EL MODELO DEL SISTEMA ABIERTO 147 Hasta una época comparativamente reciente, la fisicoquimica, en la cinética y la termodindmica, estaba restringida a sistemas cerra- dos; la teoria de los sistemas abiertos es relativamente nueva y tiene muchos problemas pendientes. Et desarrollo de la teoria cinéti- ca de los sistemas abiertos deriva de dos fuentes: primero, la biofisica del organismo vivo; segundo, adelantos de la quimica industrial que, a mas de reacciones en recipientes cerrados 0 «procesos por lotes», recurre cada vez mas a sistemas de reaccién continua, a causa de su mayor eficiencia y de otras ventajas. La teoria termodina- mica de los sistemas abiertos es la llamada termodinamica irreversi- ble (Meixner y Reik, 1959); Hegé a ser una importante generalizacion de la teoria fisica gracias a los trabajos de Meixner, Onsager, Prigogine y otros. Incluso sistemas abiertos sencillos tienen notables caracteristicas (capitulo v). En determinadas condiciones, los sistemas abiertos se aproximan a un estado independiente del tiempo, el llamado estado uniforme (Fliessgleichgewicht segin von Bertalanffy, 1942). El estado uniforme es mantenido separado del equilibrio verdadero y asi esté en condiciones de realizar trabajo; tal es el caso también de los sistemas vivos, en contraste con los sistemas en equilibrio. El sistema permanece constante en composicién, pese a continuos procesos irreversibles, importacién y exportacién, constitucién y degradacién. El estado uniforme exhibe notables caracteristicas de regulacién, evidentes en particular por e] lado de la equifinalidad. Si se alcanza un estado uniforme en un sistema abierto, es indepen- diente de las condiciones iniciales, y determinado sdlo por los paré- metros del sistema, a saber, las velocidades de reaccién y de transpor- te. Esto se llama equifinalidad y aparece en muchos procesos organis- micos, come el crecimiento (Fig. 6.1). En contraste con los sistemas fisicoquimicos cetrados, se alcanza, pues, el mismo estado final, equifinalmente, a partir de difererites condiciones iniciales y luego de perturbaciones del proceso. Ademas, el estado de equilibrio quimico es independiente de catalizadores que aceleren el proceso. El estado uniforme, en contraste, depende de los catalizadores pre- sentes y de sus constantes cinéticas. En sistemas abiertos pueden darse fendmenos de exceso y de arranque en falso (Fig. 6.2), en los que el sistema empieza por proceder. en direccidn opuesta a la que a fin de cuentas conducira al estado uniforme. A la inversa, fenédmenos de exceso y arranque en falso como os que tan a www.esnips.com/web/Scientia148 TEORIA GENERAL DE LOS SISTEMAS Pesoeng Tiempo en dies Fig. 6.1. Equifinalided del crecimiento. Curva continua: crecimiento normal de ratas. Curva de trazos: a los 50 dias, el crecimiento fue intecrumpido por deficiencia vitamt- nica. Luego de ser restablecido el régimen normal, los animales alcanzaron el peso fi- nal normal. (Sein Haber, de von Bertalanffy, 19606.) menudo se encuentran en fisiologia con sefiales de que estamos ante ‘procesos que se dan en sistemas abiertos. Desde el punto de vista de la termodindmica, los sistemas abiertos consiguen, mantenerse en un estado de alta improbabilidad estadisti- ca en orden y organizacién. De acuerdo con el segundo principio de ia termodin4mica, la tendencia general de los procesos fisicos apunta a la entropia crecien- te, es decir, a estados de creciente probabilidad y orden decreciente. Los sistemas vivos s¢ mantienen en un estado de alto orden ¢ improbabilidad, o incluso evolucionan hacia diferenciacién y organi- zacion crecientes, como ocurre en ei desarrollo y la evolucién organismicos, La razon aparece en la funcién entrépica expandida de Prigogine. Ea un sistema cerrado la entropia siempre aumenta de acuerdo con la ecuacién de Clausius: dS >0 (6.1) En contraste, en un sistema abierto el cambio total en la entropia puede escribirse segin Prigogine: Sad +48 (6.2) www.esnips.com/web/ScientiaEL MODELO DEL SISTEMA ABIERTO 149 Fig. 6.2. ¢) Aproximactén asintética al estado uniforme. 6) Arranque en falso. ¢) Exceso, en sistemas abiertos. Esquemitico. donde d,S denota el cambio de entropia por importacién, 4)S la produccién de entropia debida a procesos irreversibles en el sistema, tales como reacciones quimicas, difusion, transporte de calor, etc. El término dS es siempre positivo, de acuerdo con el segundo principio; d_S, el transporte ‘entrdpico, puede ser positivo y negativo, y el segundo caso se da, p. ej., por importacién de materia portadora potencial de energia libre o «entropia negativa». Tal es la base de la propersién -neguentropica de tos sistemas organismicos, y www.esnips.com/web/Scientia150 TRORIA GENERAL DE LOS SISTEMAS de la afirmacion de Schrédinger: «el organismo se alimenta de en- tropia negativa». Burton, Rashevsky, Hearon, Reiner, Denbigh y otros autores han elaborado y analizado modelos mds complejos de sistemas abiertos, que se aproximan a los problemas biolégicos. En afios recientes ha sido ampliamente aplicada la computerizacién para . Fesolver conjuntos de numerosas ecuaciones simutftaneas (frecuente- mente no lineales) (p. ¢j., Franks, 1967, B. Hess y otros) y para la simulacién de procesos complejos en sistema abierto, en problemas fisiolégicos (p. ej. Zerbst y colaboradores, 1963 y otros trabajos). La teoria de los compartimientos (Rescigno y Segre, 1967; Locker, 1966b) suministra métodos sutiles para los cases en que las reaccio- nes no se realizan en un espacio homogénec sino en subsistemas parcialmente permeables a los compuestos reaccionantes, como pasa en sistemas industriales y, evidentemente, con muchos procesos en la cétula. Como se ve, los sistemas abiertos, comparados con los sistemas cerrados acostumbrados, exhiben caracteristicas que parecen contra- decir las leyes fisicas usuales, y que a menudo se han considerado caracteristicas vitalistas de la vida; violaciones de leyes fisicas, solo explicables introduciendo factores animoides o enteléquicos en el acontecer organico. Esto es cierto a propésito de la equifinali- dad de las regulaciones organicas, si, p. ej., se alcanza la misma «meta», un organismo normal, a partir de un zigoto, de medio, o de dos fundidos, etc. A decir verdad, ésta era Ja mas importante «prueba del vitalismo» segiin Driesch. Similarmente, la aparente. contradiccion entre la tendencia a la entropia creciente y al desorden en la naturaleza fisica, y la tendencia neguentrépica en el desarrollo y la evolucién, fue muy usada en favor del vitalismo. Las aparentes contradicciones desaparecen gracias a la expansion y generalizacién de Ia teoria fisica a los sistemas abiertos. Los sistemas abiertos en biologia El modelo de los sistemas abiertos es aplicable a muchos proble- mas y campos de la biologia (Beier, 1962, 1965; Locker ef al. 1964. 1966a). Hace aifos (von Bertalanffy, 1953a) aparecié un re- sumen de la biofisica de los sistemas abiertos, incluyendo los funda- Mentos tedricos y las aplicaciones; est4 en preparacion una edicién www.esnips.com/web/ScientiaEL MODELO DEL SISTEMA ABIERTO 151 revisada (con W. Beier, R. Laue y A. Locker). El presente repaso se restringe a algunos ejemplos representativos. Tenemos, ante todo, el vasto campo del stirb und werde goethia- no, la desintegracién y regeneracién continuas, la estructura dindmi- ca de los sistemas vivientes en todos los niveles de organizacion (Cuadros 6.1-6.3). Puede decirse, a grandes rasgos, que esta regenera- cion acontece con ritmos de renovacion muy superiores a los previs- tos. P. ej., es de fijo sorprendente que el cdiculo sobre la base de un sistema abierto revele que las proteinas del cuerpo humano tienen un ritmo de renovacién no muy superior a los cien dias. Mas o menos lo mismo vale para células y tejidos. Muchos tejidos det organismo adulto se mantienen en estado uniforme, se pierden continuamente células por descamacién, y son reempfazadas por mitosis (F. D. Bertalanffy y Lau, 1962). Técnicas como la aplicacién de colquicina, que detiene la mitosis y asi permite el recuento de células en division durante ciertos periodos, como también el Cuadro 6.1 Ritmos de renovacién de productos intermedios del metabolismo celular. (Segin B. Hess, 1963.) . Tiempo de Estructura Especie Organo renovacién en segundos Mitocondrias Ratén Higado 1,3 x 16° Hemoglobina Hombre Eritrocitos 1.5 x 107 Aldofasa Conejo Misculo LT x 108 Seudocolinesterasa Hombre ‘Suero 1.2 x 10° Colesterol Hombre ‘Suero 9.5 x 105 Fibrinégeno Hombre Suero 48 x 10* Glucosa Rata Organismo total 4.4 x 10? Metionina Hombre ‘Organismo total 2.2 x 10? ATP de glicélisis Hombre Eritrocitos 1.6 10 ATP de glicélisis + respiracion Hombre Trombocitos 4.8 x 10? ATP de glicélisis + respiracién Ratén Tumor ascitico 4.0 x 10! Productos intermedios del ciclo del citrato Rata Riftén t -10 Productos intermedios de la glicélisis Raton Tumor ascitico 0.1 8.5 Flavoproteina red.flavoproteina ox. Raton Tumor ascitico 4.6 x 10-? Fe?+/Fe?+, citocromo a Saltamontes Miasculo del ala 10-7 Fe?+/Fe?+, citocromo as * Ratén Tumor ascitico 1.9 x 10-? www.esnips.com/web/Scientia‘Tasas de renovacién de proteines, determinadas pot introduccién de glicina marcada con '!N, (Segiin Sprinson y Rittenberg, 1949b.) Taza de renova- cidn (7) RATA: Proteina total | 0.06 Proteinas del higado, ¢1 plasma y los organos internos 0.12 . Resto del cuerpo 0.033 HOMBRE: Proteina total 0.0087 Proteinas del higado y el suero 0.0693 Proteinas de ia musculatura y otros Grganos 0.0044 Cuadro 6.3 Tasas de mitosis en tejidos de rata. (Segin P. D. Bertalanfly. 1960.) rasa diaria Tiempo de de mitosis renovacién (por ciento} (dias) Organos sin mitosis: células nerviosas, neurcepitelio, neurilema, reti- na, modula suprarrenal 0 - Organos con mitosis ocasional, pero sin renova- ctén celular parénquima hepdtico, corteza y méduta rerales, ta mayor parte del tejido glandular, pone. oid menos de | ~ 7-24 43147 10-23 43-10 34 1 91 64-79 13 1.6 24 26.7476 163 33-62.5 3S 191-345 oR 8 14 69 16 69 15 64 16 www.esnips.com/web/ScientiaBL MODELO DEL SISTEMA ABIERTO 153 marcaje con timidina tritiada, han revelado un ritmo de renovacién a veces sorprendente. Antes de estas investigaciones nadie se espera- ba que las células de] tubo digestivo o del sistema respiratorio tuvieran vidas de apenas unos cuantos dias. Luego de explorar los caminos de las distintas reacciones metabé- licas, en bioquimica se ha vuelto ahora tarea importante el entender los sistemas metabélicos integrados como unidades funcionales (Chance et al. 1965). La via a seguir es la fisicoquimica de las reacciones enziméaticas en sistemas abiertos. La compleja red ¢ inte- raccién de docenas de reacciones ha quedado en claro en funciones como la fotosintesis (Bradley y Caivin, 1956), la respitacién (B. Hess y Chance, 1959; B. Hess, 1963) y ta glicélisis, estudiada esta ultima mediante un modelo de computadora con varios centenares de ecuaciones difererciales no lineales (B. Hess, 1969). Desde un punto de vista mas general, comenzamos a darnos cuenta de que al lado de la organizacién morfoldgica visible, tal como se la observa al microscopio electrénico, at microscopio dptico y a ojo descubierto, hay otra organizacién, invisible, resultante de la interaccién de procesos determinados por velocidades de reaccién y de transporte Y que se defiende de las perturbaciones del medio. Los analogos hidrodinamicos (Burton, 1939; Garavaglia et al., 1958; Rescigno, 1960) y particularmente los electrénicos representan otra acceso, aparte del experimento fisioldgico, que permite en particular la solucién de problemas de variables multiples, los cuales de otra suerte superan los limites temporales y las técnicas matemati- cas disponibles. De esta manera llegaron Zerbst et al. (1963 y otros trabajos) a importantes resultados acerca de la adaptacién a la temperatura de la frecuencia cardiaca, los potenciales de accion de células sensorias (enmendando la teoria de retroalimentacién de Hodgkin-Huzley), etc. Por otra parte, hay que tener-presentes las condiciones energéti- cas. La concentracién —-pongamos por caso— de proteinas en un organismo no corresponde al equilibrio quimico; ¢s necesario gasto energético para mantener el estado uniforme. La consideracién termodinamica permite la estimacion del gasto energético y la com- paracién con el balance energético del organismo (Schulz, 1950; yon Bertalanffy, 1953a). Otro campo de investigacién es el transporte activo en los proce- sos celulares de importacién y exportacién, la funcién renal, etc. www.esnips.com/web/Scientia154 ‘THORLA GENERAL DE LOS SISTEMAS Esto est4 vinculado a potenciales bioeléctricos. El tratamiento re- quiere la apticacién de la termodindmica irreversible. En el organismo humano, el prototipo del sistema abierto es la sangre, con sus varias concentraciones mantenidas constantes. La concentracién y la eliminacién tanto de metabolitos como de sustancias de prueba administtadas siguen cinética de sistemas abier- tos. Sobre esta base se han desarrollado valiosas pruebas clinicas (Dost, 1953-1962). En un contexto mas amplio, la accién farmacodi- ndmica en general representa procesos que ocurrén cuando se intro- duce un medicamento en el sistema abierto del organismo viviente. El modelo de sistema abierto sirve para fundar las leyes de los efectos farmacodindmicos y las relaciones entre dosis y efecto (Loe- we, 1928; Druckery y Kuepfmiiller, 1949; G. Werner, 1947), Mas aun, el organismo responde a estimulos externos. Esto puede considerarse como una perturbacién seguida del restableci- miento de un estado uniforme. En consecuencia, las leyes cuantitati- vas de la fisiologia de los sentidos, tales come Ja ley de Weber-Fech- ner, pertenecen a la cinética de los sistemas abiertos. Hecht (1931), mucho antes de la implantacién formal de los sistemas abiertos, enuncid la tedrica de los fotorreceptores y las leyes existentes en términos de cinética de reaccién «abierta» del material sensible. . El! maximo de los problemas bioldgicos, lejos de toda teoria exacta, es el de la morfogénesis, el proceso misterioso merced al cual una diminuta gota de protoplasnia casi indiferenciado, el 6vulo fertilizado, acaba por transformarse en la maravillosa arquitectura del organismo multicelular. Es posible cuando menos desarrollar una teoria del crecimiento como incremento cuantitativo (cf. pp. 175 ss). Esto ha Wegado a ser un método de rutina en fas pesquerias intetnacionales (p. ej. Beverton y Holt, 1957). Esta teoria integra la fisiologia del metabolismo y el crecimiento, demostrando que varios tipos de crecimiento, tal como se observa en algunos grupos de animales, depende de constantes metabdlicas. Hace inteligible Ja equifinalidad dei crecimiento, merced a la cual es alcanzado ‘un tamaiio tipico de la especie, aun cuando difieran las condiciones de partida o fuese interrumpido el proceso de crecimiento. Al menos parte de la morfogénesis se realiza merced al llamado crecimiento relative (J. Huxley, 1932), o sea diferentes ritmos de crecimiento de jos varios érganos, Esto es consecuencia de la competencia entre tales componentes por los recursos disponibles en el organismo. www.esnips.com/web/ScientiaEL MODELO DEL SISTEMA ABIERTO 155 tal como se deriva de la teoria de los sistemas abiertos (capi- tulo vin). No solo la célula, el organismo, etc., pueden considerarse siste- mas abiertos, sino también integraciones superiores, tales como biocenosis, etc. (cf. Beier, 1962, 1965). El modelo de sistema abierto es particularmente evidente (y de importancia practica) en el cultivo continuo de células, tal como se aplica en ciertos procesos tecnolégi- cos (Malek, 1958, 1964; Brunner, 1967). Estos pocos ejemplos bastaran para indicar brevemente los vastos campos de aplicacién del modelo de sistema abierto. Hace aiios se apunté que las caracteristicas fundamentales de la vida, el metabo- lismo, el crecimiento, ef desarrollo, la autorregulacién, la respuesta a estimulos, ta actividad espontdnea, etc., pueden a fin de cuentas considerarse consecuencias del hecho de que el organismo sea un sistema abierto. La teoria de tales sistemas, pues, seria un principio unificador capaz de combinar fenémenos diversos y heterogéneos bajo el mismo concepto general, y de derivar Jeyes cuantitativas. Creo que esta prediccién ha resultado correcta en conjunto y que atestiguan en su favor numerosas investigaciones. Detras de estos hechos se insinuan los rasgos principales de una generalizacién todavia mas amplia. La teoria de los sistemas abiertos es parte de una tearia general de los sistemas. Esta doctrina se ocupa de principios aplicables a sistemas en general, sin importar Ja naturaleza de sus componentes ni de las fuerzas que los gobiernen. Con la teoria general de los sistemas alcanzamos un nivel en el que ya no hablamos de entidades fisicas y quimicas sino que discuti- mos totalidades de naturaleza completamente general. Con todo, habra principios de los sistemas abiertos que seguirén valiendo y siendo aplicables en campos més amplios, desde la ecologia, Ja competencia y e] equilibrio entre especies, hasta la economia humana y otros campos sociolégicos. Sistemas abiertos y cibernética Aqui surge la importante cuestién de la relacién entre la teoria general de los sistemas y la cibernética, la de los sistemas abiertos y los mecanismos de regulacién (cf. pp. 167 ss). En el presente contexto bastaran unas cuantas observaciones. La base del modelo de sistema abierto es la interaccion dinamica entre sus componentes. La base del modelo cibernético es ei ciclo www.esnips.com/web/Scientia156 TeORIA GENERAL DE LOS SISTEMAS de retroalimentacién (Fig. 1.1), en el cual, por retroalimentacién de informacién, se mantiene un valor deseado (Sollwert }, se alcanza un blanco, etc. La teoria de los sistemas abiertos es una cinética y una termodindémica generalizadas. La teoria cibernética se basa en retroalimentacién ¢ informacion. Ambos modelos tienen, en sus respectivos campos, aplicaciones de éxito. No obstante, hay que guardar conciencia de sus diferencias y limitaciones. El modelo de sistema abierto en formulacién cinética y termodi- namica no habla de informacién. Por otra parte, un sistema de Tetroalimentacién es cerrado termodindmica y cinéticamente; no tiené metabolismo. En un sistema abierto es termodinamicamente posible el aumento de orden y la disminucién de entropia. La magnitud «informacion» es definida por una expresion formaimente idéntica a la entropia negativa. Sin embargo, en un mecanismo cerrado de retroalimenta- cién la informacién sélo puede disminuir, nunca aumentar, o sea que la informacion puede transformarse en «ruido», mas no a la inversa. Un sistema abierto consigue tender «activamente» hacia un esta- do de mayor organizacién, es decir, pasar de un estado de orden inferior a otro de orden superior, merced a condiciones del sistema. Un mecanismo de retroalimentacién puede alcanzar «reactivamenten un estado de organizacién superior, merced a «aprendizaje», o sea a la informacién administrada at sistema. En resumen, el modelo de retroalimentacién es eminentemente aplicable a regulaciones «sécundariasn, a regulaciones basadas en disposiciones estructurales en el sentido amplio de la palabra. En vista, sin embargo, de que las estructuras del organismo se mantienen en el metabolismo y el intercambio de. componentes, tienen que aparecer regulaciones «primarias» a partir de la dindmica de sistema abierto. El organismo se torna «mecanizado» conforme adelanta su desarrollo; asi, regulaciones posteriores corresponden particular- mente a mecanismos de retroalimentacién (homeostasia, comporta- miento encaminado a meias, etc.). Asi, el modelo de sistema abierto representa una fértil hipdtesis de trabajo que permite nuevos ahondamientos, enunciados cuantita- tivos y verificacién experimental. Quisiera, sin embargo, mencionar algunos importantes problemas no resueltos. www.esnips.com/web/ScientiaBL MOPELO DEL SISTEMA ABIERTO 157 Problemas no resueltos En el presente no disponemos de un criterio termodinémico que defina el estado uniforme en sistemas abiertos de modo parecido a como la entropia maxima define el equilibrio en los sistemas cerra- dos. Se pensé por un tiempo que ofrecia tal criterio la produccién minima de entropia, enunciado conocido como «teorema de Prigogi- ne», Si bien hay algunos bidlogos que fo siguen dando por desconta- do (p. ej. Stoward, 1962), hay que recalcar que el teorema de Prigogine —y sv autor lo sabe bien— sdlo es aplicable en condiciones bastante restrictivas. En particular, no define el estado uniforme de sistemas de reaccién quimica (Denbigh, 1952; von Bertalanffy, 1953a, 1969b; Foster e¢ af., 1957). Una generalizacién mas reciente del teorema de la produccién minima de entropia (Glansdorff y Prigogine, 1964; Prigogine, 1965), que engloba consideraciones ciné- ticas, esta ain por evaluar en lo que respecta a consecuencias. Otro problema no resuelto, y dé naturaleza fundamental, se origina en una paradoja badsica de la termodinamica. Eddington llamé a la entropia «la flecha del tiempo». De hecho, es la irreversibi- lidad de los acontecimientos fisicos, expresada por la funcién entro- pia, la que da al tiempo su direccién. Sin entropia, es decir, en un universo de procesos completamente reversibles, no habria dife- rencia entre pasado y futuro. Sin embargo, las funciones de entropia no inchyen explicitamente el tiempo. Esto pasa tanto con la clisica funcién de entropia para sistemas cerrados de Clausius como con la funcién generalizada para sistemas abiertos y termodindmica irreversible debida a Prigogine. E! unico intento de colmar este vacio es, por lo que se me alcanza, otra generalizacién de la termodinamica irreversible, debida a Reik (1953), quien intentd introducir explicitamente el tiempo en las ecuaciones de la termodi- namica. . Otro problema al que hay que enfrentarse es e] de la relacién entre la termodindmica irreversible y Ja teoria de la informacién. El orden es la base de la organizacion, y con ello ef problema mas fundamental de Ja biologia. En cierto sentido, puede medirse ef orden por fa entropia negativa en el sentido ordinario de Boltz- mann. Tal mostré, p. ej., Schulz (1951), en el caso de la disposicion no casual de aminoacidos en una cadena proteinica. Su organizacién €n contraste con fa disposicién al azar es medible mediante un término llamado entropia de cadena (Kettenentropie ). Sin embargo, www.esnips.com/web/Scientia158 TEORIA GENERAL DE. LOS SISTEMAS existe un’ enfoque distinto al problema, a saber, la medicion en términos de decisiones de si o no, de los Iamados bits, dentro del marco de la teoria de la informacién. Como es bien sabido, la informacion se define mediante un término formalmente idéntico a la entropia negativa, indicando asi una correspondencia entre los dos sistemas tedricos distintos de la termodindmica y de la teoria ‘de la informacion. Se diria que el paso siguiente habria de ser la elaboracién de un diccionario. —por asi decirlo— para traducir el lenguaje de la termodind&mica al de la teoria de la informacion, y viceversa. Es claro que con este fin habra que emplear la termodindmica irreversible generalizada, ya que es sdlo en sistemas abiertos donde el mantenimiento y la elaboracién de orden no van contra el principio entropico basico. El biofisico ruso Trincher (1965) Mego a la conclusion de que Ja entropia, funcién de estado, no era aplicable a los sistemas vivientes; contrasta el principio de entropia de la fisica con principios biolégicos «de adaptacion y evolucién». que expresan un incremento de informacién. Aqui hemos de tener presente que el principio entrépico posee una base fisica en la derivacién de Boltzmann, en mecanica estadistica y en la transicion hacia distribuciones mas probables necesaria en los procesos casuales: hoy por hoy no puede darse explicacion fisica de los principios fenomenolégicos de Trincher. Aqui estamos entre problemas fundamentales que, en mi concep- to, son «barridos con la escoba debajo de la alfombran en el credo biolégico del presente. Hoy, la teoria sintética de la evolucién ja considera resultado de mutaciones casuales, segin un simil bien conocido (Beadle, 1963) de «errores mecanogr4ficos» en la reduplica- cién del cédigo genético, bajo el imperio de la seleccién; es decir, de la supervivencia de aquellas poblaciones:o genotipos que produ- cen mayor descendencia en las condiciones externas existentes. De modo similar, el origen de la vida es explicado por aparicién casual de compuestos organicos (aminoacidos, acidos nucleicos, enzimas, ATP, etc.) en un océano primordial, los cuales, por seleccion, consti- tuyeron unidades que se reproducian, formas andlogas a los virus, Protoorganismos, células, etc. En contraste con esto, hay que seffalar que la seleccién, la competencia y la «supervivencia del mas apto» presuponen la existen- cia de sistemas que se automantengan; asi, no pueden ser resultado de la seleccién. Hoy por hoy no conocemos ley fisica alguna que www.esnips.com/web/ScientiaEL MODELO DEL SISTEMA ABIERTO 159 prescriba que, en una «sopa» de compuestos organicos, se formen sistemas abiertos que se automantengan en un estado de la maxima improbabilidad. Y aun aceptando tales sistemas como «dados», no hay ley en fisica que afirme que su evolucién, en conjunto, pro- cederia hacia la organizacién creciente, o sea hacia la improbabi- lidad. La seleccién de genotipos con maxima prole ayuda poco a este respecto. Es dificil comprender por qué, debido a diferencias en el ritmo de reproduccién, la evolucién habré ido mas allé de los conejos, los arenques o incluso las bacterias, sin rival en su tasa de reproduccién. La generacién de condiciones locales de orden superior (y correspondiente improbabilidad) es fisicamente posible s6lo si intervienen «fuerzas organizacionales» de alguna clase; tal el caso en la formacién de cristales, donde tales fwerzas son las valencias, las fuerzas reticulares, etc. Estas fuerzas, sin embargo, son negadas explicitamente cuando el genoma se considera acumula- cién de «errores mecanograficos». Seguramente la investigacién venidera tendré que tomar en consi- deracién la termodindmica irreversible, la acumulacion de informa- cién en el codigo genético y las «eyes organizacionales» en el ultimo. Hoy en dia el cédigo genético representa el vocubulario de la sustancia hereéditaria, los tripletes de nucleétidos con los que «se escriben» los aminodcidos de las proteinas de un organismo. Es claro que también tiene que existir una gramdtica del codigo; por decirlo en términos psiquiatricos, éste no puede ser una ensalada de palabras, una serie. aleatoria de palabras sin relacion (tripletes de nucledtidos y los correspondientes aminodcidos de las moléculas. proteinicas). Sin esta «gramatica», el codigo, en el mejor de los casos, produciria un montén de proteinas, pero no un organismo organizado. Ciertas experiencias sobre la regulacién genética indican la existencia de esa organizacién del sustrato hereditario; habra que estudiar también sus efectos en las leyes macroseépicas de la evolucién (von Bertalanffy, 1949a; Rensch, 1961). Creo, por tanto, que la «teoria sintética de la evotucién» generalmente aceptada hoy representa, cuando mucho, una verdad parcial, no una teoria completa. Aparte de mds investigacién biolégica, habra que tomar n cuenta consideraciones fisicas en la teoria de los sistemas abiertos y sus presentes problemas de fronteras. Conclusion El modelo del organismo