aumento en la fuerza de
agarre se verán con un retraso similar al de las típicas reacciones preprogramadas. Tenga en
cuenta que en esta situación particular, la fuerza externa no conduce a ningún cambio
importante en la longitud de ningún músculo, lo que obviamente no permite ver las respuestas
como una especie de reflejo de estiramiento. Una serie de estudios del grupo de Johansson (
Johansson et al., 1992; Macefield et al., 1996; revisado enJohanson, 1996) tener
Figura 7.4Una persona estaba sosteniendo un objeto usando el agarre de precisión. Un cambio de carga inesperado (líneas
inferiores) condujo a un estallido de actividad en los receptores de la piel de rápida adaptación (curvas superiores) seguido de un
cambio en la fuerza de agarre (líneas medias) con un retraso similar al de las reacciones preprogramadas. Se observaron efectos
similares pero más débiles en respuesta a la liberación de la carga (curvas derechas).
Reproducido con permiso deMacefield et al. (1996),©Saltador.
demostraron que es probable que estas respuestas más rápidas se originen principalmente en los
receptores sensibles a la presión en la piel de las yemas de los dedos. Estos resultados se ilustran en
Figura 7.4, que muestra las respuestas de los receptores de la piel de adaptación rápida y los cambios
en la fuerza de agarre inducidos por un cambio de carga inesperado a un ritmo fijo pero en varias
magnitudes.
Respuestas de agarre similares también pueden originarse a partir de diferentes fuentes aferentes,
como se demostró en los experimentos deTraub et al. (1980). En esos estudios, se le pidió al sujeto que
colocara el pulgar y el índice justo cerca del vaso “como si fuera a agarrarlo”. Luego, se aplicó una
perturbación inesperada en los segmentos proximales del brazo levantándolo de manera que el vaso
quedó debajo de la mano. Una reacción preprogramada en una característica para la M2-3se observó
latencia de respuesta que conducía al movimiento de los dedos uno hacia el otro. Tenga en cuenta que
en este experimento no se produjo ninguna perturbación en los dígitos, lo que demuestra que las
señales sensoriales de partes remotas del cuerpo pueden desencadenar reacciones preprogramadas,
siempre que la señal proporcione información relevante dentro del contexto general de la tarea.
7.4.3 Reacciones posturales

Podría decirse que una de las reacciones preprogramadas más comunes durante las actividades
cotidianas está relacionada con las perturbaciones de la postura vertical. Como se describe con
más detalle en el Capítulo 14, la postura vertical es inherentemente inestable. Las
perturbaciones inesperadas de la postura vertical son muy comunes. Por ejemplo, ocurren
cuando una persona pisa una superficie irregular, levanta un objeto con un peso desconocido,
hace contacto con un objeto externo o con otra persona, se para en un vehículo (un tren o un
autobús) que de repente comienza a moverse y, en muchos casos, otras situaciones cotidianas.
La postura vertical está protegida por varios mecanismos, tanto feed-forward como feedback.
Estos últimos actúan en diferentes retrasos de tiempo, que van desde casi instantáneos
(respuestas mecánicas de los músculos y otros tejidos) hasta latencias relativamente largas,
como las correcciones voluntarias.
Los ajustes posturales desencadenados por perturbaciones externas en personas de pie se han
estudiado principalmente en respuesta a traslaciones y rotaciones inesperadas de la plataforma en la
que se encontraba la persona. En sujetos jóvenes sanos, una traslación hacia adelante no muy rápida
de la plataforma induce un balanceo del cuerpo hacia atrás debido a las fuerzas de inercia, seguido de
un aumento en la actividad de fondo de los músculos ventrales (como el tibial anterior, el recto femoral
y el recto abdominal). ) con un retraso de unos 70mi80 ms, dentro del rango típico para reacciones
preprogramadas. Una traslación hacia atrás de la plataforma da como resultado un balanceo del
cuerpo hacia adelante y un aumento en la actividad de fondo de los músculos dorsales (p. ej., tríceps
sural e isquiotibiales) aproximadamente con la misma latencia (ver Figura 12.5). Estos patrones de
activación muscular muestran una secuencia característica de distal a proximal con las primeras
respuestas en los músculos que cruzan la articulación del tobillo. Este patrón de respuesta postural y la
cinemática que lo acompaña ha sido llamado la "estrategia del tobillo" (Horak y Nashner, 1986).
Cuando la tarea postural se vuelve más desafiante, por ejemplo, cuando una persona joven y
sana hace equilibrio sobre una superficie de apoyo estrecha o cuando la plataforma se traslada
muy rápidamente, el orden de reclutamiento muscular se invierte de proximal a distal, lo que se
denomina "estrategia de cadera". (Horak y Nashner, 1986; Woollacott y Shumway-Cook, 1986).
Las personas mayores son más propensas a mostrar la estrategia de la cadera en condiciones en
las que los jóvenes suelen mostrar la estrategia del tobillo (Figura 7.5, panel derecho).
La dicotomía de la estrategia tobillo-cadera es prácticamente útil pero algo simplista. Se han

informado patrones más complejos de participación muscular y articular según la tarea y la
perturbación (Allum et al., 1989). Un conjunto diferente de patrones de juntas cinemáticas (tratados
comomovimientos propios)se ha introducido como base para el control de la postura (Alexandrov et al.,
2001). Cada movimiento propio es un movimiento a lo largo de una nueva variable definida como una
combinación lineal de rotaciones en las tres articulaciones principales (tobillo, rodilla y cadera); las
combinaciones se seleccionan para garantizar que las ecuaciones de movimiento sobre estas tres
nuevas variables estén desacopladas.
Las perturbaciones posturales pueden dar lugar a reacciones preprogramadas en los músculos que
no se consideran contribuyentes importantes a la estabilidad postural. En particular, las respuestas
preprogramadas en los músculos del brazo se pueden ver en respuesta a una perturbación de la
postura vertical cuando la persona se pone de pie y agarra un objeto para apoyo adicional.Marsden et
al., 1981). El patrón de estas respuestas difiere dramáticamente dependiendo de la inercia del objeto.
Cuando el objeto ofrece un apoyo confiable, las respuestas se ven en los músculos que producen fuerza
sobre el objeto contrarrestando los efectos posturales de la perturbación. Cuando el objeto tiene poca
inercia, las respuestas podrían invertirse y emerger en los grupos musculares antagonistas. Entonces el
patrón de movimiento se asemeja al observado en una persona que sostiene una taza de café mientras
está de pie en un autobús en respuesta a una perturbación postural producida por una aceleración
repentina del autobús.
7.4.4 Reacción correctiva de tropiezo

Otro grupo común de reacciones preprogramadas son las que se observan durante la
locomoción en respuesta a un estímulo mecánico aplicado al pie o en respuesta a un estímulo
eléctrico aplicado a un nervio que inerva el área del pie.Lisin et al., 1973; Forssberg et al.,
Figura 7.5Respuestas de los músculos posturales y cinemática general del cuerpo en respuesta a un rápido
desplazamiento hacia atrás de la plataforma. Note los patrones típicos de la “estrategia del tobillo” en la
persona joven (panel izquierdo) y los patrones típicos de la “estrategia de la cadera” en la persona mayor (panel
derecho). TIB, tibial anterior; GAS, gastrocnemio; CUÁDRUPLE, cuádriceps; JAMÓN, isquiotibiales; ABD, recto
abdominal; PSP, músculos paraespinales.
Reproducido con permiso deHorak et al. (1992),©Elsevier.
1975; Duysens y Pearson, 1976; Prochazka et al., 2002). Tales respuestas han sido documentadas
en estudios tanto en humanos como en animales. En los gatos, las respuestas pueden inducirse
incluso con una bocanada de aire dirigida a la pata. La latencia de estas respuestas es de unos
50mi80 ms después de la aplicación del estímulo, y sus patrones dependen de la fase de paso. La
latencia y el patrón variable de las respuestas permiten considerarlas como reacciones
preprogramadas.
En particular, cuando se aplica en la fase de balanceo, el estímulo típicamente induce una
respuesta de flexión en las principales articulaciones de la pierna y la pierna produce un
movimiento que parece retirar la pierna del estímulo o pasar por encima de un obstáculo
invisible. Cuando se produce el mismo estímulo en la fase de apoyo, la respuesta se observa
principalmente en los músculos extensores de las piernas, de modo que se acelera la fase de
apoyo. En la figura se muestra una ilustración de la reacción correctiva de tropiezo a la
estimulación eléctrica del nervio sural en diferentes fases de la marcha.Figura 7.6. Nótese el
predominio de las respuestas flexoras en la fase de oscilación y las respuestas extensoras en la
fase de apoyo único. El patrón anterior ayuda a levantar el pie sobre el “obstáculo” inexistente. El
último patrón puede verse como útil cuando una persona pisa un objeto afilado. En este caso,
levantar el pie es imposible ya que soporta el peso del cuerpo, y una estrategia razonable es
acelerar el paso para minimizar el tiempo que el pie experimentó el estímulo ofensivo.
(A) (B)
estimular
estimular
Figura 7.6Una ilustración de la reacción correctiva de tropiezo a la estimulación eléctrica del nervio sural.
Obsérvese el predominio de las respuestas extensoras en la fase de apoyo único (A) y de las respuestas flexoras
en la fase de oscilación (B). Las líneas discontinuas muestran la configuración del segmento (cuerpo) previo a la
aplicación del estímulo. Las líneas en negrita muestran la configuración después de la respuesta. Reproducido
con permiso deLatash (2012).
7.5 El papel de las reacciones preprogramadas en los movimientos
Las reacciones preprogramadas, por definición, se ven en respuesta a

perturbaciones inesperadas. Las perturbaciones (cambios en las fuerzas
externas) ocurren con frecuencia durante los movimientos cotidianos y, en
la mayoría de los casos, son impredecibles. Los ejemplos típicos incluyen la
manipulación de un objeto con un peso que resulta diferente al que la
persona espera, pisar una superficie inclinada o irregular de forma
inesperada, tropezar con un obstáculo durante la locomoción, ser tirado por
el perro con la correa, tropezar con otra persona en un lugar lleno de gente,
etc. En todas esas situaciones, es imperativo garantizar la estabilidad de las
variables importantes específicas de la tarea.
La presencia de reacciones preprogramadas en muchas tareas sugiere que juegan un papel

importante para garantizar la estabilidad del desempeño. Incluso se podría decir que todos y cada uno
de los movimientos del repertorio cotidiano están asociados a un mecanismo que conduce a la
generación de reacciones preprogramadas si se produce una perturbación. Dado que todas las
acciones naturales son realizadas por conjuntos redundantes de músculos, existe potencialmente un
número infinito de patrones de reacciones preprogramadas que podrían igualmente generar una
acción estabilizadora requerida. Por un lado, en la mayoría de las situaciones, los patrones de
reacciones preprogramadas son cualitativamente similares entre personas jóvenes y sanas. Por otro
lado, en algunas situaciones (por ejemplo, al resbalar sobre hielo,
verSección 7.3), los patrones observados de correcciones rápidas parecen únicos para cada persona y
situación específica. En conjunto, estas observaciones sugieren cierta regla, un algoritmo que conduce
a la generación de reacciones preprogramadas. En situaciones en las que las condiciones iniciales
pueden diferir drásticamente, como cuando se resbala sobre hielo, los patrones resultantes pueden ser
muy variables. En condiciones iniciales más reproducibles, se puede esperar que los patrones muestren
una alta consistencia.
Las reacciones preprogramadas generalmente generan solo correcciones aproximadas para los
efectos de las perturbaciones. Si bien las correcciones están en una dirección apropiada, su magnitud
se correlaciona mal con la magnitud de la perturbación. Sin embargo, existe una correlación de la
magnitud de una corrección preprogramada con la magnitud promedio de las perturbaciones
experimentadas en algunas pruebas anteriores (Houk, 1976). Mientras que en la mayoría de las
situaciones las reacciones preprogramadas contribuyen a la estabilidad, bajo algunas condiciones, las
reacciones preprogramadas pueden convertirse en perturbaciones. Por ejemplo, cuando una secuencia
de perturbaciones posturales fuertes es seguida por una perturbación postural relativamente pequeña,
es probable que la reacción preprogramada conduzca a una sobrecompensación de los efectos de la
última perturbación. Si el sujeto está de pie en condiciones de estabilidad postural reducida (por
ejemplo, sobre una superficie estrecha o resbaladiza), la reacción preprogramada puede conducir a una
pérdida de equilibrio.
7.6 Reacciones preprogramadas atípicas
Las reacciones preprogramadas atípicas se pueden observar en muchas poblaciones

caracterizadas por una estabilidad de los movimientos alterada, incluidas las personas mayores
sanas, las personas con un desarrollo atípico y los pacientes con diversos trastornos
neurológicos. Comúnmente, las reacciones preprogramadas atípicas representan respuestas de
activación simultáneas en agonistamipares musculares antagonistas (Horak y Nashner, 1986;
Figura 7.7). Tales respuestas aumentan la rigidez aparente de la articulación atravesada por los
músculos (en rigidez aparente,ver Capítulo 2) y reducir los efectos cinemáticos de la
perturbación. Otra ventaja de los patrones de co-contracción es que reducen los efectos
cinemáticos de una perturbación independientemente de su dirección. Por otro lado, un patrón
de cocontracción es ineficaz para generar un cambio en el par articular que contrarrestaría los
efectos de la perturbación y puede verse como un derroche de energía.
Algunos trastornos neurológicos, como la enfermedad de Parkinson y los trastornos del cerebelo,
se asocian con respuestas preprogramadas exageradas a las perturbaciones, mientras que la
capacidad para modular estas respuestas se ve afectada.Horak et al., 1992; Horak y Diener, 1994).
Figura 7.8presenta una ilustración de las respuestas en los músculos de la articulación del tobillo a una
traducción de plataforma inesperada en una persona sana (trazos de la izquierda) y un paciente con
ataxia cerebelosa (trazos de la derecha). Tenga en cuenta la latencia típica de las respuestas (50mi100
ms) y las respuestas exageradas tanto en los flexores como en los extensores del tobillo en el paciente.
Tales respuestas aumentadas se han discutido como adaptativas a la pérdida subyacente de estabilidad
del movimiento (Latash y Anson, 1996)—si bien hacen que los movimientos parezcan rígidos y
espasmódicos, sin estas respuestas la estabilidad podría perderse por completo.
Sujeto joven Sujeto Anciano sujeto parkinsoniano
PAGS PAGS PAGS

A PSP A A
H H H
q q q
ABD
GRAMO GRAMO
GRAMO
T T T
JAMÓN
PATIO
GAS
TIB
0 100 200 300ms 0 100 200 300ms 0 100 200 300ms
Figura 7.7Respuestas de los músculos posturales y cinemática general del cuerpo en respuesta a un rápido
desplazamiento hacia atrás de la plataforma. Tenga en cuenta los patrones típicos de la "estrategia del tobillo" en la
persona joven (panel izquierdo), los patrones ligeramente modificados en una persona mayor sana (panel central) y las
respuestas sincrónicas en los músculos de todas las articulaciones principales de las piernas con una cocontracción
antagonista visible en el paciente. con parkinsonismo (panel derecho). TIB, tibial anterior; GAS, gastrocnemio;
CUÁDRUPLE, cuádriceps; JAMÓN, isquiotibiales; ABD, recto abdominal; PSP, músculos paraespinales.
Reproducido con permiso deHorak et al. (1992),©Elsevier.
Figura 7.8Respuestas de los músculos posturales al desplazamiento de la plataforma a diferentes velocidades sobre la
misma amplitud en una persona sana (izquierda) y un paciente con un trastorno cerebeloso (derecha). Tenga en cuenta
las respuestas más altas en la persona sana para traducciones de plataforma más rápidas. En el paciente, obsérvese la
respuesta mucho más fuerte y prolongada en ambos músculos que cruzan la articulación del tobillo. TIB, tibial anterior;
GAS, gastrocnemio; Plat, plataforma.
Reproducido con permiso deHorak y Diener (1994),©Sociedad Americana de Fisiología.

Hay pocos argumentos de que las respuestas a las perturbaciones en los retrasos entre las típicas de
los reflejos espinales y las reacciones voluntarias existan y jueguen un papel importante para garantizar
la estabilidad de los movimientos cotidianos. Estas respuestas pueden involucrar músculos de todo el
cuerpo que pueden ayudar a contrarrestar los efectos de la perturbación en importantes variables
mecánicas. Los patrones de estas respuestas pueden ser muy variables, incluso a una perturbación
estándar, según las condiciones de estabilidad y el estado del cuerpo de la persona. En particular,
muestran cambios importantes en muchas poblaciones caracterizadas por una menor estabilidad de
los movimientos. No importa qué término se utilice para abordar estas respuestas. Creemos, sin
embargo, que cualquier término que incluya la palabrareflejoes, al menos en parte, engañoso. El
términoreacción preprogramadaparece más adecuado para abordar estas respuestas porque refleja
una característica importante de las respuestas, es decir, su pobre modulación con la amplitud de la
perturbación. Las reacciones preprogramadas incluyen al menos dos componentes mediados por
diferentes vías neurales, probablemente con y sin participación de estructuras corticales. Sus bucles
exactos siguen siendo desconocidos.
Referencias
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Copia eferente
8
El problema de la interacción entre percepción y acción es uno de los centrales en campos como la
psicología, la neurofisiología de la percepción y el control motor. Este problema es bidireccional. Las
señales sensoriales juegan un papel importante en los movimientos. El ejemplo más obvio son los
reflejos musculares (ver Capítulo 6) que se originan en terminaciones sensoriales y conducen a cambios
en los niveles de activación muscular. Otros ejemplos incluyen ajustes de patrones de movimiento a
cambios en condiciones externas reflejadas en niveles de actividad de señales sensoriales de diferentes
modalidades. Dichos ajustes pueden ser intencionales; entonces, estos efectos se conocen
comúnmente como correcciones de movimientos basadas en los sentidos. También pueden ser más
directos, sin implicar un cambio en la representación subjetiva del entorno (cf. la noción de Gibson de
percepción directa; Gibson, 1979). También hay efectos en la dirección opuesta: los procesos eferentes
(relacionados con el motor) afectan la forma en que uno percibe las señales de las terminaciones
sensoriales. Podría decirse que uno de los ejemplos más famosos es la incapacidad de los humanos
para hacerse cosquillas a sí mismos (Blakemore et al., 2000). La noción de copia eferente ha sido una de
las nociones centrales en las teorías que intentan interpretar los resultados de numerosas
observaciones, mostrando que lo que uno hace afecta lo que uno siente.
En un libro clásicoreflejos del cerebro,publicado originalmente en 1863, el gran fisiólogo ruso Ivan
Sechenov (1829mi1905) escribió que los humanos no ven sino que miran, no oyen sino que escuchan.
Implicó el proceso activo de extraer información de las señales sensoriales proporcionadas por
diferentes sistemas sensoriales. Casi al mismo tiempo, Hermann von Helmholtz (1821mi1894), uno de
los más grandes físicos y fisiólogos alemanes, prestó atención a una observación conocida por la
mayoría de los estudiantes de primaria curiosos. Si una persona cierra un ojo y presiona el otro globo
ocular con un dedo, el mundo parece moverse. Una rotación ocular similar producida naturalmente no
conduce a una percepción tan ilusoria; la persona sabe muy bien que el ojo se mueve y el mundo
permanece estacionario. Tenga en cuenta que en ambos casos, la luz que ingresa al globo ocular a
través del cristalino se mueve sobre la retina, pero los cambios en la actividad de los receptores
retinales sensibles a la luz inducidos por este movimiento conducen a percepciones cualitativamente
diferentes según la causa del movimiento del ojo. Von Helmholtz llegó a la conclusión de que las
señales a los músculos involucrados en los movimientos oculares voluntarios afectaban de alguna
manera la percepción visual en combinación con las señales de los receptores sensibles a la luz. Otra
observación de von Helmholtz que respalda la idea de que se usa una copia de los comandos motores
para los músculos oculares durante el procesamiento visual en algún nivel del cerebro fue el hecho de
que, durante los cambios en la dirección de la mirada producidos por los movimientos sacádicos, el
mundo externo no se percibe en movimiento.

Erich von Holst (1908)mi1962), un fisiólogo y psicólogo alemán, se le atribuye la introducción

del términocopia eferente (algunas veces,copia de eferencia).El artículo de von Holst y
Mittelstaedt publicado en 1950 describía los resultados de un experimento con moscas con la
cabeza girada 180-e introdujo la noción deEfferenzkopie,una copia del comando motor actual,
que utiliza el sistema nervioso para estimar la retroalimentación sensorial esperada de la acción
y corregir la acción si hay una discrepancia entre las señales sensoriales esperadas y reales. La
noción de copia eferente también fue central para la interpretación de los llamadosparadoja
postura-movimiento—los movimientos voluntarios no inducen la resistencia esperada de los
mecanismos estabilizadores de la postura (para más detalles, consulte el Capítulo 12). Más tarde,
un fisiólogo estadounidense, Roger Wolcott Sperry (1913mi1994), introdujo un término
diferente,descarga corolario,básicamente sinónimo de copia eferente, basado en sus estudios
de la respuesta optocinética.
La noción de copia eferente se ha utilizado durante el último medio siglo para interpretar
numerosas observaciones, incluido el control de los movimientos oculares, las ilusiones cinestésicas
inducidas por la vibración muscular y aspectos del control de las acciones. Sólo recientemente, esta
noción ha sido revisada críticamente (Feldman, 2009, 2011) dentro de una hipótesis sobre el control de
los movimientos con cambios en las configuraciones corporales referentes (ver Capítulo 12). El análisis
de Feldman ha demostrado que las opiniones tradicionales sobre la copia eferente y su papel en la
acción y la percepción deben modificarse.

En el documento mencionado,Von Holst y Mittelstaedt (1950)ofreció el siguiente esquema (Figura 8.1).
Consideraron dos componentes de las señales sensoriales, que abordaron comoreferenciayexaferencia
Se supuso que el primero reflejaba los efectos de los movimientos voluntarios en las señales
sensoriales, mientras que el segundo reflejaba los efectos sensoriales producidos por cambios en las
fuerzas externas (y otros factores). Su análisis comenzó con la suposición de que el control neuronal de
una acción voluntaria podría describirse adecuadamente especificando un nivel de activación de los
grupos alfa-motorneuronales involucrados. (“comando motor” enFigura 8.1). Se utiliza una copia del
comando (“copia eferente”) para estimar un cambio esperado en las señales sensoriales y se envía a
una estructura neuronal que también recibe señales que reflejan el cambio de la retroalimentación
sensorial producida por la acción (referencia). Las señales de referencia se comparan con la copia
eferente y, si hay una discrepancia, una señal de corrección (DLluviaFigura 8.1) se envía a las
motoneuronas. Este esquema parece resolver la paradoja postura-movimiento porque solo los cambios
inesperados en las señales sensoriales pueden ejercer efectos sobre la activación muscular. Esta
solución del problema postura-movimiento ha sido abordada como laprincipio de referencia.Tenga en
cuenta que la exaferencia, por definición, no tiene una copia eferente coincidente. Por lo tanto, la
exaferencia siempre produce efectos estabilizadores de la postura en las motoneuronas.
Dentro de este esquema, la copia eferente tiene dos funciones. Primero, se usa para extraer información
perceptiva de señales aferentes: la exaferencia siempre contribuye a la percepción mientras que la referencia
no, a menos que se desvíe significativamente de su nivel esperado basado en la copia eferente (DREAL
ACADEMIA DE BELLAS ARTES). En segundo lugar, juega un papel importante en la modificación de las órdenes a
los músculos en respuesta a cambios en la información sensorial.
Copia eferente 141
Figura 8.1En el esquema de copia eferente clásico, los procesos neuronales dan como resultado la generación
de un "comando motor" a los músculos. Se usa una copia del comando (copia eferente; EC) para estimar un
cambio esperado en las señales sensoriales y se envía a una estructura neuronal que calcula la diferencia entre
EC y el cambio de la retroalimentación sensorial producida por la acción (referencia; RA). Esta diferencia (DRA)
produce una señal de corrección enviada a las motoneuronas y participa en la percepción.
Esquemas similares al deFigura 8.1se utilizan en estudios más recientes basados en las ideas de
modelos internos (Wolpert y Ghahramani, 2000; ver también el Capítulo 13). La copia eferente es
un componente importante del modelo interno directo asumido, que estima los cambios de
retroalimentación sensorial inducidos por el proceso eferente en curso. Se supone que el
modelo interno involucra procesos computacionales que reflejan las interacciones entre los
elementos del sistema neuromotor dentro del cuerpo y también con el medio ambiente.
Desarrollos recientes de este enfoque han utilizado el concepto de probabilidad bayesiana (revisado
enWolpert, 2007). La probabilidad bayesiana refleja un estado particular de conocimiento (o creencia)
basado en la experiencia previa. Este aparato está relacionado con la evaluación de la probabilidad de
una hipótesis basada en alguna probabilidad anterior, que luego se actualiza con datos nuevos y
relevantes. El enfoque bayesiano es más sofisticado que el ilustrado enFigura 8.1, pero comparte
ciertas características básicas con la noción clásica de copia eferente. En particular, dentro de este
enfoque, el comando del motor se usa en la estimación del estado, por ejemplo, con la ayuda de un
predictor, como el filtro de Kalman (Goodwin y el pecado, 1984), que es un estimador bayesiano para
un sistema variable en el tiempo. La probabilidad de un estado corporal se define no solo por la
probabilidad estimada en función de las señales sensoriales actuales, sino también por un reflejo
previo de eventos anteriores, por ejemplo, la experiencia almacenada en la memoria. Entonces, la caja
con (RAmiCE) enFigura 8.1se reemplaza con un mecanismo computacional sofisticado. Su
funcionamiento se supone ligado a los conceptos de estimación óptima de estados del mundo y de
nuestro propio cuerpo y luego determinación de acciones óptimas; como tal, este concepto está
estrechamente ligado a la óptima
teoría de control e ideas de modelos internos como herramientas para estimar el estado del
cuerpo (revisado enDiedrichsen et al., 2010).
Algunos problemas con el esquema que se muestra enFigura 8.1han sido enfatizados (Feldmann, 2009). En
primer lugar, algunos de los mecanismos de estabilización de la postura no están mediados por bucles de
retroalimentación sensorial (para obtener más detalles, consulte el Capítulo 14). Las fuerzas musculares
dependen de la longitud y la velocidad del músculo, y esta dependencia está modulada por el nivel de
activación muscular (véanse los Capítulos 2 y 3). Como resultado, cualquier perturbación es compensada
(parcialmente) por cambios inmediatos en las fuerzas musculares siempre dirigidas contra la perturbación.
Cuando aumenta el nivel de activación muscular, las fuerzas generadas por estos llamadospreflejos (Loeb, 1999
) en respuesta a un aumento de perturbación estándar. Los preflejos actúan independientemente de la causa
de un cambio en la longitud del músculo, voluntario o inducido por un cambio en el campo de fuerza externo.
Más importante aún, el esquema enFigura 8.1es incapaz de manejar una de las observaciones
experimentales básicas. Cuando una persona realiza un movimiento voluntario de una posición a otra
(por simplicidad, suponga que la fuerza externa siempre es cero), los músculos están inactivos antes del
movimiento, muestran cambios transitorios en el nivel de activación inmediatamente antes y durante el
movimiento. , y vuelven a la quiescencia unos segundos después de la finalización del movimiento. Por
lo tanto, las señales de activación de los músculos están cerca de cero tanto en la posición inicial como
en la final, lo que significa que las señales de copia eferentes enFigura 8.1son también iguales
(alrededor de cero). En la posición final, sin embargo, los valores de la longitud del músculo son
diferentes de la posición inicial y se espera que el cambio relacionado con la posición en las señales
aferentes (referencia) mueva la extremidad de regreso a la postura inicial porque este cambio no se
equilibra con un cambio en el eferente. Copiar (Figura 8.2). En realidad, como se describe más adelante,
la actividad de los receptores sensibles a la longitud
Figura 8.2Un movimiento voluntario provoca un cambio en la longitud del músculo (de L1 a L2 en el dibujo de la
derecha). Dado que los músculos están inactivos tanto antes como después del movimiento, se espera que la EC sea la
misma mientras que la referencia (RA) es diferente. Se espera que esto cree una señal de desajuste (DRA2) que conduce
a un cambio distinto de cero en la activación de las motoneuronas que mueve la extremidad hacia su posición inicial. Los
experimentos muestran que esto no es cierto.
Copia eferente 143
en los músculos humanos permanece casi sin cambios en diferentes posiciones en el estado estacionario (
Hulliger et al., 1982). Dado que los humanos son capaces de relajar los músculos en diferentes posiciones de las
articulaciones, como se muestra, por ejemplo, en un estudio clásico deWachholder y Altenburger (1927), el
esquema enFigura 8.1es claramente insuficiente.
Un problema importante con el esquema enFigura 8.1parece ser la asociación directa de la copia
eferente con comandos hacia o desde las motoneuronas alfa. Como se describe con más detalle en el
capítulo 12, el sistema nervioso central es, en principio, incapaz de predefinir la señal de activación total
para las motoneuronas alfa debido a la presencia de bucles de retroalimentación reflejos. La idea
general de que el proceso de generación de una acción voluntaria juega un papel importante en la
cinestesia sigue siendo válida. Sin embargo, su implementación con la ayuda de la noción clásica de
copia eferente es defectuosa. Para resolver el problema, hay que revisar una de las nociones centrales
en el control motor, la decomando motor.Este tema se abordará con más detalle más adelante en este
capítulo.
8.3 Percepción cinestésica

La percepción cinestésica se forma en base a señales de receptores (terminaciones sensoriales)
sensibles a una variedad de variables mecánicas. Si bien parece haber suficientes tipos de
sensores sensibles a las variables más relevantes, como la longitud y la velocidad muscular, la
fuerza muscular y el ángulo articular, todas estas señales transmiten información ambigua,
como se analiza a continuación. La desambiguación de esta información requiere la
participación de señales neuronales generadas dentro del sistema nervioso central, en particular
relacionadas con la producción de movimientos voluntarios. Al final de esta sección, tendremos
que decidir si el términocopia eferente,definido de acuerdo conFigura 8.1, es adecuada para
describir los procesos de extracción de información cinestésica de los dos tipos de señales, las
asociadas a procesos aferentes y eferentes.
8.3.1 Contribución aferente a la propiocepción

Varias terminaciones sensoriales en tejidos periféricos muestran niveles de activación que reflejan
variables mecánicas relevantes para la percepción cinestésica. Las terminaciones sensoriales son partes
de células neurales, neuronas propioceptoras, con el cuerpo ubicado en los ganglios espinales, cerca de
la médula espinal (para las terminaciones en las extremidades y el tronco). Los potenciales de acción
generados dentro de una terminación sensorial viajan a lo largo de la rama periférica del axón en
forma de T de la neurona correspondiente y luego se transportan a lo largo de la rama central hacia el
sistema nervioso central, donde pueden tener efectos sobre la activación de las motoneuronas alfa
(incluidas las reflejas). , Capítulo 6) y participar en los procesos de percepción (Figura 8.3).
La mayoría de las terminaciones sensoriales en condiciones naturales cambian su frecuencia de generación

de potencial de acción con la deformación. La ubicación de una terminación con respecto a los tejidos
periféricos la hace sensible a variables específicas como desplazamientos, velocidades y fuerzas. Los tres tipos
de terminaciones sensoriales que se han asociado con mayor frecuencia con la percepción cinestésica son las
que se encuentran en los husos musculares, los órganos tendinosos de Golgi y los receptores articulares.
Figura 8.3Las terminaciones sensoriales son partes de las células neurales, las neuronas propioceptoras, con el cuerpo
ubicado en los ganglios espinales, cerca de la médula espinal. Generan potenciales de acción en respuesta a estímulos
adecuados. Los potenciales de acción viajan a lo largo de la rama periférica del axón en forma de T de la neurona
correspondiente y luego son transportados a lo largo de la rama central hacia el sistema nervioso central.
Los husos musculares son estructuras bastante sofisticadas dispersas dentro de los músculos
esqueléticos (Figura 8.4). Consisten en una cubierta unida con hilos de tejido conectivo a fibras
musculares productoras de energía (denominadas fibras extrafusales). En el interior, el huso
contiene fibras musculares de diferente tipo y función (fibras intrafusales) que no tienen
conexión con los tendones y no pueden contribuir a la generación de fuerza muscular. La
ubicación de los husos en paralelo a las fibras extrafusales hace que sus terminaciones
sensoriales sean sensibles a la cinemática del movimiento, la longitud de las fibras musculares y
la velocidad. Dos tipos de terminaciones sensoriales se encuentran en las fibras intrafusales. Las
terminaciones sensoriales primarias son sensibles tanto a la longitud como a la velocidad del
músculo; están inervados por las fibras aferentes más gruesas y de conducción más rápida
(grupo Ia, velocidad de conducción de hasta 120 m/s). Las terminaciones sensoriales secundarias
son sensibles únicamente a la longitud del músculo;mi60 m/s
Las fibras intrafusales dentro de los husos musculares están inervadas por neuronas especializadas
(gamma-motoneuronas,Figura 8.4) que inducen contracciones de esas fibras y, por lo tanto, cambian
sus propiedades mecánicas, en particular, su deformación bajo la acción de fuerzas externas
proporcionadas por el movimiento de las fibras extrafusales (ver Capítulo 2). Como resultado, la
actividad de las motoneuronas gamma cambia las características de las terminaciones sensoriales
dentro del huso, es decir, su sensibilidad a variables relevantes como la longitud y la velocidad del
músculo. Hay dos tipos de motoneuronas gamma, gamma-estáticas y gammadinámicas, que cambian
la sensibilidad de las terminaciones a la longitud y velocidad del músculo, respectivamente.
Hay varios factores que complican el uso de señales de los husos musculares para la percepción
cinestésica. Primero, la mayoría de los movimientos naturales del cuerpo humano son rotaciones articulares.
Mientras que la rotación articular está acoplada a cambios en la longitud del “músculo más tendón”
Copia eferente 145
Figura 8.4Los husos musculares están orientados en paralelo a las fibras musculares extrafusales productoras de
energía inervadas por motoneuronas alfa.a-MINNESOTA). Contienen fibras musculares intrafusales inervadas por
gamma-motoneuronas (gramo-MN) y terminaciones sensoriales inervadas por fibras aferentes primarias (Ia) y
secundarias (II). Las terminaciones son sensibles a la longitud del músculo (II) y tanto a la longitud como a la velocidad
(Ia).
complejos, los husos musculares generan información sobre los cambios en la longitud de las fibras
musculares únicamente. Por ejemplo, durante una contracción muscular en condiciones isométricas,
las fibras musculares se acortan y los tendones se estiran (comparar los dos paneles enFigura 8.5).
Además, cualquier contracción voluntaria se asocia con un aumento en el nivel de activación de las
motoneuronas gamma (denominadascoactivación alfa-gamma).Se ha demostrado que en condiciones
isométricas, un aumento de la fuerza muscular se acompaña de un aumento de la frecuencia de los
potenciales de acción generados por las terminaciones del huso (Vallbó, 1974). El fenómeno de la
coactivación alfa-gamma también conduce a cambios contraintuitivos en el
(A) (B)
Figura 8.5Durante la producción de fuerza isométrica, dos factores contribuyen a los cambios en la actividad de las
terminaciones del huso. En primer lugar, existe la coactivación de las motoneuronas alfa y gamma. En segundo lugar, las
fibras musculares se acortan mientras se estira el tendón (comparar los dibujos (A) y (B)).
actividad de las terminaciones del huso durante los movimientos voluntarios. Por ejemplo, la actividad
de las terminaciones primarias y secundarias en humanos permanece casi sin cambios durante un
movimiento lento contra una carga externa constante, mientras que dicho movimiento obviamente
conduce a cambios en la longitud de un músculo que contiene los husos.Hulliger et al., 1982).
Los órganos tendinosos de Golgi son terminaciones sensoriales ubicadas en serie con las fibras musculares
extrafusales cerca de la unión entre las fibras y el tendón.Figura 8.6(A)). Esta ubicación hace que los órganos
tendinosos de Golgi sean sensibles a la fuerza del tendón. A diferencia de las terminaciones del huso muscular,
los órganos tendinosos de Golgi no tienen un control neural directo sobre su sensibilidad a la fuerza muscular,
ningún mecanismo que sea similar al de las motoneuronas gamma. Si bien las señales de los órganos
tendinosos de Golgi se pueden utilizar para extraer información sobre la fuerza del tendón, no proporcionan
información directamente sobre el momento de fuerza articular, que también depende del brazo de palanca.
Tenga en cuenta que el momento de la fuerza es la variable adecuada para describir los efectos de las fuerzas
durante las acciones de rotación (ver Capítulo 1). Panel B de Figura 8.6ilustra dos ángulos de articulación que
difieren en el brazo de palanca (L1y yo2). Si la fuerza muscular es la misma, los órganos tendinosos de Golgi
muestran los mismos niveles de activación mientras que los dos momentos de fuerza son diferentes (M1> m2).
Las terminaciones sensoriales ubicadas en las articulaciones, los receptores articulares,

son sensibles a la rotación articular. Su ubicación los convierte en candidatos perfectos
para proporcionar información sobre posiciones conjuntas. Sin embargo, hay
relativamente pocos receptores articulares sensibles al movimiento articular en su rango
medio, mientras que la mayoría de ellos generan potenciales de acción cuando la
articulación se acerca a uno de sus límites de rotación. Además, las señales de los
receptores articulares también cambian con factores como la tensión de la cápsula
articular (por ejemplo, producida por la contracción simultánea de los músculos que
cruzan la articulación) y la inflamación articular. Esto hace que estas señales sean
candidatos poco probables para el papel de fuente principal de información sobre la
posición conjunta.
Esta breve revisión sugiere que las señales aferentes, por sí mismas, producen información
ambigua que debe ser descifrada para que sea útil para la percepción cinestésica.
(B)
(A)
Figura 8.6 (A) El órgano tendinoso de Golgi (GTO) es sensible a la fuerza del tendón. Está inervado por Ibaferentes. (B) Un
cambio en la posición de la articulación está asociado con un cambio en el brazo de palanca de la fuerza muscular (L).
Entonces, las mismas señales sensoriales relacionadas con la fuerza corresponden a diferentes momentos de fuerza (M)
producidos por el músculo.
Copia eferente 147
Más tardeSección 8.4, discutiremos cómo se pueden usar los procesos asociados con la
generación de acción voluntaria para eliminar la ambigüedad de la información aferente sin usar
la noción tradicional de copia eferente (como se ilustra enFigura 8.1).
8.3.2 Ilusiones cinestésicas inducidas por vibración muscular

La importancia de las señales de los husos musculares para la percepción cinestésica se ha
demostrado, en particular, en experimentos con vibraciones musculares de baja amplitud y alta
frecuencia.Eklund y Hagbarth, 1967; Goodwin et al., 1972; Feldman y Latash, 1982; Rollo y Vedel, 1982).
Las terminaciones primarias son particularmente sensibles a la vibración debido a su sensibilidad a la
velocidad del músculo. De hecho, la vibración puede impulsar prácticamente todas las terminaciones
primarias del huso dentro del músculo, lo que significa que cada terminación genera al menos un
potencial de acción a la frecuencia de la vibración. Durante la vibración, muchos estudios informaron
ilusiones cinestésicas que conducen a la percepción de configuraciones corporales correspondientes a
un aumento en la longitud del músculo sujeto a la vibración. Incluso pueden percibirse posiciones
articulares anatómicamente imposibles (Cracke, 1977). Cuando se pidió a los sujetos que informaran
sobre la velocidad de rotación de la articulación percibida, las ilusiones se hicieron aún más fuertes: las
magnitudes de la velocidad eran tan grandes que se podía esperar que la articulación hiciera varias
revoluciones alrededor de su eje durante el tiempo de aplicación de la vibración (Sittig et al., 1985).
Varios estudios han demostrado que los efectos de la vibración muscular sobre la percepción
cinestésica pueden modificarse e incluso revertirse si el sujeto está involucrado simultáneamente en
otra actividad (Feldman y Latash, 1982). Estas observaciones han proporcionado más apoyo a la idea de
que las señales de los receptores periféricos se interpretan dentro de un marco de referencia
proporcionado por las acciones en curso.
8.3.3 Efectos inducidos por vibraciones en la postura y la locomoción

Cuando una persona realiza una acción con todo el cuerpo, la vibración aplicada a un músculo que
participa en la acción puede inducir cambios importantes en la acción. Uno de los fenómenos de este
grupo es el llamadocaídas inducidas por vibraciones (VIF;Eklund y Hagbarth, 1967; Eklund, 1969). Los
VIF representan desviaciones del cuerpo de una persona de pie con los ojos cerrados desde una
postura cómoda provocada por la vibración de los músculos de las piernas (también se han informado
VIF en respuesta a la vibración de otros músculos, como los músculos del cuello y los brazos,Roll et al.,
1989; Latash, 1995). Por ejemplo, la vibración de los extensores del tobillo (aplicada al tendón de
Aquiles) produce una desviación visible del cuerpo hacia atrás. Este fenómeno ha sido interpretado de
la siguiente manera. La vibración produce un nivel inusualmente alto de activación de las terminaciones
del huso en los extensores del tobillo. Estas señales aferentes son interpretadas por el sistema nervioso
central como causadas por un aumento en la longitud de esos músculos. En condiciones naturales, tal
cambio en la longitud del músculo se asocia con una desviación del cuerpo hacia adelante. Para
mantener el equilibrio, esta desviación ilusoria del cuerpo se corrige, provocando la desviación hacia
atrás realmente observada.
Otro fenómeno de este grupo son los efectos de la vibración sobre la locomoción. Estos
efectos son mucho más complejos y no permiten una interpretación sencilla basada en una
sobreestimación por parte del sistema nervioso central de la longitud del músculo sometido a
vibración. En particular, cuando una persona marcha en su lugar, la vibración aplicada a los isquiotibiales
produce una progresión hacia adelante no intencional (Ivanenko et al., 2000). Durante la marcha, la vibración
aplicada a diferentes músculos podría aumentar o disminuir significativamente la velocidad de progresión,
mientras que la aplicación de vibración a los músculos de una sola pierna puede producir una marcha a lo largo
de un arco.
8.3.4 Ilusiones cinestésicas inducidas por estimulación muscular

Si se supone que los procesos asociados con la producción de la acción voluntaria participan en
la percepción cinestésica, se puede esperar otro tipo de ilusión cuando los movimientos no se
producen por activación muscular voluntaria sino por estimulación eléctrica de un músculo. En
tal situación, una entrada sensorial verídica proporcionada por señales aferentes puede
interpretarse incorrectamente dado que los movimientos inducidos no están asociados con
señales neuronales que producen dichos movimientos de forma natural. Por ejemplo, durante la
estimulación eléctrica de un músculo, su contracción no está asociada con un aumento en el
nivel de actividad de las motoneuronas gamma que se activan durante las contracciones
musculares voluntarias.
De hecho, tales ilusiones se han observado (Feldman y Latash, inédito). Figura 8.7muestra
esquemáticamente dos relaciones entre la posición real de la articulación y su percepción
medida usando un 0miEscala de 10 reportada por el sujeto. La escala se desarrolló de antemano
utilizando pruebas de práctica. Durante los movimientos voluntarios con los ojos cerrados, existe
una buena correspondencia entre las posiciones articulares reales e informadas (línea continua).
Durante los movimientos producidos por la simulación eléctrica del nervio muscular, el
desplazamiento articular se sobreestimó constantemente (la línea discontinua) correspondiente
a la percepción de una longitud más corta del músculo sujeto a la estimulación. Esta observación
puede interpretarse como resultado del desajuste entre el nivel de actividad de
Figura 8.7Durante los movimientos voluntarios, la posición percibida coincide con la real (la línea continua).
Cuando los movimientos son producidos por estimulación eléctrica del nervio muscular, existe un sesgo de
percepción consistente que corresponde a la percepción de una longitud más corta del músculo sujeto a la
estimulación. Los ejes muestran el desplazamiento del efector (el dedo índice), real (eje X) y percibido (eje Y)
medido desde una determinada posición inicial.
Copia eferente 149
motoneuronas gamma y el nivel real de activación muscular producido por la

estimulación; en condiciones naturales, el mismo nivel de activación muscular estaría
acompañado por un aumento en la activación del sistema gamma.
8.4 Copia eferente dentro de un esquema general

de control motor
Con base en la evidencia revisada anteriormente en este capítulo, hay pocos argumentos de que los
procesos neuronales relacionados con la producción de movimiento participen en procesos
relacionados con la percepción de la posición (y la fuerza) del efector en movimiento. Algunos de los
problemas asociados con la noción clásica de copia eferente, tal como la introdujeron von Holst y
Mittelstaedt, se han revisado brevemente enSección 8.2. Estos problemas sugieren que debe
reconsiderarse el papel de los procesos eferentes en la percepción. En las siguientes dos secciones,
revisamos cómo se maneja este problema dentro de dos enfoques principales del control motor, el que
puede abordarse como "control de fuerza" y el otro, que comúnmente se denomina "control con
configuraciones de referencia" (para más información). detalles, véase el Capítulo 12).
8.4.1 Dentro de esquemas de control con fuerzas y

activaciones musculares
Estos esquemas del control neural de los movimientos se basan en dos pilares, la mecánica
clásica y la teoría del control. El primero establece que, para producir un movimiento preciso de
un objeto material, se deben aplicar patrones de tiempo de fuerza apropiados al objeto. Este
último ofrece esquemas basados en cálculos realizados por un controlador basado en la
información sobre el estado actual del cuerpo (entregado por señales sensoriales) y en los
procesos eferentes actuales. Por lo tanto, la mayoría de los esquemas de control desarrollados
dentro de este enfoque asumen que el sistema nervioso central calcula las fuerzas requeridas
que deben generar los músculos y actualiza estos cálculos basándose en cascadas demodelos
internos—procesos neuronales hipotéticos que modelan (emulan) las numerosas entradasmi
relaciones de salida que describen las interacciones dentro del cuerpo y entre el cuerpo y el
medio ambiente (revisado enWolpert et al., 1998; Kawato, 1999; para más detalles, véase el
Capítulo 13). Se están utilizando modelos de dos tipos principales: directos e inversos. Los
modelos directos actúan como predictores de estados corporales futuros, mientras que los
modelos inversos precalculan los perfiles de fuerza requeridos para mover el efector al objetivo
y también estiman las señales neuronales en diferentes niveles de la jerarquía neuronal que se
requerirían para producir esas fuerzas.
Si bien tanto la mecánica clásica como la teoría del control son campos establecidos con un fuerte
aparato computacional asociado, se han presentado varios argumentos en contra de este enfoque
(revisado enOstry y Feldman, 2003; Latash, 2012). Primero, como lo enfatizó Bernstein en la década de
1930 (Bernstein, 1935), la dependencia de la fuerza muscular de su longitud y velocidad debido tanto a
las propiedades de los músculos periféricos como a los reflejos (capítulos 2, 3 y 6), hace imposible que
el sistema nervioso central prediga o prescriba patrones de fuerzas y desplazamientos de todos los
músculos. tomando parte en los movimientos naturales
con cualquier grado de precisión. En segundo lugar, el control de un sistema físico multielemento
variable en el tiempo solo se puede implementar cambiando sus parámetros pero no los precursores
directos de sus variables de salida (por ejemplo, mecánicas) (por ejemplo,Glansdorf y Prigogine, 1971).
En tercer lugar, si se acepta que el objetivo del control motor es comprender las leyes de la naturaleza
que participan en la producción de los movimientos biológicos naturales, asumir cálculos dentro del
sistema nervioso central equivale a darse por vencido e intentar abordar el problema con herramientas
desarrolladas para el control de objetos inanimados hechos por el hombre.
Si bien los procesos computacionales dentro de estos esquemas tienen lugar en estructuras
neuronales indefinidas, a veces el cerebelo está implicado (Wolpert et al., 1998), y comúnmente
se supone que crean señales neuronales que reflejan las fuerzas musculares o sus precursores
directos, como los niveles de activación muscular o las entradas presinápticas totales en los
grupos alfa-motoneuronales (revisado enShadmehr y Wise, 2005). Se supone que estas señales
participan en la percepción de la configuración corporal (en combinación con señales aferentes
procesadas) y en la predicción de cambios en la configuración corporal en un futuro próximo. Si
bien los procesos computacionales involucrados pueden ser bastante sofisticados, la idea de
comparar señales con músculos con retroalimentación sensorial sobre el estado muscular en
estos esquemas es, en principio, la misma que en el esquema clásico deFigura 8.1(p.ej, Wolpert y
Ghahramani, 2000). Como resultado, sufre los mismos problemas.
Uno de los principales problemas es el hecho experimental de que, en diferentes posiciones articulares
ocupadas voluntariamente, las fuerzas musculares y los niveles de activación pueden ser aproximadamente los
mismos (asumiendo que la carga externa es la misma y los cambios en el brazo de momento son pequeños).
Esto significa que las diferentes señales sensoriales relacionadas con la posición pueden ir acompañadas de las
mismas activaciones musculares sin que se produzca ninguna señal de error que haga que la articulación se
mueva. El esquema enFigura 8.1, sin embargo, sugiere que un cambio en la señal de referencia que no coincida
con un cambio en la señal de copia eferente tiene que dar como resultado un valor distinto de cero DRA que
provoca un cambio en las activaciones musculares y el movimiento. Además, si un cambio en la carga externa
aleja la articulación de su posición, se observan activaciones musculares y cambios en las fuerzas musculares
que resisten la desviación. Esto es cierto para cualquier posición articular, lo que sugiere que los movimientos
voluntarios están asociados con cambios en el punto de referencia sobre el cual se estabiliza la articulación. Sin
embargo, estos efectos no requieren ninguna comparación de una copia eferente con la referencia, sino que
resultan del funcionamiento de mecanismos fisiológicos de estabilización de la postura, incluidas las
propiedades de los músculos periféricos y los bucles reflejos, como se supone en la hipótesis del punto de
equilibrio y su desarrollo reciente como referente. hipótesis de configuración (Feldmann, 2009; ver en detalle
en el Capítulo 12).
8.4.2 Dentro de la hipótesis de configuración del referente

El enfoque alternativo para el control motor se origina en la hipótesis del punto de equilibrio (Feldman,
1966, 1986; para más detalles, consulte el Capítulo 12). Dentro de este enfoque, el cerebro utiliza
señales asociadas con la despolarización de grupos neuronales (típicamente, despolarización
subumbral) que, dado el campo de fuerza externo, definen un conjunto de valores de referencia para
variables destacadas específicas de la tarea denominadasconfiguración del cuerpo referente. Además,
una secuencia de transformaciones de pocos a muchos da como resultado señales neuronales para los
grupos motoneuronales que inervan todos los músculos que participan en el movimiento.Latash, 2010).
Tal esquema no predefine patrones de activación muscular, fuerzas,
Copia eferente 151
y desplazamientos, pero asegura la estabilidad con respecto a las variables sobresalientes

específicas de la tarea. No se asume ningún cálculo dentro del sistema nervioso central dentro
de este enfoque. Como se muestra en esta sección, la percepción cinestésica puede incorporarse
naturalmente al esquema de control con configuraciones corporales de referencia (Feldman y
Latash, 1982; Feldmann, 2009).
Considere primero el control de un solo músculo. La fuerza muscular activa y el nivel de activación
muscular dependen de la longitud del músculo (Figura 8.8). De acuerdo con la hipótesis del punto de
equilibrio (ver Capítulo 12), el control central de un músculo puede describirse adecuadamente como el
establecimiento de un valor del umbral para la dependencia de la fuerza muscular activa en la longitud
del músculo, abordado como el umbral del reflejo tónico de estiramiento (yo),que juega el papel de la
configuración de referencia para un sistema de un solo músculo. Establecer un valor deyocontribuye a
resolver el problema de percibir la longitud y la fuerza muscular. En efecto, para un determinadoyo,solo
puntos en la dependencia F(L) enFigura 8.8son posibles como estados de equilibrio del sistema
“músculoþreflejosþcarga." Algunos de estos puntos se muestran con círculos negros enFigura 8.8.
Otros estados (p. ej., los que se muestran con círculos abiertos) son imposibles. Entonces, el proceso
eferente reduce el problema de la percepción de encontrar un punto en la fuerza bidimensionalmi
plano de longitud a la búsqueda de un punto en la curva unidimensional F(L).
Considere ahora cambios en diferentes señales propioceptivas a lo largo de la curva F(L). Se espera que
todos ellos aumenten con un aumento en la distancia de los puntos en esta curva desdeyoDe hecho, a medida
que uno se mueve a lo largo de la curva F(L) desdeyoa la derecha, aumenta la longitud del músculo, lo que se
espera que conduzca a un aumento en el nivel de actividad de las terminaciones del huso muscular. Al mismo
tiempo, aumenta la fuerza muscular, lo que conduce a un aumento de la
Figura 8.8De acuerdo con la hipótesis del punto de equilibrio, el control neural de un músculo puede describirse
adecuadamente como el establecimiento de su umbral.l)del reflejo de estiramiento tónico. Esto da como resultado una
dependencia de la fuerza muscular activa de la longitud del músculo. Para una dadayo,solo los puntos en la curva F(L)
(círculos negros) son posibles como estados de equilibrio del sistema, mientras que otros estados (círculos abiertos) son
imposibles. Entonces, el problema de la percepción se reduce a identificar un punto en la fuerzamiplano de longitud
para buscar un punto en la curva unidimensional F(L).
la actividad de los órganos tendinosos de Golgi. El nivel de activación muscular también aumenta a lo
largo de la curva F(L) producida por mayores niveles de activación de las correspondientes
alfamotoneuronas. Se espera que la mayor actividad de las motoneuronas alfa conduzca a niveles más
altos de activación de las motoneuronas gamma (coactivación alfa-gamma), contribuyendo también a
un aumento en la actividad de las terminaciones del huso. Como resultado, cualquiera de las señales
antes mencionadas puede usarse para identificar un punto en la curva F(L). Por lo tanto, la abundancia
de señales sensoriales no crea problemas relacionados con la ambigüedad en la interpretación de cada
señal individualmente, fuera del contexto del valor actual deyoPor el contrario, hace que la percepción
de un punto en esa curva sea robusta ante posibles problemas con cualquiera de las señales, por
ejemplo, debido a una patología o cirugía. Cualquiera de las señales sensoriales mencionadas puede
usarse para identificar un punto en la curva F(L) y producir una percepción simultánea de la fuerza y la
longitud del músculo. Se puede decir que hay dos componentes para percibir la longitud muscular (L
PAGS), eferente y aferente, EPAGSy unPAGS. El primero refleja el valor actual deyo,mientras que el último
refleja desviaciones de la longitud muscular real deyo: LPAGS¼miPAGSþAPAGS(verFigura 8.9).
Esta vista se puede generalizar a la percepción de la posición de cualquier efector. Establecer un

valor de referencia (R) para esta variable posicional está asociado con establecer una dependencia de
esta variable con la carga externa. Para un valor dado de carga (L), la posición del efector (P) se define
tanto por R como por la desviación del efector de R producida por L, que se refleja en las señales
sensoriales (S): P¼RþS (Figura 8.10). En otras palabras, establecer R genera un marco de referencia para
medir señales sensoriales relacionadas con la posición. Tenga en cuenta que R yyose miden en
unidades de posición (p. ej., metros) y las señales sensoriales que reflejan la desviación del punto de
equilibrio (EP enFigura 8.9) del valor actual de R (l) también se puede expresar en unidades
posicionales.
La percepción del movimiento puede ser producida por cambios en cualquiera de los
componentes del sentido de la posición. Por ejemplo, un cambio en la carga externa (panel A en
Figura 8.10) produce un cambio en el componente sensorial del sentido de la posición: R¼
constante, DPAGS¼PAGS2- PAGS1¼DS¼S2- S1. Una acción voluntaria (DR¼R2-R1) puede llevar a
Figura 8.9Dos componentes de percibir la longitud del músculo (L), eferente (EPAGS) y aferente (APAGS). El
primero refleja el valor actual deyo,mientras que el último refleja desviaciones de la longitud muscular
real deyo:LPAGS¼miPAGSþAPAGS. EP, punto de equilibrio.
Copia eferente 153
Figura 8.10Establecer un valor de referencia (R) para una variable posicional está asociado con una
dependencia de su posición de la carga externa. La posición del efector (P) se define tanto por R como por la
desviación del efector de R producida por L y reflejada en las señales sensoriales (S): P¼RþS. (A) Un cambio en la
carga externa de L1 a L2 conduce a un movimiento que da como resultado un valor diferente de S (S2) y
percepción de una nueva posición (P2). (B) Un movimiento voluntario en condiciones isotónicas conduce a un
cambio en R sin cambios importantes en S. (C) En condiciones isométricas, hay cambios contradireccionales en
R y S que dan como resultado una percepción de posición sin cambios. (D) La vibración muscular conduce a una
mayor S (SVIBRACIÓN) resultando en una ilusión cinestésica (PVIBRACIÓN> P1).
diferentes consecuencias perceptivas dependiendo de la carga externa. En condiciones

isotónicas, no se espera un cambio importante en S, yDPAGS¼DR (panel B enFigura 8.10).
En condiciones isométricas, sin embargo, habrá cambios en sentido contrario en S y R
equilibrándose entre sí:DPAGS¼0 (DR¼ -DS) (panel C enFigura 8.10).
Dentro de este esquema general, se pueden interpretar una serie de ilusiones cinestésicas. Las
ilusiones pueden ser producidas por una falta de coincidencia en los valores reales y percibidos de
cualquiera de los dos contribuyentes a P. Por ejemplo, se espera que un cambio en las señales
aferentes producidas por la vibración muscular cree una señal correspondiente a una desviación mayor
de la posición de referencia. : SVIBRACIÓN> S (panel D enFigura 8.10). Se espera que esto conduzca a la
percepción de una longitud muscular más larga (PVIBRACIÓN> P) correspondiente a las observaciones
experimentales (verSecciones 8.3.2 y 8.3.3). La estimulación muscular directa produjo cambios en la
fuerza muscular correspondientes a un desplazamiento de la característica F(L) hacia la izquierda. Se
espera que esto se interprete como un valor menor de R y resulte en la percepción de posiciones
correspondientes a la longitud más corta del músculo (PSTIM< P), correspondiente también a
observaciones experimentales (Sección 8.3.4).
Hay características comunes y diferencias importantes entre los esquemas ilustrados enFiguras 8.1
y 8.8. Ambos esquemas asumen que el sentido de la posición emerge en base a señales neuronales que
reflejan procesos tanto eferentes como aferentes. El esquema con copia eferente asume que el control
neural puede describirse adecuadamente como señales de establecimiento de músculos e invoca un
ciclo de retroalimentación correctivo basado en una falta de coincidencia entre la señal de copia
eferente y la referencia (ambas convertidas en unidades proporcionales). No se hace tal suposición
dentro de la visión alternativa, que equipara el control neural de un efector no con el establecimiento
de activaciones musculares sino con la definición de un valor umbral de una variable posicional, que
permite que las activaciones musculares varíen con la carga externa y participa tanto en funciones
motoras como perceptivas. .

Existe un acuerdo general de que tanto los procesos aferentes (sensoriales) como eferentes
(motores) participan tanto en la percepción como en la generación de movimientos.
¿Llamaremos a las señales eferentes asociadas al control del movimiento y que también
participan en la percepción de la posición (por ejemplo, las que definenyoo R)copia eferente?El
término ya se ha definido dentro de un marco, asumiendo que el cerebro es capaz de prescribir
patrones de activación de alfa-motoneuronas. Si uno acepta este punto de vista (que vemos
como incompatible con los datos experimentales), se puede usar el término. Si se acepta la
visión alternativa del control con configuraciones corporales de referencia, abordar una copia
hipotética deyoo R (enFiguras 8.9 y 8.10, respectivamente) participando en procesos asociados a
la percepción comocopia eferentees engañosa. No se calcula ninguna señal de error dentro de
este enfoque (tenga en cuenta que una señal de error es fundamental para la noción clásica de
copia eferente), y el proceso eferente puede asociarse con la especificación de un marco de
referencia dentro del cual se interpretan las señales aferentes. ¿Cuál sería un buen término para
designar “señales asociadas al control del movimiento y que participan en la percepción de la
posición”? Tal vez se pueda usar "origen del marco de referencia". Esta expresión es menos
elegante quecopia eferente,pero tal vez en este caso se pueda cambiar la elegancia por la
exactitud.
Referencias

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Societatis Medicorum Upsaliensis 74, 113mi117.
Generador de patrones centrales
9
Se sabe desde hace siglos que se pueden producir movimientos con una estructura rítmica
de variables cinéticas y/o cinemáticas en ausencia de una entrada del cerebro con una
estructura similar. Por ejemplo, un pollo al que se le ha cortado la cabeza corre durante
algún tiempo y agita las alas. Estos movimientos rítmicos obviamente son producidos por
la médula espinal, posiblemente como resultado de interacciones con señales de
retroalimentación de receptores periféricos. Los estudios experimentales del siglo XX (ver
más abajo) también han demostrado que se puede producir una variedad de salidas con
patrones rítmicos sin retroalimentación sensorial, incluidas acciones como la locomoción,
la respiración y el batido. Tomadas en conjunto, estas observaciones sugieren la existencia
de estructuras neuronales autónomas dentro del sistema nervioso central capaces de
producir actividad modelada (en particular, rítmica).
La demostración experimental de la existencia de CPG en varias especies ha brindado
un apoyo importante a la opinión general de que al menos algunos de los movimientos
biológicos naturales no son producidos por reflejos (p. ej., como sugiere la teoría de IP
Pavlov y su escuela, revisada enWindholz, 1987; Meijer, 2002) pero se originan dentro del
sistema nervioso. Esta visión alternativa fue resumida porBernstein (1967) como principio
de actividad. De acuerdo con este principio, los movimientos voluntarios funcionales son
iniciados por procesos dentro del sistema nervioso central.
La naturaleza fisiológica de las GPC varía según la especie, desde interacciones entre corrientes en
neuronas individuales (neuronas osciladoras endógenas) hasta interacciones entre conjuntos de
neuronas (GPC basadas en redes). Dentro de esta breve revisión, nos centramos en este último tipo de
GPC típicas de los mamíferos y otros animales con un sistema nervioso central relativamente
desarrollado. En esos animales, se supone comúnmente que los CPG están ubicados dentro de la
médula espinal o dentro de un conjunto de ganglios neurales y que involucran redes neuronales
relativamente pequeñas y autónomas. Hay preguntas que quedan abiertas respecto a la noción de
GPC. En particular (1) ¿Algún movimiento que no sea desencadenado por una entrada sensorial es
producto de un CPG? (2) ¿Todos los movimientos rítmicos son producidos por las GPC
correspondientes? (3) Puede aparentemente no rítmico, qué acciones discretas puede producir una
GPC? (4) ¿Existe una jerarquía de GPC para acciones de todo el cuerpo, extremidades individuales y
articulaciones individuales? (5) ¿Cuál es la descripción adecuada del resultado de una GPC? (6) ¿Cómo
interactúan las GPC con los bucles de retroalimentación basados en los sentidos?
Si bien el ejemplo mencionado de un pollo decapitado probablemente se conoce desde la época

en que se domesticaron los pollos, la primera evidencia científica de la existencia de GPC provino
de experimentos clásicos realizados porGraham Brown (1911, 1914). esos estudios

mostró, en particular, que el patrón básico de pasos podría ser producido por la médula
espinal sin la necesidad de órdenes descendentes de la corteza y sin la necesidad de
entrada de los receptores sensoriales periféricos en la médula espinal. Esta última
conclusión estaba en conflicto con la teoría desarrollada por Sir Charles Sherrington de
que la locomoción se basaba en secuencias alternas de reflejos de flexión y extensión
cruzada (véase el capítulo 6).
La primera evidencia moderna de la CPG provino de experimentos con la langosta (Wilson,
1961). Esos estudios mostraron, en particular, que los ganglios aislados, desaferented (privados
de entrada aferente, sensorial) de la langosta podrían producir una salida rítmica similar a la
observada durante el vuelo de la langosta. La actividad rítmica de los ganglios de la langosta
también podría ser inducida por sustancias químicas neuroactivas.
En la década de 1960, un grupo de fisiólogos de Moscú (Shik et al., 1966; Orlovsky et al., 1966)
estudiaron la locomoción de preparados para gatos, espinados y descerebrados, con las patas
colocadas sobre la cinta rodante (Figura 9.1). Sus principales hallazgos incluyeron lo siguiente.
Estimulación eléctrica de un área en el mesencéfalo (región locomotora mesencefálica, MLR) de los
gatos descerebrados podría producir movimientos rítmicos de las piernas que resultaran en caminar,
trotar o galopar en la caminadora. El ritmo de movimiento no estaba relacionado con la frecuencia de la
estimulación. La variación de la fuerza de la estimulación podría producir diferentes modos de andar,
caracterizados por diferentes fases relativas de movimiento de las piernas individuales. Estudios
posteriores demostraron que la estimulación eléctrica podría producir efectos motores similares dentro
de un área llamadatira locomotoraen el límite entre el bulbo raquídeo y la médula espinal e incluyendo
los segmentos cervicales de la médula espinal (Shik y Iagodnitsyn, 1978). Los movimientos de tipo
locomotor también podrían ser producidos por sustancias químicas neuroactivas, como DOPA,
inyectadas en la médula espinal. Dichos movimientos también podrían verse en ausencia de cualquier
estimulación neural directa si el motor moviera la cinta de correr. Tenga en cuenta que en todos esos
estudios, los animales no podían pararse por sí mismos y su peso corporal tenía que ser soportado por
un sistema de cinturones. Cuando la transmisión neuromuscular en un animal fue bloqueada por el
curare, la electricidad
(A) (B)
9
CI SC 1 8 10
Cerebelo
enfermero
10
MLR
Espinal CM 1
Médula 2
cable
Puente de Varolio
2 5 4
3
7
PAGS A
20 15 10 5 0 5 10 15 6 6
Figura 9.1 (A) Localización de la región locomotora mesencefálica (MLR) en el tronco encefálico del gato.
CImicolículo inferior, SCmicolículos superiores. Las líneas discontinuas muestran la cirugía para las
preparaciones premamilares (1) y posmamilares (2). (B) Los esquemas del experimento. Reproducido
con permiso deShik et al. (1966).
Generador de patrones centrales 159
la estimulación del MLR no podía producir movimientos rítmicos. Sin embargo, las salidas de las
reservas de motoneuronas alfa que inervan los músculos de las piernas mostraron ráfagas rítmicas de
potenciales de acción, lo que demuestra que la médula espinal podría producir actividad neuronal
rítmica en ausencia de un flujo de entrada aferente (sensorial) rítmico desde las piernas. Este fenómeno
ha sido denominado filocomoción activa.Posteriormente se demostró que el CPG también funcionaba
en un gato desaferentado (Grillner y Zangger, 1984).
En conjunto, esas observaciones brindaron un fuerte apoyo a la existencia de CPG espinales para la
locomoción en gatos. También demostraron que la CPG podría ser impulsada por una entrada sin
patrón de las estructuras supraespinales, así como por una entrada de los receptores periféricos. Por
otro lado, la GPC no requería ninguno de esos insumos como se muestra en experimentos sobre
locomoción inducida de animales espinales y sobre locomoción ficticia en preparaciones curarizadas y
desaferentadas.
Además, los CPG se han estudiado en una variedad de especies con órganos locomotores
relativamente simples impulsados por solo dos músculos con acciones opuestas (agonistami
par antagonista), como en locust yClion (una babosa de mar flotante) y órganos locomotores
multisegmentarios muy complejos caracterizados por fuertes interacciones mecánicas. Un par
aislado de ganglios e incluso un solo ganglio deClonepuede generar una actividad rítmica similar
a la observada durante la natación (1mi3 Hz;Arshavsky et al., 1985). Tal actividad está asociada
con grupos de interneuronas disparando fuera de fase.
En los crustáceos, los CPG consisten en una cadena de ganglios (Chrachri y Clarac, 1989). Un
solo ganglio puede generar actividad rítmica con actividad alterna en las neuronas que
controlan los movimientos opuestos, mientras que hay un cambio de fase constante entre los
ganglios adyacentes. En el cangrejo de río y la langosta, una cadena aislada de ganglios puede
generar un patrón rítmico con características similares a las de la natación (Mulloney et al., 1987)
con un retraso de fase entre los ganglios adyacentes. Se realizaron observaciones
cualitativamente similares en renacuajos de sapo: una cadena de ganglios podría generar
actividad rítmica con un cambio de fase a lo largo del cuerpo (Tunstall y Roberts, 1994) dando
lugar a un patrón de natación ficticio, que era similar al de la natación normal.
Uno de los objetos de estudio predilectos de las GPC ha sido la lamprea. Cuando se extrae la
médula espinal de la lamprea, la médula puede sobrevivir durante días in vitro. También tiene
relativamente pocas neuronas y puede estimularse fácilmente para producir un movimiento de
natación ficticio que refleje la actividad de un CPG. A principios de la década de 1980,Ayers et al. (1983)
propuso que había un CPG responsable de la mayoría de los movimientos ondulantes de la lamprea,
incluidos nadar hacia adelante y hacia atrás, excavar en el barro y arrastrarse sobre una superficie
sólida.
Como se mencionó anteriormente, los gatos espinales pueden mostrar movimientos
similares a la locomoción, por ejemplo, en respuesta a una inyección de DOPA en la médula
espinal. Existen otras GPC en gatos, por ejemplo, para el rascado, que producen patrones
rítmicos en respuesta a una estimulación eléctrica o química. El patrón de actividad neuronal
producido por estos CPG difiere del observado durante el paso. El movimiento de la pata es otro
ejemplo de una actividad rítmica que probablemente es producida por un CPG espinal en gatos.
Los intentos de producir locomoción en monos espinados dieron como resultado informes
inconsistentes. Algunos estudios informaron que DOPA no podía activar CPG en macaco espinal.
Sin embargo, podría en otros monos (Callithrix jacchus;Hultborn et al., 1993).
Los primeros informes sobre una GPC espinal para la locomoción en humanos incluyeron
movimientos rítmicos de las piernas inducidos por estimulación eléctrica de la porción lumbar de
la médula espinal en pacientes con lesión medular clínicamente completa que no mostraban
signos de movimientos voluntarios ni sensación por debajo del nivel de la lesión. (Shapkov et al.,
1995, 1996).Calancie et al. (1994)afirmó observar el primer ejemplo claro de un generador de
ritmo central para pisar en el ser humano adulto. Estudios posteriores han proporcionado más
evidencia de pasos de aire rítmicos inducidos por estimulación eléctrica de la médula espinal en
pacientes.Dimitrijevic et al., 1998; Shapkova, 2004; Gerasimenko et al., 2008). La capacidad de los
seres humanos para caminar con señales sensoriales ausentes o limitadas de los receptores
periféricos también se ha confirmado en pacientes con una enfermedad rara, la neuropatía
periférica de fibras largas, a veces denominadapersonas desfavorecidas (Lajoie et al., 1996).
Algunos de estos pacientes no tienen sensación propioceptiva ni sensación táctil por debajo del
nivel del cuello. Sin embargo, son capaces de caminar bajo una guía visual continua.
Estudios relacionados utilizaron la vibración muscular en personas sanas a las que se les indicó que no
produjeran movimientos voluntarios pero que no se resistieran si dichos movimientos comenzaban por sí
solos.Gurfinkel et al., 1998; Selionov et al., 2009). Se observaron pasos de aire inducidos por vibraciones en
aproximadamente la mitad de los sujetos, mientras que la otra mitad no mostró tales respuestas a la vibración
de los músculos de las piernas. En conjunto, los estudios recientes mencionados brindan un fuerte apoyo a la
existencia de GPC espinales en humanos.

El CPG se define comúnmente como un sistema neuronal autónomo, una sola célula o una red,
capaz de producir un patrón de salida rítmico sin retroalimentación sensorial. El término
autónomoen esta definición significa que el CPG no requiere una entrada pautada de otras
fuentes dentro del cuerpo, en particular de otras estructuras neurales, para continuar
produciendo la salida rítmica. De acuerdo con esta definición, una sola célula (p. ej., una
neurona) puede verse como un CPG si puede generar potenciales de acción rítmicamente. Por
ejemplo, las células de marcapasos en el corazón de la rana (y en los corazones de otras
especies) pueden producir contracciones cardíacas rítmicas incluso después de que se extrae el
corazón del cuerpo.
Las neuronas dentro del sistema nervioso central de los mamíferos, incluidas las
alfamotoneuronas, también pueden convertirse en un estado de generación rítmica continua de
potenciales de acción (revisado enHeckman et al., 2003). Esto puede suceder si las corrientes
internas persistentes (PIC) en las dendritas son lo suficientemente fuertes como para crear un
nuevo potencial de equilibrio en la membrana, que está por encima del umbral para la
generación de potencial de acción. Figura 9.2ilustra este fenómeno con el voltajemicaracterística
actual de la membrana en ausencia de PIC (curva discontinua; un potencial de equilibrio estable)
y cuando los PIC son fuertes (curva continua; dos potenciales de equilibrio estable, uno de los
cuales está por encima del umbral, Th, mostrado por la línea vertical discontinua) .
Abordar las células marcapasos y las neuronas en un estado de generación continua de
potencial de acción como GPC es contradictorio. Tradicionalmente, este término se ha utilizado
para neuronas o neur autónomotodos los sistemas que producen motores rítmicos funcionales
Figura 9.2La corrientemiEl voltaje característico de una membrana neuronal tiene un potencial de equilibrio (EP
) por debajo del umbral para la generación de potencial de acción (Th), la curva discontinua. Las corrientes
1
internas persistentes (PIC) pueden conducir a la aparición de otro potencial de equilibrio estable (EP2) por
encima del umbral (la curva sólida). La neurona puede convertirse en un generador de potenciales de acción.
acciones que pueden ser iniciadas y detenidas por el animaly/o por señales sensoriales.Las células
marcapasos del corazón normalmente actúan todo el tiempo, mientras que las neuronas en el estado
por encima del umbral producen potenciales de acción a una frecuencia alta que no corresponde a
ninguna acción rítmica funcional.
Aceptar esta definición lleva a algunas consecuencias más. En primer lugar, ninguna acción de bucle abierto puede verse como basada en
una CPG. Por ejemplo, movimientos tan discretos como alcanzar un objeto, pronunciar una palabra, girar el cuerpo mientras está de pie y
muchos otros no se caracterizan por una actividad rítmica, incluso cuando el movimiento es muy rápido y no muestra correcciones a las señales
sensoriales. Usar el término CPG para tales acciones es contradictorio. En segundo lugar, incluso si uno produce una acción rítmica, por ejemplo,
marcando un ritmo con la mano, la participación de un CPG no es obligatoria porque muchas de estas acciones involucran procesos neuronales
distribuidos por todo el sistema nervioso central y no pueden atribuirse a una neurona o un conjunto de neuronas que actúan de forma
autónoma. Tercero, muchas acciones rítmicas funcionales requieren una actividad motora continua que no necesariamente muestra ritmicidad y
puede observarse independientemente de las acciones rítmicas. Un ejemplo sería la actividad postural necesaria para la marcha funcional pero
también observada durante una variedad de acciones no rítmicas. Usar la noción de CPG para tales acciones de apoyo significaría expandir la
definición sugerida a casi todas las acciones. Nótese que los estudios mencionados sobre locomoción inducida en gatos espinalizados y
descerebrados requerían que el peso del cuerpo del gato fuera soportado por un sistema de cinturones. Usar la noción de CPG para tales
acciones de apoyo significaría expandir la definición sugerida a casi todas las acciones. Nótese que los estudios mencionados sobre locomoción
inducida en gatos espinalizados y descerebrados requerían que el peso del cuerpo del gato fuera soportado por un sistema de cinturones. Usar
la noción de CPG para tales acciones de apoyo significaría expandir la definición sugerida a casi todas las acciones. Nótese que los estudios
mencionados sobre locomoción inducida en gatos espinalizados y descerebrados requerían que el peso del cuerpo del gato fuera soportado por
un sistema de cinturones.
9.3 GPC varias

Los detalles anatómicos de las GPC se conocen específicamente en pocos casos. Se ha
demostrado que los CPG existen en la médula espinal de varios vertebrados y generan patrones
rítmicos basados en redes neuronales relativamente pequeñas y autónomas.
9.3.1 El modelo de medio centro

Uno de los primeros modelos fue presentado porGraham Brown (1911)y desarrollado en
muchos estudios experimentales y de modelado (revisado enOrlovsky et al., 1999). Este modelo
asume la existencia de dos grupos de neuronas con proyecciones inhibitorias mutuas. Un
esquema típico se presenta enFigura 9.3, que ilustra lados medios centros modelo. Dos grupos
de neuronas producen salidas a los órganos locomotores. También se inhiben entre sí a través
de las interneuronas. Cuando este sistema recibe excitación de estructuras neuronales
jerárquicamente superiores, uno de los principales grupos neuronales (por ejemplo, N1) gana y
suprime la actividad del otro grupo (N2). Si se supone que cada uno de los principales grupos
neuronales puede fatigarse con relativa rapidez, el grupo N1 activo dejará de generar
potenciales de acción después de un tiempo y desinhibirá al grupo N2. El grupo N2
Figura 9.3Un esquema simple del modelo de dos medios centros. Dos grupos de neuronas, N1y N2, producen
salidas a los órganos locomotores. También se inhiben entre sí a través de las interneuronas. Cuando reciben
excitación, un grupo gana y genera potenciales de acción hasta que se fatiga. Entonces el otro grupo se
desinhibe y se produce un episodio de activación. Las proyecciones excitatorias e inhibitorias se muestran con
círculos abiertos y llenos, respectivamente.
activa durante algún tiempo, mientras que el grupo N1 se inhibe y se recupera de la fatiga
supuesta. Entonces, ocurre un cambio en la dirección opuesta producido por la fatiga de
las neuronas N2. Frecuencia del disparo rítmico del esquema enFigura 9.3dependería de
una serie de factores, incluida la fuerza de las proyecciones inhibitorias mutuas y la tasa de
fatiga.
No es necesario asumir la fatiga de las neuronas para que el modelo de dos medios
centros produzca actividad rítmica. Esto también puede suceder si el esquema enFigura
9.3se complementa con excitación retardada entre los grupos neuronales N1 y N2. Los
estudios experimentales del ganglio somatogástrico de la langosta han demostrado que
un par de neuronas con proyecciones inhibitorias mutuas pueden producir ráfagas
alternas de potenciales de acción.Miller y Selverston, 1982). Experimentos en renacuajos
deXenopo (Arshavsky et al., 1993) han sugerido un esquema algo más complicado (Figura
9.4) con una interacción de proyecciones excitatorias e inhibitorias en ambos semicentros
simétricos.
También es posible que cada uno de los semicentros sea capaz de generar actividad rítmica.
Entonces, las interacciones entre los semicentros definen la fase relativa de sus ráfagas de
activación pero no la frecuencia de disparo. Estudios del aparato locomotor deClonehan
apoyado la existencia de ritmicidad de natación producida tanto dentro de cada medio centro
como por interacciones entre los dos medios centros (Panchin et al., 1995).
Figura 9.4Un modelo más complejo de dos medios centros que involucra esquemas simétricos con
interneuronas inhibitorias (i) y excitatorias (e). La salida a los efectores (músculos) es producida por los
dos grupos de motoneuronas (MN).
9.3.2 GPC más complejas

Se han descrito varios diseños de GPC en animales con relativamente pocas neuronas.
Además de los esquemas mencionados con interacciones inhibitorias entre grupos
antagónicos de interneuronas (enClion,renacuajo y lamprea), se han descrito esquemas
trifásicos más complejos con interacciones excitatorias e inhibidoras entre tres grupos de
interneuronas enTritonia.En la sanguijuela se han descrito esquemas aún más complejos
con interacciones entre múltiples interneuronas.
Si bien se desconocen los mecanismos neuronales de las CPG espinales en mamíferos (p. ej.,
gatos), el modelo de dos medios centros se ha utilizado con éxito para describir algunas de las
características más destacadas de los patrones locomotores.Lundberg, 1981). Se ha sugerido un
modelo más sofisticado que es capaz de describir los movimientos rítmicos de pisar y rascar
producidos por el mismo conjunto pequeño de neuronas en respuesta a diferentes entradas (
Gelfand et al., 1988). Este esquema se ilustra enFigura 9.5como una interacción de unidades
neuronales flexoras y extensoras (FL y EX), con la unidad flexora que consta de dos partes, FL1y
Florida2. Una entrada de excitación en la unidad FL produce un patrón similar al del scratching,
mientras que una entrada en la unidad EX produce un patrón diferente que se asemeja al del
paso a paso. Este modelo sugiere que comportamientos rítmicos aparentemente diferentes
pueden estar basados en una sola red neuronal.
Varios estudios en gatos con la médula espinal seccionada a nivel torácico han demostrado
que las patas traseras de esos animales pueden producir movimientos locomotores cuando
(A) "Rascarse"
(B) "Paso a paso"
F F
F1 mi F1 mi
F2 F2
MN flexible Extensión MN MN flexible Extensión MN

Miembro Miembro
S S
Delantero Hacia atrás Delantero Hacia atrás
Figura 9.5Un modelo capaz de producir movimientos rítmicos tanto de scratch como de step. Los dos
regímenes son inducidos por diferentes excitaciones tónicas descendentes que se muestran mediante entradas
de flecha abierta. En el modelo, la unidad flexora consta de dos partes, F1y F2, mientras que la unidad extensora
consta de una sola parte, E. Las proyecciones inhibitorias se muestran con flechas negras y las proyecciones
excitatorias con flechas abiertas. La señal inhibitoria S refleja la posición del miembro. Proviene de diferentes
rangos de movimiento (mostrado por sectores negros) en los dos regímenes.
Reproducido con permiso deGelfand et al. (1988),©Wiley.
colocado en una caminadora, particularmente si los cuartos traseros del cuerpo del gato están
suspendidos brindando un soporte de peso parcial (revisado enRossignol, 1996). El rendimiento de
tales animales podría mejorarse considerablemente mediante la activación del sistema noradrenérgico
de la médula espinal y mediante un entrenamiento regular. La frecuencia de los pasos se adaptó a la
velocidad del movimiento de la cinta rodante con cambios apropiados en la fase relativa del
movimiento de las extremidades que condujo a cambios en la marcha. Estas observaciones sugirieron
la existencia de un GPC separado (o un subgrupo de GPC) para las patas traseras del gato,
independiente del GPC para las patas delanteras.
9.3.3 Control descendente de GPC

Los experimentos pioneros sobre locomoción inducida en gatos descerebrados realizados por el
grupo de Moscú de Shik, Orlovsky y Severin (Shik et al., 1966, 1967) condujo al descubrimiento
de laregión locomotora mesencefálica (MLR), una pequeña área en el mesencéfalo (Figura 9.1).
Cuando el peso del cuerpo del gato se sostenía con cinturones y sus patas se colocaban en una
cinta rodante, la estimulación eléctrica o química del MLR condujo a la locomoción en tales
preparaciones. La velocidad y la forma de andar de la locomoción inducida podrían cambiarse
variando la fuerza de la estimulación eléctrica con transiciones de caminar a trotar y galopar. En
estudios posteriores, también se demostró la posibilidad de inducir la locomoción mediante la
estimulación eléctrica del MLR en gatos intactos (Sirota y Shik, 1973; Morí, 1987). El MLR recibe
entradas de los núcleos de salida de los ganglios basales, que es la vía probable involucrada en
la iniciación y terminación de la locomoción.
También se demostró que se podía producir locomoción en animales con el MLR

destruido (Orlovsky, 1969), lo que sugiere que el MLR es solo una de las áreas involucradas
en el control de la locomoción en los gatos. Otra área que puede inducir la locomoción es
laregión locomotora subtalámica.Tanto el MLR como la región locomotora subtalámica se
proyectan sobre las neuronas de la formación reticular (bilateralmente), y los axones de
las neuronas que forman el tracto reticuloespinal producen la activación de las CPG
espinales.
El cerebelo es una estructura enigmática del cerebro. Por un lado, su papel en la
coordinación de los movimientos voluntarios está bien establecido (revisado enHouk, 2005
). En particular, el cerebelo se ha implicado en la coordinación de las estructuras neurales
supraespinales involucradas en el comportamiento motor y las CPG espinales. Por otro
lado, los animales a los que se les extirpó la mitad del cerebelo, o incluso todo el cerebelo,
se recuperan sorprendentemente bien y pueden mostrar gran parte de su repertorio
motor. Además, estudios recientes han destacado la importancia del cerebelo en
funciones no motoras como la memoria, el lenguaje, el estado emocional, la cognición
espacial, etc.
En humanos y otros primates, una lesión importante en la corteza motora tiene efectos profundos
en la locomoción, e incluso las tareas locomotoras simples se vuelven imposibles. Por el contrario, en
gatos y perros, la médula espinal es capaz de producir los patrones locomotores básicos sin la
intervención de la corteza motora (revisado enKalaska y Drew, 1993). Estos animales con la corteza
motora destruida o inactivada funcionalmente pueden caminar y correr sobre una superficie plana. Sin
embargo, si las limitaciones ambientales se vuelven más desafiantes,
estos animales no logran adaptar sus patrones locomotores de manera funcional. En particular, la
corteza motora juega un papel importante en las modificaciones de la marcha guiadas visualmente y
en las compensaciones de grandes perturbaciones del patrón locomotor. Por otro lado, la actividad
rítmica de las redes espinales influye en la corteza motora, la cual muestra una modulación rítmica de
su actividad. Es probable que esta modulación desempeñe un papel en tareas que requieren acción en
las fases apropiadas del ciclo locomotor, por ejemplo, como si se pasara por encima de un obstáculo o
durante el paso preciso sobre objetivos.
9.3.4 Interacciones entre múltiples GPC

Actualmente se supone que cada miembro de un animal cuadrúpedo tiene estructuras neurales
dedicadas (un CPG de miembros) que definen el ritmo de paso, así como la relación entre las fases de
postura y balanceo. Durante la locomoción, los GPC de las extremidades individuales se coordinan
entre sí, lo que da como resultado una frecuencia común de movimiento de las extremidades y
relaciones de fase apropiadas que se ajustan a la velocidad de la locomoción.
Estudios recientes del movimiento rítmico de las piernas inducido por la estimulación eléctrica de la
médula espinal en pacientes con lesión espinal clínicamente completa han sugerido una jerarquía de
redes espinales (GPC) desde una sola articulación hasta un solo miembro y hasta un nivel de varios
miembros.Shapkova y Latash, 2005). Cambiar los parámetros de la estimulación podría producir en
estos pacientes un movimiento bilateral desfasado de ambas piernas similar al observado al caminar o
correr, así como patrones menos típicos. Este último implicó movimiento rítmico de una sola pierna sin
actividad rítmica visible en la pierna contralateral, e incluso actividad rítmica de una sola articulación
dentro de una pierna con solo desplazamientos mínimos en otras articulaciones de la pierna,
posiblemente producidos por acoplamiento mecánico y la acción de músculos biarticulares. . Estas
observaciones han llevado a un esquema (Figura 9.6) con GPC de una sola articulación unidos en un
GPC de pierna y GPC de miembros individuales unidos en una estructura funcional capaz de producir
locomoción.
Aunque los humanos son animales bípedos, muestran movimientos de brazos acompañantes
durante la locomoción que sugieren la presencia de cuatro CPG para extremidades individuales.
Tradicionalmente, se ha descrito que los movimientos de los brazos contrarrestan la acción de rotación
del movimiento desfasado de las piernas sobre el tronco.Umberger, 2008; Zehr et al., 2008), pero un
estudio reciente cuestionó esta suposición (Shapkova et al., 2011) y sugería que los movimientos de
brazos eran producidos por un conjunto autónomo de GPC, no acoplado de forma obligatoria a las GPC
responsables de los movimientos de piernas.
9.3.5 Efectos sensoriales en GPC

Las acciones rítmicas funcionalmente importantes se basan en estructuras neuronales que involucran
circuitos sensoriales de bucle abierto y cerrado. Algunas de las GPC mencionadas pueden producir
actividad rítmica con retroalimentación mínima o nula (p. ej., enClion,sanguijuela y renacuajo). Sin
embargo, hay CPG que no pueden funcionar en condiciones de bucle abierto, por ejemplo, el CPG en el
insecto palo. Posiblemente, esta diferencia refleja el hecho de que el movimiento con impactos en el
suelo depende más de la retroalimentación sensorial en comparación con nadar en un medio sin
eventos tan discretos. La mayoría de las GPC, en particular las del gato, pueden generar patrones
rítmicos similares a los del aparato locomotor.
Figura 9.6Una jerarquía de GPC basada en observaciones de varios patrones rítmicos producidos en
pacientes con lesión medular clínicamente completa.
Reproducido con permiso deShapkova y Latash (2005),©Editorial Académica
Marin Drinov.
sin retroalimentación sensorial rítmica. Esto se ha demostrado, en particular, en experimentos con fi

locomoción activaen animales paralizados con curare. En tales animales, se observaron ráfagas rítmicas
de activación de las motoneuronas alfa que inervan los músculos de las piernas en respuesta a la
estimulación eléctrica del MLR mientras no ocurría ningún movimiento y, por lo tanto, no era posible la
modulación rítmica de las señales sensoriales aferentes. Sin embargo, la locomoción funcional requiere
retroalimentación sensorial.
Las entradas sensoriales pueden tener efectos bastante dramáticos en los CPG que conducen a
patrones de movimiento cualitativamente diferentes. Por ejemplo, la red neuronal que incluye el CPG
responsable de nadar en elTritonia diomedeapuede producir una respuesta refleja de retirada a una
entrada sensorial débil. Una entrada sensorial más fuerte produce una respuesta de natación de
escape y gateo después de que ha cesado la natación de escape.
En los mamíferos, el efecto de las entradas sensoriales puede variar según la fase del patrón rítmico
en el que se produzca. Uno de los ejemplos más conocidos es la reacción correctiva de tropiezo (Figura
9.7). Esta reacción se observa en respuesta a un estímulo mecánico aplicado a la pata oa la estimulación
eléctrica de un nervio que inerva el área de la pata. Si el estímulo se aplica durante la fase inicial de
apoyo, conduce a una respuesta de latencia corta en los extensores de las extremidades que produce
un paso acelerado. Un estímulo similar aplicado durante la fase inicial de balanceo produce una
respuesta de flexión con un patrón de movimiento como si se pasara por encima de un obstáculo. Los
efectos sensoriales sobre la marcha también pueden ser producidos por señales del aparato vestibular
y de los propioceptores del cuello.Gottschall y Nichols, 2007).
Figura 9.7Una ilustración de la reacción correctiva de tropiezo. Si se aplica un estímulo al pie durante la
fase de apoyo, se observa una respuesta de latencia corta en los principales extensores de la pierna.
(“acelerando el paso”). El mismo estímulo aplicado durante la fase de balanceo conduce a una respuesta de
flexión ("pasar por encima de un obstáculo").
Reproducido con permiso deLatash, 2012.
Estos efectos pueden ser responsables de los cambios en la marcha cuando el animal camina cuesta arriba o
cuesta abajo en comparación con la marcha nivelada.
La información sensorial de las extremidades puede truncar o extender la duración de las fases
individuales. Por ejemplo, caminar con una piedra en uno de los zapatos altera todo el patrón de
marcha, aunque el estímulo es fuerte solo durante la fase de apoyo de la pierna correspondiente.
Durante la fase de balanceo de esa pierna, el estímulo es mínimo o está ausente, pero esa fase se
extiende y da como resultado el patrón típico de cojera. Los efectos de dichos estímulos molestos sobre
la marcha se han sugerido recientemente como una herramienta para mejorar la marcha en pacientes
con patrones de marcha asimétricos, por ejemplo, después de un accidente cerebrovascular cortical. la
idea de estoterapia inducida por molestias (Aruin y Kanekar, 2013) es agregar molestias sensoriales al
pie relativamente intacto, lo que conduce a ajustes de la marcha hacia un patrón más simétrico.
9.4 Acciones cíclicas versus acciones discretas
Como se ve en la breve revisión presentada, se supone que las GPC producen un patrón rítmico
básico que puede ajustarse mediante señales sensoriales. También es evidente a partir de la
experiencia cotidiana que las acciones voluntarias pueden superponerse a los patrones rítmicos
producidos por las GPC, que comúnmente involucran los mismos grupos musculares y
extremidades. Un ejemplo típico sería pisar un charco o una piedra al caminar o patear la pelota
de fútbol sin dejar de correr. Otros ejemplos incluyen hablar o tragar
mientras respira, y movimientos de caza o escape realizados por varios animales

mientras corren, vuelan o nadan.
Hay un debate en curso sobre la naturaleza de los movimientos discretos y rítmicos (revisado
enHogan y Sternad, 2007). Se han expresado puntos de vista de que los movimientos rítmicos
representan concatenaciones de movimientos discretos, que los movimientos discretos
representan movimientos rítmicos truncados y que los movimientos rítmicos y discretos
representan dos elementos primitivos basados en procesos independientes cualitativamente
diferentes. Este último punto de vista parece ser compatible con la noción general de GPC como
estructuras neuronales autónomas especializadas en la producción de movimientos rítmicos. No
se han postulado ni observado CPG especializados para acciones discretas, aunque algunas de
las redes neuronales involucradas pueden generar acciones discretas en respuesta a estímulos
sensoriales apropiados. Por ejemplo, las observaciones mencionadas sobre
T.diomedeasugieren que una misma red de neuronas en estos animales puede producir una
acción discreta en respuesta a un estímulo sensorial débil y un movimiento rítmico de natación
en respuesta a un estímulo más fuerte.
¿Debería expandirse la noción de CPG para incluir estructuras neuronales autónomas
para cualquier acción, rítmica o discreta? Alternativamente, se puede suponer la existencia
de una red neuronal jerárquicamente superior que recibe información sensorial y es capaz
de desencadenar diferentes tipos de salidas, dirigidas a un CPG o a una red diferente que
genera una acción discreta (Figura 9.8). La CPG y la red productora de la
Figura 9.8Dos redes, una CPG y una red que produce una acción discreta, reciben proyecciones
excitatorias de una red de mando jerárquicamente superior. La CPG y la red de acción discreta se
inhiben mutuamente. Un estímulo sensorial débil (líneas discontinuas) produce una salida excitatoria
dirigida principalmente a la red de acción discreta, que suprime la CPG. Un estímulo sensorial más
fuerte (líneas continuas) excita principalmente el CPG y se suprime la red de acción discreta. Los
círculos abiertos y cerrados muestran proyecciones excitatorias e inhibitorias, respectivamente.
las acciones discretas se inhiben entre sí de tal manera que solo es posible una respuesta.
Queda abierta la cuestión de si existen GPC para acciones discretas. Nótese que ampliar la
noción de GPC a acciones discretas haría que los mecanismos neurofisiológicos de todos los
reflejos (p. ej., el reflejo flexor y el reflejo extensor cruzado, véase el capítulo 6) se calificaran
como GPC. Esto suena contradictorio y eliminaría efectivamente la especificidad de la noción de
GPC. Esto también contradiría la definición anterior que requiere que los CPG puedan producir
actividad neuronal modelada en ausencia de retroalimentación sensorial.
9.5 El papel de las GPC en los movimientos
La noción de CPG es central para el debate en curso sobre el papel de los reflejos en los movimientos
voluntarios (Capítulo 6). Según el principio de actividad de Bernstein (Bernstein, 1966), los movimientos
representan una interacción de los procesos que se originan dentro del sistema nervioso central con
los inducidos por la información aferente generada por las terminaciones sensoriales. Los patrones de
actividad neuronal producidos por las GPC pertenecen claramente al primer grupo de procesos. Los
efectos de la información aferente forman al menos dos grupos. Primero, las señales aferentes pueden
afectar el funcionamiento de una GPC. En particular, pueden desencadenar su activación, como se
muestra en los experimentos con caminatas de gatos espinales inducidas por el movimiento de la cinta
rodante (Shik et al., 1966). En segundo lugar, los patrones de activación de las motoneuronas alfa (y,
por lo tanto, las activaciones musculares) se definen tanto por la entrada generada dentro del sistema
nervioso central (p. ej., de un CPG) como por los efectos reflejos de las terminaciones sensoriales
periféricas. La estructura temporal básica de la actividad alfa-motoneuronal se puede ver en animales
paralizados con curare señalando un CPG como la fuente principal de la actividad rítmica. Por otro lado,
las observaciones de grandes cambios en los patrones de locomoción de animales desaferentados y
humanos con neuropatía periférica de fibras largas sugieren que los patrones motores rítmicos
funcionales se basan en una retroalimentación sensorial intacta.
Tradicionalmente, el resultado de una GPC se ha estudiado en términos de patrones de

activación de alfa-motoneuronas y músculos. Alternativamente, la salida de un GPC puede verse
como la definición de una trayectoria rítmica de una variable que sirve como un punto de
referencia para el efector involucrado, una configuración de referencia para ese efector (ver
Feldmann, 2009y Capítulo 12). Si bien este enfoque es muy atractivo, su confirmación
experimental se ha limitado a un puñado de estudios. En particular, la observación de mínimos
globales en los patrones de activación muscular en todo el cuerpo durante acciones rítmicas (
Feldman et al., 1998) sugiere que una entrada rítmica en un grupo de motoneuronas alfa puede
corresponder a cambios rítmicos en la longitud del músculo de referencia (asociada con el
umbral de su reflejo de estiramiento tónico).
En la vida cotidiana, las GPC tienen que producir activaciones musculares compatibles con otras
tareas motoras en curso. Por ejemplo, los efectos de una GPC de locomoción sobre las activaciones
musculares tienen que ser compatibles con la estabilidad postural. Los mecanismos que aseguran
interacciones al menos mínimamente aceptables entre el CPG de locomoción y el sistema de control
postural se pueden ver en algunos animales poco después del nacimiento, por ejemplo, en potros. En
los humanos y en algunos otros animales, los bebés al nacer son indefensos y solo pueden realizar una
pocas acciones reflejas como agarrar y succionar. Si bien los signos del funcionamiento de CPG se
pueden ver relativamente temprano en los recién nacidos que conducen a movimientos rítmicos y
alternativos de las piernas, se necesitan meses para desarrollar un control postural adecuado que
permita comenzar a caminar funcionalmente. Se necesita incluso más tiempo para garantizar que los
intentos de caminar no provoquen caídas debido a la escasa interacción entre la actividad inducida por
GPC y el control postural.

La existencia de CPG para una variedad de movimientos rítmicos puede verse como probada para una amplia gama de animales, desde babosas
de mar e insectos hasta humanos. Los mecanismos neuronales de las GPC se han descifrado solo para animales con sistemas nerviosos
relativamente simples, hasta la lamprea. En los mamíferos, CPG sigue siendo una noción de caja negra. No todos los movimientos rítmicos son
productos de CPG, mientras que algunos movimientos discretos pueden ser producidos por redes neuronales involucradas en CPG en respuesta
a un estímulo sensorial apropiado. La frontera entre las CPG como estructuras autónomas que producen salidas con patrones (rítmicos) y redes
neuronales distribuidas que participan en la producción de movimientos voluntarios no está claramente definida. GPC para efectores
individuales (articulaciones, segmentos corporales, y extremidades) es probable que se organicen de una manera jerárquica que asegure el
momento relativo adecuado de su participación. Los CPG necesitan retroalimentación sensorial intacta para producir comportamientos
funcionales. Una descripción adecuada del funcionamiento de la GPC debe considerar los efectos de la retroalimentación refleja sobre las
activaciones musculares; puede verse como la definición de una trayectoria rítmica de un valor de referencia para una variable espacial que
describe el efector involucrado. La actividad muscular producida por una GPC puede interferir con las tareas motoras concurrentes; la capacidad
de evitar tal interferencia puede ser en parte innata pero, más comúnmente, emerge en el proceso de desarrollo motor y requiere práctica.
puede verse como la definición de una trayectoria rítmica de un valor de referencia para una variable espacial que describe el efector
involucrado. La actividad muscular producida por una GPC puede interferir con las tareas motoras concurrentes; la capacidad de evitar tal
interferencia puede ser en parte innata pero, más comúnmente, emerge en el proceso de desarrollo motor y requiere práctica. puede verse
como la definición de una trayectoria rítmica de un valor de referencia para una variable espacial que describe el efector involucrado. La
actividad muscular producida por una GPC puede interferir con las tareas motoras concurrentes; la capacidad de evitar tal interferencia puede
ser en parte innata pero, más comúnmente, emerge en el proceso de desarrollo motor y requiere práctica.
Referencias
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Bernstein, NA, 1967. La Coordinación y Regulación de Movimientos. Prensa de Pérgamo,
Oxford.
Redundancia y Abundancia
10
Las palabrasredundanciayabundanciatienen muchos significados diferentes en varias
áreas fuera de los campos del control motor y la biomecánica. Antes de tratar de definir y
analizar estos términos en formas específicas que los harían útiles para el análisis de
movimientos biológicos, tiene sentido mirar los significados de estas palabras en otras
áreas y tratar de resumir las principales similitudes y diferencias entre estas dos palabras.
Redundanciase define como el uso de palabras, componentes o datos que podrían omitirse
sin pérdida de significado o función. Por ejemplo, en ingeniería, la redundancia es la duplicación
de componentes críticos de un sistema con la intención de aumentar su confiabilidad en forma
de respaldo o a prueba de fallas o la inclusión de componentes adicionales que no son
estrictamente necesarios para el funcionamiento, en caso de falla. falla en otros componentes.
En teoría de la información, la redundancia es el número de bits utilizados para transmitir un
mensaje menos el número de bits de información real en el mensaje. En lingüística, redundancia
significa información expresada más de una vez. En general, esta palabra significa algo extra,
algo que normalmente no se necesita, pero que puede resultar útil en condiciones especiales.
Abundanciase define como una cantidad muy grande de algo, más de lo que uno necesita,
típicamente con una connotación positiva de abundancia y prosperidad. Hay significados más
especializados de abundancia. Por ejemplo, la abundancia como concepto ecológico se refiere a
la representación relativa de una especie en un ecosistema particular. La abundancia relativa de
especies se calcula dividiendo el número de especies de un grupo por el número total de
especies de todos los grupos. En la teoría de los números, la abundancia es una propiedad de los
números abundantes, es decir, los números para los que la suma de sus divisores propios es
mayor que el propio número. El entero 12 es el primer número abundante. Sus divisores propios
son 1, 2, 3, 4 y 6 para un total de 16. La cantidad por la cual la suma excede al número es la
abundancia. Para el número 12, la abundancia es igual a 4. S-urat al-Kawthar (“Abundancia”) es el
sura 108 del Corán, que se refiere a un río donde los verdaderos creyentes beberán solo una vez
y nunca volverán a experimentar hambre o sed. En general, la palabra abundanciaes parecido a
redundanciaen el sentido de algo extra, pero a diferencia de la redundancia, este algo se usa con
alegría.
El problema de la redundancia del motor se considera un problema central del control del
motor. NicolásBernstein (1967)generalmente se le atribuye el mérito de llamar la atención sobre
el hecho de que la mayoría de las tareas motoras cotidianas se pueden realizar con éxito
utilizando una gran cantidad (incluso una cantidad infinita) de soluciones. Ilustró esta noción
usando el ejemplo de señalar con el dedo índice a un objetivo sin mover el tronco. El brazo
humano tiene al menos siete ejes principales de rotación articular ilustrados enFigura 10.1: tres
rotaciones en la articulación del hombro, una en la articulación del codo, dos en la muñeca y una
más compartida entre la muñeca y el codo (pronación-supinación). De hecho, este es un
recuento incompleto porque ignora el movimiento de la escápula y de las articulaciones de la
mano y los dedos. Por otro lado, la ubicación de un objetivo puntual se puede describir con tres

Figura 10.1Una ilustración de la redundancia cinemática del brazo humano. Hay tres ejes de
rotación en el hombro (a1,a2, ya3), uno en el codo (a4), dos en la muñeca (a5ya6), y uno
compartido entre el codo y la muñeca (a7). Las tareas de señalización están asociadas con tres
restricciones correspondientes a las coordenadas de destino en el espacio externo (X, Y y Z).
Modificado con permiso deLatash (2012).
coordenadas Entonces, encontrar una configuración conjunta que acerque la punta del dedo
índice al objetivo es equivalente a resolver tres ecuaciones con al menos siete incógnitas:
PAGS
7
X¼ kixai
i¼1
PAGS
7
y¼ kyoai (10.1)
i¼1
PAGS
7
z¼ kesai
i¼1
dóndex, y,yzson las coordenadas del objetivo,aison ángulos conjuntos, ykison expresiones que vinculan los
ángulos de las articulaciones con las coordenadas del punto final dada la anatomía de la extremidad. Este
problema tiene un número infinito de soluciones. Sin embargo, cada vez que se produce un movimiento, se
está realizando una única solución. ¿Cómo se selecciona esta solución del conjunto infinito?
Este problema no se limita al análisis de la cinemática multiarticulación. Además, revisaremos
brevemente problemas similares que surgen en todos los niveles de análisis de los sistemas
neuromusculares humanos. Emergen cuando el número de grados de libertad a nivel de
elementos es mayor que el número de restricciones asociadas con acciones típicas. Definiremos
los grados de libertad como variables en un nivel seleccionado de análisis que se pueden
cambiar de forma independiente, al menos teóricamente. Este no es un concepto trivial, y lo
discutiremos más adelante en este capítulo.
Aristóteles (384mi322 a. C.) fue posiblemente el primero en prestar atención a una característica
de los movimientos biológicos llamadacoordinación.Igualó la coordinación con la armonía y
atribuyó ambas al diseño de la creación. La noción de coordinación está muy cerca de las
cuestiones de redundancia y abundancia. De hecho, un movimiento puede llamarse coordinado
Redundancia y Abundancia 179
solo si hay otros patrones de movimiento que pueden resolver el problema de una manera menos
coordinada o descoordinada. Entonces, la noción de coordinación es aplicable solo a sistemas que
pueden resolver tareas motoras de diferentes maneras, es decir, a sistemas redundantes.
Durante siglos, el tema de la coordinación de los movimientos biológicos había sido casi
ignorado a pesar de los numerosos ejemplos de coordinación exquisita (en atletas, bailarines,
músicos y otros profesionales altamente capacitados) y mala coordinación (en pacientes con
lesiones en el sistema neuromuscular, personas con anomalías del desarrollo, ancianos sanos y
niños pequeños torpes de desarrollo normal). La revolución en el enfoque de la coordinación se
remonta a menos de 100 años atrás, al famoso experimento con herreros realizado por
Bernstein a mediados de la década de 1920 (Bernstein, 1926). En ese experimento, Bernstein
equipó a los herreros con un juego de bombillas eléctricas adheridas a diferentes partes del
cuerpo y filmó su movimiento profesional de golpear el cincel con el martillo usando un
ingenioso aparato, un bisabuelo de los sistemas de análisis de movimiento contemporáneos
(para más detalles, verBernstein, 1930). Una de sus principales conclusiones fue que esos sujetos
perfectamente entrenados todavía usaban trayectorias conjuntas variables en golpes repetitivos
para asegurar una trayectoria relativamente invariable del martillo en el espacio. Este
experimento fue seguido por una serie de estudios de movimientos realizados por expertos en
varios campos, desde concertistas de piano hasta corredores y gimnastas de élite.
Esos estudios llevaron a Bernstein a la formulación del problema de la redundancia del motor, que
comúnmente se conoce como el problema de Bernstein (Turvey, 1990): ¿Cómo selecciona el sistema
nervioso central (SNC) patrones específicos de los conjuntos infinitos igualmente capaces de resolver el
problema? Bernstein usó la expresión "eliminación de grados de libertad redundantes" para la
capacidad del SNC para producir patrones de movimiento específicos en presencia de elección.
Consideró el problema de la eliminación de grados de libertad redundantes como el problema central
del control motor. Tenga en cuenta que la formulación del problema sugirió un sesgo particular: aceptó
axiomáticamente que el SNC seleccionó soluciones únicas para los problemas de redundancia motora.
En otras palabras, agrega ecuaciones faltantes a sistemas comoEcuación (10.1)para hacer posible una
solución única o utiliza otros enfoques, por ejemplo, buscando una solución óptima basada en algún
criterio.
Dos enfoques del problema de Bernstein en su formulación clásica comenzaron a surgir a mediados
del siglo XX. El primero fue la idea de que el SNC agrega restricciones al sistema neuromotor y, por lo
tanto, limita el área de posibles soluciones. Tenga en cuenta que algunas de las restricciones pueden
estar relacionadas con componentes implícitos de la tarea, como preservar la integridad del cuerpo y
no caerse. Un ejemplo clásico es el principio del tamaño del reclutamiento de unidades motoras
(conocido también como el principio de Henneman;Henneman et al., 1965). La presencia de muchas
unidades motoras dentro de cada músculo es uno de los ejemplos de redundancia motora si se
considera el nivel general de activación muscular como la variable de tarea y la frecuencia de disparo
de las unidades motoras individuales como grados de libertad.Figura 10.2). Para cualquier nivel de
activación muscular deseado entre cero y el máximo posible, existe un número infinito de
combinaciones de unidades motoras reclutadas a frecuencias específicas que pueden coincidir con el
nivel de activación requerido. El principio del tamaño establece que las unidades motoras se reclutan
en un orden específico, determinado por el tamaño de sus motoneuronas alfa (tres características de
una unidad motora cambian en paralelo, el tamaño del cuerpo de la motoneurona alfa, el diámetro de
su axón , y el número de fibras musculares inervadas), de menor a mayor (Figura 10.2).
Figura 10.2Las motoneuronas alfa se reclutan según el principio del tamaño. Los niveles generales de
activación muscular (su electromiograma, EMG) son una función de la frecuencia de activación de las unidades
motoras reclutadas.
Este principio no especifica, sin embargo, las frecuencias de disparo de las unidades motoras
reclutadas. Como resultado, no conduce a una solución única para el problema, pero impone
restricciones sobre los posibles patrones de reclutamiento y puede verse como un alivio del
problema de la redundancia motora.
El otro enfoque es la optimización (para una revisión de los primeros estudios, consulte
Nelson, 1983). Vamos a discutirlo en detalle más adelante en el capítulo. La idea principal de este
enfoque es aceptar una función (abordada comofunción de costoo unfunción objetiva)de
variables producidas por grados de libertad individuales y seleccione una solución que minimice
(o maximice) el valor de esta función. Asumir que este enfoque implica que (a) el cerebro
realmente realiza operaciones computacionales involucradas en la optimización o
(b) el cerebro no optimiza nada, funciona de acuerdo con algunos principios físicos desconocidos, pero
los investigadores pueden describir su comportamiento utilizando métodos de optimización. Este
enfoque puede conducir a una solución única, pero su aplicación en la investigación depende de
algunos supuestos que parecen bastante arbitrarios, como asumir una función de costo particular.
El siguiente paso importante para abordar el problema de Bernstein lo dio el famoso
matemático Israel Gelfand (1913).mi2006) y su colega más joven, el brillante físico Michael
Tsetlin (1924mi1966).Gelfand y Tsetlin (1961, 1966) introdujo elementos de descripción
formal de sistemas redundantes involucrados en la producción de movimientos basados
en el principio de control no individualizado: el controlador no supuso que los elementos
del sistema fueran movidos como miembros de una marioneta, sino que se unieron en
tareas específicas o intención específica.unidades estructurales.Se esperaba que la
presencia de unidades estructurales, en particular, aliviara el problema de la redundancia.
Introducir esta noción fue el primer paso hacia laprincipio de abundanciaformulado unos
50 años después (Gelfand y Latash, 1998, 2002). Gelfand y Tsetlin también introdujeron la
principio de mínima interacción,que establecía que la interacción entre elementos en el
nivel inferior de la jerarquía se organizaba para minimizar la entrada a cada uno de los
elementos. En aras de la ilustración, imagine un conjunto de neuronas activas con solo
sinapsis excitatorias entre las células que forman un sistema cerrado, es decir, no reciben
información de otras partes del cerebro y órganos sensoriales. Si una célula se vuelve
inactiva, deja de enviar excitación a otras células. Esto puede ser suficiente
para desactivar otra celda. Como resultado, se produce una cascada de desactivaciones y
la actividad de toda la red disminuye o incluso se detiene por completo. Tal minimización
"fisiológica" puede estar asociada con una disminución de muchas variables biomecánicas,
como, por ejemplo, la fuerza, la potencia y el gasto de energía. Como resultado de la
evolución y el aprendizaje, la minimización “fisiológica” podría estar asociada con valores
mínimos de algunas variables biomecánicas en mayor medida que con la minimización de
otras variables.
En general, esta línea de pensamiento cambió el énfasis de tratar de encontrar una solución única
(quizás óptima) para cada problema de redundancia del motor a definir reglas que condujeran a
familias de soluciones igualmente capaces de resolver la tarea. La realización de una solución particular
de dicha familia puede ocurrir por casualidad, según alguna distribución de probabilidad, bajo la acción
de factores variables en el tiempo que no están controlados en estudios típicos (p. ej., niveles de
excitabilidad de neuronas individuales).

10.2.1 Variables elementales y grados de libertad
La noción de redundancia solo se puede aplicar cuando el número de grados de libertad en un
nivel seleccionado de descripción de un sistema es mayor que el número de grados de libertad
que especifican su funcionamiento general. Si asumimos que la actuación del sistema
neuromecánico para la producción de movimientos voluntarios está definida por una tarea, se
hace necesario postular la existencia de al menos dos niveles jerárquicos involucrados en la
producción del movimiento, un nivel jerárquicamente superior que especifica la tarea y el
jerárquicamente inferior. nivel implementando la tarea con más elementos de los necesarios.
Para ser más exactos, para que un sistema se considere redundante, el número de variables
producidas por los elementos del nivel inferior tiene que ser mayor que el número de variables
que especifican la tarea. Estos, los llamadosvariables elementalesson equivalentes a grados de
libertad, ambos representan coordenadas independientes que especifican un estado del
sistema, en el nivel inferior de la supuesta jerarquía.
La noción de variables elementales no es trivial debido a un posible acoplamiento, a veces oculto,
entre estas variables que no es específico de la tarea pero que puede verse en cualquier acción. Si dos o
más variables elementales están fuertemente acopladas de manera obligatoria, este sistema de dos
elementos puede describirse como un sistema de un solo grado de libertad. Por ejemplo, en los
estudios de la cinemática del movimiento, las rotaciones sobre ejes separados de rotación articular se
ven comúnmente como variables elementales (Scholz y Sch€uno, 1999; Scholz et al., 2000). Tenga en
cuenta, sin embargo, que las articulaciones están acopladas por músculos biarticulares y
multiarticulares. Además, hay reflejos interarticulares e incluso entre miembros (revisados enNicolás,
1994, 2002) que también hacen que las rotaciones de las articulaciones individuales no sean
independientes entre sí. Sin embargo, comúnmente se supone que los humanos pueden mover
cualquier articulación a la vez si así lo desean; Si bien esta suposición suena intuitivamente correcta,
desafortunadamente no existe evidencia experimental a favor o en contra de esta suposición.
El acoplamiento entre variables producidas por elementos aparentes puede ser obvio, por ejemplo,
durante el movimiento de los dedos o la producción de fuerza. Fuerza y movimiento de los dedos
La interdependencia ha sido documentada en múltiples estudios y abordada como esclavizante

o falta de individuación (Kilbreath y Gandevia, 1994; Zatsiorsky et al., 2000; Schieber y Santello,
2004; Kim et al., 2006). Se ha asumido, sin embargo, que el fenómeno de esclavizar por sí solo no
conduce a un cambio obligatorio en el número de variables elementales, es decir, variables
hipotéticas manipuladas en algún nivel del SNC durante acciones multidedos. Estas variables
hipotéticas se han abordado como fimodos de dedoy se supone que refleja la participación
deseada de un dedo en una tarea con varios dedos. Por ejemplo, se puede intentar presionar
con un solo dedo o con dos, tres o cuatro dedos. En todas estas situaciones, se utilizará un
subconjunto más pequeño o más grande de modos de dedos, mientras que los cuatro dedos
siempre producirán fuerza. Entonces, dependiendo del nivel de análisis, se puede considerar
que una tarea involucra una, dos, tres o cuatro variables elementales en el nivel de los modos de
los dedos, mientras que el número de variables elementales en el nivel de las fuerzas de los
dedos permanece sin cambios, siempre cuatro. .
Se ha introducido una noción similar para el análisis de sistemas multimusculares. Desde
finales del siglo XIX, se ha asumido que las estructuras cerebrales no controlan los músculos uno
por uno, sino que los unen en grupos (Hughlings Jackson, 1889). Estos grupos musculares se han
abordado recientemente comosinergias musculares (consulte el Capítulo 16 para obtener más
detalles; para una revisión, verTresch y Jarc, 2009) omodos musculares (Krishnamoorthy et al.,
2003). Dentro de un modo muscular (usaremos este término para evitar confusiones con las
sinergias descritas más adelante), un cambio en una sola variable por un hipotético nivel
jerárquicamente superior conduce a cambios proporcionales en la activación de todos los
músculos involucrados en ese modo.
Como sugieren los ejemplos presentados, la identificación de variables elementales no siempre es
trivial. Sin embargo, podemos suponer con seguridad que tales variables existen y que su número
permite múltiples soluciones para tareas típicas reflejadas, en particular, en la participación variable de
elementos durante intentos repetitivos en prácticamente cualquier tarea.
10.2.2 Más ejemplos del problema de la redundancia de motores

Ya se han descrito brevemente los ejemplos de multiarticulaciones que alcanzan y producen un nivel
deseado de activación muscular por un conjunto de unidades motoras. Problemas similares de
redundancia surgen en otros niveles de análisis del sistema de producción de movimiento. Por ejemplo,
considere la tarea de producir un valor de torsión de articulación estática (consulte el Capítulo 1) en una
articulación simple con solo un grado de libertad de rotación (Figura 10.3). Cualquier articulación es
Figura 10.3Redundancia a nivel de articulación simple. Momento de fuerza en una articulación (MTOTAL) es la
suma algebraica de los momentos de fuerza producidos por los músculos individuales (M1miMETRO6).
atravesada por al menos dos músculos con acciones opuestas, mientras que las articulaciones
típicamente están atravesadas por múltiples músculos. Por ejemplo, la articulación del codo está
atravesada por al menos tres flexores y tres extensores (como se ilustra enFigura 10.3). Cada músculo
produce un momento de fuerza que contribuye al par articular; por lo tanto, potencialmente el
problema de compartir un valor de torsión conjunta entre un conjunto denortemúsculos es equivalente
a resolver una ecuación connorteincógnitas:
X norte
Tj ¼ diFi; (10.2)
i¼1
dóndeTjes el par de torsión de la articulación,Fison fuerzas de músculos individuales, ydison brazos de palanca
correspondientes.
Un problema similar surge a nivel de una sola neurona. De hecho, si la neurona producirá o
no un potencial de acción depende de si su potencial de membrana alcanza o no un valor de
umbral particular. Numerosos, potencialmente cientos o incluso miles, de entradas sinápticas,
tanto inhibitorias como excitatorias, producen cambios en el potencial de membrana. La
dimensionalidad de este problema es realmente enorme.
10.2.3 Redundancia de estado y redundancia de trayectoria

Hasta ahora, hemos revisado ejemplos del problema de la redundancia del motor que surgen a
nivel de estados estacionarios. Todos estos problemas se caracterizan por un desajuste entre la
dimensionalidad a nivel de elementos y el número de restricciones relacionadas con la tarea.
Otro grupo de problemas de redundancia surge cuando se consideran trayectorias que
conducen desde un estado inicial a un estado objetivo de un sistema. Considere una sola
articulación con un solo eje de rotación (Figura 10.4). Si la tarea es mover la articulación desde
una posición inicial a una final, hay un número infinito de perfiles de tiempo de ángulo de
articulación (los abordaremos comotrayectorias)capaz de realizar la tarea con éxito. Tres de ellos
se ilustran enFigura 10.4. Solo se realiza una trayectoria en cada intento de realizar esta tarea. En
el estudio clásico sobre el herrero de Bernstein antes mencionado, se hicieron dos
observaciones importantes. En primer lugar, la variabilidad interensayo de las trayectorias de
Figura 10.4Una ilustración de la redundancia de la trayectoria. Un movimiento de una sola articulación desde una
posición inicial hasta un objetivo puede estar asociado con perfiles de tiempo (trayectorias) de ángulo de articulación
variable. Tres trayectorias posibles se ilustran con líneas diferentes.
Se afirmó que los marcadores colocados sobre las articulaciones del brazo principal eran más altos que
la variabilidad de las trayectorias del martillo. En segundo lugar, incluso la trayectoria del martillo no se
reprodujo perfectamente en las pruebas. Esto sucedió a pesar de que los sujetos de este estudio
habían sido perfectamente entrenados durante muchos años para realizar esta tarea.
Los dos tipos del problema de redundancia de motor, redundancia de estado y redundancia de
trayectoria (usamos el términotrayectoriaen el sentido de un perfil de tiempo de una variable
mecánica), se han discutido dentro de los dos enfoques principales. El primer enfoque se basa en la
suposición de que se selecciona una sola solución en cada ensayo del conjunto infinito en función de
algunos criterios. Para el problema de la redundancia de estados, este enfoque es equivalente a la
eliminación de los grados de libertad redundantes. El segundo enfoque se basa en el principio de la
abundancia. Asume que no se selecciona una solución única, sino que las soluciones individuales se
realizan por casualidad a partir de una familia de soluciones igualmente capaces de resolver el
problema.
10.2.4 Redundancia marginal

Hay tareas y niveles de análisis asociados en los que el problema de la redundancia motora
parece desaparecer. Considere una tarea que involucra dos elementos y dos restricciones. Por
ejemplo, imagine que dos dedos están involucrados en la tarea de producción de fuerza total
precisa. Además, los dedos actúan en los lados opuestos de un pivote y tienen que producir
momentos de fuerza iguales en magnitud y opuestos (Figura 10.5). Formalmente, este problema
corresponde a resolver dos ecuaciones con dos incógnitas:
FNENE¼F1þF2
(10.3)
METRONENE¼F1d1þF2d2¼0
donde MNENErepresenta el momento total de la fuerza, y d1yd2son los brazos de palanca de las
dos fuerzas. Cada una de las dos ecuaciones tiene un número infinito de soluciones.
Figura 10.5Una tarea de producción precisa de fuerza total por parte de dos efectores está asociada con un espacio de
solución (soluciones F) en el espacio de variables elementales, F1 y F2. Una tarea de producir un momento de fuerza total
cero está asociada con otro espacio de solución (M-soluciones). Dado que ambas restricciones permiten pequeños
errores, hay un número infinito de soluciones (el círculo pequeño). Esta es una tarea marginalmente redundante.
correspondientes a todos los puntos de las dos líneas inclinadas que se muestran enFigura 10.5.
El punto de intersección de las dos líneas es la única solución que satisface ambos criterios.
Sin embargo, en las tareas motoras reales, las restricciones de la tarea no son absolutas y
permiten cometer errores. Estos errores, por pequeños que sean, crean subespacios en el
espacio de variables elementales que contienen una infinidad de puntos correspondientes a una
infinidad de soluciones que realizan la tarea dentro de un margen de error aceptable. Para la
tarea ilustrada enFigura 10.5, la fuerza total tiene que estar muy cerca de FNENE; sin embargo,
pequeñas desviaciones, por ejemplo, aquellas que están por debajo del nivel de detección de los
sensores disponibles, son inevitables. A ellosNENE¼La restricción 0 tampoco es absoluta, por
ejemplo, porque el área de contacto con el pivote nunca es cero. Esto significa que todos los
puntos dentro de un área ilustrada enFigura 10.5por el círculo son soluciones aceptables para la
tarea. Dado que el número de soluciones es infinito, la tarea pertenece al grupo de las
redundantes. Las tareas que son formalmente no redundantes pero prácticamente redundantes
se han abordado comomarginalmente redundante (Latash et al., 2001).
10.2.5 Principio de abundancia

Abundancia es un término relativamente nuevo en el campo del control motor. Sigue bastante
directamente las tradiciones establecidas porGelfand y Tsetlin (1966)quien sugirió dos formas de
resolver problemas. Uno de ellos se basó en lo que ellos abordaron como elprincipio de
economía,es decir, utilizando un número mínimo de elementos para evitar el problema de la
redundancia. Este enfoque está estrechamente relacionado con la idea de eliminación de grados
de libertad redundantes. De hecho, eliminar los grados de libertad redundantes deja solo un
número mínimo necesario de grados de libertad disponibles, el problema se vuelve no
redundante y surge una solución única. La alternativa es usar muchos más elementos de los
necesarios para cada tarea, nunca restringir el sistema a una única solución y permitir que los
elementos contribuyan a la tarea en patrones variables. Esta alternativa fue posteriormente
reformulada como laprincipio de abundancia (Gelfand y Latash, 1998; Latash, 2012)
El principio de abundancia considera que los grados de libertad aparentemente redundantes son
útiles e incluso vitales para aspectos del comportamiento motor como su capacidad para realizar varias
tareas simultáneamente y la estabilidad (discutido con más detalle en el Capítulo 11). De acuerdo con
este principio, los niveles jerárquicamente superiores del SNC utilizan todos los grados de libertad
disponibles y facilitan familias de soluciones igualmente capaces de resolver la tarea. Esto se logra
imponiendo restricciones específicas de tareas en los niveles jerárquicamente más bajos y permitiendo
que surjan soluciones dado el estado real del sistema.þ ambiente”, que nunca se repite exactamente en
los ensayos repetitivos que conducen a los patrones naturales de variabilidad. Como se analiza más
adelante (y también en el Capítulo 11), mientras que el concepto de abundancia se basa en la
morfología del cuerpo, su aplicación a tareas específicas se basa en mecanismos neurales que ajustan
la abundancia proporcionada por el diseño del cuerpo a las tareas e intenciones.
Los dos enfoques diferentes se pueden ilustrar usando, como ejemplo, la organización de un
laboratorio científico compuesto por investigadores (elementos). Suponga que el laboratorio
tiene que resolver un problema específico, por ejemplo, para diseñar un nuevo estadio.
El laboratorio puede organizarse con base en el principio de economía. Luego, se

contrata un número mínimo de investigadores, ya cada investigador se le asigna una
función única y específica, de manera que se evita la redundancia. Tal laboratorio
sería capaz de realizar la tarea asignada, pero no podría realizar ninguna otra tarea y
fallaría en la tarea original si uno de los miembros del laboratorio enferma
repentinamente o se jubila. Con base en el principio de abundancia, se contratan más
investigadores de los necesarios y se les pide que resuelvan el problema. Se espera
que cada investigador contribuya al esfuerzo del equipo. Tal grupo puede tomar más
tiempo para resolver la tarea original, pero se puede esperar que muestre
importantes ventajas. En primer lugar, se puede esperar que se reorganice con éxito
si se modifica la tarea, por ejemplo, si se trata de diseñar un nuevo centro comercial.
10.3 Optimización
La idea básica de optimización es fácilmente compatible con el principio de economía antes
mencionado aplicado a un sistema redundante. Si son posibles múltiples (un número infinito de)
soluciones para una tarea, se selecciona una única solución en función de un criterio a priori. En
la investigación, estos criterios suelen formularse como requisitos para satisfacer las
restricciones de la tarea y, al mismo tiempo, minimizar (o maximizar) el valor de una función de
costo (también abordada como una función objetivo) del conjunto redundante de variables
elementales. Si bien la gama de funciones de costo utilizadas en el campo del control motor es
bastante amplia, comparten una suposición subyacente común: el SNC generalmente se
considera perezoso y frugal; trata de gastar lo menos posible de un recurso que considera
precioso.
Se han utilizado enfoques de optimización con respecto a problemas tanto de redundancia
de estado como de redundancia de trayectoria. Un ejemplo típico de lo primero sería definir
cómo compartir una fuerza de presión deseada entre los cuatro dedos de la mano. Un ejemplo
típico de esto último sería definir una trayectoria del efector final, por ejemplo, de la mano,
durante un movimiento de alcance desde una cierta posición inicial a un cierto objetivo dentro
de un tiempo de movimiento específico.
las
Una de las aplicaciones comunesPAGS cucarachas sonminimización de la normade la solución, es decir,
minimización de la suma DVEnorte, dóndeDEV significa un cambio en un elemental
variable asociada a una acción ynortees el poder Se puede considerar que este enfoque
minimiza el precio estimado de mover todas las variables elementales involucradas a un estado
final, asumiendo que mover una variable elemental está asociado con un aumento de precio
proporcional a su cambio en el poder.norte.Paranorte¼2, este criterio equivale a minimizar la
integral de la distancia euclidiana entre puntos sucesivos a lo largo de una trayectoria que
conecta los estados inicial y final en el espacio multidimensional de variables elementales. En
robótica, este método se denomina comúnmente como MooremiPseudoinverso de Penrose (p.
ej.,Whitney, 1969).
Considere, por ejemplo, dos dedos que participan en la tarea de cambio preciso
en la fuerza total ilustrada enFigura 10.6. Los dedos aumentan la fuerza total a partir
de una cierta combinación de fuerzas (punto 1 enFigura 10.6). La norma mínima
Figura 10.6Una tarea de producción de fuerza precisa con dos dedos. Un cambio en la fuerza total puede estar
asociado con una trayectoria de norma mínima (del punto 1 al punto 2). Por lo general, sin embargo, la
distribución de la fuerza total se conserva, lo que lleva a una trayectoria diferente (del punto 1 al punto 3).
criterio genera una solución mostrada por la línea discontinua delgada al punto 2, que es
ortogonal al espacio de solución (mostrado por líneas inclinadas delgadas para los valores de
fuerza total inicial y final, Ftotal, 1y Ftotal, 2). Tenga en cuenta que esta solución se observa en
experimentos con producción de fuerza con dos dedos solo si la distribución inicial de la fuerza
total entre los dedos es 50:50. De lo contrario, la distribución se mantiene, lo que lleva a una
solución que se desvía de la norma mínima (mostrada por la línea sólida y gruesa hasta el punto
3,Li et al., 1998).
Dentro de este enfoque, cualquier movimiento de un sistema redundante puede representarse
como la superposición de dos componentes, un movimiento a lo largo de la dirección óptima definida
usando el criterio de norma mínima (por ejemplo, usando el MooremiPenrose pseudoinverse), y un
movimiento ortogonal a esa dirección. Estos dos componentes se tratan comúnmente como
movimiento de espacio de rangoyauto-movimiento.Por definición, el movimiento propio de un sistema
incluye cambios en los valores de las variables elementales que no conducen a cambios en la variable
de rendimiento relacionada con la tarea a la que contribuyen las variables elementales. Por ejemplo, si
se toca la nariz con la yema del dedo índice y luego mueve las articulaciones de los brazos sin perder el
contacto con la nariz, las articulaciones demostrarán movimiento propio con respecto a esta tarea
bastante arbitraria. La suposición principal de los enfoques de norma mínima es que el controlador
trata de minimizar el movimiento propio, lo que parece una suposición razonable relacionada con
evitar el desperdicio de energía.
Estudios recientes produjeron datos tanto compatibles con el enfoque de norma mínima
como contradictorios. Por ejemplo, norma-mínima en el espacio de los comandos hipotéticos a
los dedos (modos de los dedos,Danion et al., 2003) fue capaz de dar cuenta de patrones de
distribución de fuerza no triviales durante tareas estáticas con varios dedos (Zatsiorsky et al.,
2002). Tenga en cuenta que esta aplicación abordó el problema de redundancia estatal. Por otro
lado, se observaron grandes cantidades de movimiento propio en experimentos con
perturbaciones inesperadas aplicadas durante tareas de alcance multiarticular (Mattos et al.,
2011, 2013). En conjunto, estos resultados sugieren que la norma mínima puede ser un criterio
útil, pero su área de aplicación probablemente sea limitada.
10.3.1 Funciones de coste cinemáticas

Se han sugerido varias funciones de costo para describir los movimientos hacia un objetivo
producidos en presencia de redundancia de trayectoria. Uno de ellos es eltiempo minimocriterio
(Nelson, 1983). Se puede ilustrar con el ejemplo de conducir un automóvil lo más rápido posible
hacia una nueva ubicación y detenerse allí. Es intuitivamente claro que la estrategia óptima sería
presionar el pedal del acelerador hasta el piso, mantenerlo presionado hasta un momento
óptimo y luego presionar el pedal del freno hasta el piso (también conocido como el principio de
conducción adolescente). El tiempo óptimo de cambio de aceleración a desaceleración está
definido por muchos factores, incluida la fricción, la potencia relativa del motor y los frenos.
Suponga que la tarea es mover una articulación con un grado de libertad desde una posición
inicial a una final. El criterio de tiempo mínimo sugeriría aplicar la aceleración más alta posible,
esperar hasta el tiempo de conmutación óptimo y luego aplicar la desaceleración más alta
posible (Figura 10.7).
Para un sistema puramente inercial con grupos de músculos agonistas y antagonistas igualmente
poderosos, el tiempo de cambio óptimo es exactamente en el punto medio del movimiento. Esta
estrategia conduce al perfil de tiempo de velocidad ilustrado en el panel derecho deFigura 10.7. Si los
grupos de músculos opuestos tienen diferentes capacidades de torque máximo, el tiempo óptimo para
cambiar de aceleración a desaceleración cambiaría. También se podrían esperar cambios en el tiempo
de conmutación óptimo de un sistema que no es puramente inercial; por ejemplo, una alta fricción
(amortiguación, consulte el Capítulo 3) ayudaría a desacelerar el movimiento y el tiempo de
conmutación óptimo se desplazaría hacia la segunda parte del movimiento. Tenga en cuenta que el
perfil de tiempo que se muestra enFigura 10.7es muy diferente de los típicos perfiles de velocidad en
forma de campana observados durante los movimientos naturales.
Perfiles de tiempo de velocidad mucho más realistas son generados por eltirón mínimo
criterio (Hogan, 1984; Flash y Hogan, 1985), que podría decirse que es la función de costo más
utilizada en estudios de cinemática de movimiento. De acuerdo con este criterio, se selecciona
una trayectoria que minimice la integral de la tercera derivada temporal de la coordenada (jerk,j
¼d3X/dt3) al cuadrado sobre el tiempo de movimiento:
ZMONTE
1 -- 2
j¼ d3Xdt3 dt (10.4)
MONTE
Figura 10.7El criterio del tiempo mínimo conduce a un "bang".micontrol bang” para un sistema puramente
inercial. Los perfiles de tiempo de aceleración y velocidad no se parecen a los de las trayectorias naturales.
donde MT representa el tiempo de movimiento. La aplicación de este criterio conduce a una solución en
forma de función polinomial de sexto orden. Los perfiles de velocidad generados por el criterio de
sacudida mínima tienen forma de campana, parecidos a los que se observan en los movimientos
naturales. Hay que tener en cuenta que la aplicación del criterio,Ecuación (10.4), comparte una
característica común con muchos otros enfoques de optimización, a saber, el requisito de conocer el
tiempo de movimiento por adelantado. Esta característica hace que sea poco probable que este criterio
se pueda utilizar en la planificación o ejecución de un movimiento.
El criterio del tirón mínimo se asoció originalmente con la minimización del desgaste articular, pero
esta asociación falla si se consideran los movimientos multiarticulares. Si bien el criterio de mínimo
tirón sigue siendo el método de elección si se quiere resolver el problema de la redundancia de
trayectoria, este criterio no se ocupa del problema de la redundancia de estado. En particular, la
aplicación del criterio de sacudida mínima para generar una trayectoria del punto final de una
extremidad multiarticular no genera necesariamente trayectorias de sacudida mínima en articulaciones
individuales. Además, las articulaciones individuales a veces muestran trayectorias no monotónicas de
gran amplitud, desde una posición inicial de la articulación hasta una posición final de la articulación
que puede estar muy cerca una de la otra. Tales trayectorias definitivamente no cumplen con el criterio
de mínimo tirón aplicado al nivel de la junta y no conducen a la minimización del desgaste de la junta.
10.3.2 Funciones de costo cinético

La aplicación de funciones de costo formuladas en términos de fuerzas y cálculos basados en fuerzas
para describir los movimientos humanos implica utilizar un modelo mecánico de los efectores móviles y
abordar, aunque de manera implícita, el problema de la cinética inversa. Dichos modelos suelen estar
muy simplificados y las estimaciones precisas de sus parámetros casi no existen (véanse los Capítulos 2
y 3). Como resultado, relativamente pocos investigadores han explorado las funciones de costo cinético
como criterio de optimización.
Uno de los primeros enfoques consideró la minimización del impulso (tiempo integral de la
fuerza) como el criterio de optimización. Para la tarea de mover un efector puramente inercial de
una posición inicial a una final, elimpulso mínimocriterio produce una solución ilustrada en
Figura 10.8— el efector se acelera a la velocidad máxima hasta una cierta velocidad, se mantiene
a esta velocidad durante un tiempo determinado, cuando se aplica la desaceleración a la
velocidad máxima para detener el movimiento. Si otras propiedades mecánicas del efector
Figura 10.8El criterio de impulso mínimo conduce a un perfil de tiempo de velocidad trapezoidal cuando se
aplica a un sistema puramente inercial.
se consideran, el tiempo y la amplitud de los pulsos de fuerza se ajustan. Por ejemplo, en un sistema
con gran disipación de energía (debido a un alto amortiguamiento), el pulso de fuerza de
desaceleración es mucho más pequeño que el pulso de aceleración. Los perfiles de velocidad
generados por este criterio suelen ser muy diferentes de los perfiles de los movimientos naturales, por
ejemplo, el perfil de un sistema puramente inercial que se muestra enFigura 10.8.
Hubo un intento de extender el criterio de sacudida mínima a las variables cinéticas.
Este intento resultó en lacambio de par mínimomodelo (Uno et al., 1989):
ZMONTE
1
C¼ ddT=dtÞ2dt (10.5)
MONTE
dóndeCes la función de costo yTes par. Para un sistema de un elemento puramente inercial, los
criterios,Ecuación (10.4) y (10.5), producen resultados idénticos porque la aceleración de rotación
es proporcional al par. Por lo tanto, el cambio de par es proporcional al cambio en la aceleración,
que es una sacudida. Los dos enfoques comienzan a diferir cuando se consideran modelos más
realistas de sistemas en movimiento con propiedades mecánicas que no se limitan a la inercia,
por ejemplo, cuando se considera la dependencia de la longitud y la velocidad de la producción
de fuerza muscular (ver Capítulos 2 y 3). En tales casos, el criterio de sacudida mínima produce
predicciones más realistas. Al igual que el criterio de tirones mínimos, el cambio de par mínimo
falla cuando se consideran los movimientos de sistemas multiarticulares.
10.3.3 Funciones de costo fisiológico

Una de las funciones de costo de uso relativamente amplio para el problema de compartir la fuerza
entre múltiples músculos se ha relacionado conminimización de la fatiga.Uno de los criterios se basó en
observaciones experimentales que relacionaban el tiempo de resistencia (Tmi) (tiempo durante el cual
un músculo puede producir un cierto nivel de fuerza) al estrés muscular, es decir, la relación entre la
fuerza y el área transversal fisiológica (F/PCSA): Tmi¼ (F/PCSA)-3
(Crowninshield y Brand, 1981). el inverso deTmipuede definirse como fatiga muscular, y el
criterio de fatiga mínima puede formularse utilizando la siguiente función de costo:
X norte
C¼ dFi=PCSAiÞ3 (10.6)
i¼1
dóndenorterepresenta el número de músculos. Este criterio es un ejemplo particular de los

criterios de norma mínima.
Otro criterio de coste fisiológico se basa en la minimización del gasto energético.
Por ejemplo, un criterio de costo metabólico mínimo (Alejandro, 2002) se formuló
como:
X norte
--
mamá
X mx
C¼ iFi
apags Vimetro
FViVa
hacha
i (10.7)
i¼1
donde funcionFdetermina el costo metabólico;Fmáximoi yVmáximo

i se conocen máximo
fuerza y velocidad máxima de cada uno de losnortemúsculos, respectivamente;Vies la velocidad
instantánea de lai-músculo; yai(0 -ai-1) es la activación normalizada desconocida deli-º músculo,
buscado minimizando la función de coste C. Minimizar el gasto energético tiene una evidente
ventaja biológica. Es importante principalmente para acciones que duran mucho tiempo, como
la locomoción, no para un movimiento discreto. De hecho, se ha sugerido que, a una
determinada velocidad de deambulación, las personas y los animales seleccionan la longitud y la
frecuencia de la zancada en la que el gasto de energía es mínimo.Ralston y Lukin, 1969).
Se ha hecho un intento de vincular la optimización a los cambios en las variables neuronales y

mecánicas asociadas con las ideas de control con cambios de posiciones de equilibrio (Hasán, 1986; ver
también el Capítulo 12). Estemínimo esfuerzocriterio esfuerzo asociado con las velocidades integradas
al cuadrado de las posiciones de equilibrio sobre el tiempo de movimiento teniendo en cuenta un
parámetro que representa la rigidez articular (ver Capítulo 2):
ZMONTE
C¼ kddb=dtÞ2dt (10.8)
0
dóndebes la posición de equilibrio, MT es el tiempo de movimiento yksignifica rigidez aparente

de la articulación. La aplicación de este criterio permitió estimar valores óptimos de rigidez
aparente articular, pero su asociación con variablesbque no podía medirse o verificarse
fácilmente de forma independiente limitó su desarrollo posterior.
10.3.4 Funciones de costo psicológico

Uno de los enfoques de optimización consideró la incomodidad como una variable minimizada durante los
movimientos voluntarios (Cruse y Brower, 1987; Cruse et al., 1990). En esos estudios, se pidió a los sujetos que
produjeran estimaciones psicofísicas del grado de incomodidad para toda la gama biomecánica de ángulos
articulares, para cada articulación por separado. Estas funciones típicamente mostraron puntajes bajos de
incomodidad en el rango medio y puntajes más altos a medida que la articulación se acercaba a su límite de
rotación. En el rango medio, las puntuaciones cambiaron muy poco con la rotación articular y, por lo tanto,
mostraron una baja sensibilidad al movimiento articular. Además, las puntuaciones de incomodidad se
sumaron en todas las articulaciones y se consideró óptima una trayectoria con la puntuación general mínima.
La aplicación de este método mostró un buen ajuste a los movimientos de extensión humanos naturales, lo
que sugiere que los humanos evitaron configuraciones articulares incómodas. El método adolecía de algunos
inconvenientes obvios. Uno de ellos fue la mencionada baja sensibilidad de las puntuaciones de malestar a la
rotación articular en el rango medio. El segundo es el método de obtención de puntajes de incomodidad. Las
clasificaciones de incomodidad para las posiciones en una articulación pueden depender de las posiciones en
otras articulaciones, por ejemplo, debido a los enlaces proporcionados por los músculos biarticulares. Por
ejemplo, una misma posición en la articulación del codo puede percibirse como más o menos cómoda para
diferentes posiciones del hombro. Este criterio también sufre de lógica circular. De hecho, durante la vida, los
humanos realizan numerosos movimientos, más comúnmente de una manera que consideran cómoda.
Entonces, conjunta
las rotaciones dentro de ese rango están condicionadas para estar asociadas con poca incomodidad. Por lo
tanto, no sorprende que las posiciones articulares percibidas como cómodas estén cerca de las que se usan con
más frecuencia durante los movimientos típicos.
10.3.5 Funciones de costos complejas
Muchas funciones de costos publicadas producen movimientos que parecen realistas. Esto no debería
ser muy sorprendente; de lo contrario, esos estudios probablemente no se habrían publicado. En
conjunto, estas observaciones sugieren que los movimientos humanos naturales no violan mucho
ninguno de esos criterios. Si uno de esos criterios domina para tareas motoras específicas sigue siendo
una pregunta abierta. Si se unen varios criterios en una sola función de costo con pesos modificables, el
modelo resultante se vuelve aún más poderoso y capaz de dar cuenta de los patrones de movimiento
en una gama más amplia de tareas (Seif-Naraghi y Winters, 1990).
Un ejemplo particular de una función de costo compleja que aborda ambas clases del problema de
redundancia de motor, redundancia de estado y redundancia de trayectoria (aquí implicamos tanto la
selección de una trayectoria de un conjunto potencialmente infinito como la selección de un perfil de
tiempo particular de movimiento a lo largo de esa trayectoria ) se ha desarrollado sobre la base de
ideas de planificación de la postura (Rosenbaum et al., 1993). Dentro de este modelo, la planificación
cinemática de un movimiento hacia un objetivo implica dos pasos. Primero, se realiza una búsqueda
dentro del espacio de configuraciones conjuntas (posturas) almacenadas en la memoria, y se calcula el
costo total para cada configuración como la suma del costo del viaje a esta configuración y el costo del
error espacial resultante. El costo del viaje se define como:
Xnorte
C¼ Xidai=MTÞ (10.9)
i¼1
dóndenortees el número de articulaciones involucradas en el movimiento planeado,a

es el desplazamiento angular en una articulación,MONTEes tiempo de movimiento, y
Xes un factor que define el costo de mover una articulación dados muchos factores,
incluida la carga de inercia, la rigidez aparente y el amortiguamiento. Además, se
selecciona una sola postura de destino como un promedio ponderado de todas las
posturas con mayores pesos asignados a las posturas con menores costos totales.
Tenga en cuenta que promediar las posturas no es un procedimiento obvio. Por
ejemplo, promediar los ángulos de las articulaciones individuales puede resultar en
una postura anatómicamente imposible. Por lo tanto, se debe utilizar un
procedimiento más complejo, como encontrar una postura con una suma mínima de
desviaciones al cuadrado en el espacio del ángulo articular del conjunto original de
posturas. Durante el segundo paso,
10.3.6 Optimización inversa analítica

Todos los métodos de optimización mencionados parten de la aceptación de una función de costo basada en
algunas consideraciones intuitivas, frecuentemente sesgadas por las opiniones y preferencias personales de los
investigadores individuales. De hecho, minimizando el gasto de energía, la fatiga, la incomodidad,
el desgaste de las articulaciones, etc. suenan como suposiciones razonables con respecto a los
movimientos naturales. Este elemento de subjetividad y arbitrariedad ha sido un punto débil del
enfoque. Recientemente, se ha dado un paso hacia una estimación objetiva de una función de costo
(suponiendo que exista). Este método, denominadooptimización inversa analítica (ANIO), intenta
encontrar una función analítica que probablemente sea minimizada por un sistema. El método requiere
múltiples observaciones del comportamiento del sistema en una variedad de tareas.
Hasta ahora, se han utilizado dos enfoques para este problema. Uno de ellos realiza una
búsqueda en dos etapas, primero entre clases de funciones analíticas y luego entre parámetros
dentro de cada clase (Bottasso et al., 2006). Este método requiere mucha potencia
computacional. El otro método se limita a una clase particular de funciones de costo, a saber,
funciones aditivas con respecto a las variables elementales (Terejov et al., 2010). Este enfoque se
basa en el principio de Lagrange, que permite estimar las derivadas de funciones de costo
desconocidas a partir de observaciones de desempeño, asumiendo que cada acción obedece al
mismo principio de optimización desconocido.
Hasta ahora, este método se ha aplicado con éxito solo a los problemas de estática de cadenas
cinemáticas paralelas, específicamente a la producción de fuerza y momento de fuerza de múltiples
dedos (un problema de redundancia de estado). Ha mostrado sensibilidad a la fatiga, envejecimiento
saludable y trastornos neurológicos (Parque et al., 2010, 2011, 2012). Por otro lado, el método fracasó
en los intentos de aplicarlo a la producción de fuerza mediante cadenas cinemáticas en serie, por
ejemplo, la producción manual de fuerza y momento en un mango fijo (Xu et al., 2012).
10.4 Control de retroalimentación óptimo
El objetivo del control óptimo, una rama de las matemáticas, es encontrar una manera de
controlar un sistema, que cambia en el tiempo, de tal manera que se satisfagan ciertos criterios
de optimización. Suponga que el sistema de interés se puede describir con un conjunto de
variables (variables de estado) que cambian en el tiempo,X(t).La tasa de cambio en estas
variables, dX(t)/dyo,se define por sus valores iniciales (X0en algún instante de tiempo,t¼0) y por
los valores actuales de las variables de control,C(t):
dXdtÞ
¼F½XdtÞ;CdtÞ;t; Xd0¼X0: (10.10)
dt
si uno sabeC(t)durante un intervalo de tiempo de interés, por ejemplo, de 0 a T, el

estado inicial del sistemaX0, y la forma de la funciónf ,Ecuación (10.10)se puede resolver
para encontrarX(t).Es posible elegir un perfil de tiempoC(t)tal que una función de costojse
minimiza en el mismo intervalo de tiempo:
ZT
j¼ F½XdtÞ;CdtÞ;tdtþS½XdTÞ;t: (10.11)
0
En esta ecuación,Fes una función que refleja los costos asociados con los cambios en ambos C(t)yX(
t).Por ejemplo, esta función puede reflejar cualquiera de las funciones de costos revisadas
en los apartados anteriores, como los relacionados con el gasto energético, la fatiga, el
esfuerzo, etc.S-función enEcuación (10.11)da el llamadovalor del rescatedel estado finalX(
T). Su propósito es asegurarse de que el control no solo minimizajpero también conduce a
un objetivo de movimiento. Por ejemplo, la función de salvamento no permite la solución
trivial de minimización del movimiento articular, que no se mueve en absoluto. Hay
restricciones impuestas a cada componente dej,como limitar laX(t)yC(t)variables a un
rango compatible con la anatomía y fisiología humana.
un metodo decontrol de retroalimentación óptimose aplicó para abordar el control de un
sistema redundante (Todorov y Jordan, 2002). Una función de costo, similar a la funciónjen
Ecuación (10.11), se formuló de tal manera que incluía una medida del esfuerzo neural
relacionado con los cambios enCvariables y una medida de la precisión del desempeño. El
modelo minimizó la suma de dos componentes convertidos a unidades proporcionales con
coeficientes seleccionados apropiadamente. Uno de ellos fue la diferencia al cuadrado entre una
variable de desempeño específica de la tarea y su valor requerido. El otro fue la variación de las
señales de control a los efectores individuales durante la ejecución de la tarea. Dentro de este
modelo, el controlador vuelve a calcular una nueva trayectoria deseada en el espacio
redundante de variables elementales en cada momento en el tiempo. Si hay desviaciones en las
trayectorias de las variables elementales de las previamente calculadas, las desviaciones se
corrigen solo si interfieren con características de desempeño importantes que conducen a un
aumento en la función de costo. Si las desviaciones están dentro del espacio de movimiento
propio con respecto a esa variable,
Este enfoque ofrece un método particular para producir comportamientos flexibles que
conduzcan a una meta deseada, que es uno de los rasgos característicos de los movimientos
voluntarios, por ejemplo, como en el estudio de Bernstein mencionado sobre los movimientos
de los herreros profesionales descrito anteriormente (ver también el Capítulo 11).Figura 10.9
ilustra la tarea de producir una salida constante con dos efectores ruidosos a partir de un estado
relajado. Los efectores, en promedio, contribuyen igualmente a la salida. Cada punto de este
gráfico muestra una combinación de fuerzas efectoras en un intento de realizar esta tarea.
Figura 10.9El control de retroalimentación óptimo puede tener en cuenta las distribuciones de datos no esféricos en las
pruebas, por ejemplo, en una tarea de producción de fuerza total precisa con dos dedos. Las señales de control, C(t),
cambian solo cuando los cambios en las variables elementales (fuerzas de los dedos) conducen a cambios en la fuerza
total, no cuando dichos cambios dejan la fuerza total sin cambios (paralelo al espacio de solución que se muestra con la
línea discontinua).
El controlador permite desviaciones relativamente grandes de los puntos a lo largo de la línea inclinada
correspondientes al desempeño perfecto de la tarea; estas desviaciones no se suman al componente
de la función de costo relacionado con el error de desempeño, por lo que no se gasta ninguna variación
(cambios) en las señales de control. Por el contrario, las desviaciones ortogonales a la línea introducen
errores en el desempeño y conducen a un aumento en la funciónJ;entonces, señales de control,C(t),se
utilizan para reducir estas desviaciones.
El enfoque de control de retroalimentación óptimo tiene claras ventajas en comparación con los
enfoques de optimización más tradicionales. En particular, puede dar cuenta de los patrones de
variabilidad natural observados durante los movimientos de los sistemas redundantes. Por otro lado,
este enfoque comparte algunas características con los enfoques de optimización anteriores que
pueden verse como inconvenientes. Entre ellos está la suposición de cálculos neuronales y la necesidad
de conocer el tiempo de movimiento antes de que se pueda iniciar la acción, ya que el cálculo del costo
proyectado implica la integración hasta la terminación del movimiento, como enEcuación (10.11).
10.5 Abundancia en los movimientos
El mencionado experimento clásico de Bernstein sobre los herreros (verSección 10.1) fue posiblemente
la primera evidencia sólida del principio de abundancia. De hecho, en ese experimento, los sujetos
mejor entrenados, los herreros profesionales, mostraron una gran variabilidad entre pruebas en las
trayectorias conjuntas durante su movimiento profesional organizado para mantener la variabilidad de
la trayectoria del martillo relativamente invariable. Esta observación sugirió fuertemente que, incluso
después de años de práctica, los elementos dentro de un sistema mecánicamente redundante no
convergen en una única solución óptima, sino que continúan mostrando una gran variabilidad
organizada de una manera específica para la tarea.
Esta característica de los movimientos realizados por sistemas mecánicamente redundantes se denominó
más tardecompensación de errores (Latash et al., 1998). Este término implica que, durante movimientos
repetitivos, si uno de los elementos muestra una desviación de su trayectoria preferida (estimada como el
promedio de la trayectoria de las pruebas), es probable que otros elementos también muestren desviaciones
de sus trayectorias preferidas organizadas para mantener la trayectoria de un la variable de rendimiento
específica de la tarea no se ve afectada relativamente. Varios experimentos proporcionaron apoyo para la
compensación de errores. Por ejemplo, cuando los sujetos realizaron una tarea plana de señalar rápidamente
con las articulaciones del hombro, el codo y la muñeca, la varianza entre pruebas de las coordenadas del
marcador colocado sobre la muñeca fue mayor que la varianza de las coordenadas de la punta del puntero (
Jaric y Latash, 1998). Tenga en cuenta que la variación de las coordenadas del marcador de la muñeca se vio
afectada por la variabilidad de las rotaciones en las articulaciones del hombro y el codo únicamente. Se
esperaba que la variación de las coordenadas de la punta del puntero fuera mayor debido a dos factores.
Primero, se esperaba que la variabilidad en las rotaciones de la articulación proximal condujera a una mayor
variabilidad espacial de la punta del puntero debido a razones cinemáticas: estaba más lejos de los ejes de
rotación. En segundo lugar, se esperaba que la variabilidad de la rotación de la muñeca contribuyera a la
variación de las coordenadas de la punta del puntero. El hecho de que las coordenadas de la punta del puntero
mostraran una variación menor que la variabilidad del marcador de la muñeca sugirió fuertemente que había
una covariación sustancial de la rotación de la muñeca con las rotaciones en las articulaciones del codo y el
hombro organizadas para reducir el error de la punta del puntero.
En otro estudio, se instruyó a los sujetos para que produjeran una fuerza total constante
mientras presionaban con tres dedos sensores de fuerza individuales (Latash et al., 1998).
Luego, se les pidió que tocaran con uno de los dedos. Durante el toque, la fuerza del dedo que
golpeaba disminuyó y se convirtió en cero. Al mismo tiempo, las fuerzas de los otros dos dedos
aumentaron de tal manera que la fuerza total permaneció casi sin cambios (los cambios fueron
del orden del 5%). Desde esos experimentos, se realizó una gran cantidad de estudios que
documentaron la covariación entre elementos dentro de sistemas redundantes organizados
para estabilizar (reducir la varianza de) variables de desempeño relacionadas con tareas, a las
que contribuyeron todos los elementos (revisado enLatash et al., 2007; Latash, 2008).
En conjunto, estos resultados sugieren que no se está seleccionando una única solución óptima
durante la realización de tareas motoras por parte de sistemas redundantes. Más bien, las familias de
soluciones se facilitan y organizan de una manera que reduce la variación de las variables de
rendimiento potencialmente importantes. Por otro lado, los experimentos muestran que, si bien los
sujetos humanos no convergen en una única solución, utilizan una gama relativamente estrecha de
soluciones para tareas típicas. Por ejemplo (Figura 10.10), durante la producción de fuerza precisa con
dos dedos, en ensayos repetitivos, los sujetos muestran nubes de puntos de datos alargados a lo largo
del espacio de la solución (las líneas discontinuas e inclinadas enFigura 10.10). Estas nubes son
ejemplos de covariación en las variables elementales (fuerzas de los dedos) que ayudan a reducir la
varianza de la fuerza total. Tales nubes, sin embargo, son relativamente pequeñas y pueden estar
centradas en diferentes puntos en el espacio de solución en diferentes personas (compare las elipses A
y B enFigura 10.10). Además, cuando se tiene que producir un nivel diferente de fuerza,
correspondiente a un espacio de solución diferente (de Ftotal, 1a Ftotal, 2), la nube de puntos de datos
normalmente cambia mientras mantiene las contribuciones relativas de los dos dedos relativamente
sin cambios (comparar elipses A1miA2 y B1miB2). Tales observaciones sugieren que, además de
mostrar compensación de errores, el CNS facilita soluciones dentro de un subespacio limitado,
posiblemente seleccionado en base a un principio de optimización. Entonces, las ideas de optimización
y abundancia no son mutuamente excluyentes. De hecho, la optimización se puede utilizar para definir
un punto preferido en el espacio de variables elementales
Figura 10.10Diferentes personas pueden mostrar diferentes ubicaciones promedio de distribuciones de puntos de datos
(mostradas por elipses A y B) en una tarea de producción de fuerza total precisa de dos efectores. Cuando la fuerza total
cambia, comúnmente, las elipses se desplazan a un nuevo espacio de solución (FNENE,2) mientras se preserva el patrón de
fuerza compartido promedio entre los dos efectores, A1 a A2 y B1 a B2.
y entonces se pueden facilitar numerosas soluciones en la vecindad de ese punto de acuerdo

con el principio de abundancia (Parque et al., 2010).
10.6 Relaciones con los movimientos voluntarios cotidianos
Como se destacó en secciones anteriores de este capítulo, los problemas de redundancia son
inherentes a muchos niveles de análisis del sistema para la producción de movimiento,
cinemático, cinético y electrofisiológico. Todos los movimientos cotidianos naturales se
caracterizan por la redundancia motora en todos los niveles mencionados. Solo en tareas de
laboratorio artificial, a veces, se evitan algunos de los problemas de redundancia, por ejemplo,
dando a los sujetos tareas de moverse en un plano mientras usan solo dos articulaciones o
producir fuerza mientras presionan con un solo dedo u otro efector. Nótese que mientras que
en el nivel de formulación de tareas tales tareas pueden evitar problemas de redundancia
motora, estos problemas siempre están presentes en otros niveles de análisis. Por ejemplo, los
movimientos de dos articulaciones en un plano siempre involucran más de dos músculos,
¿Son óptimos los movimientos voluntarios naturales? Esta pregunta no puede responderse
sin ambigüedades. Muchos estudios aplicaron ideas de optimización y exploraron diferentes
funciones de costo en varios movimientos naturales que van desde acciones de todo el cuerpo,
como la locomoción, hasta tareas precisas con varios dedos, como escribir a mano (revisado en
Nelson, 1983; Seif-Naraghi y Winters, 1990; Prilutsky y Zatsiorsky, 2002). Los resultados de esos
estudios pueden resumirse como sigue. Los movimientos naturales no violan de manera
importante muchas funciones de costos posibles, incluidas las revisadas anteriormente (como el
tirón mínimo, la fatiga mínima, la energía mínima, etc.). Se han descrito costos más grandes para
estudios de poblaciones con función motora alterada, como ancianos sanos.Mónaco y Micera,
2012), pacientes con trastornos neurológicos (Baraduc et al., 2013), personas con desarrollo
atípico (Agiovlasitis et al., 2011), y otros. La aplicación del método de optimización analítica
inversa (ANIO; verSección 10.3.6) mostró que las personas jóvenes y saludables siguen una
función de costo única de manera más consistente en comparación con los adultos mayores y
los pacientes con trastornos neurológicos (Parque et al., 2011, 2013). En conjunto, estas
observaciones sugieren que los movimientos humanos naturales pueden ser óptimos con
respecto a algunas funciones de costos. Desafortunadamente, los métodos tradicionales se
basan en adivinar funciones de costos, mientras que la aplicación de ANIO ha sido limitada.
Todos los ejemplos mencionados del principio de abundancia utilizaron comparaciones de la
varianza entre ensayos al nivel de las variables elementales con la varianza al nivel de desempeño.
Suponiendo que los movimientos representan evoluciones en el tiempo de un sistema variable en el
tiempo de varios elementos, la varianza entre ensayos se puede utilizar como un indicador de
estabilidad dinámica (Sch€uno, 1995; Scholz y Sch€uno, 1999). De hecho, cada prueba parte de
condiciones iniciales algo diferentes (incluidos diferentes estados de las reservas neuronales
involucradas en la ejecución del movimiento), y las fuerzas externas que actúan durante cada
movimiento difieren entre las pruebas. En tales condiciones, se espera que un sistema dinámicamente
estable muestre una variación relativamente pequeña en el rendimiento en el estado final. Por lo tanto,
la covariación entre pruebas entre las variables elementales puede verse como un reflejo de la
estabilidad específica de la tarea de las variables de desempeño.
Gregor introdujo la noción de estabilidad específica de la tarea en un espacio

multidimensional (redundante)Sch€uno (1995). Más tarde, esta noción condujo al
desarrollo de la hipótesis de la variedad no controlada (UCM) (Scholz y Sch€uno, 1999), que
se analizará con más detalle en el próximo capítulo. Brevemente, la hipótesis UCM asume
que el SNC actúa en un espacio multidimensional de variables elementales y organiza en
ese espacio un subespacio (el UCM) correspondiente a un valor deseado (evolución
temporal) de una importante variable de desempeño específica de la tarea. Además, el
SNC facilita las covariaciones entre las variables elementales que mantienen la mayor
parte de la variación dentro de la UCM. Como resultado, la hipótesis UCM proporciona
vínculos directos entre la estabilidad del desempeño y la varianza en diferentes
direcciones dentro de un espacio multidimensional de variables elementales. Se ha
aplicado con éxito al análisis de una variedad de movimientos humanos naturales, desde
tareas prensiles con varios dedos hasta acciones de todo el cuerpo (postura y locomoción)
en diferentes niveles de análisis (cinemático, cinético,Latash et al., 2007).
Construir movimientos sobre el principio de la abundancia ofrece al menos dos ventajas
importantes. En primer lugar, se puede organizar la estabilidad específica de la tarea de las variables de
rendimiento. Tenga en cuenta que la estabilidad de los movimientos es fundamental para el éxito en un
entorno caracterizado por fuerzas externas cambiantes, objetivos y estados del cuerpo. Por otro lado, si
uno quiere cambiar rápidamente una variable de rendimiento, la alta estabilidad de esa variable puede
no ser deseable. Dentro del principio de abundancia, la estabilidad de una variable puede modificarse
independientemente de su valor o trayectoria. De hecho, se han observado cambios en la estructura de
la varianza entre ensayos 200mi300 m antes del inicio de una acción rápida desde un estado estable (
Olafsdottir et al., 2005; Klous et al., 2011). Estos cambios, denominadosajustes anticipatorios de
sinergia (véase el Capítulo 11 para más detalles), se han relacionado con una disminución en la
estabilidad de la variable que la persona se preparó para cambiar rápidamente.
Otra gran ventaja de este método de control es la oportunidad de realizar varias tareas
simultáneamente con conjuntos compartidos de variables elementales y sin interferencia
negativa entre las tareas (Zhang et al., 2008). Dentro del principio de abundancia, el desempeño
de cada tarea no está asociado con una única solución óptima sino con un subespacio dentro del
espacio de solución. Se pueden realizar otras tareas dentro del mismo subespacio sin interferir
con la tarea original. Por ejemplo, si una persona realiza una tarea de producción de fuerza
precisa con tres dedos (Figura 10.11), el espacio de solución (el UCM para esta tarea) representa
un plano que se muestra como el plano punteado en Figura 10.11. Si, simultáneamente, la
persona tiene que equilibrar el marco con los sensores con respecto a un pivote (ver el inserto
enFigura 10.11), surge una tarea secundaria con otro espacio de solución (el plano discontinuo
enFigura 10.11). Los dos planos se cruzan, creando un espacio de soluciones común para ambas
tareas (la línea gruesa). Entonces, si la resolución de la primera tarea está asociada con un
subespacio relativamente grande dentro del UCM correspondiente, la segunda tarea puede
resolverse sin salir de este subespacio.
Una idea similar se ha desarrollado en robótica bajo el nombre deprincipio de superposición (
Arimoto et al., 2000) y confirmado en experimentos humanos (Zatsiorsky et al., 2004). De
acuerdo con este principio, dos o más controladores independientes pueden estar involucrados
en la resolución de una tarea, y sus proyecciones sobre las variables elementales se suman para
definir las magnitudes de esas variables. Este principio se ha aplicado al control
Figura 10.11Una tarea de producción de fuerza precisa de tres dedos (por ejemplo, 20 N) con la restricción
adicional de equilibrar el marco con los sensores en un pivote debajo del dedo 2. El espacio de solución para la
tarea FNENE¼20 N se muestra con el plano punteado. El espacio de solución para la tarea MNENE¼0 se muestra
con el plano discontinuo. Hay un espacio de solución común que se muestra con la línea gruesa.
de pinzas robóticas y la mano humana con controladores separados para la producción de

la acción de agarre y la acción de rotación (Arimoto et al., 2001; Cuña et al., 2005).
El principio de abundancia sugiere que la variabilidad motora no es necesariamente una
característica perjudicial del desempeño motor, pero puede ser útil (p. ej., para el desempeño de tareas
secundarias) o reflejar una característica útil (como la estabilidad dinámica de las variables de
desempeño específicas de la tarea). Dos grupos de estudios proporcionaron evidencia de la utilidad
hipotética de la variabilidad en las tareas motoras naturales. Una serie de estudios de carniceros
profesionales en fábricas de procesamiento de pollo ha demostrado que los carniceros con una mayor
variabilidad de rotaciones articulares durante sus movimientos profesionales tenían menos
probabilidades de desarrollar dolor crónico en la articulación del hombro en comparación con aquellos
que usaban movimientos más estereotípicos (Madelaine et al., 2008). Los carniceros más
experimentados también tenían más probabilidades de mostrar una mayor variabilidad cinemática en
comparación con los trabajadores más jóvenes (Madelaine y Madson, 2009).
Los estudios de los efectos de la fatiga de uno de los elementos que contribuyen a una acción
multielemento han demostrado que la variación del rendimiento general no cambió mucho
después de la fatiga, mientras que la variación del elemento fatigado aumentó
ˇ
significativamente cuando este elemento se realizó como una tarea aislada (Coté et al., 2002,
2008). Un análisis más detallado ha demostrado que un aumento en la variabilidad entre
ensayos de un elemento fatigado se asoció con un aumento en la variabilidad de otros
elementos involucrados en una tarea común y un aumento simultáneo en la covariación entre
los elementos que canalizaron la mayor parte del aumento de la varianza hacia el subespacio.
que no tuvo efecto en el rendimiento (la UCM para la variable de rendimiento correspondiente) (
Singh et al., 2010; Singh y Latash, 2011). Estos resultados han sugerido fuertemente que la
variabilidad no es una consecuencia del ruido inevitable en el sistema, sino un reflejo del control
específico de la tarea que se puede ajustar según el estado del cuerpo.
De acuerdo con el principio de abundancia, la capacidad de organizar la covariación específica de la tarea
entre las variables elementales es una característica de importancia crucial de los sistemas neuronales.
involucrados en la producción del movimiento. En poblaciones caracterizadas por una función motora
subóptima, por ejemplo, como resultado de un envejecimiento saludable, un desarrollo atípico o un
trastorno neurológico, los índices de covariación específica de la tarea caen (Shinohara et al., 2004;
Latash et al., 2002; Olafsdottir et al., 2007; Parque et al., 2012), y esta caída muestra correlaciones con el
estado clínico (Parque et al., 2013). Estas poblaciones también muestran una capacidad disminuida
para ajustar los patrones de covariación en preparación para una acción rápida conocida como ajustes
de sinergia anticipatorios.Olafsdottir et al., 2008; Parque et al., 2012, 2013). La práctica ha mostrado
efectos relativamente fuertes y rápidos en los patrones de covariación específicos de tareas (Kang et al.,
2004; Olafsdottir et al., 2008; Wu et al., 2013; Wu y Latash, 2014). Estos estudios transmiten un mensaje
optimista de que la práctica puede conducir a una mejor coordinación en esas poblaciones.

Actualmente, ambas nociones,redundanciayabundancia,conviven en el movimiento ciencia literatura.
Redundanciase usa con más frecuencia, y la formulación de Bernstein "problema de redundancia del
motor" sigue siendo clásica. Si bien los dos términos se usan para abordar los mismos grupos de
problemas, enfatizan diferentes enfoques para esos problemas. Dentro de las tradiciones de
redundancia, se implica la eliminación de DOF redundantes que conducen a una única solución. Esto se
ha modelado comúnmente usando varios criterios de optimización con las funciones de costo
seleccionadas de manera bastante arbitraria en función de las preferencias personales y las
consideraciones intuitivas de los investigadores. Recientemente, se ha introducido un método para
calcular funciones de costos basado en observaciones experimentales, la optimización inversa analítica.
Hasta ahora, el rango de aplicabilidad de este método ha sido relativamente estrecho.
Por el contrario, el principio de abundancia enfatiza el uso de todos los DOF disponibles, lo
que lleva a familias de soluciones que aseguran la estabilidad del comportamiento en
condiciones naturales. También ofrece la posibilidad de realizar varias tareas simultáneamente
por el mismo conjunto de elementos. El concepto de estabilidad específica de la tarea y el marco
de la hipótesis de la variedad no controlada se han utilizado para generar características
cuantitativas de la varianza entre ensayos.
Las ideas de abundancia y optimización no son mutuamente excluyentes. Se han fusionado en un
solo esquema que utiliza un criterio de optimización para definir una solución preferida y,
simultáneamente, permite que los elementos individuales produzcan resultados variables sobre la
solución preferida. Los resultados de los elementos están organizados para reducir la variabilidad de
las variables de rendimiento específicas de la tarea.
Referencias
Agiovlasitis, S., Motl, RW, Ranadive, SM, Fahs, CA, Yan, H., Echols, GH, Rossow, L.,
Fernhall, B., 2011. Optimización energética durante la marcha sobre el suelo en personas con y sin
síndrome de down. Marcha y Postura 33, 630mi634.
Alexander, MR, 2002. Energética y optimización de la marcha y la carrera humanas: el 2000
Conferencia conmemorativa de Raymond Pearl. Revista americana de biología humana 14, 641mi648.
Sinergia motora
11
sinergiasignifica “trabajar juntos” en griego. Por lo tanto, se deben cumplir dos requisitos para
que esta palabra sea aplicable a una acción. Primero, más de un elemento tiene que participar
en cualquier sinergia. En segundo lugar, los elementos tienen que hacer algo juntos, actuar
hacia un objetivo común. El concepto de “sinergia” se utiliza en muchos campos del
conocimiento. Limitamos nuestra discusión a las sinergias motoras, es decir, a la acción
sinérgica de elementos dentro del sistema para la producción de movimiento, como
extremidades, articulaciones, dedos, músculos y unidades motoras. En el control de motores, el
primero de los requisitos antes mencionados vincula la palabrasinergiaa conceptos como
redundanciayabundanciadescrito en el capítulo anterior (Capítulo 10). El segundo requisito
implica que las sinergias motrices siempre son específicas de la tarea o de la intención: trabajan
hacia una meta identificable (aunque el términosinergiase usa a veces con un significado que no
implica un objetivo, véase Synergy-A enSección 11.2.1).
Hay al menos tres significados diferentes desinergiaen la literatura científica del
movimiento discutida con más detalle más adelante en este capítulo. Cumplen los dos
requisitos mencionados en diferentes grados. En particular, se basan en diferentes
interpretaciones de lo que puede significar “trabajar juntos”. Una de las definiciones
asume que mostrar cambios paralelos simultáneos en la actividad es suficiente para
satisfacer este requisito incluso si no se está realizando una tarea obvia. Otra definición ve
las sinergias motoras como vinculadas a una tarea específica y caracterizadas por un cierto
patrón de compartir la tarea entre elementos contribuyentes, por ejemplo, músculos con
acciones mecánicas similares. La tercera definición también es específica de la tarea;
vincula las sinergias a una característica crucial de los movimientos biológicos, a saber, su
estabilidad. Se puede considerar que las dos últimas definiciones abordan dos
características de los movimientos naturales,intercambioyestabilidad (en estudios
anteriores, esta última característica se abordó comocompensación de errores,Latash et
al., 1998). Dentro de este capítulo, implicaremos bajo estabilidad una característica de un
sistema variable en el tiempo para volver a una trayectoria en respuesta a una pequeña
perturbación que se origina dentro del sistema o en el entorno. En una serie de estudios,
la cantidad de varianza en diferentes direcciones en un espacio multidimensional de
variables producidas por los elementos del sistema (variables elementales) se ha utilizado
como indicador de estabilidad (verSección 11.2.3).
Una búsqueda reciente en PubMed consinergiaymovimienotcomo palabras clave produjeron cerca
de 1000 entradas que se remontan a 1951, mientras que una búsqueda en Google Scholar arrojó más
de 120 000 resultados. El uso frecuente de este término en la literatura científica del movimiento
justifica una aclaración de los significados más comúnmente utilizados de este término.

El uso más antiguo de la palabrasinergiase remonta a por lo menos 2000 años. Los Padres
griegos del cristianismo utilizaron el concepto de sinergia para el esfuerzo conjunto del hombre
y Dios para ayudar al hombre a superarse a sí mismo y revelarle a Dios. En el siglo catorce, San
Gregorio Palamás, un destacado filósofo griego, desarrolló este concepto basado en
observaciones de que algunas personas se convirtieron en verdaderos creyentes mientras que
otras no lo lograron. Palamas pensó que Dios ofreció ayuda para transformar la mente, el alma y
el cuerpo de las personas con gracia. La colaboración entre el propio esfuerzo del hombre y la
gracia (tratada comosinεrgia)resultó en elevar al hombre a un “estado divino” (San Gregorio
Palamas, 1983; Meyendorff, 1964). Palamas pensó que Dios ofrecía más ayuda a las personas
con una fe débil para lograr la salvación, mientras que aquellos con una fe fuerte recibían
proporcionalmente menos ayuda de Dios. Esta característica de “covariación negativa” entre los
esfuerzos de dos actores se acerca mucho a una de las definiciones actuales de sinergia motora
(Synergy-C en Sección 11.5).
A fines del siglo XIX, dos grandes neurólogos, John Hughlings Jackson (1835mi1911) y Félix
Babinski (1857mi1932), introdujo la noción de sinergia en los estudios de los trastornos del
movimiento. En particular,Babinsky (1899)usó el término asinergiadescribir los movimientos
descoordinados de pacientes con trastornos cerebelosos. Ahora, esta característica de los
movimientos desordenados se aborda comúnmente comoataxia. Otros desarrollos dentro del
campo de los trastornos motores condujeron a una comprensión algo diferente de las sinergias (
Bobath, 1978). Este término comenzó a significar patrones estereotípicos y patológicos de
activación muscular vistos en ciertos grupos de pacientes neurológicos, en particular
sobrevivientes de accidentes cerebrovasculares. Se asumió que estos patrones estereotípicos
interfieren con los patrones naturales de activación muscular asociados con los movimientos
funcionales. Así, en la literatura clínica, tantosinergiayasinergiacaracterísticas negativas
implícitas de la coordinación muscular con énfasis en la estereotipia o la libertad excesiva (falta
de cambios coordinados), respectivamente.
La palabrasinergiase volvió mucho más ampliamente utilizado en la literatura científica
del movimiento después de las obras clásicas de Nikolai Bernstein (1896).mi1966).
Bernstein usó este término para referirse a un nivel específico en su esquema multinivel
para la construcción de movimientos (Bernstein, 1947). The second level of Bernstein’s
scheme, level B or the level of synergies, was supposed to provide coordinated
involvement of large muscle groups. Synergy was used to mean “many muscles working
together.” This level was assumed to play a major role in the control of multi-joint
kinematic chains taking into consideration reactive and motion-dependent forces. One of
the examples used by Bernstein to illustrate functioning of the level of synergies was
locomotion. Since locomotion can be observed in animals with the spinal cord separated
surgically from the brain, the importance of the spinal cord and proprioceptive sensory
signals for proper functioning of this level was emphasized.
Durante los últimos 30 años, la aplicación de técnicas de correlación y factorización de
matrices al análisis de conjuntos de datos multidimensionales condujo a la aparición de una
serie de índices cuantitativos de sinergias. Estos estudios forman dos grandes grupos (revisados
en Latash et al., 2007). Uno de ellos busca regularidades en los patrones de los músculos
Sinergia motora 207
activación (u otro tipo de variables, cinéticas y cinemáticas) con el tiempo durante la ejecución de la
tarea o a través de cambios en las condiciones de la tarea que permitirían describir estos patrones con
menos variables en comparación con el conjunto de datos original. Estos métodos siguen la idea
original de Bernstein de que un problema importante en el control del motor es resolver el problema
de la redundancia del motor al reducir el número de grados de libertad (DOF) (“eliminación de DOF
redundantes”, ver Capítulo 10). El otro grupo busca patrones de covariación dentro de un conjunto
redundante de variables elementales que pueden sugerir una estabilización preferencial de variables
de desempeño específicas de tareas particulares, a las que contribuyen las variables elementales.

Tres definiciones de sinergia dominan la literatura contemporánea. Hacen hincapié en aspectos
sorprendentemente diferentes de los movimientos, y el uso de la misma palabra para un
conjunto de significados tan diferentes ha sido fuente de grandes malentendidos y confusión.
Por lo tanto, dentro de este capítulo, usaremos tres términos diferentes para los tres
significados diferentes: Sinergia-A, Sinergia-B y Sinergia-C.
11.2.1 Synergy-A: patrones estereotípicos de activación muscular

En la mayoría de los artículos clínicos contemporáneos, la palabrasinergiatiene una fuerte connotación
negativa y se utiliza para describir patrones estereotípicos de activación muscular observados en algunos
pacientes neurológicos, en particular después de un accidente cerebrovascular cortical (Bobath, 1978; DeWald
et al., 1995). Tales patrones conducen con frecuencia a una fuerte activación de todos los músculos flexores
principales. (Floridaexor synergy) o músculos extensores (extensor synergy) en una extremidad afectada que
interfiere con los movimientos voluntarios que pueden requerir patrones de activación muscular diferentes y
más flexibles.
Figura 11.1ilustra patrones de activación de varios músculos de la parte superior del brazo durante
tareas isométricas que requerían la producción de fuerza en diferentes direcciones contra un tope
colocado al nivel del antebrazo (DeWald et al., 1995). El panel superior muestra los datos de un paciente
con discapacidad leve; También se informaron patrones similares para personas sanas en estudios
anteriores (Buchanan et al., 1989). Cada músculo muestra el nivel máximo de activación para una cierta
dirección preferida de producción de fuerza. Cuando la dirección de la fuerza se desvía de la dirección
preferida, la cantidad de activación muscular cae y es mínima cuando la fuerza producida es en la
dirección opuesta (180-a la dirección preferida).
El panel inferior deFigura 11.1muestra los datos de un paciente gravemente discapacitado después
de un accidente cerebrovascular que realiza un conjunto similar de tareas con el brazo contralesional
(muy afectado). Claramente, hay mucha menos modulación de la activación muscular en las direcciones
de producción de fuerza. Incluso se puede decir que los músculos se activan aproximadamente al
mismo nivel, independientemente de lo que intente hacer el sujeto. Tal falta de especificidad en la
activación muscular es un reflejo de una Sinergia-A patológica. Resultados similares al ilustrado en
Figura 11.1se han observado en una variedad de tareas de movimiento y producción de fuerza (Acosta
et al., 2011; Pecado et al., 2014).
Figura 11.1Ilustraciones de los niveles de activación muscular (curvas de ajuste) durante la producción de fuerza
isométrica en diferentes direcciones contra un tope colocado contra el antebrazo por un paciente gravemente
discapacitado con un solo accidente cerebrovascular cortical contralateral, por una persona moderadamente
discapacitada (paneles centrales) y por una levemente discapacitada persona paciente (arriba). Obsérvese la activación
selectiva y específica de la dirección de los músculos en la persona sana y la falta de selectividad en el paciente. BIC:
bíceps, BRD: braquiorradial, BRA: braquial, TRI: tríceps.
Reproducido con permiso deDeWald et al. (1995),©Prensa de la Universidad de Oxford.
Romper Synergy-A es con frecuencia uno de los objetivos de la rehabilitación motora. Se supone
que cuando una persona se vuelve más capaz de activar los músculos en una dirección específica, esto
puede conducir a un mejor desempeño de las tareas funcionales cotidianas.
11.2.2 Synergy-B: grupos de variables con escalado paralelo

Varios estudios exploraron los cambios de tiempo en grandes conjuntos de variables cinemáticas,
cinéticas y electromiográficas durante la ejecución de acciones naturales y también en pruebas con
cambios en los parámetros de la tarea. Además, se aplicaron métodos de factorización de matrices a
matrices de correlación o covariación para extraer grupos dentro del conjunto original de variables que
tendían a mostrar cambios paralelos en las variables originales (elementales). Los métodos
comúnmente utilizados incluyeron análisis de componentes principales (PCA) con y sin rotación
adicional y extracción de factores (análisis factorial), independientes
Sinergia motora 209
análisis de componentes (ICA) y factorización de matrices no negativas (NNMF). Varios de estos

métodos se aplicaron a los mismos conjuntos de datos dentro de uno de los estudios (Tresch et al.,
2006), lo que resultó en resultados comparables a través del análisis factorial, ICA y NNMF, mientras
que PCA sin rotación se desempeñó peor. Estos métodos comúnmente utilizados pertenecen a las
técnicas de descomposición lineal. Esto significa que permiten representar el conjunto de datos original
como la suma de vectores base ponderados, con algún error residual.
Tenga en cuenta que este análisis de movimiento es "objetivo", lo que puede verse como su
fortaleza o inconveniente. En particular, no considera la función muscular en función de su
acción biomecánica, por ejemplo, si un músculo es agonista o antagonista de la acción analizada.
En anatomía y biomecánica, la noción desinergistase ha utilizado con al menos tres significados (
Zatsiorsky y Prilutsky, 2012): (a) sinergistas o agonistas anatómicos (los agonistas articulares son
los músculos que mueven la articulación en la misma dirección), (b) sinergistas/agonistas del
momento articular (músculos que generan momento de fuerza en la misma dirección que el
momento articular de fuerza) y (c) sinergistas/antagonistas de la tarea (dependiendo de si la
acción del músculo ayuda o resiste la ejecución de la tarea). Por ejemplo, los cuádriceps y los
isquiotibiales humanos son antagonistas de las articulaciones tanto de la cadera como de la
rodilla, pero trabajan juntos en muchos movimientos, por ejemplo, en el movimiento de
sentarse y pararse.
La aplicación de cualquiera de los métodos mencionados dio como resultado la reducción del
conjunto original de datos multidimensionales a un conjunto de factores, componentes
principales, componentes independientes, etc. de menor dimensión. Estos han sido abordados
en diferentes estudios como sinergias (Saltiel et al., 2001; D'Avela et al., 2003; Ivanenko et al.,
2004; Ting y McPherson, 2005) o modos (Krishnamoorthy et al., 2003a; Danna-dos-Santos et al.,
2007). Nos referiremos a ellos como Synergy-B. Una diferencia importante entre Synergy-B (o
modo) y Synergy-A es que la composición de Synergy-B puede cambiar con un cambio
importante en la tarea o en las condiciones de su ejecución, mientras que Synergy-A es
estereotipada y no específica de la tarea. .
Hay ventajas y desventajas en el uso de diferentes métodos de identificación de Synergy-B. En
particular, PCA con extracción de factores conduce a un conjunto de vectores propios ortogonales en el
espacio de variables elementales que representan una cierta cantidad de variación en el conjunto de
datos original. Para dar cuenta del 100% de la varianza, el número de factores aceptados tiene que ser
el mismo que el número de variables elementales (a menos que algunas direcciones tengan una
varianza exactamente cero, lo cual es prácticamente imposible), y la aplicación del método puede
perder sentido. Dependiendo de la naturaleza de las variables elementales, los investigadores se han
conformado con tener en cuenta diferentes cantidades de la varianza en el conjunto de datos original
que van desde >90 % hasta alrededor del 60 % (Ivanenko et al., 2004; Ting y McPherson, 2005; Danna-
dos-Santos et al., 2007). La cantidad de variación explicada por un número relativamente pequeño de
PC reflejó, en particular, la magnitud de la relación señal-ruido en los datos originales. Por ejemplo, los
datos electromiográficos inherentemente ruidosos durante acciones no muy rápidas suelen mostrar
una gran proporción de ruido en el conjunto de datos original, lo que da como resultado una
proporción relativamente baja de la varianza original explicada por un conjunto seleccionado de PC o
factores.
El método NNMF da como resultado la selección de unos pocos vectores propios
independientes, que no son ortogonales entre sí. Este método también considera solo valores
positivos de variables elementales, lo que puede verse como su ventaja en el análisis de
datos electromiográficos ya que los músculos no pueden mostrar niveles de activación negativos. Por
otro lado, si se analizan los cambios en los niveles de activación muscular en comparación con una línea
de base, el requisito de no negatividad puede verse como un inconveniente.
Figura 11.2ilustró la aplicación de PCA y NNMF a una distribución de datos dentro de un conjunto
bidimensional de variables elementales. Para que ambos métodos sean aplicables, se supone que el
conjunto de datos original incluye solo valores positivos para ambas variables. PCA identifica dos
vectores ortogonales orientados a lo largo de los ejes principales de la nube de datos. Por el contrario,
NNMF identifica dos vectores, que se encuentran a través de un proceso de optimización que minimiza
la desviación de los valores calculados de los observados. Si el único objetivo de este análisis es reducir
el conjunto de datos original a un conjunto de menos variables (Sinergias-B o modos) que representen
una cantidad sustancial de varianza, todos los métodos mencionados son igualmente aceptables. Sin
embargo, si este análisis es solo el primer paso y es seguido por un análisis adicional en el espacio de
las nuevas variables identificadas, se puede considerar que algunos métodos ofrecen una ventaja en
comparación con otros métodos. En particular, si se planifica el análisis de Synergy-C (ver la siguiente
sección), tener los datos representados como un conjunto de vectores ortogonales tiene una ventaja
para el futuro análisis de varianza.
Aquí hay algunos ejemplos de identificación de Synergy-B dentro de diferentes conjuntos de

variables y diferentes tareas. Cuando se le pide a una persona que realice un movimiento de agarre,
muchas de las articulaciones de los dedos y las manos se flexionan juntas y se extienden juntas cuando
se suelta el objeto.Figura 11.3). PCA en los datos cinemáticos a través de actos manipulativos y
gestuales ha demostrado que casi toda la variación durante los cambios paralelos en los ángulos de las
articulaciones puede explicarse por cambios en la magnitud de un par de componentes principales (
Braido y Zhang, 2004). Es decir, dos Synergy-B contabilizaron las diversas acciones. Un análisis similar
aplicado al movimiento de la mano durante tareas más sofisticadas, por
PCA NNMF
0 1
W2nmf
W1 pieza – 1 metro2
W1nmf 0 metro2
(51%)
W2pc 0.5 1 1 1
W2nmf
– 0.5 0
metro1metro2 metro1metro2
W1nmf
(49%)
–1 1 metro1 –1 1 metro1
W1 pieza W2pc
(87%) –1 (13%) –1
Figura 11.2Imagina que dos variables, m1y M2, producir una salida conjunta. Se puede esperar una
nube de puntos de datos a través de los ensayos, por simplicidad, una elipse. La aplicación del análisis
de componentes principales (PCA) produce dos vectores propios ortogonales entre sí y
correspondientes a los ejes principales de la elipse (W1 PCAy W2 PCA). Las cargas negativas para PCA se
seleccionan por conveniencia, para evitar dibujar los vectores sobre los puntos de datos. La
factorización de matriz no negativa (NNMF) produce dos vectores que no son ortogonales entre sí (W
1NMFy W2NMF). Ambos conjuntos de vectores se pueden utilizar para describir el conjunto de datos
original. Las cargas de los vectores W en el sistema de coordenadas original se muestran en los
insertos. Modificado con permiso deTing y Chvatal (2011),©Prensa de la Universidad de Oxford.
Sinergia motora 211
Tema 1 sujeto 2 tema 3 sujeto 4 tema 5 tema 6 Sujeto 7 sujeto 8
computadora 1
computadora 2
computadora 3
computadora 4
Figura 11.3Los primeros cuatro componentes principales (PC) utilizados por ocho sujetos durante la
ejecución estática del alfabeto del lenguaje de señas americano.
Modificado con permiso deJerde et al. (2003),©IEEE.
ejemplo, el lenguaje de señas, mostró que algunas Sinergias-B explicaban gran parte de la
variación en el espacio de configuración conjunta multidimensional (Jerde et al., 2003; Weiss y
Flandes, 2004). Cuando una persona de pie se balancea naturalmente, un PC representa una
gran cantidad de variación en el espacio tridimensional de las articulaciones del tobillo, la rodilla
y la cadera en un plano sagital (Freitas et al., 2006).
Cuando se le pide a una persona que sostenga un objeto en la mano, las muchas variables de
fuerza y momento de fuerza producidas por los dígitos individuales se correlacionan con cambios en
la carga externa y el par. PCA muestra que las variables elementales cinéticas forman grupos
relacionados con el control del vector de fuerza y el vector de momento de fuerza (Shim et al., 2003;
Zatsiorsky et al., 2004). Estos resultados sugieren que el control neural de las acciones estáticas de la
mano obedece al principio de superposición introducido en la robótica (Arimoto et al., 2001).
NNMF y PCA con extracción de factores se han aplicado al análisis de los patrones de activación
muscular observados durante varios movimientos humanos, como mantener el equilibrio en respuesta
a una perturbación, balancearse, caminar y realizar acciones con los brazos.
(Ivanenko et al., 2004, 2005; Ting y McPherson, 2005; Krishnamoorthy et al., 2003a,b, 2007;
Danna-dos-Santos et al., 2007). En todos esos estudios, se identificaron conjuntos de factores
relativamente pequeños (Sinergias-B, modos) capaces de explicar gran parte de la variación en
los conjuntos de datos originales.
Tenga en cuenta que Synergy-A puede verse como un ejemplo particular de Synergy-B. De hecho, si
un conjunto de variables (p. ej., activaciones musculares) muestra un patrón rígido de activación
paralela independientemente de la tarea, la aplicación de cualquiera de los métodos mencionados
mostraría que los cambios en la magnitud de un solo vector propio explican casi toda la varianza en el
conjunto de datos original.
11.2.3 Synergy-C: estabilidad de movimiento específica de la tarea

y el concepto de variedad no controlada
La noción de Synergy-C está estrechamente ligada al principio de abundancia descrito en el
Capítulo 10. Para repasar, este principio considera los problemas aparentes de redundancia
motriz asociados con la realización de acciones con grandes conjuntos de elementos no como
problemas sino como un diseño rico que permite combinar Ciertas características del
desempeño cruciales para el éxito en las acciones naturales y cotidianas en el entorno
cambiante. Estos implican la estabilidad específica de la tarea de variables de desempeño
funcionalmente importantes, a las que contribuyen todas las variables elementales, y la
posibilidad de realizar varias acciones con un solo conjunto de variables elementales y sin
interferencia negativa entre las acciones.
La idea de la estabilidad específica de la tarea de las acciones fue originalmente introducida y
desarrollada porSch€uno (1995). Sinortevariables elementales contribuyen a unametro-variable de
rendimiento dimensional (norte > m),hay un (nortemimetro)-espacio dimensional dentro del cual la
variable de desempeño no cambia su magnitud. Este espacio ha sido abordado como elcolector
descontrolado (UCM,Scholz y Sch€uno, 1999) para esa variable en particular. Una noción similar de
múltiple sin movimientose desarrolló en los estudios del control del habla (Laboissiere et al., 1996). En
robótica, una noción relacionada demovimiento propiose ha utilizado el espacio. La variedad no
controlada implica que el controlador neuronal no tiene que corregir las desviaciones del sistema a lo
largo de la UCM, ya que estas desviaciones, por definición, no conducen a cambios en la variable de
rendimiento.Figura 11.4ilustra un movimiento bidimensional desde una posición inicial del punto final
(la yema del dedo) hasta un objetivo realizado por un brazo de tres articulaciones. Si el mismo
movimiento se realiza varias veces, se espera una variabilidad entre ensayos en todas las variables
cinemáticas medidas en fases comparables de cada movimiento.Figura 11.4ilustra tres trayectorias de
este tipo que parten de la misma configuración conjunta inicial. En cualquier fase de movimiento dada,
las tres trayectorias difieren en el espacio de configuración conjunta. Sin embargo, sus desviaciones se
limitan principalmente a los UCM calculados en esas fases para la coordenada del punto final (líneas
discontinuas y curvas enFigura 11.4). Como resultado, la variación relativamente grande entre ensayos
en el espacio de configuración conjunta conduce a una variación relativamente pequeña en la variable
de rendimiento. líneas sólidas enFigura 11.4mostrar aproximaciones lineales del UCM en las fases de
movimiento seleccionadas. Estos se calcularon como los espacios nulos del jacobiano correspondiente (
j)matrices que relacionan cambios infinitesimalmente pequeños en los ángulos de las articulaciones
con cambios en las coordenadas del punto final:DX¼jDa,donde los vectoresXyarepresentar
Sinergia motora 213
Figura 11.4Una ilustración de una tarea de señalar bidimensional realizada por un brazo de tres articulaciones (A - en el
espacio externo; B - en el espacio de configuración conjunta). Se puede esperar que los ensayos sucesivos muestren una
variación en el espacio del ángulo articular en los ensayos consecutivos. Se ilustran configuraciones conjuntas para dos
de tales ensayos. La mayor parte de esta variación se limita a la variedad no controlada (UCM), un espacio donde el
movimiento de las articulaciones no afecta la coordenada del punto final (las líneas continuas, las líneas discontinuas
muestran aproximaciones lineales de la UCM).
Modificado con permiso deLatash et al. (2007),©Cinética Humana.
el vector de coordenadas del punto final y el vector de configuración conjunta, respectivamente. Tenga en
cuenta que en este ejemplo, eljla matriz cambia con la configuración de la articulación durante el movimiento.
La ilustración enFigura 11.4sugiere que, durante los movimientos voluntarios, la variación en el espacio de
alta dimensión de las variables elementales puede mostrar una estructura correspondiente a una mayor
variación dentro de la UCM en comparación con la variación ortogonal a la UCM calculada para una variable de
desempeño relacionada con la tarea. Esta conclusión encaja bien con la observación clásica de Bernstein de que
los herreros profesionales muestran una variación relativamente alta de la rotación de las articulaciones entre
pruebas y una variación relativamente baja de la trayectoria del martillo durante los movimientos de golpe
repetitivos (ver Capítulo 10). Tenga en cuenta que tener una variación pequeña o grande dentro del UCM por sí
mismo no tiene efecto en el rendimiento, ya que los errores en la variable de rendimiento solo se definen por
desviaciones ortogonales al UCM. Por lo tanto, la observación de una mayor varianza dentro de la UCM en
comparación con las direcciones ortogonales a la UCM no es trivial.
La estructura de la varianza entre ensayos puede estar relacionada con la diferente estabilidad del sistema
multielemento en diferentes direcciones. De hecho, si se supone que las diferentes pruebas parten de estados
iniciales ligeramente diferentes del sistema y que las fuerzas externas también pueden mostrar pequeños
cambios entre las pruebas, se espera que las trayectorias en direcciones estables muestren una variación
relativamente pequeña entre las pruebas, mientras que las trayectorias en direcciones inestables pueden
esperarse para mostrar una mayor variabilidad entre ensayos. De hecho, los experimentos con perturbaciones
externas han mostrado desviaciones más grandes de un sistema de elementos múltiples en direcciones dentro
del UCM en comparación con las desviaciones ortogonales al UCM (Mattos et al., 2011).
Dentro de este marco, Synergy-C se define como una organización neuronal que proporciona una
covariación específica de tareas de variables elementales que mantiene la varianza de un rendimiento
particular variablemente bajo. Esta definición tiene varias implicaciones directas. En primer lugar, las sinergias
solo se definen con respecto a una variable de rendimiento específica. Esto hace que la frase "los dedos
humanos forman una sinergia" no tenga sentido, mientras que la afirmación "los dedos humanos forman una
sinergia que reduce la varianza de (estabiliza) la fuerza de presión total" tiene sentido. En segundo lugar, las
sinergias son tareas específicas. Esto significa que si una sinergia de elementos múltiples reduce la varianza de
una variable de desempeño en una tarea, es posible que no lo haga en otra tarea. En tercer lugar, las sinergias
tienen un propósito, a saber, la reducción de la varianza en importantes variables de desempeño, que también
puede estar asociada con una mayor estabilidad de esa variable.
La definición introducida de Synergy-C hace que esté estrechamente vinculada a la hipótesis UCM.
De acuerdo con la hipótesis UCM, el sistema nervioso central facilita la covariación en un espacio
multidimensional de variables elementales que mantiene la varianza entre pruebas limitada
principalmente a la UCM calculada para una variable de rendimiento potencialmente importante. En
otras palabras, la hipótesis UCM establece que las Sinergias-C existen durante las acciones naturales de
múltiples elementos.
11.3 Análisis de Synergy-C

El marco de la hipótesis UCM ofrece una caja de herramientas para una definición operativa de
Synergy-C y su análisis cuantitativo. La aplicación de esta caja de herramientas no es trivial e
implica algunos pasos que se describen más adelante. Usaremos algunos ejemplos de
estimación de Synergies-C en diferentes espacios, diferentes tareas y para diferentes variables
de rendimiento. Brevemente, los pasos son (1) Seleccionar un conjunto de variables elementales;
(2) Definición de un jacobiano (j)matriz que vincula pequeños cambios en las variables
elementales con cambios en una variable de desempeño; y (3) Cuantificar la varianza dentro del
espacio nulo de esa matriz (que se supone que se aproxima a la UCM) y ortogonal a ese espacio
por grado de libertad dentro de cada uno de los dos espacios.
11.3.1 Identificación de variables elementales

El primer paso siempre es comprometerse con un cierto nivel de análisis, es decir, seleccionar un
conjunto de variables elementales. Este conjunto tiene que ser redundante con respecto a las tareas
analizadas; de lo contrario, existe una única solución para cada tarea y la noción de sinergia se vuelve
inaplicable. Dado que el análisis de Synergies-C es básicamente un análisis de varianza (y covariación)
entre puntos de datos, se espera que las variables elementales no muestren covariación en ausencia de
una estrategia de control neuronal específica. En otras palabras, el controlador neuronal debe poder
cambiar las variables elementales una a la vez. De lo contrario, se pueden sacar conclusiones falsas
negativas o falsas positivas sobre una sinergia que estabiliza o no estabiliza una variable de
rendimiento.
Figura 11.5ilustra una tarea redundante simple que involucra dos elementos, por ejemplo, dos
dedos presionando sensores de fuerza individuales. Los dedos no son generadores de fuerza
independientes: cuando una persona intenta aumentar la fuerza en un dedo, los otros dedos de la
mano muestran un aumento de fuerza no intencional (Li et al., 1998). Este fenómeno, conocido
Sinergia motora 215
Figura 11.5Una ilustración de una tarea de presionar con dos dedos para producir un momento total cero con respecto
al pivote entre los dedos (ver el recuadro). Si los comandos a los dedos (modos de los dedos) varían a lo largo de las
pruebas independientemente entre sí, se espera que el fenómeno de esclavización conduzca a una covariación positiva
entre las fuerzas de los dedos, lo que resultará en una nube de puntos de datos alargados a lo largo del UCM para esta
tarea (el grueso, línea continua) Esta observación puede conducir a una conclusión falsa de que existe una sinergia
específica de la tarea.
comofalta de individuaciónoesclavizar (Kilbreath y Gandevia, 1994; Lang y Schieber, 2003; Zatsiorsky et

al., 2000), probablemente se deba a una serie de factores, desde representaciones corticales
superpuestas de dedos individuales hasta músculos extrínsecos de la mano de varios dedos y enlaces
pasivos entre los dedos proporcionados por el tejido conectivo (revisado enSchieber y Santello, 2004;
Zatsiorsky y Latash, 2008). Se espera que esclavizar conduzca a una covariación positiva de las fuerzas
de los dedos independientemente de cualquier estrategia de control específica de la tarea. Por lo tanto,
si la fuerza de un dedo en una prueba se desvía de su valor promedio a lo largo de la prueba, se espera
que la fuerza del otro dedo muestre una desviación en la misma dirección, lo que da como resultado
una nube de puntos de datos alargados a lo largo de un eje con una pendiente positiva (vea la línea
discontinua). elipse enFigura 11.5). Si los dos dedos están involucrados en una tarea de producir un
momento de fuerza total cero con respecto a un pivote entre los dedos, el UCM (el espacio de la
solución) es una línea con una pendiente positiva (línea sólida y gruesa enFigura 11.5). Claramente,
esclavizar por sí mismo conduce a una mayor variación dentro del UCM que dentro del espacio
ortogonal (la línea discontinua delgada). Esta observación puede conducir a una conclusión falsa de que
existe una sinergia específica de la tarea que reduce la varianza del momento total de la fuerza. Por
otro lado, si la tarea es producir un cierto valor de la fuerza total, el UCM y el espacio ortogonal
cambian. En este caso, esclavizar contribuye a una mayor varianza dentro del espacio ortogonal, lo que
puede resultar en una situación en la que una fuerza total estabilizadora de sinergia puede no
reflejarse en una diferencia entre los dos componentes de la varianza.
Se puede esperar una interdependencia similar, pero menos obvia, de las variables elementales en
otros niveles de análisis. Por ejemplo, las rotaciones de articulaciones individuales se han visto
comúnmente como variables elementales en los estudios de Synergies-C cinemáticas de múltiples
articulaciones. Sin embargo, hay varios factores que sugieren que un pequeño movimiento intencional
de una articulación puede provocar el movimiento de otras articulaciones. Estos incluyen la presencia
de músculos biarticulares y multiarticulares y reflejos interarticulares (Nicolás, 1994, 2002).
Desde las obras clásicas de HughlingsJackson (1889), se ha asumido comúnmente que el cerebro no
puede activar los músculos de uno en uno. Esto hace que los niveles de activación muscular
individuales sean candidatos poco probables para las variables elementales. tan estable
Los patrones de covariación entre tareas y muestras de tiempo durante la ejecución de tareas se han
estudiado como Synergies-B (verSección 11.2.2). Durante el análisis de Synergies-C dentro de grandes
conjuntos multimusculares, se han utilizado las técnicas de factorización de matriz descritas en las
secciones anteriores para identificar variables elementales. Todos los métodos mencionados resultan
en la identificación de un conjunto de vectores independientes en el espacio de activación muscular
original, lo que los convierte en candidatos adecuados para variables elementales.
El requisito de independencia mutua de las variables elementales no es fácil de cumplir. Para
resolver el problema, la noción demodosha sido introducido y utilizado para el análisis de sinergias.
Originalmente, esta noción se introdujo para el análisis de la acción de varios dedos (Zatsiorsky et al.,
1998). un fimodo dedo,por definición, es un comando neuronal hipotético para un dedo que la persona
puede cambiar independientemente de los comandos para otros dedos (Figura 11.6). Un cambio en la
magnitud del modo de un solo dedo da como resultado cambios de fuerza en todos los dedos. En una
aproximación lineal, el espacio de las fuerzas de los dedos
(F)y modos (metro)puede estar vinculado con la matriz esclavizanteMI:DF¼mi•Dmetro.En el
artículo original, se suponía que las magnitudes de las modas variaban de 0 (ningún intento de
involucrar el dedo en una tarea) a 1 (máxima participación del dedo en la tarea), y lamimatrix
transformó esos valores a unidades de fuerza (newtons). En estudios posteriores de sinergias de
varios dedos, los modos se midieron en newtons para facilitar la vinculación del análisis de
varianza en el espacio de modos con los cambios en las variables de rendimiento mecánico,
como las fuerzas y los momentos de fuerza (Latash et al., 2001; Scholz et al., 2002). Dentro de
este enfoque, un modo de 1 N significa un vector de fuerza observado cuando la persona intenta
producir una fuerza total de exactamente 1 N presionando con un solo dedo.
La noción de modos de dedo se ha utilizado en muchos estudios de tareas de presión con varios
dedos. Sin embargo, en tareas prensiles de varios dígitos más naturales, cada dígito produce un vector
de fuerza de tres componentes y un vector de momento de fuerza de tres componentes. En general, se
puede esperar que los efectos esclavizantes se acoplen a cualquiera de los numerosos
Figura 11.6Una ilustración del concepto de modos de dedo. Un modo de dedo es una variable hipotética que
refleja la participación prevista de un dedo en una tarea y que da como resultado la producción de fuerza (o
movimiento) de todos los dedos de la mano debido a la esclavitud. METROyo, mMETRO, mR, y MLrepresentan los
modos para los dedos índice, medio, anular y meñique, respectivamente. F significa fuerza. Los diferentes
anchos de las líneas que vinculan cada modo con las fuerzas producidas por diferentes dedos reflejan las
cantidades relativas de fuerza de dedo inducida.
Sinergia motora 217
vectores fuerza/momento producidos por los dígitos. Tales efectos, sin embargo, no se han estudiado
en detalle, y el análisis de las sinergias de prensión generalmente usa fuerzas de dígitos y momentos
de fuerza como variables elementales (Cuña et al., 2004, 2005a).
De manera similar a la noción de modos de los dedos, la noción demodos muscularesha sido
introducido y utilizado en el análisis de sinergias en espacios de activación muscular (Krishnamoorthy et
al., 2003a,b; Danna-dos-Santos et al., 2008). Los modos musculares se han identificado normalmente
mediante PCA con extracción de factores. Este enfoque da como resultado la identificación de un
conjunto ortogonal de vectores propios independientes en el espacio de activación muscular, lo que
facilita un mayor análisis de la varianza en comparación con los métodos que identifican vectores
propios independientes, pero no necesariamente ortogonales, como la factorización de matriz no
negativa.
11.3.2 Hallar el jacobiano

Una vez que se ha identificado un conjunto de variables elementales, se debe calcular o
descubrir un mapeo entre los cambios en las magnitudes de esas variables y los cambios en una
variable de rendimiento seleccionada. En este paso, se debe aceptar una hipótesis sobre una
variable de rendimiento que puede o no estabilizarse mediante ajustes covariados de variables
elementales. En algunos estudios, este proceso se ha denominado formulación de unhipótesis
de control (Scholz y Sch€uno, 1999; Scholz et al., 2000).
Formalmente, este paso implica definir una matriz jacobiana (j)que vincula cambios
infinitesimales en las variables elementales (VE)a los cambios en la variable de rendimiento
seleccionada (VP):dfotovoltaica¼j•dVE.Tenga en cuenta que la variable de rendimiento puede ser
multidimensional y, por lo tanto, está representada por un vector.
En algunos casos, encontrar lajmatriz es trivial. Por ejemplo, si un conjunto denorteLos
efectores presionan en paralelo y participan en la tarea de producir un cierto valor de fuerza
total, eljmatriz se convierte en un vector connorteelementos,j¼ [1,1,.,1]. Si un conjunto similar de
efectores participa en un momento de tarea de producción de fuerza, eljmatriz también se
reduce a un vector con elementos que representan los brazos de palanca (d) de las fuerzas
efectoras,j¼ [d1,d2,.,dnorte]. En el análisis de la producción de fuerza y momento de varios
dedos, se pueden tener en cuenta los efectos de esclavización, y el análisis se realiza en el
espacio de modos. Esto introduce ajustes mínimos y triviales en eljmatriz.
Durante el análisis de sinergias cinemáticas multiarticulares,jmatriz que relaciona pequeñas desviaciones
en los ángulos de las articulaciones con una variedad de variables de rendimiento como, por ejemplo, las
coordenadas y la orientación del efector final se puede encontrar a partir de un modelo geométrico del sistema
en movimiento (Scholz y Sch€uno, 1999). Tenga en cuenta quejinvolucra términos no lineales (funciones seno y
coseno de los ángulos de las articulaciones) y cambios con la configuración de las articulaciones. Si bien estas
no linealidades pueden complicar un análisis posterior e introducir errores para algunas configuraciones
conjuntas, definir eljLa matriz es relativamente sencilla.
Este paso se vuelve menos trivial cuando no se puede usar un modelo mecánico para vincular las
variables elementales con las variables de rendimiento. Este es el caso, por ejemplo, para el análisis de
sinergias en el espacio de activación muscular con respecto a las variables de rendimiento mecánico. En
dichos análisis, como se describió anteriormente, las combinaciones lineales de activaciones
musculares (modos musculares) se utilizan como variables elementales. Vincular pequeños cambios en
esas variables (medidas en milivoltios integrados en pequeños intervalos de tiempo) con cambios en
Las variables mecánicas potencialmente importantes (medidas en unidades de fuerza, momento de

fuerza o desplazamiento) no son triviales ya que no se dispone de un modelo biomecánico directo
preciso. En tales situaciones, la existencia de unjSe supone una matriz y se utiliza un análisis de
regresión lineal múltiple para identificar dicha matriz a través de múltiples observaciones con cambios
en las variables elementales en todos sus rangos involucrados en la tarea estudiada (Krishnamoorthy et
al., 2004; Danna-dos-Santos et al., 2008). El método de regresión lineal múltiple también se puede
utilizar para el análisis de otros conjuntos de datos, para los cuales se dispone de un modelo mecánico
o geométrico pero no se puede validar su precisión (Freitas et al., 2010).
11.3.3 Análisis de la varianza entre ensayos e intraensayo

Después de lajha identificado la matriz, se deben comparar los índices de varianza calculados
para un conjunto de puntos de datos dentro del UCM y ortogonales al UCM. En general, el UCM
puede ser un subespacio no lineal dentro del espacio original de variables elementales. Por
ejemplo, el UCM para una determinada posición del punto final de una extremidad multiarticular
en el espacio es una hipersuperficie curva en el espacio de rotaciones articulares individuales. El
siguiente paso del análisis implica la aproximación lineal de la UCM como el espacio nulo de la
correspondientejmatriz. Este paso supone que la dispersión de puntos de datos es relativamente
pequeña, lo que permite una aproximación lineal.
En la mayoría de los estudios, el análisis de varianza se realiza a través de ensayos repetitivos. Este
análisis se basa en la suposición de que el sujeto está tratando de "hacer lo mismo" en los ensayos
repetitivos, y las diferencias en las cantidades de varianza a lo largo de diferentes direcciones en el
espacio de las variables elementales (aquellas que abarcan el UCM y los subespacios ortogonales)
reflejan selectivo estabilización de determinadas variables de rendimiento. La suposición puede ser
incorrecta si se produce un aprendizaje significativo o fatiga a través de ensayos repetitivos o si la
función motora del sujeto se ve afectada.
Si la tarea involucra un cambio en una variable de desempeño, con respecto a la cual se realiza el
análisis, con frecuencia se necesita la normalización del tiempo para garantizar que el análisis de
varianza entre ensayos se realice sobre puntos de datos medidos en fases comparables de la acción.
Figura 11.7ilustra tres ensayos en una acción que conduce a un cambio suave en una variable de
rendimiento. Los ensayos se realizaron a velocidades algo diferentes (panel A); después de la
normalización por tiempo de movimiento, las pruebas muestran una variación mucho menor entre
pruebas en la variable de rendimiento en todas las fases de la acción (panel B). Los errores en la
alineación temporal de las pruebas individuales y en la estimación del tiempo de movimiento pueden
conducir potencialmente a una inflación sustancial de la varianza, particularmente en las fases de
movimiento caracterizadas por altas tasas de cambio de la variable de rendimiento. Incluso después de
una alineación de prueba muy precisa, los dos componentes de la varianza, dentro del UCM (VUCM) y
ortogonal a la UCM (VTRO), típicamente muestran perfiles de tiempo característicos ilustrados en los
paneles C y D deFigura 11.7. Tenga en cuenta que la VUCMperfil de tiempo es similar al perfil de la propia
variable de rendimiento, mientras que el VTROEl perfil de tiempo se parece a la primera derivada de esa
variable, lo que sugiere que los errores de tiempo juegan un papel importante en el V calculado.TRO. Se
han obtenido perfiles de tiempo cualitativamente similares dentro de un modelo, suponiendo que la
varianza entre ensayos se define por la varianza en el establecimiento de dos parámetros relacionados
con la magnitud y el momento de una variable de rendimiento, respectivamente (Goodman et al., 2005
).
Sinergia motora 219
Figura 11.7Una ilustración de una tarea asociada con un cambio suave en una variable X (t) realizada por un
conjunto redundante de efectores: efectos de la normalización del tiempo en las varianzas a lo largo del UCM y
ortogonal a él. Si en diferentes ensayos la tarea se realiza a diferentes velocidades (panel A), la comparación
entre ensayos en diferentes momentos puede conducir a una gran variación entre ensayos en X (compare los
puntos de datos a lo largo de los dos tiempos seleccionados que se muestran con líneas discontinuas). Después
de la normalización del tiempo (panel B), la variación en X en una fase similar cae. El componente de varianza
dentro de la UCM, VUCM, muestra un perfil temporal similar al de X(t)—panel C. La componente de varianza
ortogonal a la UCM, VTROtípicamente muestra un perfil de tiempo similar al de dX(t)/dt—panel D.
Se han realizado varios intentos para analizar las sinergias que pueden o no estabilizar el
rendimiento entre muestras dentro de una serie de tiempo registrada durante una sola prueba.
La idea se ilustra enFigura 11.8. Si dos elementos producen una salida conjunta que cambia en
forma de rampa, es posible que las variables elementales muestren principalmente cambios
fuera de fase a lo largo de la serie de tiempo, lo que podría cuantificarse usando un método
similar al que involucra la comparación de VUCMy VTRO. En el ejemplo que se muestra en Figura
11.8, las dos variables elementales cambian principalmente fuera de fase, y el análisis de la
varianza entre muestras mostraría VUCM> VTROconfirmando la hipótesis de que las variables
elementales covarían para reducir la varianza en el desempeño. El problema es que durante la
ejecución real, la variable de ejecución se desvía de la rampa perfecta prescrita y el sujeto
introduce correcciones que conducen a cambios paralelos en las dos variables elementales.
Tales cambios en fase contribuyen a VTRO. Por lo tanto, si está presente tanto un rendimiento
estabilizador de la sinergia como desviaciones espontáneas del rendimiento de la plantilla
corregida por el sujeto, los dos factores conducirían a efectos opuestos en VUCMy VTRO. Como
resultado, dependiendo de las condiciones específicas de dicho experimento, incluidos factores
tales como la resolución visual de la retroalimentación y la motivación del sujeto para realizarla
con mucha precisión, se puede esperar que el análisis de varianza conduzca a diferentes
relaciones cuantitativas entre VUCMy VTRO.
Figura 11.8La tarea de aumento preciso en forma de rampa en la suma de dos variables, X1(t)þ X2(t)¼kt.
Imagine que las dos variables elementales muestran cambios cercanos a la rampa (líneas discontinuas gruesas;
las rampas correspondientes se muestran como líneas finas). Si las desviaciones del aumento lineal perfecto
están principalmente desfasadas, el análisis de la varianza entre muestras de los datos sin tendencia mostraría
VUCM> VTRO, confirmando la hipótesis de que las variables elementales covarían para reducir la varianza en el
desempeño. Hay, sin embargo, problemas con este análisis descrito en el texto.
11.3.4 Comparaciones con la variedad equivalente a la meta y los

conceptos de tolerancia, ruido y covariación
La idea de que la covariación dentro de un conjunto de variables puede organizarse de una manera
específica para la tarea a fin de reducir la varianza de importantes variables de desempeño condujo al
desarrollo de algunos enfoques que comparten algunas características con la hipótesis UCM pero
también difieren en formas importantes. Uno de ellos es la noción de variedad equivalente a la meta
(GEM; Cusumano y Cesari, 2006). Este enfoque se basa en un mapeo de variabilidad cuerpo-objetivo
derivado de funciones de objetivo que vinculan variables corporales, variables de objetivo y el entorno
necesario para la ejecución perfecta de la tarea. En particular, el enfoque GEM considera factores tales
como la sensibilidad de las soluciones dentro del GEM (diferentes patrones compartidos) a las
desviaciones de las variables elementales producidas por el cuerpo. Si bien los conceptos de UCM y
GEM son computacionalmente similares, el análisis basado en UCM se ha desarrollado con el objetivo
de reflejar los procesos fisiológicos dentro del cuerpo, mientras que el enfoque GEM se basa en
variables mecánicas que reflejan el comportamiento en lugar de la fisiología.
Otro enfoque relacionado se basa en mapear un conjunto redundante de variables elementales en
variables relacionadas con la tarea y en considerar la variabilidad del desempeño de la tarea como una
función de tres factores contribuyentes potencialmente independientes: tolerancia, ruido y covariación
(el enfoque TNC,METRO€üller y Sternad, 2003, 2004). El enfoque TNC vincula variables elementales,
potencialmente con diferentes unidades de medida, a una variable de desempeño relacionada con la
tarea con un modelo formal.Toleranciarefleja los efectos de pequeños errores en cada una de las
variables elementales sobre el rendimiento.Ruidose supone que representa una cantidad típica de
variación en cada variable elemental, por ejemplo, la variación entre ensayos repetitivos.covariación
refleja si las desviaciones de las variables elementales de su promedio a través de los valores de prueba
covarían de una manera que reduce el efecto del ruido en las variables elementales individuales sobre
el rendimiento.
Por ejemplo, considere lanzar una pelota de baloncesto a la canasta (Figura 11.9). El éxito del desempeño
en esta tarea se define por varios factores, como el vector de velocidad de la pelota en el lanzamiento y las
coordenadas de la pelota en el lanzamiento. Las variables elementales, como la velocidad de la pelota
Sinergia motora 221
Figura 11.9La tarea de lanzamiento preciso de baloncesto requiere la covariación de varias variables, como las
coordenadas de lanzamiento {X0; Z0}, ángulo de liberacióna,y la magnitud de la velocidad en la liberaciónjVj. El
rendimiento perfecto (la pelota que pasa por el centro de la canasta) se puede lograr mediante un número
infinito de combinaciones de las variables que describen la pelota en el momento del lanzamiento formando un
espacio de solución. Las desviaciones del desempeño perfecto están relacionadas con las desviaciones de las
variables mencionadas de las combinaciones perfectas de manera no lineal.
la magnitud, el ángulo y las coordenadas en el momento de la liberación tienen que covariar para
lograr el éxito. Dado que esta tarea se realiza con éxito incluso si la trayectoria de la pelota no pasa
exactamente por el centro de la canasta, se pueden tolerar algunos errores en las combinaciones
perfectas de las variables elementales. La magnitud de esta tolerancia puede ser diferente para
diferentes combinaciones de las variables elementales. El método TNC se puede utilizar, en particular,
para rastrear las contribuciones de los cambios en los tres factores (tolerancia, ruido y covariación) para
mejorar el rendimiento en el proceso de práctica (METRO€üller y Sternad, 2009).
El método TNC tiene ventajas y desventajas en comparación con el enfoque basado en UCM.
En particular, el método de análisis basado en UCM requiere la linealización de UCM (como el
espacio nulo de la matriz jacobiana correspondiente), lo que puede generar errores si el sistema
se analiza dentro de un subespacio fuertemente no lineal. El método TNC no utiliza linealización.
Por otro lado, el método basado en UCM intenta realizar análisis en un espacio de variables
elementales que se pueden mapear en procesos fisiológicos dentro del cuerpo, por ejemplo, la
acción de circuitos de retroalimentación de receptores sensoriales y dentro del sistema nervioso
central (Latash et al., 2005; Martín et al., 2009) y control jerárquico con configuraciones
corporales de referencia (ver Capítulo 12) mientras que las variables elementales en el enfoque
TNC (por ejemplo, la velocidad de la pelota en el lanzamiento enFigura 11.9) son complejos y
pueden no permitir un mapeo fácil de variables fisiológicas como variables neurales o fuerzas y
activaciones musculares. Mezclar variables con diferentes unidades de medida es otro factor que
complica la interpretación de los resultados del análisis basado en TNC.
11.4 Synergy-C: ejemplos de sinergias

11.4.1 Sinergias cinemáticas
Los primeros dos estudios experimentales de sinergias motoras que utilizaron el marco de la hipótesis
UCM se basaron en modelos geométricos formales que vinculan las rotaciones articulares con variables
de rendimiento potencialmente importantes en tareas tales como sentarse y disparar con pistola.
(Scholz y Sch€uno, 1999; Scholz et al., 2000). En ambos estudios, las rotaciones articulares
individuales se consideraron variables elementales, las matrices jacobianas se calcularon con
base en los modelos geométricos y se realizó un análisis de varianza entre ensayos para cada
muestra de tiempo (fase), lo que resultó en estimaciones cuantitativas de los dos componentes
de varianza, VUCMy VTRO. Dicho análisis se realizó con respecto a diferentes variables de
rendimiento. Por ejemplo, en el estudio de sit-to-stand, las variables incluyeron coordenadas
horizontales y verticales del centro de masa del cuerpo del sujeto. En el estudio del tiro con
pistola, las variables incluyeron el ángulo entre el cañón de la pistola y la dirección al objetivo, las
coordenadas de la pistola en el espacio y las coordenadas del centro de masa del brazo con la
pistola. Ambos estudios confirmaron la existencia de sinergias multiarticulares (en cierto sentido
VUCM> VTRO) estabilizando algunas de las variables de desempeño, pero no otras. En particular, el
ángulo entre el cañón de la pistola y la dirección hacia el objetivo se estabilizó durante todo el
movimiento del brazo, incluso cuando la pistola apuntaba en dirección opuesta al objetivo. Por el
contrario, la posición de la pistola en el espacio no se estabilizó cerca del momento de presionar
el gatillo. En el estudio de bipedestación, solo la coordenada horizontal del centro de masas se
estabilizó mediante la covariación conjunta (no su componente vertical).
Otros estudios exploraron una gama de variables cinemáticas durante una variedad de tareas que
van desde apuntar con un brazo y con dos brazos, hasta lanzar Frisbee y balanceo voluntario de todo el
cuerpo y balanceo espontáneo durante estar de pie en silencio (Domkin et al., 2002, 2005; Yang y
Scholz, 2005; Scholz et al., 2012). El estudio del balanceo espontáneo durante la bipedestación ha
demostrado, en particular, que el modelo de péndulo invertido de un solo eje comúnmente usado del
cuerpo (con rotación alrededor de las articulaciones de los tobillos solamente,Invierno et al., 1996) es
inadecuado porque el balanceo está asociado con grandes cantidades de VUCM, calculado con respecto
a la trayectoria del centro de masa y con respecto a la trayectoria de la cabeza, con contribuciones
significativas de las pequeñas desviaciones del cuerpo en todas las articulaciones a lo largo del eje
vertical del cuerpo.
11.4.2 Sinergias cinéticas

Los estudios de sinergias cinéticas utilizaron análisis tanto de cadenas paralelas como de cadenas en serie. Las
cadenas paralelas de elementos múltiples generalmente se consideran redundantes, mientras que las cadenas
en serie se consideran demasiado restringidas en tareas cinéticas (consulte el Capítulo 10). Sin embargo, esto
es cierto solo si la tarea prescribe el vector fuerza/momento completo producido en el punto final de una
cadena en serie. Si solo unos pocos componentes de ese vector están relacionados con la tarea, la cadena en
serie se vuelve redundante. Por ejemplo, si se requiere que una persona produzca un cierto vector de fuerza
presionando con la mano sobre un mango, mientras que el momento de fuerza no está prescrito, surge un
espacio de solución (UCM para el vector de fuerza de punto final) con varianza en ese espacio que tiene ningún
efecto sobre la variable de rendimiento específica de la tarea.
Un ejemplo típico de un conjunto de elementos generadores de fuerza/momento paralelos es la
mano humana. Los estudios de sinergias de varios dígitos que estabilizan diversas variables de
rendimiento cinético forman dos grandes grupos. En tareas de presión, típicamente, se estudió la
producción precisa de fuerza total y/o momento de fuerza total producido por un conjunto de dedos de
una mano (de dos a cuatro dedos). En tareas prensiles, se estudió el agarre estático de varios dígitos y
la manipulación de objetos con el pulgar opuesto a los dedos (agarre prismático).
Sinergia motora 223
Como se mencionó anteriormente, las fuerzas de los dedos muestran una independencia limitada en una
variedad de tareas (esclavizar,Zatsiorsky et al., 2000). Esto sugirió usar no las fuerzas de dígitos sino los modos
de dígitos como variables elementales en los análisis de sinergias de varios dígitos que estabilizan la fuerza
total y el momento total de fuerza en tareas urgentes (Latash et al., 2001). Por otro lado, los patrones de
esclavización son complejos (y no muy conocidos) si se considera no solo la fuerza normal producida por la
punta de un dedo, sino también los componentes de la fuerza de corte y los momentos de la fuerza (p. ej.,
Pataky et al., 2007). En general, cualquiera de los seis componentes de un vector fuerza/momento producido
por un dígito puede tener efectos esclavizantes en cualquiera de estos componentes producidos por otro
dígito. La falta de información sobre estos patrones esclavizantes está obligando a los investigadores a estudiar
sinergias prensiles de varios dígitos utilizando fuerzas y momentos de dígitos como variables elementales (
Cuña et al., 2003, 2005a). Las sinergias se han estudiado típicamente con respecto a la fuerza total y el
momento total de la fuerza producidos por un conjunto de dígitos; por lo tanto, los jacobianos
correspondientes se definieron con base en una mecánica sencilla.
Durante las tareas de presión, uno de los primeros resultados no triviales fue la estabilización
preferencial del momento de la fuerza en pronación-supinación, que se observó incluso cuando
se instruyó a los sujetos para que produjeran perfiles precisos de fuerza-tiempo y se les
proporcionó información visual sobre la fuerza total. mientras que no se dieron comentarios ni
instrucciones sobre el momento. En particular, en tareas con dos dedos, los UCM para la fuerza
total y para el momento total son ortogonales entre sí (Figura 11.10). Entonces, si VUCM> VTRO
para una de las variables, VUCM<VTROpara la otra variable. En tales tareas, la estabilización de
una de las dos variables de rendimiento es incompatible con la estabilización de la otra. En tales
tareas, los sujetos estabilizaron el momento de la fuerza, no la fuerza, aunque la formulación de
la tarea enfatizó la producción precisa de la fuerza total, no el momento. Involucrar al pulgar en
tareas de presión no cambió los patrones generales de interacción de varios dedos, lo que
sugiere que el pulgar es de hecho un quinto dedo (Olafsdottir et al., 2005a,b).
Figura 11.10En una tarea de presión con dos dedos, los UCM para la fuerza total (la línea discontinua
inclinada) y para el momento total de la fuerza con respecto a una línea horizontal en un plano sagital
(la línea continua inclinada) son ortogonales entre sí. Solo una de las dos variables se puede estabilizar
en un sentido VUCM> VTRO—fuerza total en el panel izquierdo y momento total en el panel derecho. Para
la otra variable, VTRO> VUCM.
Figura 11.11Un esquema jerárquico de dos niveles para el control de la mano durante las acciones de
agarre. En el nivel superior (Nivel-1), la tarea (vectores de fuerza y momento resultantes) se comparte
entre el pulgar (TH) y el dedo virtual (VF), un dígito imaginario con la acción mecánica igual a la de los
cuatro dedos juntos. . En el nivel inferior (Nivel-2), la acción de VF se comparte entre los cuatro dedos, I:
índice, M: medio, R: anillo y L: pequeño.
Los estudios de sinergias prensiles se han basado en la idea de un control jerárquico de

dos niveles. La mayoría de estos estudios utilizaron el llamado agarre prismático con el
pulgar opuesto a los cuatro dedos. En el nivel superior de la jerarquía asumida, la tarea se
comparte entre el pulgar y el dedo virtual (VF, un dígito imaginado con la acción mecánica
equivalente a la acción combinada de los cuatro dedos,Arbib et al., 1985). En el nivel
inferior, la acción del dedo virtual se comparte entre los cuatro dedos reales (Figura 11.11).
En ambos niveles, el sistema es redundante. Por ejemplo, para una tarea estática de
sostener un objeto verticalmente, las fuerzas normales producidas por el pulgar y VF
deben sumar cero (una ecuación con dos incógnitas), mientras que las fuerzas de corte
verticales más el peso del objeto deben sumar a cero también (también, una sola ecuación
con dos incógnitas). La tarea de equilibrar un par externo en el nivel superior, así como
todos los componentes de la tarea en el nivel inferior de la sinergia, también son
redundantes (Zatsiorsky y Latash, 2008).
Los ajustes sinérgicos de las fuerzas y los momentos de los dígitos que estabilizan la fuerza
total y el momento de la fuerza se han demostrado en muchos estudios (revisados enZatsiorsky
y Latash, 2008). Uno de los resultados no triviales fue el apoyo al principio de superposición. Este
principio se introdujo en la robótica para el control de pinzas (Arimoto et al., 2001). De acuerdo
con el principio de superposición, dos controladores organizan los componentes relacionados
con la fuerza y el momento de cualquier acción de agarre, y sus salidas se superponen a nivel
de elementos. En estudios humanos, los cambios en la carga externa y el torque llevaron a
ajustes en todas las variables elementales. Sin embargo, no se observaron interacciones entre
los efectos de la carga y el par (Zatsiorsky et al., 2003). Estudios posteriores de tareas en el
espacio tridimensional confirmaron que las variables elementales formaban grupos que eran
responsables de la producción de fuerza y momento, y los cambios en las variables elementales
de un grupo no tenían efectos en las variables elementales del otro grupo (Cuña et al., 2003,
2005a).
Otra consecuencia no trivial de la organización jerárquica de tareas prensiles es el
aparente intercambio entre sinergias en los niveles superior e inferior de la jerarquía.
De hecho, considere un ejemplo simple del pulgar opuesto a dos dedos. Si hay una
fuerte sinergia que estabiliza la fuerza total del pulgar y el dedo virtual (VUCM
>> VTRO), se espera que la variación de la fuerza del dedo virtual sea alta debido a la alta
VUCM(verFigura 11.12). En el nivel inferior, la variación de la fuerza del dedo virtual por
Sinergia motora 225
Figura 11.12En un agarre con tres dedos, la tarea se comparte entre el pulgar y el dedo virtual (VF):
panel izquierdo. Si hay una fuerte sinergia que estabiliza su fuerza total (VUCM>> VTRO), varianza de la
fuerza VF, V(FFV) se espera que sea alto. En el nivel correcto, F altaFV, por definición, conduce a una alta V
TRO. Para tener una sinergia a ese nivel, VUCMpuede que tenga que ser muy alto.
la definición es VTRO. Entonces, para tener una sinergia en el nivel inferior, la variación de las
fuerzas de los dedos individuales puede tener que ser muy alta, posiblemente más allá del rango
de fuerza disponible. Las sinergias en ambos niveles podrán coexistir si se cumplen las
siguientes condiciones: VORT,H<VMCU,H¼b•VORT,L<VMCU,L, donde los subíndices H y L representan
los niveles alto y bajo de la jerarquía, ybes una constante Durante las tareas prensiles estáticas,
se documentaron sinergias en ambos niveles para la fuerza de corte resistente a la carga y para
el momento total de la fuerza. En contraste, para la fuerza normal, se observó una sinergia en el
pulgar.minivel del dedo virtual pero no al nivel de los dedos individuales (Gorniak et al., 2009).
Solo ha habido un puñado de estudios de sinergias cinéticas dentro de una cadena en serie. Esto se debe
en parte al hecho de que las cadenas en serie se consideran comúnmente como demasiado restringidas en la
cinética (Zatsiorsky, 2002). Esto significa que, para una configuración de cadena dada, un vector de fuerza/
momento producido en el punto final de una cadena en serie define sin ambigüedad todos los momentos de
articulación independientemente del número de articulaciones. Las sinergias cinéticas multiarticulares se
pueden estudiar en tareas que especifican solo algunos de los componentes del vector fuerza/momento
producido en el punto final (Xu et al., 2012) y en tareas que permiten variaciones en la configuración conjunta a
lo largo de los ensayos (Auyang et al., 2009; Yen et al., 2009). En este último ejemplo, la cadena serial
multiarticulada se vuelve redundante debido a la redundancia cinemática inherente a las cadenas seriales que
permite cambiar el jacobiano. Cuando cambia la configuración cinemática de una cadena en serie, surgen
múltiples soluciones para las tareas cinéticas. Los estudios de las relaciones entre los momentos articulares y la
fuerza aplicada por el pie sobre la superficie de apoyo durante las tareas locomotoras cíclicas utilizaron este
enfoque y confirmaron la covariación entre pruebas de los momentos articulares que condujo a una variación
relativamente baja de la fuerza del pie (Auyang et al., 2009). Otro estudio combinó variables cinéticas y
cinemáticas y confirmó sinergias en el espacio de momentos angulares de articulaciones individuales que
condujeron a una variación relativamente baja del momento lineal en el centro de masa (Roberto et al., 2009).
Otro ejemplo de una sinergia cinética dentro de una cadena en serie se presentó en un estudio,
mostrando que la fuerza de agarre y la fuerza de la mano podrían unirse en una sinergia en una
tarea bastante artificial de producir una suma constante de las dos fuerzas (Paclet et al., 2014).
Sin embargo, la formulación de la tarea convirtió efectivamente la cadena serial en una paralela.
11.4.3 Sinergias musculares

Los estudios de Synergies-C multimusculares se han enfrentado a una serie de problemas. Primero,
como se revisó anteriormente, las activaciones musculares no pueden considerarse variables
elementales debido a la covariación entre esas variables que cubre un rango de tareas y parámetros de
tareas (como en Synergy-B). En segundo lugar, los efectos de los cambios en las activaciones
musculares sobre las variables mecánicas no se pueden calcular fácilmente, lo que hace imposible
calcular el jacobiano en función de un modelo mecánico o geométrico del sistema multimuscular.
Para resolver el primer problema, el análisis de sinergias multimusculares siempre ha

incluido el primer paso de identificar variables elementales abordadas como modos musculares
(modos M;Krishnamoorthy et al., 2003a). Los modos M son grupos musculares estables con
cambios paralelos (covariados) de niveles de activación muscular comunes para una variedad de
tareas similares. En otras palabras, los modos M son Synergies-B (verSección 11.2.2). Si bien se
han utilizado diferentes métodos de factorización de matrices para explorar Synergies-B, este
primer paso en el análisis de Synergies-C favorece los métodos que dan como resultado un
conjunto de vectores ortogonales en modo M. De hecho, el análisis de los componentes de la
varianza entre ensayos dentro de los espacios UCM y ORT se simplifica enormemente si los
cálculos se realizan en espacios abarcados por vectores propios ortogonales. Por este motivo, la
PCA con extracción de factor ha sido el método de elección en esta etapa. En la mayoría de los
estudios de las acciones de todo el cuerpo, se han identificado algunos (de tres a cinco) modos
M; dos de ellos unieron los músculos de las piernas y el tronco cruzando varias articulaciones en
las superficies ventral ("modo de avance") y dorsal ("modo de retroceso") del cuerpo (Figura
11.13(A)). En condiciones más desafiantes, por ejemplo, al estar de pie sobre un soporte
estrecho, durante la aplicación de vibraciones a los músculos de las piernas o bajo fatiga, la
composición de los modos M cambió; frecuentemente, agonistamipares de músculos
antagonistas entraron en el mismo modo M con los mismos signos de los coeficientes de carga,
los llamados modos M de co-contracción (Figura 11.13(B),Krishnamoorthy et al., 2004; Danna-
dos-Santos et al., 2008).
El segundo problema, el problema de formular un jacobiano de tareas, se resolvió asumiendo que
los pequeños cambios en las magnitudes de los modos M se pueden vincular a cambios en las variables
mecánicas de interés (como fuerzas, momentos de fuerza y desplazamientos) a través de un lineal
modelo. Se utilizaron métodos de regresión lineal múltiple para identificar los coeficientes en tales
modelos lineales; los coeficientes forman el jacobiano del sistema. Un estudio reciente comparó el uso
de un modelo geométrico sencillo y métodos de regresión múltiple en el análisis de sinergias
multiarticulares durante los movimientos de todo el cuerpo (Freitas et al., 2010). Los resultados de los
dos métodos fueron básicamente idénticos, lo que respalda el uso de métodos de regresión múltiple
para identificar el jacobiano en situaciones en las que no se puede usar ningún otro método.
(A)
MÚSCULO Modo M 1 Modo M 2 Modo M 3
Tibial anterior – 0,27 0.05 – 0,73
Gastrocnemio medial 0.81 0.05 0.04
sóleo 0.75 – 0.08 0.11
Recto femoral – 0,25 0,65 – 0.01
Vasto lateral 0.07 0.77 0.08
Bíceps femoral 0.81 0.20 0.06
Recto abdominal – 0,31 0.22 0,69
Erector de la columna 0.74 – 0,05 – 0,43
(B)
MÚSCULO Modo M 1 Modo M 2 Modo M 3
Tibial anterior 0.02 0,64 – 0,35
Gastrocnemio medial 0.16 0.70 0.02
sóleo – 0,25 0.72 0.07
Recto femoral 0.91 – 0,05 0.13
Vasto lateral 0.70 0.41 0.25
Bíceps femoral 0,61 0.034 0.12
Recto abdominal – 0,15 – 0.04 0.80
Erector de la columna 0.30 – 0.02 0.74
Figura 11.13 (A) Ejemplos de factores de carga para los primeros tres modos M en un estudio de tareas de balanceo de
todo el cuerpo realizadas por una persona de pie. Los factores de carga significativos (con valor absoluto > 0,5) se
muestran con una fuente más grande. Tenga en cuenta que los dos primeros modos M unen los músculos de las
superficies dorsal y ventral del cuerpo. (B) En condiciones difíciles (de pie sobre una tabla con una viga de soporte
estrecha), algunos de los modos M pueden implicar un patrón de co-contracción que se muestra con valores en negrita.
Modificado con permiso deKrishnamoorthy et al. (2003b, 2004),©Saltador.

Una vez identificadas las variables elementales (modos M) y el jacobiano, el resto del análisis
de los modos multimusculares sigue el esquema general del análisis UCM descrito
anteriormente. Las sinergias multimusculares que estabilizan las variables mecánicas se han
estudiado hasta ahora durante los movimientos del brazo (Krishnamoorthy et al., 2003b) y
acciones de todo el cuerpo como balancearse, prepararse y reaccionar ante perturbaciones e
iniciar un paso (Wang et al., 2005; Danna-dos-Santos et al., 2007; Krishnan et al., 2011). Por
ejemplo, durante los movimientos de balanceo rítmicos voluntarios de todo el cuerpo, se
demostró que las sinergias multimusculares (más exactamente, el modo M múltiple) estabilizan
la trayectoria del centro de presión en una amplia gama de frecuencias de movimiento. Tales
sinergias también se han observado durante la preparación postural a una perturbación
autoprovocada, como las que ocurren durante los movimientos rápidos del brazo o las
manipulaciones de carga (ajustes posturales anticipatorios, APA, revisados en Masa, 1992).
Otros estudios proporcionaron evidencia en apoyo del principio de superposición en el control
de sinergias multimodo-M que estabilizan diferentes variables mecánicas (Klous et al., 2010). Los
estudios de sinergias multimodo durante la acción del brazo mostraron la estabilización del
vector de fuerza aplicado por el brazo y de la coordenada del brazo en condiciones en las que se
especificó el vector de fuerza de punto final (Krishnamoorthy et al., 2007).
Varios estudios han documentado cambios en los índices de sinergia en preparación

para una acción de todo el cuerpo que se puede observar 200mi300 ms antes del inicio de
la acción (Klous et al., 2011; Krishnan et al., 2011). Estos fenómenos, llamadosajustes
anticipatorios de sinergia (ASA), representan un mecanismo de control feedforward
recientemente descubierto (Olafsdottir et al., 2005a,b); se describen con más detalle en la
siguiente sección.
11.5 Ajustes de sinergia anticipados

Los cambios en Synergies-C que estabilizan una variable de rendimiento en preparación para una
acción que requería un cambio en esa variable de rendimiento se informaron por primera vez en
estudios de producción de fuerza precisos de múltiples dedos. En esos estudios, los sujetos tenían que
producir un nivel preciso de fuerza total y luego generar un pulso de fuerza en un objetivo (Olafsdottir
et al., 2005a,b). Durante la producción de fuerza precisa, todos los sujetos mostraron fuertes sinergias
de múltiples dedos que estabilizaron el nivel de fuerza total (en cierto sentido, VUCM> VTRO).
Aproximadamente 200 ms antes del inicio del pulso de fuerza, se observó una caída significativa en el
índice de sinergia, un ajuste anticipatorio de sinergia (Figura 11.14). Se observaron fenómenos
similares durante un cambio en la fuerza total a una velocidad controlada (Calce et al., 2005b). Los ASA
se observaron solo cuando los sujetos iniciaron el cambio de fuerza en un tiempo autoseleccionado o
sabían el momento requerido del cambio de fuerza por adelantado. Los cambios en el índice de
sinergia se trasladaron al tiempo de inicio de la acción en condiciones en las que los sujetos tenían que
iniciar la acción lo más rápido posible a una señal imperativa en las condiciones típicas de tiempo de
reacción simple. En estudios posteriores, los ASA se han documentado en tareas prensiles y en tareas
posturales de todo el cuerpo con análisis a nivel de fuerzas/momentos de dígitos y modos M,
respectivamente (Shim et al., 2006; Klous et al., 2011; Krishnan et al., 2011).
Sinergia motora 229
(A) (B)1.5 tarea de balanceo del cuerpo
t0 fase de estado estacionario

0.2
Ritmo propio fase APA
Tiempo de reacción 1
0.1
ΔV (norma)
0.5
ΔΔV
0
– 0,1 COMO UN
COMO UN
– 0,2 – 0.5
– 200 – 150 – 100 – 50 0 50 – 300 –200 –100 0 100 200 300
Tiempo (ms) Tiempo (ms)
Figura 11.14 (A) Una ilustración de los ajustes de sinergia anticipados (ASA, cambios en el índice de sinergiaD
v,DDV) en una tarea de múltiples dedos para producir un pulso de fuerza preciso a partir de un nivel de fuerza
de estado estable de manera autodirigida (estas líneas con líneas de error estándar, discontinuas) y bajo la
instrucción de tiempo de reacción simple (líneas gruesas). (B) Una ilustración de ASA en un centro de presión
estabilizador de sinergia multimuscular en preparación para un movimiento rápido del brazo. ASA se
caracteriza por la caída deDV. Las tres líneas corresponden a los tres métodos de estimación del índice de
sinergia utilizados en el estudio (usando una tarea diferente y diferentes fases dentro de la tarea principal).
Modificado con permiso deOlafsdottir et al. (2007a),©Prensa de Pérgamo, yKlous et al. (2011),©
Sociedad Americana de Fisiología.
Hay similitudes y diferencias importantes en dos mecanismos de preparación para una

acción, APA y ASA. Los APA generalmente se ven alrededor de 100 ms antes del inicio de la
acción, por ejemplo, cuando una persona de pie se prepara para realizar una acción rápida del
brazo o para atrapar/dejar caer una carga; conducen a cambios en las fuerzas y momentos
netos aplicados a la superficie de apoyo (revisado enMasa, 1992). Los ASA se ven
significativamente antes, 200mi300 ms antes del inicio de la acción; no van acompañados de
cambios netos en las fuerzas y momentos, solo en la covariación en el espacio de variables
elementales, como los modos M, que estabilizan esas variables. Tanto los ASA como los APA
avanzan hacia el momento de inicio del movimiento cuando se requiere que la persona realice la
misma acción en condiciones de tiempo de reacción simples. Tanto los ASA como los APA se
reducen y retrasan en las personas mayores (Olafsdottir et al., 2007a; Woollacott et al., 1988).
Se ha asumido que los ASA reflejan una pérdida gradual de estabilidad de una variable antes de su
cambio rápido planificado. En efecto, tratar de cambiar una variable fuertemente estabilizada por el
organismo requeriría superar los mecanismos estabilizadores y, en cierto modo, luchar contra las
propias sinergias. Esto convierte a los ASA en un mecanismo universal en preparación para una acción
rápida, que se puede utilizar incluso en condiciones en las que se desconoce de antemano la dirección
de la acción (Zhou et al., 2013). Por el contrario, los APA solo se pueden usar cuando se conoce de
antemano la dirección de la acción o la perturbación; de lo contrario, los cambios netos en las fuerzas y
los momentos producidos durante los APA no contrarrestarían la perturbación sino que aumentarían
sus efectos sobre el cuerpo. Dentro de uno de los esquemas actuales de formación de sinergias, los
APA y los ASA reflejan cambios de avance en dos grupos de variables neuronales que definen patrones
de variables de rendimiento y sus propiedades de estabilidad, respectivamente (verSección 11.8.3).
11.6 Sinergias atípicas

Por definición, las Sinergias-A son signos de deterioro del control neural de los movimientos
voluntarios, que no se esperan en personas sanas y, por lo tanto, siempre son atípicos. Synergies-B y
Synergies-C muestran cambios con el desarrollo, el envejecimiento y los trastornos neurológicos. En
particular, los patrones de activación muscular en los niños pequeños muestran una organización
deficiente en algunos Synergies-B (modos) típicos de los observados durante la marcha de los adultos (
Dominici et al., 2011). En las personas mayores, la composición de Synergies-B cambia con la aparición
más frecuente de patrones de co-contracción (es decir, agonistami pares de músculos antagonistas que
entran en una sola sinergia con factores de carga del mismo signo,Wang et al., 2013). En las siguientes
secciones, nos centramos principalmente en Synergies-C atípicas.
11.6.1 Sinergias en personas con desarrollo atípico

Las personas con síndrome de Down tienen un espectro de diferencias con las personas sin síndrome
de Down que van desde las características de la anatomía del cuerpo hasta el funcionamiento de los
órganos internos y el tamaño relativo de las estructuras cerebrales definidas por el cromosoma
adicional en el vigésimo primer par. Los movimientos de las personas con síndrome de Down se
describen comúnmente comotorpeaunque no existe una definición exacta de torpeza (revisada en
Latash, 1992). Las características conductuales de los movimientos en el síndrome de Down incluyen la
lentitud en la iniciación y ejecución del movimiento, el uso de fuerzas excesivas (p. ej., al agarrar
objetos) y el predominio de patrones de contracción muscular conjunta en una variedad de acciones y
reacciones a las señales sensoriales.
Los estudios de sinergias de varios dedos durante tareas sencillas y precisas
de producción de fuerza en el síndrome de Down mostraron en estas personas
un predominio de covariación positiva de las fuerzas (y modos) de los dedos a lo
largo de las pruebas. En otras palabras, estas personas usaban sus dedos como
puntas de un tenedor al revés—cuando un dedo presionaba más fuerte, todos
los dedos mostraban fuerzas mayores. La estimación de los componentes de
varianza dentro de la UCM calculada para la fuerza total y ortogonal a la UCM
confirmó grandes cantidades de varianza ortogonal a la UCM, es decir, falta de
sinergias que estabilicen la fuerza total. Sin embargo, después de tres días de
práctica, estas personas mostraron patrones de variación más típicos, con más
variación dentro de la UCM sugiriendo el surgimiento de sinergias
estabilizadoras de fuerza total.
11.6.2 Cambios en las sinergias con la edad avanzada

Se han documentado cambios en varios aspectos del control sinérgico de los dedos en personas
mayores. Uno de los resultados menos esperados es la caída de la esclavitud (mejor fiindividuación del
dedo) con la edad avanzada. La caída en la esclavitud está asociada con sinergias significativamente
más débiles en tareas de varios dígitos documentadas en una variedad de tareas, como presionar con
varios dedos y prehensión estática (Shinohara et al., 2004; Olafsdottir et al., 2007b). Tomadas en
conjunto, estas observaciones condujeron a una hipótesis sobre dos etapas en la
Sinergia motora 231
el desarrollo de sinergias. Primero, durante el desarrollo temprano, los elementos anatómicos (p. ej.,
músculos, articulaciones y dedos) se unen en Synergies-B (modos) en función de su participación en las
tareas cotidianas típicas. Esto se logra haciendo y fortaleciendo proyecciones neuronales en el cerebro
que unen los elementos en grupos (Sinergias-B) (cf. la noción de piano cortical,Schieber, 2001). En
segundo lugar, durante el envejecimiento, la muerte progresiva de las neuronas en todos los niveles
del sistema nervioso central conduce a la destrucción de algunas de esas proyecciones. Como
consecuencia, el sistema nervioso central tiene que cambiar al método preexistente de control de
movimiento basado en elementos. Esta hipótesis de “regreso a los elementos” explica el mejor control
individual de los elementos y el peor control sinérgico en las personas mayores.
Otra consecuencia del envejecimiento es el deterioro de los mecanismos de avance del

control neural de los movimientos. Estos incluyen cambios tanto en los ajustes posturales
anticipatorios (Woollacott et al., 1988) y ajustes de sinergia anticipados (Olafsdottir et al.,
2007a) visto en preparación para una acción rápida. Tanto los APA como los ASA se
retrasan en el tiempo y se reducen en magnitud en las personas mayores.
11.6.3 Cambios en sinergias con trastornos neurológicos

Solo hay unos pocos estudios que exploran los cambios en Synergies-C en pacientes con trastornos
neurológicos. El primer estudio de pacientes después de un solo accidente cerebrovascular cortical leve
(Reisman y Scholz, 2003) condujo a un hallazgo inesperado. En este estudio, los pacientes realizaron
movimientos de alcance a un objetivo con los brazos ipsolesionales (relativamente intactos) y
contralesionales (deteriorados). Los patrones generales de movimiento eran bastante diferentes en los
dos lados del cuerpo, con perfiles cinemáticos atípicos durante el alcance del brazo contralesional. Sin
embargo, cuando se cuantificó la cantidad relativa de variación en el espacio de configuración conjunta
dentro del UCM para la trayectoria del punto final, no se observó diferencia entre los movimientos de
alcance realizados por los dos brazos. En otras palabras, los patrones de movimiento se vieron
dramáticamente afectados por el accidente cerebrovascular, mientras que las sinergias multiarticulares
no.
Estas observaciones contrastan marcadamente con los hallazgos en estudios de sinergias de varios
dígitos en pacientes con trastornos subcorticales como la enfermedad de Parkinson y la atrofia
olivoponto-cerebelosa (un trastorno cerebral multisistémico que afecta los bucles que involucran tanto
el cerebelo como los ganglios basales) (Parque et al., 2012, 2013). En esos estudios, se observaron
índices significativamente más bajos de las sinergias de múltiples dedos que estabilizan la fuerza total y
el momento de la fuerza, acompañados de ASA significativamente reducidos (Figura 11.15). Dichos
cambios se observaron en ambas manos, incluso en pacientes con la etapa I de la enfermedad de
Parkinson. Esta etapa se define como la que incluye síntomas clínicos que pueden detectarse en un solo
lado del cuerpo. Los cambios se observaron cuando los pacientes tomaban sus medicamentos
recetados, y los cambios se hicieron más grandes cuando los pacientes fueron evaluados sin sus
medicamentos. Tenga en cuenta que el desempeño general de los pacientes con enfermedad de
Parkinson en etapa temprana que recibieron los medicamentos fue solo levemente diferente del
desempeño de los sujetos sanos de la misma edad.
En conjunto, estas observaciones sugieren que, mientras que los patrones generales de movimiento se
definen con una participación significativa de las estructuras corticales, las sinergias que estabilizan estos
patrones parecen ser mucho más sensibles al funcionamiento de los bucles subcorticales.
3.0
R
2.5 control S
2.0
1.5
ΔVZ
pacientes con EP
1.0
0.5
0.0
– 600 – 400 – 200 0(t0)
Tiempo (ms)
Figura 11.15El índice de sinergia calculado a través de ensayos para una tarea de varios dedos o para producir un pulso
de fuerza preciso a partir de un nivel de fuerza de estado estable. Los promedios entre pacientes con enfermedad de
Parkinson en etapa inicial (línea discontinua, sombra más oscura) y sujetos de control sanos (línea continua, sombra más
clara) se muestran con barras de error estándar. Tenga en cuenta el índice de sinergia más bajo en el estado
estacionario y el ajuste de sinergia anticipatoria (ASA) más pequeño en los pacientes.
Reproducido con permiso deParque et al. (2012),©Sociedad Americana de Fisiología.
11.7 Cambios en sinergias con la práctica
Se ha demostrado que la práctica conduce a cambios tanto en Synergies-B como en Synergies-C. Los
cambios en Synergies-B se han documentado en estudios de coordinación de múltiples músculos y
múltiples dedos. En particular, cuando los seres humanos realizan acciones rápidas mientras están de
pie en condiciones inestables (p. ej., sobre una tabla con una superficie de apoyo estrecha), la
composición de los modos musculares (sinónimo de Synergies-B) cambia en comparación con acciones
similares realizadas mientras están de pie sobre una superficie estable. junta. Estos cambios implican la
aparición de modos musculares con patrones pronunciados de co-contracción de agonistamimúsculos
antagonistas que cruzan las principales articulaciones de las piernas (Krishnamoorthy et al., 2004).
Practicar de pie sobre una tabla inestable durante un par de días condujo a la desaparición progresiva
de los patrones de co-contracción atípicos, emergiendo modos musculares con una composición más
típica (Asaka et al., 2008). También se ha demostrado que la práctica de tareas de producción de fuerza
precisa con varios dedos en condiciones difíciles conduce a un cambio en la composición de los modos
de los dedos que se refleja en índices modificados de producción de fuerza involuntaria con los dedos,
es decir, esclavizante (Wu et al., 2012).
Se han informado efectos complejos de la práctica para Synergies-C (revisado en
Latash, 2010a). Para describir estos efectos, aceptaremos aquí una definición operativa de
Synergy-C basada en la hipótesis de la variedad no controlada (verSección 11.2.3). Es decir,
una sinergia con respecto a una variable de desempeño particular está asociada con una
desigualdad VUCM> VTRO, donde VUCMrepresenta la varianza entre ensayos que se limita a
la UCM para esa variable, y VTROes la varianza ortogonal a la UCM.
Comúnmente, el objetivo principal de la práctica es conducir a un desempeño más preciso con
respecto a las variables sobresalientes específicas de la tarea. Esto significa que VTROcalculado para
Sinergia motora 233
se espera que esas variables disminuyan después de la práctica. Cambios en VUCM, por definición, no
tienen efecto sobre estas variables. Esto significa que una menor variabilidad de las variables
relacionadas con la tarea puede estar asociada con una V más alta, sin cambios, proporcionalmente
más baja e incluso desproporcionadamente más baja.UCMen comparación con el rendimiento previo a
la práctica. Estos cuatro escenarios se ilustran enFigura 11.16utilizando la tarea de producción de
fuerza total constante con dos efectores actuando en paralelo (p. ej., presionando con dos dedos).
Suponga que antes de la práctica, ya había una sinergia entre las salidas de los dos efectores. Esto
significa que la variación entre ensayos se limitó principalmente a la UCM para la fuerza total (que se
muestra con la línea continua inclinada).
En los cuatro paneles “después de la práctica” deFigura 11.16, VTROes el mismo y es
menor que VTROantes de la práctica. Entonces, la práctica condujo a una mayor precisión
en el desempeño en los cuatro casos. si VUCMcambiado en proporción a VTRO, se puede
concluir que la precisión mejorada del rendimiento se asoció con Synergy-C sin cambios
que estabiliza la fuerza total (panel A). si VUCMdisminuyó menos de VTRO(DVUCM<D VTRO), o
no cambió (panel B), o incluso aumentó (panel C) como resultado de la práctica, se puede
reivindicar una sinergia correspondiente más fuerte. Sin embargo, V.UCMpuede disminuir
más de VTRO(DVUCM>DVTRO, panel D). En ese caso, la precisión mejorada del desempeño se
asocia con una sinergia más débil que estabiliza la variable de desempeño
correspondiente.
Los experimentos han confirmado todos los escenarios que se muestran enFigura 11.16. Durante
los estudios de apuntamiento multiarticular, una caída en el índice de sinergia (DVUCM>DVTRO,Domkin
et al., 2002) y sin cambios en el índice de sinergia (DVUCM¼DVTRO,Domkin et al., 2005)
Figura 11.16Cuatro escenarios de cambios en las distribuciones de datos entre ensayos y componentes
de varianza, VUCMy VTRO, para la tarea de producción de fuerza precisa con dos efectores (E1y mi2). Una
sinergia (VUCM> VTRO) se asume antes de la práctica. Se espera que la práctica conduzca a una caída en V
TRO, mientras VUCMpuede caer proporcionalmente a VTROcambiar (A), disminuir menos de VTROo
permanece sin cambios (B), aumenta (C) o disminuye más de VTRO(D). Modificado con permiso deWu y
Latash. (2014),©Wolters Kluwer Salud.
Fue reportado. Practicar una tarea de varios dedos muy inusual resultó en un aumento en el
índice de sinergia (como en el panel B,Kang et al., 2004). Recientemente, se ha observado uno de
los escenarios menos probables: un aumento en la cantidad total de varianza acompañado de
una caída en VTRO(Wu et al., 2012). Claramente, esto solo era posible si VUCM
aumentó después de la práctica (como en el panel C). Esto se observó cuando los sujetos practicaron
una tarea de producción de fuerza precisa con dos dedos con la retroalimentación visual ajustada para
simular una mayor inestabilidad de la tarea con un rendimiento mejorado. Los sujetos produjeron
perfiles precisos de fuerza total como si se movieran sobre una cresta con pendientes modificables (ver
Figura 11.17).
Figura 11.17Una ilustración de una tarea de producción de fuerza precisa con varios dedos diseñada para fomentar una
mayor VUCM. Los sujetos presionaron para hacer coincidir la línea central (discontinua) del "Tubo" (A) mientras la
retroalimentación visual se ajustaba para amplificar sus desviaciones de la línea central como si se movieran sobre una
cresta con pendientes variables (B). Los semiciclos estándar se "ocultaron" dentro de cada "Tubo" para facilitar el análisis
de varianza basado en UCM.
Reproducido con permiso deWu et al. (2012),©Taylor y Francisco.
Sinergia motora 235
Los diversos cambios en el índice de sinergia con la práctica sugieren que, según la
tarea y la competencia de la persona, se pueden esperar diferentes efectos de la práctica
en Synergy-C. Se ha ofrecido una hipótesis en dos etapas sobre los efectos de la práctica
en las sinergias (Latash, 2010a). Según esta hipótesis, cuando una persona practica una
tarea novedosa (o en condiciones desafiantes), VTROgotas y la cantidad relativa de VUCM
aumentos, que pueden estar asociados con el fortalecimiento de la sinergia correspondiente. En algún
momento, la persona se vuelve muy precisa, VTROalcanza un valor muy bajo, y no se puede reducir más.
La práctica adicional puede conducir a una caída en VUCMreflejando una búsqueda de mejores
soluciones con respecto a factores que pueden estar fuera de la formulación explícita de la tarea. La
sinergia correspondiente se vuelve más débil (menor diferencia entre VUCMy VTRO). Ambas etapas de la
práctica se observaron en un estudio de producción de fuerza precisa con múltiples dedos con factores
complicados, como una restricción relacionada con el momento total de la fuerza y los estímulos
magnéticos transcraneales aplicados en momentos aleatorios, que desafiaron la estabilidad de la
actuación. Se ha demostrado que los cambios relacionados con la práctica en Synergy-C están
asociados con cambios plásticos dentro del sistema nervioso central.
11.8 Orígenes de las sinergias
11.8.1 Sinergias y control de retroalimentación óptimo

