Asteraceae

Las asteráceas (Asteraceae), también llamadas

compuestas (Compositae Giseke, nom. cons.),
reúnen 32  913 especies repartidas en unos 1911
Asteráceas (Compuestas)
géneros,2 ​ por lo que son la familia de
Angiospermas con mayor riqueza y diversidad
biológica.3 4​ ​
La familia se caracteriza por presentar
las flores dispuestas en una inflorescencia compuesta
denominada capítulo la cual se halla rodeada de una
o más filas de brácteas (involucro).

El nombre "Asteraceae" deriva del género tipo de la

familia Aster, término que —a su vez— proviene del
griego ἀστήρ que significa «estrella» y hace alusión
a la forma de la inflorescencia. Por otro lado, el Aster novi-belgii
nombre "compuestas", más antiguo, pero válido, Taxonomía
hace referencia al tipo particular de inflorescencia
Reino: Plantae
compuesta que caracteriza a la familia5 ​ y que solo
se halla en muy pocas familias de Angiospermas. Subreino: Tracheophyta
División: Angiospermae
Las compuestas presentan una considerable
Clase: Eudicotyledoneae
importancia ecológica y económica. Los miembros
de esta familia se distribuyen desde las regiones Orden: Asterales
polares hasta los trópicos, conquistando todos los Familia: Asteraceae (Compositae)
hábitats disponibles, desde los desiertos secos hasta Bercht. & J.Presl o
los pantanos y desde las selvas hasta los picos Giseke, nom. cons.1 ​
montañosos. En muchas regiones del mundo las Subfamilias
compuestas llegan a integrar hasta el 10 % de la flora
vernácula. La familia contiene algunos géneros con ver texto
una gran cantidad de especies, como es el caso de
Eupatorium s.l. (1200 especies), Senecio (con 1000
especies) y Helichrysum (500-600 especies).4 ​

Índice
Descripción
Hábito
Hojas
Anatomía
Flor
Inflorescencia
Fruto
Fitoquímica
Números cromosómicos
 Modos de reproducción
Ecología
Evolución, filogenia y taxonomía
Evolución
Filogenia
Taxonomía
Subfamilias y tribus[46]
Sinopsis de la clasificación tradicional
Géneros y especies principales
Sinonimia
Importancia económica
Glosario de Asteraceae
Notas
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos

Descripción

Hábito

La mayoría de las especies de compuestas son plantas herbáceas, raramente árboles, arbustos o lianas.
Muchas especies presentan látex y también aceites esenciales. Pueden o no ser resinosas. Las hojas, en
general, están bien desarrolladas, en algunos casos se hallan muy reducidas. En general no son plantas
suculentas, si bien hay algunos ejemplos de compuestas con esa característica.
Pueden ser anuales, bienales
o perennes, con una agregación basal de hojas (una "roseta" basal) o sin ella. Existen especies hidrofíticas
(ciertas especies de Bidens o Cotula), que presentan hojas sumergidas y emergentes. Por otro lado, existen
especies heliofíticas, mesofíticas y xerofíticas.6 7​ ​

Hojas

Las hojas de las compuestas son usualmente alternas y espiraladas, menos frecuentemente opuestas,
raramente verticiladas. Con respecto a su consistencia, las hojas pueden ser herbáceas, carnosas, coriáceas o
membranosas y estar más o menos modificadas en espinas. Pueden ser pecioladas o sésiles, con o sin
glándulas, aromáticas, fétidas o sin olor marcado. En relación a la morfología, las hojas pueden ser simples
o compuestas, ocasionalmente peltadas. La lámina foliar puede ser entera o disectada, pinnatífida o
palmatífida, a veces espinosa. En general carecen de estípulas. Los márgenes de la lámina foliar pueden ser
enteros, crenados, serrados o dentados; planos, revolutos o involutos. Las hojas no presentan un meristema
basal persistente. En la mayoría de las compuestas la nerviación foliar comprende una nervadura media y
nervaduras laterales más o menos similares. Tales hojas se describen como "de nerviación pinnada". La
venación en otras compuestas frecuentemente consiste en una nervadura media y nervaduras laterales
pronunciadas. Tales hojas se describen como 3-nervadas, 5-nervadas, etc. dependiendo del número de
nervaduras laterales presentes.6 7​ ​
Anatomía

Las compuestas, principalmente los miembros de Cichorieae, pueden presentar estructuras especializadas
para segregar látex denominadas laticíferos. Estos laticíferos pueden encontrarse en uno o varios órganos de
la planta. Ocasionalmente pueden presentar estructuras foliares para la eliminación de agua líquida llamadas
hidátodos. Las láminas foliares pueden presentar cavidades secretoras, con resinas o con látex.

Las venas menores de la hoja pueden presentar células especializadas en el transporte de fotoasimilados
desde el mesófilo hacia el elemento criboso del floema, denominadas células de transferencia. Tal tipo de
célula fue detectado en 58 géneros de compuestas. Ciertos géneros no las presentan, tales como
Eupatorium y Barnadesia.

Con respecto a la anatomía del tallo, los nudos pueden ser uni, tri o multilacunares. El engrosamiento
secundario del tallo puede no producirse o desarrollarse a partir de un anillo cambial convencional. A veces
este crecimiento secundario es anómalo, en el sentido que se produce a partir de anillos cambiales
concéntricos.6 ​

Las compuestas frecuentemente tienen pelos glandulares sésiles o subsésiles, que consisten de bases
multicelulares que sustentan elementos globulares que contienen sustancias resinosas o pegajosas. Tales
estructuras reciben el nombre de glándulas, pelos glandulares o tricomas glandulares. Estas glándulas
pueden ser translúcidas, amarillentas a marrones, o anaranjadas.7 ​

Flor

Las flores son pequeñas,

Esquema de una flor ligulada: A =
ovario ínfero; B = vilano; C = anteras
de los estambres soldadas en tubo
con los filamentos libres soldados a
la corola; D = lígula; E = estilo
rodeado por el tubo estaminal y con
su estigma bífido sobresaliente.
pelos, persistentes, a veces connadas. El papus puede ser piloso,
diminutamente barbado, o plumoso.
hermafroditas o, en
ocasiones, funcionalmente
unisexuales o estériles (en
este último caso se
denominan neutras). Por su
simetría pueden ser tanto
actinomorfas como
zigomorfas, es decir que
pueden presentar simetría
radial o bilateral,
respectivamente. Por el
número de piezas que
componen cada ciclo, las
flores de las compuestas
son pentámeras. Hipanto
ausente.
Esquema de una flor tubulosa
El cáliz es nulo o bien los (flósculo): A = ovario ínfero; B = tubo
sépalos están fusionado de la corola con 4 o 5
profundamente lóbulos; C = anteras de los
modificados, formando un estambres soldadas en tubo; D =
papus o vilano, de dos a estilo rodeado por el tubo estaminal
muchas escamas, cerdas o y con su estigma bífido
sobresaliente.
La corola es gamopétala, los cinco pétalos pueden unirse entre sí
formando un tubo con 4 o 5 lóbulos (la flor se denomina tubulosa o
flósculo), o dos grupos de pétalos unidos (en el caso de las flores
bilabiadas, con un labio superior formado por 2 pétalos y un labio
inferior formado por 3 pétalos), o pueden presentar un tubo corto y
el limbo prolongado lateralmente en una lígula con 3 o 5 dientes
(flores liguladas).n. 1 ​

El androceo presenta usualmente 5 estambres, los cuales alternan

con los lóbulos de la corola. Los filamentos, casi siempre libres, se
hallan insertos lateralmente en el tubo de la corola y las anteras,
basifijas y de dehiscencia longitudinal e introrsa, están usualmente
soldadas entre sí (raramente los filamentos están connatos y las
anteras libres: por ejemplo en los Ambrosiinae de la tribu
Heliantheae),7 ​ formando así un tubo alrededor del estilo en el cual
el polen, usualmente tricolporado (con 3 aperturas), es liberado, y el
estilo entonces crece a través de este tubo, empujando hacia afuera
o tomando el polen (con pelos variadamente desarrollados) y Capítulo de Helianthus (Asteraceae)
presentándoselo a los visitantes florales, después de lo cual los mostrando la disposición de las
estigmas se vuelven receptivos (es decir, con un émbolo o flores tubulosas y liguladas sobre el
mecanismo de polinización por cepillado). receptáculo común.

El gineceo es de 2 carpelos connados, ovario ínfero, unilocular.

Presentan un solo óvulo anátropo, con 1 tegumento y un delgado megasporangio. La placentación es basal.
El pistilo presenta un estilo que usualmente posee en su ápice un nectario. El estilo se halla dividido
distalmente en dos ramas (ramas estilares) que presentan papilas estigmáticas en su cara adaxial dispuestas
en dos líneas separadas o bien, en una sola banda continua.7 ​

Inflorescencia

El capítulo es un tipo de inflorescencia racimosa o abierta en la que

el pedúnculo se ensancha en la extremidad formando un disco algo
grueso, llamado receptáculo común o clinanto, que puede ser
plano, cóncavo, convexo o cónico. Este receptáculo común se halla
rodeado por una o más series de brácteas, comúnmente referidas
Esquema de una inflorescencia en
como brácteas involucrales y que constituían el involucro. Sobre
capítulo.
este órgano se disponen las flores sésiles acompañadas o no por sus
correspondientes brácteas (generalmente descritas como brácteas,
pelos o escamas axilantes y que de hecho son asimilables a las
bracteolas de, por ejemplo, las umbelliferae). Es la inflorescencia típica de las compuestas y de algunos
otros géneros como Scabiosa.

Los capítulos pueden tener sólo flores tubulosas, pueden tener flores tubulosas en el centro y bilabiadas
hacia afuera, las últimas femeninas o estériles y las primeras masculinas o bisexuales, o pueden tener sólo
flores liguladas, con los lóbulos de la corola valvados. Si tienen sólo flores tubulosas, estas pueden ser todas
bisexuales, o puede ser una mezcla de flores femeninas estériles con bisexuales estaminadas, en el mismo
capítulo o en capítulos diferentes.

Los capítulos, a su vez, pueden agruparse en inflorescencias compuestas diversas, determinadas, terminales
o axilares.
Fruto

Usualmente, el fruto de las compuestas se describe como un aquenio

debido a su parecido con los aquenios verdaderos. No obstante, por
definición los aquenios son frutos secos, uniseminados, derivados de
ovarios unicapelares y súperos. Los ovarios de las compuestas, por el
contrario, son bicarpelares e ínferos. Por esa razón los frutos de las
compuestas se describen correctamente como cipselas, un término
acuñado por C. de Mirbel en 1815. La morfología de un ovario de
compuesta durante la floración es marcadamente diferente de la
morfología del fruto maduro que deriva de tal ovario. Las formas de las
cipselas han sido utilizadas por los taxónomos para distinguir especies,
géneros e incluso subtribus. En la mayoría de las especies de la familia las Detalle de una cipsela.
cipselas son más o menos isodiamétricas en sección transversal, mientras Obsérvese el papus o vilano
que en algunas especies es lenticular a elíptica. Tales frutos se dicen que permitirá la diseminación
comprimidos si el eje mayor de la sección transversal es más o menos del fruto con el viento.
paralelo a un radio del capítulo (como por ejemplo en Verbesina) o
aplanados radialmente si el eje menor de la sección transversal del fruto
es paralelo a un radio del capítulo (como en el caso de Coreopsis).

Como se mencionó previamente, el cáliz en las compuestas se halla modificado y, además, es persistente en
el fruto (se dice que es acrescente) y recibe la denominación de papus o vilano. Este órgano muestra una
gran diversidad morfológica (aristas, pelos, coronas, brácteas, etc.) y es frecuentemente usado como
carácter diagnóstico para el reconocimiento de géneros y especies de compuestas. En algunos taxones se
forma un pico elongado entre el fruto y el papus.7 ​
La semilla es exalbuminada y el endosperma es escaso o
inexistente.

Fitoquímica

Las compuestas almacenan carbohidratos como oligosacáridos, incluyendo a la inulina. Usualmente en las
especies de la familia están presentes los poliacetilenos y los aceites aromáticos terpenoides.
Frecuentemente se presentan lactonas sesquiterpénicas (no obstante, sin iridoides).

Números cromosómicos

Las especies de la familia presentan números cromosómicos básicos desde x=2 hasta x=19. Se supone que
el número básico de la familia es x=9.9 ​
Brachicome lineariloba es un efimerófito nativo de Australia que,
con solo 4 cromosomas de 6 a 8 µm de longitud en sus células somáticas, es la compuesta con el menor
número cromosómico conocido.10 ​

Modos de reproducción

La diversidad de modos de reproducción de las compuestas sólo tiene paralelo con su heterogeneidad
morfológica. Existen especies dioicas (o sea, con plantas femeninas y plantas masculinas, como por
ejemplo Baccharis articulata) y otras en las cuales coexisten individuos unisexuales con hermafroditas en
la misma población (Bidens sandvicensis, por ejemplo).11 ​ No obstante, la mayoría de las compuestas son
hermafroditas, es decir que los dos sexos se presentan en la misma flor. Estas especies hermafroditas, a su
vez, pueden ser autógamas o alógamas, según puedan o no producir semillas por autofecundación,
respectivamente. En el caso de las compuestas alógamas, se ha determinado que la autopolinización se evita
debido a un mecanismo de autoincompatibilidad particular llamado
autoincompatibilidad esporofítica homomórfica. Las
particularidades del mismo son que la reacción de incompatibilidad
entre el polen y el pistilo está gobernada por el genotipo de la
planta que da origen a los granos de polen (es decir, por el
esporófito) y no por el genotipo de cada grano de polen individual.
En este sistema de autoincompatibilidad, determinado por un único
gen llamado S, la detención del crecimiento de los tubos polínicos
ocurre en el estigma, apenas se inicia su germinación.12 13​ 14
​ ​
Un
modo de reproducción bastante distribuido en esta familia es la
apomixis. La apomixis se define como la reproducción asexual a
Flores tubulosas, hermafroditas,
través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se
liberando el polen en una
desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que
Compuesta.
tenga lugar la fecundación. En otras palabras, cada embrión
producido es genéticamente idéntico a la planta madre. La apomixis
se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales
como las Poáceas, las Rosáceas y las Compuestas. En estas últimas
la apomixis es un tipo de reproducción obligada en muchas
especies, mientras que en las otras dos familias la apomixis y la
reproducción sexual pueden tener lugar, lado a lado, en el mismo
individuo (apomixis facultativa).15 ​
La reproducción apomíctica se
ha detectado en varios géneros de compuestas, tales como Achillea,
Crepis, Hieracium, Taraxacum, Conyza,16 ​ Eupatorium,
17 18 ​ ​
19 20 21
Erigeron, ​Brachycome, ​Parthenium, ​y Árnica. ​ 22

Los granos de polen de las

Buena parte de las especies apomícticas de las compuestas son compuestas son espinosos para
estériles debido a autopoliploidía (las especies triploides Taraxacum facilitar su adherencia a los insectos
officinale y Erigeron annuus, por ejemplo) y a hibridación que llevan a cabo la polinización. En
interespecífica (tal es el caso de Arnica gracilis, una especie híbrida la imagen se muestran los granos de
entre A. latifolia y A. cordifolia). Los híbridos interespecíficos polen de girasol (Helianthus annuus).
frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica
durante la meiosis debido a un inadecuado apareamiento
cromosómico. Debido a esto son altamente estériles. La ventaja selectiva de la reproducción apomíctica se
hace evidente considerando que en estos individuos, de otro modo estériles, se asegura su reproducción y
dispersión por medio de semillas. Desde un punto de vista ecológico, las especies apomícticas se
distribuyen frecuentemente en hábitats disturbados y son muy exitosos colonizadores, ya que no dependen
de la presencia de individuos de la misma especie en las inmediaciones para dejar descendencia.15 ​

La genética de la apomixis en las compuestas ha sido investigada por lo menos para la especie triploide
Erigeron annuus, y se halla determinada por dos genes con segregación independiente.19 ​

Ecología
La familia es cosmopolita, sus especies habitan desde zonas frías hasta los trópicos, pasando por las zonas
templadas y subtropicales. Son especialmente frecuentes en número de especies o número de individuos en
las regiones áridas o semiáridas abiertas y las regiones montañosas, de latitudes subtropicales o templadas.6 ​

Las pequeñas flores de Asteraceae no son fáciles de ver, los capítulos usualmente funcionan como (y de
golpe de vista hasta pueden parecer) una única flor. En los capítulos con flores tubulosas en el centro y
bilabiadas hacia afuera, las flores bilabiadas son las que atraen a los polinizadores y las tubulosas maduran
centrípetamente. Los polinizadores usualmente aterrizan en las flores bilabiadas y depositan el polen de
otras plantas en los estigmas de las flores tubulosas marginales, más antiguas. Los filamentos de muchas
Asteraceae responden al tacto contrayéndose abruptamente forzando el polen a salir hacia el cuerpo del
polinizador. El color de la corola es variable. Las inflorescencias de las compuestas generalmente se
entrecruzan y atraen una amplia variedad de polinizadores generalistas (como por ejemplo, mariposas,
abejas, moscas y escarabajos), pero la polinización por abejas solitarias es especialmente común. Algunos
géneros tienen flores reducidas que son polinizadas por el viento (anemofilia, como Ambrosia y Baccharis),
y algunos tienen capítulos reducidos a una única flor, pero estos capítulos reducidos son después agregados
en cabezas compuestas (como en Echinops).

Los frutos de la mayoría de los miembros de Asteraceae son dispersados por viento, con el papus
funcionando como un paracaídas. El fruto aplanado y muchas veces alado ayuda a la dispersión por viento.
El transporte externo sobre pájaros o mamíferos es facilitado por modificaciones del papus como las cerdas
con barbas retrorsas, crecimientos del fruto como ganchos o espinas, o brácteas involucrales especializadas.

Evolución, filogenia y taxonomía

Evolución

Las astéridas y las campanúlidas basales aparentemente se originaron en el período cretácico temprano, y
las asterales en el cretácico tardío. Se ha hipotetizado un origen en el cretácico tardío para Asterales en
Gondwana oriental (Australasia) con una expansión posterior hacia Gondwana occidental (América del Sur
y Antártida), donde se habrían originado las asteráceas antes de la separación de América y Antártida.23 ​

Por otro lado, se ha sostenido que la estrecha relación existente entre las asteráceas con las familias
Goodeniaceae y Calyceraceae, además de la posición basal de la subfamilia de compuestas
Barnadesioideae, indican que el complejo se ha originado en Sudamérica, Antártida y Australia.24 ​
Los
datos del polen fósil parecen indicar un origen sudamericano de las Asteráceas en el Eoceno, con una
migración posterior hacia Norteamérica en el Eoceno tardío o en el Oligoceno.25 ​ No obstante,
recientemente se informó el hallazgo de polen de Asteraceae (asignable a Mutisioideae) del Paleoceno-
Eoceno de Sudáfrica, lo que indicaría un origen más temprano de la familia en Gondwana oriental.7 26
​ ​

Filogenia

Asteraceae ha sido el foco de numerosos análisis filogenéticos.27 28

​ 29
​ 30
​ 31
​ 32
​ 33
​ ​

Las asteráceas forman un grupo monofilético bastante obvio y fácilmente reconocible. Las sinapomorfías
tanto morfológicas como moleculares son numerosas.27 28
​ 29
​ 34
​ 30
​ 31
​ 35
​ 36
​ 37
​ 32
​ ​

La familia está dividida en numerosas tribus que, hasta hace poco tiempo, se ordenaban en 3 subfamilias
(K.Bremer 1987,27 ​1994,28 ​Bremer y Jansen 199238 ​).

Barnadesioideae, un pequeño grupo sudamericano comprendido principalmente por árboles y arbustos, es

hermano del resto de la familia (Jansen y Palmer 198739 ​). A este grupo le falta la inversión de ADN del
cloroplasto que caracteriza al resto de las especies de la familia (Jensen y Palmer 198739 ​). El resto de las
tribus están divididas en mitades más o menos iguales entre las "Cichorioideae" y las "Asteroideae" (K.
Bremer 1987,27 ​ 1994,28 ​ Carlquist 1976,40 ​ Thorne 199241 ​). "Cichorioideae" es parafilética, pero las
relaciones filogenéticas dentro del complejo aún no están del todo comprendidas. "Cichorioideae" se
caracteriza por ramas del estilo con la superficie interna estigmática. Sus cabezas son usualmente discoides,
excepto en la tribu Lactuceae, que tiene cabezas liguladas. En esta subfamilia hay canales resiníferos y
laticíferos, y el sistema de látex está especialmente bien
desarrollado en Lactuceae. Lactuceae es bastante diferente del resto
y a veces ha sido ubicado en su propia subfamilia (Cronquist
1955,42 ​1977,43 ​198144 ​), pero está cercanamente emparentado a
Vernonieae. Las monofiléticas Asteroideae pueden ser
diagnosticadas por tener el tejido estigmático restringido a 2 líneas
en cada rama del estilo, la falta de laticíferos, la presencia de flores
bilabiadas (y cabezas de flores bilabiadas, aunque perdidas en
algunos géneros), las flores tubulosas con lóbulos cortos (pero
secundariamente alargados en algunas), y caracteres de ADN.

La familia ha sido clasificada recientemente en al menos 11

subfamilias (Panero y Funk 200245 ​). Se añadió después una
subfamilia más:46 ​ Wunderlichioideae, con 8 géneros y 24
especies en Suramérica y China.
Diversidad de capítulos en las
  compuestas. 1.- Anthemis tinctoria
Barnadesioideae: Suramérica.
  (Asteroideae), 2.- Glebionis
coronarium (Asteroideae), 3.-
 
Mutisioideae: Suramérica y Asia. Coleostephus myconis
 
(Asteroideae), 4.- Glebionis sp.
  (Asteroideae), 5.- Sonchus oleraceus
  Stifftioideae: Suramérica y Asia. (Cichoireideae), 6.- Cichorium
intybus (Cichoireideae), 7.- Gazania
  rigens (Cichoireideae), 8.- Tithonia
Gochnatioideae: Suramérica y Centroamérica
  rotundifolia (Asteroideae), 9.-
Calendula arvensis (Asteroideae),
  Hecastocleidoideae: (Hecastocleis 10.- Leucanthemum vulgare
  shockleyi). Suroeste de Estados Unidos. (Asteroideae), 11.- Hieracium
lachenalli (Cichoireideae), 12.-
Osteospermum ecklonis
   
  Carduoideae: Cosmopolita. (Asteroideae).
   
  ♦  
  •   Pertyoideae: Asia
   
  Gymnarrhenoideae: (Gymnarrhena
    micrantha) del norte de África.
 
   
 
    Cichorioideae: Cosmopolita.
 
 
•  
    Corymbioideae: (Corymbium).
 
 
•  
Asteroideae: Cosmopolita.
   

Taxonomía
Las Asteráceas han sido por mucho tiempo reconocidas como un grupo natural y su circunscripción nunca
ha sido controvertida (a pesar de que algunos taxónomos han subdividido a la familia en 2 o 3 familias).
Arthur Cronquist dispuso a las Asteráceas como la única familia en el orden Asterales dentro de la subclase
Asteriidae, asociado con los órdenes Gentianales, Rubiales, Dipsacales y Calycerales y relativamente
distante de Campanulales. Los métodos de la sistemática molecular utilizados por el Grupo para la
Filogenia de las Angiospermas (APG por su acrónimo en inglés) han permitido comprender más
cabalmente las relaciones filogénéticas entre los grupos de plantas. En su publicación del año 2003, el APG
sugirió que las Asteráceas forman parte de un orden Asterales más ampliamente definido, dentro del clado
informal Astéridas II (o, clado de las campanúlidas, ver Judd y Olmstead, 2004).

En su definición actual, el orden Asterales incluye a las siguientes familias con pétalos valvados, que
almacenan inulina y que presentan ácido elágico: Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Calyceraceae,
Campanulaceae (incluyendo opcionalmente a Lobeliaceae), Goodeniaceae, Menyanthaceae,
Pentaphragmataceae, Phellinaceae, Rousseaceae y Stylidiaceae.47 48
​ ​

La familia más estrechamente relacionada con las Compuestas es Calyceraceae, distribuida en Suramérica,
con la que comparte la presencia de un cáliz altamente modificado y acrescente, gineceo unicarpelar y
uniseminado, polen con surcos entre los colpos y fruto especializado. La agregación de las flores en
capítulos aparentemente fue un fenómeno de evolución paralela en ambas familias, ya que se trata de una
inflorescencia determinada en Calyceraceae mientras que la misma es indeterminada en Asteraeae.47 49
​ ​

Las sinapomorfias de las compuestas incluyen: el cáliz modificado en una estructura denominada papus, las
anteras connadas formando un tubo y los estigmas modificados para funcionar como cepillos en un
mecanismo especializado de polinización, los ovarios que contienen un solo óvulo de placentación basal y
la producción de lactonas sequiterpénicas.7 ​

La familia, entonces, ha sido universalmente reconocida y dispuesta en el orden Asterales de las

dicotiledóneas o eudicotiledóneas. Desde el punto de vista de la taxonomía intrafamiliar, tradicionalmente
se han reconocido dos subfamilias: Asteroideae (o 'Tubuliflorae') y Cichorioideae (o 'Liguliflorae'), desde
que en 1894 Hoffmann reconoció a las mismas como dos linajes diferentes.50 ​ Asteroideae se caracteriza
por la presencia de capítulos radiados y la ausencia de látex. La subfamilia Cichorioideae, en cambio, se
caracteriza por la presencia de látex y por sus capítulos con flores liguladas.

Los intentos de ordenar la diversidad de las compuestas en categorías taxonómicas inferiores, tales como
tribus, comenzaron con H. Cassini, quien en 1826 subdividió a la familia en 19 tribus y sugirió sus
relaciones naturales51 ​ y fueron continuadas por las contribuciones de G. Bentham en 1873 y Arthur
Cronquist en 1955.52 53​ ​ El estudio filogenético llevado a cabo por R.K. Jensen y J.D. Palmer sobre el
ADN cloroplástico y publicado en 1987 fue central para establecer que, además de Cichoroideae y
Asteroideae, existía otro clado (más tarde denominado Barnadesioideae) distribuido por Sudamérica y que
el mismo era basal dentro de la familia. Los datos morfológicos sumados a los análisis cladísticos
permitieron a K. Bremer sugerir una clasificación de las compuestas que incluía tres subfamilias y 17 tribus,
cuya sinopsis se provee más adelante.54 55​ ​

Los estudios filogenéticos que se han llevado a cabo durante las dos últimas décadas sobre las secuencias
del ADN han permitido concluir que las Cichorioideae son parafiléticas. Más recientemente, los estudios
moleculares de J.L. Panero y V.A. Funk56 57​ ​ reconocen 12 subfamilias cada una monofilética, las cuales
se describen brevemente a continuación.

Subfamilias y tribus 46 ​

1. Barnadesioideae (D. Don) Bremer & Jansen

Usualmente arbóreas, notablemente pobres en compuestos
flavonoides. Además las espinas o aguijones axilares son muy
comunes. Las flores y las cipselas presentan largos pelos
tricelulares. La corola es bilabiada (4+1), el polen no es espinoso y
presenta depresiones entre los colpos, el estilo es glabro o con
papilas, el estigma es lobado. La cipsela presenta espinas.
Comprende 9 géneros y 94 especies que se distribuyen en
Sudamérica, especialmente en Los Andes. La edad del "stem" de
este clado es entre 42 y 36 millones de años antes del presente (K.
J. Kim et al. 2005). Algunos de los géneros de esta subfamilia, que
incluye una sola tribu (Barnadesieae), son: Arnaldoa, Barnadesia, Chuquiraga oppositifolia.
Chuquiraga, Dasyphyllum, Doniophyton, Fulcadea y
Schlechtendalia. ​4

2. Mutisioideae Lindley (sinonimia: Mutisiaceae Burnett,

Nassauviaceae Burmeister, Perdiciaceae Link)

Esta subfamilia presenta flores con corola bilabiada, pero, a

diferencia de Barnadesioideae, los pétalos forman dos grupos, uno
conformado por tres miembros y el otro por dos. Los lóbulos del
estigma son cortos. El número cromosómico básico es n=6 a 9.

La subfamilia presenta 44 géneros y aproximadamente 630

especies que se distribuyen en Sudamérica. Los 44 géneros se
agrupan en las siguientes tribus: Onoserideae (Onoseris, Lycoseris),
Nassauvieae (Nassauvia, Criscia), Mutisieae (ejemplo Gerbera,
Trixis californica.
Mutisia)
Los géneros con mayor número de especies son Acourtia
(65), Chaptalia (60),
Mutisia (50) y Trixis (50).4 58
​ ​

3. Stifftioideae Panero

Es una subfamilia recientemente propuesta. Incluye cerca de 10 géneros y 40 especies distribuidas

principalmente en Venezuela y Guyana, aunque también tiene representantes en los Andes y el noreste de
Sudamérica.4 ​ Algunos de los géneros que componen esta subfamilia, que incluye una única tribu llamada
Stifftieae,
son Hyaloseris, Dinoseris, Duidaeae, Gongylolepis y Stifftia.59 ​

4. Wunderlichioideae Panero & Funk

Subfamilia que incluye 8 géneros y aproximadamente 24 especies que se distribuyen especialmente en

Venezuela y Guyana, aunque también presenta especies en el este de Sudamérica y en el sudoeste de
China. La característica más sobresaliente de los miembros de esta subfamilia es la de presentar estilos y
ramas estilares glabras y una deleción en el gen rpoB.4 ​ En esta subfamilia se reconocen dos tribus:
Wundelichieae y Hyalideae.60 ​

5. Gochnatioideae Panero & Funk

Con 4 o 5 géneros y unas 90 especies que se distribuyen por América del Sur y América Central,
especialmente el Caribe. Esta subfamilia, que incluye una sola tribu denominada Gochnatieae, está
caracterizada por sus flores con ramas estilares cortas, glabras y con los ápices redondeados. Los números
cromosómicos básicos son n = 22, 23 y 27. El género más representado es Gochnatia que incluye cerca de
70 especies.4 ​Los otros géneros de la subfamilia son Richterago, Cnicothamnus y Cyclolepis.61 ​

6. Hecastocleidoideae Panero & Funk

Subfamilia caracterizada por sus capítulos unifloros, las flores polisimétricas con corolas pentalobadas, los
brazos estilares cortos con ápice redondeado y el papus escamoso. Esta subfamilia, cuyo número
cromosómico básico es x=8, comprende una sola tribu (Hecastocleideae) y una sola especie: Hecastocleis
shockleyi distribuida en el sudoeste de Estados Unidos.4 ​

7. Carduoideae Sweet (sin.: Acarnaceae Link, Carduaceae

Dumortier, Centaureaceae Martynov, Cynaraceae Durande,
Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov)

Es una subfamilia que comprende un centenar de géneros y unas

2850 especies de distribución cosmopolita, pero con una marcada
concentración de especies en el Hemisferio Norte (Eurasia y norte
de África). El hábito bienal es muy común. Presentan hojas
disectas, laticíferos y las flores son usualmente zigomorfas. Las
ramas estilares son cortas, con un anillo de pelos por debajo de las
Inflorescencia de Carduus
ramas estilares. El número cromosómico básico es n=12. acanthoides, nótese el involucro de
brácteas espinosas rodeando al
Los géneros de esta subfamilia se reparten en 4 tribus:
Cynareae
capítulo.
(=Cardueae), Dicomeae, Oldenburgieae y Tarchonantheae. Los
taxones genéricos con mayor número de especies son Centaurea
(695), Cousinia (655), Saussurea (300), Cirsium (250), Echinops (120), Carduus (90), Serratula (70),
Dicoma (65), Onopordum (60).4 ​

8. Pertyoideae Panero & Funk

Subfamilia que comprende 5 o 6 géneros y unas 70 especies

incluidas en una sola tribu (Pertyeae) y distribuidas en Asia
(Afganistán hacia el sudeste del continente). Las flores presentan la
corola profunda y desigualmente dividida, los brazos estigmátcos
son cortos, pilosos a papilosos en su cara abaxial. El número
cromosómico básico es x=12 a 15. El género más grande es
Ainsliaea con aproximadamente 50 especies.4 ​

9. Gymnarrhenoideae Panero & Funk

Es otra subfamilia monotípica, compuesta por una sola tribu

(Gymnarrheneae) que incluye a una única especie, Gymnarrhena
micrantha distribuida en el norte de África. Los capítulos se hallan
agrupados en inflorescencias. Las ramas estilares son largas y con
los ápices redondeados. El número cromosómico básico es x=10.4 ​ Inflorescencia de Pertya scandens.

10. Cichorioideae Chevalier (sin.: Aposeridaceae Rafinesque,

Arctotidaceae Bessey, Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae
Martynov, Vernoniaceae Burmeister)

Es una subfamilia con un número importante de géneros (224) y especies (3600) de distribución
cosmopolita. Presentan látex, las flores del disco son profundamente lobadas, los ápices de los brazos
estilares son agudos y los pelos también son agudos. Los números cromosómicos básicos más frecuentes
son 9 o 10, más raramente 7 o 13. Los géneros con mayor riqueza de especies son: Vernonia (800-1000),
Crepis (200), Jurinea (200), Scorzonera (175), Lepidaploa (115), Tragopogon (110), Lessinganthus (100),
Hieracium (90-1000), Lactuca (75), Vernonanthura (65), Hypochaeris (60), Sonchus (60) y Taraxacum
(60-500).4 ​ Esta subfamilia ha sido subdividida en las siguientes tribus: Gundelieae, Cichorieae,
Arctotideae, Liabeae y Vernonieae.62 ​
11. Corymbioideae Panero & Funk

Esta subfamilia con una sola tribu (Corymbieae) comprende un

solo género (Corymbium) con 7 especies oriundas de Sudáfrica.
Presenta hojas con nervaduras paralelas, capítulos con una flor
encerrados por dos brácteas involucrales. La corola con lóbulos
anchos y conspicuos. El número cromosómico básico es x= 16.4 ​

12. Asteroideae Lindley

Con 1135 géneros y más de 16 000 especies, esta es la subfamilia Inflorescencia de Cichorium intybus,
con mayor riqueza de las Compuestas. Sus miembros, de nótese que todas las flores son
distribución cosmopolita, no presentan látex, los capítulos son liguladas y que las mismas
heterógamos, con flores tubulosas con lóbulos inconspicuos y presentan 5 dientes en su porción
flores liguladas frecuentemente con tres lóbulos. Las áreas apical.
estigmáticas se hallan dispuestas en dos candas marginales. Los
géneros con mayor riqueza de especies son Senecio (1000),
Eupatorium sensu lato (1200, 40 en sentido estricto), Helichrysum
(600), Artemisia(550), Mikania (430), Baccharis (400), Verbesina
(300), Ageratina (290), Bidens (235), Stevia (235), Anthemis (210),
Erigeron (200), Pentacalia (200), Aster (180), Viguiera (180),
Chromolaena (165), Gnaphalium (150), Solidago (150),
Tanacetum (150), Olearia (130), Seriphidium (130), Ligularia
(125), Achillea (115), Coreopsis (115), Anaphalis (110), Brickellia
(110), Calea (110), Blumea (100), Koanophyllum (110), Euryops
(100), Pectis (100) y Wedelia (100).4 ​ Se reconocen 3 supertribus
dentro de esta subfamilia: Senecionodae, Asterodae y Capítulo heterógamo en Aster,
nótense las flores tubulosas
Helianthodae.63 64
​ 65
​ ​
centrales, todavía cerradas y de
color amarillo, y las flores liguladas
Incluye 20 tribus: Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Bahieae,
de color rojo, en los márgenes de la
Calenduleae, Chaenactideae, Coreopsideae, Eupatorieae, Feddeae,
inflorescencia.
Gnaphalieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae, Madieae, Millerieae,
Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Senecioneae, Tageteae.

Sinopsis de la clasificación tradicional

A continuación se provee una sinopsis de la clasificación más tradicional de las compuestas basada en el
análisis cladístico de datos morfológicos. Muchas floras de todo el mundo suscriben a esta sinopsis
publicada por Bremer en 1994, la cual divide a las Compuestas de 3 subfamilias, de las cuales las de mayor
importancia en número de especies son Cichorioideae y Asteoideae.66 ​Adviértase que muchas de las tribus
de la clasificación de Bremer (tales como Mutiseae o Cardueae) han sido elevadas al rango de subfamilias
en la clasificación más reciente.

Barnadesioideae

Tribu Barnadesieae

Cichorioideae

Tribu Arctotideae
Tribu Cardueae
Tribu Cichorieae
 Tribu Liabeae
Tribu Mutisieae
Tribu Vernonieae

Asteroideae

Tribu Anthemideae
Tribu Astereae
Tribu Calenduleae
Tribu Eupatorieae
Tribu Gnaphalieae
Tribu Helenieae
Tribu Heliantheae
Tribu Inuleae
Tribu Plucheae
Tribu Senecioneae

Géneros y especies principales

Debido al gran número de géneros y especies que engloban en el mundo, el listado de los géneros y de las
principales especies de la familia se ha editado en el siguiente anexo: Géneros y especies de Asteraceae.

Los géneros más representados son Senecio (1000 spp.), Vernonia (1000), Cousinia (650), Eupatorium s.l.
(1200), Centaurea (600), Artemisia (550), Hieracium (500-600), Helichrysum (500), Baccharis (400),
Mikania (400), Saussurea (300), Verbesina (300), Cirsium (250), Jurinea (250), Bidens (200), Crepis
(200), Aster (180, excluyendo a segregados como Symphyotrichum, Sericocarpus), Gnaphalium (150),
Tragopogon (110), y Solidago (100). Los límites genéricos son muchas veces problemáticos, y muchos de
estos grandes géneros son frecuentemente divididos en numerosos segregados (ver Bremer 1994).66 ​

Sinonimia

Los siguientes nombres se consideran sinónimos de Asteraceae:67 ​

Ambrosiaceae Martynov Gnaphaliaceae Rudolphi Matricariaceae J. Voigt

Anthemidaceae Martynov
Artemisiaceae Martynov
Athanasiaceae Martynov
Calendulaceae Link
Coreopsidaceae Link
Eupatoriaceae Martynov
Heleniaceae Rafinesque Partheniaceae Link
Helianthaceae Dumortier Santolinaceae Martynov
Helichrysaceae Link Senecionaceae Spenne
Inulaceae Bessey Tanacetaceae Vest
Madiaceae (Greene) A. Xanthiaceae Vest
Heller

Importancia económica
Las compuestas comprenden más de 40 especies de importancia económica, las cuales incluyen plantas
alimenticias (lechuga, topinambur), oleaginosas (girasol, cártamo), medicinales (manzanilla) y ornamentales
(dalia, zinia, crisantemo). También otras especies de Helianthus, Cichorium, Cynara, Taraxacum,
Artemisia que contiene especias.
Los aceites comestibles de alta calidad del girasol y del cártamo tienen bajo contenido de ácidos grasos
saturados y alta concentración de ácidos grasos insaturados. Además, se han desarrollado por mutagénesis
otros tipos de aceites, tales como los girasoles con alto contenido de ácido oleico. Además, muchos ácidos
grasos noveles para la industria se hallan en los aceites de muchas compuestas, tales como los ácidos grasos
dienólicos conjugados de Dimorphoteca, los ácidos grasos acetilénicos de Crepis y los ácidos grasos epoxi
en Vernonia y Stokesia.

Las diversas especies de la familia son una rica fuente de insecticidas y otras sustancias químicas de uso
industrial, tales como el piretro (Tanacetum, o en Crisantemum), la Pulicaria, la goma (en el guayule).

Muchas otras compuestas se cultivan como plantas medicinales o como hierbas aromáticas.

Ambrosia es la mayor causa de la fiebre del heno.

Se encuentran ornamentales en Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Leucanthemum (el

crisantemo), Dahlia, Tagetes, Senecio, Spaghenticola, Gaillardia, Helianthus, Zinnia, y muchas otras.

Finalmente, las compuestas también incluyen una gran cantidad de especies de malezas (cardos por
ejemplo) que ocasionan pérdidas económicas a muchos cultivos. En la siguiente tabla se sintetizan varios de
los usos de las compuestas y se ejemplifica cada uno de ellos.68 69
​ ​

Campo cultivado con lechuga

(Lactuca sativa), Isla de la Reunión.

Huerta cultivada con endivia

(Cichorium endivia), Jardín Botánico
de Montreal, Canadá.
 Especie Nombre científico Importancia económica
Lechuga Lactuca sativa L. Hortaliza
Helianthus annuus Oleaginosa, ornamental,
Girasol
L. alimentación animal
Carthamus Oleaginosa, ornamental,
Cártamo
tinctorius L. alimentación animal
Endivia Cichorium endivia L. Hortaliza
Achicoria Cichorium intybus L. Hortaliza
Alcaucil Cynara scolymus L. Hortaliza
Inflorescencia de cártamo
Cynara cardunculus
Cardo Maleza, hortaliza (Carthamus tinctorius).
L.
Helianthus Hortaliza, alimentación
Topinambur
tuberosus L. animal
Guizotia abysinnica
Guizotia Oleaginosa
L.
Calendula officinalis
Caléndula Hortaliza y ornamental
L.
Dimorphotheca
Dimorphotheca Ornamental
pluvialis L.
Vernonia Vernonia sp. Oleaginosa y ornamental
Osteospermum Osteospermum sp. Oleaginosa y ornamental Tubérculos de topinambur
Stokesia laevis Stokesia laevis Oleaginosa y ornamental (Helianthus tuberosus.)

Parthenium
Guayule Industrial (goma)
argentatum
Chrysanthemum
Piretro Industrial (insecticida)
cinerariaefolium
Echinacea Echinacea sp. Ornamental y medicinal
Cosmos Cosmos sp. Ornamental
Tagetes Tagetes sp. Ornamental
Rudbeckia Rudbeckia sp. Ornamental
Gerbera Gerbera sp. Ornamental
Crisantemo Chrysanthemum sp. Ornamental
Zinnia Zinnia sp. oleaginosa y ornamental
Margarita
Bellis perennis Ornamental y hortaliza
común
Tanaceto Tanacetum vulgare Ornamental y hortaliza
Tanacetum
Altamisa Ornamental y medicinal
parthenium
Onopordum
Cardo asnal Maleza
acanthium
Helenio Inula helenium Medicinal
Santolina
Santolina Medicinal
chamaecyparissus
Cerraja Sonchus sp. