Capítulo 18 - Fisiología Del Olfato

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Capítulo 18: Fisiología del olfato
Oris Lam de Calvo
Introducción. Generalidades del olfato
El sentido del olfato al igual que el del gusto pertenece a los llamados sentidos químicos ya que sus receptores, denominados quimiorreceptores, son
estimulados por las sustancias químicas presentes en el aire (odorantes o moléculas odoríferas) y las moléculas presentes en los alimentos
(moléculas gustativas), que una vez disueltas en el moco o la saliva los estimulan. La percepción de estas sustancias químicas por el sentido del olfato
es lo que se denomina los olores y por el sentido del gusto son los sabores.
Los estímulos químicos presentes en el medio ambiente pueden ser detectados por tres diferentes sistemas: el sistema olfatorio, el vomeronasal y el
trigeminal. El sistema olfatorio percibe las moléculas odoríferas transmitidas por el aire. En el ser humano los olores brindan información sobre el
medio ambiente, los alimentos, animales y otras personas que influyen sobre su conducta alimenticia y social. Los animales macrosmáticos tienen un
sentido del olfato muy desarrollado que cumple funciones de identificar el alimento, detectar a sus depredadores o a sus presas y localizar su pareja
durante la vida sexual y reproductiva. En los microsmáticos, como el ser humano, el olfato está menos desarrollado pero aun así es capaz de distinguir
miles de olores, muchos de ellos a concentraciones muy bajas.
El sistema vomeronasal por otra parte es capaz de detectar sustancias químicas (feromonas) producidas por miembros de una misma especie para
cumplir funciones reproductivas y de preservación.
El sistema trigeminal es un sistema químico de defensa que nos alerta y protege de la exposición a irritantes presentes en el ambiente.
La mayor parte de este capítulo se concentrará en el estudio del sistema olfatorio, sus receptores, mecanismos de transducción que se desencadenan
al ponerse en contacto con los odorantes, la anatomía y fisiología de las vías olfatorias, estaciones de relevo y centros de integración. Los aspectos
neurobiológicos, psicológicos y físicos asociados a este sistema también serán tema de estudio de este capítulo.
Funciones del olfato
El sentido del olfato realiza las siguientes funciones en el cuerpo: 1) es de vital importancia para la supervivencia del ser humano ya que el sentido del
olfato tiene la capacidad de percibir olores desagradables que generalmente se asocian a sustancias nocivas, gases contaminantes y alimentos en
descomposición. 2) Colabora con el sentido del gusto en la percepción de los sabores de los alimentos. El sabor no es más que la combinación de
aferencias que recibe nuestro sistema nervioso posterior a la activación de los sentidos del gusto, olfato y sistema somatosensorial una vez que los
alimentos presentes en la mucosa oral, entran en contacto con ellos. 3) Permite identificar una gran variedad de olores; el ser humano es capaz de
percibir un rango de 5 000 a 10 000 olores diferentes. 4) Refuerza la memoria ya que uno recuerda mejor los olores y los eventos asociados a ellos que
los sonidos o las imágenes visuales. 5) Participa en el estado de ánimo, las emociones y el comportamiento ya que la percepción de los olores modifica
la conducta del individuo. 6) Es un marcador temprano de enfermedades neurodegenerativas, tales como la enfermedad de Alzheimer, la
esquizofrenia, enfermedad de Parkinson y corea de Huntington ya que los pacientes que padecen de ellas presentan al inicio de la enfermedad,
disminución de la capacidad de percibir los olores.
Características fisicoquímicas de los odorantes y su clasificación
Características fisicoquímicas de los odorantes
Las moléculas odoríferas para poder ser detectadas deben tener la propiedad molecular de ser suficientemente pequeñas para ser volátiles (masa
molecular relativa mayor de 30 a 300 g · mol−1), de modo que puedan vaporizarse, alcanzar la mucosa olfatoria de la nariz y disolverse en ella. Otros
factores importantes son las interacciones internas (moléculas polares o no polares), la distribución de átomos, la distribución de carga y la
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posibilidad que se produzcan rotaciones estructurales. Las fuerzas intermoleculares son de gran importancia ya que determinan su volatilidad y
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solubilidad en agua. Los compuestos olorosos más destacados tienen estructuras en anillo con electrones no localizados, lo que los estabiliza desde
el punto de vista químico. Esta propiedad se conoce como aromaticidad porque los compuestos que presentan dicha estructura presentan olor.
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Características fisicoquímicas de los odorantes
Las moléculas odoríferas para poder ser detectadas deben tener la propiedad molecular de ser suficientemente pequeñas para ser volátiles (masa
molecular relativa mayor de 30 a 300 g · mol−1), de modo que puedan vaporizarse, alcanzar la mucosa olfatoria de la nariz y disolverse en ella. Otros
factores importantes son las interacciones internas (moléculas polares o no polares), la distribución de átomos, la distribución de carga y la
posibilidad que se produzcan rotaciones estructurales. Las fuerzas intermoleculares son de gran importancia ya que determinan su volatilidad y
solubilidad en agua. Los compuestos olorosos más destacados tienen estructuras en anillo con electrones no localizados, lo que los estabiliza desde
el punto de vista químico. Esta propiedad se conoce como aromaticidad porque los compuestos que presentan dicha estructura presentan olor.