Uno de los enfoques para resolver el problema de la redundancia del motor, revisado brevemente en el
capítulo anterior, es la optimización. Este enfoque busca soluciones que optimicen (minimicen o
maximicen) una función de costo, que puede reflejar objetivos de tareas biológicamente relevantes. Los
ejemplos de funciones de costo incluyen energía, fatiga, una medida integrada de sacudida y una
medida integrada de cambio de par de torsión. Este enfoque produce una única solución óptima para
una tarea dada que puede caracterizarse por ciertos patrones de compartir la tarea entre los
elementos. Por lo tanto, la optimización puede formar la base de Synergies-B y también puede usarse
para definir una de las principales características de Synergies-C, a saberintercambio.
loscontrol de retroalimentación óptimoenfoque (revisado enDiedrichsen et al., 2010) permite

abordar la otra característica importante de Synergies-C, a sabercompensación de errores (o
estructura de varianza), al incluir la consideración del papel de la retroalimentación sensorial.
Este método se aplicó para abordar el control de un sistema de motor redundante (Todorov y
Jordan, 2002). Dentro de este enfoque, se formuló una función de costo que incluye una medida
del esfuerzo interno dedicado al control y una medida de la precisión del desempeño con
respecto a las variables específicas de la tarea. Es decir, el modelo minimizó la suma ponderada
donde el primer sumando era la diferencia al cuadrado entre una función de las salidas del
efector y su valor requerido, y el segundo sumando se definió como la varianza de las señales de
control durante la ejecución de la tarea.
Se supuso que el controlador recalculaba una nueva trayectoria deseada en cada momento,
sin hacer ningún esfuerzo por corregir las desviaciones del comportamiento planificado
previamente, a menos que esas desviaciones interfirieran con importantes características de
desempeño. En presencia de ruido, este método conduce a familias de trayectorias en sucesivas
ensayos que muestran variaciones principalmente en direcciones no asociadas con cambios en

la variable de rendimiento específica de la tarea (a lo largo del UCM para esa variable). Como
resultado, se espera que el análisis de la varianza entre ensayos muestre elipses de puntos de
datos similares a los ilustrados enFigura 11.10y caracterizado por la desigualdad VUCM> VTRO, que
es una firma de Synergy-C que estabiliza la variable de rendimiento.
Si bien el control de retroalimentación óptimo puede reproducir ambas características de las
sinergias, un patrón compartido y más variación dentro del UCM, su formulación no es
compatible con el conocimiento sobre el control neuronal del movimiento. En particular, los
comandos motores se han conceptualizado como el impulso neural de los músculos (medido
como señales electromiográficas, EMG). Dado que la activación muscular refleja la acción de las
vías descendente y refleja, un dispositivo computacional neural hipotético no puede, en
principio, predecir el impulso neural total de un músculo. El uso de señales sensoriales como
fuente principal de señales utilizadas en los circuitos de retroalimentación es otro enfoque
cuestionable debido a los inevitables retrasos en el tiempo de conducción, que pueden ser
comparables con los tiempos de movimiento durante acciones muy rápidas. Finalmente, la
suposición básica de los cálculos simbólicos realizados por el sistema nervioso central (con
operaciones tales como calcular cuadrados de variables, rectificar EMG e integrar variables en
intervalos de tiempo de movimiento previstos) no tiene respaldo en los estudios del sistema
nervioso central. Los siguientes dos enfoques no asumen cálculos neuronales, utilizan bucles de
retroalimentación físicos (fisiológicos), en lugar de computacionales, y evitan largas demoras
asociadas con la transmisión de señales sensoriales.
11.8.2 El back-coupling como mecanismo de sinergias

Se ha propuesto un esquema particular que involucra bucles de retroalimentación de acción rápida dentro del
sistema nervioso central (Latash et al. 2005) para dar cuenta de los patrones de variación observados
experimentalmente dentro de los sistemas motores redundantes como, por ejemplo, un conjunto de dedos
involucrados en una tarea urgente. La entrada específica de la tarea en este esquema codifica un perfil deseado
de fuerza total. Esta entrada se comparte entre un conjunto redundante denorteneuronas (por ejemplo,norte¼
4 para el ejemplo de producción de fuerza con cuatro dedos involucrada en la tarea de producción precisa de
fuerza total) con algo de ruido agregado en esa etapa. Además, la salida de cada una de esas neuronas tiene
dos efectos. Primero, conduce a la producción de fuerza por parte del dedo objetivo correspondiente. Segundo,
excita una neurona de un grupo diferente que hace proyecciones de retroalimentación en todos losnorte
neuronas, algo similar a la acción del conocido sistema de células de Renshaw. Esta parte del diseño se abordó
comoacoplamiento trasero central.La acción de las proyecciones de retroalimentación se puede describir con
unN - Nmatriz de gananciaGRAMO.Las simulaciones por computadora han demostrado que este sistema puede
reducir la variación de (estabilizar) la salida de fuerza total de cuatro dedos cuando todas las entradas de la
matriz G son negativas (todas las proyecciones de acoplamiento posterior son retroalimentaciones negativas).
Cambiar los elementos de la matriz G permitió que los cuatro dedos estabilizaran el momento total de fuerza
en pronación-supinación o tanto la fuerza total como el momento total.
También se ha invocado una noción similar de back-coupling en el análisis teórico de las sinergias
dentro de la hipótesis UCM (Martín et al. 2009). Dentro de este esquema, las proyecciones de
retroalimentación de los receptores sensoriales se organizan para ajustar las señales que codifican las
trayectorias de referencia de los elementos (ver Capítulo 12) principalmente dentro del UCM,
Sinergia motora 237
es decir, de una manera que no conduzca a cambios en las variables de desempeño específicas de la
tarea. Esto se hace por un mecanismo neurofisiológico que sigue siendo hipotético. Asumir un papel
importante de las señales de los receptores sensoriales introduce retrasos de tiempo que pueden crear
un problema para la estabilidad de la acción de dicho mecanismo, en particular durante los
movimientos rápidos.
11.8.3 Sinergias y control con configuraciones referentes

Se ha desarrollado un esquema general que une las ideas de control con configuraciones corporales
referentes (ver Capítulo 12), control jerárquico y principio de abundancia (Latash, 2010b). Dentro de
este esquema (Figura 11.18), en el nivel superior de una jerarquía hipotética, unas pocas variables
neuronales especifican valores de referencia para un puñado de variables destacadas de desempeño
específicas de la tarea, RCTAREA. Además, una cadena de transformaciones de pocos a muchos conduce
a la participación de los niveles inferiores de la jerarquía. En cada uno de estos niveles, se especifican
valores de referencia para las variables de desempeño correspondientes. En última instancia, en el nivel
más bajo, se generan señales de control neural para los músculos individuales asociadas con los
valores establecidos del umbral del reflejo de estiramiento tónico.yo,como en la versión clásica de la
hipótesis del punto de equilibrio,Feldmann, 1986; véase el capítulo 12).
Figura 11.18Un esquema jerárquico de control con configuraciones referentes (RC). La tarea especifica un RC
para una variable de baja dimensión.qAdemás, una secuencia de transformaciones de pocos a muchos
conduce a cambios en los valores del reflejo de estiramiento tónico (l)para numerosos músculos y activaciones
musculares que impulsan el actualqvalor a su valor de referencia. Esto se logra mediante un ciclo de
retroalimentación sobre la diferencia entre el real y el referente.qEn cada nivel de la jerarquía, la
transformación de pocos a muchos se organiza de manera sinérgica con bucles de acoplamiento posterior de
baja latencia.
Reproducido con modificaciones con permiso deZhou et al. (2014),©Cinética Humana.
Por ejemplo, si la tarea es mover la mano a una ubicación de destino en el espacio, RCTAREA
puede estar asociado con las coordenadas de referencia de la mano especificadas en el nivel más alto.
Conducen a coordenadas de referencia para rotaciones de articulaciones individuales (RCARTICULACIÓN), que
conducen a coordenadas de referencia para los músculos (RCMÚSCULOequivalente a establecerl).
Cada una de las asignaciones de pocos a muchos es redundante. Su salida puede presentar
variaciones en el RC correspondiente siempre que estas variaciones estén dentro de la UCM para
el RC especificado en el nivel jerárquico superior. Esto se puede lograr con un esquema de
acoplamiento posterior, por ejemplo, similar al descrito enSección 11.8.2. Las neuronas en el
nivel más alto de la jerarquía también reciben excitación de sensores que miden la diferencia
entre RCTAREAy valores reales de las variables correspondientes: configuración corporal real (AC).
Procesos neuronales dentro del esquema enFigura 11.18continuar hasta RCTAREA¼C.A. Este
resultado se puede lograr con diferentes cambios en los niveles inferiores de la jerarquía que
conducen a diferentes perfiles de tiempo y magnitudes finales de las correspondientes variables
de desempeño. Para el ejemplo anterior del movimiento de la mano hacia un objetivo, se espera
que diferentes intentos muestren diferentes trayectorias en el espacio de configuración articular
y diferentes patrones de activación muscular, todo lo cual conduce a más o menos la misma CA
en el espacio de variables específicas de la tarea. En otras palabras, el esquema enFigura 11.18se
espera que lleve a una de las firmas de Synergy-C, VUCM> VTRO, cuando la varianza entre ensayos
se analiza utilizando un conjunto redundante de variables elementales.
El esquema enFigura 11.18ofrece un ejemplo particular de cómo la estabilidad para un puñado de

variables específicas de tareas puede organizarse por medio de contribuciones variables de variables
elementales en niveles más bajos de la jerarquía—en cada uno de esos niveles, dentro del espacio de
alta dimensión de variables elementales, la estabilidad dentro de se espera que la UCM sea más baja
que la ortogonal a la UCM. En particular, no se espera que cambios transitorios en las condiciones
externas violen el estado final del sistema con respecto a las variables especificadas por RCTAREA, es
decir, se espera que las perturbaciones transitorias conduzcan a la equifinalidad en el nivel de las
variables de desempeño específicas de la tarea. Por el contrario, en cualquiera de los niveles
intermedios, se espera que las perturbaciones conduzcan a violaciones de la equifinalidad a lo largo de
las direcciones que abarcan los UCM correspondientes, una predicción que ha sido confirmada
experimentalmente (Wilhelm et al., 2013; Zhou et al., 2014).
Un cambio en RCTAREA, por ejemplo, asociado con la corrección del movimiento en curso, se
espera que conduzca al movimiento del sistema a una nueva configuración del cuerpo. Dentro
de un conjunto redundante de variables elementales, el movimiento puede verse como una
superposición de dos componentes. Uno de ellos cambia las variables de rendimiento de una
manera prescrita por el cambio en RCTAREA. En otras palabras, esta componente es ortogonal a la
UCM correspondiente. El otro componente se limita al UCM: cambia la configuración del sistema
sin cambiar las variables de rendimiento correspondientes. En robótica, estos dos componentes
se han abordado como movimiento de rango y movimiento propio del sistema. En el control de
motores, los dos componentes se han tratado como motor equivalente (ME) y no motor
equivalente (nME) (Mattos et al., 2011; Scholz et al., 2011). Los estudios experimentales han
demostrado que las perturbaciones externas de un movimiento en curso producen desviaciones
del sistema redundante (múltiples articulaciones, múltiples dedos o múltiples músculos) con un
gran componente ME que normalmente es mayor que el componente nME. Las correcciones de
errores producidos por tales perturbaciones también son
Sinergia motora 239
caracterizado por un componente ME muy grande. En otras palabras, la mayor parte del movimiento
articular/dedo/músculo producido en el curso de una corrección ocurre dentro del UCM
correspondiente. Como resultado, gran parte del movimiento general no corrige la desviación de la
variable de desempeño específica de la tarea.
Estas observaciones se ajustan naturalmente al esquema enFigura 11.18. De hecho, se espera que
cualquier cambio en cualquiera de las entradas en este esquema conduzca a sus desviaciones principalmente
en direcciones menos estables, es decir, dentro del UCM correspondiente. Esto es cierto para los efectos de los
cambios en el campo de fuerza externo (perturbaciones) y para los efectos de los cambios en la entrada
específica de la tarea (correcciones).
11.8.4 Posibles relaciones entre Synergies-B y Synergies-C

El esquema jerárquico multinivel enFigura 11.18sugiere que las variables elementales en un nivel de la
jerarquía pueden verse como variables de desempeño en el siguiente nivel. Por ejemplo, los estudios
de activación muscular en grandes grupos musculares comúnmente involucran dos pasos (verSección
11.4.3). En el primer paso, se identifica un conjunto más pequeño de grupos musculares, que a veces se
abordan como modos musculares o sinergias musculares (como en Synergy-B). Estos se identifican
típicamente como vectores propios en el espacio de activación muscular utilizando una de las técnicas
de factorización de matriz. En el siguiente paso, los modos musculares se consideran variables
elementales y la varianza entre ensayos en ese espacio se analiza en el marco de la hipótesis UCM para
identificar y cuantificar Synergy-C. El conjunto de modos musculares aún se considera redundante con
respecto a las variables mecánicas sobresalientes relacionadas con la formulación de la tarea.
Si bien muchos estudios enfatizaron la consistencia de la composición de los modos musculares en

todas las condiciones (Ivanenko et al., 2004, 2005; Torres-Oviedo et al., 2006; Chvatal et al., 2011), otros
estudios mostraron que los modos musculares pueden mostrar cambios importantes cuando la tarea
se vuelve desafiante y también como resultado de la práctica (Asaka et al., 2008; Danna-dos-Santos et
al., 2008). Estos cambios se asociaron principalmente con la aparición y desaparición de patrones de co-
contracción. Cambios en la composición de los modos de los dedos (variables elementales
consideradas en estudios de acción de múltiples dedos, Danion et al., 2003) también han sido
reportados con la práctica (Wu et al., 2012). Estas observaciones sugieren que las variables elementales
en un nivel de análisis pueden verse como variables de desempeño estabilizadas por un conjunto
jerárquicamente inferior de variables elementales en otro nivel.

El términosinergia (osinergia motora)utilizado en la ciencia del movimiento tiene al menos tres
significados muy diferentes. Estos incluyen “patrones estereotípicos de activación muscular observados
en ciertas poblaciones de pacientes” (Synergy-A), “grupos de variables que cambian en paralelo con el
tiempo o con cambios en los parámetros de la tarea” (Synergy-B) y “patrones de covariación en un
conjunto redundante de variables elementales que estabilizan (reducen la varianza de) una variable de
rendimiento” (Synergy-C). Para evitar confusiones, la palabrasinergiatiene que ser siempre definida
explícitamente.
Synergy-B se ha estudiado usando una variedad de técnicas de factorización de matriz,

particularmente en espacios de activación muscular. Synergy-C estabilizador del rendimiento ha
sido ampliamente estudiado en el espacio cinemático, cinético y de activación muscular
utilizando el marco de la hipótesis de la variedad no controlada. Se ha relacionado con las ideas
de control de retroalimentación óptimo, control jerárquico y control con configuraciones
corporales referentes. Se han documentado cambios en Synergy-C con la práctica, desarrollo
atípico, envejecimiento, fatiga y una variedad de trastornos neurológicos. Estos estudios
prometen aplicaciones prácticas de los métodos de los estudios de sinergia y también sugieren
vínculos de los mecanismos sinérgicos hipotéticos con las estructuras cerebrales.
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Hipótesis del Punto de Equilibrio
12
La hipótesis del punto de equilibrio (PE) fue presentada por Anatol Feldman hace unos 50
años (Feldmann, 1966). Su destino es muy inusual. Ha sido objeto de oleadas de críticas e
intentos de desmentirla, mientras que solo un puñado de investigadores ha intentado
trabajar con esta hipótesis y desarrollarla. A pesar de este desequilibrio entre el número
de oponentes y campeones, la hipótesis PE ha sobrevivido y actualmente se considera una
de las principales hipótesis en el campo del control motor. La comunidad de científicos en
el campo del control motor le debe un gran agradecimiento a Anatol Feldman, quien
introdujo la hipótesis EP, la defendió de las olas de escepticismo, educó a generaciones de
seguidores y desarrolló la hipótesis EP hasta su estado actual.
La hipótesis EP se construye sobre dos pilares, la física y la fisiología. Se originó a partir de
una pregunta: ¿Qué leyes de la naturaleza definen las interacciones entre el sistema nervioso
central, el resto del cuerpo y el entorno que conducen a los movimientos biológicos? Esta
formulación no deja espacio para enfoques que asumen cálculos realizados por el sistema
nervioso central para resolver los problemas relacionados con la mecánica compleja típica de los
movimientos humanos, en particular, la redundancia motora (ver Capítulo 10) y la complejidad
de las interacciones dentro del sistema nervioso central. . Si bien las leyes de la naturaleza se
describen comúnmente con medios computacionales (ecuaciones), nunca se supone que estas
leyes reflejen los cálculos realizados por los objetos a los que se aplican.
A lo largo del tiempo de su desarrollo, la hipótesis EP pasó por algunas etapas cuando se le
cambió el nombre para enfatizar ciertos aspectos de los mecanismos subyacentes. En particular,
se ha abordado como elhipótesis de configuración del referente (Feldman y Levin, 1995;
Feldman et al., 2007) y elhipótesis de control de umbral (Feldmann, 2011). Para evitar
confusiones, vamos a utilizar un solo término,hipótesis EP,para referirse a todas sus versiones
descritas en detalle en las siguientes secciones.
La hipótesis EP tenía varias raíces principales. El primero es el argumento sobre el papel de los reflejos
en los movimientos voluntarios (ver Capítulo 6 yProchazka et al., 2000). Según Sir Charles Sherrington,
los movimientos voluntarios representaban los resultados de la modulación de los reflejos. Este punto
de vista fue llevado aún más lejos por otro ganador del Premio Nobel, Ivan Pavlov, quien desarrolló una
teoría según la cual todos los comportamientos representan combinaciones de reflejos innatos y
condicionados. El punto de vista alternativo consideraba los movimientos voluntarios como resultados
de procesos dentro del sistema nervioso central, no necesariamente impulsados, o incluso
desencadenados, por estímulos sensoriales. Los defensores de este enfoque enfatizaron la naturaleza
activa más que reactiva de los movimientos, su naturaleza de avance. Desarrollaron conceptos tales
comogeneradores de patrones centrales (Capítulo 9) yfisiología de

actividad (Bernstein, 1965, 1966). Más recientemente, la importancia de los bucles de

retroalimentación y otros mecanismos de acoplamiento dentro del cuerpo se ha desarrollado
dentro delsistemas dinámicosypsicología ecológicaenfoques (Kugler y Turvey, 1987; Turvey,
1990; Kelso, 1995), mientras que el papel de los mecanismos neurales centrales se ha enfatizado
en conceptos tales comoprograma motorymodelo interno (Schmidt, 1975; Kawato, 1999;
Shadmehr y Wise, 2005). La hipótesis EP aceptó la idea de Sherrington de que los movimientos
voluntarios naturales son producidos por la modulación de los parámetros de los reflejos (para
una discusión sobrereflejos,véase el capítulo 6). Las ideas físicas y fisiológicas de la hipótesis EP
son cercanas en espíritu al enfoque de sistemas dinámicos. Por otro lado, dentro de la hipótesis
EP, los parámetros de los reflejos (mecanismos basados en retroalimentación) son producidos
por estructuras jerárquicamente superiores con fisiología desconocida de manera realimentada.
En algún nivel, los perfiles de tiempo de estos parámetros pueden verse como de Bernstein.
engramas (Bernstein, 1935), un precursor de la noción deprograma motor generalizado (
Schmidt, 1975; véase el capítulo 13).
Otro argumento importante en el campo del control motor se centró en el papel de la
dependencia de la longitud (y la velocidad) de la fuerza muscular (capítulos 2 y 3).Bernstein
(1935) enfatizó que esta dependencia hacía imposible que el sistema nervioso central predijera
las consecuencias mecánicas de las señales neuronales dado el entorno cambiante y no
perfectamente predecible. Este argumento se remonta a los trabajos clásicos deWachholder y
Altenburger (1927)quien hizo una pregunta aparentemente ingenua: ¿Cómo puede una persona
relajarse en diferentes posiciones de las articulaciones dada la conocida dependencia de la
longitud de las fuerzas musculares (incluidas las fuerzas producidas por los músculos relajados;
consulte el Capítulo 2)? El análisis experimental confirmó la capacidad de los humanos para
relajar los músculos que cruzan una articulación en diferentes ángulos articulares, lo que llevó a
los autores a concluir que, durante el movimiento de las articulaciones, el sistema nervioso
central restablece las propiedades de los músculos que dependen de la longitud. En su libro
clásicoSobre la construcción del movimientopublicado en ruso en 1947 y nunca traducido al
inglés, Nikolai Bernstein dibujó un gráfico con una familia de fuerza paralelamilongitud
características musculares (Figura 12.1) y sugirieron que el sistema nervioso central podría
mover estas características paralelas al eje longitudinal para producir movimientos (en el libro
original, se suponía que las líneas correspondían a diferentes niveles de excitación muscular, en
contraste con la hipótesis del PE, cf. Figura 12.3). Bernstein insinuó que el sistema nervioso
central no debería luchar contra las propiedades naturales de la generación de fuerza muscular
tratando de predecir los cambios de fuerza dependientes de la longitud y compensar sus efectos
sobre los movimientos en curso (como se hace en algunas teorías basadas en la idea de modelos
internos,Shadmehr y Mussa-Ivaldi, 1994; Shadmehr y Wise, 2005). En cambio, pensó que estas
propiedades deberían formar la base para el control neural de los movimientos.
Una raíz más de la hipótesis del PE relacionada con la mencionada dependencia de la fuerza
muscular con respecto a la longitud es laparadoja postura-movimiento (ver Capítulo 8) formulado por
von Holst y Mittelstaedt (1950): ¿Cómo puede una persona producir un movimiento sin desencadenar la
resistencia de los mecanismos involuntarios de estabilización de la postura? De hecho, si los
mecanismos voluntarios e involuntarios (reflejos) se consideran dos contribuyentes independientes y
separados de la activación muscular, el problema no tiene una solución sencilla. La hipótesis PE unió los
mecanismos reflejo y voluntario en un solo esquema evitando así la paradoja postura-movimiento (ver
más detalles más adelante en este capítulo).
Hipótesis del Punto de Equilibrio 249
excitación muscular
mi 12 10 8 6 4 2 01
20
PAGS
15
10
9
8
fuerza muscular
7
6
2
1 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 30%
Δℓ
estiramiento muscular
Figura 12.1Una ilustración de la fuerza muscular.micaracterísticas de longitud deBernstein (1947). Las líneas inclinadas
corresponden a diferentes niveles de excitación muscular (mostrado en la parte superior). Tenga en cuenta que los niveles de
excitación más altos dan como resultado cambios de la fuerzamilínea de longitud a la izquierda a lo largo del eje de longitud.
Uno de los precursores de la hipótesis del punto de equilibrio fue lahipótesis del servocontrol
propuesta por Merton en1953. La idea principal de la hipótesis de Merton era usar señales neuronales
descendentes a las motoneuronas gamma para cambiar el punto de ajuste de las terminaciones del
huso muscular y así iniciar el movimiento hacia un nuevo valor de equilibrio de la longitud del músculo.
Figura 12.2(A)). Además, el reflejo de estiramiento actuaría para mover el músculo a la longitud
especificada, a un punto de equilibrio (Figura 12.2(B)). La hipótesis del servocontrol enfrentó dos
problemas principales. En primer lugar, según esta hipótesis, los movimientos voluntarios tenían que
ser iniciados por señales a las motoneuronas gamma, y se esperaba la activación de las motoneuronas
alfa después de un retraso sustancial en el tiempo de conducción. En segundo lugar, la ganancia del
reflejo de estiramiento tenía que ser muy alta (nótese la fuerza casi verticalmilíneas de longitud en
Figura 12.2(B)) para asegurar el movimiento a un valor específico de longitud muscular en diferentes
condiciones de carga externa. Ambas predicciones resultaron ser incorrectas (Matthews, 1959; Vallbó,
1970, 1974). En particular, en 1959, un artículo de Peter Matthews describió las características del
reflejo de estiramiento tónico (que había sido descrito anteriormente porLiddell y Sherrington, 1924) en
una preparación para gatos descerebrados. Este estudio documentó una ganancia limitada del reflejo
de estiramiento. Si bien la activación simultánea de las motoneuronas alfa y gamma (coactivación alfa-
gamma, Sección 6.5.1) se incorporó en una versión posterior de la hipótesis del servo, el problema con
la baja ganancia en el arco reflejo de estiramiento tónico resultó en su refutación.
Los primeros artículos que describen la hipótesis EP se publicaron en ruso en 1965.mi

1966 (Asatryan y Feldman, 1965; Feldmann, 1966) y rápidamente traducido al inglés. Los
primeros artículos abordaron el control de un solo músculo y enfatizaron
Figura 12.2Según el modelo servo, los movimientos parten de una señal a las motoneuronas gamma (A), que
definen un valor objetivo de longitud muscular. Los bucles de reflejo de estiramiento actúan como un servo
perfecto que estabiliza el valor de longitud independientemente de la fuerza externa. (B) Como resultado, para
un comando dado (gramo),la longitudmila característica de fuerza es casi vertical. Modificado con permiso de
Latash (2012).
paralelismos entre el control muscular y el movimiento de un sistema masa-resorte. Esto estaba

justificado con fines didácticos, pero también dio lugar a numerosas interpretaciones erróneas
(revisado en Feldman y Latash, 2005). Un artículo muy importante fue publicado por Feldman y
Orlovsky en1972, que proporcionó vínculos muy necesarios entre la hipótesis del PE y los
mecanismos neurofisiológicos. También fue el primer artículo sobre la hipótesis de EP escrito en
inglés y publicado en una revista internacional respetada. A mediados de la década de 1970, la
hipótesis del PE atrajo el interés de varios investigadores fuera de la Unión Soviética (Schmidt y
McGown, 1980; Nichols y Houk, 1976; Bizzi et al., 1982; Kugler y Turvey, 1987). Sin embargo, la
amplia comunidad neurofisiológica no prestó mucha atención a la hipótesis; Claramente, la
hipótesis EP no fue entendida en ese momento por la mayoría de los investigadores en el
campo.
A fines de la década de 1970, el grupo de investigación de Emilio Bizzi realizó una serie
de ingeniosos experimentos con monos (Polit y Bizzi, 1978, 1979; Bizzi et al., 1982). Estos
experimentos enfatizaron la equifinalidad de los movimientos bajo perturbaciones
transitorias, una de las predicciones de la hipótesis EP, y también la transición suave de un
punto de equilibrio inicial a uno final, la trayectoria de equilibrio. Los experimentos se
realizaron en animales desaferentados. Como resultado, el reflejo de estiramiento tónico,
que era un componente fundamental de la hipótesis del PE, estaba ausente. Esto condujo
al surgimiento de otro modelo de control del punto de equilibrio abordado como elmodelo
alfa (ver la siguiente sección).
El colapso de la Unión Soviética a fines de la década de 1980 y la posterior emigración
de Anatol Feldman y algunos de sus colegas (Sergei Adamovich, Olga Fookson, Mark
Latash, Grigory Orlovsky, por nombrar algunos) a los países occidentales desencadenó un
paso importante en el desarrollo. de la hipótesis EP. La base experimental de la hipótesis
EP comenzó a crecer, su apreciación entre colegas comenzó a extenderse y la
La hipótesis en sí misma comenzó a desarrollarse mucho más rápidamente para abordar varios
aspectos del control motor, como la variabilidad motora, los patrones electromiográficos, los patrones
de trayectorias de equilibrio, las acciones multimusculares, la percepción cinestésica y los vínculos con
los mecanismos neurofisiológicos dentro del cuerpo humano.

El nombrehipótesis del punto de equilibrioenfatiza la idea de que los movimientos de los objetos
físicos pueden verse como transiciones entre estados de equilibrio (puntos de equilibrio). Un
estado de equilibrio, por definición, es un estado en el que la fuerza resultante que actúa sobre
el objeto es cero. Por ejemplo, un músculo que actúa contra una carga externa puede estar en
un estado de equilibrio cuando la fuerza del músculo es igual en magnitud y dirigida contra la
fuerza de carga. Entonces, si un músculo está en equilibrio con fuerzas externas, su estado
puede caracterizarse con dos variables, longitud y fuerza. Estas dos variables forman el punto de
equilibrio para el músculo en la longitudmiplano de fuerza (Figura 12.3).
Existe una considerable confusión debido a la existencia de dos versiones de la hipótesis PE
abordadas como laa-modelo y elyo-modelo. La hipótesis original de Feldman (layo-modelo)
supone que el control neural de un músculo se puede describir adecuadamente como el
establecimiento de una sola variable,umbral del reflejo de estiramiento tónico (l). Figura 12.3
ilustra el control de un músculo según elyo-modelo. Establecer un valor deyodefine un rango de
valores de longitud muscular (aquellos mayores quel)asociado con la activación muscular, a la
derecha deyoenFigura 12.3. Si la longitud del músculo es menor que
yo,no se ve ninguna activación. El músculo muestra mayores niveles de activación y mayores
fuerzas para mayores desviaciones de su longitud deyoLa dependencia de la fuerza muscular de
la diferencia entre su longitud yyose trata como el músculocaracterística invariante
Figura 12.3Establecer un valor deyodefine un rango de valores de longitud muscular (aquellos mayores quel) asociado
con la activación muscular. Tenga en cuenta que a lo largo de la fuerzamilongitud característica, aumenta la activación
muscular (en contraste conFigura 12.1). La línea discontinua poco profunda ilustra la fuerzamidependencia de la longitud
de un músculo no activado. Un cambio enyo (deyo1ayo2) puede resultar en un movimiento (cambio de longitud de L1a L2
), un cambio en la fuerza (en condiciones isométricas), o en ambos.
oReflejo de estiramiento tónico característico.Si el músculo actúa contra cierta carga

externa constante, estará en equilibrio en una longitud correspondiente a la fuerza
muscular igual en magnitud a la fuerza de carga. Esta combinación de fuerza muscular y
longitud se aborda como elpunto de equilibriodel sistema (EP enFigura 12.3).
Tenga en cuenta que, en ausencia de activación, cuando el músculo está relajado, el músculomilos
complejos tendinosos se comportan como un resorte, es decir, muestran un aumento de fuerza con un
estiramiento lento, al menos dentro de un cierto rango de valores de longitud muscular (ver Capítulo
2). Esto se refleja en la línea discontinua poco profunda enFigura 12.3. Asi que,yoes el valor de longitud
muscular en el que la fuerza muscular comienza a desviarse del nivel que se muestra con la línea
discontinua debido a la activación muscular a través de los bucles reflejos. Dentro deyo-modelo, los
movimientos voluntarios son consecuencias periféricas de los cambios deyo (cf.yo1yyo2enFigura 12.3)
que conduce a un cambio en la longitud del músculo (como se ilustra en la figura, cf. L1y yo2), fuerza, o
ambos dependiendo de la característica de carga externa (verSección 12.4para más detalles).
losa-El modelo se basó originalmente en observaciones experimentales en monos
desaferentados (Polit y Bizzi, 1978, 1979). La desaferentación condujo a la falta de
somatosensación en esos animales acompañada de la falta de reflejos musculares, incluido el
reflejo de estiramiento. Los monos desaferentados solo podían controlar sus movimientos
especificando diferentes niveles de activación muscular directamente mediante señales
descendentes del cerebro. Se sabe que, para un nivel dado de activación, la fuerza muscular
depende de la longitud del músculo y esta dependencia es más fuerte para mayores niveles de
activación (Capítulo 2, ver Figura 12.4).
Varias predicciones importantes del control del punto de equilibrio se confirmaron en el
experimento mencionado en monos desaferentados. Los monos realizaron movimientos hacia
objetivos sin ver su extremidad en movimiento. Dado que la extremidad estaba desaferentada, los
monos no tenían información sobre el curso real de su movimiento. En algunos ensayos, una fuerza
externa perturbó la extremidad. En casos de perturbaciones rápidas y transitorias, la extremidad
aterrizó en el objetivo a pesar de moverse a lo largo de una trayectoria diferente. Esto confirmó la
Figura 12.4De acuerdo con el modelo alfa, el control neural del movimiento podría describirse adecuadamente
especificando diferentes niveles de activación muscular.a).Un cambio en el valor dease espera que conduzca a
un cambio en el punto de equilibrio dependiendo de la carga externa
(a1<a2<a3).
predicción de equifinalidad, que se espera del control del punto de equilibrio bajo ciertas
circunstancias (verSección 12.7para detalles). En otras pruebas, tan pronto como el mono
iniciaba el movimiento, la fuerza externa llevaba rápidamente la extremidad hacia el objetivo y la
soltaba. En tales casos, se observó un movimiento de la extremidad hacia atrás hacia la posición
inicial; este movimiento se invirtió y luego volvió al objetivo. Estos resultados confirmaron el
cambio gradual del punto de equilibrio durante la producción de movimiento rápido.
Con base en estas observaciones, se ofreció la hipótesis de que el control neural del
movimiento podría describirse adecuadamente especificando diferentes niveles de activación
muscular.a).Un cambio en el valor deaSe esperaba que condujera a un cambio en el punto de
equilibrio dependiendo de la carga externa (cf.Figuras 12.4 y 12.3).
Algunas diferencias obvias entre losyo-modelo ya-El modelo se puede ver inmediatamente desde
Figuras 12.3 y 12.4. El músculo siempre está activo dentro del mismo rango de longitud en ela-mientras
que el rango de valores de longitud del músculo dentro del cual el músculo muestra una activación
distinta de cero varía conyoen elyo-modelo. Para un valor dado de la señal de control asumida, la
activación muscular varía en elyo-modelo (debido a la contribución variable de los reflejos) mientras
que el nivel de activación muscular es constante dentro dela-modelo (dado que no es posible ninguna
contribución refleja a la activación muscular). Claramente, las características mencionadas dela-modelo
contradice las observaciones experimentales en animales intactos y humanos. Por lo tanto, es justo
concluir que laa-modelo puede ser una descripción adecuada del control neural de los movimientos en
animales sin reflejos, mientras que elyo-modelo describe el control neuronal de los movimientos
realizados por animales intactos. Más adelante en este capítulo, siempre implicamos layo-modelo bajo
la hipótesis EP.
12.3 Control con elementos de umbral

Una de las características básicas de las neuronas es su propiedad de umbral. De hecho, una
neurona (incluidas las motoneuronas) no produce señales de salida (potenciales de acción) a
menos que el potencial de membrana alcance un valor de umbral determinado. Por lo tanto, si
una neurona recibe una combinación de entradas excitatorias e inhibidoras que conducen a
cambios en su potencial de membrana, su salida será cero siempre que la variación inducida del
potencial de membrana esté por debajo del umbral. Si el potencial alcanza el umbral, se genera
un potencial de acción estándar caracterizado por una amplitud y un curso de tiempo estándar,
que son independientes de la magnitud de la entrada. Este comportamiento es similar al de un
interruptor de palanca típico: si uno presiona el interruptor con una fuerza por debajo de su
umbral, no se verá ninguna consecuencia aparente; si la fuerza está por encima del umbral, el
interruptor girará y conducirá, por ejemplo, a que se encienda la luz. Este efecto será
independiente de la fuerza real aplicada al interruptor.
Figura 12.5(A)ilustra una neurona de dibujos animados muy simplificada con tres entradas:
dos entradas de otras partes del sistema nervioso central (C1 y C2) y la tercera (A) transportada
por fibras aferentes de receptores periféricos. Tenga en cuenta que si las entradas centrales, C1
y C2, conducen a la despolarización de la neurona por encima de su umbral, la neurona
generará potenciales de acción en su frecuencia más alta posible (definida, en particular, por la
duración de superiodo refractario-el estado de falta de excitabilidad después de un
Figura 12.5 (A) Un esquema de tres entradas en una motoneurona alfa (Amiaferente; C1y C2micentral).
(B) Una ilustración de los tres métodos de control de una neurona. C1y C2definir la distancia efectiva al
umbral (Djue). Se supone que la entrada aferente (A) define el cambio en forma de rampa en el
potencial de membrana (V). AP muestra los momentos de generación del potencial de acción.
potencial de acción). En este caso, la frecuencia de activación de la neurona no dependerá de la

entrada aferente. Por el contrario, si las entradas centrales despolarizan la membrana neuronal
por debajo del umbral, la actividad de la neurona dependerá de la entrada A. En otras palabras,
la neurona se comportaría como un elemento adaptativo, modificando su activación en función
del estado de las estructuras periféricas, de las que recibe el input aferente.
Figura 12.5(B)ilustra el potencial de membrana y sus cambios bajo la acción de las tres
entradas que se muestran enFigura 12.5(A). Para simplificar, suponga que la entrada aferente
conduce a un cambio similar a una rampa en el potencial de membrana (líneas de rampa
discontinuas). Una de las entradas centrales (C1) induce un cambio constante del potencial de
membrana (V) hacia la despolarización. La otra entrada (C2) puede cambiar el valor de umbral en
sí. Claramente, la frecuencia de disparo de la neurona será una función de las tres entradas: C1 y
C2 definen la distancia efectiva desde el nivel de estado estacionario de despolarización hasta el
umbral (DTh), mientras que A define la velocidad a la que cambia el potencial de membrana (S¼
dV/dt). La tasa de disparo se puede aproximar como: RF¼Djue./s. Obviamente, esta es una
aproximación burda porque se basa en suposiciones de dibujos animados y no considera, por
ejemplo, características tan importantes de la activación neuronal como el período refractario y
la acción del sodio.mibomba de potasio que puede no permitir que la entrada A alcance el
umbral de activación.
De acuerdo con la hipótesis EP, el control neural del músculo puede describirse adecuadamente
como una despolarización por debajo del umbral de las motoneuronas en el grupo correspondiente.
Mientras que dos entradas centrales se ilustran enFigura 12.5(A), nos centraremos principalmente en el
que conduce a la despolarización de la membrana (C1). La otra entrada (C2) es mucho menos conocida.
Puede estar relacionado con el fenómeno de las corrientes internas persistentes (PICs;Heckman et al.,
2003, 2005) que se pronuncian sobre las dendritas; Los PIC conducen a un cambio efectivo en el umbral
de activación neuronal y potencialmente pueden incluso convertir una neurona en un autogenerador
de potenciales de acción. Si bien el papel potencial de este insumo puede ser muy importante en el
movimiento de animales (Heckman et al., 2005),
Figura 12.6Dos dependencias de la frecuencia de disparo de una neurona sobre la longitud del músculo para dos
valores del umbral del reflejo de estiramiento (l).
limitaremos la discusión a C1 solo asumiendo que cambia la distancia efectiva al

umbral para la activación neuronal.
Tenga en cuenta que los efectos de C1 se miden en milivoltios, una unidad adecuada para la
descripción de la actividad neuronal. Por otro lado, estos efectos pueden expresarse en unidades de
longitud muscular dada la acción del reflejo de entrada sensible a la longitud: reflejo de estiramiento
tónico. Esto se ilustra enFigura 12.6, que muestra dos dependencias de la frecuencia de activación de
una neurona (o neuronas dentro de un grupo) en función de la longitud del músculo inervado. La
configuración de un valor de la entrada central define un nivel de umbral de actividad de
retroalimentación sensorial (A), en el que el músculo comienza a mostrar signos de activación.
Suponiendo que gran parte de la retroalimentación sensorial excitatoria proviene de receptores
sensibles a la longitud en los husos musculares, un valor de C1 define la longitud del músculo, en el que
el músculo comienza a mostrar signos de activación durante un estiramiento muy lento. Esta es la
definición del umbral del reflejo de estiramiento tónico, que se mide en unidades de longitud muscular
(metros). Siguiendo los documentos originales deFeldmann (1966), usaremos la letra griega lambda (l)
para este valor umbral en unidades de longitud. Por lo tanto, el mecanismo de retroalimentación
sensible a la longitud convierte efectivamente milivoltios (C1) en metros (l).Un cambio en la entrada
central conduce a un cambio enyodando como resultado un cambio casi paralelo de la dependencia de
la frecuencia de disparo de la neurona en la longitud del músculo (ver las dos curvas enFigura 12.6).
12.4 Control de un solo músculo
Es común representar las características del reflejo tónico de estiramiento de un músculo como curvas
en la fuerzamiplano de longitud (Figura 12.7). Si un músculo se estira lentamente a partir de una
longitud muy corta, al principio puede no mostrar signos de activación eléctrica. Sin embargo, resistirá
el estiramiento debido a las propiedades pasivas de los tejidos musculares y tendinosos (ver Capítulo
2). Esta dependencia se muestra enFigura 12.3como una curva discontinua poco profunda; no
mostramos esta línea enFigura 12.7y suponga que solo la fuerza activa (debida a la activación muscular)
se representa en función de la longitud del músculo. Suponga que en algún umbral
Figura 12.7Durante el estiramiento lento, el músculo mostrará signos de actividad eléctrica en algún valor de la
longitud del músculo (l). (A) Movimiento pasivo. Se espera que un cambio en la carga externa (p. ej., de Carga-1
a Carga-2) produzca un movimiento (un cambio en la longitud del músculo) a un nuevo EP (de {L1; F1} a {L2; F2})
acompañado de un cambio en la fuerza muscular y EMG. (B) Movimiento activo. Un cambio enyo (deyo1ayo2)
puede tener diferentes consecuencias periféricas dependiendo de la carga externa (líneas discontinuas). Si la
carga es constante (condiciones isotónicas), un movimiento pasa a un nuevo valor de longitud muscular. Si el
músculo actúa contra un tope (condiciones isométricas), el mismo desplazamiento deyoconduce a un cambio
en la fuerza muscular. En el caso más general de actuar contra una carga externa dependiente de la posición,
tanto la fuerza como la longitud cambian.
valor de la longitud del músculo, el músculo comienza a mostrar signos de activación eléctrica (
yo1en Figura 12.7(A)). A partir de ese punto, un mayor estiramiento inducirá un aumento en la
fuerza muscular ilustrada por la curva sólida que se desvía de la discontinua. A lo largo de esta
curva, tanto la fuerza muscular como su nivel de activación (EMG) aumentan con la longitud del
músculo. Si un músculo actúa contra una carga externa constante, el sistema "músculoþ reflejos
þcarga" alcanzaría un equilibrio cuando la fuerza activa del músculo sea igual en magnitud y
dirigida contra la carga. Esta combinación de fuerza muscular y longitud se denomina punto de
equilibrio (EP) del sistema.
Dos tipos de movimiento son posibles dentro del esquema enFigura 12.7. Primero, se espera
que un cambio en la carga externa (por ejemplo, de Carga-1 a Carga-2) produzca una
movimiento (un cambio en la longitud del músculo) a un nuevo EP (de {L1; F1} a {L2; F2}) acompañado de
un cambio en la fuerza muscular y EMG. Este movimiento puede llamarse pasivo a pesar de los cambios
en los niveles de activación muscular, que ocurren solo debido a la entrada modificada de los
receptores periféricos. Un movimiento activo se produce por un cambio en las señales descendentes al
grupo motoneuronal correspondiente (C1 enFigura 12.5) dando como resultado un cambio enyo (deyo1
ayo2). Esto podría conducir potencialmente a diferentes consecuencias periféricas dependiendo de la
característica de carga externa. Si la carga es constante (condiciones isotónicas), un movimiento pasará
a un nuevo valor de longitud muscular. Si el músculo actúa contra un tope (condiciones isométricas), el
mismo desplazamiento deyoconduciría a un cambio en la fuerza muscular. En el caso más general de
actuar contra una carga externa dependiente de la posición, se espera que cambien tanto la fuerza
como la longitud. Así, dentro de la hipótesis PE, no existen diferencias cualitativas en el control de
movimientos y producción de fuerza. Ciertamente, dependiendo de la tarea, los humanos pueden usar
diferentes perfiles de tiempoyo(t) para los músculos involucrados. Sin embargo, el principio de control
con cambios del umbral del reflejo de estiramiento tónico sigue siendo el mismo en todas las tareas y
condiciones de carga externa.
12.4.1 Tres trayectorias básicas

El control de un músculo puede estar asociado con tres trayectorias diferentes ilustradas en
Figura 12.8. Primero, hay una trayectoria de control, que puede expresarse adecuadamente
comoyo(t). En algunos estudios,yo(t) y variables correspondientes para el control de una junta
(verSección 12.5) han sido tratados como eltrayectoria virtualdel movimiento El término
trayectoria de controlparece más apropiado y menos ambiguo. Para cada instante de tiempo
existe un EP instantáneo definido por el valor actual deyo y la carga externa. Dependiendo de la
característica de carga externa, la misma trayectoria de control puede conducir a diferentes
trayectorias del EP (como enFigura 12.7). Tenga en cuenta que la trayectoria del EP es una
combinación de los perfiles de tiempo de dos variables, fuerza muscular y longitud muscular, {F
EP(t); LEP(t)}. A veces, el términotrayectoria de equilibrioes
Figura 12.8Tres trayectorias básicas dentro de la hipótesis EP. Una trayectoria de control puede expresarse
adecuadamente comoyo(t). Dependiendo de la característica de carga externa, la misma trayectoria de control
puede conducir a diferentes trayectorias del EP {FEP(t); LEP(t)}. LEP(t) a veces se trata como la trayectoria de
equilibrio. La trayectoria real, {L(t); F(t)}, se espera que refleje factores tales como la carga de inercia, la
amortiguación y las capacidades de generación de fuerza muscular.
usado para dirigirse a LEP(t), mientras que los cambios que lo acompañan en FEP(t) son comúnmente
ignorados. Finalmente, se produce un movimiento real. Se espera que sus características cinéticas y
cinemáticas, L(t) y F(t), reflejen una serie de factores que incluyen, por ejemplo, la carga de inercia, la
amortiguación y las capacidades de generación de fuerza muscular. Solo L(t) y F(t) se miden con relativa
facilidad en los experimentos, mientras que las trayectorias de control y equilibrio requieren
procedimientos experimentales complejos y procesamiento de datos bajo ciertas propiedades
mecánicas supuestas del músculo (Latash y Gottlieb, 1991; Gribble et al., 1998).
12.4.2 Factores que afectanyo

En los artículos originales publicados hace unos 50 años, Anatol Feldman asumió que los cambios enyo
estaban bajo el control exclusivo de los mecanismos neurales asociados con la producción de
movimientos voluntarios. Esta simplificación ignoró una serie de factores que afectan la
despolarización de la membrana de un conjunto de motoneuronas. Estos factores incluyen, en
particular, los efectos reflejos de los receptores sensoriales ubicados en los músculos remotos, los que
están dentro de la extremidad y en otras extremidades del cuerpo, la dependencia histórica de los
procesos en la membrana neuronal y la dependencia de los receptores sensibles a la longitud de otros
variables como, por ejemplo, la velocidad muscular (revisada enFeldmann, 1986). Como se describe en
detalle en un artículo relativamente reciente (Feldman y Latash, 2005), el efectivoyoen una membrana
neuronal puede verse como la suma de los cuatro factores mencionados:
yo¼yo-þmetroVþrþFdtÞ; (12.1)
dóndeyo*es la contribución central ayoes una sensibilidad constante a la velocidad de reflexión

de las terminaciones del huso muscular,res un reflejo de las señales propioceptivas de otros
músculos, yf (t) refleja la dependencia histórica del potencial de membrana. El hecho de que la
entrada central defina solo una parte del totalyono es un problema importante. De hecho,
cuando controlamos cualquier dispositivo, por ejemplo, conducir un automóvil, nuestra acción
es solo un componente que define la respuesta del automóvil. En particular, los efectos del
esfuerzo manual aplicado al volante sobre la rotación real de la rueda dependen de la presencia
del mecanismo de dirección asistida, la fricción entre las ruedas y el pavimento y algunos otros
factores.
La sensibilidad de las terminaciones del huso muscular a la velocidad del músculo es un factor
importante que define el comportamiento mecánico de un músculo durante los movimientos
voluntarios. Esta dependencia puede ilustrarse mediante una línea con pendiente negativa en la
velocidadmiplano de longitud (plano de fase;Figura 12.9). Esta línea divide el plano de fase en zonas de
activación muscular (a la derecha de la línea) y de silencio muscular (a la izquierda de la línea). El punto
de intersección de esta línea con el eje longitudinal del músculo esyoLa pendiente de la línea refleja la
sensibilidad de los efectos reflejos a la velocidad muscular (metroenEcuación (12.1)). Esta dependencia
se ha discutido como un factor importante que define los patrones electromiográficos (EMG) típicos
observados durante los movimientos rápidos (los llamadospatrón EMG trifásico,revisado enGottlieb et
al., 1989) y la capacidad de los movimientos humanos rápidos para detenerse sin grandes oscilaciones
terminales.
Figura 12.9en la longitudmiplano de velocidad, una línea con pendiente negativa (discontinua) divide el plano
en zonas de activación muscular (a la derecha de la línea) y de silencio muscular (a la izquierda de la línea, EMG
¼0). La pendiente de la línea refleja la sensibilidad de los efectos reflejos a la velocidad del músculo.
12.5 Control de una articulación
La generalización de la hipótesis EP al control de una articulación con un grado cinemático de libertad

es relativamente sencilla para una articulación simple cruzada por dos músculos opuestos, que
abordaremos comoagonistayantagonista.Si suponemos que el agonista y el antagonista producen
momentos de fuerza positivos y negativos, respectivamente, las características del reflejo de
estiramiento tónico de los dos músculos se pueden ilustrar con dos curvas discontinuas que se
muestran enFigura 12.10. Tenga en cuenta que elX-el eje corresponde al ángulo de la articulación,
Figura 12.10El control de una articulación atravesada por dos músculos, un agonista y un antagonista,
se puede describir con dos variables,yoAGyyoHORMIGA, respectivamente, o un par equivalente, r-command
y c-command correspondiente al punto medio entreyoAGyyoHORMIGAy al rango entreyoAGyyoHORMIGA.
y la longitud de uno de los dos músculos aumenta cona,mientras que la longitud del músculo opuesto
disminuye conuna.El comportamiento mecánico general de la articulación (el momento total de fuerza
o torsión articular) en estados estacionarios se define por la acción combinada de los dos músculos, la
característica de conformidad articular (JCC) mostrada por la línea continua gruesa.
El control de los dos músculos se puede describir con dos variables, los valores
correspondientes del umbral del reflejo de estiramiento tónico,yoAGyyoHORMIGApara el agonista y
el antagonista, respectivamente. Alternativamente, se puede usar otro par de variables
denominadas comando recíproco (comando r) y comando de coactivación (comando c) (
Feldmann, 1980). El primero define el punto medio del rango angular donde ambos músculos
están activos, mientras que el segundo define el ancho de este rango:
r¼ ðyoAGþyoHORMIGAÞ=2
(12.2)
C¼yoHORMIGA-yoAG
Tenga en cuenta que, al igual queyo,el comando r y el comando c se miden en unidades espaciales.
Un cambio en el comando r conduce a un movimiento efectivo de la articulación (suponiendo un par
externo constante), mientras que cambiar el comando c da como resultado un cambio efectivo en la
pendiente del JCC debido a la no linealidad de la característica del reflejo de estiramiento tónico. . Si una
articulación actúa contra un par externo distinto de cero, los cambios en los comandos r y c dan como
resultado un movimiento de la articulación como se ilustra enFigura 12.11. En condiciones isométricas,
los cambios en los comandos r y c conducen a un cambio en el momento de fuerza conjunta neta.
12.5.1 Medición de trayectorias de control y equilibrio

Las principales variables de control asumidas dentro de la hipótesis PE, tales comoyo,El
comando r y el comando c no son directamente observables. Sin embargo, pueden reconstruirse
Figura 12.11Cambios en el comando r, por ejemplo, de {r1; C1} a {r2; C1}, conducen a la traducción de la característica
conjunta. Los cambios en el comando c conducen a la rotación de la característica conjunta, por ejemplo, de {r1; C1} a {r1;
C2}. Los efectos periféricos de tales cambios dependen de la característica de carga que conduce al movimiento articular
en condiciones isotónicas y al cambio de momento articular en condiciones isométricas.
en base a una serie de suposiciones. La idea principal de este método es pedirle a una persona
que realice un movimiento bien aprendido muchas veces y cambie suavemente las condiciones
de carga externas durante la ejecución de algunos de los movimientos. Se instruye al sujeto de
este experimento para que no reaccione ante posibles errores en el desempeño que puedan
ocurrir debido a cambios en las fuerzas externas (perturbaciones). Asumir que la instrucción es
estrictamente seguida por los sujetos significa que, en todos los ensayos, perfiles de tiempo
similares yo(t), r(t) y c(t) se repiten. Sin embargo, se espera que las trayectorias reales difieran
debido a las diferentes fuerzas externas.Figura 12.12ilustra tres ensayos de una sola articulación
realizados durante una carga externa sin cambios (Carga sin cambios), contra una carga que
aumenta suavemente (Carga) y contra una carga que disminuye suavemente (Descarga). Si para
una fase específica de la acción, por ejemplo, que se muestra con la línea vertical punteada, los
valores coincidentes del par y el ángulo del músculo articular se trazan en un parmiplano del
ángulo, se espera que pertenezcan a una sola línea recta: el JCC (como enFigura 12.10). La
intersección de esta línea refleja el comando r, mientras que su pendiente refleja el comando c.
Sin embargo, la aplicación de este método no es trivial, ya que requiere aceptar un modelo mecánico de
movimiento articular. Por lo general, los modelos lineales de segundo orden se han utilizado para este
propósito con un término de inercia, un término de amortiguamiento y un término que refleja el JCC (un
término lineal similar a un resorte). La idoneidad de tales modelos ha sido cuestionada varias veces (Feldman et
al., 1998; Gribble et al., 1998), pero todavía no se ha ofrecido nada mejor. Además, no existen estimaciones
fiables del coeficiente de amortiguamiento para músculos intactos. Tenga en cuenta que la sensibilidad a la
velocidad de las terminaciones primarias del huso muscular hace que sus efectos reflejos contribuyan de
manera importante a las propiedades de amortiguación de una articulación, aunque con un retraso de tiempo.
No se dispone de estimaciones fiables de esos efectos.
La aplicación de este método (bajo todos los supuestos mencionados) a movimientos rápidos del
codo condujo a la reconstrucción de las llamadas trayectorias de equilibrio en forma de N,
Figura 12.12Tres intentos realizados por una persona contra una carga constante (sin cambios), una
carga que aumenta suavemente (carga) y una carga que disminuye suavemente (descarga). Para una
fase específica (línea vertical punteada), se espera que los valores coincidentes de carga y trayectoria
(mostrados por símbolos similares) se ajusten a un solo JCC. La intersección de esta característica refleja
el comando r, mientras que su pendiente refleja el comando c.
Figura 12.13Un ejemplo de la llamada trayectoria de equilibrio en forma de N (círculos abiertos,

“virtuales”) reconstruida durante una serie de movimientos rápidos de flexión del codo (círculos
cerrados, “reales”).
Reproducido con permiso deLatash y Gottlieb (1991).
que estaban en frente de las trayectorias conjuntas reales durante la primera mitad del movimiento, luego
invirtieron, y luego invirtieron nuevamente y condujeron a la ubicación final deseada de la unión (Figura 12.13;
Latash y Gottlieb, 1991, 1992). Tenga en cuenta que las trayectorias de equilibrio en forma de N se
reconstruyeron asumiendo valores del término de amortiguamiento correspondientes a una articulación
subamortiguada. Si las juntas estuvieran sobreamortiguadas, serían suficientes trayectorias rectas de equilibrio
que condujeran desde el ángulo inicial hasta el final de la junta (Gribble et al., 1998). También se
reconstruyeron trayectorias de equilibrio no monótonas similares durante movimientos rápidos de una
articulación del segmento del brazo de dos articulaciones, muñeca-codo (Latash et al., 1999). Se observaron
patrones temporales similares de trayectorias de equilibrio para la articulación que recibió instrucciones de
moverse y para la otra articulación que mostró solo un pequeño aleteo bajo la acción de los momentos de
acoplamiento de la articulación. Estas observaciones sugieren que las trayectorias de equilibrio no monótonas
pueden usarse durante movimientos rápidos naturales.
12.6 Hipótesis de configuración del referente
El principio de control aceptado dentro de la hipótesis EP se ha desarrollado para movimientos que

involucran grandes grupos de músculos y varias articulaciones, incluidos los movimientos de todo el
cuerpo.Feldman y Levin, 1995). En particular, se supone que el comando neural específico de la tarea
representa la despolarización subumbral de un grupo de neuronas (similar a C1 enFigura 12.5);
también se espera que corresponda a un conjunto de coordenadas espaciales de referencia para
variables de desempeño específicas de la tarea (análogo ayopara el control de un solo músculo, ver
Figura 12.6). Se supone que los bucles de retroalimentación actúan de manera similar al bucle de
reflejo de estiramiento tónico: generan cambios en la activación muscular que mueven los valores
reales de las variables específicas de la tarea a sus valores de referencia.
El conjunto de coordenadas de referencia para las variables salientes se ha abordado como la

configuración de referencia del cuerpo (RC) a nivel de tarea, lo que da como resultado el nombre
hipótesis de la configuración del referente.La diferencia entre la configuración corporal real y RC
impulsa la activación muscular moviendo el cuerpo hacia RC donde alcanzaría un estado de energía
potencial mínima y activación muscular mínima compatible con las limitaciones anatómicas y externas.
De manera similar a la ilustración enFigura 12.7, si el movimiento de una variable saliente hacia su valor
de referencia es imposible (bloqueado), se alcanzará un estado con fuerzas activas distintas de cero
producidas en el entorno.
El control con RC se puede ilustrar usando un ejemplo intuitivo de control del movimiento de un
burro con la ayuda de una zanahoria, que se mueve a una ubicación deseada en el espacio. La
discrepancia entre la coordenada de la cabeza del burro y la coordenada de la zanahoria (la coordenada
de la zanahoria es el RC) conduce a la generación de cambios en la activación muscular que desplazan
la cabeza del burro hacia la zanahoria. Dado que el movimiento de la cabeza requiere la acción
coordinada de otras partes del cuerpo, incluidas las piernas (un bebé aprende temprano en la infancia
que moverse hacia un objeto de interés colocado fuera del alcance inmediato sin pisar conduce a una
caída), surgen problemas de redundancia motora (ver Capítulo 10). , que se analizan con más detalle en
Sección 12.8.
Considere como ejemplo a una persona que agarra un objeto con el pulgar opuesto a los
cuatro dedos y lo sostiene verticalmente en el aire (Figura 12.14)—si el análisis se limita a un
plano donde todos los dedos hacen contacto con el objeto (el plano de agarre, véase el Capítulo
15), el RC puede verse como compuesto por tres componentes: la apertura de referencia entre
las líneas del pulgar y el contacto con los dedos (APÁRBITRO), coordenada vertical de referencia (Z
ÁRBITRO) y la orientación del referente (aÁRBITRO). Las paredes rígidas del objeto no permiten que
los dedos se muevan uno hacia el otro, lo que da como resultado la fuerza de agarre, normal al
Figura 12.14Componentes RC para una tarea prensil estática. Los cuatro dedos reales (yomiíndice, Mmimedio, Rmianillo,
y Lmipequeño) están representados por un dígito imaginario (dedo virtual, VF). La carga externa (L) es resistida por
fuerzas tangenciales (Ft) producido por una coordenada vertical de referencia (ZÁRBITRO) por encima del nivel de contacto
de los dedos. Apertura de referencia, APÁRBITRO, más pequeño que la apertura de agarre real, da como resultado fuerzas
normales (de agarre) distintas de cero, Fnorte. La diferencia entre la orientación real del objeto y el ángulo de referencia (a
ÁRBITRO) da como resultado un momento de fuerza distinto de cero producido por la mano que actúa contra el par
externo.
superficie de contacto (Fnorte), si APÁRBITROes más pequeña que la apertura real de la

empuñadura. La diferencia entre la coordenada vertical real de la mano y ZÁRBITROlos resultados
son fuerzas verticales distintas de cero que actúan contra el peso del objeto (fuerzas
tangenciales, Ft). La diferencia entre la orientación real del objeto yaÁRBITROda como resultado un
momento de fuerza distinto de cero producido por la mano que actúa contra el par externo. Si
las fuerzas externas cambian, se espera el movimiento de la mano real y las coordenadas del
dígito hacia el RC (y se observó experimentalmente,Latash et al., 2010).
De manera similar, el movimiento de la punta de un dedo durante un movimiento de señalar
puede estar asociado con un cambio de la coordenada de referencia tridimensional del dedo. Un
componente importante de RC es análogo al comando c presentado anteriormente (Sección 12.5
). De hecho, uno puede ocupar una posición de la yema del dedo en el espacio y luego variar la
contracción muscular sin mover la yema del dedo. La variación del nivel de co-contracción da
como resultado la escala del elipsoide de rigidez aparente (ver Capítulo 2) del punto final (
Destello, 1987). Por lo tanto, RC puede verse como una superposición de dos comandos. Uno de
ellos (similar al comando r) define un punto de equilibrio en el espacio para el efector, mientras
que el otro comando (similar al comando c) define un rango de desviaciones espaciales desde
ese punto cuando los músculos acortados y estirados continúan mostrar activación distinta de
cero. Los mecanismos que conducen a cambios no intencionales en la activación muscular
durante las desviaciones impuestas externamente del punto final de su estado de equilibrio
representan una superposición de los numerosos bucles reflejos (incluidos los bucles reflejos de
estiramiento tónico para todos los músculos involucrados). El términoreflejo de desplazamiento
generalizadoha sido sugerido para este mecanismo (Latash, 1998).
12.7 Equifinalidad y sus violaciones

En los primeros trabajos, elyo-El modelo se asoció con el cambio de la longitud cero del "resorte
muscular", y la hipótesis EP se asoció más bien directamente con el control de un sistema masa-
resorte. Esta simplificación condujo a una predicción deequifinalidadde movimientos naturales.
Este término implica que una perturbación transitoria aplicada en el curso de una tarea motora
no debería afectar el estado final del sistema, que se espera que dependa solo de los
parámetros del sistema masa-resorte supuesto y de las fuerzas externas en el estado final. La
equifinalidad es una consecuencia natural del método de control descrito con el establecimiento
del umbral de reflejo de estiramiento tónico para los músculos. En efecto, para un determinado
yo valor y el mismo campo de fuerza externo, hay un solo punto de equilibrio, es decir, una
combinación de fuerza y longitud del músculo. Las fuerzas transitorias que actúan durante la
transición del sistema de un estado de equilibrio inicial a un estado de equilibrio final pueden
cambiar la trayectoria a lo largo de la cual se mueve el sistema, pero no el estado de equilibrio
final. De hecho, varios estudios informaron de la equifinalidad de los movimientos y las tareas
posturales bajo la acción de una pequeña perturbación transitoria breve (Kelso y Holt, 1980;
Schmidt y McGown, 1980; Bizzi et al., 1982; Latash y Gottlieb, 1990).
Varios estudios más recientes informaron violaciones de la equifinalidad en condiciones
cuando los sujetos se movían en un campo de fuerza desestabilizador. En una serie de estudios (
Lackner y DiZio, 1994), los sujetos estaban sentados en el centro de una gran centrífuga que se
aceleraba muy lentamente para que los sujetos no se dieran cuenta de la rotación. El brazo
ω v
FCOR= 2mωv
Sin que Durante
rotación rotación
Centrífugo
Figura 12.15Al apuntar a un objetivo recordado en un entorno estacionario, los movimientos de la yema del
dedo son casi rectos (sin rotación). Durante la rotación en una centrífuga, la fuerza de Coriolis (FCOR) actúa sobre
la mano en movimiento (el inserto derecho), lo que provoca que la mano se desvíe de la trayectoria recta.
Durante la segunda mitad de la trayectoria, la mano tiende a corregir la desviación pero muestra errores
residuales.
Los movimientos de alcance se practicaron sin rotación de la centrífuga y luego se realizaron en

total oscuridad hacia un objetivo claro. Sin rotación, las trayectorias de movimiento eran casi
rectas. Durante la rotación, la fuerza de Coriolis actuó sobre la mano durante su movimiento. Si
la mano se mueve en un plano ortogonal al eje de rotación de la habitación, la fuerza de Coriolis,
FCOR¼2metrotuv,dóndetues la velocidad angular de rotación de la habitación,Ves la velocidad de
la mano, ymetroes masa. Como resultado, las trayectorias se curvaron, se desviaron
fuertemente de la línea recta y luego compensaron la desviación lateral durante la segunda
mitad de la trayectoria, pero esta compensación fue solo parcial y la mano aterrizó fuera del
objetivo (Figura 12.15). Dado que la fuerza de Coriolis actúa solo durante el movimiento pero no
en el estado estacionario final, los errores residuales en la posición final se describieron como
violaciones de la equifinalidad.
Otro ejemplo de violaciones de la equifinalidad se informó en experimentos en los que los sujetos
practicaron durante mucho tiempo un movimiento rápido en un campo de fuerza simulado con
amortiguación negativa, es decir, fuerza que actúa proporcionalmente a la velocidad en la dirección del
vector de velocidad (¡imposible en la naturaleza! ) (Hinder y Milner, 2003). Después de la práctica, los
sujetos fallaron consistentemente en el objetivo cuando el campo de fuerza se apagó. En ambos
ejemplos, las violaciones de la equifinalidad se discutieron como incompatibles y, por lo tanto,
falsificando la hipótesis EP.
Si bien los experimentos descritos informan violaciones de la equifinalidad, las conclusiones
se basaron en un malentendido de la hipótesis EP. La equifinalidad no es una regla sino más
bien una rara excepción posible dentro de la hipótesis EP bajo ciertos supuestos. Estos incluyen,
en particular, ninguna reacción del sistema nervioso central a la perturbación, ningún cambio en
las capacidades de generación de fuerza muscular y algunas otras suposiciones revisadas con
más detalle enFeldman y Latash (2005). De hecho, nuevos ejemplos de violaciones de la
equifinalidad han sido observados en estudios recientes e interpretados dentro de
el marco de la hipótesis EP. Por ejemplo, una perturbación transitoria aplicada a un sistema de motor
redundante puede dar como resultado la equifinalidad a nivel de variables específicas de tareas
destacadas, pero no a nivel de variables elementales. En particular, una perturbación de fuerza
transitoria aplicada a la mano puede conducir al movimiento de la mano a la posición inicial y la
orientación lograda con configuraciones articulares significativamente diferentes (Zhou et al., 2014a).
Además, si una perturbación transitoria dura varios segundos, incluso las variables específicas de la
tarea más destacadas pueden mostrar violaciones de la equifinalidad (Zhou et al., 2014b). Estas
observaciones llevaron a la hipótesis de que dos mecanismos definen el movimiento de un sistema. El
primer mecanismo, abordado comoacoplamiento directo,conduce al movimiento del cuerpo (o la
producción de fuerza en el medio ambiente si el movimiento del cuerpo está bloqueado) después de un
cambio del RC. Se supone que este proceso es rápido y transcurre en tiempos típicos de acción de los
bucles reflejos espinales, del orden de 100 ms. El segundo mecanismo,acoplamiento trasero, conduce a
un cambio de RC si la configuración real del cuerpo se mantiene alejada del RC durante un tiempo
relativamente largo, al menos unos segundos. Tenga en cuenta que ambos procesos contribuyen al
movimiento de las dos configuraciones del cuerpo, real y referente, una hacia la otra, moviendo así el
cuerpo hacia un estado con energía potencial mínima.
12.8 Relación de la hipótesis EP con la noción de

sinergias
Hay varios tipos de relaciones entre la hipótesis PE y la noción de sinergias (Capítulo 11). Para recordar,
en el capítulo anterior se discutieron tres definiciones de sinergia. La primera definición (Sinergia-A en
el Capítulo 11) definió la sinergia como un patrón motor estereotipado que se observa en algunos
trastornos neurológicos caracterizados por espasticidad. Recientemente, las ideas de la hipótesis EP se
aplicaron al control de los músculos espásticos (Jobin y Levin, 2000; Levin et al., 2000; Musampa et al.,
2007). Dentro de estas ideas, los dos aspectos de la espasticidad, las contracciones incontroladas y el
control voluntario deficiente, están vinculados a través de un solo mecanismo: la incapacidad para
cambiar el umbral del reflejo tónico de estiramiento (l)dentro de toda su gama utilizada durante los
movimientos sin impedimentos. Esto se ilustra enFigura 12.16. Las personas sanas pueden relajar los
músculos incluso en sus valores de longitud más largos y pueden producir grandes fuerzas musculares
incluso en sus valores de longitud más cortos. Esto significa que el rango deyo (deyomiayoþen el panel
superior deFigura 12.16) es más grande que el rango biomecánico de la longitud del músculo (que se
muestra con dos líneas verticales discontinuas). Si el rango de intencionalidadyocambios en
severamente limitados (por ejemplo, entreyoSy yoL, el panel inferior), cabe esperar dos consecuencias.
Primero, el músculo mostrará contracciones no intencionales en longitudes mayores queyoL. En
segundo lugar, sería incapaz de producir una activación voluntaria en longitudes más cortas queyoS.
Una sinergia de flexión (o sinergia de extensión) observada, por ejemplo, en pacientes después de un
accidente cerebrovascular, puede ser una consecuencia deyoLcambiando involuntariamente a valores
más cortos que la longitud muscular más corta para un grupo de músculos flexores (o extensores). Se
espera que esto mueva la extremidad a una flexión (extensión) completa con una activación distinta de
cero de los flexores (extensores) en la postura final. En términos de configuraciones de referencia, este
mecanismo corresponde a un cambio no intencional de RC más allá del estado de flexión completa
(extensión completa) biomecánicamente accesible.
Figura 12.16Espasticidad dentro de la hipótesis EP. En un músculo sano, el rango deyo (deyomi
ayoþ, el panel superior) es más grande que el rango biomecánico de la longitud del músculo (que se muestra
con dos líneas verticales discontinuas). Si el rango de intencionalidadyocambios es severamente limitado (entre
yoSyyoL, el panel inferior), el músculo mostrará contracciones involuntarias en longitudes mayores queyoL, y
sería incapaz de producir una activación voluntaria en longitudes más cortas queyoS.
La segunda definición (Synergy-B) vincula las sinergias con grupos de variables de rendimiento
(cinéticas, cinemáticas o electromiográficas) que muestran escalas paralelas en el tiempo o en
variaciones de tareas. Dentro del lenguaje de la hipótesis EP, las sinergias de este tipo están asociadas
con patrones preferidos de cambios del cuerpo RC, que se combinan para producir movimientos
específicos. De hecho, algunos de los patrones típicos de este tipo de sinergias (modos) que se
observan en las tareas posturales de todo el cuerpo sugieren una activación muscular que se
observaría durante los cambios básicos del RC del cuerpo.Roberto et al., 2008). Estos cambios básicos
pueden verse como coordenadas en un espacio de variables de orden superior que unen los músculos
en grupos estables. Es probable que los conjuntos de tales variables relacionadas con RC sigan siendo
redundantes con respecto a las tareas motoras típicas y, por lo tanto, las sinergias del tercer tipo
(Sinergia-C en el Capítulo 11) se han cuantificado dentro del espacio de los modos musculares
(Secciones 11.3.1 y 11.4). .3).
La tercera definición de sinergia la relaciona con la estabilidad del desempeño reflejada, en
particular, en los ajustes covariados entre pruebas de las variables elementales que mantienen
una variable de desempeño sobresaliente relativamente invariable (Synergy-C, revisado en
Latash et al., 2007). Dentro de esta definición, hay dos vínculos entre la hipótesis EP
y sinergias. Primero, el mecanismo básico del control de un músculo (reflejo de estiramiento tónico)
puede verse como una sinergia que estabiliza el estado de equilibrio del músculo. En segundo lugar, se
espera que el control con configuraciones corporales de referencia organizadas de forma jerárquica
conduzca por sí mismo a sinergias que estabilicen las variables específicas de la tarea.
12.8.1 Reflejo tónico de estiramiento como sinergia
Dentro de la hipótesis del PE, el reflejo de estiramiento tónico es un mecanismo principal del
control de un músculo. En un esquema simplificado, considere solo dos entradas en un conjunto
de alfamotoneuronas que inervan el músculo (Figura 12.17), una entrada central que define el
umbral del reflejo de estiramiento tónico (l)y una entrada periférica que proporciona una
entrada sensible a la longitud. Imagina que para un cierto valor deyo,el músculo está en
equilibrio actuando contra una carga externa. Imagine ahora que una de las motoneuronas alfa
dejó de producir potenciales de acción por una razón desconocida. Esta perturbación conduciría
a una caída en la activación total del músculo. Como resultado, la fuerza del músculo disminuirá
por debajo de la magnitud de la carga externa y la fuerza resultante actuará para estirar el
músculo.Figura 12.17). Los receptores sensibles a la longitud detectarán el estiramiento
muscular, lo que aumentará su nivel de activación y producirá una activación adicional del
Figura 12.17Reflejo de estiramiento tónico como sinergia. Un músculo que actúa contra una carga alcanza un
punto de equilibrio (EP, paneles A y B) cuando su fuerza es igual en magnitud a la fuerza de carga, FMETRO¼miFL.
si uno de losa-las motoneuronas dejan de producir potenciales de acción, la fuerza muscular disminuirá (panel
C), FMETRO<miFL, el músculo se estirará, los receptores sensibles a la longitud aumentarán su nivel de activación
y producirán una activación adicional dela-grupo motoneuronal. Esto conducirá a una fuerza adicional que
compensará (parcialmente) el cambio original en el estado de equilibrio inducido por la perturbación (panel D).
reserva de motoneuronas alfa. Esto conducirá a un aumento en la activación muscular y al desarrollo

de una fuerza adicional que acortará el músculo y (parcialmente) compensará el cambio original en su
estado de equilibrio inducido por la perturbación. En otras palabras, el mecanismo del reflejo de
estiramiento tónico actúa como un bucle de retroalimentación que proporciona una covariación
negativa de las tasas de activación de las motoneuronas individuales. Esto califica a este mecanismo
como una sinergia que estabiliza el estado de equilibrio del músculo actuando contra una carga
externa (estabilizando su EP). La hipótesis EP presenta un ejemplo de cómo un gran conjunto de
elementos (unidades motoras) pueden unirse mediante un mecanismo fisiológico (el reflejo tónico de
estiramiento) para estabilizar una característica importante del rendimiento: el punto de equilibrio
caracterizado por valores de fuerza y longitud muscular.
12.8.2 Sinergias creadas por el control con

configuraciones referentes
Dentro de la hipótesis RC, la acción comienza con la especificación de un perfil de tiempo de
coordenadas espaciales de referencia para un puñado de variables destacadas específicas de la tarea,
RCTAREA(t) diferente de los valores reales de esas variables (configuración real del cuerpo a nivel de
tarea, ACTAREA). Además, una secuencia de transformaciones de pocos a muchos conduce a perfiles de
tiempo RC en niveles jerárquicamente más bajos. Cada una de estas transformaciones es redundante y
un RC en un nivel jerárquico superior no especifica sin ambigüedades todos los RC en un nivel inferior.
Por ejemplo, considere un movimiento de alcance realizado por una extremidad multiarticular
cinemáticamente redundante. Suponga, por simplicidad, que el estado del punto final de la extremidad
se puede describir con dos comandos que comprenden el RC; uno de ellos (R) define la posición de
equilibrio del punto final mientras que el otro (C) define su estabilidad sobre la posición de equilibrio.
Esta r; El par C} es equivalente al {r; c} par de comandos introducidos anteriormente para el control de
una sola articulación (Sección 12.5). Un par {R, C} se mapea en {r; c} comandos enviados a articulaciones
individuales (Figura 12.18); es probable que se trate de una asignación redundante, lo que significa que
un número infinito de {r; c} los pares pueden satisfacer la {R; C} restricción para el punto final. Tenga en
cuenta que un solo {r; c} par describe el control de una articulación simple con un solo grado de
libertad de rotación. Las articulaciones más complejas, como, por ejemplo, las articulaciones del
hombro y la muñeca, requieren varios {r; c} pares para describir su control.
Figura 12.18Para un movimiento de alcance, el establecimiento de la configuración del cuerpo de referencia en el nivel
de la tarea se puede describir con dos comandos que definen la posición de equilibrio del punto final (R) y su estabilidad
con respecto a la posición de equilibrio (C). El par {R, C} se mapea en un conjunto redundante de {r; c} comandos
enviados a articulaciones individuales. Mapeo de un {r; c} par en un conjunto deyos para los músculos que cruzan la
articulación también es probablemente redundante.
Anteriormente, un mapeo simple entre {r; c} par y dosyos fue sugerido (Sección 12.5). Tal mapeo
solo es posible para una articulación de dibujos animados cruzada por solo dos músculos. La mayoría
de las articulaciones humanas, incluidas las relativamente simples (como la articulación del codo), están
atravesadas por más de dos músculos. Por lo tanto, mapear un {r; c} par en un conjunto deyos para los
músculos que cruzan la articulación es un problema de redundancia. Para cada músculo, un valor deyo
da como resultado patrones variables de reclutamiento de motoneuronas alfa, otro problema de
redundancia. En última instancia, los músculos interactúan con fuerzas externas que conducen a
cambios en la configuración del cuerpo. Suponga que una señal sensorial de orden superior refleja CA
TAREA. La diferencia entre CATAREAy RCTAREAimpulsa las activaciones musculares dentro del esquema
sugerido. Cuando ACTAREAse vuelve igual a RCTAREA, el proceso se detiene. Si CATAREAno puede llegar a
RCTAREADebido a limitaciones externas y/o anatómicas, se logra una configuración corporal con fuerzas
distintas de cero que actúan sobre el entorno.
En cada una de las transformaciones de pocos a muchos mencionadas, la aparición de RC(t) de nivel
inferior en particular puede basarse en un mecanismo de retroalimentación (p. ej., basado en bucles
centrales de retroacoplamiento;Latash et al., 2005), lo que lleva a ajustes sinérgicos de las funciones
RC(t) de nivel inferior de tal manera que su acción combinada sea compatible con la RC(t) de nivel
superior. Sin embargo, esto no es necesario, como se muestra en varios estudios que demuestran una
compensación entre sinergias en diferentes niveles jerárquicos (Sección 11.4.2 yGorniak et al., 2007,
2009). En general, el control con configuraciones corporales de referencia organizadas en una jerarquía
puede conducir por sí mismo a sinergias reveladas en diferentes niveles de análisis (para más detalles,
consulte la Sección 11.8.3).

La hipótesis EP sigue siendo la única hipótesis en el campo del control motor con una base sólida en la
física y la fisiología. Sus desarrollos recientes para el control de los movimientos multimusculares y de
todo el cuerpo han proporcionado vínculos con fenómenos tan diversos como la variabilidad motora,
los patrones de activación muscular durante los movimientos rápidos y lentos, ciertos trastornos del
movimiento, la estructura de la variación motora y las sinergias motoras. Varios de los capítulos
anteriores cubrieron los vínculos de la hipótesis del PE con el tono muscular (ver Capítulo 5), los reflejos
(Capítulo 6) y la percepción cinestésica (ver Capítulo 8).
Referencias
Asatryan, DG, Feldman, AG, 1965. Ajuste funcional del sistema nervioso con control de
movimientos o el mantenimiento de una postura estable. I. Análisis mecanográfico del trabajo del
miembro en la ejecución de una tarea postural. Biofísica 10, 925mi935.
Bernstein, NA, 1947. Sobre la Construcción de Movimientos. Medgiz, Moscú (en ruso). Bernstein,
NA, 1965. Sobre las rutas hacia la biología de la actividad. problemas de filosofia 10,
sesenta y cincomi78 (en ruso).
Programa Motor
13
Es intuitivamente obvio que cuando aprendemos un movimiento novedoso (p. ej., andar en
bicicleta), al principio nos aproximamos a la acción motora deseada con medios subóptimos, lo
que conduce con frecuencia al fracaso. Con la práctica, desarrollamos una manera de realizar el
movimiento con éxito, pero el éxito requiere atención y corrección constantes del movimiento en
curso si se desvía del patrón deseado. Sin embargo, cuando nos volvemos competentes,
adquirimos la habilidad de realizar el movimiento.automáticamente-un término intuitivo pero
impreciso. Esto significa que ya no tenemos que monitorear el movimiento, es decir,
concentrarnos mentalmente en la ejecución del movimiento, y podemos realizar otras tareas
mientras realizamos el movimiento aprendido con una interferencia negativa mínima o nula.
Este paso cualitativo en el aprendizaje ha sido abordado por algunos investigadores como el
desarrollo de unprograma motorpara el movimiento (otros investigadores prefieren describirlo
como el desarrollo de unrepresentación neuronaldel movimiento aprendido). Tenemos que
admitir de inmediato que los científicos contemporáneos, incluidos los autores de este libro, no
saben exactamente qué se almacena en el cerebro cuando un ejecutante aprende un
determinado movimiento y qué procesos están involucrados en la creación de tales
representaciones. El propósito de este capítulo es discutir la noción de programa motor, decidir
si es útil para la investigación científica y, de ser así, ofrecer una respuesta a la pregunta central:
¿Qué programan los programas motores?
Es posible que esta pregunta solo pueda responderse para algunas clases de movimientos.
Todavía no estamos listos para ofrecer una taxonomía de los movimientos que no sea
controvertida, aunque los clásicos de la ciencia del movimiento hicieron tales intentos en el
pasado. Por ejemplo, Nikolai Bernstein sugirió una cuenta de cuatro niveles (a veces, cinco
niveles) para todos los movimientos naturales (Bernstein, 1947, 1996), desde movimientos
controlados a nivel del tono muscular (ver Capítulo 5) hasta movimientos simbólicos muy
elaborados, como escribir a mano y tocar el piano. También parece que este concepto puede no
ser relevante para movimientos altamente variables que requieren ajustes constantes al entorno
que cambia rápidamente, como los que se ven en el tenis o el baloncesto. Sin embargo, dado
que al final de este capítulo llegamos a la conclusión de que la noción de programa motor no
tiene un significado físico o fisiológico identificable, no parece necesario especificar cómo la
pregunta central antes mencionada se relaciona con tipos de movimiento particulares.
Podría decirse que la noción de programa motor es una de las menos definidas con precisión y más
comúnmente utilizada en el campo de los estudios del movimiento. Una búsqueda reciente en PubMed arrojó
más de 5000 artículos sobre este tema. La palabraprogramasesga fuertemente el término y es entendido de
manera diferente por diferentes investigadores. En diferentes contextos, esta palabra tiene una variedad de
significados, desde un objetivo general de una persona, grupo de personas o sociedad (cf. "Programa del
Partido Comunista de la Unión Soviética" o "Programa de Desarrollo Económico") hasta un objetivo detallado.
programa de eventos (cf. programa de concierto) o una serie de operaciones que resuelven un problema (cf.
programa de computadora). Las definiciones de programa motor

en las fuentes contemporáneas son vagos. En nuestra opinión, una de las definiciones menos
controvertidas se puede encontrar en Wikipedia, que define el programa motor como una
representación abstracta del movimiento que organiza y controla centralmente los muchos grados de
libertad involucrados en la realización de una acción. Más adelante analizaremos aspectos de esta
definición con más detalle. Por ahora, compare esta definición con los resultados de numerosos
estudios, comenzando por el estudio clásico deBernstein (1930), que muestra que los movimientos de
sujetos muy bien entrenados muestran una participación variable de elementos (grados de libertad)
compatibles con un desempeño preciso con respecto a las variables sobresalientes específicas de la
tarea (revisado en los Capítulos 10 y 11).
La noción de programa motor está estrechamente ligada a una serie de cuestiones centrales en el
campo de los estudios del movimiento. Estos incluyen, en particular, el papel de la memoria y de los
bucles de retroalimentación en la producción de movimiento. Con el tiempo, esta noción pasó por una
serie de etapas asociadas con cambios en el énfasis de la idea de producción de movimiento basada en
reflejos a la especificación central de patrones motores periféricos (como patrones cinéticos,
cinemáticos y electromiográficos) y a interacciones complejas entre procesos de retroalimentación y
feedforward. Si bien la noción de programa motor es bastante antigua, todavía se usa ampliamente e
incluso ha experimentado un renacimiento reciente bajo la etiqueta demodelos internos.
La idea general de que el cerebro controla el cuerpo como un titiritero controla una marioneta
basándose en la información disponible sobre el cuerpo, el entorno y los objetivos motores es
muy antigua. El gran filósofo griego antiguo Platón comparó los movimientos voluntarios
humanos con un carro movido por caballos controlado por el auriga supremo, el alma. Si uno
coloca el alma (mente) en el cerebro, esta declaración es bastante similar a la definición antes
mencionada de programa motor de Wikipedia. El descubrimiento de los reflejos musculares
condujo en el siglo XIX a un énfasis en la naturaleza refleja de los movimientos. Varios científicos,
incluido Ivan Sechenov (1829mi1905) y su alumno Ivan Pavlov (1849mi1936), desarrolló una
teoría según la cual los movimientos humanos (así como las acciones mentales) representaban
secuencias de reflejos, que se consideraban unidades fundamentales de la producción de
movimiento. William James (1842)mi1910), un gran filósofo y psicólogo estadounidense, propuso
una hipótesis de encadenamiento de reflejos, dentro de la cual los movimientos representaban
secuencias de reflejos debidamente seleccionadas y ordenadas.
La discusión sobre el papel de los reflejos y los procesos neurales iniciados centralmente
nunca ha terminado. Se asemeja al balanceo de un péndulo gigante con el período de decenas
de años. La teoría del reflejo dominada a principios del siglo XX apoyada, en particular, por los
estudios experimentales clásicos de Sir Charles Sherrington (1857).mi1952) y sus alumnos, lo
que condujo, en particular, a la teoría de que la locomoción representaba una secuencia de
reflejos flexores y extensores cruzados en las extremidades. Más tarde, la teoría de la
locomoción basada en los reflejos fue refutada en favor de la noción de generadores de
patrones centrales para una gama de movimientos rítmicos, incluida la locomoción (véase el
capítulo 9).
En la década de 1930, Nikolai Bernstein (1896mi1966) publicó un artículo muy
influyente (Bernstein, 1935) en el que sentó las bases para la opinión alternativa de que
Programa Motor 277
enfatizó la naturaleza activa, más que reactiva, de los movimientos biológicos. En ese artículo, Bernstein
introdujo la noción deengramascomo representaciones neurales abstractas de los movimientos. Hizo
hincapié en que los engramas se construyeron sobre la experiencia previa; codificaron características
topológicas del movimiento de puntos sobresalientes del cuerpo (como la yema del dedo durante un
movimiento de señalar), pero no sus características métricas, que el actor podría ajustar para acciones
específicas realizadas en condiciones externas particulares. La idea de que todos los movimientos se
caracterizan por dos grupos de parámetros, esenciales (topológicos, codificados en engramas) y no
esenciales (métricos, escalados para acciones particulares), fue desarrollada posteriormente por Israel
Gelfand (1913).mi2009) y Michael Tsetlin (1924mi1966) (Gelfand y Tsetlin, 1966). Desafortunadamente,
nuestro conocimiento actual de los mecanismos fisiológicos involucrados en la creación y el
almacenamiento de señales neuronales asociadas con las habilidades motoras aprendidas (engramas)
sigue siendo casi inexistente.
La idea de los engramas siguió siendo más filosófica que fisiológica durante muchos años.
Evitó el problema central de los procesos fisiológicos (físicos) que podrían estar involucrados en
el almacenamiento e implementación de las representaciones topológicas hipotéticas de los
movimientos. Podría decirse que el primer intento de vincular los comandos motores
descendentes para una acción con los procesos neurofisiológicos fue realizado por Merton,
quien introdujo el llamadoservo-modelo (Mertón, 1953; véase el capítulo 12). Este modelo asoció
comandos motores con señales descendentes a grupos gamma-motoneuronales. Sin embargo,
estudios posteriores falsificaron el modelo gamma de Merton, así como su extensión basada en
el fenómeno de la coactivación de las motoneuronas gamma y alfa.Vallbó, 1970, 1974).
El siguiente paso se dio a mediados de la década de 1960, cuando Anatol Feldman introdujo el
modelo lambda de la hipótesis del punto de equilibrio (Feldman, 1966, 1986; véase el capítulo 12). Este
modelo asoció señales descendentes con perfiles de tiempo del umbral del reflejo de estiramiento
tónico (designado con el griegoyo,por esoyo-modelo) para los músculos participantes. El modelo
lambda aceptó la idea de la producción de movimiento activo e incorporó un papel importante de los
bucles reflejos de retroalimentación en la definición de patrones de activación muscular. Más tarde,
discutimos si los patrones de tiempo de las variables neuronales, como los introducidos en la hipótesis
del punto de equilibrio, por ejemplo,yo(t), pueden llamarse programas motores.
El siguiente paso importante se dio en la década de 1970 cuando Richard Schmidt introdujo la
noción deprograma motor generalizadoincorporado en elteoría del esquema (revisado enSchmidt,
1975). De acuerdo con la teoría del esquema, los programas motores generalizados representan reglas
que definen los patrones de activación muscular espacial y temporal para producir una clase de
movimientos. Para producir acciones específicas, se utilizaron programas motores generalizados
apropiados con parámetros que definían la velocidad y el esfuerzo deseados. Definiendo programas
motores generalizados como precursores directos de patrones de activación muscular (ver también
estudios seminales deKeele, 1968) los hizo accesibles de manera relativamente directa a la medición en
experimentos y, por lo tanto, muy atractivos para los investigadores en el campo del comportamiento
motor. Este paso también hizo que los programas motores generalizados fueran diferentes de los
engramas. Tenga en cuenta que los engramas definen las propiedades topológicas de los movimientos
de los puntos del cuerpo destacados y específicos de la tarea, mientras que se suponía que los
programas motores definían la participación de elementos individuales (p. ej., los músculos). De hecho,
Bernstein apreció el hecho de que las señales neuronales descendentes no podían prescribir patrones
de activación muscular (y sus consecuencias mecánicas, como fuerzas y trayectorias) debido a la
contribuciones reflejas inevitables a esos patrones. Por lo tanto, los engramas siguieron siendo
representaciones abstractas de movimientos que no podían asociarse con patrones de activación muscular. La
apreciación de los efectos de los reflejos sobre los patrones de activación muscular condujo adams (1971)para
sugerir que los programas motores definen solo los primeros 30 ms de los patrones de activación muscular,
antes de que puedan tener lugar los cambios mediados por reflejos en la activación muscular.
En los últimos años, la noción de programas motores como representaciones neuronales que
prescriben patrones deseados de activación muscular y sus consecuencias mecánicas (fuerzas,
trayectorias, etc.) se ha desarrollado de manera mucho más sofisticada bajo la etiqueta de
modelos internos (Wolpert et al., 1998; Kawato, 1999). Las similitudes y diferencias entre los
programas motores generalizados y los modelos internos se discutirán más adelante.
13.2 Definiciones actuales del programa motor
Dos definiciones de programas motores dominan el campo. Ambos suponen

que en algún nivel relativamente alto del sistema jerárquico para la producción
de movimiento, el sistema nervioso central representa (prescribe) el tiempo
relativo y la magnitud de la participación de los elementos involucrados en una
acción planificada. La primera definición de programa motor, más abstracta, no
especifica las variables prescritas por los programas motores (como en la
definición antes mencionada de Wikipedia). La segunda definición, más
específica, asocia las variables prescritas con patrones de activación muscular o
con patrones de fuerzas musculares. Ambas definiciones enfatizan la naturaleza
de ciclo abierto de los movimientos bien aprendidos. La retroalimentación se
considera un medio para informar al sistema nervioso central sobre el estado
inicial del cuerpo,
Ambas definiciones parecen adolecer de un defecto común. Asumen que la planificación de una
acción está asociada con la planificación de la participación de todos los elementos de salida
involucrados (grados de libertad). Esto parece muy poco probable dada la redundancia/abundancia
motora típica de todas las acciones naturales (ver Capítulo 10) y numerosos estudios que documentan
la variabilidad de las trayectorias de los elementos sobre movimientos repetidos, incluso durante los
movimientos realizados por los sujetos mejor entrenados (Bernstein, 1930, 1996). Tenga en cuenta que
esta variabilidad no representa "ruido", sino que muestra una estructura compatible con el rendimiento
preciso de las variables de rendimiento específicas de la tarea (específicas de la intención) (Sch€uno,
1995, Capítulo 11). Como se describe en detalle en los Capítulos 10 y 11, las acciones naturales están
asociadas con contribuciones variables de elementos que mantienen los perfiles de tiempo de las
variables de desempeño específicas de la tarea relativamente invariantes (revisado enLatash et al.,
2007; Latash, 2008). Se ha demostrado que esto es cierto tanto para variables mecánicas (cinemáticas y
cinéticas) como de activación muscular (electromiográficas, EMG).
Otro problema importante es la suposición de que un programa motor generalizado se puede

implementar a diferentes velocidades y esfuerzos escalando la participación de los elementos (no
importa qué variables producidas por los elementos se prescriben). Esto es claramente imposible dadas
las no linealidades involucradas en la mecánica de multiarticulaciones.
Programa Motor 279
movimientos Por ejemplo, dibujar un ocho pequeño y uno grande no se puede lograr mediante
la escala proporcional de activaciones musculares o fuerzas musculares. Lo mismo es cierto para
dibujar un ocho lentamente y a una velocidad muy alta. Si el requisito de escalar la participación
de los elementos se elimina de la definición de programa motor generalizado, esta definición se
convierte en sinónimo de los engramas de Bernstein.
La segunda definición, más específica, también enfrenta otro problema. Los patrones de activación
muscular dependen tanto de las señales descendentes a las respectivas reservas de motoneuronas alfa como
de las entradas reflejas de las terminaciones sensoriales sensibles a la mecánica del movimiento, en particular,
las señales de los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi. Esto significa que las señales
descendentes no pueden, en principio, prescribir patrones de activación muscular, ya que esto significaría
predecir perfectamente la cinemática y la cinética del movimiento. Dado que la variabilidad motora se observa
en todos los niveles durante todos los movimientos naturales, la mecánica del movimiento no se puede
predecir a la perfección. Las fuerzas musculares dependen de los patrones de activación muscular y de la
cinemática muscular. Por lo tanto, prescribir patrones de fuerzas musculares es incluso menos factible que
prescribir patrones de activación muscular. NicolásBernstein (1935)apreció y enfatizó este factor y, por lo tanto,
rechazó las ideas del control de la activación muscular y el control de la fuerza muscular, y mantuvo
deliberadamente la noción de engramas abstractos.
La idea mencionada de Adams de que los programas motores especifican los primeros 30 ms de
activaciones musculares también es errónea debido a problemas similares. De hecho, el estado inicial
de cualquier sistema motor varía con el tiempo y no se puede asumir que sea perfectamente
predecible. Como se muestra en los experimentos con perturbaciones inesperadas aplicadas antes de
la iniciación del movimiento rápido (Adamovich et al., 1997), incluso el momento del estallido inicial de
activación del músculo agonista podría modificarse por perturbaciones mecánicas inesperadas
aplicadas antes del inicio de la acción. Solo en experimentos artificiales con un estado estacionario
inicial controlado con precisión, los primeros 30 ms de movimiento pueden verse como relativamente
inmunes a la retroalimentación refleja. Por ejemplo, una serie de estudios de Gottlieb y colegas (
Gottlieb et al., 1989, 1990) seleccionaron los primeros 30 ms para producir medidas integrales de
activación muscular y mostraron su comportamiento consistente y predecible a través de
manipulaciones de tareas (Figura 13.1). Sin embargo, durante los movimientos naturales, los estados
iniciales de los actos motores individuales son variables e impredecibles, lo que hace que incluso los
primeros segmentos de activación muscular dependan de la retroalimentación refleja.
¿Pueden las señales descendentes especificar el tiempo relativo de la participación de los elementos
como se supone en ambas definiciones de programa motor? Un estudio clásico de los mecanógrafos
profesionales porViviani y Terzuolo (1980)dio una respuesta positiva. En ese estudio, durante la
escritura repetitiva de una frase estándar, el tiempo relativo de las pulsaciones de teclas individuales se
conservó a pesar de la variabilidad del tiempo real de pulsación de teclas: los intervalos de tiempo entre
pulsaciones sucesivas de teclas variaron a lo largo de las repeticiones de escribir una frase estándar,
pero podrían todos se reduzcan a una sola serie de tiempo con un solo parámetro de escala. Sin
embargo, estudios posteriores han demostrado que incluso en tareas simples de dos elementos, como
la flexión/extensión rítmica de dos dedos índices o dos articulaciones de una extremidad, el tiempo
relativo puede cambiar drásticamente con un cambio en los parámetros de la tarea, como la frecuencia
del movimiento. (Kelso, 1984). Tales cambios en la fase relativa, típicamente de fuera de fase a en fase,
ocurrieron sin la intención del sujeto (Figura 13.2). Más tarde, los fenómenos de cambio de fase y
transición de fase se han descrito en muchas otras acciones (revisadas enKelso, 1995; Sch€uno, 2002).
Los cambios de fase, sin embargo, no ocurren en todos
Figura 13.1 (A) Serie temporal de activaciones musculares rectificadas (EMG) para el bíceps y cabeza lateral del tríceps
durante movimientos de flexión de codo realizados lo más rápido posible en diferentes distancias. (B) La cantidad de
activación del agonista aumenta con la distancia de movimiento, mientras que la cantidad de activación dentro de los
primeros 30 ms (Q30) permanece relativamente invariable. Cambia con un cambio en la instrucción relacionada con la
velocidad de movimiento.
Reproducido con permiso deGottlieb et al. (1990),©Sociedad Americana de Fisiología.
Figura 13.2Cambios en la fase relativa (F)y su desviación estándar con un aumento en la frecuencia del
movimiento rítmico de dos dedos que comenzó fuera de fase. Tenga en cuenta que en alguna
frecuencia crítica, la desviación estándar deFaumentó y luego el patrón de movimiento cambió a en
fase (fase relativa cercana a cero).
comportamiento; por ejemplo, cuando los humanos caminan cada vez más rápido, no pasan a brincar.
Entonces, al menos en algunos movimientos, un controlador central hipotético no pudo prescribir ni
siquiera una característica tan general de una acción como la sincronización relativa de la participación
de los elementos.
Llegamos a la conclusión de que ambas definiciones mencionadas son inadecuadas. Sin embargo,
el escaso conocimiento actual de los procesos neurales asociados con los movimientos voluntarios hace
que la noción de programa motor sea muy atractiva. Esta noción puede usarse como un pobre
sustituto de la física y la fisiología actualmente desconocidas de los procesos asociados con conceptos
tan vagamente definidos comorepresentaciones motoras, memorias motoras, toma de decisiones,
identificación de objetivos,etc. Esto hace que los programas motores sean casi
Programa Motor 281
sinónimo de engramas. Un aspecto importante es que se supone que los engramas (programas motores)
especifican solo un conjunto de variables específicas de tareas de dimensiones relativamente bajas, mientras
que variables similares para elementos individuales emergen como resultado de una jerarquía de asignaciones
de pocos a muchos, que es bajo la influencia de la retroalimentación, las señales aferentes (Latash, 2010; véase
el capítulo 11). Esto hace que engramas sea un término más atractivo.
Un posible lugar de los programas motores en un hipotético sistema jerárquico para la producción
de movimientos voluntarios se ilustra enFigura 13.3. Evitamos deliberadamente la pregunta: ¿De dónde
viene la formulación de la tarea? Se supone que surge de procesos neurofisiológicos actualmente
desconocidos. Un enfoque prometedor para este problema, elteoría del campo neural dinámico,ha sido
desarrollado recientemente por el grupo de Gregor Sch€uno (Erlhagen y Sch€uno, 2002; Sch€uno y
Thelen, 2006). Sin embargo, el mapeo de los procesos neurales asumidos dentro de la teoría del campo
neural dinámico y las estructuras neurofisiológicas reales sigue siendo desconocido. Más adelante en el
esquema, se supone que las señales relacionadas con la tarea se transforman en patrones temporales
de señales neuronales (N1 enFigura 13.3), que definen la evolución temporal de las coordenadas
espaciales de referencia para los efectores. Las coordenadas de referencia para los efectores
individuales pueden mostrar una gran variabilidad entre pruebas siempre que sus efectos combinados
sean compatibles con los perfiles de tiempo deseados de las variables de desempeño específicas de la
tarea más destacadas. El programa motor de expresión se puede utilizar para abordar los perfiles de
tiempo de los nervios
Figura 13.3Un esquema hipotético de la generación de una acción voluntaria a partir de las ideas de control con
referentes de configuraciones corporales (RC). Las señales relacionadas con la tarea se transforman en patrones
temporales de señales neuronales (N1), que definen la evolución temporal de las coordenadas espaciales de referencia
(RC) para los efectores que, en última instancia, generan variables de rendimiento destacadas y específicas de la tarea
(Acción). La expresión "programa motor" se puede utilizar para abordar los perfiles de tiempo de esas señales
neuronales (o las coordenadas espaciales de referencia, RC) con mínima controversia.
señales generadas por N1 con mínima controversia. Estas señales también parecen un ejemplo
adecuado de los engramas de Bernstein. Sin embargo, asociar programas motores con
cualquiera de las variables aguas abajo de N1 es muy cuestionable porque todas esas variables
surgen con la contribución de señales sensoriales que reflejan el campo de fuerza externo
actual. Estos temas se discuten con más detalle en la siguiente sección.
13.3 ¿Qué pueden codificar las señales del cerebro?

13.3.1 Temporización relativa: un reloj en el cerebro versus temporización
emergente
El tema de la sincronización relativa fue uno de los centrales en la discusión entre los campeones
del enfoque de programación motora y el enfoque de sistemas dinámicos para los movimientos
(Schmidt, 1975, 2003; Kugler y Turvey, 1987; Kelso, 1995). El primero supuso que un programa
motor hipotético prescribía el tiempo relativo de participación de los efectores, mientras que las
magnitudes reales de acción podían variar dependiendo de las condiciones externas de
ejecución del movimiento. Este último afirmó que todas las características de los patrones de
movimiento, incluida la sincronización relativa, surgieron durante el movimiento como
consecuencia de las interacciones tanto dentro del cuerpo como entre el cuerpo y el entorno. Se
asumió que esas interacciones estaban definidas por las leyes de la naturaleza y no involucraban
procesos computacionales dentro del sistema nervioso central.
La idea de que el cerebro contiene un reloj interno es relativamente antigua. A mediados del
siglo XX, el reloj se colocó provisionalmente en el cerebelo (Braitenberg, 1967), que sigue siendo
una estructura cerebral favorita para los modelos de procesos computacionales en el cerebro (
Wolpert et al., 1998). El mencionado estudio de mecanógrafos (Viviani y Terzuolo, 1980)
proporcionó importante evidencia experimental a favor de una estructura temporal interna de
acciones bien aprendidas. Por otro lado, numerosos estudios de transiciones de fase no
intencionales durante los movimientos (Kelso, 1995; Mechsner et al., 2001) han proporcionado
abundante evidencia de que el tiempo relativo es una propiedad emergente de las interacciones
dentro del cuerpo y entre el cuerpo y el medio ambiente.
La pregunta en el título de esta subsección, sin embargo, parece estar mal formulada en primer
lugar. De hecho, todos los relojes reales de los que somos conscientes no se basan en algunos procesos
computacionales abstractos, sino en las leyes de la naturaleza, comenzando por el movimiento del Sol y
los planetas y terminando con el reloj del abuelo con un péndulo. Por lo tanto, el tiempo proporcionado
por un reloj es, por su propia naturaleza, emergente dado el entorno. En un capítulo brillante, Onno
Meijer (2001)escribió sobre el emperador Carlos V (1500mi1558) del Sacro Imperio Romano Germánico
que estaba obsesionado con los relojes de su palacio y frustrado por el hecho de que no podía
asegurarse de que todos mostraran exactamente la misma hora. Sin embargo, cuando colocó los
relojes en la misma habitación, sus oscilaciones pendulares se sincronizaron debido al débil
acoplamiento mecánico proporcionado por las vibraciones del aire. Por lo tanto, el tiempo de incluso el
reloj más proverbial está definido por las leyes de la naturaleza y depende de las interacciones de las
partes del reloj con el medio ambiente. En nuestra opinión, esto invalida el argumento de si el cerebro
contiene un reloj o está surgiendo una sincronización relativa de los eventos dadas las leyes de la
naturaleza.
Programa Motor 283
13.3.2 Modelos internos: ¿prescribe el cerebro la mecánica del

movimiento?
La noción demodelos internosse usa ampliamente en la literatura contemporánea sobre control
motor y aprendizaje motor (revisado enWolpert et al., 1998; Kawato, 1999; Shadmehr y Wise,
2005). Hay dos definiciones de modelos internos en la literatura, que pueden abordarse como
específicos y no específicos. Una característica común de ambas definiciones es que asumen
procesos computacionales dentro del sistema nervioso central. La definición no específica
asume que los modelos internos son unidades funcionales dentro del sistema nervioso central
que emulan (computan, modelan, representan, etc.) la entradamirelaciones de salida entre
grupos de variables dentro del cuerpo. La definición específica asume que los modelos internos
se almacenan en estructuras dentro del cerebro y se utilizan para calcular patrones de activación
muscular y/o fuerzas necesarias para realizar un movimiento deseado. La última definición hace
que los modelos internos sean muy similares a los programas motores generalizados. Se implica
más comúnmente en estudios experimentales que exploran la mecánica del movimiento bajo
manipulaciones del campo de fuerza externo o retroalimentación sensorial y durante la
adaptación a estas nuevas condiciones.
Las aplicaciones de la versión específica de los modelos internos al campo del control motor están
impulsadas por el éxito de la mecánica clásica y la teoría del control. Se aceptan las siguientes dos
declaraciones axiomáticas: (1) Para realizar un movimiento, uno tiene que asegurarse de que un patrón
requerido de fuerza resultante actúe sobre el objeto; y (2) deben usarse mecanismos predictivos para
compensar los retrasos de tiempo inevitables introducidos por la transmisión de señales neuronales
relativamente lenta en el cuerpo y la producción de fuerza relativamente lenta por parte de los
músculos esqueléticos. La primera declaración sigue la mecánica clásica, mientras que la última
permite la aplicación de herramientas desarrolladas dentro de la teoría de control.
En la literatura se utilizan comúnmente dos tipos de modelos internos, el inverso y el directo (Figura
13.4). Los primeros intentan responder a la pregunta: ¿Qué señales del cerebro se necesitan para
implementar una acción deseada? Por ejemplo, si se quiere llevar la mano con la taza de té a la boca, se
debe realizar un patrón de rotaciones articulares compatible con el movimiento requerido de la mano.
Para producir la rotación de las articulaciones, se debe producir un perfil de tiempo del momento de la
fuerza que actúa en las articulaciones. Para generar los cambios de tiempo deseados en el momento de
la fuerza, tiene que ocurrir un cambio en las fuerzas de los músculos que cruzan las articulaciones. Las
fuerzas musculares son funciones de excitación y cinemática muscular. Esto significa que la cinemática
muscular debe predecirse perfectamente para permitir el cálculo de los perfiles de tiempo de los
potenciales de acción que deben enviarse desde los grupos alfamotoneuronales correspondientes. Las
motoneuronas alfa reciben señales de muchas fuentes, incluidas las señales descendentes del cerebro
y las de otras neuronas que reflejan la actividad de los receptores sensibles a una variedad de variables
mecánicas, incluidas la longitud, la velocidad y la fuerza musculares (incluidas las variables que
caracterizan a otros músculos). Entonces, para calcular una entrada descendente requerida en un
grupo de motoneuronas alfa, la entrada refleja debe predecirse perfectamente. Esta cadena de
problemas se aborda comoinversoenFigura 13.4 porque trata de calcular una entrada basada en una
salida deseada, mientras que en el curso natural de los eventos, las salidas son producidas por las
entradas.
Ya está claro que el proceso descrito implica varios pasos no triviales. Primero, predicción precisa de
la cinemática del movimiento, incluidos los cambios de longitud de todos los músculos,
Figura 13.4Un esquema simplificado de los principales pasos involucrados en la producción de un movimiento
voluntario a un objetivo espacial por una extremidad multiarticular. El modelo inverso trata de predecir qué
entradas descendentes en las reservas de motoneuronas alfa serían necesarias para producir el efecto
mecánico deseado. El modelo directo trata de predecir los cambios esperados en el sistema periférico dado su
estado actual y las señales descendentes recientes. Los modelos directos ayudan a resolver problemas
asociados con la velocidad relativamente baja de transmisión de información dentro del cuerpo humano (ver
tambiénFigura 13.5).
es necesario antes de iniciar el movimiento. Dada la variabilidad natural de incluso las acciones mejor
aprendidas, esto es imposible. En segundo lugar, muchos pasos requieren el cálculo (determinación) de
señales basadas en un conjunto más pequeño de entradas, es decir, resolver problemas de
redundancia de motores. Estos implican, en particular, calcular las rotaciones articulares basadas en la
trayectoria de la mano (el problema de la cinemática inversa), calcular las fuerzas musculares basadas
en el par articular y calcular las señales de entrada en un grupo neuronal en función de su salida
deseada. El último problema se ve agravado por el hecho de que las neuronas son elementos de
umbral. Esto significa que la misma salida puede ser producida por un número infinito de señales de
entrada; solo se requiere que estén por encima del umbral de activación. Este problema es similar a
tratar de calcular la fuerza con la que uno tiene que presionar un interruptor de palanca para encender
las luces. La enorme redundancia de las transformaciones involucradas y la presencia de elementos de
umbral hacen imposible resolver estos problemas sin imponer algunas restricciones adicionales, por
ejemplo, requisitos de minimización de ciertas funciones de costo (ver Capítulo 10).
Se espera que los modelos internos directos compensen los retrasos de tiempo inevitables
involucrados en la transmisión de la señal. De hecho, si se supone que una estructura en el
cerebelo (Wolpert et al., 1998) trata de determinar una señal neuronal descendente necesaria
para una acción planificada, se debe tener en cuenta que esta estructura recibe información
desactualizada sobre el estado actual del sistema (retrasada por aferentes).
Programa Motor 285
Figura 13.5La velocidad relativamente baja de la velocidad de transmisión del potencial de acción dentro del
cuerpo humano conduce a un retraso de tiempo no despreciable asociado con la conducción de señales desde
el cerebro a los efectores.DTFEP) y de los sensores periféricos al cerebro (DTAFF). Estos retrasos dan como
resultado que el cerebro siempre trate con información sensorial desactualizada y emita comandos que
también se implementarán con retraso. Los modelos directos se utilizan para tratar estos problemas (ver
Figura 13.4).
tiempo de transmisión, TAFFenFigura 13.5), y sus señales se enviarán a los músculos después de otro
retraso de tiempo (tiempo de transmisión eferente, TFEPenFigura 13.5). Durante las acciones rápidas,
dichos retrasos de tiempo pueden llegar a ser comparables al tiempo de movimiento. Para el ejemplo
de llevar la taza de té a la boca, para predecir cambios en el estado de la periferia, dado su estado
actual y la historia inmediata, los modelos directos calculan los cambios esperados en los patrones de
activación de las alfa-motoneuronas, las fuerzas musculares, las articulaciones. momentos de fuerza,
rotaciones articulares y movimiento de la mano. Algunos de los esquemas actuales involucran cascadas
de modelos internos directos e inversos capaces de predecir e implementar cinemáticas y cinéticas de
movimiento con alta precisión (revisado enShadmehr y Wise, 2005).
Se han presentado tres argumentos principales en contra de la idea de los modelos internos. Uno
es filosófico, el segundo es práctico y el tercero se basa en observaciones experimentales. El argumento
filosófico es que aceptar que un sistema natural (por ejemplo, el cuerpo humano) involucra procesos
computacionales durante su funcionamiento va en contra de los fundamentos de las ciencias naturales.
Por supuesto, suponiendo que los cálculos puedan describir cualquier fenómeno natural (p. ej.,
suponiendo que el cálculo de las fuerzas de las estrellas y los planetas, en lugar de la ley de la
gravedad, pueda explicar el movimiento regular de los cuerpos celestes), pero esto no nos acerca a la
comprensión de cómo se producen estos fenómenos.
El argumento práctico trata sobre el hecho de que se supone que los modelos internos resuelven el
proceso inverso utilizando medios computacionales. Como se mencionó anteriormente, esto implica
que los numerosos problemas de redundancia se resuelven de alguna manera y el cálculo de una
entrada en un sistema de umbral se calcula de alguna manera en función de la salida del sistema.
Dichos cálculos no son imposibles si se introducen restricciones adicionales en el sistema y/o se aplican
principios de optimización (consulte el Capítulo 10). Sin embargo, no
los datos fisiológicos sugieren que tales métodos se utilizan dentro del sistema nervioso
central.
Los medios computacionales se han utilizado tradicionalmente en todas las ramas de las
ciencias naturales. En particular, el impresionante progreso de la física en los últimos dos siglos
se ha visto facilitado en gran medida por el desarrollo de los capítulos correspondientes de
matemáticas. El enfoque físico/fisiológico del control motor también se basa en un aparato
computacional para el análisis de modelos y teorías. Dentro de este enfoque, se supone que
escribir una ecuación refleja procesos naturales dentro del objeto de estudio, no que esta
ecuación sea realmente resuelta por el objeto. Asignar procesos computacionales a estructuras
dentro del objeto de estudio, por ejemplo, al cerebelo (Wolpert et al., 1998), parece ir en contra
del espíritu de la ciencia natural. Esto es particularmente sorprendente porque muchos de estos
cálculos se basan en enfoques de optimización que implican el cálculo de una función de costo
en el transcurso del movimiento y, por lo tanto, el movimiento no puede iniciarse antes de que
finalice el proceso de cálculo.
En muchos estudios, la noción de un modelo interno implica la generalidad de una
explicación formal del comportamiento del sistema (Wolpert et al., 1998; Shadmehr y Wise, 2005
). En particular, si se elabora un conjunto de modelos internos en el curso de la práctica en
condiciones externas novedosas, se supone que estos modelos son aplicables a otras acciones
realizadas en las mismas condiciones. En otras palabras, la idea de modelos internos implica
fuertes efectos de transferencia de la práctica. Varios estudios, sin embargo, han proporcionado
evidencia en contra de efectos de transferencia tan fuertes (Malfait et al., 2002; Rochet-Capellan
et al., 2012). Por ejemplo, cuando un sujeto practica movimientos de alcance centrados hacia
afuera en condiciones naturales, las trayectorias son relativamente rectas (Figura 13.6(A)). Si se
activa un campo de fuerza, que produce fuerzas que actúan sobre la mano ortogonales a su
trayectoria y proporcionales a la velocidad de movimiento (Figura 13.6, insertar), las trayectorias
se vuelven curvas (Figura 13.6(B)). Con la práctica, las trayectorias vuelven a ser rectas (Figura
13.6(C)) que se asemejan a trayectorias naturales sin el campo de fuerza. Desactivar el campo de
fuerza da como resultado trayectorias curvas en la dirección opuesta (Figura 13.6(D)). Desde su
publicación original (Shadmehr y Mussa-Ivaldi, 1994), estos resultados se han reproducido
muchas veces.
Si un sujeto practica tal tarea utilizando el movimiento de la mano restringido a un rango
estrecho de direcciones (Figura 13.7(A)), se ven efectos de la práctica para esos movimientos y
también para movimientos en otras direcciones dentro del mismo rango. Sin embargo, si el
sujeto intenta realizar un movimiento en una dirección fuera del rango, el movimiento muestra
una trayectoria curva (Figura 13.7(B)), como si no tuviera lugar ninguna práctica (Mattar y Ostry,
2007). De manera similar, se ha informado una pobre generalización del entrenamiento para
movimientos realizados en diferentes amplitudes (Mattar y Ostry, 2010). La muy limitada
transferencia de efectos de la práctica habla en contra del uso del términomodelo interno
cuando se trata de describir procesos neuronales asociados con el aprendizaje motor. Esto
significa que los modelos internos, si existen, suelen ser muy específicos.
En conjunto, esta breve revisión sugiere que es muy poco probable que los procesos
neuronales en el sistema nervioso central realicen los cálculos asumidos en la definición
específica de modelos internos. El cerebro no puede (verBernstein, 1935, 1967) y no predice ni
prescribe variables periféricas, mecánicas o electromiográficas, producidas por los elementos
que intervienen en los movimientos naturales. La definición no específica de modelos internos,
Programa Motor 287
Figura 13.6El sujeto realiza movimientos desde una posición central (S) hacia cuatro objetivos diferentes. En
condiciones naturales, las trayectorias son relativamente rectas (A). En un campo de fuerza (la fuerza externa
que actúa sobre la mano es proporcional a la velocidad y actúa de forma ortogonal a la trayectoria; inserto
superior), las trayectorias se vuelven curvas (B). Con la práctica, las trayectorias vuelven a ser rectas (C) y se
asemejan a las del panel A. Al desactivar el campo de fuerza, las trayectorias se curvan en la dirección opuesta
(D).
Figura 13.7El sujeto practica movimientos hacia objetivos dentro de un pequeño rango de direcciones en un
campo de fuerza externo inusual (como en la figura 20.6). Con la práctica, las trayectorias de movimiento
inicialmente curvas (panel B) se vuelven rectas para movimientos dentro del mismo rango (cf. paneles A y C).
Sin embargo, si el sujeto intenta realizar un movimiento en una dirección fuera del rango, el movimiento
muestra una trayectoria curva como si no hubiera aprendizaje (panel C, trayectoria inferior).
por otro lado, es sinónimo del antiguo términorepresentación neural (p.ej,Perret et al., 1989).
Ambos términos implican que algunos procesos en el sistema nervioso central representan
aspectos importantes de acciones como el campo de fuerza externo, las propiedades mecánicas
de los efectores y quizás algunos otros. Estas representaciones permiten a los seres vivos
comportarse de forma predictiva; por ejemplo, un depredador comúnmente intenta interceptar
a la presa en su ubicación futura prevista, no en la ubicación actual. El términomodelo interno
tiene connotaciones adicionales de computación neuronal y generalidad; estas connotaciones lo
hacen más cargado y menos atractivo en comparación conrepresentación neuronal.
13.3.3 ¿Los perfiles de tiempo de las coordenadas de referencia califican como programas
motores?
Hay pocos argumentos de que algunos procesos neurales dentro del sistema nervioso central estén
asociados con acciones motoras específicas. De acuerdo con la idea de control con configuraciones
corporales de referencia (ver Capítulo 12), para un efector dado, desde todo el cuerpo hasta un solo
músculo, las señales neuronales definen un perfil de tiempo de una coordenada de referencia espacial (
Feldman y Levin, 1995; Feldmann, 2009). En el nivel superior, específico de la tarea, se define un
conjunto de tales coordenadas de dimensión relativamente baja correspondiente a la tarea en cuestión.
Además, una secuencia jerárquica de transformaciones de pocos a muchos da como resultado
coordenadas de referencia para los efectores involucrados, como extremidades, dedos, articulaciones y
músculos (verFigura 13.3). A nivel muscular, las coordenadas de referencia son sinónimo del umbral del
reflejo tónico de estiramiento,yo,como en la hipótesis clásica del punto de equilibrio (Feldman, 1966,
1986; véase el capítulo 12).
¿Deberían los perfiles de tiempo de las coordenadas de referencia específicas de la tarea llamarse
programas motores? Aceptar una respuesta afirmativa a esta pregunta implica que en cualquier acción
intervienen numerosos programas motores, por ejemplo, los perfiles temporales de coordenadas
referentes en el nivel más alto de la jerarquía asumida, en cada uno de los niveles intermedios,
finalizando en el nivel muscular. Esto significaría queyo(t) es un programa motor para un músculo, {r(t);
c(t)} forman un programa motor para una articulación, etc. Es bien sabido, sin embargo, que incluso el
movimiento muy bien practicado está asociado con la participación variable de elementos, como
articulaciones y músculos (Bernstein, 1930; ver también el Capítulo 10). Por lo tanto, se espera que la
repetición de una acción conduzca a diferentesyo(t) y {r(t); c(t)} perfiles de tiempo en diferentes
intentos. De acuerdo con la definición sugerida, la repetición de un movimiento bien aprendido está
asociada con diferentes programas motores utilizados en diferentes ensayos en diferentes niveles de la
jerarquía asumida. Esto tiene poco sentido.
¿Se puede usar el programa motor de expresión para abordar los perfiles de tiempo de las coordenadas de
referencia solo en el nivel más alto de la jerarquía, específico de la tarea? Depende del significado que se quiera
asociar con programa motor. Por ejemplo, una serie reciente de estudios ha demostrado que una perturbación
de fuerza transitoria con un tiempo de permanencia entre la aplicación y la eliminación de la fuerza
perturbadora puede conducir a una desviación en la coordenada de referencia al nivel de la tarea (Zhou et al.,
2014). Por lo tanto, incluso cuando una persona está tratando de "hacer lo mismo" (usar el mismo programa
motor), los cambios en el campo de fuerza externo pueden generar cambios en las coordenadas de referencia
en todos los niveles de la jerarquía, incluido el nivel más alto específico de la tarea. . Esto significa que asociar
los programas motores con trayectorias de referencia al nivel de la tarea lleva a la conclusión de que los
programas motores no están bajo la
Programa Motor 289
control exclusivo de la persona, pero cambia con los cambios en el campo de fuerza externo,
incluso si estos cambios son transitorios y terminan con el mismo campo de fuerza que antes de
la perturbación. Terminamos con la conclusión de que usar la expresión programa motor en
este sentido también es inadecuado y potencialmente engañoso.
En el nivel actual de conocimiento, el programa motor parece no tener asociación con
procesos neuronales medibles. Si bien esta expresión tiene un atractivo intuitivo, hasta ahora la
noción de programa motor sigue siendo teórica, o incluso metafórica, similar a la representación
neuronal mencionada. Es posible, por supuesto, que en el futuro se identifiquen procesos
neurofisiológicos actualmente desconocidos que se ajusten a la comprensión intuitiva del
programa motor y eviten todas las inconsistencias y controversias asociadas con las teorías
actuales sobre el control neural del movimiento. En el resto de este capítulo, usamos el término
programa motor como metafórico, relacionado con un proceso neuronal desconocido asociado
con la realización de una acción bien aprendida, que no puede asociarse con ninguna de las
teorías de control motor actualmente disponibles.
13.4 ¿Existen programas motores en la médula espinal?
Varias acciones motoras coordinadas se basan en estructuras neurales dentro de la

médula espinal, que proporcionan un patrón básico de activación muscular. Las
señales del cerebro pueden activar y desactivar este patrón básico y también
ajustarlo a las condiciones y necesidades externas específicas de los animales. El
ejemplo más obvio es la locomoción. Como se describe en el capítulo sobre
generadores de patrones centrales (CPG; Capítulo 9), los mamíferos con la médula
espinal separada quirúrgicamente del cerebro pueden demostrar una actividad
neuronal modelada que conduce a diferentes modos de andar. Típicamente, esta
actividad es funcionalmente inútil porque el animal es incapaz de soportar el peso de
su cuerpo y, sin señales del cerebro, la actividad locomotora no puede ser dirigida al
objetivo.Orlovsky y col., 1966; Shik et al., 1967). En esos experimentos, la estimulación
eléctrica de un área en la médula y el tronco encefálico podía inducir la locomoción,
mientras que la fuerza de la estimulación podía modular la marcha.
¿Pueden las señales producidas por un generador de patrones centrales espinales llamarse
programas motores para la locomoción? Por un lado, son ajustables mediante señales
neuronales descendentes con respecto al tiempo y la magnitud del patrón motor inducido como
se asume dentro de la idea del programa motor generalizado. Por otro lado, sin señales
descendentes, el GPC de locomoción es incapaz de producir movimientos funcionales. Además,
el aumento gradual de la estimulación de las estructuras del mesencéfalo provoca transiciones
de fase en la participación de las extremidades individuales (cambios en la marcha, véase el
capítulo 9), lo que no se espera de un programa motor generalizado. Parece, por tanto, que las
GPC de locomoción no cumplen los criterios de los programas motores generalizados.
Otras CPG, en la vida cotidiana, pueden activarse mediante señales neuronales descendentes
o señales sensoriales periféricas. Por ejemplo, la masticación se desencadena por la presencia
de comida en la boca, pero el animal puede detenerla y reanudarla a voluntad. La estimulación
de un área de la piel puede inducir una respuesta de rascado, que también representa una
acción cíclica bajo el control de un GPC espinal (Stein, 1984). Si los patrones rítmicos neurales
Figura 13.8La rana con la médula espinal separada quirúrgicamente del cerebro (en el nivel que se muestra con la barra negra)
puede realizar una limpieza precisa del estímulo de su espalda en condiciones de cargar un segmento distal de la pierna con un
brazalete pesado y en condiciones de bloqueo de movimiento en una de las principales articulaciones de las piernas (articulación de
la rodilla).
producidos por todas esas GPC se denominan programas motores, entonces, lógicamente, hay que
generalizar esta noción a todas las acciones dirigidas a un objetivo controladas por la médula espinal,
ya sean cíclicas o discretas.
Si se coloca un estímulo (p. ej., un pequeño trozo de papel empapado en una solución ácida débil)
sobre la piel del dorso de una rana espinal sentada, normalmente la rana realiza una acción coordinada
con la pata trasera ipsilateral y limpia el estímulo de su dorso. (Fukson et al., 1980; Berkinblit et al., 1986
,Figura 13.8). Estereflejo de limpiezapuede implicar una sola acción de limpieza o una secuencia de
acciones rítmicas de limpieza por parte de la extremidad trasera. Estas acciones son capaces de
eliminar el estímulo de la extremidad anterior, incluso si la extremidad anterior se coloca en diferentes
posiciones con respecto al tronco (Fukson et al., 1980). El reflejo de limpieza produce acciones de
limpieza exitosas incluso en una variedad de perturbaciones inesperadas de las patas traseras, como
colocar un brazalete de plomo en un segmento distal de las patas traseras o bloquear la rotación en
una de las articulaciones principales (citado enLatash, 2008). En todas esas condiciones, la médula
espinal facilita diferentes pares articulares, rotaciones articulares y patrones de activación muscular.
¿Tiene la rana programas motores para limpiar su médula espinal? Por supuesto, depende del
significado que se le dé a la noción de programa motor. Hasta ahora, ningún proceso neuronal o
cualquier otro proceso medible podría asociarse con un programa motor de este tipo. Esta noción
sigue siendo teórica y, posiblemente, metafórica.
13.5 ¿Las poblaciones neuronales del cerebro generan

programas motores?
La pregunta "¿Cómo se representan las variables funcionalmente importantes en el cerebro?" ha

sido debatido literalmente durante siglos (revisado enBernstein, 2003). Las respuestas a esta
pregunta oscilaron entre dos visiones extremas. La primera es que diferentes partes de
Programa Motor 291
el cerebro tiene funciones específicas asignadas, por ejemplo, como lo reflejan las protuberancias en el cráneo
estudiadas por la actualmente extinta ciencia de la frenología. La segunda es que cualquier parte del cerebro
puede participar en cualquier función dando como resultado fenómenos tan bien establecidos como la
plasticidad neuronal. Desde los estudios clásicos del gran neurocirujano y científico canadiense Wilder Penfield
(1891mi1976), se han documentado mapas cerebrales motores y sensoriales del cuerpo en varias estructuras
cerebrales. Los mapas motores se dibujaron en base a las respuestas motoras inducidas por la estimulación
eléctrica de varias estructuras cerebrales, mientras que los mapas sensoriales de diferentes modalidades se
dibujaron en base a las respuestas de las neuronas cerebrales a los estímulos sensoriales aplicados a diferentes
partes del cuerpo. Si bien la mayoría de los primeros estudios representaron estos mapas cerebrales como
imágenes distorsionadas pero reconocibles del cuerpo dibujadas en estructuras cerebrales específicas, los
estudios más recientes enfatizan la estructura de mosaico de dichos mapas y sus cambios (plasticidad) después
del entrenamiento o lesión (revisado enNudo et al., 2001; Wolpaw y Tennison, 2001; Celnik y Cohen, 2004).
Edward Vaughn Evarts (1926) inició los estudios de la actividad de las neuronas cerebrales
individuales durante los movimientos voluntarios realizados por monos despiertos.mi1985) y H.
Asanuma (Evarts, 1968; Asanuma, 1973). En esos estudios, la frecuencia de activación de las
neuronas corticales en el área motora primaria se asoció con la fuerza producida por la mano
del mono. Sin embargo, los cambios en las condiciones del movimiento externo condujeron a
correlaciones entre la actividad neuronal y otras variables mecánicas.
Un investigador griego-estadounidense, Apostolos Georgopoulos, y su equipo dieron otro
paso importante basándose en el hecho de que las neuronas corticales individuales pueden
mostrar una variabilidad sustancial en sus patrones de activación cuando la misma tarea se
repite varias veces. Sin embargo, los patrones de activación de las neuronas individuales pueden
covariar de tal manera que, como población, reflejan variables de rendimiento importantes con
una consistencia relativamente alta. Esta idea se acerca a la noción de sinergia como covariación
de variables elementales con el propósito de estabilizar una característica sobresaliente del
desempeño (ver Capítulo 11). Esos notables experimentos (Georgopoulos et al., 1982, 1986,
1989; Georgopoulos, 1986) implicó entrenar monos para mover un brazo en diferentes
direcciones del espacio de trabajo. Se implantaron muchos electrodos en la proyección del brazo
en el área motora primaria de la corteza para registrar la actividad de muchas neuronas
corticales. El análisis posterior involucró dos pasos principales. Primero, la actividad de cada
neurona se asoció con una dirección del movimiento del brazo en el espacio externo cuando
esta neurona mostró un aumento máximo en su actividad de referencia. Esta dirección se
denominódirección preferidade la neurona Los movimientos en direcciones que se desvían de la
dirección preferida mostraron un aumento menor en la actividad de esa neurona o incluso una
caída en su actividad siguiendo una función de tipo coseno (Figura 13.9). Después de identificar
las direcciones preferidas para un gran número de neuronas, se analizó la actividad de toda la
población neuronal en busca de un movimiento en una dirección particular. Para cada neurona,
se dibujó un vector que apuntaba en su dirección preferida multiplicado por el número de
potenciales de acción que la neurona generó durante un breve intervalo de tiempo sobre el
inicio del movimiento. La suma de los vectores de las neuronas individuales representaba un
vector que apuntaba en la dirección del movimiento (como enFigura 13.10).
Este método de análisis de los patrones de activación en poblaciones neuronales se aplicó a
grupos de neuronas en varias estructuras cerebrales, incluidas diferentes áreas corticales, el
cerebelo y los núcleos de los ganglios basales. También se utilizó para explorar
Figura 13.9El típico ajuste de coseno de la actividad de una neurona cortical con cambios en la dirección del movimiento
de las extremidades de un mono. Tenga en cuenta que la actividad neuronal aumenta en una determinada dirección
(que se muestra como 0-), este aumento disminuye con las desviaciones de la dirección del movimiento de 0-, y puede
convertirse en supresión de la actividad de línea de base para movimientos en la dirección opuesta.
Figura 13.10A cada neurona se le asigna un vector que apunta en su dirección preferida (0-en Figura 13.9). La
magnitud del vector es proporcional al número de potenciales de acción generados por la neurona
inmediatamente antes del inicio de la acción. Cuando los vectores de actividad neuronal se suman en un
conjunto de neuronas corticales, el vector resultante (líneas discontinuas) apunta cerca de la dirección del
movimiento.
Programa Motor 293
vectores de poblaciones neuronales en diversas tareas, incluidas tareas de movimiento y producción de

fuerza. El hallazgo general se mantuvo: los vectores de población neuronal apuntaban en la dirección
de un vector mecánico (fuerza o desplazamiento) producido por el efector (Georgopoulos et al., 1982;
Schwartz, 1993; Coltz et al., 1999; Cisek y Kalaska, 2005). Sin embargo, la precisión de hacer coincidir las
direcciones de los dos vectores difería entre las estructuras cerebrales, siendo la más alta para el área
motora primaria.
El hecho de que una misma población neuronal pueda producir vectores que coincidan con
diferentes variables de rendimiento en diferentes condiciones hace que dichos vectores sean
candidatos poco probables para ser la fuente de programas motores utilizando la definición de
la teoría de esquemas. De hecho, el vector en sí mismo (su magnitud y dirección) no codifica una
acción específica, sino que puede codificar diferentes acciones en diferentes condiciones
externas.
Nos gustaría terminar esta subsección con una cita de NikolaiBernstein (2003): “En los
centros motores superiores del cerebro (muy probablemente en la corteza de los grandes
hemisferios) se puede encontrar un reflejo localizado de una proyección del espacio exterior en
una forma en que el sujeto percibe el espacio exterior con medios motores.” Tenga en cuenta
que Bernstein esperaba que los patrones neuronales no reflejaran aspectos de acciones
planificadas expresadas en variables mecánicas, sino la percepción del espacio externo por parte
del sujeto con medios motores. Esta declaración está muy cerca de la idea de percepción directa
y la noción de posibilidades tal como las introdujo el influyente psicólogo estadounidense James
Jerome Gibson (1904).mi1979) en el marco de la psicología ecológica y desarrollado por el grupo
de Michael Turvey (Kugler y Turvey, 1987; Turvey, 1998). Dentro del material experimental
disponible, no parece haber lugar para el programa motor en los patrones de activación de las
poblaciones neuronales.
13.6 Programas motores deteriorados
Los trastornos de los programas motores se han invocado comúnmente en estudios de

pacientes con una variedad de trastornos del movimiento (para revisiones verMorris et al.,
1994; Abbruzzese y Berardelli, 2003). Dichas afirmaciones se han hecho típicamente en
base a la ejecución imprecisa de acciones cotidianas bien aprendidas, trayectorias de
acción fragmentadas, patrones inusuales de participación de elementos (p. ej., rotaciones
articulares individuales o patrones de activación muscular) y otras características atípicas a
nivel de variables de desempeño. Igualar el desempeño atípico en una persona con un
trastorno neurológico del movimiento con un deterioro del programa motor
correspondiente supone que todos los procesos neuronales que contribuyen a una acción
son parte de ese programa motor. Esto amplía la noción de programa motor más allá de
lo que está implícito en sus definiciones de uso común. Por ejemplo, los cambios en los
mecanismos reflejos espinales pueden por sí mismos conducir a patrones de movimiento
inexactos, fragmentados e inusuales incluso si las señales descendentes del cerebro no
cambian. Sainburg et al., 1995) y en personas después de la amputación de una
extremidad debido a cambios en la mecánica de la extremidad y ausencia de algunos de
los receptores sensoriales.
Figura 13.11Dirección de los movimientos de alcance a un objetivo visual (ubicado en 0-) antes de usar anteojos
prismáticos, con los anteojos puestos y después de quitárselos. Las gafas cambiaron las direcciones percibidas en 40-.
Obsérvese la rápida adaptación de la dirección del movimiento a la distorsión perceptiva inducida por las gafas que se
observa en personas sanas (controles, línea discontinua gruesa). Tenga en cuenta también el efecto secundario con
desviaciones de movimiento en la dirección opuesta inmediatamente después de quitarse las gafas. La adaptación y los
efectos posteriores estuvieron ausentes en pacientes con trastornos cerebelosos (línea discontinua delgada). El esquema
se dibuja en base a los datos presentados enThach et al. (1992).
Otro grupo de estudios que invocó cambios en los programas motores (o en sus primos,
modelos internos) exploró problemas con el aprendizaje de nuevas habilidades y la adaptación a
condiciones mecánicas o sensoriales inusuales. En particular, los estudios de pacientes con
trastornos del cerebelo han documentado una mala adaptación de los movimientos de
extensión a campos de fuerza externos inusuales y a los cambios en la retroalimentación visual
producidos por anteojos prismáticos.Thach et al., 1992,Figura 13.11). En esos pacientes, la mala
adaptación se acompañó de la falta de secuelas, que típicamente se ven en personas sanas
después de que se apaga el campo inusual o se quitan los anteojos prismáticos. En conjunto, se
ha interpretado que estas observaciones apuntan al cerebelo como un sitio probable para
modelos internos hipotéticos.Kawato, 1999; Imamizu et al., 2000).
La noción de modelos internos deteriorados también se ha utilizado para describir movimientos
atípicos, aprendizaje motor y adaptación motora en pacientes con trastornos de otras partes del
cerebro, en particular los ganglios basales.Contreras-Vidal y Buch, 2003), aunque otros estudios
afirman el aprendizaje intacto de modelos internos en pacientes con enfermedad de Huntington (Smith
y Shadmehr, 2005). También se han invocado modelos internos deteriorados para abordar los
movimientos de pacientes con trastornos más periféricos, por ejemplo, esclerosis lateral amiotrófica.
Nowak y Hermsdorfer, 2002) y alteración de la sensación táctil (Nowak et al., 2003). Tales conclusiones
se extraen comúnmente en base a observaciones de ajustes anticipatorios deteriorados para acciones
planificadas, por ejemplo, ajustes deteriorados de la fuerza de agarre durante la manipulación de
objetos de mano o ajustes posturales anticipatorios deteriorados, y adaptación deteriorada a
condiciones externas inusuales.
Si el programa motor (o modelo interno) se entiende metafóricamente, los programas motores
deteriorados pueden invocarse para describir las observaciones mencionadas de movimientos atípicos.
Sin embargo, el uso de este término no parece acercarnos a la comprensión de los mecanismos
fisiológicos implicados en trastornos del movimiento específicos.
Programa Motor 295
13.7 ¿Se crean nuevos programas motores en el proceso de

aprendizaje motor?
La noción de programa motor se ha utilizado tradicionalmente para describir

procesos de aprendizaje de nuevas habilidades motoras.Schmidt y Lee, 2011).
Considere, por ejemplo, aprender a andar en bicicleta. Esta tarea requiere el
desarrollo de procesos neuronales que en última instancia aseguren la estabilidad
dinámica del cuerpo en la superficie de apoyo muy estrecha proporcionada por el
ancho de las ruedas. Esta es una tarea no trivial, que se vuelve aún más difícil si uno
trata de adquirir la habilidad de asegurar la estabilidad estática; es más difícil
aprender a mantener el equilibrio en una bicicleta sin moverse que a andar en ella.
Sin embargo, incluso a ese nivel tan general e inespecífico, la noción de programa
motor es difícilmente aplicable. De hecho, aprender a andar en bicicleta puede
generalizarse a bicicletas de diferentes tamaños y diseños, pero no ayuda a realizar
otras tareas que implican estabilidad dinámica en una superficie estrecha, como
caminar sobre la cuerda floja o patinar sobre hielo. Entonces, el programa motor en
este contexto sigue siendo una noción metafórica,
De manera similar, los procesos de aprendizaje de cómo realizar un movimiento en un campo de
fuerza inusual o bajo información sensorial distorsionada (p. ej., mientras usa anteojos prismáticos, ver
Figura 13.11) se han descrito utilizando las nociones de desarrollo de nuevos modelos internos (
Shadmehr y Mussa-Ivaldi, 1994). En esos estudios, el análisis se realizó al nivel de las variables
mecánicas y se suponía que los supuestos modelos internos producían los patrones necesarios de las
fuerzas musculares. Primero, como se mencionó anteriormente (y enfatizado por Bernstein hace
muchos años,Bernstein, 1935), los procesos neurales, en principio, no pueden codificar las fuerzas
musculares. Tal codificación requeriría una predicción perfecta de la cinemática del movimiento y las
fuerzas externas antes del inicio del movimiento. En segundo lugar, aprender a realizar un movimiento
en condiciones novedosas muestra una pobre generalización de los movimientos no practicados,
incluso si el campo de fuerza externo sigue siendo el mismo. Por ejemplo, practicar movimientos en un
campo de fuerza de rizo utilizando un rango estrecho de direcciones de movimiento ayuda a realizar
dichos movimientos dentro del mismo rango pero no en direcciones que se desvíen significativamente
del rango practicado (Mattar y Ostry, 2007; verFigura 13.7).
Algunos de los patrones aprendidos pueden ser difíciles de cambiar incluso si las condiciones
externas los hacen funcionalmente ineficientes y energéticamente derrochadores. Por ejemplo, un
movimiento rápido en una articulación del brazo se acompaña de patrones de activación sincronizados
y escalados adecuadamente que se observan en los músculos que cruzan otras articulaciones del brazo
(Koshland et al., 1991; Latash et al., 1995,Figura 13.12). El propósito de esas activaciones no es producir
movimientos en esas articulaciones sino evitar su movimiento bajo la influencia de la inercia y otras
fuerzas de interacción conjunta. Por lo tanto, los patrones pueden verse como un reflejo de una
sinergia multiarticular (multimuscular) que estabiliza la trayectoria del punto final. Cuando las
articulaciones que no son de trabajo se fijan con un dispositivo ortopédico que impide su movimiento,
los patrones mencionados de activación muscular persisten incluso después de un poco de práctica,
aunque su papel funcional no está claro.Koshland et al., 1991). Como se destacó anteriormente en este
capítulo (Sección 13.2), equiparar las activaciones musculares con un programa motor es muy
controvertido y tiene limitaciones evidentes.
100
EMG
50
tríceps
0
Bíceps
– 50
100
0 0.15 0.3 0,45 0.6
100
EMG
80
60
40
20 ext.
0
Wr.Flex.
– 20
– 40
– 60
0 0.15 0.3 0,45 0.6
TIEMPO
Figura 13.12Un movimiento rápido en una de las articulaciones (muñeca o codo) se acompaña de patrones
multifásicos similares de activación muscular en los músculos que cruzan ambas articulaciones. El propósito del
patrón de activación muscular en la articulación no instruida es evitar su movimiento bajo la acción de fuerzas
de interacción.
Reproducido con permiso deLatash et al. (1995),©Elsevier.
En conjunto, el cuerpo de literatura disponible sugiere que la noción de cambiar los

programas motores (y los modelos internos) con el aprendizaje motor es, en el mejor de los
casos, metafórico. Esta noción significa que algo cambia dentro del sistema nervioso central
cuando una persona aprende una nueva habilidad; nadie discutiría esta afirmación. Sin
embargo, no ofrece una interpretación fisiológica o físicamente significativa de esos cambios no
especificados. Tratar de expresarlos con el lenguaje de las variables de desempeño tiene
limitaciones obvias (discutido en los Capítulos 10mi12).
Dentro del esquema desarrollado a partir de la idea de control con configuraciones corporales
referentes (Feldman, 2009; Latash, 2010; Capítulo 12), aprender una nueva habilidad puede ser
Programa Motor 297
asociado con dos procesos potencialmente independientes: aprender un cambio apropiado de la

configuración del cuerpo de referencia al nivel de la tarea y aprender sinergias que estabilizan
las variables de desempeño sobresalientes para la nueva acción (ver Capítulo 11). El primer
proceso asegura que se logre el patrón de movimiento requerido (o el patrón de fuerza
requerido en el entorno). Este último proceso puede verse como el proceso de aprender
transformaciones adecuadas de pocos a muchos involucradas en el esquema que produce
variables en los niveles más bajos de la supuesta jerarquía (Capítulo 12).
Estudios recientes han demostrado que los cambios en el índice de sinergia estabilizan una
importante variable de rendimiento (cantidad relativa de varianza entre ensayos compatible con ningún
cambio en esa variable, VUCM, ver Capítulo 11) puede aumentar o disminuir en el curso de la práctica
(revisado enWu y Latash, 2014). La práctica inicial generalmente se asocia con un aumento en el índice
de sinergia, mientras que más tarde puede comenzar a disminuir, lo que refleja un efecto de piso para
el componente de varianza que conduce a la variabilidad del desempeño y la búsqueda continua de
soluciones más óptimas. Reducir estos complejos procesos de tiempo al desarrollo de un programa
motor sería una gran simplificación sin una clara ganancia en la comprensión de lo que sucede dentro
del sistema nervioso central cuando una persona aprende una nueva habilidad motora.

La pregunta central, "¿Qué programan los programas motores?" queda sin respuesta. Es mucho más
fácil decir lo que no está programado por los procesos neuronales en niveles altos del sistema nervioso
central que comúnmente se asocian con los programas motores. El sistema nervioso central
definitivamente no programa en detalle los desplazamientos de los efectores, las rotaciones articulares,
las fuerzas musculares, los pares articulares y los patrones de activación muscular. Esto es claramente
imposible dada la dependencia de todas estas variables de las condiciones externas actuales, que
nunca son 100% predecibles. Asociar programas motores con patrones de tiempo de configuraciones
corporales de referencia es menos controvertido y más atractivo dado que existe una explicación
teórica que vincula las configuraciones de referencia con variables neurofisiológicas como la
despolarización subumbral de las reservas neuronales (Feldman, 1986, 2009; véase el capítulo 12). Sin
embargo, a partir de ahora, no existen métodos para medir las configuraciones corporales de
referencia durante los movimientos naturales, y los grupos neuronales involucrados en la
especificación de las configuraciones corporales de referencia siguen siendo desconocidos. Por lo
tanto, incluso en este sentido, el programa motor sigue siendo una noción teórica, o incluso
metafórica.
Llegamos a la conclusión de que el amplio uso actual del término programa motor (ymodelo
interno)es más engañoso que revelador. Implica un nivel de comprensión de los mecanismos
involucrados en el control motor voluntario, que actualmente no está disponible. A pesar del
atractivo intuitivo de estos términos, es mejor evitar usarlos. Los viejos términosengramay
representación neuronalson mucho menos controvertidos. Reflejan adecuadamente nuestro
escaso conocimiento actual de los procesos neurofisiológicos involucrados en el aprendizaje, el
almacenamiento y la implementación de las habilidades motoras. Si bien el mapeo de engramas
(o representaciones neuronales) en patrones de movimiento medibles sigue siendo difícil de
alcanzar, los engramas pueden asociarse con trayectorias de referencia para variables de
desempeño sobresalientes en el nivel de tarea jerárquicamente más alto.
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Postura
14
Los estudios de postura son muy comunes. Una búsqueda rápida en PubMed arroja más de
3000 artículos sobre el tema depostura verticalsolo. Mientras que la noción deposturaes
intuitivamente atractivo, no existe una definición clara para esta noción en la literatura científica
del movimiento. El control postural puede referirse a mantener la configuración de una mano (p.
ej., el lenguaje de señas suele verse como una secuencia de posturas de manos), una extremidad
o todo el cuerpo (p. ej., considere la fase aérea de un salto de esquí). También puede implicar
mantener una posición de una parte del cuerpo con respecto a un marco de referencia externo
(el entorno o un objeto externo que se mueve en el entorno) o al propio cuerpo en el proceso de
acción o cambios naturales y espontáneos en el Fuerzas externas. Considere los siguientes
ejemplos de control postural: (1) Un patinador artístico que mantiene una hermosa
configuración de brazos mientras se desliza sobre la pista de patinaje (la orientación de los
brazos puede mantenerse con respecto al cuerpo pero no con respecto al entorno); (2) Un
músico que toca el violín mientras mueve el cuerpo y el violín (la postura de la mano puede
mantenerse con respecto al violín, no necesariamente al cuerpo o al espacio externo); y (3)
sujetar los manillares mientras se monta en bicicleta (la postura se mantiene con respecto a una
parte de la bicicleta, no a toda la bicicleta, p. ej., durante giros cerrados, no al cuerpo ni al
entorno).
Muchos estudios posturales abordan el problema de mantener la orientación vertical del cuerpo en
el campo de la gravedad. En esos estudios, mantener una postura vertical significa no caerse mientras
la persona de pie puede estar realizando movimientos corporales, por ejemplo, balancearse, girar o
atrapar o lanzar un objeto. Imagine a una persona de pie sobre una plataforma basculante o
resbalando mientras camina sobre hielo. La persona puede mostrar movimientos complejos de todas
las partes del cuerpo, incluido el tronco, que ayudan a que esta persona no se caiga. En este caso, es
difícil identificar una característica geométrica sobresaliente que corresponda al mantenimiento de la
postura vertical. De hecho, durante las acciones de todo el cuerpo, la proyección vertical del centro de
masa no tiene por qué caer siempre dentro del área de apoyo (como sucede, por ejemplo, durante
ciertas fases de la marcha). Sin embargo, manteniendopostura verticalse ve comúnmente como un
componente de las acciones de todo el cuerpo.
El problema del control postural también puede formularse con respecto a un sistema de
coordenadas que se mueve a velocidad variable con respecto a la Tierra; considere, por ejemplo,
estar de pie en un barco en un clima tormentoso. Este ejemplo enfatiza una característica
importante de la postura: su estabilidad bajo cambios en los estados corporales internos
(incluidas las activaciones musculares) y en fuerzas externas. Dos aspectos del control postural
típicos de todos los ejemplos mencionados se utilizarán enSección 14.2para crear una definición
de postura (no sabemos cómo estudiar un fenómeno sin definirlo primero). Estos aspectos se
reflejan en las palabras clave mencionadas,configuración del cuerpo (que comúnmente se
equipara conposturaen biomecánica) yestabilidad.

Los estudios informales de la postura vertical (postura de pie) probablemente se remontan a los
estudios de los movimientos en general. Los dibujos griegos antiguos de figuras humanas de pie
generalmente representan posturas que son estables en el campo de la gravedad. La pérdida de la
postura vertical (pérdida de equilibrio) siempre ha significado un gran problema con el sistema
nervioso central; por ejemplo, la incapacidad para pararse es una consecuencia típica de un ataque
epiléptico, y cuando una persona pierde el conocimiento, invariablemente se cae.
Estudios clásicos de Giovanni Alfonso Borelli (1608mi1679), uno de los fundadores de la
biomecánica, puede verse como el primer intento de describir el mantenimiento de la
postura vertical como un problema mecánico. Hasta finales del siglo XIX, el análisis de la
postura vertical no iba mucho más allá de la afirmación mecánica relativamente trivial de
que la proyección del centro de masa del cuerpo debe caer dentro del área de apoyo.
Nikolái Bernstein (1896)mi1967) vio la postura como un componente de fondo necesario para
cualquier acción motora voluntaria. En su esquema multinivel para la construcción de
movimientos, la actividad muscular postural se regula en el nivel más bajo (Nivel A o nivel de
tono muscular, véase el Capítulo 5). Tenga en cuenta que Bernstein no asoció la actividad
muscular postural con una característica geométrica del cuerpo, como la configuración de las
articulaciones o la orientación del cuerpo en el espacio. Bernstein también enfatizó que el
problema de la estabilidad en el campo de la gravedad era un problema fundamental no solo
con respecto a los movimientos sino posiblemente también para la evolución del sistema
nervioso central. en su clasicoSobre la destreza y su desarrolloescrito en 1947 y publicado en
inglés en 1996, Bernstein sugirió que la evolución había descubierto dos enfoques al problema
de la estabilidad postural. Uno de ellos se realizó en insectos, animales con un esqueleto externo
que permite mantener la estabilidad en el campo de la gravedad con un control neural mínimo;
por ejemplo, un insecto muerto es bastante estable mientras está parado sobre sus seis patas. El
otro enfoque utilizaba un esqueleto interno que requería una actividad muscular continua para
mantener el cuerpo estable en el campo de la gravedad. Este enfoque impuso una carga
significativa al sistema nervioso central y alentó su desarrollo en el proceso de evolución. Según
la conjetura de Bernstein, este desafiante enfoque del problema de la estabilidad postural fue un
factor importante que condujo al surgimiento del complejo sistema nervioso central típico de los
vertebrados.
Un gran paso cualitativo para abordar el problema del control postural se dio a mediados del siglo
XX porvon Holst y Mittelstaedt (1950)quien presentó al famosoparadoja postura-movimientoaplicable a
través de tareas posturales. En ese momento, se conocían una serie de mecanismos estabilizadores de
la postura, en particular, los que conducían a la generación de fuerzas contra perturbaciones externas
aplicadas durante tareas motoras en estado estable con retrasos de tiempo muy cortos (menos de 100
ms), más cortos que el tiempo más corto. tiempo de reacción simple (verSección 14.6.2). Von Holst y
Mittelstaedt prestaron atención al hecho de que los mecanismos estabilizadores de la postura actuaban
en respuesta a perturbaciones externas (resultando en correcciones posturales rápidas) pero no a
movimientos voluntarios, incluso si estos últimos conducían a desviaciones muy similares del cuerpo o
un efector del cuerpo. postura preexistente. Hicieron una pregunta aparentemente ingenua: ¿Cómo
pueden los voluntarios
Postura 307
¿Se pueden realizar los movimientos sin desencadenar la acción de resistencia de los mecanismos
estabilizadores de la postura? Por ejemplo, ¿por qué los reflejos de estiramiento muscular no previenen
el alargamiento muscular durante los movimientos voluntarios? Von Holst y Mittelstaedt ofrecieron una
solución para la paradoja postura-movimiento basada en la idea decopia eferente (ocopia de eferencia),
como se describe en el Capítulo 8; desafortunadamente, esta solución es intrínsecamente
contradictoria y no puede resolver la paradoja. La paradoja postura-movimiento sigue siendo una
prueba de fuego para las hipótesis de control motor; se ha revisado con más detalle en el Capítulo 12.
A mediados de la década de 1960, se introdujo la hipótesis del punto de equilibrio (Feldmann,
1966; véase el capítulo 12). Esta fue y sigue siendo la única hipótesis que considera la postura y
el movimiento como distintas consecuencias periféricas de un mismo proceso neurofisiológico.
La hipótesis asume que los estados de equilibrio del cuerpo en el medio ambiente se controlan
mediante señales neurofisiológicas que definen los parámetros de los reflejos musculares.
Cambiar estos parámetros vuelve a dirigir los mecanismos de estabilización de la postura a
diferentes posiciones y configuraciones del cuerpo. Este método de control convierte los
mecanismos estabilizadores de la postura en productores de movimiento y evita la paradoja
postura-movimiento: el proceso neuronal asociado con una acción voluntaria no desactiva ni
combate los mecanismos estabilizadores de la postura, sino que los usa para producir el
movimiento y estabilizar el nueva postura.
A fines del siglo XX, dos enfoques principales comenzaron a dominar los estudios de la postura. Uno
de ellos se inspiró en el éxito de la mecánica clásica y la teoría de control. Condujo al análisis de la
postura vertical como el problema de estabilizar un péndulo invertido de un solo eje o de varios ejes
con la ayuda de bucles de retroalimentación que se originan en receptores sensoriales de diferentes
modalidades.Invierno et al., 1996; Maurer et al., 2006). Estos esquemas consideraron la dependencia de
la fuerza y la velocidad de las fuerzas musculares como un factor principal de estabilización de la
postura ayudado por ganancias ajustables en los bucles de retroalimentación. El otro enfoque se
inspiró en la hipótesis del punto de equilibrio y consideró las tareas posturales, incluidas las de estar de
pie en el campo de la gravedad, como un subgrupo particular de tareas motoras controladas por
configuraciones corporales referentes específicas.
14.2 Crear una definición de postura

En diferentes áreas de la ciencia del movimiento, la palabraposturase usa con diferentes
significados, a veces especificado explícitamente y a veces implícito. En biomecánica se ofrece
una definición explícita de postura: la postura se equipara conconfiguración conjunta (
Zatsiorsky, 1998). De acuerdo con esta definición, la postura es un componente deposición del
cuerpo (además de cuerpoubicaciónyorientación).Esta definición es muy atractiva, en particular
con respecto a actividades deportivas como el buceo, cuando se puede mantener una postura
particular (configuración articular) durante el movimiento de gran amplitud de todo el cuerpo en
el espacio.
Sin embargo, en otros campos de los estudios del movimiento humano, la palabraposturase usa
comúnmente en un significado mucho más amplio, que va más allá de la configuración conjunta. Puede
incluir también la orientación del cuerpo (p. ej., como enpostura vertical),mantenimiento durante un
cierto período de tiempo, y resistencia a las perturbaciones externas (estabilidad local).
Por ejemplo, la expresión de uso frecuentepostura corporalsignifica orientación del tronco (y, a
veces, de la cabeza) con respecto a una dirección específica en el espacio exterior, por ejemplo, la
dirección de la gravedad. Expresiones comopostura verticalypostura de pie se utilizan con frecuencia
para describir un componente de una acción realizada por una persona en el campo de la gravedad y,
por lo general, se relacionan con la capacidad de esa persona para no caerse. En el área de los
trastornos del movimiento, los pacientes con enfermedad de Parkinson y algunos otros trastornos
neurológicos se describen comúnmente como que tienenproblemas posturales (o problemas con la
estabilidad postural). Estos términos implican una capacidad disminuida para mantener una postura
vertical. (equilibrio, equilibrio corporal)durante acciones como ponerse de pie, dar un paso, girar, etc.
Sin embargo, también pueden implicar una incapacidad para mantener una posición estable
(orientación constante) en el espacio de un efector o un objeto sostenido por la mano. Dichos
problemas pueden provocar que se derrame el té de una taza, que se pierda la orientación de las
herramientas y los utensilios de mano, etc. Claramente, estos ejemplos sugieren una comprensión
mucho más amplia de la postura en comparación con la definición biomecánica antes mencionada.
En el campo del control motor, cualquier acción ha sido frecuentemente vista como una
combinación de componentes posturales y de movimiento. El primero se refiere a mantener constante
una característica geométrica del cuerpo (p. ej., un ángulo articular o la orientación del tronco en el
espacio) o incluso una característica de un objeto externo durante el tiempo de acción, mientras que el
segundo se refiere a los cambios de posición del cuerpo que varían con el tiempo. Por ejemplo, la tarea
de martillar un clavo en una tabla se describe como que tiene un componente postural (manteniendo
constante la posición y la orientación del clavo en el espacio) y un componente de movimiento (mover
el martillo). Por lo general, los humanos prefieren usar el brazo no dominante para realizar los
componentes posturales de tales acciones y el brazo dominante para realizar los componentes del
movimiento (cf. la hipótesis de la dominación dinámica,Sanburgo, 2002).
Dentro de la ya mencionada paradoja clásica postura-movimiento (von Holst y Mittelstaedt, 1950), la
palabraposturaimplica una característica corporal espacial (geométrica) (p. ej., longitud muscular,
ángulo articular, coordenadas del punto final de una extremidad multiarticular, etc.) estabilizada por
ciertos mecanismos fisiológicos. Esta palabra se ha aplicado a una variedad de objetos, desde un solo
músculo hasta la configuración de todo el cuerpo. La palabrapostura se ha utilizado con un significado
similar dentro de la hipótesis del punto de equilibrio (Feldman, 1966, 1986): Un estado postural ha sido
equiparado con un estado de equilibrio.
Todos estos ejemplos sugieren que no existe un único significado consistente de postura en la literatura
científica del movimiento. Comenzaremos con una definición muy general de la postura como un estado
caracterizado por una cierta posición (configuración) de las partes del cuerpo, desde un solo músculo hasta
varios músculos, sistemas multiarticulares y todo el cuerpo, con respecto a un marco de referencia. Dentro de
esta amplia definición, el movimiento es una secuencia temporal de posturas, mientras que la postura es un
componente inherente de cualquier movimiento.
Por lo general, un estado corporal se trata como postura si se mantiene dentro de un cierto margen
de error durante un cierto tiempo de observación. Tenga en cuenta que las pequeñas perturbaciones
ocurren todo el tiempo debido a la variabilidad espontánea de los estados internos del cuerpo,
incluidas las activaciones y fuerzas musculares, y las variaciones en las fuerzas externas. Por tanto,
complementaremos la definición del párrafo anterior con el requisito de estabilidad local. Dos
conceptos discutidos anteriormente en el libro (Capítulos 11 y 12) están directamente relacionados con
esta definición. Estos son el concepto deconfiguración del cuerpo de referencia y el concepto desinergia
como una organización neuronal que proporcionaestabilidadde particular
Postura 309
Características de las acciones motoras. Además, en este capítulo exploraremos las relaciones entre
estos conceptos y cuestiones relevantes para el control postural.
14.3 La postura como un proceso de estado estacionario: oscilación postural
Mantener una postura vertical constante en el campo de la gravedad no es una tarea trivial desde el
punto de vista de la mecánica. Se puede comparar con el equilibrio de un péndulo invertido, un sistema
naturalmente inestable, con algunas articulaciones a lo largo de su eje en una superficie de apoyo
relativamente pequeña (del orden de 0,3 a 0,3 m;Figura 14.1). Uno tiene que evitar mover la proyección
del centro de masa (COM) fuera del área de apoyo y, al mismo tiempo, evitar que las juntas individuales
colapsen. Esto se logra utilizando una variedad de mecanismos de estabilización de la postura, desde
los inherentes a las propiedades de los músculos periféricos (como la dependencia de la fuerza
muscular con la longitud y la velocidad, véanse los Capítulos 2 y 3) hasta los mediados por bucles de
retroalimentación que se originan en los sentidos. receptores de diferentes modalidades (Capítulos 6 y
7).
La importancia de la visión, el sistema vestibular y la somatosensación para el control de la postura
está bien establecida, en particular, con base en observaciones de pacientes con una variedad de
trastornos sensoriales y motores. Varios trastornos conducen a la interrupción de los circuitos de
retroalimentación de los receptores somatosensoriales en la parte inferior del cuerpo. A principios del
siglo XX, la sífilis no tratada podía conducir a un estado llamadotabes dorsal,una interrupción de
Figura 14.1 (A) El cuerpo de una persona de pie puede verse en un plano sagital como una cadena de segmentos
corporales conectados por articulaciones. (B) El cuerpo a veces se modela como una serie de enlaces rígidos que
conectan el centro de masa (COM) con los pies. Para mantener el equilibrio durante la posición de pie, la proyección
COM debe caer dentro del área de apoyo. Tal modelo ignora que el COM puede ser desplazado por los movimientos de
las partes del cuerpo que se encuentran por encima del COM. (C) El modelo de péndulo invertido de una sola articulación
reduce el sistema al centro de masa moviéndose alrededor de una sola articulación servida por músculos similares a
resortes.
transmisión de señales sensoriales a través de las columnas dorsales de la médula espinal. Esos
pacientes solo podían mantener la postura vertical con los ojos abiertos. Se han hecho
observaciones similares en pacientes con etapas avanzadas de diabetes y neuropatía periférica
de fibras largas.Sanes et al., 1985; van Deursen y Simoneau, 1999;Bonnet et al., 2009).
La importancia de la visión se ejemplifica por el hecho de que, incluso en una persona sana, cerrar
los ojos hace que estar de pie durante mucho tiempo sea un desafío, especialmente si la persona está
de pie sobre una superficie flexible (Riemann et al., 2003; Patel et al., 2008). La postura vertical también
puede mostrar desviaciones importantes de la vertical bajo el movimiento controlado del campo visual.
Por otro lado, las personas ciegas de nacimiento pueden estar de pie y realizar toda la variedad de
acciones estando de pie sin mostrar mayores diferencias con las personas que pueden ver (Schieppati
et al., 2014). Estas observaciones sugieren que el papel de la visión puede compensarse con señales de
otras modalidades sensoriales.
El papel del sistema vestibular en el control postural es menos obvio. Por un lado, las señales
del sistema vestibular informan al sistema nervioso central sobre la posición y el movimiento de
la cabeza en el espacio, lo que puede o no ser relevante para la tarea de permanecer de pie en
silencio. Una persona sana puede realizar fácilmente movimientos de cabeza bastante rápidos
sin perder el equilibrio. Por otro lado, los trastornos vestibulares comúnmente conducen a
problemas posturales y, en ocasiones, a la incapacidad de mantener una postura vertical. Una de
las hipótesis es que el sistema vestibular participa en la creación de un marco de referencia
dentro del cual se evalúan señales sensoriales de otras modalidades, como la visión y la
somatosensación, con respecto a la tarea de mantener la postura vertical (Fusión, 2007).
Cuando una persona sana está de pie y tranquila, la postura del cuerpo muestra desviaciones
espontáneas que se abordan comobalanceo postural.Típicamente, el balanceo postural se estudia
usando desviaciones del COM del cuerpo en un plano horizontal o de la coordenada de la aplicación de
la fuerza vertical resultante que actúa sobre el cuerpo desde la superficie de apoyo dirigida como
centro de presión (POLICÍA).Figura 14.2muestra los perfiles de tiempo típicos de las desviaciones de
COM y COP en la dirección anterior-posterior para una persona joven sana de pie con los ojos abiertos.
Ambas series temporales muestran desviaciones aparentemente irregulares de amplitud relativamente
pequeña, del orden de unos pocos milímetros.
Hay dos puntos de vista principales sobre la naturaleza y la importancia del balanceo
postural. El primero considera el balanceo postural como consecuencia del ruido dentro del
sistema neuromotor, un signo de imperfección en el diseño del cuerpo humano, que requiere un
control neural sofisticado para mantener el balanceo bajo y evitar perder el equilibrio (p.Peterka
et al., 2011). El segundo considera el balanceo como un reflejo de un diseño intencionado del
sistema neurofisiológico para el control postural (Riccio, 1993; Riley et al., 1997).
Parece haber varios problemas con la "hipótesis del ruido" del balanceo postural. La primera es
filosófica. Dada nuestra miserable comprensión actual del sistema nervioso central, se necesita algo de
valor para afirmar que la evolución condujo a un diseño defectuoso del sistema para el control
postural, y que los ingenieros contemporáneos pueden identificar la falla. La segunda es la observación
de que un bajo balanceo no significa necesariamente una mejor estabilidad postural. Podría decirse
que el ejemplo más conocido es el balanceo marcadamente reducido en pacientes con enfermedad de
Parkinson avanzada, un trastorno caracterizado por problemas dramáticos con la estabilidad postural.
Estos pacientes pueden perder el equilibrio en respuesta incluso a una perturbación de fuerza externa
muy pequeña. El tercero es el aumento contrario a la intuición en postural
Postura 311
Figura 14.2Durante una posición tranquila sobre una superficie horizontal, el punto de aplicación de la fuerza
de reacción del suelo vertical (centro de presión, COP) muestra una migración espontánea en el plano
horizontal (traza delgada). Este proceso va acompañado de la migración de la proyección del centro de masa
(COM) en el plano horizontal.
balanceo cuando una persona sana debe pararse sobre una tabla con una superficie de apoyo
estrecha (Mochizuki et al., 2006). Esto se observa incluso cuando la dimensión estrecha del
soporte es mucho mayor que la magnitud típica del balanceo. Estas (y algunas otras)
observaciones sugieren que el balanceo postural es un proceso intencional, posiblemente
relacionado con la exploración de las condiciones de estabilidad (Mochizuki et al., 2006;
Murnaghan et al., 2014).
No existe una correspondencia uno a uno entre el balanceo postural y la estabilidad postural. Por
un lado, el balanceo está aumentado en algunas poblaciones con problemas posturales, desde adultos
mayores sanos hasta personas con desarrollo atípico, pasando por pacientes con diferentes trastornos
del movimiento (p.Hadders-Algra y Carlberg, 2008; Stylianou et al., 2011; Sarabón et al., 2013). Por otro
lado, el balanceo reducido mencionado en la enfermedad de Parkinson avanzada presenta un
contraejemplo impresionante. Tenga en cuenta que la estabilidad es una propiedad de un sistema para
volver a un estado de equilibrio después de una perturbación transitoria, mientras que la oscilación es
un fenómeno espontáneo, una característica de comportamiento del sistema, observada en ausencia
de cualquier perturbación externa.
El análisis del balanceo postural utiliza una gran cantidad de métricas cuantificadas en la
serie temporal de los desplazamientos COM o COP. Comúnmente, el balanceo se analiza por
separado en las direcciones anterior-posterior (AP) y mediolateral (ML). Entre los mas
Los parámetros de oscilación comúnmente utilizados en las direcciones AP y ML son su

amplitud, velocidad promedio y características de frecuencia. El área de balanceo general
también se usa comúnmente con la trayectoria de balanceo en un plano horizontal reducida a
una elipse que contiene un cierto porcentaje, razonablemente definido, de los puntos de datos (
Oliveira et al., 1996). También existen métodos más sofisticados de análisis de oscilaciones que
utilizan métodos del campo del análisis de series temporales no lineales y exploran
características de oscilaciones tales como su regularidad y previsibilidad (Collins y DeLuca, 1993;
Riley et al., 1997; Stergiou, 2004). El gran número de características de resultado del balanceo no
necesariamente contribuye a una mejor comprensión de sus mecanismos y cambios en estos
mecanismos con la edad, la patología, el entrenamiento, etc. El problema está en asociar los
cambios en los parámetros del balanceo con posibles cambios en las estructuras anatómicas
involucradas y procesos fisiológicos.
14.3.1 Modelo de péndulo invertido

El balanceo postural ha sido visto como la oscilación de un péndulo invertido sobre las articulaciones del tobillo
producido por variaciones espontáneas en los niveles de activación muscular.Invierno et al., 1996) que
conducen a variaciones temporales de los parámetros que describen la dependencia de la longitud y la
velocidad de las fuerzas musculares (Capítulo 3; véaseFigura 14.1(C)). De acuerdo con este punto de vista, los
cambios de tiempo resultantes de la rigidez aparente de la articulación del tobillo (y el amortiguamiento
aparente) modifican la frecuencia natural del péndulo invertido y producen los típicos patrones irregulares de
balanceo.
Este modelo tan simple tiene varios problemas. Primero, la noción de rigidez articular no está bien
definida (ver Capítulo 2). En segundo lugar, las estimaciones experimentales de la rigidez aparente de la
articulación del tobillo han producido resultados contradictorios, por lo general mucho más bajos que
los necesarios para estabilizar el péndulo invertido que representa el cuerpo (Morasso y Sanguineti,
2002; Casadio et al., 2005). En tercer lugar, se ha demostrado que la longitud de las fibras musculares
puede cambiar en dirección opuesta a lo que podría concluirse mediante la observación del
movimiento articular.Loram et al., 2005). En particular, el balanceo del cuerpo hacia adelante
(estiramiento de los flexores plantares) se asocia, en ciertas fases, con el acortamiento de las fibras
musculares en el grupo del tríceps sural. Esto significa que los cambios en la longitud de las fibras
musculares pueden tener una dirección opuesta a los cambios en la longitud del músculo-tendón. Estas
observaciones cuestionan si los reflejos que se originan a partir de señales sensoriales en los husos
musculares (que producen señales que reflejan la longitud de la fibra muscular y sus cambios, no
cambios en el complejo músculo-tendinoso) pueden ayudar a modular la activación muscular para
brindar estabilidad corporal.
La idea de un péndulo invertido de una sola articulación se ha complementado con la suposición de
un generador de torsión controlado neuralmente en la articulación del tobillo que actúa en paralelo al
"resorte de la articulación del tobillo", con magnitudes de torsión implementadas con la ayuda de
bucles de retroalimentación típicos de la teoría de control. enfoques. Dichos esquemas de control a
veces son bastante complejos e involucran varios bucles que actúan en paralelo impulsados por
señales sensoriales de diferentes modalidades, con diferentes retardos de tiempo característicos y
ganancias ajustables (Maurer et al., 2006; Goodworth y Peterka, 2012). Estos modelos se han utilizado
para analizar cambios en los efectos de señales de diferentes modalidades sensoriales sobre la postura
en diferentes poblaciones y con modificaciones de la tarea postural. Cambios relativos
Postura 313
en las ganancias de bucles de retroalimentación particulares dentro de dicho modelo se abordan

comúnmente comoreponderación sensorial (Oie et al., 2002; Maurer et al., 2006; culo€Ander y Peterka,
2014). Tenga en cuenta, sin embargo, que estos cambios se calculan dentro de un modelo supuesto y
pueden reflejar la estructura del modelo, no solo los procesos reales dentro del cuerpo humano.
14.3.2 Divagación y temblor

Una suposición importante dentro de los enfoques computacionales antes mencionados es que
la postura se estabiliza con respecto a una coordenada fija correspondiente al equilibrio
inestable del péndulo invertido. Varios estudios han proporcionado pruebas sólidas de que el
cuerpo no se balancea sobre un punto fijo sino sobre un punto de migración.Duarte y Zatsiorsky,
1999). Uno de estos enfoques para el balanceo postural se ha desarrollado comodivagando-
temblando (Rm-Tr) descomposición de la trayectoria COP (Zatsiorsky y Duarte, 1999, 2000). Este
método analiza la serie temporal de la trayectoria COP en las direcciones AP y ML por separado.
Para cada dirección, se identifican puntos en el tiempo cuando la fuerza horizontal que actúa
sobre el cuerpo en la dirección seleccionada es cero. Por definición, el cuerpo se encuentra en un
estado de equilibrio instantáneo en cada uno de esos puntos. Una interpolación de esos puntos
es Rm, mientras que la diferencia entre la trayectoria COP original y Rm se define como Tr (
Figura 14.3).
Figura 14.3Panel superior: una trayectoria típica del punto de aplicación de la fuerza de reacción del
suelo vertical (centro de presión, COP) en la dirección anterior-posterior durante una posición tranquila
(trazo delgado). Los puntos en los que la fuerza resultante que actúa sobre el cuerpo en la dirección
anteroposterior es cero se identificaron en la curva COP y se interpolaron para producir la trayectoria
irregular (Rm, trazo grueso). Panel inferior: La diferencia entre las trayectorias COP y Rm es temblorosa
(Tr).
La descomposición Rm-Tr asume que la trayectoria del COP representa una superposición de dos
procesos, uno de los cuales (Rm) refleja la migración del punto de ajuste de equilibrio mientras que el
otro (Tr) refleja las oscilaciones del cuerpo sobre ese punto de ajuste móvil. La migración del punto de
ajuste de equilibrio no induce fuerzas de restauración (como se puede juzgar a partir de la componente
horizontal de la fuerza de reacción del suelo), mientras que la oscilación del cuerpo alrededor del punto
de ajuste en movimiento sí lo hace (Figura 14.4).
Las oscilaciones anteriores pueden ser funciones de muchas variables, incluidas las propiedades
mecánicas del cuerpo (p. ej., inercia y rigidez muscular aparente dependiente de la activación)
Figura 14.4Relaciones entre la componente horizontal de la fuerza de reacción del suelo, FHOR, y (A) la
migración del centro de presión (COP), (B) divagación (Rm) y (C) temblor (Tr). Se muestra un ejemplo
representativo. Para el COP y Rm, los coeficientes de correlación son bajos (r < -0,24). Por el contrario,
una gran correlación negativa (r¼ -0,89) se observó para el Tr. La correlación negativa significa
existencia de la fuerza restauradora que actúa contra el desplazamiento. Las grandes desviaciones de
COP y Rm no dan lugar a fuerzas restauradoras mientras que las pequeñas desviaciones en Tr sí lo
hacen. Este hecho confirma la idea de que Rm representa la migración de la referencia de equilibrio,
que no requiere corrección, mientras que Tr representa las desviaciones de la trayectoria de equilibrio
en movimiento que inducen correcciones.
Reproducido con permiso deZatsiorsky y Duarte (2000),©Cinética Humana.
Postura 315
y efectos de retroalimentación refleja. Este punto de vista es fácilmente compatible con la hipótesis de
la configuración del referente (Capítulo 12): la migración del punto de ajuste de equilibrio refleja
cambios en la configuración del cuerpo de referencia, mientras que la mecánica del cuerpo en
combinación con los bucles reflejos conducen a desviaciones de la trayectoria COP realmente
observada de la trayectoria de equilibrio. .
Varios estudios han mostrado cambios contrastantes en las características de deambular y
temblar con la edad, manipulaciones de la información visual y otras manipulaciones de la tarea
de estar de pie en silencio (Danna-Dos-Santos et al., 2008b; Sarabón et al., 2013). Sin embargo,
las relaciones de Rm y Tr con los procesos fisiológicos siguen siendo especulativas.
14.4 Postura y movimiento: dos resultados del control con

configuraciones referentes
Los músculos humanos son generadores de fuerza dependientes de la longitud (y la

velocidad). Estas propiedades son inherentes tanto a los tejidos periféricos (músculos
y tendones, Capítulos 2 y 3) como a la acción de las asas reflejas (Capítulo 6). Como
resultado, el equilibrio en un marco de referencia espacial puede violarse en otro
marco de referencia espacial. De hecho, si la fuerza muscular equilibra la fuerza
externa y el sistema está en equilibrio, se espera que un cambio en el valor de
referencia de la longitud del músculo conduzca a un cambio en la fuerza muscular (ya
que depende de la diferencia entre la longitud real del músculo y su longitud).
longitud de referencia), violación de las condiciones de equilibrio y movimiento del
sistema. En otras palabras, un desplazamiento del marco de referencia puede
producir por sí mismo el movimiento de un objeto que estaba en equilibrio en otro
marco de referencia.
Hasta donde sabemos, solo una teoría en el campo del control motor maneja esta propiedad
básica del sistema neuromuscular de una manera no contradictoria que es compatible con las
leyes de la física y la fisiología conocida. Esta es la hipótesis del punto de equilibrio (Feldman,
1966, 1986) que se ha desarrollado recientemente en forma de hipótesis de configuración del
referente (Feldman y Levin, 1995; Capítulo 12). Dentro de esta hipótesis, las señales
neurofisiológicas producen cambios en la configuración corporal de referencia. Estos
desplazamientos producen cambios en los estados de equilibrio del cuerpo y/o sus segmentos
dado el campo de fuerza externo. Como resultado, los estados de equilibrio anteriores se
descartan y se establecen otros nuevos que conducen a movimientos del primero al segundo.
Considere, por simplicidad, el problema de mantener la postura en una articulación con un

grado de libertad controlado por dos músculos.Figura 14.5ilustra las dependencias de la fuerza
muscular activa en la longitud del músculo transferida a las unidades de ángulo de torsión para
dos músculos, agonista y antagonista, que cruzan la articulación. Tenga en cuenta que uno de
los músculos, el antagonista, genera valores de torque negativos. La configuración de referencia
para este sistema puede verse como una combinación de dos variables, una por músculo,
correspondiente a los umbrales (l)del reflejo tónico de estiramiento (Liddell y Sherrington, 1924;
Feldmann, 1986). Se puede utilizar otro par de variables equivalentes correspondientes a la
Figura 14.5fuerza muscularmicaracterísticas de longitud para dos músculos que cruzan una articulación,
agonista (valores de torsión positivos) y antagonista. La configuración de referencia para este sistema es una
combinación de dos variables,yoAgyyohormiga, correspondiente a los umbrales del reflejo de estiramiento tónico.
Se puede usar un par equivalente, {r; c}—los comandos recíprocos y de coactivación. Dado el par externo (TEXT),
el sistema estará en equilibrio en el punto A donde el par neto TRED¼miTEXT. Un cambio en TEXT(DTEXT) conduce a
un cambio en el equilibrio al punto B.
punto medio entre los dosyos y a la distancia entre sus valores (el comando recíproco y el
comando de coactivación, {r, c} (Feldmann, 1980). Este sistema estará en un estado de
equilibrio estable frente a un par externo (TEXT), si la suma algebraica de los pares activos
producidos por los dos músculos (TRED) es igual en magnitud y de signo opuesto a TEXT. Un
cambio en TEXTse espera que mueva el sistema a una nueva posición de equilibrio donde
su par muscular neto equilibre el nuevo valor de TEXT(Figura 14.5); se espera que el sistema
regrese al estado inicial tan pronto como TEXTvuelve a su valor previo a la perturbación
asumiendo que el sujeto no está reaccionando a esta perturbación (en otras palabras, que
el {r, c}los valores permanecen sin cambios). Nos referiremos a todos los mecanismos
involuntarios que contribuyen a la estabilidad del estado de equilibrio comoestabilizador
de posturaunos.
Realizar un movimiento dentro de este marco está asociado con cambiar una de las variables
{r, c}o ambos.Figura 14.6ilustra las consecuencias de cambiarR.Tenga en cuenta que un cambio
enrconduce a la aparición de un nuevo estado de equilibrio (B), y el antiguo estado (A) se
convierte en una desviación del nuevo. Los mismos mecanismos de estabilización de la postura
que devolvieron el sistema al estado A en el ejemplo anterior (Figura 14.6) ahora mueva el
sistema a su nuevo equilibrio en el punto B. Estos ejemplos muestran que la postura y el
movimiento pueden verse como consecuencias del mismo proceso de control neuronal:
especificación de RC, como valores de {r, c}para una articulación o valores respectivos para
sistemas multiarticulares (para más detalles, consulte el Capítulo 12). Los estudios de los últimos
50 años han demostrado que esta descripción es aplicable a una variedad de tareas motoras,
incluidas las tareas de todo el cuerpo, como ponerse de pie y caminar (revisado enLatash, 1993;
Feldmann, 2009).
Postura 317
Figura 14.6El movimiento voluntario en un sistema de dos músculos y una sola articulación está asociado con un cambio
en el control r y/o en el control c (ver Figura 18.5). Un cambio en r conduce a la desaparición del antiguo estado de
equilibrio (punto A) y al surgimiento de un nuevo estado de equilibrio (punto B). Tanto la estabilización de un estado
postural como la transición a un nuevo estado se deben a los mismos mecanismos estabilizadores de la postura. Las
líneas continuas muestran las características de par-ángulo de la unión.
14.5 Sinergias posturales
Como se describe en el Capítulo 11, la palabrasinergiatiene al menos tres significados diferentes en el control
motor. Uno de ellos está directamente relacionado con la estabilidad de las variables de rendimiento más
destacadas durante las acciones motrices. Esto hace que este significado sea más relevante para el problema
de la estabilidad postural. Por lo tanto, en este capítulo, vamos a utilizar la palabrasinergiaimplicar una
organización neuronal de un conjunto redundante de variables elementales con el propósito de estabilizar una
característica particular de una acción.
El marco de la hipótesis de la variedad no controlada (UCM) (Scholz y Sch€uno, 1999; Capítulo
11) se ha utilizado para identificar y cuantificar las sinergias en una variedad de tareas, incluidas
las realizadas por personas de pie (Krishnamoorthy et al., 2003b) o personas involucradas en
otra tarea postural (Krishnamoorthy et al., 2007). Dentro de este marco, el análisis se realiza en
un espacio multidimensional de variables elementales elegidas en función del nivel de análisis
seleccionado. Por ejemplo, las variables elementales pueden representar niveles de activación
de grupos musculares (modos M, Krishnamoorthy et al., 2003a), rotaciones articulares u otras
variables cinemáticas o cinéticas. La varianza a través de pruebas repetitivas en el espacio de
variables elementales se usa como un reflejo de la estabilidad de la acción en diferentes
direcciones dentro de ese espacio. Suponiendo una variabilidad natural en las condiciones
iniciales, se espera que las direcciones de baja estabilidad muestren grandes magnitudes de
varianza entre ensayos, mientras que se espera que las direcciones de alta estabilidad muestren
una baja varianza entre ensayos. Dentro del método basado en UCM, la varianza se estima en
dos subespacios. Uno de ellos (el UCM) corresponde a la ausencia de cambios en una variable de
rendimiento potencialmente importante, mientras que el otro, ortogonal al UCM, subespacio
(ORT) corresponde a cambios en esa variable.
Si la varianza dentro de la UCM (VUCM) es mayor que la varianza ortogonal a la

UCM (VTRO), ambos cuantificados por grados de libertad, se puede concluir que
una sinergia multielemental estabiliza la variable con respecto a la cual se realizó
el análisis.
Las tareas posturales, como todas las tareas motrices naturales, se basan en conjuntos
redundantes de elementos. Por ejemplo, si se considera la cinemática de mantener la proyección
del COM del cuerpo dentro del área de apoyo, existen varias articulaciones que unen el COM con
el área de apoyo. Como resultado, un número infinito de configuraciones conjuntas puede
conducir a las mismas coordenadas horizontales COM.Figura 14.7ilustra tres configuraciones
conjuntas en un plano sagital que corresponden a la misma coordenada horizontal de COM. Lo
mismo es cierto si las fuerzas musculares o los niveles de activación se utilizan como variables
elementales. Varios estudios han documentado sinergias cinemáticas multiarticulares que
estabilizan las coordenadas COM y la orientación del tronco con respecto a la vertical (Freitas et
al., 2006), y sinergias multimodo fuerzas estabilizadoras y momentos de fuerza que actúan sobre
el cuerpo desde la superficie de apoyo, así como las coordenadas COP (Krishnamoorthy et al.,
2003b; Klous et al., 2010).
Como se analiza con más detalle en el Capítulo 11, la noción de variables elementales no es
trivial. En particular, estas variables pueden verse como reflejos de cambios básicos,
elementales, de las configuraciones referentes del cuerpo. Esta visión está ligada a la noción de
primitivosque se ha desarrollado en el campo del control motor. Esta noción supone que el
repertorio motor se basa en un conjunto limitado de acciones elementales (primitivas) que se
pueden escalar y combinar para que coincidan con tareas específicas. Las primitivas se han
asociado con campos de fuerza, combinaciones de patrones de activación muscular y
combinaciones de trayectorias cinemáticas.Tresch et al., 1999; Hart y Giszter, 2010; Hogan y
Sternad, 2012). Hagamos hincapié una vez más (ver Capítulo 12) en que las señales neuronales
dentro del sistema nervioso central (SNC) no pueden codificar variables mecánicas periféricas
porque estas últimas son funciones del campo de fuerza externo,
Figura 14.7Tres configuraciones articulares en un plano sagital correspondiente a la misma coordenada

horizontal del centro de masa (COM). Tenga en cuenta que este esquema no muestra los efectos de los
segmentos del cuerpo por encima de COM en la coordenada COM. Estas configuraciones pertenecen a la
variedad no controlada en el espacio articular tridimensional, {J1; J2; J3}, correspondiente a ningún cambio
COM. Esta variedad se muestra esquemáticamente como una curva en el dibujo de la derecha.
Postura 319
que típicamente cambia de manera impredecible. Por lo tanto, las primitivas pueden verse como
pequeños conjuntos de cambios elementales en los RC del cuerpo que se utilizan para producir las
acciones deseadas. Esta definición hace de las primitivas un ejemplo específico demodoscomo se define
en el análisis de sinergias de movimiento (ver Capítulo 11). Tenga en cuenta que este conjunto aún
puede ser redundante, y las sinergias en el espacio de los cambios RC elementales pueden organizarse
reflejadas en relaciones sinérgicas entre variables cinéticas, cinemáticas y/o de activación muscular.
Se ha descrito un ejemplo específico de posibles RC elementales basado en la idea de descomponer la

ecuación de movimiento en las tres articulaciones principales de la pierna (tobillo, rodilla y cadera) en
ecuaciones independientes a lo largo de nuevas coordenadas denominadas movimientos propios (Alexandrov
et al., 2001). Cada movimiento propio produce un movimiento que involucra una combinación lineal de
rotaciones en las tres articulaciones. En las ecuaciones de movimiento escritas para los movimientos propios, el
movimiento a lo largo de cada movimiento propio depende únicamente de las torcas dirigidas a lo largo del
mismo movimiento propio. Los movimientos elementales resultantes de todo el cuerpo (primitivas cinemáticas)
corresponden aproximadamente a losestrategia de tobillo, estrategia de cadera (Horak y Nashner, 1986), y un
tercer movimiento que involucra flexión (o extensión) en las tres articulaciones. Tenga en cuenta que la
estrategia del tobillo no se limita al movimiento del tobillo, mientras que la estrategia de la cadera no se limita
al movimiento de la cadera; los nombres se refieren a las juntas que muestran la excursión más grande.
Los estudios recientes de patrones de activación en sistemas multimusculares pueden interpretarse

como resultado de la superposición de varios cambios RC elementales básicos. Varios de esos estudios
utilizaron varias técnicas de factorización matricial para demostrar que los cambios en los patrones de
activación dentro de un gran conjunto de músculos durante las tareas de todo el cuerpo (incluidas las
tareas posturales y locomotoras) se pueden describir utilizando un número menor de músculos.
factores, sinergias,omodos (Krihsnamoorthy et al., 2003b; Ivanenko et al., 2004; Ting y Macpherson,
2005). Usaremos la palabramodo Mpara evitar confusiones con la noción de sinergia introducida
anteriormente. Cada modo M puede reflejar una primitiva en el nivel de control, es decir, un cambio
elemental en el RC del cuerpo (incluidos los cambios del RC que conducen a la contracción muscular).
Dado que el número de modos aún puede ser mayor que el número de restricciones de la tarea, se
pueden crear sinergias en el espacio de modos para estabilizar importantes variables de rendimiento
producidas por todos los músculos juntos.
La composición de los modos M muestra consistencia en una variedad de tareas (Ivanenko et
al., 2005; Torres-Oviedo y Ting, 2010). Sin embargo, en ciertas condiciones, la composición del
modo M puede cambiar. En particular, durante las tareas posturales realizadas de pie, los modos
M suelen mostrar patrones recíprocos. Esto significa que es probable que un modo involucre
músculos en la superficie frontal o dorsal del cuerpo, pero no pares de músculos agonistas-
antagonistas que actúan en una articulación. En condiciones difíciles y en personas mayores, los
llamados modos M de co-contracción se vuelven cada vez más comunes; estos implican cambios
paralelos en los niveles de activación de los músculos opuestos (agonistas y antagonistas) (
Danna-Dos-Santos et al., 2008a). Tales patrones de modos M inusuales observados en tareas
desafiantes se han relacionado directamente con diferentes conjuntos de cambios RC del cuerpo
elemental (Roberto et al., 2008).
Los RC no son fáciles de registrar en un experimento. Incluso para una acción simple de una sola
articulación, la reconstrucción de los perfiles de tiempo RC requiere asumir un modelo mecánico del
efector en movimiento y realizar múltiples pruebas bajo condiciones externas cambiantes.
(Latash y Gottlieb, 1991). Según nuestro conocimiento, solo dos estudios hasta ahora reconstruyeron
RC para una acción con un componente postural explícito (Latash et al., 1999; Domen et al., 1999). En el
primer experimento, los sujetos realizaron una acción rápida en una de las articulaciones del sistema
codo-muñeca sin instrucción especial sobre el comportamiento de la otra articulación (Figura 14.8(A)).
En tales condiciones, los humanos naturalmente mantienen la articulación no instruida casi inmóvil.
Esta no es una observación trivial. De hecho, el acoplamiento articular mecánico conduce a la
generación de cambios de torsión articular de interacción variables en el tiempo en la articulación
aparentemente postural durante el movimiento de la articulación instruida (consulte la Sección 1.3.3 en
el Capítulo 1).
Varios estudios informaron patrones de activación muscular trifásica en el agonistamipar
antagonista que actúa en la articulación postural que se asemeja a los patrones de activación muscular
en la articulación instruida (Koshland et al., 1991; Latash et al., 1995;Figura 14.8(B)). El propósito de la
acción del músculo en la articulación postural no es mover esa articulación sino evitar el movimiento
que se espera de la acción de los pares dependientes del movimiento. Los CR se reconstruyeron en este
sistema simple de dos articulaciones (Figura 14.9). Mostraron patrones de tiempo similares en las
articulaciones instruidas y no instruidas (posturales). Estas observaciones sugieren que efectivamente
hubo una sinergia entre el {r; C}par cambia en las dos articulaciones estabilizando el equilibrio de la
articulación postural en su posición inicial, lo que requería mantener el torque neto en esa articulación
en un valor cercano a cero en todo momento.
Figura 14.8 (A) Un sistema de dos articulaciones muñeca-codo. El movimiento en una articulación de este sistema genera pares en
la otra articulación debido al acoplamiento mecánico de la articulación. (B) Una acción rápida en una articulación se caracteriza por
un patrón trifásico de activación muscular que se observa en los músculos que cruzan tanto la articulación focal (muñeca, trazas
inferiores) como la articulación aparentemente postural (codo, trazas superiores). Tenga en cuenta los patrones trifásicos similares
en ambas articulaciones. Las señales del tríceps y del extensor de la muñeca se invierten para una mejor visualización.
Modificado con permiso deLatash et al. (1995),©Elsevier.

Postura 321
Ángulo (rad) Flexión del codo

1
0.5
Muñeca-ET
Codo-ET
– 0.5
–1
– 50 0 50 100 150 200 250
TIEMPO (ms)
Ángulo (rad) Flexión de muñeca
0.5
0
Codo-ET
– 0.5
Muñeca-ET
–1
– 1.5
– 50 0 50 100 150 200 250
TIEMPO (ms)
Figura 14.9Trayectorias de equilibrio para el sistema de dos articulaciones ilustrado en la figura 18.7 asociado con el movimiento
de la articulación del codo (arriba) y de la articulación de la muñeca (abajo). Tenga en cuenta las trayectorias de equilibrio
cronometradas de manera similar (Muñeca-ET, trayectoria de equilibrio para la articulación de la muñeca; Codo-ET, trayectoria de
equilibrio para la articulación de la muñeca) tanto en las articulaciones focales como posturales.
Reproducido con permiso deLatash et al. (1999),©Elsevier.
14.6 Preparación postural para la acción
Los animales comúnmente se comportan de manera predictiva. El zorro no corre hacia el lugar
donde está el conejo, sino hacia un lugar donde el zorro planea interceptar al conejo. Tal control
predictivo es común en una variedad de tareas motoras realizadas por humanos, incluidas las
tareas posturales. Cualquier acción de una persona involucrada en una tarea postural es la
fuente de una perturbación potencial para la tarea postural. Esto se debe, en particular, al
acoplamiento mecánico de los segmentos del cuerpo. Además, una acción de una persona de
pie comúnmente provoca un cambio en la ubicación del COM, por ejemplo, cuando la persona
acepta o suelta una carga pesada, o mueve uno de los efectores. Esto también podría requerir
una acción correctiva para evitar perder el equilibrio.
La primera línea de defensa del equilibrio postural relativamente frágil implica cambios
predictivos a nivel de control neural en previsión de una perturbación predecible. Cuando
el momento de una perturbación es predecible (por ejemplo, cuando la perturbación es
provocada por una acción realizada por la misma persona), hay ajustes de
retroalimentación en la acción de los elementos (músculos, articulaciones, dedos, etc.)
involucrados en la tarea postural observada antes de que ocurra realmente la
perturbación. Uno de los componentes del control postural anticipatorio, los ajustes
posturales anticipatorios (APA), se conoce desde hace unos 50 años.Belenkiy et al., 1967)
mientras que el otro, los ajustes de sinergia anticipados (ASA), se ha descrito
recientemente (Olafsdottir et al., 2005; Klous et al., 2011; Krishnan et al., 2011).
14.6.1 Ajustes posturales anticipatorios

Los ajustes posturales anticipatorios se describieron originalmente como cambios en la
activación de los músculos posturales en preparación para una acción autogenerada que
producía una perturbación postural (revisado enMasa, 1992). Estos cambios se ven alrededor de
100 50 ms antes de la perturbación si el tiempo de perturbación es perfectamente predecible
(por ejemplo, si se desencadena por la acción de la persona de pie). Muchos estudios posteriores
exploraron los APA bajo acciones tales como movimientos rápidos del brazo y manipulaciones
de carga. Desde los primeros estudios, se ha asumido que la función principal de los APA es
producir fuerzas y momentos de fuerza que contrarresten las perturbaciones esperadas. Esta
hipótesis recibió apoyo tanto en estudios experimentales como de modelado (Cordo y Nashner,
1982; Ramos y Stark, 1990). Sin embargo, hubo excepciones a esta regla general. Por ejemplo,
cuando la perturbación esperada movía el cuerpo de una postura precaria a una postura más
estable, los APA podían revertirse y actuar en la dirección de la perturbación (Forssberg y
Hirschfeld, 1988; Krishnamoorthy y Latash, 2005).
Se ha demostrado que los APA se escalan con factores distintos del sitio, la magnitud y la
dirección de la perturbación postural. En particular, escalan con la magnitud de la acción que
desencadenó una perturbación estándar, con cambios en la estabilidad postural y con la presión
del tiempo (cuando la persona tuvo poco tiempo para prepararse para una perturbación). Los
APA se desplazan hacia el tiempo de inicio de la acción cuando se requiere que una persona
realice una acción rápida lo más rápido posible después de una señal (Lee et al., 1987); también
se reducen cuando la misma acción se realiza tanto en condiciones inestables como en
condiciones muy estables (Nardonne y Schieppati, 1988; Nouillot et al., 1992; Aruin et al., 1998).
Estas observaciones muestran que los APA son un lujo y que se pueden producir acciones
similares con APA dramáticamente atenuados o incluso sin APA. Esta conclusión está respaldada
por los cambios muy pequeños en las variables mecánicas asociadas con los APA; por ejemplo, el
COP cambia aproximadamente 1 mm durante un APA típico visto antes de un movimiento
bilateral muy rápido del hombro, que es menor que sus cambios espontáneos durante el
balanceo postural (verSección 14.4).
Como cualquier otra acción, la APA puede verse como producida por un cambio en la configuración
del cuerpo de referencia. Tal cambio puede basarse en un conjunto de cambios básicos (elementales)
en RC y asociado con sinergias multimusculares (modo M múltiple) que estabilizan los perfiles de
tiempo de variables de rendimiento importantes, como cambios COP y cambios en las fuerzas de corte
que actúan sobre el cuerpo (Krishnamoorthy et al., 2003a). Patrones típicos de cambios
Postura 323
en las activaciones musculares durante las APA incluyen patrones recíprocos, es decir, un
aumento en el nivel de activación de un músculo se acompaña de una caída en el nivel de
activación de su antagonista (Aruin y Latash, 1995). Tales patrones son compatibles con los
cambios en lar-comando a una articulación postural (Capítulo 12). Sin embargo, los ajustes en
esos patrones básicos a los cambios en las condiciones de estabilidad postural son más
consistentes con los ajustes en el otro,C-dominio (Slijper y Latash, 2000). Los APA en condiciones
desafiantes y en poblaciones con estabilidad postural alterada comúnmente muestran patrones
de co-contracción en grupos de músculos agonistas-antagonistas que actúan en las
articulaciones posturales (p.Woollacott et al., 1988).
A veces, los APA se convierten en la fuente de perturbaciones posturales. Esto puede suceder si los cambios
de COP producidos por un APA se mueven más allá del área de apoyo reducida o producen fuerzas de corte
que son demasiado grandes para el coeficiente de fricción, por ejemplo, cuando se está parado sobre una
superficie resbaladiza. Otro ejemplo son las APA que están preparando la postura para una perturbación que
no llega. Un ejemplo típico es el llamado fenómeno de la “escalera mecánica rota” (Bronstein et al., 2009). Una
persona típica con experiencia en subir una escalera mecánica en movimiento puede realizar esta tarea sin
cambios visibles en la postura vertical del cuerpo. Tenga en cuenta que pisar la escalera mecánica en
movimiento produce una gran perturbación postural, lo que puede conducir a problemas de equilibrio
(observados en personas que ingresan a la escalera mecánica en movimiento por primera vez). La falta de tales
problemas de equilibrio se debe a los APA apropiados. Sin embargo, si la escalera mecánica se rompe, una
persona experimentada se encuentra repentinamente en desventaja: es difícil subirse a una escalera mecánica
rota sin problemas posturales importantes inducidos por los APA.
Por su naturaleza, los APA se basan en predicciones de próximas perturbaciones. Como
resultado, siempre son subóptimos y compensan solo una fracción de la perturbación real (o la
compensan en exceso). La perturbación residual es manejada por mecanismos reactivos de
estabilización de la postura descritos enSección 14.7.
14.6.2 Ajustes posturales tempranos

Hay ajustes posturales previos a una acción que en ocasiones también han sido abordados como
APA. Por ejemplo, cuando una persona se prepara para dar un paso desde una posición de pie,
se pueden ver cambios en los patrones de activación muscular (y en las variables mecánicas) 500
mi1000 ms antes del despegue del pie delantero (Brenier y Do, 1986; Crenna y Frigo, 1991). Estos
ajustes conducen a un desplazamiento no monotónico del COP hacia el pie que pisa, seguido de
su desplazamiento hacia el pie de apoyo con un desplazamiento simultáneo del COP hacia atrás.
El cambio de COP descrito es necesario para iniciar el paso: permite descargar la pierna del paso
y generar un momento de la fuerza de reacción del suelo, girando el cuerpo hacia adelante. Los
ajustes posturales con un tiempo similar se ven antes de un balanceo voluntario del cuerpo (
Klous et al., 2012). Para evitar confusiones, es mejor abordar estos ajustes posturales usando un
término diferente, por ejemplo, ajustes posturales tempranos (EPA, por sus siglas en inglés);
Krishnan et al., 2011; Klous et al., 2012).
Los APA y los EPA difieren en varios aspectos importantes. El más sorprendente es su tiempo: las
EPA comienzan mucho antes que las APA. El segundo es la función: los APA contrarrestan una
perturbación esperada, mientras que los EPA ajustan la postura para hacer posible la acción planificada
en ausencia de cualquier perturbación identificable. Como se mencionó anteriormente, los APA pueden
verse como un lujo; en la mayoría de las situaciones, se puede mantener el equilibrio en ausencia
SOL GL
0.16 0.08
EMG (es)
0.08 0.04
0 0
ejército de reserva RF
0.3 0.16
0.2
EMG (es)
0.08
0.1
0 0
– 800 – 400 0 + 400 + 800 – 800 –400 0 + 400 + 800
Tiempo (ms) Tiempo (ms)
Figura 14.10Patrones de activación muscular en una persona de pie en semicuclillas y observando un objeto
pasivo que se acerca a la persona y le golpea en los hombros. Los EPA se ven como una caída temprana en los
niveles de activación de fondo de los músculos dorsales (SOL, sóleo; GL, gastrocnemio lateral) que comienza
unos 500 ms antes del impacto (paneles superiores), mientras que los APA se ven en ambos dorsales (una caída
abrupta en el nivel de activación) y músculos ventrales (un estallido de activación, paneles inferiores, TA, tibialis
anterior; RF, rectus femoris) visto unos 100 ms antes del impacto.
Modificado con permiso deKrishnan et al. (2011),©Saltador.
de APA (o cuando los APA se retrasan significativamente y/o se reducen en magnitud). Los EPA son
mecánicamente necesarios para hacer posible la acción planificada. Como resultado, los EPA muestran
cambios de tiempo relativamente menores bajo las condiciones de tiempo de reacción (Klous et al.,
2012), en contraste con los cambios importantes mencionados en los APA.
Figura 14.10ilustra los patrones de activación muscular que se observan en una persona de pie en
una postura semiacuclillada y observa un objeto pasivo que se acerca a la persona y la golpea en los
hombros (Krishnan et al., 2011). En estas condiciones, tanto los APA como los EPA pueden observarse
como una secuencia de eventos. EnFigura 14.10, los EPA se ven como una caída temprana en los niveles
de activación de fondo de los músculos dorsales que comienzan unos 500 ms antes del impacto
(paneles superiores), mientras que los APA se ven en los músculos dorsales (una caída abrupta en el
nivel de activación) y ventral ( un estallido de activación, paneles inferiores) visto unos 100 ms antes del
impacto.
14.6.3 Ajustes de sinergia anticipados

Los ajustes anticipatorios de sinergia se definen como cambios en el índice de sinergia que
estabilizan una variable de rendimiento en preparación para un cambio rápido de esa variable.
Postura 325
(Olafsdottir et al., 2005). Su propósito está relacionado con el hecho de que la alta estabilidad de una
variable resiste naturalmente su cambio rápido. Por ejemplo, si una persona planea cambiar el COP
rápidamente, tener una fuerte sinergia que estabilice la coordenada actual del COP se vuelve
contraproducente. Los ASA empiezan antes que los APA, 200mi300 ms antes del cambio planificado en
la variable de rendimiento; se han demostrado en tareas posturales antes de APA y EPA (Klous et al.,
2011; Krishnan et al., 2011).Figura 14.11ilustra los APA típicos (vistos como cambios en las activaciones
musculares) y los ASA observados antes de los ASA. En ese experimento, los sujetos se pararon
inclinados hacia atrás y luego realizaron un rápido movimiento bilateral de brazos hacia adelante; el
inicio de esta acción se muestra como tiempo cero. El panel izquierdo muestra los APA típicos en el
bíceps femoral bajo movimientos a su propio ritmo (líneas continuas) y de tiempo de reacción (líneas
discontinuas). El panel derecho muestra los cambios en el índice de sinergia que estabiliza la
coordenada del centro de presión en la dirección anterior-posterior (DV); las tres líneas muestran los
cambios enDV calculado con tres métodos diferentes. Tenga en cuenta que la caída enDV (ASA)
comienza unos 200 ms antes del tiempo cero, mientras que APA comienza mucho más tarde, unos 100
ms antes del tiempo cero.
Existen varias similitudes entre las características de los ASA y los APA. Tanto los APA como los ASA
se retrasan cuando una persona tiene que realizar una acción lo más rápido posible ante una señal con
un tiempo impredecible, como en los típicos experimentos simples de tiempo de reacción (Lee y col.,
1987; Olafsdottir et al., 2005). Las observaciones de tales acciones muestran que tanto los APA como los
ASA no son absolutamente necesarios para iniciar una acción; representan elementos de lujo,
posiblemente optimizando aspectos de las acciones como su suavidad y posiblemente el gasto de
energía.
Tanto los APA como los ASA se retrasan y reducen en magnitud en una variedad de
subpoblaciones caracterizadas por una estabilidad postural alterada. En particular, se han
informado APA y ASA más pequeños y retrasados en ancianos sanos.Woollacott et al., 1988;
Olafsdottir et al., 2007) y en pacientes con trastornos neurológicos como el Parkinson
Figura 14.11El panel izquierdo muestra los APA típicos en el bíceps femoral (BF) bajo movimientos a su propio
ritmo (líneas sólidas) y tiempo de reacción (líneas discontinuas). El sujeto de pie realizó un rápido movimiento
bilateral de brazos hacia adelante. El panel derecho muestra los cambios en el índice de sinergia que estabiliza
la coordenada del centro de presión en la dirección anterior-posterior (DV) calculado con tres métodos
diferentes. Tenga en cuenta la caída temprana enDV (ASA) seguida de la APA. Modificado con permiso deKlous
et al. (2011),©Sociedad Americana de Fisiología.
enfermedad y atrofia olivo-ponto-cerebelosa (Parque et al., 2012, 2013). Estos cambios pueden
contribuir al deterioro postural durante las acciones cotidianas caracterizadas por frecuentes
perturbaciones posturales autoprovocadas, como las que ocurren durante los movimientos
rápidos del brazo, levantar cargas, soltar cargas, etc.
Por otro lado, existe una importante diferencia cualitativa entre APA y ASA. Los ASA facilitan un
cambio rápido en una variable de rendimiento independientemente de la dirección de su cambio.
Como resultado, los ASA son un mecanismo universal de preparación para una acción rápida, incluso
en condiciones en las que se desconoce de antemano la dirección de la acción (Zhou et al., 2013). Esto
puede verse en algunos deportes como un mayor balanceo del cuerpo (desestabilización de la postura
vertical) en preparación para una acción rápida, p. ej., prepararse para un servicio de tenis rápido o
para un tiro penal en el fútbol (fútbol). Por el contrario, los APA tienen sentido solo si generan fuerzas y
momentos en una dirección que contrarresta una perturbación esperada. Un APA en una dirección
incorrecta puede exacerbar los efectos desestabilizadores de una perturbación en la postura.
La existencia tanto de ASA como de APA encaja bien en el esquema reciente de control de
sistemas redundantes (revisado enLatash, 2010). Dentro de ese esquema, el control neuronal de
una acción multielemento puede asociarse con el establecimiento de dos grupos de variables (
Figura 14.12). Un grupo (NV1) está relacionado con las características de la acción planificada.
Las variables dentro de este grupo definen una entrada común en el conjunto redundante de
elementos. El otro grupo (NV2) define las propiedades de estabilidad de esa acción. Estas
variables definen ganancias en proyecciones de retroacoplamiento en una red hipotética que
produce ajustes sinérgicos en las variables elementales (por ejemplo, magnitudes de modos
musculares). Con respecto al control postural, la preparación para la acción (PTA) puede
involucrar dos componentes: los cambios anticipatorios en NV1 conducen a APA con cambios
distintos de cero en las fuerzas y momentos de fuerza producidos, mientras que los cambios en
NV2 conducen a ASA sin efectos directos sobre la magnitud de la mecánica. variables
Figura 14.12Dos componentes en la preparación para la acción (PTA). En este esquema hipotético, dos tipos de
variables neuronales, NV1 y NV2, dan como resultado patrones promedio (entre pruebas) de variables de
rendimiento y en su covariación entre pruebas, respectivamente. La preparación para la acción (PTA) implica
cambios en ambas NV. Un cambio en NV1 conduce a cambios en las activaciones musculares y efectos
mecánicos netos que dan como resultado APA y EPA. Los cambios en NV2 dan como resultado índices de
covariación (índices de sinergia) sin afectar el rendimiento neto promedio.
Postura 327
14.7 Mecanismos estabilizadores de la postura
Los mecanismos anticipatorios de estabilización postural descritos en la sección anterior son casi
siempre subóptimos porque se basan en predicciones de perturbaciones esperadas. Estas
predicciones casi nunca son 100% correctas debido a la variabilidad en el estado de los
elementos neurales y musculares del cuerpo y en las fuerzas externas. Como resultado, siempre
se produce una perturbación residual y sus efectos sobre la postura deben compensarse con
acciones reactivas. Hay una secuencia de tales acciones que difieren en sus característicos
retardos de tiempo y eficacia. Por lo general, las respuestas de retraso corto son relativamente
crudas, mientras que las respuestas de latencia más larga son más específicas de la tarea y del
contexto. Es posible afirmar que las respuestas de menor latencia producen correcciones
aproximadas de los efectos de las perturbaciones, lo que da tiempo al sistema nervioso central
para generar correcciones más precisas y apropiadas de mayor latencia. En última instancia, las
correcciones voluntarias en retrasos de tiempo relativamente largos, del orden de 150mi200 ms,
tienen que lidiar con los efectos residuales de la perturbación.
14.7.1 Mecanismos de retraso cero de la estabilidad postural: los

preflejos
Es bien sabido que las fuerzas musculares dependen de la longitud y la velocidad (capítulos 2 y 3). Estas
dependencias producen cambios en la fuerza muscular que actúan contra los cambios de posición
impuestos en un tiempo de retardo cero. Como resultado, estas propiedades de la fuerza muscular son
factores estabilizadores de la postura. Los coeficientes en las dependencias de la longitud y la velocidad
son funciones del nivel de activación muscular: los niveles de activación más altos conducen a
pendientes más altas de estas dependencias (mayor "rigidez aparente" y amortiguamiento, consulte los
Capítulos 2 y 3). Esta propiedad le da al SNC la capacidad de modular la resistencia de los músculos a
las perturbaciones mecánicas cambiando sus niveles de activación. Por ejemplo, esto se puede hacer
manteniendo la misma postura y cambiando el nivel de co-contracción en el agonista.migrupos
antagonistas que cruzan articulaciones individuales. Este método de modulación anticipada de las
reacciones musculares a las perturbaciones ha sido abordado como "preflejos" (Loeb, 1999).
Los preflejos tienen la ventaja de actuar siempre contra perturbaciones externas con un
retardo de tiempo cero, evitando así posibles problemas de inestabilidad cuando lazos con
retardos de tiempo sustanciales están involucrados en las reacciones a las perturbaciones. Otra
ventaja de los preflejos es que estabilizan la postura frente a cualquier perturbación
independientemente de su dirección. Por ejemplo, si una persona se prepara para una
perturbación en cierta dirección, pero la perturbación real actúa en la dirección opuesta, los APA
exacerbarían los efectos de la perturbación, mientras que los preflejos reducirían sus efectos
sobre la postura.
Por otro lado, cambiar los preflejos implica un aumento de las contracciones de los músculos
opuestos y, por lo tanto, se asocia con un mayor gasto de energía y, potencialmente, con una
mayor fatiga. Como resultado, la modulación de los niveles de co-contracción en los músculos
posturales se observa en sujetos jóvenes sanos solo en condiciones difíciles; tales temas más
comúnmente muestran los cambios recíprocos mencionados en los patrones de activación

muscular en preparación a una perturbación. Los patrones de co-contracción se observan con
mayor frecuencia en poblaciones con control postural alterado, como los ancianos sanos, las
personas con síndrome de Down y los pacientes con diversos trastornos neurológicos y
periféricos.Woollacott et al., 1988; Aruín y Almeida, 1996).
14.7.2 Reflejos y reacciones preprogramadas

La siguiente línea de defensa de la postura frente a los efectos de las perturbaciones está
asociada con la transmisión de señales sensoriales al SNC y la generación de respuestas en
varios retrasos de tiempo. Algunas de estas respuestas vienen con un retraso de tiempo
relativamente corto (menos de 50 ms) y muestran patrones relativamente estereotípicos;
comúnmente se abordan como reflejos (para una discusión sobre la dicotomía "reflejos versus
acciones voluntarias" ver Prochazka et al., 2000; ver también el Capítulo 6). Otras respuestas
vienen con retrasos entre 50 y 100 ms; estos se han abordado con diferentes nombres, incluidos
reflejos de bucle largo, M2-3, reacciones desencadenadas y reacciones preprogramadas (Capítulo
7). Los reflejos suelen producir un aumento de las contracciones musculares en los músculos
estirados y, como resultado, se oponen a las perturbaciones externas experimentadas por los
músculos. Esto hace que la acción refleja sea relativamente local. Por el contrario, se pueden
observar reacciones preprogramadas en músculos cuya longitud no se ve afectada, o incluso
acortada, por la perturbación. También se pueden ver en músculos remotos siempre que estos
músculos contribuyan a la estabilización de una variable importante relacionada con la postura,
por ejemplo, se pueden ver en los músculos del brazo de una persona de pie en un autobús y
agarrándose a una barandilla cuando el autobús comienza a moverse inesperadamente. Las
reacciones preprogramadas son subóptimas debido a su naturaleza: son preparadas por el
sistema nervioso central antes de una perturbación. Como resultado,
Las reacciones preprogramadas dependen de las instrucciones y del contexto. Por ejemplo, si una persona
se para en un autobús y el autobús de repente comienza a moverse, se observarán reacciones preprogramadas
en los músculos posturales de las piernas y el tronco. Si la misma persona se aferra a una barandilla, se
observarán reacciones preprogramadas en los músculos del brazo con un retraso de tiempo comparable.
Tenga en cuenta que en el último ejemplo, la longitud de los músculos del brazo puede aumentar, disminuir o
no verse afectada por la perturbación.
Los dos componentes de las reacciones preprogramadas, M2y M3, llegan con retrasos de
unos 50mi60 y 70mi90 ms, respectivamente. Es probable que tengan diferentes orígenes
neurofisiológicos, reflejados, en particular, por sus cambios contrastantes bajo la fatiga.Balestra
et al., 1992). METRO2es probablemente subcortical, mientras que M3se ha supuesto que
involucra bucles transcorticales (Dietz et al., 1984).
Dentro del esquema de control con configuraciones corporales referentes, las reacciones
preprogramadas son de naturaleza similar a las correcciones posturales voluntarias. Ambos pueden
verse como acciones correctivas resultantes de los cambios de RC para los efectores apropiados o para
todo el cuerpo. La diferencia es que las reacciones preprogramadas se preparan de antemano,
anticipándose a una probable perturbación, y se desencadenan por un estímulo sensorial destacado,
mientras que las acciones voluntarias deben generarse en respuesta a perturbaciones reales sin el
beneficio de la preprogramación.
Postura 329

La postura se puede caracterizar por dos palabras clave,configuraciónyestabilidad.Las ideas de control
con configuraciones corporales de referencia y control sinérgico se adaptan perfectamente para
abordar estos dos temas clave. La hipótesis RC sigue siendo la única hipótesis en el campo del control
motor que resuelve la paradoja postura-movimiento de una manera compatible con la física y la
fisiología del cuerpo humano. Las ideas de control sinérgico y el enfoque computacional para el análisis
de tareas realizadas por sistemas redundantes desarrollados dentro de la hipótesis de la variedad no
controlada ofrecen una forma de cuantificar la estabilidad de los estados posturales con respecto a las
variables específicas de la tarea.
Los estudios del control postural se han centrado en tres cuestiones: (1) ¿Cómo se paran las
personas sin caerse? (2) ¿Cómo se prepara la gente para acciones o perturbaciones predecibles?
y (3) ¿Cómo lidia la gente con las perturbaciones reales de las tareas posturales? Dentro del
primer número, los estudios del balanceo postural se han complementado recientemente con la
descomposición divagación-temblor del balanceo que permite vincular aspectos del balanceo
con cambios en el estado de equilibrio del cuerpo y con oscilaciones sobre ese estado. Los
estudios recientes del segundo número se han centrado en los ajustes anticipatorios de la
postura ante las perturbaciones esperadas (APA y EPA) y también en los ajustes anticipatorios de
las sinergias (ASA) que estabilizan las variables relacionadas con la postura en preparación para
una acción o reacción por efectores involucrados en un equilibrio. estado, tarea postural. Se han
estudiado varios mecanismos relevantes para el tercer tema que involucran preflejos de retraso
cero, respuestas reflejas y preprogramadas a las perturbaciones y correcciones posturales
voluntarias. Si bien ha habido un progreso sustancial en la comprensión conceptual del control
postural y sus relaciones con el control de los movimientos, quedan grandes lagunas en el
conocimiento de los mecanismos fisiológicos involucrados en las tareas posturales.
Referencias
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estrategias en la flexión del tronco humano hacia adelante. I. Modelado. Cibernética Biológica 84, 425mi
434.
Aruin, AS, Almeida, GL, 1996. Una estrategia de coactivación en ajustes posturales anticipatorios en
personas con síndrome de Down. Control de motores 1, 178mi191.
Aruin, AS, Forrest, WR, Latash, ML, 1998. Ajustes posturales anticipatorios en condiciones de
inestabilidad postural. Electroencefalografía y Neurofisiología Clínica 109, 350mi359. Aruin,
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reacciones posturales durante los movimientos voluntarios rápidos del brazo. Investigación cerebral experimental
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culo€ander, L., Peterka, RJ, 2014. Dinámica de reponderación sensorial en el control postural humano.
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Gurfinkel, VS, Paltsev, EI, 1967. Sobre los elementos de control de voluntarios
movimientos (en ruso). Biofizika 12, 135mi141.
Avaro
15
Las personas interactúan diariamente con varios objetos: herramientas de trabajo, utensilios, vasos con
líquidos, manijas de puertas, un mouse de computadora y muchos otros. Las acciones manuales
incluyen tres partes secuenciales: (1) selección de un patrón de agarre específico: según el objetivo de
rendimiento y la forma del objeto, las personas agarran los objetos de manera diferente; (2) un
movimiento de alcance para agarrar (Jeannerod, 1984; revisado enBennett y Castiello, 1994); y (3)
manipulación de objetos: ejercer fuerzas sobre el objeto y cambiar su posición, es decir, orientación y
ubicación, en el espacio. Este capítulo trata sólo de la última parte de las acciones manuales típicas.
Los agarres que restringen completamente los objetos agarrados se llamancierresLos cierres se
clasifican comocierres de formularioen el que el objeto no puede moverse sin cambiar la posición de los
dedos ycierres forzados,los agarres que se pueden romper bajo una fuerza externa sin movimiento de
los dedos. Con raras excepciones, por ejemplo, manteniendo un pequeño guijarro en la mano, los
agarres humanos son cierres forzados. La clasificación más simple de los agarres humanos (o
empuñaduras)incluye dos variedades (Napier, 1956):empuñaduras de poder cuando el objeto está en
contacto con la palma de la mano (por ejemplo, sosteniendo una raqueta de tenis) yempuñaduras de
precisióncuando solo las puntas de los dedos están en contacto con el objeto.
La función del brazo ha intrigado a los científicos durante siglos (Figura 15.1). Hasta la década de 1980,
los estudios de prensión se limitaban principalmente a narraciones verbales no corroboradas por
pruebas experimentales, registros de la fuerza de prensión máxima (comúnmente llamadafuerza de la
mano),y varias clasificaciones de agarre (Napier, 1956).
El período contemporáneo de estudios comenzó casi simultáneamente en
robótica y control motor/biomecánica. En robótica, se formuló una teoría matemática
de prensiones multidedos estables (Salisbury y Craig, 1982; Mason y Salisbury, 1985;
Figura 15.1Un tributo del siglo

XVII a la destreza manual.
De Mario Bettini (1645), Apiaria
universae philisophiae
mathematicae, Bolonia, Italia.

Kerr y Roth, 1986). En control motor, artículos seminales de investigadores de la Universidad de

Umea, Suecia (Johansson y Westling, 1984; Westling y Johansson, 1984) tuvo un fuerte impacto
en el campo; en abril de 2015, el artículo deJohanson y Westling (1984)fue citado más de 1150
veces. Estos y numerosos estudios posteriores se concentraron principalmente en los agarres de
pellizco. Las tareas involucradas: (1) sólo dos dígitos, por lo general el pulgar y el índice; (2)
superficies de contacto paralelas; y (3) objetos orientados verticalmente que están en reposo o
se mueven en dirección vertical. En tales asimientos (agarres de pellizco prismáticos),las fuerzas
normales se ejercen horizontalmente mientras que la fuerza de carga se dirige verticalmente y,
por lo tanto, se manifiesta como la fuerza de corte (tangencial) que actúa sobre la superficie de
contacto. Los agarres de pellizco prismáticos han sido objeto de la más intensa investigación.
Una ventaja de estudiar estas tareas es la independencia mecánica de las fuerzas normales y
tangenciales, en el sentido de que cualquier cambio de la fuerza normal se debe al control motor
y no es una consecuencia mecánica pura de los cambios en las fuerzas tangenciales. En otros
agarres, por ejemplo, en los agarres de objetos orientados no verticalmente, las fuerzas
normales pueden deberse tanto a la gravedad como al control neural.
Gradualmente, el interés de los investigadores se desplazó hacia casos más complejos: agarres con
varios dedos y objetos de diversas formas que están orientados de manera diferente con respecto a la
gravedad y se mueven en varias direcciones. Hasta la fecha, los datos experimentales se obtienen
principalmente para los llamadosagarres prismáticosen el que el pulgar se opone a los dedos y las
superficies de contacto son paralelas entre sí (Figura 15.2). Las fuerzas y momentos de contacto se
registran típicamente con sensores de fuerza y momento de seis componentes.
Para agarres prismáticos de varios dedos (Figura 15.2), en varios estudios, las fuerzas
de los dedos opuestos al pulgar se redujeron a una fuerza resultante y un momento de
fuerza resultante. Esto es equivalente a reemplazar un juego de dedos con undedo virtual
(VF), un dígito imaginado (Arbib et al., 1985; Iberoll, 1987). Un VF genera el mismo efecto
mecánico que el conjunto de dedos reales.
Desde 1998, se han publicado varias docenas de artículos sobre prensiones con varios
dedos (revisados enZatsiorsky y Latash, 2008a,b, 2009; Latash y Zatsiorsky, 2009).
Z
Y
Índice
Medio X
Pulgar
Anillo
Poco
Carga
Figura 15.2El aparato de mango/viga en “T invertida” comúnmente utilizado para estudiar los agarres
prismáticos de precisión. Se utilizan cinco sensores de fuerza de seis componentes (rectángulos negros) para
registrar fuerzas de dígitos individuales. Durante la prueba, la carga suspendida y su ubicación a lo largo de la
barra horizontal pueden variar entre las pruebas. Cuando el mango está orientado verticalmente, los
componentes de fuerza en el Xdirección son losnormalfuerzas y las fuerzas en elZyYlas direcciones son las
cortar (otangencial)fuerzas, respectivamente. El mango permite el cambio independiente de la carga externa y
el par externo ejercido sobre el mango. La figura no está dibujada a escala.
Avaro 337
Muchos estudios recientes han utilizado tareas de prensión para explorar aspectos generales del
control motor, como el control jerárquico y las sinergias (véase el capítulo 11).
15.2 Mecánica básica de agarres
15.2.1 Contactos con un solo dedo
15.2.1.1 Modelado de contactos

Los contactos con los dedos se modelan en una de tres formas (Mason y Salisbury, 1985), como un
punto de contacto,acontacto duro con los dedos,o como uncontacto suave con los dedos.En el primer
caso, se supone que la fuerza de la punta del dedo actúa en un punto. En el modelo de punto con
fricción, el dedo puede ejercer una fuerza pero no un par (momento de fuerza) sobre el sensor. En el
modelo de dedo duro, el contacto tiene lugar sobre un área, pero se desprecian la deformación y el
rodamiento de la yema del dedo. En el modelo de contacto de dedo suave (recomendado como más
realista), el contacto tiene lugar en un área determinada, el dedo se deforma y el punto de aplicación de
la fuerza puede cambiar durante la ejecución. Se supone que los dígitos no se adhieren al objeto y, por
lo tanto, solo pueden empujar pero no tirar del objeto. Como resultado, los dígitos no pueden ejercer
pares de fuerza (momentos libres) sobre el sensor en planos distintos al plano de contacto. Un intento
de generar tal momento dará como resultado que la punta de un dedo ruede sobre la superficie de
contacto.
Dentro de un modelo de dedo blando, el dígitomila interacción del objeto se caracteriza por
seis variables (un vector 6 - 1): tres componentes de fuerza ortogonales (el componente de
fuerza normal es unidireccional y los dos componentes de fuerza tangencial son bidireccionales),
momento libre en el plano de contacto y dos coordenadas del punto de aplicación de fuerza en
el sensor. Para obtener estos datos, son necesarios sensores de fuerza de seis componentes; los
sensores producen tres valores de componente de fuerza ortogonal y tres componentes de
momento. Los momentos se informan con respecto al centro del sensor (no con respecto al
punto de aplicación de la fuerza que puede ser diferente del centro). SiFXes la fuerza normal (a lo
largo de laX-eje que es perpendicular a la superficie del sensor) ymetroYes momento alrededor
de un ejeYque pasa por el centro del sensor en el plano de contacto (Figura 15.2), la coordenada
de aplicación de la fuerza a lo largo del ejeZse puede encontrar como z¼metroY=fX.
Las puntas de los dedos se deforman bajo la fuerza durante el agarre. Se ha informado una
deformación normal de 2 mm para cargas tan bajas como 1,0 N (Serina et al., 1997), y se ha
informado una deformación tangencial de 3,5 mm para cargas de aproximadamente 2 N (
Nakazawa et al., 2000). La deformación tangencial no solo depende de la fuerza tangencial sino
también de la fuerza normal: la "rigidez tangencial aparente" (consulte el Capítulo 2) aumenta
linealmente con la fuerza normal (Pataky et al., 2005). La deformación de la yema del dedo: (1)
aumenta el área de contacto y, en consecuencia, la magnitud de los momentos de fricción que
pueden producir los dedos; (2) disminuye las distancias desde los huesos de la falange distal a
los objetos y, por lo tanto, los brazos de momento de las fuerzas (ya que los músculos ejercen
fuerzas sobre los huesos y no en las puntas de los dedos); y (3) permite grandes
desplazamientos de los puntos de aplicación de fuerza, hasta 12 mm para el pulgar y 5mi6 mm
para los dedos (Zatsiorsky et al., 2003a).
En la mano humana, las fuerzas tangenciales (ab/aducción) en las yemas de los dedos son ejercidas
por la producción de torsión activa en las articulaciones MCF (Pataky et al., 2004c). En este sentido, las
manos humanas son diferentes de las manos robóticas actuales, donde las articulaciones MCP son
simples bisagras y las cargas tangenciales son soportadas pasivamente por las estructuras articulares,
sin control activo.
15.2.1.2 Prevención de resbalones
Comúnmente, tanto las fuerzas normales como las tangenciales actúan en los contactos de los dígitos. Si la
fuerza tangencial es demasiado grande (o la fricción es demasiado baja), el objeto puede deslizarse. La fricción
resiste el movimiento lateral de la punta de un dedo en contacto. El coeficiente de fricciónmetrogeneralmente
se determina como la relación fuerza tangencial/fuerza normaldmetro¼Ft⁄FnorteÞen el instante del
deslizamiento. En la mayoría de los estudios se supone que la piel obedece la ley de Coulomb, es decir, el
coeficientemetromagnitud no depende de la fuerza normal. Algunos investigadores (por ejemplo,Comaish y
Bottoms, 1971), sin embargo, han informado que la piel obedece la ley de Coulomb solo en un rango limitado
de cargas, mientras que otros (Savescu et al., 2008) encontró que la ley no es válida para algunos materiales,
como el papel de lija. Suponiendo que la ley de Coulomb es válida (tal suposición simplifica enormemente el
análisis), el rango admisible de la magnitud de la fuerza tangencial que está por debajo del umbral de
deslizamiento está determinado porjFtj-metroFnorte, dóndem >0 es el coeficiente de fricción estático,Ftes la
fuerza tangencial yFnortees la fuerza normal. En tres dimensiones, esta relación se puede representar
geométricamente como uncono de fricción (Figura 15.3). Para evitar el deslizamiento, las fuerzas de contacto
deben estar dentro del cono de fricción (FC).
Para cuantificar el riesgo de resbalar, se han sugerido dos medidas (Westling y
Johansson, 1984; Johansson y Westling, 1984): (1) la relación fuerza tangencial/fuerza
normal; para evitar el deslizamiento, la relación debe ser menor que el coeficiente de
fricción; y (2) elmargen de seguridad (SM),que se puede estimar como otra razón (Burstedt
et al., 1-999- ):
SM¼ ðFnortei -Fti=metroÞ=F
- i;dóndeies un dígito,Fnortees la fuerza normal del dígito, yFtes
norte
la fuerza tangencial del dígito. Para agarrar un objeto orientado verticalmente, los valores de margen
de seguridad informados suelen estar entre 0,3 y 0,5 (Burstedt et al., 1999) y puede ser incluso tan alto
como 0.6mi0.7 (Pataky et al., 2004a). Por lo tanto, cuando las personas manipulan objetos, utilizan una
estrategia de "más vale prevenir que curar". Para evitar resbalones, los ejecutantes ajustan las fuerzas
normales de dígitos tanto a la carga (fuerzas tangenciales) como a la fricción.
SM es una medida útil para agarres de pellizco orientados verticalmente en los que las
fuerzas normales del pulgar y el dedo se dirigen horizontalmente; sin embargo, en no vertical
Figura 15.3Representación geométrica del modelo de fricción de Coulomb.

Avaro 339
entiende que estas fuerzas también tienen componentes no horizontales que ayudan o resisten la
fuerza de la gravedad y la noción de SM debe reformularse (verPataky et al., 2004b). En los agarres de
varios dedos, el SM generalmente se calcula como el SM promedio de todos los dígitos involucrados (p.
ej.,Solnik et al., 2014); sin embargo, puede ocurrir que las fuerzas ejercidas por dedos individuales estén
por encima o por debajo del umbral de deslizamiento.
15.2.2 Prensiones de precisión con varios dedos
15.2.2.1 Ecuaciones de agarre

Considere mantener en el aire en reposo un mango en "T invertida" que se muestra enFigura
15.2. Las superficies de contacto son paralelas, el mango está orientado verticalmente y un
momento externo actúa en elplano del agarre (un plano vertical que contiene todos los puntos
de contacto de dígitos con el objeto). Sólo se considera el caso planar. Para sujetar el mango
en reposo: (1) la fuerza normal del pulgardFnorteelÞdebe ser igual y opuesta a la
totalFnortede los dedos opuestos; (2) la suma de las fuerzas tangenciales (Ft) debe ser igual y
opuesta a la carga de gravedadL; (3) la suma de los momentos ejercidos por todas las fuerzas de
los dígitos debe ser igual y opuesta al momento externoMETROactuando sobre el mango; y (4) el
Fnortedel pulgar y los dedos opuestos debe ser lo suficientemente grande para evitar el
deslizamiento. En el caso plano, las ecuaciones de equilibrio son:
-
0¼Fnorteelþ i þFnortemetroþFnorterþFnorteyo
Fnorte (15.1a)
- t
0¼Ft elþFiþFt metroþFtr þFt yo þL (15.1b)
0
el
Fnorte delþFnorteidiþFnortemetrodmetroþFnorterdrþFnorteyod
yo
0¼METROþ@|fflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflffl{zfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflffl
Momento de las fuerzas normaleshMETROnorte
1
þFt elrelþFt iriþFt metrormetroþFt rrrþFt yoryo (15.1c)
|fflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflffl{zfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflfflffl}A
Momento de las fuerzas tangencialeshMETROt
donde los subíndicesth, yo, m, r,yyoreferirse a los dedos pulgar, índice, medio, anular y meñique,
respectivamente; los superíndicesnorteytrepresentan los componentes de fuerza normal y
tangencial, respectivamente;Les carga (peso del objeto); y coeficientesdyr representan los brazos
de momento de la fuerza normal y tangencial con respecto a un centro preseleccionado,
respectivamente. EnEcuación (15.1), las fuerzas se consideran vectores y pueden asumir valores
tanto positivos como negativos. Mecánicamente, los dígitos funcionan como manipuladores
paralelos.
Debido a que la restricción de momento (Ecuación (15.1c)) incluye todas las fuerzas de dígitos
normales y tangenciales, mientras que otras restricciones se ocupan de los componentes de
fuerza normal y tangencial por separado, la restricción de par (Ecuación (15.1c)) es la restricción
central: cualquier cambio de las fuerzas de los dígitos debe satisfacer la condición de equilibrio
rotacional.
Ecuación (15.1)son ecuaciones lineales que se pueden presentar en forma matricial. En agarres de
cinco dígitos, vector de fuerzas y momentos de dígitos individualesFdígitoses un 30 - 1 vector (5 dígitos -
6 componentes de fuerza y momento). Su relación con un vector 6 - 1Fde las fuerzas y momentos
resultantes que actúan sobre el objeto se describe mediante
F¼ ½noviadígitos; (15.2)
dónde [GRAMO]es un 6 - 30agarrar matriz,también conocido como elmatriz de brazos de

momento (Salisbury y Craig, 1982; Kerr y Roth, 1986). Las filas de la matriz [GRAMO]
corresponden a las fuerzas y momentos resultantes que actúan sobre el objeto, y las columnas
corresponden a las fuerzas y momentos de los dígitos. Los elementos en las primeras tres filas
de [GRAMO]relacionar las componentes ortogonales de las fuerzas de los dígitos con las
componentes de la fuerza resultante; son cosenos de los ángulos formados por las líneas de
acción de la fuerza y los ejes de referencia (verZatsiorsky, 2002; Capítulo 1). En el agarre
prismático, los componentes de fuerza del mismo nombre, por ejemplo,Xcomponentes de las
fuerzas de los dígitos y laXcomponente de la fuerza resultante, son paralelos y, por lo tanto, los
cosenos directores son iguales a 1 omi1; las fuerzas se suman o se restan entre sí. Los elementos
de las últimas tres filas son los brazos de momento de las fuerzas de los dígitos con respecto a
un pivote preseleccionado, por ejemplo, el centro de masa del objeto de mano. Los brazos de
momento dependen de (1) la ubicación del sensor de dígitos con respecto al pivote y (2) el
desplazamiento del punto de aplicación de fuerza de dígitos en el sensor durante la
manipulación del objeto. Los dígitos no se adhieren a los sensores y, por lo tanto, presionan
pero no tiran del objeto (las fuerzas normales son unidireccionales) y no generan pares de
fuerzas (momentos libres) en los planos perpendiculares al plano de agarre. Por lo tanto, los
últimos momentos pueden ser ignorados y vectorFse puede reducir a un vector 20 - 1 tal como [
GRAMO]se puede reducir a una matriz de 6 - 20.
Ecuación (15.2)se basa en una suposición simplificada de que los elementos de la matriz de
agarre (los coeficientes en las ecuaciones) son constantes, es decir, los puntos de las
aplicaciones de fuerza de dígitos no se desplazan durante el período de observación. Si migran,
los elementos de [GRAMO]ya no son constantes y las ecuaciones se vuelven no lineales: los
valores variables de las fuerzas de los dígitos se multiplican por los valores variables de los
brazos de momento. Este obstáculo se puede evitar si (10 - 1)Fdígitosvector se expande a un
vector (15 - 1) donde los elementos agregados son los momentos ejercidos por los dígitos
individuales con respecto a los centros de sensores correspondientes. Dentro de tal enfoque, la
matriz [GRAMO]en caso plano es 3 - 15.
En agarres no verticales, la fuerza de gravedad es resistida no solo por las fuerzas tangenciales sino
también por una fuerza normal ejercida sobre el objeto.Ecuación (15.1)se puede ajustar a tal tarea; la
ecuación también puede incluir los requisitos antideslizantes (Pataky et al., 2004b).
15.3 Conceptos básicos del control de agarre
15.3.1 Dedo virtual y control jerárquico

En los agarres prismáticos, las fuerzas de los cuatro dedos se reducen comúnmente a una fuerza
resultante y un momento de fuerza. Esto es equivalente a reemplazar un juego de dedos con un
Avaro 341
FV (Arbib et al., 1985; Iberall, 1987; Baud-Bovy y Soechting, 2001). VF genera el mismo efecto
mecánico (el mismollave inglesa,verZatsiorsky, 2002; Capítulo 1) como un conjunto de dedos
reales. Existen diferencias sustanciales entre las fuerzas VF y de dedo individual (IF): (1) las
direcciones de fuerza son, por regla general, diferentes (para una revisión, consulteZatsiorsky y
Latash, 2008a). Las fuerzas IF se pueden ejercer en direcciones dispares de modo que solo su
fuerza resultante (es decir, VF) esté en la dirección deseada,Figura 15.4(Zatsiorsky et al., 2003a;
Gao et al., 2005a); (2) Las fuerzas VF e IF se ajustan de manera diferente a las condiciones
modificadas de la tarea (Zatsiorsky et al., 2002a,b); y (3) las fuerzas IF son mucho más variables
que las fuerzas VF (Cuña et al., 2003). El rendimiento deseado en el nivel VF se logra mediante
una covariación sinérgica (consulte el Capítulo 11) entre las fuerzas de los dedos individuales en
el nivel IF (este fenómeno también se observa en tareas de presión con varios dedos,Kapur et al.,
2010). El control de la prensión se ha analizado regularmente en los dos niveles de una jerarquía
de control hipotética, en el superior THminivel de FV, también llamadonivel de tarea,y el nivel de
IF inferior.
15.3.2 Fuerzas internas

Unfuerza interiores un conjunto de fuerzas de contacto que se pueden aplicar a un
objeto sin alterar su equilibrio (Mason y Salisbury, 1985; Murray et al., 1994). los
Figura 15.4Fuerzas en las puntas de los dígitos, promedio del grupo. Un ejemplo representativo. Los sujetos
mantuvieron en reposo un mango ejerciendo un torque de supinación (sentido horario) de 1,5 Nm. La masa total del
aparato con la carga suspendida fue de 1,6 kg (peso 15,68 N). Nota: Los dedos índice y medio ejercen fuerzas en
dirección hacia abajo y, por lo tanto, no soportan la carga. También ejercen momentos de fuerza sobre el pulgar en
dirección contraria a las manecillas del reloj. Estos dedos actúan en dirección opuesta a la dirección de la fuerza
requerida (hacia arriba) y la dirección del momento (en el sentido de las agujas del reloj).
Adaptado con permiso deZatsiorsky et al. (2003),©Elsevier.
elementos de un vector de fuerza interna actúan en direcciones opuestas. Se anulan entre sí y,

por tanto, no contribuyen a lafuerza de manipulación,es decir, la fuerza y el momento
resultantes que actúan sobre el objeto agarrado. Una fuerza interna no es una sola fuerza; es un
conjunto de fuerzas y momentos que, al actuar juntos, generan una fuerza resultante cero y un
momento resultante cero.
Las fuerzas internas se encuentran en los llamadosespacio nulode la matriz de agarre [GRAMO];
para una introducción simple al concepto de espacio nulo, verZatsiorsky (2002), Sección 2.4. Esta es otra
forma de decir que los elementos del vector de fuerza interna se cancelan entre sí y no afectan la fuerza
de manipulación. Para los lectores que prefieren la notación matemática, se puede decir que el vector
de fuerzas internasFise encuentra en el espacio nulo de [GRAMO]; el espacio nulo de unmetropornorte
matriz [GRAMO]es un conjunto de todos los vectoresFen Rnortetal que [G] F¼0. (el simbolo rnortedesigna
unnorte-espacio dimensional de números reales). Cualquier combinación lineal de los vectores de
fuerza interna también es una fuerza interna. En particular, la multiplicación de un vector de fuerza
interna por una constante da como resultado una fuerza interna, y la suma de dos o varios vectores de
fuerza interna también se encuentra en el espacio nulo de [GRAMO].Por lo tanto, los vectores de fuerza
interna son innumerables y no tiene sentido buscarlos todos. Sin embargo, es posible encontrar
vectores independientes de una longitud determinada, por ejemplo, de longitud unitaria, que abarquen
el espacio nulo de [GRAMO],lavectores de base ortonormales.Análisis de la matriz de agarre [GRAMO]
proporciona una herramienta conveniente para descubrir vectores base ortonormales. Debido a que el
rango de una matriz 6 - 30 es como máximo 6, la dimensionalidad del espacio nulo de la matriz de
comprensión (su nulidad) es al menos 24. Un análisis vector por vector de todos ellos es una tarea
abrumadora. Por eso, el análisis de fuerzas internas se realiza principalmente a nivel de VF. En este
nivel, para los agarres prismáticos, el análisis matemático produce tres fuerzas internas (Gao et al.,
2005b): (1) la fuerza de agarre; (2) el momento interno, es decir, elmomento de fuerza normalmi
momento de fuerza tangencialcombinación; y (3) los momentos de torsión alrededor de los ejes
normales a las superficies de los contactos. Sin embargo, la última combinación no se puede realizar en
el agarre con una sola mano porque las personas no pueden girar el pulgar y los dedos en direcciones
opuestas (esta opción se puede realizar en el agarre con las dos manos). Cuando se consideran las
fuerzas de los dedos individuales, el componente de la fuerza tangencial interna, cuando algunos
dedos ejercen una fuerza hacia abajo mientras que otros dedos producen una fuerza hacia arriba, vea
un ejemplo enFigura 15.4—puede ser bastante grande. Los tres componentes de la fuerza interna (la
fuerza de agarre, el momento interno y el componente tangencial) son mayores en las personas
mayores (Solnik et al., 2014).
En el agarre de varios dígitos, el vector de fuerza resultante (fuerza de manipulación) y el
vector de la fuerza interna son matemáticamente independientes (Kerr y Roth, 1986; Yoshikawa
y Nagai, 1991). La independencia matemática de las fuerzas anteriores permite su control
independiente (desacoplado). Tal control desacoplado se realiza en manipuladores robóticos
(por ejemplo,Zuo y Qian, 2000). El control desacoplado ahorra recursos computacionales. La
gente, sin embargo, no usa esta opción; modulan las fuerzas internas, en particular la fuerza de
prensión, con la fuerza de manipulación (Gao et al., 2005c).
15.3.3 Fuerza de agarre y su control

El concepto de fuerza de prensión parece intuitivamente simple: todo el mundo está
familiarizado con el dinamómetro manual y sabe cómo medir la fuerza de prensión máxima: la
Avaro 343
el dinamómetro debe sujetarse con el máximo esfuerzo. Tenga en cuenta, sin embargo, que la
fuerza de agarre medida de esta manera representa dos fuerzas que actúan sobre el
dinamómetro desde dos lados. Las fuerzas actúan a lo largo de la misma línea; son iguales y
opuestos. Cuando las medidas se realizan en equilibrio, las fuerzas se anulan entre sí, y por eso
el dinamómetro no acelera. Estas dos fuerzas se denominan colectivamente fuerza de agarreSi
en lugar de un dinamómetro de resorte que produce un solo valor de fuerza, los esfuerzos se
aplican a un mango prismático similar al que se muestra enFigura 15.2y las fuerzas se reducen a
la fuerza del pulgar y la fuerza VF, los sensores de fuerza registrarán dos fuerzas en lugar de
una. En reposo o durante el movimiento vertical del mango, estas fuerzas son iguales y pueden
llamarse colectivamente fuerza de agarre. Cuando el mango está inclinado o cuando el mango
se mueve en dirección horizontal, las fuerzas no son iguales. La fuerza de agarre se define
entonces como una fuerza interna; es igual a la fuerza más pequeña de las dos fuerzas opuestas.
Por ejemplo, si las dos fuerzas son iguales a 15 N y 10 N, la fuerza de agarre es de 10 N y la
fuerza de manipulación es igual a la resultante de 15 N.þ (10N)¼5 n
Los ejemplos anteriores tratan con fuerzas colineales. En los agarres de poder, el contacto se
produce sobre grandes superficies curvas y las fuerzas no son colineales. Aunque en estática
todavía se cancelan entre sí, no se puede determinar una sola fuerza interna. Por lo tanto,
estrictamente hablando, no se puede especificar la fuerza de agarre al agarrar una raqueta de
tenis o un palo de golf. Aquellos interesados en medir la fuerza de prensión deberían
redefinirla de alguna manera. Por ejemplo, en experimentos dePataky et al. (2013)los sujetos
agarraron un mango circular; Para las mediciones se utilizó una estera de presión flexible de alta
resolución. Se empleó el siguiente procedimiento de dos pasos para los cálculos. En primer
lugar, a partir de los datos de presión bidimensionales (2D) originales, se calcularon las
distribuciones de fuerza radial unidimensional (1D) (unidades: N/rad). Luego, los valores
obtenidos en el primer paso se sumaron sobre un arco de 360 (2pagsradianes). La "fuerza de
agarre" encontrada es diferente de la fuerza de agarre discutida anteriormente; es una cantidad
escalar (no tiene dirección) y no es una fuerza interna (la fuerza de manipulación, si existe, se
suma a los valores calculados).
Regrese a los agarres prismáticos. Cuando los ejecutantes mueven un objeto orientado
verticalmente en la dirección vertical, varían la fuerza de agarre en paralelo con la fuerza de carga (
Johansson y Westling, 1984; revisado enFlanagan y Johanson, 2002). La fuerza de carga comprende (1)
el peso estático del objeto levantado y (2) la carga de inercia debida a la aceleración del objeto (mamá).
Las personas se ajustan de manera diferente a estos dos componentes de la fuerza de carga. Además,
en casos de aceleración cero durante los movimientos hacia arriba y hacia abajo del mango, ejercen
una fuerza mayor que en reposo. Esta descomposición inspirada de la fuerza de agarre en laDinámica
estática,yfracciones estatodinámicas (Figura 15.5).
Para evitar que el objeto se deslice, los ejecutantes ajustan la fuerza de agarre a la fricción en el
contacto objeto-dígito. La fuerza de agarre aumenta con una disminución de la fricción, lo que resulta
en una mayorfuerza de agarreafuerza de cargarelaciones a baja fricción mientras que el SM es
relativamente constante (Johansson y Westling, 1984; Jaric et al., 2005). Cuando la fricción en los dos
lados del objeto es diferente, por ejemplo, es alta debajo del pulgar y baja debajo de los dedos, la
fuerza de agarre cae entre las fuerzas observadas para las condiciones de fricción alta y baja aplicadas
para todos los dedos (Aoki et al., 2006).
Durante el movimiento horizontal de un objeto orientado verticalmente, la fuerza de agarre
máxima se observa en los casos de aceleración mínima y velocidad máxima. Esto es
fuerza de agarre,GRAMO
Dinámica
relación
fracción dinámica
Fracción estatodinámica
Fuerza de agarre
Relación estática
fracción estática
W
fuerza de carga,L
Valor instantáneo de la carga

fuerza en un ciclo
Figura 15.5Descomposición de la fuerza de agarre en tres fracciones: estática, estatodinámica y dinámica. Wes
el peso del objeto. La relación estática está representada por una línea recta. La relación estática (fracción
estática)se obtiene registrando la fuerza de agarreGRAMOa diferentes pesos de la carga. Durante la oscilación
del objeto en dirección vertical, la fuerza de agarre varía con la aceleración del objeto (larelación dinámica).En el
instante de aceleración cero, la fuerza de carga es igual al peso del objeto. En este instante, la fuerza de agarre
es, sin embargo, mayor que en estática. La diferencia representa lafracción estatodinámicade la fuerza de
agarre. losfracción dinámicarepresenta los cambios en la fuerza de agarre que se deben únicamente a las
fuerzas de inercia.
Adaptado con permiso deZatsiorsky et al. (2005),©Saltador.
válido tanto para los agarres de tres dígitos desde arriba (Smith y Soechting, 2005) y
agarres prismáticos (Gao et al., 2005b;Figura 15.6).
Debido a las diferentes dependencias de la fuerza de agarre en la cinemática del movimiento
durante el movimiento del objeto en las direcciones vertical y horizontal, estas relaciones pueden
Figura 15.6Fuerzas de dígitos durante la manipulación de un objeto orientado verticalmente en una dirección
horizontal. (A) Fuerzas normales del pulgar y VF versus la aceleración del mango en la dirección horizontal. Una
prueba representativa, la carga fue de 11,3 N, la frecuencia fue de 3 Hz. (B) Fuerza interna (fuerza de agarre) y
fuerza normal promedio versus la aceleración del mango. Tenga en cuenta que la fuerza normal promedio es
casi constante y no es muy informativa.
Adaptado con permiso deGao et al. (2005b),©Saltador.
Avaro 345
volverse bastante complicado durante los movimientos compuestos, por ejemplo, circulares (
Figura 15.7, Panel superior). Sin embargo, las dependencias son tan fuertes que, con un modelo
matemático apropiado, es posible predecir los cambios en la fuerza de agarre a partir de la
cinemática de movimiento conocida (Figura 15.7, panel inferior).
15.3.4 Momentos de agarre y prevención de inclinación
En este apartado se entiende por momento de agarre el momento en elXmiZ

avión alrededor delY-eje (verFigura 15.2). El momento está asociado con el
Figura 15.7Aceleraciones y fuerzas que actúan sobre el mango instrumentado durante los movimientos
circulares del brazo. Panel superior: Aceleraciones normalizadas (anorte: normal,Z-eje,aS: cortar,XYplano)
y fuerzas normales (FnorteT,hFnortev.f.) durante un movimiento circular en sentido antihorario en la latitud vertical.
plano aeromedial (YZplano). Un ejemplo representativo, frecuencia 1,5 Hz, diámetro del círculo 20 cm.
Nota:aSretrasosanorte,Fnorte v.f.retrasosFnorteel, y no hay dos en fase. Panel inferior: Comparación entre
fuerzas normales reales (Th, Vf, Grip) y valores modelados para un movimiento de brazo circular. Conjunto de datos de
ejemplo mostrado: 10 cm, 1,5 Hz movimiento en sentido antihorario. La fuerza de agarre se traza en la misma escala
relativa, pero se desplaza hacia abajo para facilitar la visualización, ya que de lo contrario se superpondría en los gráficos
de fuerza normales. Tenga en cuenta la buena correspondencia entre los cambios reales de la fuerza de agarre y la
fuerza del modelo matemático.
Adaptado con permiso deSlota et al. (2011),©Saltador.
esfuerzos de supinación-pronación. El mantenimiento de la orientación del objeto se logra mediante

una combinación adecuada de: (1) momentos de las fuerzas tangencialesMETROtque resultan de
fuerzas desiguales del pulgar y VF, y (2) momentos de las fuerzas normales. El momento de las fuerzas
normales.METROnortese debe a las fuerzas normales del pulgar y la FV. Estas fuerzas son de igual
magnitud (de lo contrario, el mango se aceleraría a lo largo de la línea de acción de la fuerza), pero es
posible que no actúen a lo largo de la misma línea. Por lo tanto, forman un par de fuerzas que genera
un momento libre que permanece sin cambios bajo traslación paralela (ver, por ejemplo,Zatsiorsky,
2002, pags. 20). Por lo tanto, los momentos de las fuerzas tangencial y normal se pueden sumar para
obtener el momento total ejercido por el ejecutante (momento total, MNENE¼METROtþMETROnorte).
En agarres de varios dígitos: (1) ambosMETROnorteyMETROtestán siempre presentes; (2) en tareas de

par cero,METROnorteyMETROtactúan en direcciones opuestas y se anulan entre sí (Shim et al., 2003; Gao
et al., 2005b,c; Solnik et al., 2014); y (3) en tareas de par distinto de cero,METROnorte
yMETROtactuar en la misma dirección ayudándose unos a otros (Zatsiorsky et al., 2002a,b).
CuandoMETROnorteyMETROtcancelan entre sí, constituyen un componente de un vector de fuerza
interna, o más específicamente unmomento interno.
Los dedos individuales están ubicados por encima o por debajo del pulgar y, por lo tanto, sus
fuerzas normales generan momentos (con respecto al pulgar como pivote) en direcciones opuestas, ya
sea en el sentido de las agujas del reloj o en el sentido contrario a las agujas del reloj (verFigura 15.4).
Los dedos que resisten el par externo y, por lo tanto, ayudan a mantener el equilibrio rotacional se
denominanagonistas de parmientras que los dedos que ayudan al torque externo estánantagonistas
del torque.Los momentos generados por estos dedos son losagonistaymomentos antagonistas,
respectivamente (Figura 15.8). Por lo tanto, algunos dedos “trabajan en la dirección equivocada”. Para
contrarrestar los momentos antagonistas, los dedos que producen momentos en el
0,5 kg
1.0
1,0 kg
Momento antagonista/Momento agonista
1,5 kg
0.8
2,0 kg
0.6
0.4
0.2
0.0
– 1,50 – 0,75 0.00 0.75 1.50
Par, Nm
Figura 15.8 “Relación momento antagonista/agonista en función del torque. Cuando se producen
pequeños torques, las magnitudes de los momentos antagonistas se acercan al 60% del momento
agonista. Adaptado con permiso deZatsiorsky et al. (2002a),©Saltador.
Avaro 347
la dirección prevista debe generar fuerzas mayores. Tal rendimiento no parece ser
óptimo.
El momento de las fuerzas normales de los dedos se genera por dos mecanismos: (1)
cambiando el patrón de reparto y, en consecuencia, la coordenada del punto de aplicación de la
fuerza resultante; y (2) aumentar la magnitud de la fuerza resultante. Cuando el par externo es
pequeño, por ejemplo, <0,5 Nm, domina el primer mecanismo; mientras que para un par mayor,
por ejemplo, > 1,0 Nm, el punto de aplicación de la fuerza no cambia sustancialmente y el
aumento en la producción del par se logra mediante un aumento en la magnitud de la fuerza VF.
Los dedos individuales se activan según su ventaja mecánica. Durante los esfuerzos de
torsión, los dedos "periféricos" con brazos de momento relativamente grandes (índice y
meñique) producen pares de torsión más grandes que los dedos "centrales" con brazos de
momento más pequeños. Cuando cambian tanto la carga como el par externo, la fuerza de los
dedos periféricos depende principalmente del par, mientras que la fuerza ejercida por los dedos
"centrales" (medio y anular) depende tanto del par como de la carga.
En tareas de par distinto de cero, cuando la mano con el objeto agarrado se acelera verticalmente,
el momento externoMETROestá cambiando. Para mantener la orientación del objeto, el momento de
agarre debe contrarrestar estos cambios. Cuando aumenta la aceleración del mango, tanto la carga (L)y
METROelevar. Un aumento enLdebe inducir un aumento en la fuerza de agarre y, por lo tanto, un
aumento en todas las fuerzas normales de los dedos. En cambio, un aumento de METROrequiere
aumentar la fuerza de sólo los dedos agonistas. cuando ambosLyMETROaumentan, las fuerzas
normales de los dedos agonistas aumentan mientras que las fuerzas generadas por los dedos
antagonistas no cambian sustancialmente (Figura 15.9). Por lo tanto, para los dedos antagonistas, la
fuerza de prensión clásicamilas relaciones de carga pueden ser anuladas por los requisitos de
producción de torque.
15.4 Restricciones de control motor en acciones de manos y dígitos
Los movimientos humanos están evidentemente limitados por restricciones anatómicas (p. ej., las
personas no pueden extender la articulación de la rodilla más allá de aproximadamente 180°), las leyes
de la mecánica y las limitaciones fisiológicas. También pueden estar limitados por fenómenos de
control motor. Uno de los ejemplos es el fiinterdependencia de los dedos (revisado enSchieber y
Santello, 2004), que se manifiesta comodéficit de fuerzay fidedo esclavizante.
15.4.1 Déficit de fuerza

En las tareas con varios dedos, los dedos generan fuerzas máximas más pequeñas que en las
tareas con un solo dedo (Ohtsuki, 1981). Este fenómeno se llama eldéficit de fuerza.El déficit de
fuerza es similar en todas las tareas con el mismo número de dedos involucrados explícitamente
(revisado enDanion et al., 2003). El déficit generalmente se parametriza como la relación de la
fuerza total real enn-fitareas de presión con los dedos (1 -norte-4) a la fuerza predicha calculada
como la suma de las fuerzas ejercidas en tareas con un solo dedo. Para tareas con dos dedos
(IM, IR, IL, MR, ML y RL) la relación oscila entre 0,61 y 0,64, para tareas con tres dedos
Figura 15.9La dependencia de las fuerzas de los dedos individuales en la aceleración del objeto durante la oscilación
vertical del brazo, un ejemplo representativo. Frecuencia 2 Hz.
Adaptado con permiso deGao et al. (2005a),©Saltador.
(IMR, IML, IRL y MRL) oscila entre 0,43 y 0,45, y para la tarea de cuatro dedos (IMRL) es de alrededor de
0,38. La dependencia de la proporción anterior deNORTE,el número de dedos involucrados
explícitamente en la tarea, se describe mediante una ecuación empírica:Relación de déficit de fuerza¼1/
norte0.712(Danion et al., 2003).
Se ha ofrecido una hipótesis (Li et al., 1998) que explica el déficit por un “efecto techo”. Según
la hipótesis, el control se realiza mediante un sistema de control de dos niveles. Un impulso
neural central (CND) llega al nivel de las sinergias y se distribuye entre los músculos. Una
suposición adicional es que CND tiene un cierto límite, untecho que no se puede exceder.
Cuantos más efectores estén involucrados, menor será el impulso neural disponible para cada
efector individual. Si esta hipótesis se cumple: (1) la magnitud de la fuerza producida por cada
dedo en una tarea de varios dedos debe ser menor al 100% de su fuerza en la tarea de un dedo;
(2) la fuerza de cada dedo debe disminuir cuando aumenta el número de dedos involucrados
explícitamente; y (3) se puede ver un efecto de saturación cuando hay muchos efectores
involucrados, es decir, la adición de un nuevo efector a la tarea no cambia sustancialmente la
producción total. Todas estas predicciones fueron confirmadas en experimentos.
15.4.2 Esclavización de dedos
Cuando uno de los dedos se mueve o ejerce fuerza, otros dedos también se mueven o generan
fuerza incluso cuando no se les exige que lo hagan por instrucción. Este fenómeno
Avaro 349
ha sido llamadoesclavizar (Li et al., 1998). Para demostrar la esclavitud, gire la palma hacia arriba
y mueva el dedo anular. Verás que otros dedos también se mueven. Al menos tres mecanismos
contribuyen a la esclavización de los dedos: (1) conexiones mecánicas periféricas entre los
músculos y los tendones; (2) unidades motoras de varios dígitos en los músculos flexores y
extensores extrínsecos; y (3) mandos centrales divergentes. La esclavitud fue modelada con
éxito por una red neuronal de tres capas (Figura 15.10).
El modelo de red se basa en la idea de que los comandos centrales se envían tanto a los músculos
de la mano de varios dígitos (extrínsecos) como a los músculos de la mano de un solo dedo
(intrínsecos). Se supone que la esclavitud se debe principalmente a la actividad de los músculos
extrínsecos de la mano. La red neuronal produce una relación entre los comandos centrales y las
fuerzas de los dedos individuales. La relación se expresa como una ecuación matricial:
F¼1=n½wCþ ½vC (15.3)
dóndeFes un (4 - 1) vector de las fuerzas de los dedos,½wes una matriz (4 - 4) de coeficientes de

peso (la matriz modela los músculos de varios dígitos);Ces un (4 - 1) vector de los comandos
centrales adimensionales;½ves una matriz diagonal (4 - 4) con los coeficientes de ganancia que
modela la entradamirelaciones de salida para los músculos de un solo dígito; ynortees el
numero de dedos que se pretenden producir fuerza. Paranorte¼4,Ecuación (15.3)se puede
reducir a
F¼ ½WC (15.4)
Figura 15.10Red neuronal y las formulaciones matemáticas asociadas. Los dedos índice,
medio, anular y meñique corresponden a 1, 2, 3 y 4, respectivamente. El trasfondo
matemático de la red se explica enZatsiorsky et al. (1998)yLi et al. (2002).
dónde [W]es una matriz (4 - 4) de coeficientes de peso (matriz de conexión entre dedos) que
relacione los comandos centrales hipotéticos con los dedos individuales con las fuerzas reales de
los dedos;Fes un (4 - 1) vector de las fuerzas normales de los dedos; yCes un (4 - 1) vector de la
comandos (modos) centrales (neuronales).Los elementos del vectorCigual a 1,0 si se pretende
que el dedo produzca la fuerza máxima (activación voluntaria máxima) o 0,0 si no se pretende
que el dedo produzca fuerza (sin activación voluntaria). Los elementos de [W]—cuando se
multiplica por comandosCi—representan: (1) elementos en la diagonal principal—las fuerzas
ejercidas por el dedoien respuesta al comando enviado a este dedo (directo,omaestro, fuerzas); (
2) elementos en filas—fuerza del dedoipor los comandos enviados a todos los dedos (suma de
las fuerzas directas y esclavas); y (3) elementos en las columnas: fuerzas ejercidas por los cuatro
dedos causadas por un solo comando enviado a uno de los dedos (un modo).En general, los
elementos fuera de la diagonal de la matriz representan el dedo esclavizando.Danion et al.
(2003)sugirió un método simplificado para estimar los elementos de [W]no requiere modelado
de redes neuronales.
Si matriz [W]se conoce y se registran las fuerzas reales de los dedos en una tarea de
prensión, el vector de comandos neuralesCpuede reconstruirse invirtiendoEcuación (15.4):
C¼ [W]1F (Zatsiorsky et al., 2002b). Cuando el vectorCse reconstruye, las fuerzas generadas
por dedos individuales se pueden descomponer en componentes que se deben a (1)
comandos directos a los dedos objetivo y (2) los efectos esclavizantes, es decir, los
comandos enviados a otros dedos,Figura 15.11.
Debido a esclavizar, dedos que generan momento en la dirección opuesta a la dirección
requerida por la tarea (antagonistas del torque)a menudo se activan a pesar de que dicha
activación no es mecánicamente eficiente (Zatsiorsky et al., 2002b). Cuando se emplearon
métodos matemáticos de optimización para determinar si los patrones de fuerza observados en
la prehensión humana concuerdan con ciertos criterios de optimización (se utilizó una amplia
gama de tales criterios), las funciones de costo basadas en las fuerzas de los dedos no pudieron
predecir la activación de los antagonistas del torque. Por el contrario, la minimización de la
distancia euclidiana en el espacio de los modos de los dedos predijo fuerzas de los dedos
antagonistas del torque distintas de cero. El criterio basado en comandos neuronales exhibió un
mejor desempeño porque tiene en cuenta los efectos esclavizantes, mientras que otros criterios
no lo hacen (Zatsiorsky et al., 2002b). Sin embargo,Martín et al. (2013)he encontrado que en
multifingerprensado tareas la optimización inversa analítica (ANIO;Terekhov et al., 2010;
Terekhov y Zatsiorsky, 2011; ver también el Capítulo 10) funcionó igualmente bien tanto en las
fuerzas de los dedos como en los modos.
15.4.3 Esclavización en cadenas cinemáticas en serie: fuerza de agarre y

esclavización del momento de agarre
Los tendones de los músculos extrínsecos de los dedos cruzan la articulación de la muñeca. Como resultado, la
fuerza de agarre y el torque de la muñeca pueden mostrar interdependencia (como se muestra enPaclet et al.,
2014): Se puede esperar que un cambio intencional en una de estas dos variables produzca un cambio no
intencional en la otra (esclavización). Los patrones de esta esclavitud, sin embargo, no son simples. Se ha
demostrado que los efectos son asimétricos: un cambio en la torsión de la muñeca (cuantificado usando la
fuerza de la mano ejercida sobre un tope) produjo cambios consistentes en la fuerza de agarre en la misma
dirección; los efectos de los cambios en la fuerza de agarre en el
Avaro 351
(A)9 (B) Dedo medio

8
4.5
7
4.0
Fuerza del dedo medio (N)
6
3.5
5
Fuerza (N)
3.0
4
2.5
3
2.0
2
1 1.5
0 1.0
– 1,50 – 0,75 0.00 0.75 1.50 – 1,50 – 0,75 0.00 0.75 1.50
Par (Nm) Par (Nm)
Fuerza esclavizada, N
Efecto del dedo índice
Efecto dedo anular
(C) Efecto dedo meñique

4.5
Efecto esclavizante combinado
4
3.5
2.5
Fuerza (N)
1.5
0.5
0
– 1.500 –1.125 –0.750 –0.375 0.000 0.375 0.750 1.125 1.500
Par (Nm)
Figura 15.11Descomposición de las fuerzas normales del dedo medio durante la sujeción de una carga de 2,0
kg a diferentes pares externos. Los datos son de un sujeto representativo. (A) Fuerzas reales y "directas" de los
dedos. Las fuerzas directas (línea discontinua) se calcularon como los productos de los elementos diagonales
de la matriz de conexión entre los dedos por los comandos correspondientes de los dedos. (B) Fuerzas
esclavizadas, es decir, la diferencia entre las fuerzas reales y las “directas”. (C) Descomposición de los efectos
esclavizantes. Se presentan los efectos de los comandos a otros dedos sobre la fuerza del dedo medio.
Adaptado con permiso deZatsiorsky et al. (2002b),©Saltador.

90°
0,5 nm
135° 45°
180° 0°
10%
+Y
20%
225° 30% 315°
40% MVC
270°
+X
Figura 15.12Los momentos de fuerza esclavizados ejercidos sobre el mango cilíndrico (momentos de agarre) durante la
producción de la fuerza del brazo. Los momentos son con respecto al eje longitudinal del mango. Tenga en cuenta que
estos momentos son diferentes de los momentos de agarre discutidos anteriormente; se ejercen sobre ejes disímiles.
Las flechas representan la magnitud del momento (10mi40% de MVC) y dirección. Los sujetos se sentaron en una silla,
agarraron un mango circular con fuerza y generaron fuerzas de diferentes magnitudes en diferentes direcciones. No se
dieron instrucciones sobre la producción del momento de agarre. El brazo derecho estaba restringido a un plano
horizontal a la altura del hombro, con la parte superior del brazo flexionada a 45° del plano frontal y el codo flexionado a
65°. Se proporcionó retroalimentación visual solo para la fuerza del brazo. Círculos negros: momentos en el sentido
contrario a las agujas del reloj; círculos vacíos: momentos en el sentido de las agujas del reloj (visto desde arriba). Las
ubicaciones de los círculos corresponden a la dirección y magnitud de la fuerza objetivo. Los momentos de agarre en
sentido contrario a las agujas del reloj están en la dirección de los pares de torsión de la articulación de flexión.
Adaptado con permiso deXu et al. (2012),©Saltador.
la acción de flexión/extensión de la muñeca era mucho menor. Los índices de esclavización también
mostraron efectos significativos de factores tales como la dirección del cambio de fuerza intencional
(aumento o disminución) y el nivel de fuerza de referencia de la variable esclavizada.
Otro ejemplo de la esclavitud en el brazo se refiere a la producción de distinto de cerocaptar
momentosdurante la producción de la fuerza del brazo. Dichos momentos se generan incluso
cuando una instrucción no requiere la producción del momento. Los momentos se ven
fuertemente afectados por la dirección y la magnitud de la fuerza del brazo (Xu et al., 2012;
Figura 15.12).
15.5 Prensión de sinergias

El término "sinergias de prensión" describe cambios conjuntos en las fuerzas y los momentos de
los dedos durante las tareas de agarre con varios dedos (Santello y Soechting, 2000; Zatsiorsky
et al., 2003b) así como la organización neuronal responsable de tales ajustes coordinados. Para
estudiar las sinergias de prensión, los investigadores han empleado varios
Avaro 353
técnicas experimentales, ellos: (1) aplicaron perturbaciones externas (Cole y Abbs, 1987, 1988;
Zatsiorsky et al., 2006); (2) infligieron perturbaciones autoinducidas: los sujetos variaron el
número de dedos de agarre durante una tarea de prensión estática (Budgeon et al., 2008); (3)
correlaciones calculadas entre las variables de salida en ensayos únicos de larga duración (
Santello y Soechting, 2000; Vaillancourt et al., 2002); (4) varió los parámetros de la tarea, en
particular la geometría del objeto, el par resistido y/o la carga (Zatsiorsky et al., 2002a,b;
Zatsiorsky et al., 2003); y (5) estudiaron la variabilidad de un ensayo a otro (Shim et al., 2003,
2005; Cuña y parque, 2007). En todos esos casos, los cambios de fuerza de dígitos individuales
siempre han estado interrelacionados.
Cuando se aplican perturbaciones locales, por ejemplo, la fricción debajo de un dígito
cambia, no soloefectos localespero tambiénefectos sinérgicosen dígitos imperturbables se
observan (Figura 15.13).
12
HHH 0.504 1
11 HLL 0,667 1
HHL 0,613 1
HLH 0,567 1
10 LLL 0.888 0.99
LHH 0.834 1 Sin ergico
9 LHL 0,848 1 ct de la
Fuerzas normales medias (N)
efecto
LLH 0,825 1
jue
8
megabyte
fricción en
7
2
6 7 8 9 10 11 12 13 14
Carga (N)
Figura 15.13Dependencia de la fuerza normal del dedo medio sobre la carga para diferentes conjuntos de
fricción en agarres de tres dígitos. El diseño experimental incluyó 32 combinaciones de 8 condiciones de
fricción y 4 cargas. Las ocho condiciones de fricción fueron HHH, HLL, HHL, HLH, LLL, LHH, LHL y LLH, donde las
letras corresponden a la condición de fricción alta (H) y baja (L) para los dedos pulgar, índice y medio,
respectivamente. . Se muestran los promedios de grupo. Los números en la figura son los coeficientes
adimensionales que representan una relación entre una fuerza normal de un dígito y la carga y los coeficientes
de correlación al cuadrado (todosr2> 0,98). Las líneas de puntos designan el contacto de baja fricción en el dedo
medio. El paréntesis de cifras grandes indica elefecto sinérgico,el efecto de la fricción del pulgar en la fuerza
normal del dedo medio. Dos pequeños corchetes de cifras muestran laefectos de fricción locales,es decir, la
extensión inducida por el contacto de alta o baja fricción en el dedo medio. A una fricción dada con el pulgar,
las fuerzas eran mayores en el contacto de baja fricción con el dedo medio.
Adaptado con permiso deNiu et al. (2007),©Saltador.

En las tareas estáticas, las variaciones en las variables elementales (por ejemplo, las fuerzas
de los dígitos individuales y los puntos de su aplicación) compensan en gran medida los efectos
de cada uno sobre las variables resultantes aplicadas al objeto de mano. Como resultado, se
reduce la variación de las variables de rendimiento especificadas en un nivel superior de la
jerarquía de control asumida. Por ejemplo, las desviaciones en las fuerzas resultantes y los
momentos que actúan sobre el objeto agarrado son mucho menores que las variaciones de las
fuerzas del pulgar y VF, y las variaciones de las fuerzas en el nivel VF son menores que en el nivel
IF. Esto es válido tanto para la magnitud de la fuerza como para la dirección de la fuerza. Los
efectos estabilizadores de las sinergias pueden evaluarse en el marco de la hipótesis de la
variedad no controlada (hipótesis UCM;Scholz y Sch€uno, 1999; véase el capítulo 11).
Algunos de los ajustes son mecánicamente necesarios (sin ellos no se puede realizar la tarea),
mientras que otros son el resultado de la elección del sistema nervioso central. Las personas
ajustan las fuerzas de los dedos a condiciones cambiantes, por ejemplo, momentos externos
variables, y tampoco realizan la misma tarea prensil de la misma manera; en cada ensayo, las
fuerzas de los dígitos son diferentes (Figura 15.14). En el ejemplo enFigura 15.14 las fuerzas
tangenciales VF y del pulgar cambian, pero su suma permanece constante, como lo requiere la
mecánica de la tarea, mientras que otras variables, por ejemplo, la contribución relativa de los
momentos de las fuerzas normales y tangenciales al momento total, fluctúan y representan una
elección hecha por el controlador central
Deben mencionarse dos características importantes de las sinergias de prehensión: (1)
efectos en cadenay (2) elprincipio de superposición.
40 20
Fuerza tangencial virtual, N
1 nanómetro
Fuerza normal virtual, N
1 nanómetro 15
30 1 nanómetro
0,5 nm
– 1 nanómetro
10 0,5 nm
20 0,5 nm 0 nm
5 0 nm
– 0,5 Nm – 0,5 Nm
10 – 0,5 Nm
0 nm – 1 nanómetro 0
– 1 nanómetro
0 –5
0 10 20 30 40 – 10 0 10 20
Pulgar fuerza normal, N Fuerza tangencial del pulgar, N
Figura 15.14Ajustes coordinados de las fuerzas normales VF y del pulgar (panel izquierdo) y fuerzas
tangenciales (panel derecho). Se pidió a los sujetos que sostuvieran el mango estáticamente. Realizaron 25
ensayos en cada uno de los cinco pares externos: 1,0, 0,5, 0, 0,5 y 1,0 Nm. Los datos son de un sujeto
representativo. Panel izquierdo: Las magnitudes de fuerza del pulgar y VF fueron iguales en cada prueba. Panel
derecho: La suma de las fuerzas registradas fue constante e igual al peso del objeto, 14,9 N. Todos los
coeficientes de correlación fueron cercanos a 1,0 y 1,00, respectivamente. Las variaciones de prueba a prueba
del momento de las fuerzas tangenciales fueron compensadas por los cambios coincidentes de los momentos
de las fuerzas normales (no mostrados en la figura).
Adaptado con permiso deShim et al. (2003),©Saltador.
Avaro 355
1.losefectos en cadenason secuencias de causa localmilos ajustes de efecto requeridos por la mecánica de la
tarea. La palabra “secuencia” en el presente contexto no implica un orden cronológico; solo se refiere a la
causamirelaciones de efecto. Por ejemplo, cuando se usaron manijas con ancho de expansión/contracción,
las fuerzas de dígitos normales cambiaron con el ancho de la manija, aunque la cargaLy momento externo
METROse quedó quieto (Zatsiorsky et al., 2006). El hallazgo fue explicado por el siguiente efecto en cadena:
aumentar/disminuir el ancho del mango cambió los brazos de momento de las fuerzas tangenciales /
aunque las fuerzas tangenciales no se alteraron, elMETROtcambiado / para mantener constante el
momento total,METROnortetuvo que mostrar cambios opuestos / se ajustaron las fuerzas de los dedos
normales individuales. Los efectos en cadena surgen de la necesidad de encontrar una solución que
satisfaga simultáneamente una variedad de restricciones. Una situación similar ocurre en el control de los
músculos que sirven a los dedos individuales (Valero-Cuevas et al., 1998).
Los efectos en cadena están regularmente presentes en las tareas de prensión. Por ejemplo,
en tres dimensiones, un aumento del par externo en una dirección cambia las fuerzas ejercidas
en las tres direcciones (verFiguras 15.15 y 15.16). Un conjunto de efectos en cadena explica este
hallazgo (Cuña et al., 2005). Las fuerzas cambian porque la línea de acción de la fuerza normal VF
que actúa enZla dirección no es colineal con la línea de acción de la fuerza normal del pulgar
(este importante hallazgo experimental no se pudo predecir a partir de la mecánica de agarre).
Las fuerzas normales VF y del pulgar son iguales en magnitud; forman un par de fuerzas que
genera efectos rotacionales sobre elX-yY-hachas
transmisor de
(A)sensor de ángulo de posición (B)
Y W
METROY
θZ
Pulgar
METROZ
Índice θX
Z
Medio pantalla de la computadora
Correa de velcro
Anillo
Poco muñeca-antebrazo
abrazadera
METROX
X
Carga móvil
a lo largo deX-eje
Figura 15.15Configuración experimental para el estudio de la prensión en tres dimensiones. Cuando el mango
se agarra con cinco dedos, el par externo actúa en un plano perpendicular al plano de agarre. La tarea es
similar a sostener un libro verticalmente en el aire donde el centro de masa del libro está ubicado más lejos de
la mano que los puntos de contacto de los dígitos.
Figura 15.16VF y fuerzas del pulgar en tres direcciones a diferentes pares externos. El par sobre elZ-El
eje se cambió variando la ubicación de la carga a lo largo delX-eje. Tenga en cuenta que se cambiaron
las fuerzas en tres direcciones.
Para preservar el equilibrio rotacional del mango, los momentos del par deben ser
contrabalanceados. Se logra mediante momentos generados por laX-yY-componentes de
fuerza. Así, las relaciones sistemáticas en tres dimensiones son mecánicamente
necesarias.
2.losprincipio de superposición (sugerido en robótica porArimoto et al. (2001)) se refiere a la

descomposición de acciones complejas en acciones elementales que son controladas de forma
independiente por diferentes controladores. Tal control disminuye el tiempo de cálculo. Se ha
demostrado que la manipulación diestra de un objeto por dos dedos robóticos de punta blanda se
puede realizar mediante una superposición lineal de dos comandos, un comando para el agarre
estable y el segundo para regular la orientación del objeto.
Cuando se aplica a ejecutantes humanos y agarres con varios dedos, el principio de

superposición afirma que las fuerzas y los momentos durante la prensión se definen mediante
dos comandos independientes: "Tomar el objeto más fuerte/más débil para evitar que se
deslice" y "Mantener el equilibrio de rotación del objeto". Los efectos de los dos comandos se
resumen. Los comandos corresponden a las dos fuerzas internas discutidas previamente, la
fuerza de agarre y el momento interno.
Varios experimentos confirmaron la validez del principio. En uno de los experimentos, los sujetos
ejercieron pares en el sentido de las agujas del reloj (negativo) y en el sentido contrario a las agujas del
reloj de 1,0, 0,5, 0, 0,5 y 1,0 Nm. La carga fue siempre de 14,8 N. En cada torque, los sujetos
Avaro 357
realizó 25 ensayos. Se registraron y analizaron las fuerzas y momentos ejercidos por los dedos sobre el
objeto mantenido estáticamente en el aire. Todas las variables de rendimiento pertenecían a uno de los
dos subconjuntos (Figura 15.17). Las variables dentro de cada subconjunto estaban altamente
correlacionadas entre sí durante las repeticiones de una tarea, mientras que las variables de diferentes
subconjuntos no se correlacionaban. El primer subconjunto incluía fuerzas normales del pulgar y VF. El
segundo subconjunto incluía fuerzas tangenciales del pulgar y VF, los momentos producidos por las
fuerzas tangenciales y normales, y el brazo de momento del
FV fuerza normalDnortev.f..En particular, los cambios de prueba a prueba de la fuerza normal de VFFnorte v.f.
no se correlacionó con las variaciones del momento de la fuerza normalMETROnorte v.f.
(Figura 15.17(A-2)). Debido a que el momento de la fuerza normal es simplemente el producto de la
fuerza normal VF y su brazo de momento, esta falta de correlación es contraria a la intuición.
Figura 15.17Demostración del principio de superposición y los efectos en cadena. Interrelaciones entre
las variables experimentales. Un ejemplo representativo.FyMETROdesignar la fuerza y el momento;
superíndicesnorteytreferirse a los componentes de fuerza normal y tangencial; subíndiceselyv.f.se
refieren al pulgar y al dedo virtual, respectivamente. Paneles izquierdos: (A-1)Fnorte el
estrechamente correlacionado conFnorte v.f..Estas dos fuerzas representan el primer subconjunto de variables mencionadas en
el texto. (A-2)Fnortev.f.versusMETROnortev.f..Los coeficientes de correlación son cercanos a cero. Paneles derechos: (B-1)
FtelversusFt v.f..los valores deFt elyFt v.f.están en línea recta. Esta correlación se esperaba
porqueFtelþFt v.f.¼Constantedpeso del mangoÞ.La diferente ubicación deFt elyFt v.f.valores
a lo largo de la línea recta significa la diferente magnitud deMETROt. (B-2)Ft v.f.versusMETROt½METROt¼
0:5dFv.f.
t FvelÞd;dónded¼68 mm. como la sumaFt elyFt v.f.es constante, un cambio en uno de
estas fuerzas determina la diferencia entre sus valores y, por tanto, el momento en que estas
fuerza producir. (B-3)METROtversusMETROnorte v.f.. (B-4)METROnortev.f.versusFt el. Las variables en el panel B
dFelt ;Ft v.f.; METROt;METROnortev.f.ÞmásDnortev.f.constituyen el segundo subconjunto de variables mencionadas en el texto. los
Las flechas significan la secuencia de eventos que dan como resultado la alta correlación entreFt elyMETROnorte
v.f.
(“efectos en cadena”). Tal correlación no existe entreFnorte v.f.yMETROnortev.f. ;ver panel (A-2).
Adaptado con permiso deZatsiorsky et al. (2004),©Prensa de la Universidad de Cambridge.
Por el contrario, la alta correlación entreMETROnorte v.f.y la fuerza tangencialFt elfue descubierto
(Figura 15.17 (B-4)) así como una alta correlación entreFt elyDnortev.f.(no se muestra en el
figura).
Funcionalmente, el ajuste fino de las variables del primer subconjunto evita que el
objeto se escape de la mano y se mueva en la dirección horizontal. Los ajustes
conjuntos de las variables del segundo subconjunto mantienen constante el par y la
orientación vertical del mango (también evitan que el objeto se mueva en la dirección
vertical). Por lo tanto, los datos se ajustan al principio de superposición: evitar que el
objeto se escape de la mano y mantener la orientación del objeto están controlados
por dos comandos separados cuyos efectos no se correlacionan entre sí.
El principio permite explicar los ajustes de fuerza de dígitos a diferentes factores como (1) la
fuerza de carga y su modulación asociada con la aceleración del mango; (2) el par externo y su
modulación; (3) la orientación del objeto en el campo de gravedad; (4) fricción en las puntas de
los dedos; y (5) algunas otras variables. Las variaciones de los factores anteriores pueden
requerir ajustes similares u opuestos. Por ejemplo, tanto un aumento del peso del objeto como
una disminución de la fricción requieren una mayor fuerza de agarre, mientras que una
disminución de la carga y una disminución de la fricción requieren cambios opuestos en la
fuerza de agarre, una disminución y un aumento de la fuerza, respectivamente. Se ha sugerido
que las respuestas del sistema nervioso central a una mezcla de requisitos similares u opuestos
siguen la regla: El ajuste a la suma es igual a la suma de los ajustes (revisado enZatsiorsky y
Latash, 2008).
Las sinergias de Prehension cambian con la vejez y algunos trastornos neurológicos, por
ejemplo, la enfermedad de Parkinson. En ambos casos, los índices de sinergias de prensión
(descritos en el Capítulo 11) son más bajos que en sujetos jóvenes sanos (Parque et al., 2011;
Skm et al., 2012; Wu et al., 2013).

La coordinación de varios dígitos durante la prensión sigue todos los atributos de las sinergias
motoras descritas en el Capítulo 11. Las sinergias se observan en los dos niveles de jerarquías de
control: (1) en el nivel VF más alto; en este análisis, las acciones mecánicas de los dedos
individuales se reducen a su resultante fuerza y momento, y (2) en el nivel inferior del dedo
individual cuando se analizan las acciones de los dedos individuales. Una característica específica
de las sinergias de prehension es la redundancia de tareas. En agarres de cinco dígitos, un
vector de fuerzas y momentos de dígitos individualesFdígitoses un 30 - 1 vector (5 dígitos - 6
componentes de fuerza y momento). Su relación con un vector 6 - 1Fde las fuerzas y momentos
resultantes que actúan sobre el objeto se describe mediante lacaptar ecuaciónF¼mi[G]Fdígitos
dónde [GRAMO]es un 6 - 30matriz de agarre.La ecuación ignora los posibles desplazamientos de los
puntos de las aplicaciones de fuerza de dígitos.
Los componentes principales de las tareas prensiles incluyenprevención de resbalonesyprevención de inclinación.La
prevención de deslizamiento está influenciada por la mecánica de contacto. Los contactos del dígito objeto soncontactos
blandos.Dichos contactos tienen lugar en un área determinada, van acompañados de
Avaro 359
deformación de los dedos y permitir el desplazamiento de los puntos de aplicación de la fuerza durante
la ejecución. Para evitar el deslizamiento, la relación fuerza tangencial/fuerza normal debe ser menor
que el coeficiente de fricción. El riesgo de resbalar generalmente se cuantifica por
lamargen de seguridad,que es igual a la razón (Fnorte i jFtij/metro)/Fnorte i, dóndeies un dígito arbitrario,
Fnortees la fuerza normal del dígito, yFtes la fuerza tangencial del dígito. La noción de SM sólo puede aplicarse a
los agarres verticales. Para evitar el deslizamiento, los artistas ajustan las fuerzas normales de los dígitos (
fuerza de agarre)tanto a la carga (fuerzas tangenciales) como al rozamiento.
La fuerza de agarre es unfuerza interior,un conjunto de fuerzas de contacto que se anulan entre sí.
La fuerza de agarre no afecta el equilibrio del objeto. Durante el movimiento vertical de objetos
orientados verticalmente, los artistas aumentan la fuerza de agarre con la aceleración del objeto. Por el
contrario, durante el transporte horizontal de objetos, la fuerza de agarre es máxima en el instante de
máxima velocidad y, por lo tanto, en el instante de cero aceleración.
Mantener la orientación a objetos (prevención de inclinación)se logra mediante una combinación
apropiada de: (1) momentos de las fuerzas tangenciales que resultan de fuerzas desiguales del pulgar y
VF, y (2) momentos de las fuerzas normales. Con frecuencia, los dedos individuales generan los
momentos (con respecto al pulgar como pivote) en direcciones opuestas, ya sea en sentido horario o
antihorario. Los dedos que resisten el par externo y, por lo tanto, ayudan a mantener el equilibrio
rotacional se denominanagonistas de parmientras que los dedos que ayudan al torque externo están
antagonistas del torque.Por lo tanto, algunos dedos “trabajan en la dirección equivocada”.
Las acciones de los dedos están limitadas por fiinterdependencia de los dedos,específicamente por
déficit de fuerza y esclavización de los dedos. El términodéficit de fuerzase refiere a los niveles
reducidos de fuerza máxima en tareas con varios dedos en comparación con las tareas con un solo
dedo. esclavizandodescribe la actividad involuntaria de los dedos cuando otros dedos ejercen fuerza o
se mueven. Por lo tanto, los comandos centrales enviados a uno de los dedos afectan la actividad de
otros dedos. Las relaciones se pueden describir mediante ecuaciones matriciales. Para agarres de cinco
dígitos, la ecuación esF¼ ½WC,dónde [W]es una matriz (4 - 4) de coeficientes de peso (matriz de
conexión entre dedos)que relaciona los comandos centrales con los dedos individuales con las fuerzas
de los dedos;Fes un (4 - 1) vector de las fuerzas normales de los dedos, yCes un (4 - 1) vector de la
comandos centrales (neuronales).La inversión de esta ecuación permite descomponer las fuerzas de los
dedos enfuerzas directas (fuerza de un dedo debido al comando central a este dedo) yfuerzas
esclavizadas,fuerza de dedoidebido a la activación del dedoj.
Sinergias de prensiónse manifiestan como cambios conjuntos de fuerzas y momentos

de dígitos en tareas de agarre. Son solo un caso específico de sinergias motoras descritas
en el Capítulo 11. Los rasgos específicos de las sinergias de prensión incluyenefectos en
cadenay elprincipio de superposición.Los efectos en cadena son secuencias de ajustes
causa-efecto locales necesarios para la mecánica de la tarea. La palabra “secuencia” en el
presente contexto no implica un orden cronológico; sólo se refiere a las relaciones causa-
efecto. El principio de superposición (explorado por primera vez en el agarre robótico)
describe la descomposición de acciones complejas en acciones elementales que son
controladas de forma independiente por diferentes controladores. En particular, en el
agarre humano, evitar que el objeto se deslice de la mano y mantener la orientación del
objeto se controlan mediante dos comandos separados cuyos efectos no se correlacionan
entre sí.
Referencias
Aoki, T., Niu, X., Latash, ML, Zatsiorsky, VM, 2006. Efectos de la fricción en el objeto digital
interfaz sobre las fuerzas de los dedos en la prensión de varios dedos. Investigación cerebral experimental 172,
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Glosario
A
SecuestroMovimiento de una parte del cuerpo que se aleja del plano medio sagital.
AbundanciaDisponibilidad de grados de libertad adicionales en un sistema multielemento, que permiten la
controlador un rico repertorio de soluciones.
Principio de abundanciaLos sistemas con más grados de libertad que las restricciones de tareas no
intente eliminar los grados de libertad redundantes, pero organícelos para producir comportamientos
específicos de tareas flexibles y estables.
AceleraciónLa tasa de cambio de la velocidad, un vector.
Aceleración centrípetaLa aceleración que apunta hacia el centro de curvatura en una curvatura
movimiento lineal.
Aceleración de CoriolisLa aceleración que actúa sobre un cuerpo que se mueve con respecto a otro que gira
marco de referencia.
Aceleración normalVerAceleración centrípeta.
Aceleración tangencialLa tasa de cambio de la magnitud de la velocidad; ta se dirige a lo largo
la trayectoria del movimiento.
AcelerómetroDispositivo que produce una señal eléctrica proporcional a la aceleración de
el dispositivo.
tendón de AquilesEl tendón que conecta los músculos tríceps sural y plantar con el calcáneo.
actinaUna de dos proteínas contráctiles, la segunda esmiosina
Potencial de acciónUn perfil de tiempo relativamente estándar y de corta duración del potencial transmembrana
cambios potenciales en las células musculares y las neuronas, que se genera cuando el potencial de
membrana se lleva a su valor umbral.
ComplejoUn potencial de acción inusual con múltiples picos; puede ser producido por las células de Purkinje. Simple
Un potencial de acción típico que consiste en un solo pico que alcanza una magnitud positiva
del potencial transmembrana seguido de un período de hiperpolarización (potencial más bajo en
comparación con el potencial de equilibrio).
Elementos activos (del sistema musculoesquelético)Músculos y articulaciones que pueden cambiar su
longitud (o ángulo) sin fuerzas externas.
estado activoEstado de un músculo durante el período de latencia, desde un estímulo entrante hasta un registro
aumento de la fuerza en la unión músculo-tendón.
actónMúsculos o partes de músculos con uniones punto a punto que generan momentos alrededor de un
eje articular único.
SolenoideUn dispositivo que genera fuerzas o convierte una forma de energía en otra.
Actuador de fuerzaUn dispositivo que es capaz de generar una fuerza. Los músculos son actuadores de
fuerza. Actuador linealVerActuador de fuerza.
Actuador de parUn generador real o imaginario que produce un momento de fuerza con respecto
a un eje articular.
Adaptación (del movimiento)Cambios en el desempeño luego de la práctica de una tarea nueva y/o
en condiciones externas inusuales y/o con estímulos sensoriales inusuales.
366 Glosario
Despues de los efectosCambios en el rendimiento observados después de la adaptación a un nuevo campo de fuerza externo o
retroalimentación sensorial inusual vista después de que las nuevas condiciones hayan sido reemplazadas por condiciones típicas.
Al campo de fuerzaCambios en trayectorias, torques, fuerzas, patrones de activación muscular y

patrón de descarga neuronal después de la práctica en un nuevo campo de fuerza.
A la retroalimentación visualCambios en trayectorias, torques, fuerzas, patrones de activación muscular,
y patrón de descarga neuronal después de la práctica con retroalimentación visual distorsionada, por
ejemplo, al usar anteojos que rotan o invierten el campo visual.
AducciónMovimiento de una parte del cuerpo hacia el plano medio sagital.
Lenguaje adecuadoUn pequeño conjunto de nociones básicas, específicas para una clase de problemas, que permiten
investigación de esos problemas usando el método científico (formulación y prueba de hipótesis).
Aferenteadj.Transportar o transmitir hacia el sistema nervioso central.norte.Una fibra neural
llevar información sensorial hacia el sistema nervioso central.
Fibras aferentes (aferentes)Los axones de las neuronas sensoriales que transportan información sensorial desde
receptores del sistema nervioso central.Más generalmente:Fibras que transportan información
desde una parte periférica de un sistema de interés a su parte más central.
I aAferentes que entregan potenciales de acción desde las terminaciones primarias de los husos musculares; la
aferentes de conducción más rápida.
IbAferentes que liberan potenciales de acción desde los órganos tendinosos de Golgi.
YoAferentes que liberan potenciales de acción desde las terminaciones secundarias de los husos musculares.
agonistaUn músculo que genera un momento en una articulación en la misma dirección que: (a) otro músculo
(veragonistas anatómicos);o (b) momento de unión resultante (veragonistas articulares);o (c) se acorta
activamente durante la fase propulsora del movimiento o se alarga estando activo durante la fase de
fluencia (veragonistas de tareas).
Agonistas anatómicosMúsculos que se encuentran en el mismo lado de un hueso, actúan sobre la misma articulación y
moverlo en la misma dirección (cf.Agonistas conjuntosyagonistas de tareas).
Agonistas biomecánicosVerAgonistas articulares.
Agonista completoUn músculo de dos articulaciones que es un agonista de ambas articulaciones a las que sirve.
Agonistas conjuntosMúsculos que generan el momento en la misma dirección que la articulación resultante
momento (cf.Agonistas anatómicos).
Agonistas de tareasMúsculos que ayudan a la tarea en curso.
Ley de todo o nadaLa ley según la cual una estructura excitable genera un estándar
salida (si se lleva al umbral) o no genera ninguna salida en absoluto. motoneuronas
alfaCélulas neurales grandes que inervan las fibras musculares extrafusales.
Optimización inversa analítica (ANIO)Un método desarrollado recientemente para resolver el inverso
problema de optimizacion.
anisométricoNo isométrico.
AntagonistasMúsculos que generan momentos en una articulación en direcciones opuestas (Anatómico
antagonistas);ver también,antagonistas conjuntosyAntagonistas de tareas.
Antagonistas anatómicosMúsculos que actúan sobre la misma articulación pero la mueven en direcciones opuestas
(cf.antagonistas conjuntosyAntagonistas de tareas).
Antagonistas biomecánicosVerAntagonistas articulares.
antagonistas conjuntosMúsculos que generan el momento de fuerza opuesto a la articulación resultante
momento (cf.Antagonistas anatómicos).
Antagonistas de tareasMúsculos que resisten la tarea en curso.
Posición anatómica (de un cuerpo)Una postura del cuerpo erguido con los brazos a los lados y las palmas
mirando hacia adelante.
AngiografíaUn método para visualizar los vasos sanguíneos mediante la inyección de un agente de contraste con un
capacidad de absorber rayos X en el torrente sanguíneo.
Glosario 367
Momento angular (de un cuerpo rígido)El producto del cuerpo.momento de inerciayangular

velocidad.
Ajustes posturales anticipatorios (APA)Los cambios en la activación inicial de los músculos posturales
cles en anticipación de una perturbación esperada o una acción que desencadena una perturbación
postural. Ajuste anticipatorio de sinergia (ASA)Cambios en un índice de sinergia en previsión de un
evento que requiere un cambio rápido en la variable estabilizada por la sinergia. Rama ascendente
(de una curva fuerza-longitud)Una sección de la relación fuerza-longitud donde el
El músculo genera una fuerza activa mayor a una longitud mayor.
asinergiaTérmino clínico sinónimo de descoordinación; utilizado originalmente para describir un
característica de los trastornos motores después de una lesión (disfunción) del cerebelo.
AtaxiaPérdida de la coordinación articular durante las tareas de todo el cuerpo típicas de los trastornos del movimiento después
una lesión en (disfunción de) el cerebelo.
atpTrifosfato de adenosina, la fuente inmediata de energía para la formación de puentes cruzados.
AtractorUn punto o trayectoria hacia el cual un sistema dinámico evoluciona con el tiempo.
Atractor de punto fijoUn estado final hacia el que evoluciona un sistema dinámico. Atractor de
ciclo límiteUna órbita periódica hacia la que evoluciona un sistema dinámico. hachas
Eje señaladorLa línea a lo largo del segmento distal de una cadena cinemática.
eje radialLa línea que corta el centro de la articulación proximal y el punto final.
B
Ganglios basalesUn conjunto de núcleos subcorticales emparejados (izquierdo y derecho) que involucran el globo pálido,
núcleo caudado, putamen, sustancia negra y núcleo subtalámico.
Bucle directoUn bucle desde la corteza a través del cuerpo estriado, parte externa del globo pálido,
tálamo y de regreso a la corteza.
TrastornosTrastornos sensoriomotores y cognitivos asociados con deterioro de la función del
ganglios basales; los trastornos motores incluyen los hipocinéticos (p. ej., enfermedad de
Parkinson) e hipercinéticos (p. ej., distonía, hemibalismo y corea).
distoníaUn trastorno motor caracterizado por posturas torpes y un componente de torsión de
movimientos involuntarios.
HemibalismoTrastorno producido por una lesión en un núcleo subtalámico. Lleva a
Movimientos de gran amplitud y mal controlados en el lado contralateral a la lesión. enfermedad de
HuntingtonUn trastorno genético asociado con la degeneración de las proyecciones.
desde el cuerpo estriado hasta la parte externa del globo pálido. Conduce a movimientos excesivos
mal coordinados, en particular, a un modo de andar de baile (corea).
enfermedad de ParkinsonUn trastorno progresivo asociado con la muerte de la dopamina-
produciendo neuronas en la sustancia negra.
bradicinesiaLentitud en la iniciación y ejecución del movimiento. Congelación de
la marchaEpisodios de incapacidad para iniciar un paso.
Inestabilidad posturalEquilibrio deficiente asociado con anticipación retrasada y reducida
ajustes posturales y respuestas de latencia larga, de gran amplitud y mal moduladas a las
perturbaciones.
RigidezMayor resistencia al movimiento impuesto externamente en una articulación. Temblor
Movimiento cíclico involuntario asociado con ráfagas de activación alternantes
en los músculos agonistas y antagonistas. El temblor parkinsoniano es típicamente postural;
puede ser aliviado por el movimiento voluntario.
Bucle indirectoUn bucle desde la corteza a través del cuerpo estriado, parte interna del globo pálido,
núcleo subtalámico, parte externa del globo pálido, tálamo y vuelta a la corteza.
368 Glosario
Perfil en forma de campana (velocidad)Una curva simétrica de velocidad-tiempo (o velocidad-distancia) con una
máximo único.
problema de BernsteinEl problema de encontrar una manera de realizar una acción motriz cuando el número
de grados de libertad (variables elementales) es mayor que el número de restricciones. También conocido
como elProblema de redundancia del motor.
Niveles de construcción de movimiento de BernsteinCinco niveles: El nivel paleocinético (A), el nivel
de sinergias (B), el nivel del campo espacial (C), el nivel de acción (D) y el nivel de acción
simbólica altamente coordinada (E).
Cuerpo
Cuerpo homogéneoUn cuerpo en el que las masas contenidas en dos volúmenes iguales cualesquiera son
igual.
Cuerpo rígidoUn cuerpo para el cual la distancia entre dos puntos dentro del cuerpo permanece
constante.
enlace del cuerpoRepresentación de un segmento del cuerpo en el que una línea recta central se extiende longitudinalmente.
dinally a través del segmento del cuerpo y termina en ambos extremos en ejes alrededor de los cuales giran los
segmentos adyacentes.
segmento del cuerpoUna parte del cuerpo considerada separadamente de las partes
adyacentes. Cuerda de arcoTendencia de un tendón o músculo curvo a enderezarse.
Parámetros de inercia del segmento corporalCaracterísticas inerciales de un segmento del cuerpo humano, como
masa, tensores de inercia y ubicación del centro de masa.
C
Acción de catapultaLa acción muscular reversible en la que la energía elástica se acumula a lo largo de un
largo período de tiempo y luego liberado en un corto período de tiempo.
Propiedad catchlike (de un músculo)Aumento de la tensión muscular en respuesta a un pulso extra de
estimulación de alta frecuencia aplicada sobre una estimulación de frecuencia
constante. CCVerComponentes contráctiles.
Centro de gravedadEl punto de aplicación de la fuerza de gravedad resultante. el centro de gravedad
coincide con el centro de masa.
Centro de masa (CoM)Un punto donde se podría considerar que toda la masa del sistema está
situado. Coincide con laCentro de gravedad.
Modelo del centro de masa (de la energía corporal total)Un modelo en el que la energía cinética de un cuerpo es
representado como la suma de la energía cinética del centro de masa y la energía cinética de los enlaces
del cuerpo en su movimiento relativo al centro de masa.
centro de presionEl punto de aplicación de la fuerza resultante normal a la superficie. Comandos
centrales (modo dedo)Órdenes eferentes hipotéticas a los músculos que sirven a un
dedo que va de 0 si el dedo no está destinado a producir fuerza (sin activación voluntaria) a 1 si el
dedo está destinado a producir la fuerza máxima (activación voluntaria máxima). En algunos
estudios los comandos centrales se expresan en unidades de fuerza, por ejemplo, newtons. Sistema
nervioso centralEl cerebro y la médula espinal.
Generador de patrones central (CPG)Una estructura en el sistema nervioso central capaz de generar
actividad pautada sin estar sujeto a una entrada pautada.
Modelo de medio centroUn modelo CPG simple con dos grupos de neuronas inhibiendo cada uno
otro.
CentrífugoDirigido lejos de un centro.
CentrípetoDirigido hacia un centro.
CentroideCentro de un volumen.
Eje centroidalUna línea a través del centro de masa.
Glosario 369
CerebeloEl “pequeño cerebro”. Una estructura cerebral ubicada detrás del tronco encefálico con más
neuronas que el resto del sistema nervioso central.
Trastornos del cerebeloTrastornos asociados con una lesión en el cerebelo o en la entrada
caminos hacia el cerebelo.
dismetríaMovimientos sobre una distancia incorrecta; puede ser hipometría (movimientos sobre un
menor distancia) o hipermetria (movimientos de mayor distancia).
TemblorMovimiento cíclico involuntario asociado con ráfagas alternas de activación en
los músculos agonistas y antagonistas. El temblor cerebeloso tiene componentes posturales,
cinéticos e intencionales.
núcleos cerebelososTres pares de núcleos, fastigioso, dentado e interpositus, que
median la salida del cerebelo.
EntradasDos vías, las fibras musgosas y las fibras trepadoras.
CervicalRelativo al cuello.
Efectos en cadena (en el control de la prensión)Secuencias de ajustes locales requeridos por
la mecánica de tareas que conduce a correlaciones no triviales entre variables. La palabra
“secuencia” en el presente contexto no implica un orden cronológico; sólo se refiere a las relaciones
causa-efecto.
Matriz de inercia de cadenaUna matriz cuadrada en la que los elementos representan la resistencia de inercia
sentido en una articulación a la aceleración angular en otra articulación.
Fenómeno de navajaUn fenómeno de aumento de la resistencia de una articulación al movimiento externo.
(a través del reflejo de estiramiento) seguido de un colapso rápido de la articulación (posiblemente debido a los efectos reflejos
de los órganos tendinosos de Golgi).
Problema de circuito cerradoIndeterminación en la resolución del problema inverso de la dinámica cuando una cinemática
La cadena mática se cierra a través del entorno.
CierreUn agarre que inmoviliza el objeto sostenido por completo. El cierre impone seis restricciones
sobre el objeto
Forzar cierreUn agarre que se puede romper bajo fuerzas externas sin cambiar el dedo.
posiciones.
Cierre de formularioUn agarre que no se puede romper sin cambiar la configuración de los
dedos. SNCVerSistema nervioso central. coactivaciónActivación simultánea.
alfa-gammaExcitación paralela de grupos de motoneuronas alfa y gamma al descender

Señales asociadas a una acción.
Agonista-antagonistaCambios paralelos (generalmente, un aumento paralelo) en los niveles de activación
de dos músculos con acciones opuestas (par agonista-antagonista).
Comando de coactivación (c-)Uno de los dos comandos básicos para una articulación dentro del
hipótesis del punto de equilibrio. Conduce a un aumento en el rango del ángulo articular, dentro del cual se
activan tanto los músculos agonistas como los antagonistas sin un cambio en el punto medio del rango.
CoherenciaUna propiedad de las ondas. En los estudios de movimiento, comúnmente, una medida de la estabilidad del
cambio de fase entre pares de señales, que se calcula para cada frecuencia por separado.
ColágenoProteína principal del tejido conjuntivo; verModelo de centro de masa. modelo COMVer
Modelo de centro de masa.
CumplimientoLa cantidad de deformación por unidad de fuerza. El cumplimiento es el inverso de
rigidez.
Matriz de conformidadel inverso de laMatriz de rigidez.
Componentes (de un vector)Elementos en los que se puede descomponer una cantidad vectorial. Acción
muscular concéntricaEjercer fuerzas mientras se acorta. Igual queAcción miométrica.
370 Glosario
Conservación de la energía (en el movimiento humano)Transformación de energía potencial en

energía cinética y viceversa.
Ecuaciones constitutivasRelaciones matemáticas entre tensiones y deformaciones.
Restricción (a) En mecánica: Cualquier restricción a la libre circulación. (b) En matemáticas: Una restricción
ción sobre los valores de las variables.
Restricciones realesObstáculos físicos tangibles al movimiento.

Restricciones anatómicasLas limitaciones impuestas por la estructura del sistema musculoesquelético
sistema.
Restricción geométricaLa restricción en la transferencia de la velocidad angular conjunta en lineal
velocidad del efector final en una dirección dada. Por ejemplo, cuanto más se extiende la rodilla,
menor es la contribución de la velocidad de extensión angular de la rodilla a la velocidad lineal
de la extensión de la pierna.
Restricciones mecánicasLas restricciones requeridas por la mecánica (por ejemplo, equilibrio
requisitos).
Restricciones de tareas motorasLas restricciones impuestas para ejecutar la tarea motora planificada.
Restricciones de instrucciónLas restricciones de la tarea motora definidas por un instructor, experimentado
mentor, reglas de competencia, etc.
Restricciones intencionalesLas restricciones de la tarea motora impuestas por el ejecutante. Contacto
(mecánico)Una colección de puntos adyacentes donde dos superficies se tocan entre sí.
un área contigua.
Contacto duro con los dedos (modelo)El contacto tiene lugar sobre un área pero la yema del dedo se deforma.
ción y balanceo se desprecian.
Punto de contacto (modelo)Se supone que la fuerza de la punta del dedo actúa en un punto. En el modelo de puntos con
fricción, el dedo puede ejercer una fuerza pero no un par (momento de fuerza) sobre el sensor. Contacto suave
con los dedos (modelo)El contacto se produce sobre una determinada zona, el dedo se deforma,
y el punto de aplicación de la fuerza puede cambiar durante la ejecución.
Componentes contráctiles (en modelos musculares)Los generadores de fuerza en el músculo (actina-miosina
puentes cruzados).
Método de liberación controladaUna técnica de investigación muscular: se permite que un músculo activo
acortar y desarrollar fuerza en una nueva longitud.
Teoría de controlUn área de las matemáticas (ingeniería) que considera un sistema como compuesto por un
controlador y un objeto controlado. El controlador manipula las entradas al objeto controlado para
obtener un efecto deseado en su salida.
Trayectoria de controlUn perfil de tiempo de una variable de control.
Control variableUna variable variable en el tiempo enviada por un controlador a un objeto controlado.
ConvergenciaUn patrón de distribución de señales neuronales de múltiples fuentes a un solo objetivo.
CoordenadasUn conjunto de números que localiza la posición de un cuerpo en un sistema de referencia.
Coeficientes de acoplamiento de CoriolisCoeficientes en las ecuaciones dinámicas de cadenas cinemáticas que
caracterizar la resistencia inercial a la fuerza de Coriolis. Corteza de
hemisferios grandesLa capa superior del cerebro.
comisura anteriorUna de las dos principales vías neurales que conectan los dos hemisferios
esferas directamente, no a través de estructuras subcorticales. áreas de
BrodmannNomenclatura común de las áreas corticales.
Cuerpo callosoUna de las dos vías neurales principales que conectan los dos hemisferios.
directamente, no a través de estructuras subcorticales.
CapasFinos cortes neuroanatómicos de tejido cortical paralelos a su superficie.

LóbulosLa corteza consta de cinco lóbulos: frontal, parietal, temporal, occipital e insular. área
premotoraSe encuentra anterior al área motora primaria (área 6 de Brodmann); implicado en
guía sensorial de los movimientos.
Glosario 371
Área motora primaria, M1Un área en la porción posterior del lóbulo frontal (Brodmann
área 4); una fuente del tracto corticoespinal.
Células piramidalesNeuronas corticales que hacen proyecciones tanto dentro de la corteza como a la subcor-
objetivos ticos.
Células estrelladasInterneuronas dentro de la corteza cerebral; sus axones no salen de la corteza.
Área motora suplementariaUbicado justo en frente de la corteza motora primaria, en Brodmann
área 6. Implicada en la planificación del movimiento.
Afinación del coseno (de la fuerza muscular)Dependencia del nivel de activación muscular del coseno de la
ángulo entre la dirección de la fuerza de punto final ejercida y la dirección de la fuerza de punto final en la
que el músculo demuestra la mayor actividad (eldirección preferida).El término también se usa para
describir el ajuste de la actividad neuronal cortical durante los movimientos.
función de costoUna función de valor real cuyo valor se minimiza o maximiza en una optimización
problema de ción.
ley de CoulombLa independencia de la magnitud del coeficiente de rozamiento de la fuerza normal.
La ley no es válida para todas las materias.
ParejaDos fuerzas iguales, opuestas y paralelas que actúan concurrentemente separadas por una distancia. los
pareja crea un momento de fuerza distinto de cero.
vector de parejaUn vector gratuito que representa a una pareja. El vector par es normal al plano.
de la pareja; el sentido del vector de par está determinado por la regla de la mano derecha.
Coeficientes de acoplamiento (en las ecuaciones dinámicas de las cadenas cinemáticas multienlace)
Coeficientes de acoplamiento centrípetoCoeficientes que representan los efectos de la velocidad angular
idad de una articulación sobre los pares en otras articulaciones.
Coeficientes de inercia de acoplamientoCoeficientes que representan los efectos de inercia de los acelerados
movimiento en una articulación sobre el par en otra articulación. Los coeficientes son los elementos fuera de la
diagonal de la matriz de inercia de una cadena cinemática.
ArrastrarseAumento de longitud bajo una carga constante, una deformación retardada.
Puentes cruzadosEnlaces moleculares entre la miosina y los filamentos de actina en la célula muscular; la
elemento básico de la producción de fuerza.
Producto vectorial (de los vectores P y Q)El vector de magnitudP - Qpecadoun (unes el ángulo
formado porPAGSyQ),con dirección perpendicular al plano que contienePAGSyq,según la regla de la
mano derecha.
Área de la sección transversal (de un músculo)
Área transversal anatómicaÁrea de las rebanadas de músculo cortadas perpendicularmente a la
dirección muscular longitudinal.
Área transversal fisiológica (PCSA)Área de la sección transversal ortogonal al largo
dirección de las fibras musculares.
Área transversal fisiológica proyectadaProyección de la PCSA en la línea del músculo de
acción.
Diafonía (de señales EMG)Contaminación de señales EMG por actividad eléctrica de vecinos
músculos aburridos.
D
Coeficiente de amortiguamiento)Coeficiente de proporcionalidad entre la fuerza externa y la velocidad de
deformación.
Dashpot (en modelos mecánicos)Un elemento, que resiste la deformación en proporción a
la velocidad de carga.
desaferentaciónEliminación de señales sensoriales (aferentes) en el sistema nervioso central desde
partes del cuerpo.
372 Glosario
descerebraciónProcedimiento quirúrgico (normalmente realizado en animales con fines de investigación)

que implica la sección del mesencéfalo entre los colículos inferior y superior.
cuerpo deformableUn cuerpo cuya forma cambia bajo fuerzas externas.
Grado de libertad (DoF)Una coordenada independiente utilizada para especificar un cuerpo, sistema o
posición.
Problema de grados de libertadVerRedundancia de motores.
DensidadLa cantidad de masa por unidad de volumen.
Rama descendente (de una curva fuerza-longitud)Una sección de la relación fuerza-longitud donde el
El músculo genera fuerzas activas más pequeñas a valores de longitud más grandes.
Percepción directaUna hipótesis dentro del enfoque de la psicología ecológica de que las señales sensoriales
podría acoplarse directamente a los comandos motores sin actualizar la imagen del mundo y del
propio cuerpo.
DesplazamientoLa diferencia entre las coordenadas de posición de un cuerpo en su estado final e inicial
posiciones. El desplazamiento es un vector; no depende de la ruta recorrida.
DistalAlejado del centro del cuerpo humano u origen de un sistema de referencia; lo contrario a
próximo
DistanciaMagnitud de un camino recorrido, un escalar.
Problema de distribuciónSelección de fuerzas musculares específicas para generar los momentos articulares
necesarios. DivergenciaDistribución de señales neuronales desde una sola fuente a múltiples objetivos.
Dualismo (mente-cuerpo)Una visión filosófica que postula que la mente es una sustancia no física.
independiente del cuerpo.
Hipótesis de estrategia dualUna hipótesis sobre el origen de los patrones de activación muscular. asume
que existen dos clases de movimiento, aquellos con control intencional sobre el tiempo de movimiento y
aquellos sin tal control.
pulso de excitaciónUna entrada hipotética en un grupo alfa-motoneuronal modelado como un rect-
Función angular con altura y duración modificables.
Estrategia insensible a la velocidadEl sujeto no está tratando de controlar el tiempo de movimiento explícitamente—
la altura del pulso de excitación se supone constante, mientras que su duración puede modificarse. Estrategia
sensible a la velocidadEl sujeto está tratando de controlar el tiempo de movimiento explícitamente, tanto el
se modifican la altura y la duración del pulso de excitación.
Mejora de la fuerza dinámicaAumento de la fuerza muscular inmediatamente después del estiramiento
muscular. optimización dinámicaProblemas de optimización que consideran variables dependientes del tiempo.
Puntos dinámicosPuntos vía de un trayecto muscular, que se coordina con respecto al esqueleto
cambiar durante el movimiento.
Sistema dinámicoFormalización para cualquier sistema que sigue una regla determinista que describe
la transición temporal de un sistema de un estado dado a otro estado.
AcercarseUn enfoque de los sistemas biológicos que los ve como sistemas dinámicos que pueden
muestran potencialmente pérdida de estabilidad y cambios cualitativos en los patrones de las variables que
producen.
DinámicaEl estudio de las relaciones entre las fuerzas y el movimiento resultante; una rama de la cinética.
El término también se usa con el significado de "variación en el tiempo".
mi
Acción muscular excéntricaEjercer fuerza muscular mientras se alarga. Igual quepliométrico
acción.
psicología ecológicaUn área de la psicología que explora las interacciones de una persona (animal) con
el medio ambiente, particularmente aquellos que ocurren bajo la acción de las leyes de la naturaleza sin
una participación cognitiva obligatoria.
Glosario 373
Inserción efectiva (de un músculo en una articulación)Un punto de paso de un músculo en el hueso distal que forma un
articulación que determina el brazo de momento del músculo en esta articulación.
Origen efectivo (de un músculo en una articulación)Un punto de paso de un músculo en el hueso proximal que forma un
articulación que determina el brazo de momento del músculo en esta
articulación. Efectos (de perturbación a un dedo)
Efectos localesEfectos de una perturbación aplicada a un dedo sobre el comportamiento de este dedo,
por ejemplo, el efecto de cambiar la fricción debajo de un dedo sobre la fuerza del dedo. Efectos sinérgicos
Efectos de una perturbación aplicada a un dedo sobre el comportamiento de otros dedos,
por ejemplo, el efecto de cambiar la fricción debajo de un dedo sobre las fuerzas ejercidas por
otros dedos.
Copia eferente (eferencia) (a) Una copia de las señales de las motoneuronas a los músculos; (b) Una copia de
señales neuronales asociadas con la generación de una acción motora. Comúnmente utilizado con fines
sensoriales.
fibras eferentesFibras neurales desde las motoneuronas hasta los músculos.Mas general:Fibras neurales de un
parte más central de un sistema a su parte más periférica.
EficienciaVerEficiencia mecánica. Eficiencia
Eficiencia deltaLa relación: cambio en el trabajo/cambio en el gasto de energía metabólica.

Eficiencia brutaLa relación: trabajo mecánico/gasto energético metabólico.
Eficiencia netaLa relación: Trabajo mecánico/Gasto energético metabólico por encima del resto
nivel.
Trabaja eficientementeLa relación: trabajo mecánico/gasto de energía metabólica por encima de la
condiciones sin carga (por ejemplo, durante el pedaleo sin resistencia).
Vector propio (de una matriz cuadrada)Un vector distinto de cero que, después de ser multiplicado por la matriz,
produce un vector paralelo al vector original.
Cuerpo elásticoUn cuerpo deformable que regresa a su tamaño y forma original cuando una fuerza externa
es removido.
Modulos elasticosLa pendiente de la curva tensión-deformación.
Resistencia elástica (en juntas)La resistencia que depende del ángulo de la articulación y del desplazamiento de la
articulación. Respuesta elástica (de los músculos humanos para estirarse con velocidad moderada constante)El primero
fase de la respuesta cuando la fuerza aumenta rápidamente como una función lineal del cambio de longitud.
ElasticidadCapacidad de los objetos para resistir fuerzas externas y retomar su forma normal después de la fuerza
eliminación.
Electroencefalografía (EEG)Un método para registrar cambios en el campo eléctrico producido

producido por neuronas en el cerebro con electrodos colocados en el cráneo. Caracterizado por una pobre
resolución espacial y una excelente resolución temporal.
Ondas cerebrales2 a 4 Hz: ritmo delta; 4–8 Hz: ritmo theta; 8–13 Hz—ritmo alfa;
13–30 Hz: ritmo beta; >30 Hz: ritmo gamma.
Retardo electromecánicoEl período de tiempo entre los primeros signos de actividad eléctrica de un
músculo y los primeros signos de su acción mecánica. Electromiografía (EMG)Un
método para registrar los potenciales de acción muscular.
FiltraciónUn procedimiento que estrecha el rango de frecuencias representadas en la señal. Electromiografía
intramuscularUn método que usa electrodos delgados colocados dentro del músculo de interés. NormalizaciónUn
método para hacer que las señales sean comparables entre personas, músculos, condiciones
ciones y ensayos. Utiliza con frecuencia señales registradas en una tarea estándar o en una tarea de
rendimiento máximo.
RectificaciónProcedimiento que elimina valores negativos en la señal.
EMG de superficieUn método que usa pares de electrodos colocados en la piel sobre el músculo de
interés.
374 Glosario
variables elementalesUna variable en un método de análisis seleccionado que potencialmente se puede cambiar
sin cambios en otras variables a ese nivel. Energía
(en mecánica)La capacidad para hacer trabajo.
Energía cinéticaEnergía debida al movimiento a una velocidad distinta de cero.
Energía cinética rotacionalEnergía cinética asociada con la rotación de un cuerpo alrededor de su
centro de masa.
Energía cinética de traslaciónEnergía cinética asociada con el movimiento del centro de
masa de un cuerpo.
Energía mecánica (de un cuerpo rígido)La suma de las energías cinética y potencial del
cuerpo.
Energía potencialEnergía almacenada en el sistema en forma latente.
Energía potencial elásticaEnergía potencial debida a la deformación.
Energía potencial gravitacionalEnergía potencial debida a la ubicación del cuerpo en una gravedad.
campo de identidad.
Energía mecánica total (de un cuerpo rígido)VerEnergía mecánica.

Compensación de energía durante el tiempoTransformación de energía cinética en energía potencial y
su uso posterior.
Coeficiente de conservación de energíaProporción de la energía mecánica conservada en un determinado
movimienot.
Recuperación de energíaVerCompensación de energía en el tiempo.
Transferencia de energíaRedistribución de la energía cinética entre los enlaces del cuerpo, también redistribución de
energía mecánica entre los músculos: cuando un músculo se acorta y se extiende otro músculo, el primer
músculo pierde energía mientras que el segundo músculo absorbe energía. La energía absorbida puede
almacenarse como energía potencial elástica y/o disiparse en calor.
efector finalEl último eslabón de una cadena cinemática abierta.
EngramaUn término introducido por N. Bernstein que significa un patrón de una variable neuronal almacenada en
memoria y relacionado con las propiedades topológicas (no métricas) de un movimiento
aprendido. esclavizandoVerEsclavización de dedos. entesisUnión tendón-hueso. ecuaciones
Ecuaciones de forma cerradaEcuaciones con todas las variables explícitamente presentadas. Equifinalidad
Alcanzar la misma posición final a pesar de posibles cambios transitorios en el exterior
efectivo.
Violaciones de la equifinalidadEfectos consistentes de fuerzas transitorias en la posición final.
EquilibrioEstado en el que la fuerza resultante y el momento de la fuerza que actúa sobre el
sistema son cero.
EstableEl sistema vuelve al estado original después de una perturbación transitoria. InestableEl
sistema se aleja del estado original después de una perturbación transitoria. Equilibrio (de una
partícula material)Se dice que una partícula está en equilibrio cuando está en
descansa o se mueve a lo largo de una línea recta con velocidad constante.
Longitud de equilibrio (de un músculo)La longitud máxima en la que la fuerza elástica es cero; también el
longitud de un músculo pasivo aislado.
Hipótesis del punto de equilibrioLos movimientos voluntarios son producidos por neurofisiológicos
señales que cambian los estados de equilibrio del sistema “cuerpo más fuerzas externas”. modelo
alfaLa señal neurofisiológica utilizada por el sistema nervioso central para producir
Se supone que los movimientos representan el nivel de activación de las reservas de motoneuronas
alfa. Lambda-modeloLa variable neurofisiológica utilizada por el sistema nervioso central para
producir movimientos se supone que es el umbral del reflejo de estiramiento tónico.
Glosario 375
Potencial de equilibrioPotencial eléctrico dentro de la membrana medido con respecto al

espacio extracelular, en el que no hay movimiento de carga neta a través de la membrana. Compensación
de erroresSi, dentro de un sistema multielemento, un elemento introduce un error en el
salida común del sistema, otros elementos ajustan sus salidas para reducir el error de la
salida común.
potenciales evocadosCambios en una señal eléctrica neurofisiológica asociada con un sensor
estímulo o una acción que está bloqueada en el tiempo para el estímulo o la acción. Acoplamiento
excitación-contracciónProcesos involucrados en la producción de músculo mecánico.
contracción de la fibra después de la generación de un potencial de acción en la membrana muscular.
ExponencialCambiando con el poder demi,la base de los logaritmos naturales, por ejemplo, eX. Sección
expresada (de una curva fuerza-longitud)La parte de la curva fuerza-longitud vista in vivo. Fibras extrafusales
Fibras musculares ordinarias productoras de energía que constituyen la parte principal del
músculo.
Coordenadas extrínsecasCoordenadas de las partes del cuerpo con respecto al entorno.
F
fasciaTejido conjuntivo fibroso que une los músculos adyacentes.
Compartimentos fascialesGrupos de músculos separados por tejido
conectivo. fascículosHaces de fibras musculares.
Control de retroalimentaciónUn modo de control cuando el controlador cambia las variables de control basadas
de sus efectos sobre el estado del objeto.
DemoraEl intervalo de tiempo entre una señal sensorial que refleja un error y el momento en que el
tiene lugar la corrección.
GanarLa relación entre la magnitud de un vector correctivo y la magnitud del vector original
vector de error final.
Control previoUn modo de control cuando el controlador no cambia el control.
variables basadas en sus efectos sobre el estado del objeto.
CampoUna función que asigna un escalar o vector a cada punto en alguna región o espacio.
FilamentoVerMiofilamento.
Interacción con los dedosDependencia de la fuerza/movimiento de los dedos de las fuerzas/movimientos de otros
dedos).
Esclavizar (esclavitud, falta de individuación)Producción de fuerza no intencional por o movimiento
movimiento de un dedo cuando otro dedo de la mano produce fuerza o se mueve intencionalmente.
Déficit de fuerzaUna caída en la fuerza máxima producida por un dedo cuando actúa en un grupo de
dedos en comparación con la acción de un solo dedo.
IntercambioUn patrón de porcentaje de fuerza producido por cada dedo en tareas con varios dedos.
Dedo
dedo virtual (FV)Un dígito imaginario que genera el mismo efecto mecánico que un conjunto de
dedos reales.
modo de dedoUna variable neuronal hipotética que refleja la intención de una persona de cambiar la fuerza por uno
dígito solamente.
Método de elementos finitosUn método para analizar las relaciones tensión-deformación en procesos mecánicos complejos.
objetos. En el método, toda la estructura se divide en elementos más pequeños y manejables
(finitos).
ley de FittsUna dependencia logarítmica del tiempo de movimiento en la relación entre la distancia de movimiento y
tamaño objetivo.
puntos fijosPuntos de un trayecto muscular, cuyas coordenadas con respecto al esqueleto no

cambian durante el movimiento, por ejemplo, los puntos de origen e inserción del músculo.
376 Glosario
FlexibilidadRango máximo de movimiento articular.

Fuerza (en mecánica)Medida de la acción de un cuerpo sobre otro. La fuerza es una cantidad vectorial.
entidad que se define por su magnitud, dirección y un punto de aplicación (o la línea de acción de la fuerza).
fuerza absolutaVerFuerza específica.

fuerza activaAumento de la fuerza muscular por encima de la fuerza pasiva debido a la activación del
músculo.
Fuerza centrípetaUna fuerza dirigida hacia un centro. La fuerza induce la aceleración centrípeta.
Fuerza centrífugaLa fuerza de reacción a la fuerza centrípeta. La centrípeta y centrífuga
Las fuerzas ugales se aplican a diferentes cuerpos.
fuerza CoriolisLa fuerza asociada con la aceleración de Coriolis.
Fuerzas de acoplamientoLas fuerzas de acción y reacción que actúan de acuerdo con la tercera ley de Newton.
entre segmentos adyacentes en una cadena cinemática.
Fuerzas directasFuerzas ejercidas por un dedo en respuesta a un comando enviado a este dedo; directo
las fuerzas descuidan los efectos esclavizantes.
fuerza efectivaUna fuerza imaginaria que produce el mismo efecto en el centro de masa
(pero no en todo el cuerpo) como todas las fuerzas externas combinadas.
Fuerza de gravedadFuerza entre dos objetos proporcional al producto de las masas de los
objetos y la gravedad constante e inversamente proporcional a la distancia entre los objetos al
cuadrado. En la Tierra, es igual al producto de la masa del objeto y la aceleración de la gravedad,
gramo.
Fuerza inercialFuerza proporcional a la aceleración y la masa del objeto (para rotación
movimiento, el momento de la fuerza es proporcional a la aceleración angular y al momento de
inercia).
Fuerza de interacciónFuerzas que actúan sobre un segmento del cuerpo debido al movimiento de otro segmento o
a las fuerzas que actúan sobre el otro segmento.
Fuerza interior (en el cuerpo humano)Fuerza que actúa entre las partes del cuerpo.
Fuerzas internas (en agarrar)Las fuerzas que están en su totalidad se anulan entre sí y no
no afectará a la fuerza resultante (de manipulación), por ejemplo, la fuerza de agarre. Fuerza de
manipulaciónLa fuerza y el momento resultantes que actúan sobre el objeto agarrado. fuerza maestra
VerFuerza directa.
Fuerzas dependientes del movimientoFuerzas que dependen de la cinemática del objeto.
fuerza pasivaLa fuerza de resistencia de un músculo relajado para estirarse.
Fuerza de reacciónFuerzas que actúan sobre un objeto desde otro objeto debido a la tercera ley de Newton. Fuerza
resultante (o simplementeResultante)Fuerza que produce el mismo efecto sobre un cuerpo rígido que
dos o más fuerzas.
Fuerza específicaFuerza muscular por unidad de área transversal fisiológica. Fuerza de
deslizamientoLa fuerza de agarre mínima requerida para evitar el deslizamiento de un objeto de
mano. Fuerza de corteFuerzas tangenciales a la superficie de un objeto externo. Fuerza muscular
totalLa suma de las fuerzas musculares pasivas y activas.
Control de fuerzaUn enfoque basado en la suposición de que existen estructuras neuronales que modelan
interacciones dentro de las diferentes estructuras del cuerpo y entre el cuerpo y los entornos y utilizar estos
modelos para precalcular los perfiles de tiempo de fuerza necesarios para adaptarse a tareas motoras específicas.
pareja de fuerzaVerPareja.
Depresión de fuerzaDisminución de la fuerza debido a una acción muscular inmediatamente anterior, por
ejemplo el acortamiento muscular.
Glosario 377
Curva fuerza-longitudRelación fuerza muscular versus longitud muscular.

plataforma de fuerzaUn dispositivo para medir las fuerzas de reacción del suelo.
Curva fuerza-velocidadRelación entre la fuerza muscular y su velocidad de acortamiento. Tal
Las curvas se obtienen comúnmente interpolando los datos de fuerza y velocidad registrados en varios
ensayos mientras uno de los parámetros de la tarea, por ejemplo, la carga, se cambia sistemáticamente.
Problema de dinámica directaCálculos del movimiento del sistema dado conocido (o supuesto)
activaciones musculares y las condiciones iniciales del sistema.
Enfoque de fracción (para calcular el gasto de energía mecánica)un metodo de
calcular el gasto de energía mecánica a partir de los cambios en las fracciones de la energía
mecánica del cuerpo.
Fracciones (de energía mecánica de un cuerpo)Energía potencial y dos fracciones de cinética
energía, asociada con la traslación y la rotación, respectivamente.
Fracciones (de la fuerza de agarre)
fracción dinámicaLa fracción de la fuerza de agarre que depende de la carga de inercia de la mano.
objeto sostenido (aceleración del objeto en la dirección tangencial con respecto a las superficies de
agarre). La fracción representa los cambios en la fuerza de agarre que se deben únicamente a las
fuerzas de inercia.
fracción estáticaLa fracción que depende del peso estático del objeto de mano. Fracción
estatodinámicaLa diferencia entre las fuerzas de agarre en estática y durante la vertical.
oscilaciones del objeto en los casos de aceleración cero.
FricciónFuerza debida a la interacción molecular entre dos objetos; la fuerza de fricción máxima es
comúnmente se supone que es proporcional a la fuerza normal a la superficie de interacción (ver
Ley de Coulomb).
Coeficiente de fricción estáticaLa relación entre la fuerza de fricción cortante y la fuerza normal que corresponde
a la transición del reposo al movimiento.
Cono de fricciónUna representación geométrica del coeficiente de fricción en el espacio: un cono que muestra
magnitudes de fuerza cortante que se pueden aplicar sin deslizamiento por unidad de fuerza normal.
Fricción estáticaLa fricción que debe vencerse para poner un cuerpo en movimiento.
momento libreUn momento que se conserva bajo desplazamientos paralelos.Momento de una parejaes
un momento libre.
Funcional (en matemáticas)Una función escalar de una función: Un argumento de unafunc-
cionales una función y su salida es un número.
GRAMO
Motoneuronas gammaPequeñas motoneuronas que inervan las fibras musculares intrafusales del músculo
husillos.
Método de escáner gammaUn método para determinar los parámetros del segmento corporal midiendo
la intensidad de un haz de radiación gamma antes y después de atravesar el cuerpo humano. Programa
motor generalizado (una hipótesis)El sistema nervioso central almacena una representación neural
Sentación de las características esenciales de un movimiento. Durante la ejecución del movimiento, el GMP se escala
en magnitud y duración para producir las fuerzas requeridas.
DarVerEfectos de rendimiento.
Órganos tendinosos de GolgiReceptores sensibles a la fuerza ubicados en las uniones músculo-tendinosas y
vated por los aferentes del grupo Ib.
Reflejos de órganos tendinosos de Golgi (reflejos GTO)Los reflejos GTO producen inhibición sináptica de
motoneuronas alfa que inervan el músculo de su origen y desinhibición trisináptica de
motoneuronas alfa antagonistas.
GoniómetroUn dispositivo que produce una señal eléctrica proporcional al ángulo de la articulación.
378 Glosario
Agarrar (o agarrar)Fuerzas de los dedos que actúan sobre el objeto agarrado que producen una fuerza resultante cero.
El agarre también se define formalmente como un sistema de llaves unitarias e intensidades de llave ejercidas sobre
un objeto agarrado.
AberturaDistancia entre las puntas de los dedos que se oponen entre sí al agarrar un objeto. Control
anticipativo de la fuerza de agarreCambios en la fuerza de agarre en anticipación o simultáneamente
automáticamente con cambios autoproducidos o predecibles en las fuerzas de inercia o de otro tipo que actúan sobre el
objeto.
fuerza de agarreVerFuerza de agarre.
Agarre prismáticoAgarre en el que el pulgar se opone a los dedos y las superficies de contacto son
paralela.
Margen de seguridadProporción de la fuerza normal que actúa sobre el objeto agarrado por encima del mínimo
necesarios para evitar que el objeto se deslice.
Matriz de agarreun 6-nortematriz, también conocida comomatriz de brazos de momento (ncorresponde a la
número de dígitos). Las filas de la matriz corresponden a las fuerzas y momentos resultantes que
actúan sobre el objeto, y las columnas corresponden a las fuerzas y momentos de los dígitos
unitarios (llaves).
Momento de agarreUn momento de fuerza ejercido sobre el objeto agarrado.
Fuerza de agarre (en agarres prismáticos)Fuerzas normales internas en el espacio nulo de la matriz de agarre.
La fuerza de agarre es matemáticamente independiente de la fuerza de manipulación, es decir, no afecta la
fuerza resultante que actúa sobre el objeto agarrado.
línea de gravedadLa línea vertical que se cree que es el centro de gravedad.
Fuerza de reacción del sueloLa fuerza de reacción ejercida sobre el ejecutante por la superficie de apoyo.
H
H-reflejoReflejo monosináptico inducido por una estimulación eléctrica de un nervio muscular periférico.
Ecuación de Halen-Kelso-BunzUna ecuación que describe las propiedades de la fase relativa (f)
entre trayectorias de dos efectores, df/dt¼ -pecadof-2kpecado 2F.
isquiotibialesLos tres músculos posteriores del muslo: semitendinoso, semimembranoso y
bíceps femoral.
músculos de la manoLos músculos extrínsecos (con el vientre en el antebrazo) producen fuerzas que se transmiten a
los cuatro dedos a través de tendones unidos a las falanges intermedia y distal; Los músculos intrínsecos
(con el vientre en la mano) producen fuerzas específicas de los dedos en las falanges proximales.
mecanismo extensorUna estructura de tejido conectivo en la parte posterior de los dedos que transmite
fuerzas producidas por músculos intrínsecos a falanges más
distales. Curva fuerza-velocidad de HillVerCurva fuerza-velocidad.
modelo de hillUn modelo muscular de parámetros agrupados que incluye uncomponente contráctil (CC),
componente elástico en serie (SEC), ycomponente elástica paralela (PEC). HomonimiaUsar la misma
palabra con diferentes significados. En ciencia, la homonimia debe ser
evitado
homúnculo (a) Un “pequeño hombre” en el cerebro tomando decisiones; (b) Un humano distorsionado
figura dibujada en la superficie de una estructura cerebral anatómica y que representa proyecciones
sensoriales o motoras.
ley de HookeRelación lineal entre la fuerza y la deformación.
Cuerpo humano
Ejes del cuerpo humano
Eje anteroposteriorIntercepción de los planos sagital y transversal. Eje
lateromedial (frontal)Intercepción de los planos frontal y transversal. Eje
longitudinalIntercepción de los planos sagital y frontal.
Glosario 379
planos del cuerpo humano

Plano cardinal (principal)Cualquier plano que pasa por el centro de masa del cuerpo. Plano
frontal (coronal)Un plano que divide el cuerpo en secciones anterior y posterior. Plano sagitalUn
plano que divide el cuerpo humano en las secciones izquierda y derecha. Plano transversalPara
cuerpos en posición erguida, un plano horizontal que pasa por
el cuerpo.
Posición del cuerpo humanoUbicación, actitud (orientación) y postura del cuerpo humano.
Hipertonía (hipertonía muscular)Tono muscular anormalmente alto. Hipotonía (hipotonía muscular)
Tono muscular anormalmente bajo.
Histéresis (músculo)Diferencia entre las curvas de carga y descarga en el esfuerzo-deformación
ciclo.
yo
En el lugarEn la ubicación biológica original pero con aislamiento parcial.
in vitroAislado de un cuerpo vivo y mantenido artificialmente. En vivo
Dentro de un cuerpo vivo, tal como es.
Impedancia (en mecánica)Para un sistema en movimiento armónico simple, la impedancia es
la relación entre la fuerza aplicada en un punto y la velocidad resultante en ese punto. Impedancia (en
biomecánica del movimiento humano)Resistencia total de un cuerpo al movimiento que
depende del desplazamiento (rigidez aparente),velocidad (viscosidad aparente),y aceleración
(inercia).Tal comprensión del término es relativamente nueva y no se acepta comúnmente.
control de impedanciaUna opinión de que el sistema nervioso central modifica la impedancia de los efectores.
para producir movimientos.
Índice de dificultad (en movimientos humanos)Una característica de una tarea de movimiento comúnmente
utilizado en estudios de la Ley de Fitts:IDENTIFICACIÓN¼Iniciar sesión2(2D/N),dóndeIDENTIFICACIÓNes el índice de
dificultad,Des la distancia al objetivo, yWes el ancho objetivo a lo largo de la dirección del movimiento. Índice de
suavidad de aterrizaje (ISL)La relación: (Trabajo negativo de los momentos conjuntos)/(Disminución de
energía total del cuerpo).
aceitunas inferioresEstructuras apareadas en la médula, origen de las fibras trepadoras, una de las dos
principales entradas en el cerebelo.
Inserción (de un músculo)Unión distal de un músculo a un hueso u otro tejido. Matriz de conexión entre
dedosUna matriz de coeficientes que relacionan los comandos centrales (dedo
modos) a dedos individuales con las fuerzas reales de los dedos.
Par de interacciónComponente del par articular que depende del movimiento en otra(s) articulación(es).
Modelo interno (a) Cualquier estructura neurofisiológica que participe en la conducta predictiva
(sinónimo de representación neural); (b) Una estructura neural que calcula/predice los efectos de
las interacciones entre las partes del cuerpo y entre el cuerpo y el entorno para producir las fuerzas
musculares deseadas.
DirectoUna estructura neuronal que calcula/predice los efectos del comando eferente actual en
el movimiento del cuerpo y las señales sensoriales asociadas. Comúnmente utilizado dentro del enfoque de control de
fuerza.
InversoUna estructura neuronal que calcula/predice un comando neuronal necesario basado en un
resultado motor deseado. Comúnmente utilizado dentro del enfoque de control de fuerza.
interneuronasNeuronas dentro del sistema nervioso central que se proyectan sobre otras neuronas.
Ia-interneuronasInterneuronas que reciben proyecciones excitatorias de Ia-aferentes y
hacer proyecciones inhibitorias sobre las motoneuronas alfa que inervan el músculo antagonista
(inhibición recíproca).
380 Glosario
Ib-interneuronasInterneuronas que reciben proyecciones excitatorias de los aferentes Ib y hacen

proyección inhibitoria sobre las motoneuronas alfa que inervan el músculo de origen; además, las
interneuronas Ib contribuyen a la facilitación de las motoneuronas alfa que inervan el músculo
antagonista.
Células de RenshawInterneuronas que reciben proyecciones excitatorias de axones de alfa-
motoneuronas y hacen proyecciones inhibitorias sobre las motoneuronas alfa del mismo grupo
(inhibición recurrente) y sobre las motoneuronas gamma que inervan los husos musculares en el
mismo músculo.
fibras intrafusalesLas fibras dentro de los husos musculares; Las fibras intrafusales están inervadas por
motoneuronas gamma.
Coordenadas intrínsecasCoordenadas de una parte del cuerpo con respecto a la otra.
Características invariantes (de un movimiento)Características del movimiento y activación muscular
patrones que son similares entre los artistas expertos, por ejemplo, trayectoria de punto final en línea
recta, perfil de velocidad en forma de campana y patrón de activación muscular trifásica.
optimización inversaEncontrar una función (o funciones) objetivo desconocida a partir de experimentos
soluciones óptimas registradas en conteo.
problema inversoUn problema de definir un grupo de variables basado en valores conocidos de otro
grupo de variables, que son una función del primer grupo.
Problema inverso de la dinámica (en biomecánica)Determinación de momentos conjuntos durante humanos
movimientos de la cinemática conocida, especialmente las aceleraciones de las extremidades. Para resolver el problema
inverso, se deben conocer las propiedades inerciales de masa de los segmentos del cuerpo.
Problema inverso de cinemática (en biomecánica)Hallar una configuración conjunta a partir de la
posición conocida del punto final de una cadena cinemática.
Modelo de péndulo invertidoUn modelo de control postural, que considera el cuerpo como un
péndulo invertido balanceándose sobre las articulaciones de los
tobillos. IsocinéticoMantener una velocidad angular articular constante.
isométricaMantener una longitud constante del complejo “músculo más tendón”.
j
jacobianoUna matriz de derivadas parciales entre dos conjuntos de variables.
cadena jacobianaJacobiano que relaciona el desplazamiento del punto final diferencial con la diferencia
desplazamiento angular potencial en las juntas.
Músculo jacobianoJacobiano que relaciona los cambios diferenciales en la longitud del músculo con la
desplazamientos angulares diferenciales en las juntas.
ImbécilLa tasa de cambio de la aceleración. Articulaciones
Articulación idealJunta sin disipación de energía por fricción o deformación. Articulación

giratoriaArticulación que permite únicamente la rotación de los segmentos adyacentes. Ángulos
articulares
Ángulo articular anatómico (ángulo articular externo)El ángulo entre la parte anatómica de un segmento
posición y la posición de interés.
Ángulo de articulación incluido (ángulo de articulación interno)El ángulo entre los ejes longitudinales de dos
segmentos que definen una articulación (el ángulo es <180-).
fuerza conjuntaLa fuerza en una articulación que representa los efectos de la gravedad y la inercia. Porque el
La fuerza no tiene en cuenta las fuerzas musculares, no representa las fuerzas reales que actúan sobre las
superficies articulares.
Momento conjuntoVerPar: par de torsión de la articulación.
Curva de fuerza conjuntaUna gráfica de fuerza voluntaria máxima versus ángulo articular.
Glosario 381
k
KimociclografíaUn método inventado por Bernstein que permite registrar trayectorias de
marcadores colocados en el cuerpo.
CinemáticaDescripción del movimiento sin tener en cuenta las fuerzas.
Cadena cinemáticaUn enlace de cuerpos rígidos.
Cadena cinemática ramificada (compleja)Una cadena que contiene al menos un eslabón que entra en más
que dos pares cinemáticos.
Cadena cinemática cerradaLa cadena restringida en ambos extremos.
Cadena cinemática abiertaLa cadena con un extremo libre para moverse.
Cadenas cinemáticas paralelas (ademásmanipuladores paralelos)Varias cadenas cinemáticas trabajando
en paralelo, por ejemplo, los dedos de una mano. La palabraparalelaen el presente contexto significa
que la posición del punto final de cada enlace es independiente de la posición de los otros enlaces. Las
cadenas paralelas sonCadenas cinemáticas ramificadas.
Cadena cinemática redundanteUna cadena cinemática abierta en un espacio tridimensional con más
de seis grados de libertad.
Cadena cinemática en serieUna cadena en la que cada uno de los eslabones no entra en más de dos cinemáticas
pares
Par cinemáticoLa cadena que consta de dos eslabones adyacentes conectados por una articulación.
Problemas cinemáticos
problema de cinemática directaLas coordenadas conjuntas son conocidas; la posición del efector final es
buscado.
Problema cinemático inversoSe conoce la posición del efector final; las coordenadas conjuntas
son buscados.
Redundancia cinemáticaEl número de grados de libertad cinemáticos es mayor que estrictamente
necesaria para el movimiento.
ilusión cinestésicaUna percepción errónea de la ubicación del cuerpo, la configuración o las fuerzas que actúan
sobre o dentro del cuerpo.
CinéticaEstudio de las relaciones entre las fuerzas y sus efectos sobre los cuerpos en reposo (estática)y
cuerpos en movimiento (dinámica).
L
Neuropatía periférica de fibras grandesUn trastorno raro caracterizado por la pérdida selectiva de la señal
transmisión a lo largo de los principales grupos de fibras aferentes periféricas.
Hipótesis de la articulación principalUna hipótesis del grupo de fuerza-control que asume que uno
la articulación juega un papel principal y genera movimiento en todas las demás articulaciones con pares de
interacción; se supone que otras juntas implementan pequeños ajustes de torsión.
Longitud
anatómico (de un segmento del cuerpo)La distancia entre los anatómicos predeterminados
puntos de referencia
Biomecánica (de un segmento del cuerpo)La distancia entre ejes articulares. oscilador
linealUn sistema con una masa sobre un resorte y un elemento amortiguador.
relación de amortiguamientoUn parámetro adimensional que caracteriza las transiciones de un oscilador lineal
entre estados de equilibrio.
Frecuencia naturalUn parámetro expresado en radianes por segundo que caracteriza la
frecuencia a la que oscila el oscilador en ausencia de fuerzas externas. sobreamortiguadoUn
oscilador con la relación de amortiguamiento sobre la unidad. En ausencia de
la fuerza externa no muestra oscilaciones sino una transición suave a la longitud de reposo del resorte.
382 Glosario
subamortiguadoUn oscilador con la relación de amortiguamiento por debajo de la unidad. A falta de exterior
fuerza muestra oscilaciones con una caída exponencial en su amplitud. Fase
linealLa primera fase de la fuerza muscular decae durante la relajación muscular.
Resorte lineal (en modelado mecánico)Un objeto cuya longitud cambia instantáneamente en
proporcional al cambio de carga. Enlace
Un cuerpo en una cadena cinemática.
LocomociónUna actividad motora asociada con el desplazamiento de todo el cuerpo en el
ambiente.
Reacción correctiva de tropiezoUna reacción preprogramada compleja y dependiente de la fase que
se puede ver en los músculos de las piernas con un retraso de 50 a 70 m en respuesta a la estimulación del pie, mecánica
o eléctrica.
PasoUn patrón de movimiento de las piernas caracterizado por una fase relativa estable particular de homolo-
gous trayectorias conjuntas a través de las extremidades; por ejemplo, caminar, trotar y galopar.
Locomoción ficticiaPatrones fásicos de actividad de grupos alfa-motoneuronales que pueden ser
observado en un animal paralizado.
Área locomotora del mesencéfaloUn área en el mesencéfalo que, cuando se estimula eléctricamente, conduce a
locomoción del animal descerebrado.
PasivoPatrones similares a caminar demostrados por objetos inanimados, comúnmente bajo el
acción de la gravedad.
La paradoja de LombardBajo ciertas condiciones, un músculo de dos articulaciones puede causar la extensión de un
articulación donde normalmente tiene una acción de flexión.
Depresión a largo plazo (LTD)Una disminución duradera en la eficacia de una conexión sináptica.
después de una activación vigorosa a través de esa sinapsis o una combinación particular de entradas en la
neurona objetivo.
Potenciación a largo plazo (LTP)Un aumento duradero en la eficacia de una conexión sináptica
después de una activación vigorosa a través de esa sinapsis o una combinación particular de entradas en la
neurona objetivo.
Agrandamiento lumbarParte de la médula espinal al nivel de las vértebras T12-L1 donde se encuentran muchos
Los segmentos espinales están apretados.
Parámetros agrupados (en modelado mecánico)Propiedades mecánicas asignadas a individuos
partes del modelo, por ejemplo, elasticidad—a un resorte lineal, amortiguación—a un amortiguador, etc.
METRO
Imágenes por resonancia magnética (IRM)Un método para obtener imágenes de los órganos internos del cuerpo que utiliza un
breve pulso del campo electromagnético en una frecuencia de radio para perturbar la orientación de los
ejes de giro de los átomos de hidrógeno. Se analizan las características de las ondas electromagnéticas
liberadas mientras los ejes de giro vuelven a su orientación original.
resonancia magnética funcionalUn método que utiliza dos exámenes de resonancia magnética, antes y después de una acción, y
cuantifica las diferencias entre los resultados de los dos escaneos. MagnetoencefalografíaUn
método de registro y análisis no invasivo del campo magnético
campos producidos por corrientes eléctricas en las células cerebrales.
MasaUna propiedad de la materia para resistir un cambio en la velocidad (masa inercial). Una propiedad de la materia para
crear atracción gravitacional entre cuerpos (masa gravitacional).
Características de inercia de masa (de los segmentos del cuerpo humano), Versegmento del cuerpo
parámetrosMasa, ubicación de los centros de masa y momentos de inercia. Modelos masa-resorteModelos
simplificados que ven los músculos y los segmentos del cuerpo en movimiento como
objetos de inercia sobre resortes con o sin elementos generadores de fuerza adicionales.
Matriz (en materiales compuestos)Material que rodea los materiales de refuerzo, por
ejemplo, fibras.
Glosario 383
Matriz (en matemáticas)Una matriz rectangular de números u otros elementos.

Matriz de conexión entre dedosMatriz de coeficientes de peso que relaciona comandos centrales
a dedos individuales (modos de dedo) con fuerzas de dedo.
Máximo máximoEl más alto entre los valores máximos.
Ventaja mecanicaLa relación entre la producción mecánica (p. ej., el momento muscular de la fuerza) y la
entrada mecánica (p. ej., fuerza muscular). En este ejemplo particular, la ventaja mecánica es igual al brazo
de momento del músculo.
Eficiencia mecánicaLa relación entre el trabajo realizado y el gasto total de energía.
Eficiencia mecánica del trabajo positivoLa cantidad de trabajo positivo realizado por unidad de total
energía disponible, donde la energía total disponible es la suma de la energía metabólica gastada y
el valor absoluto del trabajo muscular negativo.
Gasto de energía mecánicaLa cantidad total de energía mecánica gastada para un determinado
movimiento.
MembranaUna estructura biológica construida principalmente a partir de lípidos que separa la célula del
ambiente.
CanalSitios de membrana especializados para el transporte de moléculas específicas a través del
membrana.
DespolarizaciónUna disminución en la magnitud del potencial de equilibrio negativo dentro
la membrana que lo acerca al umbral para la generación de potencial de acción.
HiperpolarizaciónUn aumento en la magnitud del potencial de equilibrio negativo dentro
la membrana que lo aleja más del umbral para la generación de potencial de
acción.
PotencialPotencial eléctrico dentro de la membrana en comparación con el potencial de la extra-
espacio celular.
Umbral de activaciónPotencial transmembrana, en el que la célula genera una acción
potencial.
MetabólicoRelacionado con el metabolismo, los procesos bioquímicos que ocurren dentro de un ser vivo
organismo.
Acción miométricaVerAcción muscular concéntrica.
Neuronas espejoNeuronas corticales que aumentan su nivel de activación cuando un animal realiza
una acción en particular y cuando el animal observa a otro animal o a un ser humano realizando
esta acción.
Modo (en la producción de fuerzas por los dedos)Un conjunto de fuerzas ejercidas por los cuatro dedos debido a un
comando enviado a uno de los dedos.
Modo muscularUn grupo de músculos con niveles de activación escalados en paralelo.
Brazo de momento (de una fuerza)Un coeficiente que relaciona una fuerza y el momento producido por esta fuerza.
sobre un cierto centro o eje.
Brazo de momento efectivoUn brazo de momento determinado con métodos funcionales; tal momento
brazo se ajusta a la ecuación”momento de fuerza¼fuerza - brazo de momento.”
Vector de brazo de momentoEl momento por unidad de fuerza expresado como un
vector. Eje de momentoEl eje a lo largo del vector del brazo de momento. Momento de
una parejaUna medida del efecto de giro de una pareja. Momento de fuerzaUna medida
del efecto de giro de una fuerza.
momento primarioUn momento previsto de fuerza en una articulación producido por un músculo dado.
momento secundarioUn momento de fuerza en una articulación producido por un músculo dado en un
dirección engendrada. El momento debe ser negado por otros músculos.
Momentos de fuerza (en la manipulación de objetos)
Momentos agonistasMomentos que resisten el momento de la fuerza externa.
Momentos antagonistasMomentos que asisten al momento de la fuerza externa.
384 Glosario
Momento de inerciaUna medida de la resistencia de inercia del cuerpo a los cambios en el movimiento angular.
monosinápticoUn circuito neuronal que involucra solo una sinapsis neuro-neuronal.
Sistema de análisis de movimientoUn sistema que convierte variables cinemáticas, en particular coordenadas
de puntos especiales del cuerpo o de otros objetos, en señales eléctricas.
Con marcadores activosSistemas que utilizan marcadores (diodos emisores de luz) conectados a la red principal
computadora.
Con marcadores pasivosSistemas que utilizan emisores de infrarrojos, marcadores reflectantes y cámaras
que registran las posiciones de los marcadores en el espacio.
motoneuronaUna neurona que inerva (envía el axón a) las fibras musculares.

AlfaMotoneurona que inerva fibras extrafusales productoras de fuerza. GamaUna motoneurona que inerva
las fibras intrafusales dentro de los husos musculares. Abundancia motoraLa disponibilidad de más
elementos de los estrictamente necesarios para solucionar un motor
tarea vista como una característica útil del diseño. Ver tambiénRedundancia de motores.
Control del motorÁrea de la ciencia que explora las leyes naturales que definen cómo interviene el sistema nervioso.
actúa con otras partes del cuerpo y el medio ambiente para producir movimientos coordinados y con un propósito.
Potencial evocado motor (a) La activación muscular (EMG) señala el tiempo bloqueado en un estímulo. (b)
La activación neuronal señala el tiempo bloqueado para el inicio de una acción.
primitivas motoras (a) Estructuras neuronales hipotéticas que producen bloques relativamente simples para
acciones complejas; (b) Patrones relativamente simples de variables mecánicas que se utilizan para
construir acciones complejas.
programa motorEntrada a un subsistema dentro de la jerarquía neuromotora expresada en
variables neurofisiológicas y que dan lugar a acciones producidas por todos los subsistemas jerárquicamente
inferiores.
programa motor generalizadoUn concepto que supone que las funciones de las variables de control, directamente
relacionados con fuerzas y momentos de torsión, se almacenan en el sistema nervioso central y se pueden escalar en
tiempo y magnitud.
Redundancia de motoresLa disponibilidad de más elementos de los estrictamente necesarios para resolver un
tarea motora vista como un problema computacional. Los sistemas de motores redundantes se describen
matemáticamente mediante conjuntos de ecuaciones indeterminados, es decir, mediante conjuntos de ecuaciones
donde el número de incógnitas excede el número de ecuaciones.
CinemáticoDisponibilidad de más variables cinemáticas relacionadas con las articulaciones (rotaciones y traslaciones)
en comparación con el número de restricciones asociadas con las tareas motoras típicas.
CinéticoDisponibilidad de más variables de fuerza y momento de fuerza a nivel de efectores
(p. ej., músculos, dedos) en comparación con el número de restricciones asociadas con las tareas
motoras típicas.
MúsculoDisponibilidad de más músculos en comparación con el número de limitaciones asociadas
con tareas motoras típicas.
Problema de redundancia del motorEl problema de encontrar soluciones para un sistema con más
variables elementales que restricciones.
unidad motoraConjunto de fibras musculares inervadas por la misma motoneurona.
Rápido, fatigable (Tipo IIB)Grandes motoneuronas que inervan grandes grupos de fibras musculares
caracterizado por velocidades de conducción rápidas a lo largo del axón, grandes fuerzas, altas tasas de
desarrollo de fuerza y una rápida caída de fuerza durante la producción de fuerza mantenida.
Rápido, resistente a la fatiga (Tipo IIA)Motoneuronas de tamaño mediano que inervan neuronas de tamaño mediano.
grupos de fibras musculares caracterizados por fuerzas de nivel medio, tasas intermedias de desarrollo
de fuerza y resistencia a la fatiga.
Lento, resistente a la fatiga (Tipo I)Pequeñas motoneuronas que inervan pequeños grupos de músculos.
fibras caracterizadas por velocidades de conducción lentas a lo largo del axón, fuerzas bajas, bajas
tasas de desarrollo de fuerza y sin signos de fatiga.
Glosario 385
Economía del movimientoCapacidad de moverse gastando pequeñas cantidades de energía.

Acción muscularProducción de fuerza muscular.
Acción muscular concéntricaEl músculo produce fuerza mientras se acorta.
Acción muscular excéntricaEl músculo produce fuerza mientras se alarga.
Acción muscular isométricaEl músculo produce fuerza sin cambio en la longitud del
complejo músculo-tendinoso.
arquitectura muscularAnatomía interna de los músculos.
Vientre musculosoUn músculo sin los tendones.
Centroide muscularLugar geométrico de los centros geométricos de las secciones transversales del músculo.
compartimento muscularUn grupo de fibras musculares con acciones mecánicas similares dentro
un músculo. Cada compartimiento está rodeado por una vaina de tejido conectivo llamada
perimisio.
coordinación muscularActivación intencionada de muchos músculos para producir una tarea motora dada. Fibra
muscularUna célula muscular.
matriz muscularTejido conjuntivo intramuscular que rodea las fibras musculares.
Morfometría muscularCaracterísticas anatómicas de un músculo en el cuerpo, por ejemplo,
ubicación de su origen e inserción, brazos de momento.
camino muscularLínea de acción de la fuerza muscular de un sitio de inserción a otro.
redundancia muscularEl número de músculos excede el número de grados cinemáticos de
libertad a la que sirven los músculos.
Husos muscularesEstructuras anatómicas complejas que albergan terminaciones sensoriales sensibles al músculo
longitud y velocidad.
complejo músculo-tendónVerUnidad músculo-tendinosa.
Unión músculo-tendónLa conexión entre un músculo y su tendón. Plano músculo-tendinosoEl plano
que contiene todos los puntos fijos y móviles de una trayectoria muscular. Unidad músculo-tendinosa
(MTU)Un músculo junto con los tendones adheridos.
Tono muscularUna noción mal definida que refleja un sentimiento de resistencia a un movimiento impuesto en
comparación con lo que se espera en una persona sana típica (tono normal).
Músculos
Músculos biarticularesVerMúsculos biarticulares.
Músculos bipenadosMúsculos pennados con las fibras que convergen a ambos lados de un centro
tendón.
CompartimientoUn grupo de fibras musculares que muestra una separación anatómica y funcional.
de otras fibras dentro del mismo músculo.
músculos convergentesMúsculos que son anchos en el origen y convergen en una inserción
apuntar a la inserción.
Fibras extrafusalesFibras musculares que conducen a la producción de fuerza del tendón durante la contracción.
Músculos extrínsecos de la manoMúsculos con el vientre en el antebrazo que tienen varios tendones
unido a diferentes dedos de la mano. Músculos
homogéneosMúsculos con fibras de longitud similar.
fibras intrafusalesFibras musculares dentro de los husos musculares. No tiene efecto directo sobre el tendón.
efectivo.
Músculos intrínsecos de la manoMúsculos con el vientre en la mano que producen músculos específicos de los dedos
acción de flexión y contribuyen a la acción del mecanismo extensor.
Característica invarianteLa dependencia de la fuerza muscular activa de la longitud del músculo; el término
introducido dentro de la hipótesis del punto de equilibrio. Músculos con
arquitectura uniformeVerMúsculos homogéneos. Músculos poliarticulares
Músculos que sirven a más de una articulación. Músculos con fibras en serie
Músculos con fibras que no se extienden.
386 Glosario
Contracción tetánicaContracción duradera en respuesta a una secuencia de potenciales de acción para

fibras musculares.
TonoUna noción mal definida que refleja un sentimiento de resistencia a un movimiento impuesto en
comparación con lo que se espera en una persona sana típica ("tono normal").
músculos triangularesVerMúsculos convergentes.
contracción nerviosaContracción de corta duración en respuesta a una sola ráfaga de acción potencial.
tials a las fibras musculares.
Músculos de dos articulacionesMúsculos que cruzan y dan servicio a dos articulaciones.
Músculos unipenadosMúsculos pennados con las fibras a un lado de un tendón. mielinaSustancia

que recubre las fibras neurales y aumenta la distancia efectiva de los nervios locales.
corrientes Esto conduce a mayores velocidades de transmisión del potencial de acción.
fibras mielinizadasFibras recubiertas de mielina. Caracterizado por altas velocidades de acción.
transmisión potencial.
miofibrillaUna fibrilla muscular, un hilo estriado delgado dentro de una fibra muscular, compuesto de
miofilamentos.
miosinaUna proteína contráctil, la segunda esactina.
unión miotendinosaSitio donde las fibras musculares se conectan con el tendón.
norte
mapas neuronalesPatrones topográficos de activación neuronal en áreas relativamente grandes del cerebro
estructuras asociadas con eventos motores o sensoriales.
Vías neuronalesGrupos de axones que viajan juntos dentro del sistema nervioso central.
transmisión neuromuscularPropagación de la excitación del axón de una motoneurona a
fibras musculares.
Factorización de matriz no negativa (NNMF)Un método para representar el comportamiento de grandes
grupos de variables elementales que no pueden tener valores negativos con relativamente pocas variables
independientes seleccionadas de manera óptima.
Relación fuerza-velocidad no paramétricaRelación entre la fuerza máxima máxima
en una prueba de fuerza muscular (Fmilímetro) y la velocidad máximaVmetrocontra una resistencia constante, por
ejemplo, el peso corporal, por ejemplo, la relación entre laFmilímetroen una extensión de piernas y la velocidad de
despegue en sentadillas con saltos verticales.
Fibras no expansivasFibras musculares que terminan en la mitad del fascículo. Velocidad de
acortamiento máxima normalizadaInverso deParámetro de escalado de tiempo. Vector de
momento normalizadoVerVector de brazo de momento.
Velocidad de acortamiento normalizadaVelocidad de acortamiento muscular en unidades de longitud muscular por
segundo.
Espacio nulo de una matrizEl espacio nulo de la matriz A es el conjunto de todas las soluciones de la ecuación
AX¼0, dondeXes un vector
Espacio nulo (de una matriz de agarre)Un espacio de fuerzas y momentos de dígitos internos; tales fuerzas
y los momentos se anulan entre sí y no contribuyen a la fuerza de manipulación
(resultante).
Número de acciones (de un músculo)Número de mociones independientes que puede impartir el
músculo sobre un hueso no restringido.
O
Función objetivaVerFunción de costo.
navaja occamSe debe preferir una explicación más simple de un fenómeno a una más
uno complejo
Glosario 387
Condicionamiento operanteDesarrollo de un comportamiento cuando al animal se le permite explorar el

entorno y obtiene una recompensa por ciertos tipos de acción.
Control óptimoUna rama de las matemáticas desarrollada para encontrar formas de controlar un sistema, que
cambios en el tiempo, de modo que se satisfagan ciertos criterios de optimización.
Control de retroalimentación óptimo (en estudios de movimiento)Un método de optimización basado en un costo
función que combina una medida del esfuerzo interno dedicado al control y una medida de la precisión
del desempeño.
Longitud óptima (de un músculo)La longitud del músculo en el que se produce la fuerza isométrica máxima.
MejoramientoUn enfoque para controlar un sistema redundante mediante la optimización (típicamente, mini-
mizing o maximizing) magnitud de una función de costo.
función de costoUna función de variables elementales que es minimizada o maximizada por la
controlador.
Fatiga mínimaLa función de coste está relacionada con la fatiga asociada a las acciones. tirón mínimoLa
función de costo representa la integral del tirón al cuadrado sobre el movimiento
tiempo.
Norma mínima (de segundo orden)Minimización de la distancia euclidiana entre los

estados inicial y final en el espacio multidimensional de variables
elementales. tiempo minimoRealización de la acción en el menor tiempo.
Cambio de par mínimoLa función de coste es la integral de la derivada del par al cuadrado
sobre el tiempo de movimiento.
DirectoAsumiendo una función de costo y calculando valores de variables elementales basadas en la tarea
restricciones
InversoUso de observaciones para calcular una función de costo.
Origen (de un músculo)Unión proximal de un músculo a un hueso u otro tejido.
PAGS
Componente elástico paralelo, PEC (en modelos musculares)Elementos musculares responsables de la
resistencia pasiva de un músculo no estimulado para estirarse.
manipulador paraleloUn manipulador con dos o más efectores finales, por ejemplo, dedos.
agarrar un objeto rígido.
Elementos pasivos (del sistema musculoesquelético)Ligamentos, tendones, músculos inactivos y
articulaciones inactivas. Los elementos pasivos no pueden cambiar su longitud (ángulo) sin fuerzas
externas. caminosGrupos de axones que viajan juntos dentro del sistema nervioso central.
ascendenteVías que transportan información sensorial en dirección rostral, desde sensores
neuronas a estructuras dentro del sistema nervioso central.
DescendenteVías que transportan información en dirección caudal, relacionadas con un plan
acción motora.
Tracto corticobulbarTracto neural que se origina en la corteza e inerva los núcleos de
los nervios craneales.
Tracto corticoespinalUn tracto neural que se origina en la corteza y se proyecta en varios
neuronas espinales.
tracto piramidalUn tracto neural de las áreas motoras frontales corticales con una contribución
de neuronas en las áreas somatosensoriales parietales; se divide en los tractos corticobulbar
y corticoespinal.
Núcleos de retransmisiónFormaciones neuroanatómicas que reciben entradas de vías neurales y
sirven como salidas de otras vías.
organización topográficaPreservación de la topografía: neuronas vecinas originales
se proyectan sobre las neuronas vecinas en los núcleos de relevo, que a su vez se proyectan sobre las neuronas
vecinas en el objetivo.
388 Glosario
PCSAVerÁrea de sección transversal fisiológica.

PECVerComponente elástico paralelo.
movimiento pendularMovimiento de un péndulo ideal, en el que la energía mecánica total es
constante durante un ciclo de oscilación.
Músculos penadosMúsculos con los fascículos unidos al tendón en ángulo. ángulo de penación
Ángulo entre la dirección de las fibras musculares y (a) la línea del músculo
fuerza de acción (porción externa del tendón) o (b) la aponeurosis (tendón interno). avión de
la penaPlano formado por el vector tangente del fascículo y el vector tangente del
aponeurosis en el punto de contacto; el ángulo de penación se mide en este plano. Acoplamiento
percepción-acciónAcoplamiento de señales sensoriales a comandos motores directamente sin
primero usando estas señales para actualizar la imagen del mundo y del propio
cuerpo. Retrato de faseLa dependencia entre la velocidad del objeto y las coordenadas.
Plano del agarre (en los agarres prismáticos)Un plano que contiene todos los puntos de digit
contactos con el objeto.
Cuerpo de plásticoUn cuerpo deformable que no vuelve a su tamaño y forma original cuando es externo.
se elimina la fuerza.
PlasticidadUna capacidad de las estructuras neuronales para cambiar las ganancias de las conexiones sinápticas y para
establecer nuevas conexiones con la práctica o lesión.
Región de la meseta (de la curva fuerza-longitud de un sarcómero)Longitud a la que se encuentra el sarcómero
genera fuerzas máximas.
Acción pliométricaVerAcción muscular excéntrica.
vector de poblaciónUn vector (típicamente, de una variable mecánica) que representa la actividad dentro de un
gran grupo de neuronas.
Tomografía por emisión de positrones (PET)Un método para obtener imágenes de los órganos internos del cuerpo usando un
isótopo radiactivo incorporado en una molécula, que participa en procesos biológicos dentro del
cuerpo, inyectado en el torrente sanguíneo.
PosturaUna combinación de las posiciones relativas de los segmentos del cuerpo y/o de todo el cuerpo
con respecto a un marco de referencia.
Modelo de péndulo invertidoAnálisis de la postura vertical como el problema de equilibrar una
péndulo invertido.
Efectos de toque ligeroReducción del balanceo postural y otros efectos sobre la postura con un dedo ligero
tocar un objeto externo.
Paradoja postura-movimientoLos mecanismos estabilizadores de la postura resisten las desviaciones producidas por
fuerzas externas pero no las producidas por movimientos voluntarios. Mecanismos estabilizadores de
la posturaTodos los mecanismos que resisten perturbaciones mecánicas de
postural, periférico, reflejo, preprogramado y voluntario.
estrategia de tobilloUn patrón de activación muscular que comienza con cambios importantes en el
la activación de los músculos que cruzan la articulación del tobillo e involucra el movimiento del cuerpo principalmente sobre las
articulaciones del tobillo.
estrategia de caderaUn patrón de activación muscular que comienza con cambios importantes en la activación.
ción de los músculos que cruzan la articulación de la cadera e implica el movimiento del cuerpo principalmente sobre las articulaciones de la
cadera.
InfluenciaCambios involuntarios en las coordenadas del centro de presión o del centro de masa.
TrepadorUn componente de balanceo que representa una interpolación de las coordenadas de
puntos de equilibrio taneo.
TemblorUn componente de balanceo que representa la diferencia entre el balanceo y
trepador.
EnergíaLa tasa de hacer trabajo.
Poder muscularPotencia de las fuerzas musculares.
Glosario 389
Ley de potenciaDependencia de la velocidad de punto final en la curvatura de la trayectoria.

ley de 2/3 potenciasLa relación entre la velocidad angular y la curvatura.Cdel movimiento
segmento de ruta=k C2 3, dóndekes una constante
ley de potencia 1/3La relación entre la velocidad tangencial del punto final de la extremidadvy la curva-
turaCdel segmento de trayectoria de movimientov¼k1$r$C1/3, dónderes el radio de curvaturaC y
k1es un coeficiente.
Dirección preferida (de una neurona)Dirección de movimiento correspondiente a la mayor actividad
nivel de una neurona. VerAfinación de coseno.
PreflexLa reacción instantánea de un músculo a una perturbación externa que depende de la
nivel de activación muscular y, por lo tanto, se puede cambiar por adelantado.
PrensiónLa función sensorial-motora combinada de la mano que agarra.
Principio de superposiciónLas variables elementales forman subgrupos relativamente independientes,
las cuales se utilizan para el control de diferentes variables de desempeño como la fuerza total y
el momento total de fuerza.
sinergiaAjustes covariados de variables elementales producidos por los dígitos que estabilizan
la acción mecánica de la mano.
Reacciones preprogramadas (M2-3, reacciones desencadenadas)Reacciones a las perturbaciones que vienen
en una latencia intermedia, entre los reflejos espinales y las reacciones voluntarias, y dependen de
la instrucción (intención de) la persona.
PresiónLa cantidad de fuerza por unidad de área en una dirección perpendicular a la superficie de un
objeto.
Análisis de componentes principales (PCA)Un método de factorización de matriz de covariación o correlación
que permite representar un conjunto multidimensional de datos con un menor número de componentes
principales ortogonales.
Análisis factorialUna extensión de PCA. Suele implicar una rotación óptima del principal
componentes
Principio de acción mínimaUn principio físico general según el cual un objeto se mueve
de tal manera que se minimice una determinada variable física (por ejemplo, tiempo, distancia y
trabajo). De acuerdo con este principio, el sistema de control elige la trayectoria del movimiento y la
velocidad del punto final de modo que el trabajo mecánico realizado en el punto final y el brazo sea
mínimo. Principio de ventaja mecánicaUn principio según el cual efectores con mayor
los brazos de momento producen mayores proporciones del momento de fuerza resultante.
Principio de superposición (a) Descomponer acciones complejas en acciones elementales que son
controlados independientemente por controladores separados. (b) Ver un proceso como la suma de dos o
más procesos elementales que proceden independientemente uno del otro.
Principio del trabajo virtualLa suma de los trabajos de todas las fuerzas y momentos realizados durante virtual
desplazamientos en un sistema con restricciones sin trabajo es cero.
problema de dinamica
Problema directo de dinámica.Determinación de los cambios de movimiento provocados por las fuerzas dadas.
Problema inverso de la dinámicaDeterminación de las fuerzas que producen un movimiento dado. propiocepción
Percepción de la posición y carga de los segmentos del cuerpo.
proximalMás cerca del centro del cuerpo humano o del origen de un sistema de referencia, el opuesto
sitio dedistal
Pseudo-inversoUna solución particular para el problema de la redundancia que minimiza la
distancia euclidiana entre el estado inicial y final en el espacio de variables elementales. modelo
pulso-pasoUn modelo que asume un control separado sobre la trayectoria del movimiento (pulso)
y sobre la posición final (paso). Por lo general, asume el control con patrones de activación
muscular.
células de PurkinjeLas células más grandes del cerebelo que producen la salida a los núcleos del cerebelo.
390 Glosario
q
Método de liberación rápidaUna técnica de investigación muscular: un músculo ejerce fuerza isométricamente y
luego se permite acortar contra una carga más pequeña.
R
Rango de movimientoLa diferencia entre los dos extremos del movimiento articular. Divagación
(en la hipótesis divagación-temblor)Migración del punto de referencia con
respecto al cual se mantiene instantáneamente el equilibrio durante la bipedestación. Codificación de
tarifasControl de fuerza a través de cambios en la velocidad de disparo de las motoneuronas.
Potencial de preparación (Bereitschaftspotential)Un cambio lento y gradual del potencial cerebral,
típicamente en valores negativos, vistos en preparación para una acción voluntaria 1 s o más antes del
inicio del movimiento.
Principio de referenciaUn principio de comparar señales aferentes con una copia de señales eferentes.
Como resultado, las señales aferentes se interpretan como informes de desviaciones del cuerpo de la
coordenada de referencia, no de una postura absoluta.
Receptor (a) Una célula o estructura subcelular (terminación sensorial) que convierte variables físicas
en cambios en el potencial de membrana; (b) Una estructura molecular especializada para formar enlaces
químicos con moléculas específicas.
ExteroceptoresReceptores sensibles a variables físicas que transportan información sobre eventos.
en el mundo exterior.
InteroceptoresReceptores sensibles a variables físicas que transportan información sobre eventos.
dentro del cuerpo
propioceptoresReceptores sensibles a variables físicas que transportan información sobre
contactos entre el cuerpo y el mundo exterior, fuerzas entre las partes del cuerpo y sobre la
configuración del cuerpo y sus cambios.
receptores articularesTerminaciones sensoriales ubicadas en la cápsula articular. Generan acción
potenciales que reflejan el ángulo articular y la tensión de la cápsula articular.
Receptores cutáneosVarios receptores sensibles a la deformación de la piel (presión). Ellos
difieren en el tamaño del campo receptivo y la tasa de adaptación a la deformación mantenida. Órganos
tendinosos de GolgiTerminaciones sensoriales ubicadas en la unión entre las fibras musculares.
y el tendón, sensible a la fuerza del tendón.
huso muscularUna estructura compleja en el músculo que contiene pequeñas fibras musculares.
(fibras intrafusales) y dos tipos de terminaciones sensoriales, primaria y secundaria. Conectado a las
fibras musculares productoras de energía por hebras de tejido conectivo. terminaciones primarias
Terminaciones sensoriales sensibles a la longitud y velocidad del músculo, inervadas
por Ia-aferentes.
terminaciones secundariasTerminaciones sensoriales sensibles a la longitud del músculo, inervadas por grupo
II aferentes.
Inhibición recíprocaUna conexión refleja inhibidora que involucra dos sinapsis dentro del
sistema nervioso central desde las terminaciones primarias del huso mediadas por interneuronas Ia hasta
las motoneuronas alfa que inervan el músculo antagonista.
Comando recíproco (r-)Uno de los dos comandos básicos dentro del punto de equilibrio.
hipótesis. Conduce a cambios del punto medio del rango del ángulo articular, dentro del cual se activan
tanto los músculos agonistas como los antagonistas, sin un cambio en el tamaño del rango. activación
recíprocaDisminución de la actividad de un antagonista anatómico cuando la actividad de un
aumenta el agonista.
ReclutamientoUn aumento en el número de neuronas activas (p. ej., motoneuronas).
Recuperación (de energía)VerCompensación de energía en el tiempo.
Glosario 391
Inhibición recurrenteInhibición de alfa-motoneuronas de un grupo producido por pequeñas interneuronas

rones (células de Renshaw) que son excitados por ramas en los axones de las motoneuronas alfa
del mismo grupo.
Núcleo rojoUna pequeña estructura cerebral, la fuente del tracto rubroespinal. Recibe una entrada
de núcleos cerebelosos.
RedundanciaDisponibilidad de numerosas (infinidad de) soluciones a las tareas motrices
asociado a un menor número de restricciones en comparación con el número de grados de libertad
(variables elementales).
Redundancia (de una cadena cinemática)La misma posición de punto final puede ser asumida por varios
configuraciones conjuntas.
Sistema de referencia (marco de referencia)Sistema de coordenadas.
Configuración referente (a) Una configuración corporal, en la que todos los músculos están en el umbral.
de activación a través del reflejo de estiramiento tónico; (b) Un conjunto de variables espaciales sobresalientes, para las cuales
los valores de referencia se establecen en un nivel alto de la jerarquía de control.
ReflejoUna noción mal definida. Típicamente, una reacción rápida a un estímulo que es relativamente
estereotipada y no depende de la instrucción al sujeto. Con frecuencia se asume que los reflejos
están mediados por estructuras espinales.
autógenoReflejos vistos en un músculo producidos por señales sensoriales de receptores en el mismo
músculo.
AcondicionadoReflejos desarrollados por la presentación simultánea repetitiva de dos estímulos con
sustitución gradual de un estímulo natural por otro diferente.
extensor cruzadoContracciones reflejas observadas en muchos músculos extensores principales de una extremidad
en respuesta a la estimulación de los aferentes reflejos flexores en la extremidad contralateral. FlexorContracciones
reflejas observadas en muchos de los principales músculos flexores de una extremidad en respuesta a
estimulación de los aferentes reflejos flexores dentro de la misma extremidad.
H-reflejoReflejo monosináptico producido por la estimulación de aferentes Ia que producen
proyecciones en las motoneuronas alfa del músculo de donde se originan los aferentes. heterogénico
Reflejos observados en un músculo producidos por señales sensoriales de receptores ubicados
en otro músculo.
InnatoReflejos que se ven en animales recién nacidos.
LatenciaRetardo de tiempo entre un estímulo y el inicio de la respuesta más temprana. Bucle largo
Una respuesta refleja con una latencia relativamente larga (del orden de 50 a 90 m)
que muestra patrones complejos de activación muscular que pueden cambiar con la acción y la
instrucción.
monosinápticoRespuesta refleja mediada por una sola sinapsis dentro del sistema nervioso central.
sistema.
oligosinápticoRespuesta refleja mediada por unas pocas (dos o tres) sinapsis dentro de la central
sistema nervioso.
FásicoTransitorio, de corta duración, que reacciona a un cambio en la respectiva variable física.
polisinápticoRespuesta refleja mediada por muchas (por lo general, un número desconocido de) sinapsis
dentro del sistema nervioso central.
InversiónCambio de respuestas reflejas de un músculo a su antagonista con cambios en el
condiciones tales como la postura del cuerpo y/o las fuerzas de contacto con el entorno.
TónicoEstado estacionario, reaccionando a la magnitud de la respectiva variable física.
Reflejo de estiramiento tónicoUn reflejo polisináptico que define la dependencia de la fuerza muscular activa
sobre la longitud del músculo.
CaracterísticaLa dependencia de la fuerza muscular activa en la longitud del músculo. LímiteLa longitud
muscular más corta, en la que se observa la activación muscular durante un tiempo muy
estiramiento lento del músculo.
392 Glosario
Reflejo de vibración tónicaContracción muscular tónica vista en respuesta a alta frecuencia,

vibración de baja amplitud aplicada al músculo o su tendón (a veces se ve en otros
músculos del cuerpo).
Reflejo de descargaUn cambio de latencia breve (por lo general, una disminución) en la activación muscular
nivel en respuesta a una descarga del músculo que conduce a su rápido acortamiento. Reflejo
vestíbulo-ocularRotación ocular refleja de latencia corta producida por señales sensoriales en
el aparato vestibular que ayuda a mantener la proyección de un objeto de interés en la
fóvea.
Reflejo de limpiezaEn algunos animales, una acción refleja de una extremidad que limpia el irritante
estímulo fuera del cuerpo.
Periodo refractarioUn período de disminución o falta de respuesta a la estimulación.
AbsolutoLa membrana no genera un potencial de acción incluso a una muy fuerte
estímulo.
ParienteLa membrana puede generar un potencial de acción pero requiere un estímulo más fuerte
que de costumbre.
Núcleos de retransmisiónFormaciones neuroanatómicas que reciben entradas de vías neurales y sirven

como salidas de otras vías.
Células de RenshawPequeñas interneuronas ubicadas en los cuernos anteriores de la médula espinal. Están
excitados por ramas de los axones de las motoneuronas alfa e inhiben las motoneuronas alfa del
mismo grupo, así como las motoneuronas gamma que inervan los husos dentro del mismo
músculo.
Repetición sin repeticiónTérmino acuñado por N. Bernstein que implica resolver el mismo
tarea motora con diferentes patrones neurales y motores.
Mejora de la fuerza residualAumento duradero de la fuerza muscular después del estiramiento.
Longitud de reposo (de un músculo)La longitud natural del músculo in situ. Acción muscular
reversibleVerCiclo estiramiento-acortamiento.
Cuerpo rígidoUn cuerpo en el que la distancia entre dos puntos dentro de ese cuerpo es constante. RigidezUn
síntoma clínico que implica un aumento de la resistencia al músculo independiente de la velocidad.
tramo.
RotaciónMovimiento de un cuerpo alrededor de un eje o centro durante el cual todas las partículas del cuerpo
viajan en la misma dirección a través del mismo ángulo.
S
Margen de seguridadFuerza de agarre adicional por encima del nivel mínimo necesario para evitar el deslizamiento del
objeto de mano.
sarcolemaMembrana que encierra una fibra muscular.
sarcómeroUnidad contráctil del músculo esquelético.
Falta de uniformidad del sarcómeroDistribución desigual de la tensión muscular a través de los sarcómeros.
EscalarUna variable física caracterizada por su magnitud pero no por su dirección (p. ej., masa,
distancia, temperatura y velocidad).
Eje de tornilloUna línea en el espacio. En cualquier instante dado, la traslación y la rotación de un cuerpo ocurren
a lo largo y alrededor del eje de un tornillo.
SEGUNDOVerComponente elástico de serie.
momento secundarioMomento de fuerza que no es necesario para la ejecución de la tarea.
Hipótesis del momento secundarioEl SNC trata de minimizar el momento secundario para evitar
actividad muscular innecesaria.
reponderación sensorialLa importancia de las señales de diferentes grupos de receptores puede ser tarea
específico y también puede mostrar cambios con la práctica.
Glosario 393
Componente elástico en serie (SEC)Elementos musculares que se comportan como un resorte conectado en serie a
el generador de fuerza en el músculo (el componente contráctil). El SEC es un elemento funcional de
la mecánica muscular, no una estructura anatómica definida con precisión.
ServomandoUna versión particular de un sistema de control de retroalimentación que actúa para mantener una variable en un
nivel especificado por un sistema jerárquicamente superior a pesar de posibles cambios en el entorno.
Servo-hipótesisUna hipótesis sobre el control muscular basada en el envío de una señal a gamma-
motoneuronas al músculo. Se considera que esta señal establece una magnitud de longitud muscular que
se mantiene constante con la ayuda del reflejo de estiramiento tónico visto como un servo perfecto.
Problema de compartirVerProblema de distribución.
factor de acortamientoLongitud real de la fibra dividida por su longitud en reposo.
Acortamiento de calorEl calor proporcional a la distancia de acortamiento del músculo e independiente
abolladura de carga.
Depresión de fuerza inducida por acortamientoReducción de la fuerza muscular después del acortamiento muscular y
redesarrollo de la fuerza isométrica en comparación con la fuerza isométrica desarrollada en la misma
longitud sin acortamiento preliminar.
Singularidad (en cinemática)Una posición específica para la cual una operación matemática dada no es
definido o su resultado es igual a cero.
modelo SISOModelo de entrada única-salida única.
Principio de tamaño (principio de Henneman)El principio de reclutamiento ordenado de unidades motoras.
dentro de un músculo, desde las motoneuronas más pequeñas hasta las más grandes. La baja sigue
el orden inverso.
Longitud floja (de un tendón)La longitud a la que un tendón comienza a resistir la extensión. DeslizarVer
Efectos de rendimiento.
Teoría del filamento deslizanteLa fuerza muscular es generada por los puentes cruzados que causan un deslizamiento relativo
de los filamentos de actina y miosina.
Enfoque de la fuente (para determinar el gasto de energía mecánica)Un método de computación
gasto de energía mecánica como la integral temporal de la potencia
conjunta. Fuentes de energía mecánicaFuerzas y momentos de fuerza.
Fuentes intercompensadasFuentes que se compensan entre sí. Los músculos de dos articulaciones son
fuentes intercompensadas, pueden absorber energía en una articulación y generar energía en
la otra.
Fuentes de energía no intercompensadasLa energía gastada por una fuente no es
compensada por la energía absorbida por otra fuente. Por ejemplo, las torsiones articulares en articulaciones
servidas por músculos de una sola articulación no están intercompensadas.
Fuentes compensadas en el tiempo (Fuentes recuperativas)Fuentes que pueden absorber
energía para su uso posterior.
espasticidadUna condición clínica caracterizada por una activación muscular involuntaria excesiva,
espasmos y respuestas reflejas exageradas a los estímulos periféricos.
Signos negativosSignos que están ausentes en una persona con espasticidad en comparación con una sana
persona (como debilidad, descoordinación y fatigabilidad rápida).
Signos positivosSignos que están presentes en una persona con espasticidad pero no en una persona sana.
Fenómeno de navajaUn patrón específico de reacción conjunta a una imposición externa.
movimiento: primero, la articulación resiste fuertemente el movimiento, pero en algún momento colapsa
como una navaja.
ClonoActivación alterna involuntaria de músculos dentro de un agonista-antagonista
par de músculos, típicamente a 6-8 Hz.
Tono muscularUn nombre inapropiado que refleja la impresión subjetiva que siente un médico cuando
tratando de mover un segmento del cuerpo mientras el sujeto trata de estar relajado.
espasmosEpisodios involuntarios rápidos o de larga duración de fuertes contracciones musculares. espasmos
puede ser local o involucrar grandes grupos musculares (espasmos flexores y espasmos extensores).
394 Glosario
tensión específicaVerFuerza específica.

Análisis espectralUn método de procesamiento de señales que representa una señal como una superposición de
ondas sinusoidales a diferentes frecuencias y con diferentes amplitudes. Velocidad
La tasa de tiempo de cubrir la distancia. La velocidad es un escalar.
Compensación de precisión de velocidadCuando una persona se mueve a diferentes velocidades hacia un objetivo visual,
El tiempo de medición varía como una función lineal de la relación entre la distancia y la desviación estándar de la
posición final.
Compensación velocidad-dificultad (Ley de Fitts)Bajo la instrucción de ser rápido y preciso,
el tiempo de movimiento muestra una dependencia logarítmica de la relación entre la distancia de movimiento y el tamaño del objetivo.
Médula espinalLa estructura alargada dentro del sistema nervioso central, desde la médula hasta el
vértebras espinales lumbares, que juega un papel importante en la función sensoriomotora.
Contiene vías que envían información sensorial y comandos neurales desde el cerebro, e
interneuronas que median los reflejos y juegan un papel en el control de ciertos movimientos.
RaícesSitios de entrada y salida de axones.
DorsalSitios de entrada de axones que transportan información sensorial a la médula espinal.
estructuras
VentralSitios de salida de axones que transportan señales desde la médula espinal a estructuras periféricas.
turas como los músculos.
SegmentosCada segmento recibe información sensorial de un área particular del cuerpo y
inerva los músculos en más o menos la misma zona del cuerpo. Hay 8 segmentos
cervicales, 12 segmentos torácicos, 5 segmentos lumbares y 5 segmentos sacros.
Ganglios espinalesGrupos de neuronas fuera de la médula espinal pero muy cerca de ella. Espinal
Los ganglios contienen cuerpos de neuronas
propioceptivas. Constante de resorteVerRigidez.
Acciones de resorte (de músculos y extremidades)Almacenamiento de energía elástica y retroceso. EstabilidadUna
propiedad física de un sistema que refleja su capacidad para mantener el estado actual o la trayectoria.
torio cuando se somete a una perturbación transitoria.
DinámicaLa capacidad de moverse hacia la trayectoria original después de una perturbación transitoria.
posturalHabilidad para mantener la postura a pesar de posibles perturbaciones externas. EstáticoLa
capacidad de volver al mismo estado estable después de una perturbación transitoria. Etapas del
aprendizaje motorTres etapas sugeridas por N. Bernstein: congelar grados redundantes
de libertad, liberando esos grados de libertad y utilizando fuerzas externas en beneficio
propio.
Análisis estático (de cadenas cinemáticas)
Análisis estático directoCálculo de la fuerza del efector final a partir de pares de torsión conocidos. Análisis
estático inversoCálculo de los pares de torsión de las articulaciones a partir de fuerzas externas conocidas.
optimización estáticaOptimización que descuida el tiempo.
RigidezLa cantidad de fuerza por unidad de deformación. La rigidez es lo contrario del cumplimiento.
La aplicación de este término a "objetos activos", como músculos o extremidades humanas, es cuestionable
porque su resistencia a la deformación, por ejemplo, al estiramiento, depende del tiempo y está bajo
control neuronal. Ver tambiénRigidez aparente.
Rigidez aparenteUna medida similar a la rigidez obtenida de un objeto activo, por ejemplo, un
músculo activo. La palabraaparentesubraya que esta medida difiere de los parámetros
análogos de los objetos pasivos.
Rigidez articularUn nombre inapropiado que intenta representar el comportamiento mecánico conjunto como el de un resorte.
Se recomienda “rigidez articular aparente”.

rigidez de las extremidadesUn nombre inapropiado que intenta representar el comportamiento mecánico de una extremidad como el de un resorte.
Glosario 395
Rigidez de corto alcanceResistencia muscular al estiramiento durante la fase inicial del músculo
alargamiento.
Elipse de rigidez (en el punto final)La elipse obtenida al conectar las puntas de la restauración
fuerzas en respuesta a una deflexión unitaria en todas las direcciones.
Orientación de elipseEl ángulo entre el eje mayor de la elipse y elX-eje de un fijo
sistema de referencia.
Forma de elipse (Excentricidad)La relación entre los ejes mayor y menor de una elipse.
Tamaño de elipseEl área de la elipse.
Matriz de rigidezUna matriz que relaciona la fuerza diferencial o los incrementos de par con la diferencia
desviación o deformación potencial.
PresionUn alargamiento relativoDl/ldóndeyoes la longitud inicial del objeto yDyoeso es
alargamiento.
Tensión aparente (de un tendón)Cantidad de elongación por unidad de longitud del tendón. cepa eulerianaLa razón
del cambio en la longitud de un segmento de línea a su longitud final después de la
deformación.
cepa lagrangianaLa razón del cambio en la longitud de un segmento de línea a su longitud inicial
antes de la deformación.
Tensión macroscópica (de un tendón)VerTensión aparente.
Deformación del material (de un tendón)El cambio de longitud de fibra del tendón por unidad de longitud de
fibra. Tensión microscópicaVerEsfuerzo material. Tensión transversalDeformación normal a la carga aplicada.
EstrésLa cantidad de fuerza por unidad de área.
Estrés normalTensión en un plano ortogonal a la dirección de la fuerza.

Esfuerzo cortanteTensión en un plano paralelo a la dirección de la fuerza.
Relajación del estrésDisminución de la tensión con el tiempo bajo deformación constante. Reflejo
de estiramientoCambio en la activación muscular inducida por el estiramiento muscular. Ciclo de
estiramiento-acortamientoLa secuencia de estiramiento y acortamiento muscular.
sinapsisUna estructura que consiste en una membrana presináptica, una hendidura sináptica y una postsináptica.
Membrana que utiliza procesos físicos y químicos para permitir la transmisión de excitación e
inhibición entre células excitables.
excitatorioUna sinapsis que provoca la despolarización de la membrana postsináptica, es decir,
acerca su potencial de membrana al umbral para la generación de potencial de acción.
InhibitorioUna sinapsis que provoca la hiperpolarización de la membrana postsináptica, es decir,
lleva su potencial de membrana más lejos del umbral para la generación de potencial de
acción.
neuromuscularUna sinapsis entre una rama terminal del axón de una motoneurona y una
fibra muscular.
no obligatorioUna sinapsis que, cuando actúa sola, es incapaz de traer la postsináptica
membrana hasta el umbral de generación de potencial de acción. Las sinapsis neuro-neuronales son
típicamente no obligatorias.
ObligatorioUna sinapsis que siempre lleva la membrana postsináptica al umbral para
generación de potencial de acción. Las sinapsis neuromusculares suelen ser obligatorias. sinergia (a)
Patrones estereotípicos de activación de los principales músculos flexores o extensores típicos de
ciertos trastornos del movimiento, por ejemplo, los observados después de un accidente cerebrovascular; (b) Un conjunto de
variables que muestran cambios correlacionados en el tiempo o con cambios en los parámetros de la tarea; o (c) Una
organización neuronal que comparte el desempeño entre un conjunto redundante de variables y asegura la estabilidad de las
variables de desempeño mediante el uso de combinaciones flexibles de variables elementales.
covariaciónUna característica de una sinergia caracterizada por la covariación de variables elementales que
ayuda a mantener un valor deseado de una variable de rendimiento.
396 Glosario
Sinergia de par linealEscalado lineal de pares de torsión articulares durante el movimiento voluntario de un
cadena de múltiples articulaciones.
multi-muscular (a) Un grupo de músculos que muestran cambios correlacionados en los niveles de activación durante
tiempo o con cambios en los parámetros de la tarea; (b) Una organización neuronal que asegura ajustes
covariados en los niveles de activación muscular que mantienen un valor deseado o un perfil de tiempo deseado
de una variable de rendimiento.
IntercambioUna característica de una sinergia caracterizada por un patrón de participación relativa de
variables elementales.
T
Módulo de elasticidad tangenteVerEl módulo de Young. TendónUna banda de tejido
fibroso que conecta un músculo a un hueso. Acción tendinosa (de los músculos)
Comportamiento de los músculos como puntales no extensibles. Tetánico
Perteneciente aTétanos.
TétanosUna contracción muscular sostenida causada por disparos de alta frecuencia de motoneuronas. tálamo
Una estructura cerebral que consta de una serie de núcleos; es parte de varios bucles importantes
que unen la corteza de los grandes hemisferios, los ganglios basales y el cerebelo,
participando en la producción del movimiento.
tixotropíaPropiedad de una sustancia de disminuir su viscosidad cuando se agita o agita. Modelo
muscular de tres elementosVermodelo de Hill.
región del dedo del pieRegión de la curva tensión-deformación de un tendón a niveles bajos de tensión.
Módulo de la región del dedo del pieLa pendiente promedio de la curva de tensión-deformación en la región del pie. Reflejo de
estiramiento tónicoUn mecanismo reflejo con una ruta neuronal desconocida que vincula la longitud del músculo
a la producción de fuerza muscular activa.
Esfuerzo de torsiónVerMomento de una pareja.
Pares articulares activosPares articulares generados por actuadores de par.
Torque conjuntoDos momentos de fuerza sobre el eje de rotación de la articulación que actúa sobre la adyacente
segmentos Los momentos son iguales en magnitud y opuestos en dirección. Pares de interacción
(fuerzas)Las torsiones y fuerzas articulares inducidas por el movimiento en otras articulaciones. Par de
articulación netoEl par total producido en una junta; la suma de activa y pasiva
torques
Pares de articulación pasivaTorque articular resistido por estructuras pasivas, en particular por el esqueleto
y ligamentos.
Pares reactivosLos pares que surgen debido a la tercera ley de Newton; ver tambiénInteracción
torques
Agonistas de torque (en agarre)Los dedos resisten el par externo y, por lo tanto, ayudan a mantener
equilibrio rotacional.
Antagonistas de torque (en agarre)Los dedos asistiendo al torque externo.
TrayectoriaEn cinemática, trayectoria del punto en movimiento. En general, una función de tiempo continuo de
una variable física.
ControlLa función temporal de una variable de control.
EquilibrioLa función temporal de las variables que caracterizan los estados de equilibrio del sistema.
VirtualUn término impreciso, usado a veces como sinónimo de trayectoria de equilibrio y
a veces como una trayectoria que el sistema habría mostrado si la carga externa fuera cero.
Estimulación magnética transcranealUn método de estimulación no invasiva de las estructuras neurales
utilizando corrientes de Foucault producidas por un campo magnético que cambia rápidamente.
Traducción (en cinemática)Movimiento de un cuerpo de modo que cualquier línea fijada con el cuerpo permanezca
paralela a su posición original.
Glosario 397
Temblor (en la hipótesis divagación-temblor)Oscilación del cuerpo alrededor del

trayectoria laberíntica mientras está de pie.
TemblorMovimiento cíclico involuntario asociado con ráfagas de activación alternantes en el
Músculos agonistas y antagonistas.
temblor parkinsonianoEs típicamente postural; puede ser aliviado por el movimiento voluntario. Temblor
cerebelosoTiene cambios posturales, cinéticos (aumenta durante el movimiento) e intencionales.
(aumenta cuando la extremidad se acerca al objetivo) componentes.
Patrón de activación trifásicoUn patrón de activación muscular que consiste en un agonista inicial
estallido acompañado de un bajo nivel de co-contracción antagonista, seguido de un estallido
antagonista (durante el cual el agonista está relativamente inactivo) y termina con un estallido
agonista más.
Contracción nerviosaUna breve contracción muscular en respuesta a un solo estímulo.
Músculos de dos articulacionesMúsculos que cruzan y dan servicio a dos articulaciones.
tu
UltrasonidoPresión de sonido con una frecuencia que excede el límite superior del oído humano,
aproximadamente 20 kHz.
Múltiple no controladoUn subespacio en el espacio de variables elementales correspondiente a un fijo
valor de una variable de rendimiento; el controlador no tiene que ejercer el control siempre que las
variables elementales permanezcan dentro de la variedad no controlada.
HipótesisUna hipótesis de que el sistema nervioso central organiza una variedad incontrolada
(UCM) correspondiente a un valor deseado de una variable de rendimiento potencialmente importante
y luego actúa para mantener las variables elementales dentro del UCM.
V
Variabilidad (del movimiento humano)Una característica del rendimiento del motor que refleja diferentes soluciones.
por los mismos problemas motores que se observan con el tiempo o durante pruebas repetitivas.
DiferenciaUna medida de variabilidad igual a la desviación estándar al cuadrado.
Variación "buena"Un componente de la varianza que no afecta un desempeño específico
variable.
Varianza "mala"Un componente de la varianza que afecta una variable de rendimiento específica.
VectorUna variable física o matemática que tiene magnitud y dirección; un unidimensional
matriz de números.
vector binormalVector perpendicular a los vectores tangente y normal.
vector de parejaUn vector libre que representa un par de fuerzas. El vector par es normal al
plano de la pareja. vector de
curvaturaVerVector normal.
Vector normalVector en la dirección de la aceleración normal, también llamadoCurvatura
vector.
vector tangenteVector en la dirección de la derivada en el punto de interés de una curva. Si
la curva representara la trayectoria de un punto en el tiempo, el vector tangente sería un vector
unitario en la dirección de la velocidad instantánea del punto.
Producto vectorialVerproducto cruzado.
VelocidadLa tasa de tiempo de cambio de posición. La velocidad es un vector.
Velocidad angularLa tasa de movimiento en rotación. Velocidad
conjuntaVelocidad angular en una articulación.
Velocidad de segmentoVelocidad de un segmento del cuerpo visto por un observador externo, en un
marco de referencia absoluto. La velocidad del segmento puede ser tanto lineal como angular.
398 Glosario
Respuesta dependiente de la velocidad (de los músculos humanos para estirar con constante moderado
velocidad)La segunda fase de la respuesta, durante la cual la fuerza continúa aumentando pero con un
ritmo progresivamente más lento hasta que la fuerza alcanza su punto máximo al final del estiramiento.
aparato vestibularEstructuras en el oído interno que contienen receptores vestibulares; estas
Los receptores convierten las aceleraciones lineales y angulares en secuencias de potenciales de acción. núcleos
vestibularesCuatro núcleos emparejados ubicados en el tronco encefálico: el superior, lateral, medial,
y núcleos inferiores. Reciben proyecciones de los receptores vestibulares y de otras
estructuras, incluido el cerebelo.
Vías vestibuloespinalesEl tracto vestibuloespinal lateral inerva los músculos antigravedad; la
El tracto vestibuloespinal medial inerva los músculos del cuello que son responsables de estabilizar la
cabeza.
Caída inducida por vibración (VIF)Violaciones de la postura vertical producidas por alta frecuencia,
vibración de baja amplitud aplicada a los músculos posturales (los VIF también pueden ser inducidos por la vibración
aplicada a algunos de los otros músculos).
Desplazamiento virtualUn pequeño desplazamiento hipotético de un cuerpo o un sistema de un
posición de equilibrio.
dedo virtualUn dígito imaginario con la acción mecánica igual a la de un par de dedos.
(comúnmente, los cuatro dedos de una mano) combinados.
ViscoelasticidadCombinación de propiedades viscosas y elásticas en materiales.
ViscosidadFricción interna entre moléculas.
Hipótesis de la viscosidadBajo estimulación estándar, un músculo genera fuerzas internas similares pero
estas fuerzas no se manifiestan externamente debido a la resistencia viscosa dentro del músculo. La
hipótesis fue abandonada después de que AV Hill (1938) mostrara que la producción de calor es
marcadamente diferente en acciones musculares concéntricas y excéntricas.
W
Principio del eslabón más débilLa tasa de desarrollo de la fuerza está determinada por las fibras musculares más
lentas. Peso (de un objeto)La fuerza de gravedad ejercida sobre el objeto.
Trabajo (de una fuerza)Producto escalar de los vectores de fuerza y desplazamiento.
Trabajo externo (en biomecánica)Trabajo realizado por el ejecutante sobre el medio ambiente.
trabajo interno (en biomecánica)Trabajo realizado por el ejecutante para cambiar la mecánica.
energía del propio cuerpo o de segmentos del cuerpo.
trabajo muscular negativoTrabajo realizado por un músculo para resistir su elongación. El valor absoluto de
este trabajo es igual al valor del trabajo realizado sobre el músculo por una fuerza externa para extender el
músculo.
Trabajo positivo (de una fuerza o un momento de fuerza)Trabajo realizado sobre un eje lineal o angular.
desplazamiento en la dirección de la fuerza o momento.
Trabajo cuasi-mecánicoUn trabajo imaginado que sería realizado en un segmento del cuerpo por el
fuerza resultante y par si no hubiera transformación entre la energía potencial
gravitacional y la energía cinética.
Trabajo virtualEl trabajo realizado por una fuerza sobre un desplazamiento virtual.
Principio trabajo-energía (para un cuerpo rígido)El trabajo total realizado sobre el cuerpo por varias fuerzas.
es igual al cambio en la energía mecánica del cuerpo.
Envolvente de trabajoEl conjunto de puntos límite que puede alcanzar el efector final. Llave
inglesaUna fuerza y un par con los vectores a lo largo de la misma línea.
X
Rayos XRadiación electromagnética con frecuencias fuera del rango visible, 10dieciséis–1019Hz.
Glosario 399
Y
efecto de rendimientoReducción repentina de la fuerza muscular durante un estiramiento rápido.
El módulo de YoungLa relación del esfuerzo uniaxial sobre la deformación uniaxial en el rango de
relación tensión-deformación lineal.
Z
Z-membranaMembrana que separa dos sarcómeros.
Paradoja del trabajo ceroPara movimientos que comienzan y terminan en reposo en el mismo lugar, el
se gasta energía pero el trabajo total es cero.
Índice
Nota:Los números de página seguidos de “f” indican figuras y “t” indican tablas.
A control descendente, 165–166 modelo de

Abundancia medio centro, 162–163, 162f–163f historia
coordinación, 178–179
definición, 177 personas "desamoradas", 160 locomoción
en movimientos, 195–197, 196f ficticia, 158-159 reflejos de flexión y
principio de, 185–186 extensión cruzada,
Motoneuronas alfa (a-MN), 108–109, 157-158
108f tira locomotora, 158–159
Ajustes posturales anticipatorios (APA), ganglios de langosta, 158
322–323 región locomotora mesencefálica (MLR),
Ajustes de sinergia anticipados (ASA), 158–159, 158f
228–229, 229f, 324–326, 325f–326f patrón de actividad neuronal,
Rigidez aparente 159 receptores periféricos, 159
rigidez de las piernas, 44, 45f uniones de un actividad rítmica, 159
grado de libertad, 40–41 cadenas cinemáticas variables cinéticas/cinemáticas, 157
planas mecanismos neuronales, 164 sistema
términos de acoplamiento cruzado, noradrenérgico, 164–165 corrientes internas
43 términos directos, 43 persistentes (PIC), 160 actividad postural,
rigidez aparente del punto final, 43 161
dirección de la deflexión del punto final, 41, sistema de control postural, 170–171
41f relaciones fuerza-desplazamiento, 41 patrones rítmicos, jerarquía, 166,
elipse de rigidez, 42–43, 42f 167f rascado y paso rítmico
movimientos, 164, 164f
B efectos sensoriales
reflejo de Babinski, 118 reacción correctiva de tropiezo,
Acoplamiento posterior, 236–237 167–168, 168f
Engramas de Bernstein, 278–279 terapia inducida por malestar, 168
Reflejos del tallo cerebral, 107 patrones rítmicos de tipo locomotor,
166–167
C fases de postura y balanceo, 166
Centro de masa de un cuerpo (CoM), 12 patrón trifásico, 164
Unidad neural central (CND), 348 Generadores características de voltaje-corriente, 160, 161f
de patrones centrales (CPG), 289 Coeficientes de acoplamiento centrípeto, 21, 23
señales aferentes, 170 Reflejos condicionados, 107
motoneuronas alfa, patrones de activación, Fuerza de contacto, 13, 22
170 Sistemas contemporáneos de análisis de movimiento,
cíclicocontraacciones discretas, 168–170, 179 Componente contráctil (CC), 36
169f Método de liberación controlada, 127 Coeficientes
definición, 160 de inercia de acoplamiento, 21, 23
402 Índice
GPC.VerGeneradores de patrones centrales cadena cinemática, músculo de dos articulaciones,
(CPG) 75, 76f

Reflejo extensor cruzado, 109-110 gasto de energía mecánica
(MEE), 79
D fuentes no intercompensadas, 79
Terapia inducida por molestias, 168 enfoque de fuentes, 75–76
Mejora de la fuerza dinámica, 109 fuente de intercompensación, 79
músculos biarticulares, 80
mi variantes de, 76, 77t
Ajustes posturales tempranos (EPA), movimientos de péndulo
323–324, 324f conservación de energía, 70 coeficiente
copia eferente de conservación de energía,
señales aferentes (referencia), 142–143, 73, 74f
142f, 336 péndulo ideal, 70, 71f trabajo cuasi-
Probabilidad bayesiana, 141–142 mecánico, 71–72 fases de balanceo,
exaferencia, 140 caminar, 70–71 curso de tiempo,
historia, 139–140 fracciones, 70–71, 72f Esclavización,
percepción cinestésica 214–215, 230–231 Equifinalidad, 264–266,
motoneuronas alfa y gamma, 265f Equilibrio- hipótesis del punto (EP),
144–146, 145f 115,
Órganos tendinosos de Golgi, 146, 146f 150–151, 151f, 308,
fibras musculares intrafusales, 144, 145f modelo alfa 315, 252, 252f
estimulación muscular, 148–149, 148f definición, 251
vibración muscular, 147 equifinalidad, 264–266, 265f
señales neuronales, 143 historia
postura y locomoción, vibración- modelo alfa, 250
efectos inducidos, 147–148 músculo sistemas dinámicos y ecológicos
extrafusal productor de energía enfoque psicológico, 247–248 sistema
fibras, 144, 145f masa-resorte, 249–250 características
neuronas propioceptoras, 143, 144f fuerza-longitud del músculo,
terminaciones sensoriales, tipos, 143 248, 249f
generación de órdenes motoras, 140, 141f hipótesis de servocontrol,
control motor 249, 250f
fuerzas y activaciones musculares, 149–150 movimientos voluntarios, 247–248 características
métodos, 149 del reflejo de estiramiento invariante/tónico,
hipótesis de la configuración del referente.Ver 251–252
Hipótesis de configuración del referente control conjunto
Mecanismos estabilizadores de la postura, 142 agonista y antagonista, 259–260,
Preflejos, 142 259f
El enfoque de Elftman, 64 comando de coactivación, 260 característica
Fuerza del efector final, 13, 22 de conformidad conjunta (JCC),
Mecanismos de ahorro de energía, 64 259–260
gasto de energía, caminar, 69 recuperación/ control de medición y equilibrio
compensación de energía, 80–81 en movimiento trayectorias, 260–262, 261f–262f
humano, 70 comando recíproco, 260, 260f yo-
transferencia de energía mecánica modelo, 251–252
segmentos adyacentes, 73–75, 74f–75f redundancia de motores, 247
enfoque de fracción, 75–76 valores de longitud muscular, 251, 251f
Saltador, 76–78, 78f activación distinta de cero, 253
Índice 403
hipótesis de la configuración del referente, 247, cierres, clasificaciones, 335

262–264, 263f fuerzas de los dedos, 347
músculo único cierres de forma y fuerza, fuerza de
característica de carga externa, 256–257 agarre 335
factores, 258, 259f fuerzas colineales, 343
movimiento pasivo y activo, dinamómetro manual, 342–343
255–256, 256f fuerza de carga, 343
tres trayectorias básicas, 257–258, 257f cinemática de movimiento, 344–345, 345f
sinergias estática, estatodinámica y dinámica
variables elementales, ajustes de ensayos, fracciones, 343, 344f
267–268 prensiones de tres dígitos, 343–344, momento
cinético, cinemático/electromiográfico de prensión 344f, 345–346
grupos, 267 selección de patrones de agarre, 335
configuraciones referentes, 269–270, 269f acciones de manos y dígitos
espasticidad, 266, 267f esclavización de los dedos.VerDéficit de fuerza
patrón motor estereotipado, 266 reflejo esclavizadora de los dedos, 347–348
de estiramiento tónico, 268–269, 268f agarrar la fuerza y el momento esclavizando,
hipótesis de control de umbral, 247 350–352, 352f
elementos de umbral historia
neurona de dibujos animados, 253–254, 254f destreza manual, 335, 335f aparato de
retroalimentación sensorial excitadora, 255 mango/viga en “T invertida”,
potencial de membrana, 254 336, 336f
período refractario, 253–254 reflejo de agarres de pellizco, 335–336
estiramiento, 255, 255f despolarización fuerza interna, 341–342 fuerza de
subumbral, 254–255 Torque articular manipulación, 341–342 agarres de
equivalente, 22 varios dígitos, 346
agarres de precisión con varios dedos, 339–340
F manipulación de objetos, 335
el enfoque de Fenn, 64 vectores de base ortonormales, 342
dedo esclavizando dedos "periféricos", 347 agarres de
matriz de conexión entre dedos, 349–350 potencia y precisión, 335 sinergias
ecuación matricial, 349–350 de prensión
descomposición de fuerza normal, 350, 351f efectos en cadena, 354–355, 355f–356f
red neuronal de tres capas, 348–349, efectos locales, 353, 353f
antagonistas de par 349f, 350 tareas de agarre con varios dedos, 352–353
Reflejo flexor, 109–110 principio de superposición, 354–358, 357f
Sistema fuerza-par, 18 Momentos efectos sinérgicos, 353, 353f
libres, 5, 5f Reflejo de estiramiento colector no controlado (UCM)
funcional, 123 hipótesis, 354
VF y fuerzas tangenciales del pulgar,
GRAMO 354, 354f
Motoneuronas gamma (gramo-MN), 108–109, movimiento de alcance para agarrar, 335
108f manipuladores robóticos, 342 contactos
Fuerza externa generalizada, 13, 22 Múltiple con un solo dedo
equivalente a objetivo (GEM), 220 Órganos rigidez tangencial aparente, 337
tendinosos de Golgi (GTO), 105, 106f Agarre interacción dígito-objeto, 337
deformación de la yema del dedo, 337
dedos antagonistas, 347, 348f contacto duro con los dedos, 337
dedos “centrales”, 347 punto de contacto, 337
404 Índice
agarrar (Continuado) aceleraciones lineales y angulares,

sensores de fuerza de seis componentes, 337 enlaces corporales, 3
prevención de deslizamiento, 338–339, 338f características de masa-inercia, 3

contacto suave con los dedos, 337 momento de par, 5–6, 5f
fuerzas tangenciales, 338 momento de fuerza, 4–5
agonistas y antagonistas del torque, 346–347, fuerza muscular y externa, 3 complejo
346f músculo-tendinoso, 6 fuerza rotuliana/
análisis vector por vector, 342 dedo fuerza cuádriceps, 6 músculos
virtual y control jerárquico, monoarticulares, 7
340–341, 341f estática
matriz jacobiana, 13
H cadena cinemática, 13
Reflejo heterogénico, 106 redundancia de motores, 13
Sistema jerárquico hipotético, 281–282, tarea sobredeterminada, 13

281f sistema esquelético, 13
herramientas, 12
yo transposición jacobiana, 14–15,

Programas motores deteriorados, 293–294, 294f actuador de par 14f, 6
Reflejos innatos, 107 músculos de dos articulaciones
torques articulares reales, 9

j segmentos corporales
Características de cumplimiento conjunto (JCC), adyacentes, 7 músculo biarticular,
259–260 7–8 torques equivalentes, 9
Torque conjunto sistema de tres segmentos, 7, 8f
centro de masa de un cuerpo (CoM), 12 cadena plana de dos eslabones, 20, 20f
coeficientes de acoplamiento centrípeto, 21, 23 comportamiento de muñeca/mano, 19
coeficientes de inercia de acoplamiento, 21, 23
definición, 6 k
delimitaciones Sinergias cinemáticas, 221–222
pares de torsión reales y mecánicos Sinergias cinéticas
energía, 11 relacionados con la fuerza y relacionados con el momento
pares equivalentes, 12 componentes, 224

momento de flexión, 9–10 cadenas paralelas de múltiples elementos, 222
análisis de movimiento, 9 sinergias cinéticas de múltiples articulaciones, 225–
extensión horizontal lenta del brazo, 226 generación paralela de fuerza/momento
10–11, 11f elementos, 222
dos músculos de una articulación, sistema de tres enlaces, agarre con tres dedos, 224–225, 225f
10, 10f tarea de presión con dos dedos, 223, 223f
movimiento de flexión del codo, 18–19, 19f esquema jerárquico de dos niveles,
torsión articular equivalente, 22 224, 224f
control de fuerza de contacto externo
sistema fuerza-par, 18 L
método escalar (método jacobiano), método Aceleraciones lineales y angulares,
vectorial 15–16 (método geométrico), enlaces corporales, 3
16–17, 17f–18f Reflejo de asa larga, 124

solución problema inverso, 4
flexión articular, 6 METRO
momento conjunto, 21 Redundancia marginal, 184–185, 184f

actuadores lineales, 6 Gasto de energía mecánica (MEE), 79
Índice 405
trabajo mecanico y energia movimientos simbólicos, 275 series

mecanismos de ahorro de energía.VerEnergía temporales, 279, 280f tareas de dos
mecanismos de ahorro elementos, 279–280 Sinergia
trabajo externo, 63 motora
historia, 64–65 ajustes anticipatorios de sinergia (ASA),
en los movimientos humanos, 66–67 228–229, 229f
enfoque de fracción, 67–68 desarrollo atípico, 230
enfoque de fuente, 68–69 retroacoplamiento, 236–237
trabajo interno, 63 definición, 205
economía de movimiento, 63 esclavizar, 230–231
trabajo muscular negativo, 66 compensación de errores,
producto escalar, 65 205 historia, 206–207
fuerzas estáticas, 65 técnicas de factorización de matrices, 239
Modelo de cambio de par mínimo, 190 trastornos neurológicos, 231, 232f control
Reflejos monosinápticos, 103–104, 104f de retroalimentación óptimo, 235–236 con
Reflejos de estiramiento monosinápticos, 34– práctica
35 Pseudoinverso de Moore–Penrose, 186 músculos agonistas-antagonistas, 232
Programa motor distribuciones de datos entre ensayos y varianza
plan de acción, 278 componentes, 232–233, 233f producción
activación agonista, 279, 280f engramas de de fuerza precisa con varios dedos
Bernstein, 278–279 reloj cerebralcontra tarea, 233–234, 234f
sincronización emergente, 282 fuentes índice de sinergia, 233–234
contemporáneas, 275–276 actividad de las estímulos magnéticos transcraneales (TMS),
neuronas corticales, 291, definición 292f, 278 235 hipótesis múltiple no controlada, 232
configuraciones referentes, 237–239, 237f
teoría del campo neural dinámico, requisitos, 205
281–282 sinergia-A, 207–208, 208f
historia, 276–278 sinergia-B
sistema jerárquico hipotético, ventajas y desventajas, 209
281–282, 281f factorización de matriz no negativa
programas motores deteriorados, 293–294, 294f (NNMF), 208–212, 210f
modelos internos, 276 análisis de componentes principales (PCA),
velocidad de transmisión del potencial de acción, 208–212, 210f–211f
284–285, 285f sinergia-C.VerSinergia-C MT.VerTono
mecánica clásica y teoría de control, muscular (MT) MTU.VerUnidades músculo-
283 tendinosas (MTU) Componentes musculares
campo de fuerza, 286, 287f miembro
multiarticular, 283, 284f enfoque físico/ Compuestos reforzados con fibra, 35–36
fisiológico, 286 transmisión de señales, Modelos tipo Hill, 36, 36f
284–285 modelo de parámetros agrupados, 36
elementos de umbral, 283–284 comportamiento muscular, 36–37, 37f
efectos de transferencia, 286 liberación rápida y liberación controlada
aprendizaje motor, 295–297, 296f patrones métodos, 37, 38f
de activación muscular, 279 vectores de Cumplimiento de la SECcontratensión muscular, 37, 39f
población neuronal, 291–293 coordenadas Sinergias musculares, 226–228, 227f
de referencia, 288–289 Unidades músculo-tendinosas (MTU), 33, 38–40
fase relativa y desviación estándar, Tono muscular (MT)
279–280, 280f rigidez aparente, 88
médula espinal, 289–290, 290f definición de Bernstein, 88
406 Índice
Tono muscular (MT) (Continuado) mecanismos estabilizadores de la postura, 316, 317f.

relajación completa, 87 Ver tambiénMecanismos
Síndrome de Down (SD), 86–87 estabilizadores de la postura
tono muscular alto, 94–96, 95f control predictivo, 321

historia, 85 postura de pie, 308
tono muscular bajo, 92–94, 94f proceso de estado estacionario
complejo músculo-tendinoso, 86–87 proyección del centro de masa (COM), 309,

definiciones operativas, 86 músculo 309f
relajado, 91–92, 92f reflejo de centro de presión (COP), 310, 311f modelo
estiramiento tónico de péndulo invertido, 312–313 trastornos
fuerza muscular activa, 88, 89f del movimiento, 311
características, 90–91, 91f sistema neuromotor, 310
desaferenciación, 88 hipótesis del ruido, 310–311 análisis de series
hipótesis del punto de equilibrio, 89–90 teoría temporales no lineales, 311–312 divagación-
de la viscosidad muscular, 58 temblor (Rm-Tr)
efecto Fenn, 51–53, 52f descomposición, 313–315, 313f–314f
historia, 50 condiciones de estabilidad, 310–311
contracción muscular, 51, 52f análisis de balanceo, 311–312
tabes dorsal,309–310
norte sistema vestibular, 310
Sistema neuromotor, 310 sinergias, 308–309
Sinapsis neuromusculares, 103 Análisis de par agonista-antagonista, 320 modos
series temporales no lineales, 311–312 M de co-contracción, 319 activación
muscular, patrón trifásico,
O 319–320, 320f
Reflejo oligosináptico, 104–105 primitivos, 318–319
configuraciones de tres articulaciones, 318, 318f
PAGS sistema de dos articulaciones, equilibrio
Componentes elásticos paralelos (PEC), 36 trayectorias, 320, 321f
Reflejo fásico, 106 sistema de muñeca-codo de dos articulaciones, 319–320,
Reflejo de estiramiento fásico, 108–109, 320f

108f Frenología, 290–291 colector no controlado (UCM)
Reflejo polisináptico, 105, 106f hipótesis, 317–318
Postura movimientos elementales de todo el cuerpo,
ajustes posturales anticipatorios (APA), 319 postura vertical, 305, 308
322–323 Mecanismos estabilizadores de la postura, 142,
ajustes anticipatorios de sinergia (ASA), 316, 317f

324–326, 325f–326f respuestas de larga latencia, 327
definición, 307 reacciones preprogramadas, 328
ajustes posturales tempranos (EPA), reflejos, 328
323–324, 324f respuestas de latencia corta, 327
hipótesis del punto de equilibrio, 308, mecanismos de retardo cero, 327–328
315 reacción preprogramada
ajustes feed-forward, 322 músculo agonista, 128
historia, 306–307 reacciones atípicas preprogramadas,
características fuerza-longitud del músculo, 133, 134f
315–316, 316f características, 122–123, 123f
control postural, 305 naturaleza compleja, 126
paradoja postura-movimiento, 308 método de liberación controlada, 127
Índice 407
reacción correctiva de tropiezo, 130–131, minimización fisiológica, 180–181 nivel de

131f-132f articulación única, 182–183, 182f
reflejo de estiramiento funcional, redundancia de estado, 184
123 reacción de agarre, 128–129, estructura específica de la tarea/específica de la intención
129f historia, 121–122, 122f unidades, 180–181

perturbación articular, par agonista-antagonista, factores variables en el tiempo, 181 redundancia
127–128, 127f de trayectoria, 183–184, 183f movimientos
reflejo de asa larga, 124 voluntarios
en movimientos, 132–133 ajustes de sinergia anticipados,
mecanismo neurofisiológico, 124 198
magnitud de perturbación, 125 alteración de la función motora, 197 sistema variable
reacciones posturales, 129–130 fuente en el tiempo de múltiples elementos, 197 control
sensorial, 125–126 reflejo transcortical, específico de la tarea, 199
124 reacciones desencadenadas, 124 covariación específica de la tarea, 199–200
inhibición presináptica, 108–109, 108f producción de fuerza precisa con tres dedos
tarea, 198, 199f
colector no controlado (UCM)
R hipótesis, 198
Inhibición recíproca, 104–105, 105f Hipótesis de la configuración del referente, 153f,
Redundancia 247, 262–264, 263f
motoneuronas alfa, 179–180, 180f componentes, 151–152, 152f hipótesis del
Problema de Bernstein, 179 punto de equilibrio, 151, 151f percepción
coordinación, 178–179 cinestésica, 150–151 activación muscular,
función coste/objetivo, 180 151–152
definición, 177 reflejos
grado de libertad, 181 reflejo de Babinski, 118
variables elementales, 181 movimiento de clasificación
los dedos/producción de fuerza, experiencia del animal, 107–108
181–182 estructuras neurofisiológicas, 107
torsión conjunta, 182–183 número de sinapsis, 103–105, 104f
redundancia cinemática, brazo humano, ubicación de la respuesta, 106
177–178, 178f patrón de tiempo, 106
redundancia marginal, 184–185, 184f reflejo extensor cruzado, 109–110
sistemas multimusculares, 182 definiciones, 100, 102–103
sistema neuromotor, 179–180 control de reflejo flexor, 109–110
retroalimentación óptimo, 193–195, Respuesta F, 111–112
optimización 194f historia, 99–100
optimización inversa analítica, 192–193 acciones motrices, 102
funciones de costo complejas, 192 respuesta motora, 102
funciones de costo, 186 transmisión neural (sinapsis), 101
funciones de costo cinemático, 188–189, 188f reacciones preprogramadas, 110–111,
funciones de costo cinético, 189–190, 189f 111f
enfoque de norma mínima, 187 reacciones de tipo reflejo, 101–102
Pseudoinverso de Moore-Penrose, 186 funciones de papel de
costo fisiológico, 190-191 funciones de costo contrageneradores de patrones centrales,
psicológico, 191-192 movimiento de espacio de 112–113, 114f

rango y automovimiento, 187 producción de fuerza efectos reflejos relacionados con la fuerza,
precisa con dos dedos 115 características mecánicas,
tarea, 186–187, 187f 113–114, 115f
408 Índice
reflejos (Continuado) sistema masa-resorte, 26

inversiones reflejas, 117 articulaciones pasivas, 26
reflejo de estiramiento tónico, 115–116, 116f pasivocontrapropiedades del objeto activo, 28

reflejos sensibles a la velocidad, 114 músculos rígidos, 27
espasticidad, 117 tensión y deformación, 27 parámetros agrupados
generador de patrón central espinal, 102 de tres componentes
enlace de estímulo, 100–101 modelo, 25
reflejo de estiramiento, 108–109, 108f efectos de velocidad y aceleración, dinámicos
retardo de tiempo, 101 rigidez, 29–30
reflejo de vibración tónica, 110 Reflejo de estiramiento, 108–109, 108f, 255,
contramovimientos voluntarios, 100, 101f 255f
Músculos relajados Synergy-A, activación muscular estereotipada
propiedades fuerza-longitud, 31–32, 32f patrones, 207–208, 208f Synergy-B,
Músculo de tres componentes de Hill variables con escala paralela
modelo, 33 ventajas y desventajas, 209 factorización
unidades músculo-tendinosas (MTU), 33 de matriz no negativa (NNMF),
elementos estructurales, 32 208–212, 210f
rigidez viscosa, 33 análisis de componentes principales (PCA),
Mejora de la fuerza residual, 109 208–212, 210f–211f
Sinergia-C
S tarea de lanzamiento de baloncesto, 220–221,
Método escalar (método jacobiano), covariación 221f, 220
15–16 definición, 214
Componentes elásticos en serie (SEC), identificación de variables elementales
36 Hipótesis de servocontrol, 249, 250f modo dedo, 216, 216f
Rigidez y medidas similares a la rigidez modos musculares, 217
objetos biológicos activos, 45–46 pares tarea de presión con dos dedos, 214–215,
musculares agonista-antagonista, 29 rigidez 215f
aparente, 29.Ver tambiénAparente factores, 220
rigidez variedad equivalente a gol (GEM), 220
cumplimiento, 27 trayectoria de martillo, 213
definición, 26–27 varianza interensayo e intraensayo, 218–219,
cuerpos elásticos deformables, 44–45 219f-220f
propiedades elásticas Matriz jacobiana, 217–218
estiramiento de velocidad constante, 34, 35f sinergias cinemáticas, 221–222
mejora de la fuerza dinámica, 33–34 fibra sinergias cinéticas
muscular de rana, estimulación tetánica, relacionados con la fuerza y relacionados con el momento
33, 34f componentes, 224

reflejos de estiramiento monosinápticos, 34–35 cadenas paralelas de múltiples elementos, 222
componentes musculares.VerMúsculo sinergias cinéticas de múltiples articulaciones,
componentes 225–226
fuerza/deformación muscular, 33 unidades generación paralela de fuerza/momento
músculo-tendinosas, 38–40 músculos relajados. elementos, 222
VerAumento de la fuerza residual de los agarre con tres dedos, 224–225, 225f
músculos relajados, 34 rigidez de rango corto, tarea de presión con dos dedos, 223, 223f
33–34 esquema jerárquico de dos niveles,
tendones, 30–31, 31f 224, 224f
ley de Hooke, 25 sistema de elementos múltiples, 213
rigidez incremental, 28–29 sinergias musculares, 226–228, 227f
Índice 409
estabilidad específica de la tarea, 212– V

213 método TNC, 221 Método vectorial (método geométrico), 16–17,
tolerancia, 220 17f–18f
tarea de señalar bidimensional, Resistencia dependiente de la velocidad
212–213, 213f objetos activos
análisis basado en UCM, 220 músculos activos, 55, 56f
articulaciones, 56–57
T cadenas cinemáticas, 57–58

Reflejo tendinoso/reflejo T, 104 coeficiente de amortiguamiento, 53
Hipótesis del control del umbral, 247 bucle de histéresis, 50, 50f impedancia
Reflejo tónico, 106 mecánica, 58–59 control de motor, 53
Reflejo de estiramiento tónico, 108–109, 108f,
115–116, 116f teoría de la viscosidad muscular, 58
fuerza muscular activa, 88, 89f efecto Fenn, 51–53, 52f

características, 90–91, 91f historia, 50
desaferenciación, 88 contracción muscular, 51, 52f
hipótesis del punto de equilibrio, 89–90 objetos pasivos
movimiento muscular, 89–90, 90f reflejo de músculos pasivos y articulaciones, 54–55
vibración tónica, 110 líquido sinovial, 54
Reflejos transcorticales, 107, 124 Estímulos tendones, 54
magnéticos transcraneales (TMS), espasticidad, 60
235 viscosidad, definición, 49, 49f Reflejos
sensibles a la velocidad, 114 Caídas inducidas
tu por vibraciones (VIF), 147
Hipótesis de la variedad no controlada (UCM),
198, 232, 317–318, 354 W
covariación, 198, 214, 220 variables trabajo de un musculo
elementales, 221, 238–239 jacobiano, trabajo muscular negativo, 66
221 producto escalar, 65
relación con las sinergias, 230, 317–318 fuerzas estáticas, 65

Biomecanica y Control Motor

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1.1 Elementos de la historia

Biomecánica y Control Motor.http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-800384-8.00001-6 Derechos de autor©

1.2 ¿Cuáles son los pares/momentos articulares?

1.2.1 Volviendo a lo básico: momento de una fuerza y momentos

El momento de la fuerzaMETROOsobre un puntoOse define como un producto vectorial de

La línea de acción deMETROOes perpendicular al plano que contiene los vectoresryF. La

METROOO¼tuOO$ðr - fÞ; (1.2)

donde $ es un símbolo de un producto punto (interno) de vectores.

METROO¼rA-FþrB-d-FÞ ¼ ðrA-rBÞ -F¼r - f (1.3)

El productor - fes independiente de los vectoresrAyrB, es decir, es independiente de la

1.2.2 Definición de pares de unión

Limitamos nuestra discusión a dos casos principales, músculos monoarticulares y biarticulares.

1.2.3 Torques articulares en articulaciones servidas por músculos monoarticulares

1.2.4 Torques articulares en articulaciones servidas por músculos biarticulares

(A) (B) (C)

Reimpreso con permiso deZatsiorsky y Latash (1993),©Cinética Humana.

De acuerdo con la definición anterior, el términopar articularcolectivamente se refiere a dos momentos de

1.Esfuerzo de torsiónT3actuando sobre el segmento (distal) S3acerca de j2está determinado.

1.2.5 Sobre las delimitaciones del modelo de par articular

acción simultáneamente. La explicación es sencilla: cuando el bíceps actúa como supinador,

la articulación del hombro realiza un trabajo positivo (concéntrico): generan un momento de

PAGSnene¼ jPAGS1j þ j-PAGS2j ¼2PAGS1 (1.5)

PAGSnene¼PAGS1þ ð-PAGS2¼0 (1.6)

La potencia negativa de la desaceleración de la articulación 2 se usa para aumentar la energía

En general, una expresión "un momento de torsión/momento en la articulación X", si no se define

1.3 Momentos conjuntos en estática y dinámica

A pesar de las críticas anteriores sobre el “modelo de torsión articular”, el modelo es

1.3.1 Pares articulares en estática. Sobredeterminación de motores y

En estática la relación entre la fuerzaFejercida al final de una cadena cinemática, como un

donde los subíndices 1 y 2 se refieren a los ángulosa1ya2, y correspondientemente, el subíndice

La primera fila del jacobiano transpuesto enEcuación (1.9)representa los coeficientes de

Un comentario sobre el sentido de los coeficientes en las ecuaciones: en el ejemplo

1.3.2 Control de las fuerzas externas de contacto: de los pares articulares

4yo3S3 3S3-yo1yo3S23 3S23þyo2S25

yo3S3 - ll2 S3 3- l 1yo3S23 Tþ3 23l þyo

Tales ecuaciones son convenientes para la computación pero no permiten una

1.3.3 Pares articulares en dinámica

Momento de inercia de la cadena respecto al nudo 1 inercia de acoplamiento;

efecto inercial de la aceleración angular de

la articulación 2 sobre la articulación 1

Centrípeto acoplamiento de Coriolis

Momento de inercia de acoplamiento; Centrípeto Término de gravedad; GRAMO2

inercia del eslabón 2 efecto inercial de la aceleración angular de acoplamiento

sobre la articulación 2 la articulación 1 sobre la articulación 2 coeficiente

1.4 El resultado final

dóndeTes el vector de los pares de torsión (T¼T1,T2.Tnorte)TyjTes la transpuesta de la matriz jacobiana

dónde [jT]-1es el inverso de la cadena jacobiana transpuesta y otros símbolos se explican

2.1 Elementos de la historia

El concepto de rigidez (con el significado que se explica a continuación enEcuaciones (2.1a)

Biomecánica y Control Motor.http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-800384-8.00002-8 Derechos de autor©

A continuación se sugiere que el términorigidez-con o sin modificador gramatical— debe

2.2 El concepto de rigidez

remoción—se están deformando, resisten la deformación. La rigidez es una medida de tal

Si la relación entre la fuerza aplicada y la deformación no es lineal, la

dóndeTes momento de fuerza (par articular,véase el capítulo 1) yaes el ángulo de articulación.

2.2.2 Objetos pasivos y activos—rigidez y rigidez aparente

La noción de rigidez se ha introducido en la mecánica clásica de cuerpos pasivos. En ausencia de

A diferencia de los cuerpos pasivos, la longitud de un músculo activo y el ángulo de la articulación

Para objetos pasivos, derivadosS¼dF/dlodT/dacaracterizar la rigidez del objeto. Para objetos

curvas de fuerza.los derivadosdT/daodF/dade estas curvas se pueden calcular, pero no

2.2.3 Efectos de velocidad y aceleración—rigidez dinámica

dóndemetrosignifica masa,bes un coeficiente de amortiguamiento,kes una constante