como sistema abierto ha demostrado www.esnips.com/web/Scientia160 TEORIA GENERAL DB LOS SISTEMAS su utilidad en la explicacién y formulacién matemAtica de numerosos fenémenos vitales; lleva también —como es de esperarse de una hipdtesis cientifica de trabajo— a nuevos problemas, algunos de naturaleza fundamental. Esto implica que no sdlo tiene importancia cientifica sino también «metacientifica». El] concepto predominante mecanicista de la naturaleza ha insistido hasta la fecha en descompo- ner los aconteceres en cadenas causales lineales, en concebir el mundo como resultado de acontecimientos casuales, como «juego de dados» fisico y darwiniano (Einstein), en la reduccién de procesos biolégicos a leyes conocidas por la naturaleza inanimada. En con- traste con esto, en la teoria de los sistemas abiertos (y su posterior generalizacién en Ja teoria general de Jos sistemas) se manifiestan principios de interaccién entre multiples variables (p. ¢j., cinética de reaccién, flujos y fuerzas en termodinamica irreversible), organi- zacién dindmica de los procesos y una posible expansidn de las leyes fisicas, teniendo en consideracién el reino biolégico. Con lo cual estos adelantos forman parte de una nueva’ formulacién de la vision cientifica del mundo.VII. Algunos aspectos de la teoria de los sistemas en biologia Al abrir el presente simposio acerca de la biologia cuantitativa del metabolismo, se diria que la mision del conferenciante debiere consistir en esbozar el marco conceptual del campo en cuestién, ilustrando sus ideas conductoras, sus teorias 0 —acaso sea mejor decirlo asi— Jas construcciones conceptuales o modelos que aplica. De acugrds con una opinion muy difundida, hay una distincion fundamental entre ios «hechos observados», por un Lado --incuestio- nable fundamento rocoso de la ciencia y que deben ser recopilados en el mayor nimero posible e impresos en revistas cientificas—, y por otro la «mera teoria», que es producto de la especulacién y ms o menos sospechosa. Me parece que el primer punto que debo subrayar es Ia inexistencia de semejante antitesis. De hecho, cuando tomamos datos supuestamente sencillos en nuestro campo —determinacion, digamos, de Qo:, tasas de metabolismo basal o coeficientes de temperatura—, harian falta horas para sacar a relucir el enorme volumen de supuestos previos teéricos necesarios para constituir tales conceptos, idear situaciones experimentales adecua- das, crear m&quinas que hagan el trabajo: todo esto implican los datos supuestamente brutos de la observacion. Obtenida una serie de tales valores, Ja cosa mas «empirica» que se puede hacer es presentarlos en una tabla de promedios y desviaciones estandar. Esto supone ef modelo de una distribucién binomial, y con ello 161 www.esnips.com/web/Scientia162 TEORIA GENERAL DE LOS SISTEMAS toda Ja teoria de la probabilidad, profundo problema matematico, filoséfico y hasta metafisico, en gran medida no resuelto. Si corre uno con suerte, los datos podran proyectarse de modo sencillo y se obtendra como grdfica una recta. Pero considerando la inconce- bible complejidad de procesos, incluso en una simple célula, ¢s poco menos que un milagro que ef modelo mas sencillo —una ecuacién lineal entre dos variables— sea efectivamente aplicable a NO pocos casos. De modo que hechos de observacion supuestamente no adultera- dos estan ya impregnados de toda suerte de imagenes conceptuales, conceptos de modelos, teorias o como nos guste decirlo. La eleccién no es entre quedarse en el campo de los datos o bien teorizar; es s6lo entre modelos que son mas o menos abstractos, generalizados, préximos o mas alejados de la observacion directa, mas 0 menos adecuados para representar los fendmenos observados. Por otra parte, no hay que tomar demasiado en serio los modelos cientificos. Kroeber (1952), el gran antropélogo estadounidense, hizo una vez un sabio estudio acerca de las modas de las damas. Como todos sabemos, a veces las faldas se alargan hasta estorbar al andar; luego suben hasta el extremo opuesto. El andlisis cuanti- tativo revelo a Kroeber una tendencia secular, asi como fluctuaciones a corto plazo en la longitud de las faidas. He aqui una pequeiia ley natural perfectamente buena; sin embargo, poco tiene que ver con la realidad ultima de la naturaleza. Opino que cierta dosis de humildad intelectual, falta de dogmatismo, y buen humor, ayudaran mucho a facilitar debates amargos acerca de teorias y modelos cientificos. Es en este plan como yoy 2 discutir cuatro modelos harto fundamentales en e] campo det metabolismo cuantitativo. Los mode- los escogidos son los del organismo como sistema abierto y estado uniforme, la homeostasia, !a alometria y el llamado modelo de Bertalanffy para el crecimiento. No quiero decir que estos modelos sean los mas importantes de nuestro campo, sino que son usados con bastante extensién e ilustran ef marco conceptual tan bien como otros, Sistemas abiertos y estados uniformes Cualquier investigacién moderna del metabolismo y el crecimien- to debe tener en cuenta que el organismo vivo, asi como sus compo- www.esnips.com/web/ScientiaALGUNOS ASPECTOS DE LA TEOR[A DE LOS SISTEMAS 163 nentes, sdlo que se laman sistemas abiertos, es decir, sistemas que se mantienen en continuo intercambio de materia con ¢l medio sircundante (Fig. 7.1). El punto esencial es que los sistemas abiertos caen mas allé de los limites de la fisicoquimica ordinaria en sus dos ramas principales, cinética y termodindmica. En otros términos, Ja cinética y la termodindmica habituales no son aplicables a muchos procesos del organismo vivo; la biofisica —la aplicacién de la fisica al organismo viviente—-necesita una expansion de la teoria. La célula y el organismo vives no representan pautas estaticas o estructuras como maquinas, consistentes en «materiales de cons- truccion» mas o menos permanentes, entre los cuales los «materiales productores de energia» procedentes de la nutricién fueran degrada- dos para abastecer de energia los procesos. Se trata de un proceso continuo en el cual hay degradacién y regeneracién tanto de los materiales de construccién como de las sustancias productoras de energia (Bau y Betriebsstoffe de la fisiologia clasica). Pero esta continua degradacién y sintesis est4 regulada de tal manera que la célula y el organismo se mantienen aproximadamente constantes en un estado de los Ilamados uniformes (Fliessgleichgewicht, von Bertalanffy). He aqui un misterio fundamental de los sistemas vivos; todas las demas caracteristicas, como metabolismo, crecimiento, desarrollo, autorregulacién, reproduccién, estimulo-respuesta, acti- vidad auténoma, etc., son en resumidas cuentas consecuencias de este hecho basico. Que el organismo es un «sistema abierto», es cosa reconocida como uno de los critetios mas fundamentales de las sistemas vivos, al menos por lo que toca a la ciencia alemana (p. ej.,. von Bertalanffy, 1942; Zeiger, 1955; Butenandt, 1955, 1959). Antes de seguir adelante, quisiera pedir disculpas a mis colegas alemanes por insistir en temas con los que estan familiarizados y que yo mismo he expuesto con frecuencia. Como Dost (1962a) afirméd en un articulo reciente, «nuestros hijos ya tienen en cuenta este asunto en sus examenes premédicos» —refiriéndose a Ia teoria de los sistemas abiertos en las formulaciones cinética y termodinami- ca. Recuerdese —por no dar sino dos éjemplos— la presentacién del tema por Blasius (1962) en las nuevas ediciones de nuestro cldsico Landois-Rosemann. y la de Netter en su monumental libro Theoretical Biochemistry (1959). Lamento decir que no se da el mismo caso con la biofisica y la fisiologia en los Estados Unidos. He buscado en vano en buenos textos estadounidenses expresiones como «sistema abierto», «estado uniforme» y «termodindmica irreversi- www.esnips.com/web/ScientiaTHOR[A GENERAL DE LOS SISTEMAS C1561 “UATE & Koqpeag uns 98) ‘seBje se] 10d siea}FOIE} WWE BaUO}IOEAL ap sop! 2p oUIge wUaIIS I (¢ 5 0.062 3 “az, aS - 0.082 4 arid 08 o.06i $ wt BS 0.061 6 680 < oa 2.061 1 73.3 33 a.060 8 823 sus 0.060 9 99.0 89.7 0.059 rT 98.3 96.2 0.059 , fl 101.6 102.3 0.059 R 102.6 108.0 0.960 13 27 1134 0.059 4 uz7, 118.5 0.059 Ss. 422.2 122s 0.058 16 1246.5 127.9 0.059 ay _ 1309 132.2 0.059 718 135.3 , 16.2 0.099 rT 140.2 140.0 0.060 ao aso. 143.5 0.06? : 2 2 186 146.9 0.061 4 2 152.0 150.0 0.06E Eouscitn de crecimiento: {= 201.1 — (201.1 — 21.1)"°*, Ba virtud de ta. regulari- Mad de jas curves de crecimitato, las ecuacionel de Bertalanfly son sake adecuades pata el célculo del crecimiento en los peces. Ea este ejemplo la constante de crecimien- 19: k (k/3) tue. calcuinda de modo anilogo a como. se determinan constantes cinéticns en Ins reatciones quimicas.. Las variaciones de este parkmetro som svinimas, 10 cea! uesira to sderad de ts eruacin "Todoi los parémetcos de las ecuaciones de crecimiento son expe- rimentalmente verificables, La dependencia del ritmo mietabdlico con respecto al. tamaio, «, determina la forma de la curva de crecimiento. Esta correlacién ha sido confirmada en variados casos, somo se ve en ¢l cuadro 7.4. La constante de catabolismio, k, puede identificarse en primera aproximacién con 1a renovacién de la proteina total (r), segim se determina mediante indicadores isoté- picos y otras técnicas. Por ej., a partir de las curvas de crecimiento www.esnips.com/web/ScientiaALGUNOS ASPECTOS DE LA TEORIA DE LOS SISTEMAS 185 Péeo corporal eng Fig. 7.98 ~ . $e caloularon tasas de 0.045/dia para la rata y-1.165 g proteina/Kg de peso corporal/dia para el hombre (von Bertalanfly, 1938). Las determinaciones. del catabolismo proteinico disponibles en aquel ..tiempo no concordaban con las predicciones: la pérdida de‘ proteins determinado por la excrecién minima de N era de 0.00282/dia’ para la rata, segin Terroine, y m4s‘o menos de 0.4-0.6 g proteina/Kg peso corporai/dia para el hombre, de acuerdo con los conceptos - entonces ‘mperkntes en fisiologia (von Bertalanffy, 1942, pp. 180ss, 186-188). Result asi una brillante confirmacién de la teoria que determinaciones posteriores, usando ¢l método isotépico (Sprinson y Rittenberg, 1949, cuadro 6.2), dieran tasas de renovacién de la proteina total (r} de 0.04/dia para Ia rata y de 1.3 g proteina/Kg peso corporal/dia para el hombre, con pasmoso acuerdo entre los valores predichos y los experimentales. Puede sefialarse de pasada www.esnips.com/web/ScientiaeS & TRORIA GENERAL DE LOS SISTEMAS e Longitud (sin cota) en enn ‘Tiempo en dies Fig 7.90. Fig. 7.9. Citculo del crecimiento de la rata blanca. Muchos procesos fisiolégicos de Ja rata exhiben discontinuidades hacia los 100 g de peso corporal, o sea cn [a etapa prepuberat (a). Tal «ciclo» tamibié aparece en el metabolismo (Fig. 7.4), las tasas metabdlicas en animales de menos de 100 g aumientan mas, y en los de tamaiio supe- ior menos de lo que corresponderia segin la regla de superficie. Sin embargo, si se calcula la regresién a través de toda la gama de pesos, resulta un valor proximo a 2/3 como promedio bruto. Asi, en el célculo de la curva de crecimiento (1) deben apare- cer don aciclow» separados hacia = TOU g y (2)en primera aprositacién el crecimiento ‘de ta rata debe ser caiculable en laa ecuaciones del «tipo Im, 0 sea 3952/3. El cékculo de datos de crecimiento antes de las determinaciones fitiolégicas (6) verifica ambas esperanzas. La constante catabdlica (k) resulta, para ef segundo ciclo (pospuberal), Keato, % 0.045 /dia. en estrecha oorrespondencia con ls renovacion de proteinas deter. mioada mediante indicadores isotépicos (c= 0.04/dia). (Segin von Bertalanfly, 1960b.) que una estimacién del tiempo de renovacién del orgénismo humano, similar al hallado en los experimentos con isétopos (r % 0.009, ¢ = E10 dias), puede obtenerse de diferentes maneras, p. ¢j. a partir de la pérdida de calorias con falta de-alimentos (¢= 100 dias; Dost, 1962a). La constante de anabolismo, 0), es dimensionalmente comple- ja. Sin embargo, puede ser verificada por comparacion de curvas de crecimiento de organismos afines: segiin la teoria, la razon www.esnips.com/web/ScientiaALGUNOS ASPECTOS DE LA TEORIA DE LOS SISTEMAS 187 ) e~¥ ( Fig. 7.10. Crecimiento de Lebistes reticulatus. Lineas superiores: 3 lineas inferiores: Q: peso. © longitud. En el gupi, hay considerable diferencia entre el-crecinriento de machos y hembras, éstas alcanzan un miltiplo del peso corporal de los machos. Los datos estén proyectados logaritmicamente segin la integral de la ccuacién 7.8; el ajuste cercano: muestra que las curvas de crecimiento sof correctamente reproduci- das. Las ecuaciones de crecimiento asi obtenidas dan una razon de 1:1.5 para tas constantes anabdticas 1 en hembras y machos. De acuerdo con Ja teoria. las tasas metabélicas en hembras y machos debieran mantenerse en la misma raz6n, 1:1.5. ¥ ‘asi pasa en efecto (Fig. 7.8. 1), (Segin von Bertalanfly. 1938, 19606.) www.esnips.com/web/Scientia188 TEORIA GENERAL DE LOS/SISTEMAS entre las tasas metabdlicas debe corresponder a la razén entre tas 1 de los animales considerados, También esto ha sido confirmado (Fig. 7.10). O sea que Ia teoria satisface el primer postulado indicado arriba la verificacién de parametros calculados, mediante experimentos in- dependientes. Como hemos mostrado en otra parte, también satisfa- ce el segundo postulado: predicciones hechas a partir de la teoria parecieron en un principio «sorpresas» —por tratarse de cosas des- conocidas— pero posteriormente fueron confirmadas. Viene al caso a discusion de algunas objeciones tipicas, pues acaso contribuya a la: mejor comprensién de los modelos matemati- cos en. general. (1) El principal reproche contra los modelos y leyes para fendme- nos fisiolégicos los tacha de «supersimplificacién». En un proceso come el crecimiento animal hay, al nivel de las células, un microcos- mo de innumerables procesos d¢ naturaleza quimica y fisica: todas las reacciones del metabolismo intermedio asi como factores del tipo de la permeabilidad celular, 1a difusién, el transporte activo e incontables mas. Al nivel de los érganos, cada tejido se comporta de modo diferente por lo que toca a Ia renovacién y crecimiento celula- res; aparte de la multiplicacion de células se incluye Ia formacion de sustancias intercelulares. El organismo en conjunto cambia de composicién, con alteraciones con el contenido en proteina, el depd- ‘sito de grasa o la simple incorporacién de agua; el peso especifico de los érganos cambia, por no hablar de la morfogénesis y la diferenciacién, que hoy por hoy evaden la formulacién matemética. Cualquier modelo o formula sencillos, yno violentaran la naturaleza, encajando Ja realidad en un lecho de Procusto y amputando sin piedad lo que se salga del molde? La respuesta es que la ciencia en general se compone en gran medida de supersimplificaciones en los modelos que emplea. Son ‘un. aspecto ‘de. la idealizacion que se da en toda ley o modelo de la ciencia. Ya Torricelli, discipulo de Galileo, afirmd rotundamente que. si las bolas de-piedra o. metal. no se atenian a la.ley, tanto peor para elias: El modelo. atémico de Bohr fue una de las simplificaciones mas arbitrarias jamés conce- bidas, pero aun asi Ilegé a ser piedra angular de ja fisica moderna. Las simplificaciones excesivas, progresivamente corregidas en el ade- lanto subsiguiente, representan el recurso mAs poderoso, si no ¢s que el nico, hacia el dominio conceptual de la naturaleza. En -nuestro caso particular no es del todo correcto hablar de supersimpli- www.esnips.com/web/ScientiaALGUNOS ASPECTOS DE LA TEORIA DE LOS SISTEMAS = 189. ficacién. Mas bien lo que hay de por medio son ecuaciones de balance que pasan sobre muchos procesos complejos y en parte desconocidos. La legitimidad de semejantes balances la establece una prolongada practica. P. ¢j., si hablamos de tasas de metabolismo basal y de hecho conseguimos establecer relaciones cuantitativas como la: «ley de superficie», son balances lo que expresamos y no obstante, tienen importancia tedrica y practica (asi p. ej. el uso diagndstico de las tasas de metabolismo basal). Las reguiaridades asi obs¢rvadas no pueden ser ‘refutadas mediante «consideraciones generales» sobre la supersimplificacién, sino sélo empiricamente. y ofreciendo mejores explicaciones. Seria facil tornar aparentemente més realista el modelo de crecimiento y- mejorar el ajuste de los datos introduciendo unos cuantos.pardmetros més. Mas la ganancia seria espuria; mientras dichos parémetros no fuesen comprobables experimentalmente; por las razones mencionadas, un ajuste mejor de los datos nada dice acerca de los méritos de determinada formula si se aumenta el nmero.de constantes libres». (2) Otra cuestién es la eleccién de pardmetros. Se apunté antes que la tasa metabélica en condiciones basales y no basales cambia no sélo de magnitud sino también con respecto a la alometria que expresa su relacién con respecto al tamafio corporal. jCuél ¢s la justificacién de tomar ¢l «metabolismo en reposo» como. norma y de repartit especies entre «tipos metabélicos» y-ade crecimiento» de. acuerdo con ella? La respuesta es emplear todas las mediciones disponibles del metabolismo —ninguna de ellas ideal—, el metabolis- MO EN reposo parece, acercarse més a las condiciones naturales ‘que imperan durante el crecimiento. El estandar de tusa de metsbolis-_ mo. basal (esto es, la termoneutralidad del medio, el ayuno y ef- “ reposo muscular) hace de ios. valpres asi determinados-un artificio de laboratorio (ya que al menos Ja primera condicién no es natural), aunque sca més util, por exhibir las tasas dispersion minima. En los animales de sangre fria no pueden emplearse las tasas de metabo- lismo basal como esténdar, por no haber condicién de termoneutrali- dad, y tampoco la condicién de ayuno consigue a menudo establecer- se con exactitud. El metabolismo en actividad, por otra parte, cambia con el grado de accion muscular (Fig. 7.4) y el animal en crecimiento no estd todo el tiempo en condiciones de actividad muscular intensa. De ahi que la tasa metabdlica en reposo sea, en comparacién, la mejor aproximacién al estado natural, y Ia _clecci6n de este parimetro condujo a ‘una teoria util. www.esnips.com/web/Scientia190 TeORIA GENERAL DE LOS SISTEMAS (3) La critica mas importante se desprende de la anterior discu- sion. Se.dijo que parecia haber los [lamados tipos metabéticos y de crecimiento, y correlaciones entre ambos. Sin embargo, antes se hizo hincapié en que los parametros implicados, especialmente la relacién entre ritmo. metabdlico y tamafio corporal expresada en el exponente %, podia sufrir alteraciones y cambios con, las condiciones experimentales (Figs. 7.4-7.7). De manera similar, tam- poco las curvas de crecimiento estén fijadas. Experimentos en fatas han mostrado que la forma de la curva de crecimiento, in- cluyendo 1a focalizacién y fa existencia de un punto de inflexién, puede modificarse cambiando ta nutricién (L. Zucker ef al., 1941a, 1941b, 1942; T. F. Zucker et al., 1941; Dunn er al., 1947; Mayer, 1948). Ninguna de las caracteristidas es rigida y, dicho sea de paso, dentro de mis conceptos biolégicos propios, seria yo cl ultimo €n presuponer rigidez en el orden dindmico de los provésos fisiblogi- cos. De acuerdo con toda mi visién de la biclogia, mas bien comulgo con ef concepto heracliteo de que lo permanente es solo la key y el orden del cambio. Sin embargo, la aparente contradiccién bien puede resolverse si nos mantenemos fieles al espiritti de la teoria. Lo que es realmente invariable es la organizacion de procesos expresada por determina- das relaciones. Esto es io que afirma la teoria y lo que muestran los experimentos: que éxisten relaciones funcionales entre ciertos parametros metabélicos y del crecimiento. Ello no implica que fos parametros mismos sean intercambiables, y la experimentacién demuestra que rio fo son. Asi que, sin pérdida de generalidad, podemos eoncebir los «tipos metabdlices» y «de crecimiento» como casos ideales observables en ciertas condiciones mejor que como caracteristicas rigidas de especies. Los.«tipos metabolicos» y «de crecimiento» aparecen en los respéctivos grupos de animales si se satisfacen determinadas condiciones estaéndar. No. obstante, es claramente incorrecto decir que «la reduccién de tasas metabdlicas da una magnitud fundamental, que no cambia en diferentes condicio- nes externas» (Lehmann, 1956). En condiciones naturales o experi- mentales pueden desplazarse las relaciones con lo cual ocurriria una alteracién correspondiente de las curvas. de crecimiento. Hay sefiales de que tal pasa en realidad; es un problema bien definido pasa mayor investigacién. Un caso pertinente son los cambios estacionales. Berg (1959, 1961) confirmé: en general datos previos y hallé que la relacion www.esnips.com/web/ScientiaALGUNOS ASPECTOS DE LA THORIA DE LOS SISTEMAS 191 entre tamajio y metabolismo varia estacionalmente en los caracoles: «Asi, la razén entre consumo de oxigeno y tamafio corporal no es una magnitud fija, inmutable, caracteristica de todas las especies, como supone Bertalanffy... Si (la teoria de Bertalanffy) fuese cierta, la variacién estacional observada en el tipo metabélico implicaria una variacién estacional en el tipo de tasa de crecimiento.» La verdad es que hallamos precisamente esto en nuestro laborato- tio hace mucho tiempo (von Bertalanffy y Miller, 1943). Se han descrito variaciones estacionales de la.tasa metabdlica en caracoles (Fig. 7.11a) pero, de modo correspondiente, también la curva de crecimiento (exponencial en este caso, ya que estos caracoles pertene- cen al «tipo I») muestra quiebras y ciclos (Fig. 7.11b). De manera que ciertamente se trata de un problema que merece mayor investiga- cién, pero, eso sf, los datos disponibles mas bien apuntan ala confirmacién que a la refutacién de la teorla. mm* CO2/h Fig. 7.11. Metabolismo y crecimiento en caracoles terrestres. a: Variaciones estacio- nales en tasas metabdlicas. Las lineas de regresién muestran, de abajo arriba, el me- tabolisma en reposo de Cepaeu vindohonensis inactiva poco después de hibernar a 20 , el mismo a 28 , y en un periodo de actividad a 20°. (Peso'en g.) Iguales las demas condiciones, el metabolismo en reposo es considerablemente mayor en la estacién ace tiva que en la inactiva. +4: Crecimiento de una especie afin (Lulota fruticim). La curva de crecimiento ¢s exponencial:(tipo 11 con 2ael) pero exhibe fluctuaciones estacionales. (Segiin von Bertatanfty y Miillcr, 1943.) www.esnips.com/web/Scientia192 TBORIA GENERAL DE LOS SISTEMAS Mucho me habria sorprendido, ¥ basta to hallatia sompechoto, Que este tosco modelo inicial proporcionase una teoria conciuyente. Sencillamente, no pasan cosas asi, segin atestiguan muchos ejemplos de la historia de la ciencia. Las leyes de Mendel fueron el comienzo de la genética, pero —con enlazamiento, entrecruzamiento cromosé- mico, efecto de posicién y todo lo que s¢ quiera—- lo qué describen las leyes clasicas no ¢s mds que una parte exigua de la experiencia genética. La ley de Galileo representa el comienzo de la fisica, pero s6lo casos altamente idealizados —como los cuerpos que cacn en el vacio— siguen de hecho la ley sencilla. Hay mucho trecho entre el sencillo modelo de Bohr para el dtomo de hidrégeno y la fisica atémica de hoy. Seria fantasticamente improbable que las cosas marcharan de otro modo a propésito de un modelo propuesto de crecimiento, Lo m&s que podemos decir es que io respalda un vo-. lumen considerable de testimonios experimentales, que ha demos- trado tener virtudes explicativas y predictivas y que ofrece proble- mas bien definidos para llevar adelante la investigacién. Es obvio que la teoria slo ha sido elaborada para un nimero reducido de casos, en virtud de la cantidad limitada de buenos datos y de tanto tiempo que consumen tanto la observacién como el cdlculo dei crecimiento. Hemmingsen (1960) lo ha dicho claro: «Con n. varidndo tanto como muestran los ejemplos, dentro de cualquier grupo con tipo de crecimiento pretendidamente (o cuando menos al principio pretendidamente) uniforme, se diria que es im- _ posible sceptar Jas gencralizaciones de Bertalanffy a menos que consiga demostrarse una correlacion estadisticamente significativa entre n y el tipo de crecimiento, en un numero’ de ejempiés muy superior a los pocos que Bertalanffy ha publicado: repetidamente.» Estoy por completo de acuerdo con esta critica; serian deseables muchos mis datos, aunque no. conviene saltarse con desenvoltura los que se ofrecieron en confirmacién de la teoria, aunque fuera hace unos 20 afios. Yo retocaria la critica de Hemmingsen sugiriendo ‘Un nuevo examen sobre una base mds amplia. Habrie que incluir cuando menos los siguientes puntos: anilisis-de gran nimero de datos sobre el crecimiento, posible ahora gracias a las computadoras electronicas; determinacién concurrente de la dependencia del meta- bolismo en reposo con respecto al tamaiio (constante &) en estos casos; determinacién del catabolismo proteinico (constante k); deter- minacion, en especies relacionadas, de las razones entre los exponen- tes alométricos de las tasas metabélicas y las razones tedricamente www.esnips.com/web/ScientiaALGUNOS ASPRCTOS DE LA THORIA DE-LOS SISTEMAS 193 idénticas entre las constantes anabdlicas (n). Son todos éstos proble- mas de investigacién interesantes y un tanto descuidados, y con s6lo que el modelo los ponga de manifiesto, ya habra demostrado su provecho. Tal investigacién quiz4s aporte confirmacién adicional al mode- lo, acaso Ieve a modificarlo y claborarlo tomando. en cuenta mds factores, o a lo mejor hay que abandonarto del todo y reemplazarlo por otro més bueno. Ni en el ultimo de estos casos me sentiria. despechado. Precisamente para eso son los modelos —para servir _de hipétesis de trabajo en investigaciones posteriores, a2, ie he atado de mostar en los modeler dncutidos a modos generates de andlisis de los datos.cuantitativos. Quise claras tanto Ja utilidad como las limitaciones de semejantes modelos. Todo modelo debe ser investigado. de acuerdo con su mérito, considerando las explicaciones y predicciones que permita. La critica general no sirve de nada, y la decision de si un modelo convendrd o no, reposa exclusivamente en hechos de observacion y experimentacién: Por otro lado, no hay que tener ningtn modelo por concluyente; en-el mejor de los casos seré una aproximacién por elaborar y corregir poco a poco. En la estrecha interaccion entre experimento y conceptualizacién, pero sin confinarsé ala experimentacien nia la construccién.de modelos puramente especu- esti el venidero progreso enyun campo como el de ta boo cuantitativa del metabolismo. Hat Resumen : (1) Se repasaron las teorias de los sistemas abiertos, la retroali- mentacién, fa alometria y el ‘crecimiento segin von Bertalanfly, por fo que respecta a sus aplicaciones experimentales. ~"- 2) Tanto el modelo de sistema abierto como el de retroalimenta- cién se aplican a una vasta gama de fendmenos en fisiologia, y Tepresentan expansiones esenciales de la teoria fisica. Las dos concep- ciones deben ser nitidamente diferenciadas; el modelo de retroali- mentaci6n (homeostasia) no debe considerarse una. panacea para la regulacion fisiolégica en general, ni identificarse con la «teoria de los sistemas». ° (3) La ecuacién alométrica representa la relacién mas sencilla posible entre las dimensiones del cuerpo y los procesos metabdlicos. Tiene amplia apticacién y expresa la armonizacién de procesos en www.esnips.com/web/Scientia