Clasificación de los olores. Olores primarios
A lo largo de la historia han surgido varias clasificaciones de los olores, pero ninguna ha sido del todo satisfactoria. Aristóteles (siglo iv a.C.) describió
un primer intento de clasificación compuesta por los siguientes olores: dulce, amargo, picante, áspero, ácido y untoso. Mucho tiempo después, en
1752, Carlos Linneo estableció una clasificación que utilizaba siete tipos de olores: fragante, aromático, ambrosiaco, aliáceo, caprílico, fétido y
nauseabundo. En 1895, Zwaardemaker agregó dos más: etéreo y quemado. En 1916, Henning los clasificó en seis clases: pútrido, fragante, etéreo,
aromático, resinoso y quemado, basándose en un diagrama espacial en forma de prisma, ubicándose los seis olores mencionados como primarios, en
los vértices, y estando los olores intermedios ubicados en las aristas y caras del prisma. La clasificación más utilizada es la teoría estereoquímica
desarrollada por J. Amoore, en el libro Molecular Basis of Odor, en 1970 que los clasificó de acuerdo con la cualidad percibida, su estructura molecular
y en la dificultad para percibir uno u otro grupo de sustancias que presentan algunos individuos que se denominan anósmicos. Según Amoore, los
olores primarios son siete: acre, floral, almizclado, etéreo, alcanforado, mentolado y pútrido. Sugirió que sobre la membrana o dentro de los
receptores existen receptáculos (huecos) de proporciones moleculares que aceptan o rechazan a las moléculas odoríferas. Por ejemplo, el olor
alcanforáceo lo poseen ciertas moléculas esféricas que se unen a un receptor en forma de cuenco, las sustancias que huelen a almizcle son
compuestos en forma de disco, mientras que los olores florales están producidos por unas moléculas que tienen forma de disco con una cola flexible.
La teoría de Amoore podría ser básicamente correcta, pero aplicada a cientos de receptores diferentes y no sólo a siete, con afinidad para varias
moléculas y determinada por algo más complejo que su forma molecular ya que otro aspecto como la frecuencia de vibración que produce la molécula
odorífera en el receptor también es importante. Grupos de investigadores han demostrado que moléculas casi idénticas desde el punto de vista
estructural se perciben como olores diferentes mientras que sustancias con estructuras químicas diferentes pueden tener olores similares, lo que
contradice la teoría estereoquímica.
Hoy en día se conocen más de 60 anosmias específicas en personas normales y ya que la teoría de Amoore plantea que un olor primario es todo aquel
que produzca una anosmia debe concluirse entonces que alrededor de ese número debe encontrarse el número de olores primarios que detecta el
ser humano.
Fisiología de las células del neuroepitelio
El epitelio olfatorio del ser humano, es un área de 5 cm2 y 60 μm de grosor que se encuentra localizada en el techo de la cavidad nasal por encima del
nivel del cornete superior. Se divide en el neuroepitelio y el tejido conjuntivo que lo sostiene (lámina propia).
El neuroepitelio es pseudoestratificado y está formado principalmente por cuatro tipos de células (figura 181): 1) receptoras; 2) de sostén; 3) basales,
y 4) con microvellosidades.
Figura 181
Células que conforman el neuroepitelio.
y 4) con microvellosidades.
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Figura 181
Células que conforman el neuroepitelio.
1) Células receptoras. Las células receptoras, aproximadamente 10 millones, son neuronas bipolares (neuronas de Schultze) que poseen un núcleo
central del cual salen dos prolongaciones. La prolongación distal o apical es una dendrita en forma de botón o bulbo de la cual protruyen hacia la
cavidad nasal de 4 a 25 cilios largos de unos 2 μm de largo y 0.3 μm de diámetro, no móviles (carecen de dineína) de disposición típica 9 + 2, los
llamados cilios olfatorios que penetran en el moco del epitelio y en los cuales se llevan a cabo los mecanismos de transducción cuando las moléculas
odoríferas se adhieren a ellos (figura 181). La prolongación proximal de la neurona bipolar es muy estrecha y transcurre entre las células basales y la
porción basal de las células de sostén hasta la membrana basal donde da origen a un axón delgado (diámetro 0.2 μm) y amielínico que se une con
otros no mielinizados para formar el filete nervioso que se constituye en el nervio olfatorio (figura 181) que perfora la lámina cribosa del etmoides
para dirigirse hacia el bulbo olfatorio.
2) Células de sostén. Son células cilíndricas largas y delgadas que atraviesan todo el neuroepitelio y se asemejan a las células gliales (figura 181). En
su extremo apical poseen microvellosidades, núcleos ovales que se proyectan hacia la luz del epitelio y gránulos de mucígeno. La parte perinuclear del
citoplasma posee un aparato de Golgi moderadamente desarrollado y abundantes mitocondrias y enzimas. En su extremo basal son más estrechas y
están en contacto con la membrana basal.
Debido a su estructura estas células tienen las siguientes funciones: producen moco al igual que las glándulas olfatorias, aíslan eléctricamente a las
neuronas olfatorias, regulan las concentraciones de potasio alrededor de las neuronas sensoriales y tienen la capacidad de oxidar las moléculas
hidrófobas y volátiles, haciendo que estas moléculas sean menos liposolubles y no puedan atravesar las membranas hacia el sistema nervioso central.
3) Células basales. Son células cúbicas y con núcleo electrodenso que se localizan hacia la membrana basal y en la base de las células de sostén
(figura 181). Estas células no están en contacto con la luz y son las células madre a partir de las cuales se pueden formar nuevas células receptoras. En
los roedores se ha encontrado que las neuronas receptoras se regeneran cada 6 a 8 semanas ante la lesión que se produce al exponerse al ambiente.
Hoy en día se sabe que el proceso de renovación de las neuronas receptoras se encuentra bajo el control de:
La glía envolvente olfatoria (GEO), un tipo especial de célula glial, descrita hace 125 años por Golgi, que envuelve a los axones olfatorios y los guía
en su camino hacia el bulbo olfatorio.
Factores de crecimiento, mencionan a las proteínas morfogénicas óseas (BMP) y a las proteínas de la familia de los factores de crecimiento
transformantes (TGF). Por su parte, nogina (noggin), otra proteína reguladora, se une a las BMP y es capaz de inhibir su actividad promoviendo la
diferenciación neuronal.
A nivel del neuroepitelio olfatorio es común observar células receptoras en diferentes estadios de maduración cuyos axones deben encontrar su
camino hacia el bulbo olfatorio y hacer las conexiones sinápticas correctas con las células diana respectivas.
La glía envolvente olfatoria (GEO), un tipo especial de célula glial, descrita hace 125 años por Golgi, que envuelve a los axones olfatorios y los guía
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en su camino hacia el bulbo olfatorio.
Factores de crecimiento, mencionan a las proteínas morfogénicas óseas (BMP) y a las proteínas de la familia de los factores de crecimiento
transformantes (TGF). Por su parte, nogina (noggin), otra proteína reguladora, se une a las BMP y es capaz de inhibir su actividad promoviendo la
diferenciación neuronal.
A nivel del neuroepitelio olfatorio es común observar células receptoras en diferentes estadios de maduración cuyos axones deben encontrar su
camino hacia el bulbo olfatorio y hacer las conexiones sinápticas correctas con las células diana respectivas.
4) Células con microvellosidades. Están presentes en el epitelio olfatorio y se cree que son un segundo tipo de neurona receptora. Poseen una
prolongación apical que se introduce en la capa de moco y su prolongación basal se extiende hacia la lámina propia. La función exacta de estas células
está por definirse.
En el tejido conjuntivo (lámina propia) que soporta al neuroepitelio se encuentran las glándulas de Bowman. Éstas son glándulas tubuloalveolares
ramificadas serosas puras que producen moco que sale a través de conductos hacia el neuroepitelio. La mucosa o epitelio olfatorio siempre está
cubierto por moco que humedece su superficie y permite que se disuelvan las moléculas odoríferas. Hoy en día se sabe que además de las células
receptoras en la mucosa se encuentra una proteína fijadora de olor (PFO) que se sintetiza en la glándula nasal lateral y en las glándulas de Bowman. Ya
se ha aislado en el ser humano una PFO de 18 kDa que es única de la cavidad nasal, y es probable que existan otras más cuyas funciones principales
son ofrecer las moléculas odoríferas en solución a los receptores, removerlas y protegerlos de las altas concentraciones de ellas.
Receptores odoríferos
Los receptores odoríferos están acoplados a la gran familia de proteínas G. Poseen siete dominios hidrófobos de expansión de la membrana, un sitio
de fijación para la molécula odorífera en el dominio extracelular de la proteína y capacidad de interactuar con la proteína G en la región terminal
carboxílica de su dominio citoplasmático. Se han descrito cinco tipos de proteína G en el epitelio olfatorio. Una de ellas, la proteína G olfatoria (Golf)
desempeña una función importante durante la transducción del estímulo ya que está acoplada con la neurona receptora.
El análisis de la secuencia completa del genoma humano ha permitido identificar aproximadamente 1 000 genes de receptores de sustancias
odoríferas (3 a 5% del genoma) pero la mayoría de ellos han acumulado mutaciones que impiden su expresión dando como resultado sólo 400
proteínas receptoras odoríferas funcionales. Las investigaciones de Linda Buck y Richard Axel les valieron el premio Nobel de Fisiología y Medicina en
el 2004 al descubrir que cada neurona olfatoria produce sólo un tipo de esta proteína receptora. Hoy en día no se conoce a cabalidad cómo se lleva a
cabo esta selección y se cree que un mecanismo de retroalimentación negativa desencadenado por la función de la proteína receptora odorífera es el
responsable. Cada una de estas proteínas receptoras es capaz de detectar un conjunto particular de moléculas odoríferas.
Aspectos fisiológicos a nivel del receptor
Potencial de membrana. Las neuronas receptoras del olfato sin estímulo, poseen un potencial de membrana de −55 mV el cual trae como
consecuencia la descarga tónica de un potencial de acción por segundo a nivel del axón. Ante la presencia del estímulo la membrana se hipopolariza
hasta un valor de −30 mV o menos lo que aumenta la frecuencia de descarga del axón a 20 a 30 potenciales de acción por segundo. Cada neurona
responde a muchas sustancias odoríferas y cada olor es capaz de estimular a muchas neuronas.
Mecanismo de transducción. Como ya se ha mencionado, el mecanismo de transducción de los olores se lleva a cabo en la membrana celular de
los cilios o en la parte bulbar de la dendrita de la neurona receptora que protruye hacia la cavidad nasal. A continuación se describen los pasos que se
desencadenan cuando la molécula odorífera se une al receptor (figura 182).
Figura 182
Molécula odorífera unida al receptor.
desencadenan cuando la molécula odorífera se une al receptor (figura 182).
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Figura 182
Molécula odorífera unida al receptor.
1. La proteína fijadora de olor capta la molécula odorífera y se la ofrece a la superficie externa de la proteína receptora (figura 182).
2. Al acoplarse la molécula odorífera a la superficie externa de la proteína receptora activa la proteína Golf presente en la membrana celular.
3. Al activarse la proteína Golf se desprende la subunidad α del trímero que normalmente forman las subunidades α, β y γ (figura 182).
4. La subunidad α activa la enzima adenilciclasa III.
5. La adenilciclasa III cataliza la conversión de ATP en AMP cíclico (AMPc) y pirofosfato (PP).
6. El AMP cíclico actúa como segundo mensajero y abre canales iónicos dependientes de ligando (AMPc) presentes en la membrana celular (figura 18
2).
7. Los canales iónicos activados dejan entrar los iones Na+ y Ca++ que desplazan el potencial de membrana hacia valores menos negativos
ocasionando una hipopolarización que se constituye en el potencial generador o potencial de receptor (figura 182).
8. El aumento del calcio intracelular abre canales de cloro activados por el calcio. La concentración intracelular de cloro en las neuronas olfatorias es
muy alta y la salida de este anión a través de estos canales ocasiona un grado mayor de hipopolarización y depolarización que se conduce de un
modo pasivo del cilio hacia la dendrita y el cuerpo celular de la neurona receptora.
9. Si la magnitud del potencial generador sobrepasa el umbral del segmento inicial del axón de la neurona receptora, se dispara el potencial de
acción nervioso debido a la activación de canales del sodio y potasio del voltaje dependiente a este nivel (figura 182).
10. La frecuencia de descarga de potenciales de acción en las fibras del nervio olfatorio cambia aproximadamente en proporción al logaritmo de la
intensidad del estímulo, lo que hace suponer que en este aspecto se siguen los mismos principios de fisiología que en otros sistemas sensoriales.
Hoy en día hay evidencia sobre otra forma de activación de los receptores del olfato en la cual participa como segundo mensajero el inositol 1,4,5
trifosfato (IP3). En este caso, la unión de la partícula odorífera al receptor activa una proteína G, que a su vez, estimula la producción de IP3 por la
fosfolipasa C. El IP3 abre en la membrana del cilio un canal que permite la entrada de calcio. Esta vía se puede activar por separado o en conjunto con
la vía del AMPc descrita antes.
Estructura y función del bulbo olfatorio
El bulbo olfatorio es un cuerpo ovoide aplanado que descansa sobre la lámina cribosa del hueso etmoides y es el destino hacia el cual se dirigen los
axones de las neuronas receptoras de la mucosa olfatoria una vez que perforan la lámina cribosa del etmoides (figura 183).
Figura 183
Bulbo olfatorio.
la vía del AMPc descrita antes.
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Estructura y función del bulbo olfatorio
El bulbo olfatorio es un cuerpo ovoide aplanado que descansa sobre la lámina cribosa del hueso etmoides y es el destino hacia el cual se dirigen los
axones de las neuronas receptoras de la mucosa olfatoria una vez que perforan la lámina cribosa del etmoides (figura 183).
Figura 183
Bulbo olfatorio.
Tal y como fue descrito por Santiago Ramón y Cajal el bulbo olfatorio se organiza a modo de corteza en seis capas concéntricas cuya anatomía y
función es la siguiente:
1. Capa de los nervios olfatorios: formada por los axones de las neuronas receptoras al entrar al bulbo olfatorio (figura 183). Estos axones
conducen los potenciales de acción hacia el SNC.
2. Capa glomerular: formada por los llamados glomérulos olfatorios. Cada glomérulo está formado por los axones de las neuronas receptoras y las
dendritas primarias de dos tipos de células: las de penacho externas y las células mitrales (figura 183). Estas sinapsis axodendríticas son
excitatorias ya que los axones de las neuronas receptoras liberan glutamato como neurotransmisor y carnosina que actúa como modulador
postsináptico de los efectos del glutamato. Conectando los glomérulos se encuentran las células periglomerulares que contienen dendritas
arborizadas que se extienden dentro del glomérulo y un axón corto que se distribuye en un radio cercano a cinco glomérulos (figura 183). Las
células periglomerulares son las responsables del proceso fisiológico de inhibición lateral que agudiza la información olfatoria que se transmite a
centros superiores.
Cada bulbo posee varios miles de glomérulos y cada uno de ellos recibe información de aproximadamente 25 000 axones de neuronas receptoras y
está conformado por 25 células mitrales grandes y 60 células en penacho más pequeñas y un aproximado de 25 células periglomerulares.
Capítulo 18: Fisiología del olfato, Oris Lam de Calvo
La gran convergencia de axones del I par sobre los glomérulos tiene como funciones: Page 6 / 13
a) Aumentar la sensibilidad de las células mitrales para asegurar la detección de los olores.
arborizadas que se extienden dentro del glomérulo y un axón corto que se distribuye en un radio cercano a cinco glomérulos (figura 183). Las
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células periglomerulares son las responsables del proceso fisiológico de inhibición lateral que agudiza la información olfatoria que se transmite a
centros superiores.
Cada bulbo posee varios miles de glomérulos y cada uno de ellos recibe información de aproximadamente 25 000 axones de neuronas receptoras y
está conformado por 25 células mitrales grandes y 60 células en penacho más pequeñas y un aproximado de 25 células periglomerulares.
La gran convergencia de axones del I par sobre los glomérulos tiene como funciones:
a) Aumentar la sensibilidad de las células mitrales para asegurar la detección de los olores.
b) Participar en el procesamiento de un determinado tipo de olor u olores asociados que se perciben ya que esta convergencia no es
indiscriminada. Cada tipo de olor genera actividad eléctrica en zonas determinadas del bulbo olfatorio. En la mucosa olfatoria, los receptores
moleculares de los diferentes olores se sitúan siguiendo un patrón dorsoventral y mediolateral. Las proyecciones de los axones de las células
sensoriales siguen ese mismo patrón, de tal manera que las neuronas que expresan un tipo de receptor para un grupo de olores relacionados,
proyectan sus axones a la misma región del eje dorsoventral del bulbo olfatorio. Investigaciones demuestran que es probable que las neuronas
que expresan el mismo receptor y que están esparcidas por la mucosa olfatoria establezcan sinapsis con el mismo grupo de glomérulos en el
bulbo (figura 183). En este aspecto el sistema olfatorio carece de un mapa espacial propio y difiere de los sistemas visual, auditivo y
somatosensorial en donde están establecidos los mapas espaciales del mundo exterior. El mapa en el sistema olfatorio se basa en la agrupación de
neuronas en los glomérulos que responden a los mismos olores (figura 183). Estas investigaciones, también han demostrado que el aumento de
la concentración de la sustancia odorífera, aumenta la actividad de los glomérulos individuales, y la cantidad de glomérulos activados. Pero no está
claro cómo estos patrones de actividad en los glomérulos descifran la cualidad y concentración de los olores. Una analogía sería considerar el
grupo de glomérulos del bulbo como las luces de la marquesina de un cine en donde la distribución espacial de los glomérulos activos e inactivos
proporciona una señal que es particular para una sustancia odorífera dada a una concentración determinada y esta información se descifra en
estaciones de relevo posteriores.
3. Capa plexiforme externa: formada por dos subtipos de células en penacho, las medias y las internas, cuyo neurotransmisor es la dopamina. La
dendrita primaria de ambas conecta con un solo glomérulo, y sus axones se proyectan a la corteza olfatoria por la estría olfatoria o tracto olfatorio.
4. Capa de las células mitrales: en la que se encuentran los cuerpos celulares de las células mitrales. Cada célula mitral posee una dendrita
primaria que termina ramificándose y haciendo sinapsis con las fibras del nervio olfatorio conformando el glomérulo como ya se detalló (figura 18
3). Las dendritas secundarias de las células mitrales también se encuentran en esta capa y terminan en la capa plexiforme externa haciendo
sinapsis con las dendritas de las células granulares (figura 183). Los axones mielínicos de las células mitrales dejan colaterales recurrentes que se
distribuyen en forma difusa por la parte profunda de la capa granulosa para terminar en la corteza olfatoria.
5. Capa plexiforme interna: formada por los axones de las células mitrales y las células en penacho que se constituyen en la estría olfatoria lateral
(figura 183).
6. Capa granulosa: formada por las células granulares que son interneuronas inhibitorias abundantes en el bulbo olfatorio. Estas células no tienen
axones y sus prolongaciones dendríticas se extienden en dirección radial de los somas hacia la superficie del bulbo olfatorio y hacia su región
central. Sus dendritas poseen espinas o gémulas, que forman sinapsis dendodendríticas con las dendritas secundarias de las células mitrales en la
capa plexiforme externa (figura 183). Las características morfológicas de estas uniones sugieren la presencia de sinapsis dobles; una de la célula
granular con la célula mitral y otra de la célula mitral con la célula granular. Las células granulares inhiben a las células mitrales ya que liberan el
neurotransmisor GABA, y las células mitrales parecen excitar a las células granulares a través de la liberación de glutamato.
En resumen, las moléculas odoríferas activan a las neuronas receptoras, se producen potenciales de hipopolarización (generadores) de suficiente
magnitud que ocasionan que se depolarice el segmento inicial del axón y se desencadene el potencial de acción que se conduce por los nervios
olfatorios hacia el bulbo olfatorio. La llegada del potencial de acción, libera neurotransmisores excitadores que activan en los glomérulos a las células
mitrales y las células en penacho cuyos axones conforman la estría olfatoria que conduce los potenciales de acción hacia áreas específicas del SNC. La
información de salida del bulbo olfatorio hacia estas áreas es modulada por el proceso de inhibición lateral que se ejerce en dos capas del bulbo
olfatorio. En la capa glomerular por las células periglomerulares que ejercen un control inhibitorio de algunos glomérulos y en la capa plexiforme
externa por las sinapsis dendrodendríticas entre las células mitrales y las granulares. Este proceso parece afinar la información y participar en la
identificación de los olores.
Vías olfatorias centrales
Vía aferente
Como ya se mencionó, los axones de las células mitrales y de las células en penacho forman la estría olfatoria o tracto olfatorio que se dirige sin hacer
relevo en el tálamo a las siguientes áreas del SNC que se definen en forma general como corteza olfatoria (figura 184):
Figura 184
identificación de los olores.
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Vías olfatorias centrales
Vía aferente
Como ya se mencionó, los axones de las células mitrales y de las células en penacho forman la estría olfatoria o tracto olfatorio que se dirige sin hacer
relevo en el tálamo a las siguientes áreas del SNC que se definen en forma general como corteza olfatoria (figura 184):
Figura 184
Vías olfatorias.
Núcleo olfatorio anterior: localizado en la base del tracto olfatorio y constituido por un grupo de neuronas que envían sus axones a través de la
comisura anterior al núcleo olfatorio del bulbo contralateral (figura 184). Esta conexión interbulbar, a través del núcleo olfatorio anterior permite el
procesamiento interhemisférico de los olores. Si se secciona esta vía, el paciente será incapaz de nombrar los olores que se presenten en su fosa nasal
derecha ya que el hemisferio izquierdo en que se centra el habla quedará desconectado de la información.
Tubérculo olfatorio: localizado dentro de la sustancia perforada anterior (figura 184). Los axones de las células mitrales establecen sinapsis con
las neuronas del tubérculo olfatorio antes de dirigirse al núcleo dorsomedial del tálamo y la corteza orbitofrontal.
Corteza piriforme: constituye la corteza consciente del olfato (corteza olfatoria primaria). Es la principal estructura a la que se dirige la estría
olfatoria y las neuronas de esta área responden a un determinado tipo de olor y son las responsables de la percepción y discriminación de los olores.
Sin embargo, se desconoce aún el procesamiento adicional de la información que se lleva a cabo en esta área (figura 184).
Núcleo cortical anterior de la amígdala: es el que media las emociones asociadas con los olores y envía fibras que lo conectan con estructuras del
hipotálamo para las respuestas conductuales y neuroendocrinas vinculadas con un determinado olor (figura 184).
Corteza entorrinal: es la encargada de almacenar la memoria de los olores y cuyas neuronas proyectan al hipocampo (figura 184).
La información del tubérculo olfatorio, amígdala, corteza piriforme y corteza entorrinal se dirige hacia la corteza orbitofrontal (pasando por el núcleo
dorsal medial del tálamo) (figura 184). La activación orbitofrontal casi siempre es mayor del lado derecho que del izquierdo, por lo que la
representación del sentido del olfato en la corteza es asimétrica. La corteza orbitofrontal es también, el sitio del sistema nervioso que recibe
información de áreas visuales, gustativas, táctiles y olfativas, por lo que desempeña una función importante en la integración del olfato, el gusto y
otras señales en relación con las comidas, que dan lugar a la percepción del sabor.
Pacientes con lesiones de la corteza orbitofrontal pueden detectar la presencia o ausencia de un olor pero son incapaces de discriminar los olores por
lo que a esta vía se le conoce como la responsable de la identificación y discriminación de los olores. De estas mismas áreas se proyectan fibras a la
corteza frontal.
Vía olfatoria eferente
En el bulbo olfatorio, las células periglomerulares y granulares reciben información a diferentes niveles de fibras centrífugas (eferentes) provenientes
de las siguientes áreas del SNC (figura 183):
1. Del núcleo olfatorio anterior homolateral y contralateral.
Pacientes con lesiones de la corteza orbitofrontal pueden detectar la presencia o ausencia de un olor pero son incapaces de discriminar los olores por
lo que a esta vía se le conoce como la responsable de la identificación y discriminación de los olores. De estas mismas áreas se proyectan fibras a la
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corteza frontal.
Vía olfatoria eferente
En el bulbo olfatorio, las células periglomerulares y granulares reciben información a diferentes niveles de fibras centrífugas (eferentes) provenientes
de las siguientes áreas del SNC (figura 183):
1. Del núcleo olfatorio anterior homolateral y contralateral.
2. Del núcleo de la rama horizontal de la banda diagonal.
3. De la corteza prepiriforme.
4. Del tallo cerebral: fibras noradrenérgicas provenientes del locus coeruleus y fibras serotoninérgicas de los núcleos del rafe mesencefálicos y de la
parte rostral de la protuberancia.
Estas fibras centrífugas liberan el neurotransmisor glutamato que excita tanto a las células periglomerulares como a las granulares mencionadas
antes.
Las células periglomerulares forman sinapsis recíprocas dendrodendríticas con las dendritas primarias de las células mitrales y las células en
penacho. Al activarse las células periglomerulares liberan el neurotransmisor GABA que inhibe a las dendritas de estas células y disminuye la
información que se conduce hacia centros superiores. Este proceso al igual que el que ocurre entres las células granulares y las dendritas secundarias
de las células mitrales y en penacho (ya comentado) se le conoce como inhibición lateral, cuyo significado fisiológico es modular la cantidad de
información que se conduce hacia centros superiores y así de este modo afinar la cantidad de información que se conduce desde el bulbo hacia los
centros olfatorios centrales.
Biopsicofísica del olfato
Umbral olfatorio
La concentración molecular mínima capaz de estimular a la neurona receptora del olfato y producir una percepción consciente es lo que se conoce
como umbral olfatorio.
La concentración umbral a la cual un receptor responde varía con cada sustancia particular. Sustancias como el metilmercaptano (la sustancia que le
da el olor característico al ajo) y el almizcle sintético estimulan a los receptores con concentraciones en el orden de picogramos por litro (<500 pg/L).
En contraste con esta situación, el etanol no puede detectarse hasta que su concentración alcanza alrededor de 2 mM. Entre los factores que afectan el
umbral están las variables externas, como son el volumen y duración del flujo de aire que llega a la mucosa olfatoria, la humedad del ambiente, ya que
a mayor diferencia entre ésta y la de la mucosa es mayor la sensibilidad. El estado alimenticio del sujeto es importante ya que previo a las comidas
cuando una persona siente hambre se registra la mayor sensibilidad hacia los olores. También se han descrito sustancias químicas como el alcohol y
las anfetaminas que disminuyen la sensibilidad del olfato mientras que los ácidos tánicos, acético y el vino permiten recuperar la sensibilidad luego de
las comidas.
Debido a las conexiones centrales del olfato descritas es importante resaltar que el umbral de detección del olfato es menor al umbral de
reconocimiento del olfato en el que participan estructuras del SNC como las cortezas piriformes y entorrinal que reconocen con precisión la sustancia
odorífera particular.
Gradaciones de intensidad de los olores
En el caso del sentido del olfato en el pasado se creía que el umbral diferencial (capacidad de diferenciar la intensidad del olor) se encontraba en
alrededor de 30%. Esto quiere decir que para diferenciar el cambio en la intensidad del olor, la concentración debe variar como mínimo en 30%. El
advenimiento de mejores técnicas para presentar los estímulos odoríferos (olfatómetro) ha disminuido este porcentaje a valores cercanos al 11%, lo
que coloca al umbral diferencial del olfato muy cerca de otros sistemas sensoriales como la visión y la audición.
En la detección de la intensidad de los olores también es importante resaltar que muchos odorantes huelen muy diferente al variar su concentración.
Los sulfitos orgánicos tienen un olor muy desagradable al estar concentrados, pero al diluirse son los responsables del apetitoso aroma de los
alimentos como el bistec y la cebolla.
Codificación de los olores
No se conoce con exactitud cómo son codificados los estímulos olfatorios, es decir, el mecanismo fisiológico mediante el cual se diferencia el olor de
un clavel del de un jazmín. Se sabe que los receptores odoríferos son capaces de responder a una molécula odorífera o a varias de ellas, y generar en
sus axones frecuencias de potenciales de acción. Adicionalmente, no todos los receptores odoríferos responden igual ante la misma molécula, es
que coloca al umbral diferencial del olfato muy cerca de otros sistemas sensoriales como la visión y la audición.
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En la detección de la intensidad de los olores también es importante resaltar que muchos odorantes huelen muy diferente al variar su concentración.
Los sulfitos orgánicos tienen un olor muy desagradable al estar concentrados, pero al diluirse son los responsables del apetitoso aroma de los
alimentos como el bistec y la cebolla.
Codificación de los olores
No se conoce con exactitud cómo son codificados los estímulos olfatorios, es decir, el mecanismo fisiológico mediante el cual se diferencia el olor de
un clavel del de un jazmín. Se sabe que los receptores odoríferos son capaces de responder a una molécula odorífera o a varias de ellas, y generar en
sus axones frecuencias de potenciales de acción. Adicionalmente, no todos los receptores odoríferos responden igual ante la misma molécula, es
decir, algunos responden diferente de otros.
Los olores detectados por el olfato humano corresponden a una mezcla de sustancias químicas que, sin embargo, la persona interpreta como
pertenecientes a un objeto particular, por ejemplo, el olor a un jazmín o a café que, a pesar de estar compuestos por múltiples sustancias químicas,
uno logra identificarlos como únicos. Esto demuestra la capacidad del sistema olfatorio de sintetizar los estímulos y expresarlos como uno solo;
asimismo, si el sistema es estimulado con el olor de un jazmín y el del café al mismo tiempo, la persona percibe los dos estímulos por separado (no se
mezclan), lo que también demuestra la capacidad analítica del sistema.
Codificación espacial
La codificación espacial en el sentido del olfato está representada por el mapa de olores olfatorios que se expresa en los glomérulos del bulbo. Las
neuronas receptoras esparcidas por la mucosa olfatoria que responden a un olor particular envían sus axones a glomérulos específicos del bulbo
olfatorio.
Codificación temporal
La codificación temporal en el sistema olfatorio se basa en los trenes de potenciales de acción y activación sincrónica de neuronas olfatorias ante la
presencia de diferentes estímulos odoríferos.
En el sistema olfatorio humano no se conoce con exactitud la contribución de la codificación espacial y temporal a la percepción de los olores.
Adaptación
La adaptación en el sentido del olfato se refiere a la disminución de la intensidad de la percepción de un olor particular, aun cuando el estímulo
persista. Esta adaptación es rápida —lo que se conoce también como fásica— y sólo se presenta para el olor particular que se está percibiendo. Los
mecanismos que llevan a cabo la adaptación en el olfato se realizan en los cilios presentes en las neuronas receptoras y el calcio que entra por el
mecanismo de transducción previamente descrito desempeña una función muy importante en la señal de retroalimentación. Hoy en día se sabe que
coexisten tres mecanismos de adaptación en las neuronas receptoras de los vertebrados.
Adaptación a corto plazo
Se observa al estimular el sistema olfatorio con pulsos breves de estímulos (100 ms). Este tipo de adaptación implica que la entrada de calcio a través
del canal del calcio dependiente de nucleótido (AMPc) regula su propia actividad. El calcio que entra se une a una proteína fijadora de calcio que
podría ser calmodulina y esta unión disminuye la sensibilidad del canal iónico al AMPc (figura 185).
Figura 185
Mecanismos de adaptación. Unión de calcio a proteína.
podría ser calmodulina y esta unión disminuye la sensibilidad del canal iónico al AMPc (figura 185).
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Figura 185
Mecanismos de adaptación. Unión de calcio a proteína.
Desensibilización
Cuando el estímulo odorífero persiste por un tiempo más prolongado (aproximadamente más de 8 s) disminuye la percepción del olor por un
mecanismo de desensibilización que se desencadena al igual que la adaptación a corto plazo por la entrada de calcio. En este caso, la entrada de calcio
fosforila al calcio calmodulina quinasa II que a su vez disminuye la actividad de la enzima adenilciclasa tipo III (figura 185).
Adaptación a largo plazo
Descrita en las neuronas olfatorias de las salamandras en donde la entrada de calcio al cilio de la neurona receptora aumenta los niveles de monóxido
de carbono (CO) y GMPc, responsables de los cambios de sensibilidad al estímulo.
Envejecimiento del sistema olfatorio
Desde el punto de vista fisiológico, es normal que a medida que uno envejece, disminuya progresiva y de manera paulatina la función olfatoria de tal
forma que la persona no lo advierte. La declinación de esta función en el adulto mayor se manifiesta en una falta de apetito hacia los alimentos. Los
umbrales olfatorios aumentan con la edad y 75% de los humanos mayores de 80 años tiene menor capacidad para identificar los olores. El
advenimiento de técnicas de resonancia magnética nuclear funcional (RMNf) permite estudiar las respuestas de las áreas olfatorias centrales ante la
exposición de los olores en los adultos mayores. Los resultados de estos estudios han demostrado que durante el envejecimiento la activación de
estas áreas centrales disminuye en comparación con sujetos jóvenes.
Sistema vomeronasal
El sistema vomeronasal está constituido por el órgano vomeronasal (OVN), los nervios vomeronasales y el bulbo vomeronasal o bulbo olfatorio
accesorio. Está presente en los roedores y varios mamíferos pero en el humano adulto no se ha podido demostrar su existencia.
La función principal del sistema vomeronasal es la detección de las feromonas que son sustancias químicas sintetizadas y secretadas por un animal
con el fin de provocar un comportamiento determinado en otro animal de la misma u otra especie.
El órgano vomeronasal es una estructura par, localizada en la parte inferior del tabique nasal y rodeado por una cápsula osteocartilaginosa. Es un
tubo alargado con una abertura en su parte anterior, vía un pasaje estrecho hacia el piso de la cavidad nasal (en roedores y algunos primates) o hacia
el canal nasopalatino (en carnívoros e insectívoros). El canal nasopalatino conecta las cavidades nasal y oral para que el estímulo pueda alcanzar el
OVN a través de la boca o nariz.
En ratones y ratas se han identificado alrededor de 100 genes que se piensa codifican receptores de feromonas. Dichos receptores inician procesos de
transducción de señales en los que participan proteínas G diferentes a las del neuroepitelio olfatorio descritas previamente. Cuando en ratones
vírgenes se dañan neuronas del sistema vomeronasal, estos animales no se aparean. Para que las señales químicas activen el OVN, es necesario un
bombeo continuo de moco para favorecer el contacto de la sustancia química con el receptor. El aumento del tono simpático causa vasoconstricción
en la cápsula vomeronasal lo que permite un mayor flujo de moco hacia el OVN y se favorece el proceso de transducción de las feromonas.
Los axones de las neuronas receptoras del órgano vomeronasal terminan en una estructura del sistema nervioso central denominada bulbo
vomeronasal o bulbo olfatorio accesorio. A partir del bulbo vomeronasal, la denominada vía nerviosa vomeronasal continúa por la amígdala —de
manera concreta, por los núcleos mediales y posteromediales, que forman la amígdala vomeronasal— y, a partir de ésta, se proyecta hasta las áreas
preóptica y medial del hipotálamo. Estas áreas están estrechamente relacionadas con las funciones reproductivas y el comportamiento. No se
En ratones y ratas se han identificado alrededor de 100 genes que se piensa codifican receptores de feromonas. Dichos receptores inician procesos de
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transducción de señales en los que participan proteínas G diferentes a las del neuroepitelio olfatorio descritas previamente. Cuando en ratones
vírgenes se dañan neuronas del sistema vomeronasal, estos animales no se aparean. Para que las señales químicas activen el OVN, es necesario un
bombeo continuo de moco para favorecer el contacto de la sustancia química con el receptor. El aumento del tono simpático causa vasoconstricción
en la cápsula vomeronasal lo que permite un mayor flujo de moco hacia el OVN y se favorece el proceso de transducción de las feromonas.
Los axones de las neuronas receptoras del órgano vomeronasal terminan en una estructura del sistema nervioso central denominada bulbo
vomeronasal o bulbo olfatorio accesorio. A partir del bulbo vomeronasal, la denominada vía nerviosa vomeronasal continúa por la amígdala —de
manera concreta, por los núcleos mediales y posteromediales, que forman la amígdala vomeronasal— y, a partir de ésta, se proyecta hasta las áreas
preóptica y medial del hipotálamo. Estas áreas están estrechamente relacionadas con las funciones reproductivas y el comportamiento. No se
proyectan fibras a las estructuras corticales olfatorias primarias ni al hipocampo que son estructuras relacionadas con procesos cognitivos.
En los humanos se ha encontrado que las feromonas ejercen influencia sobre el ciclo menstrual de las mujeres. Estudios han aportado evidencia de
que estudiantes de colegios femeninos que comparten habitación y, por tanto, pasan mucho tiempo juntas, sincronizan su ciclo menstrual. En estos
estudios se tomaron diariamente muestras de sudor de mujeres con ciclos regulares de 29 días y se aplicaron tres veces a la semana sobre los labios
de un grupo de mujeres durante un periodo de cuatro meses. Al finalizar el estudio, las mujeres del estudio menstruaban al mismo tiempo que las
donantes de las muestras de sudor.
Sistema trigeminal
El sistema trigeminal (que podría ser considerado como un tercer sentido químico) está constituido por fibras nerviosas a nivel de ojos, nariz, boca y
faringe, en especial en superficies húmedas que responden ante irritantes. Este sistema es el responsable de respuestas fisiológicas como la
generación de lágrimas al cortar una cebolla, la sensación refrescante que produce una menta, la desagradable del amoniaco y la quemante de los
ajíes picantes.
Los receptores de este sistema corresponden a fibras amielínicas (tipo C) que tienden a responder a estímulos térmicos, mecánicos y químicos, razón
por la cual se les conoce como polimodales. Estos receptores alertan al organismo de los estímulos químicos que inhalaron o entran en contacto con
las mucosas del rostro y están ligados a la percepción de dolor de la cara, responsabilidad del trigémino. El mecanismo de transducción que se lleva a
cabo en estas neuronas nociceptivas polimodales no se conoce para la mayoría de los irritantes con excepción de la capsaicina (irritante presente en el
ají picante) que se sabe hoy en día que activa un canal iónico ligando dependiente que deja entrar sodio y calcio a la neurona y la depolariza.
La primera neurona de esta vía tiene su cuerpo celular en el ganglio de Gasser, es una neurona pseudounipolar cuya prolongación periférica se dirige
hacia la cara, el cuero cabelludo, la córnea y las membranas mucosas de las cavidades oral y nasal a través de las ramas oftálmica, maxilar y
mandibular del nervio trigémino. La prolongación central de la neurona entra al SNC y hace sinapsis en el núcleo espinal del trigémino con el cuerpo
celular de la segunda neurona de esta vía. El axón de la segunda neurona cruza la línea media como tracto trigémino talámico y asciende hasta el
tálamo a hacer sinapsis con el cuerpo celular de la tercera neurona que se encuentra en el núcleo ventral posteromedial del tálamo. Los axones de la
tercera neurona se proyectan hacia la corteza somatosensitiva primaria y secundaria y a otras áreas corticales que procesan la irritación y el dolor
facial. Las concentraciones umbrales de las sustancias irritantes capaces de activar este sistema son mucho más altas que las correspondientes a su
percepción por el sistema del gusto o el olfato. La exposición a las sustancias irritantes activa el sistema trigeminal y genera en el individuo una serie
de respuestas fisiológicas protectoras tales como aumento de la salivación, lagrimeo, secreción nasal, disminución de la frecuencia respiratoria y
broncoconstricción.
Anormalidades del olfato
Las anormalidades del olfato se dividen en dos grandes categorías: las que se deben a falta de transmisión de las sustancias odoríferas hasta la
mucosa olfatoria debido a obstrucción del paso del aire (trastornos conductivos) o secundarias a la falta de función de las vías nerviosas en cualquier
punto desde el receptor hasta la corteza olfatoria (trastorno neurosensorial). Los trastornos más comunes del olfato se definen y tienen como causa
las siguientes:
Anosmia: falta del sentido del olfato. Se debe a ausencia o alteración funcional de alguno de los múltiples integrantes de la familia de los receptores
odoríferos. Otras causas son: lesión de los nervios olfatorios debido a traumas o a la presencia de pólipos nasales, edema de la mucosa nasal y
tumores de la nariz. En el síndrome de Kallman la anosmia se acompaña de hipogonadismo.
Hiposmia: disminución del sentido del olfato. Se presenta durante el envejecimiento, debido a resfriados, infecciones de las vías aéreas superiores,
toxinas y medicamentos.
Hiperosmia: aumento en la sensibilidad a todos o a una cantidad limitada de odorante.
Parosmia o disosmia: alteraciones en el sentido del olfato, como la
Capítulo 18: Fisiología del olfato, Oris Lam de Calvo fantosmia que se debe a percepción de olores inexistentes que se presenta en el
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envejecimiento, en las alucinaciones olfatorias de la esquizofrenia, después de una infección de vías respiratorias, trauma o a crisis convulsivas del
lóbulo temporal.
tumores de la nariz. En el síndrome de Kallman la anosmia se acompaña de hipogonadismo.
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Hiposmia: disminución del sentido del olfato. Se presenta durante el envejecimiento, debido a resfriados, infecciones de las vías aéreas superiores,
toxinas y medicamentos.
Hiperosmia: aumento en la sensibilidad a todos o a una cantidad limitada de odorante.
Parosmia o disosmia: alteraciones en el sentido del olfato, como la fantosmia que se debe a percepción de olores inexistentes que se presenta en el
envejecimiento, en las alucinaciones olfatorias de la esquizofrenia, después de una infección de vías respiratorias, trauma o a crisis convulsivas del
lóbulo temporal.
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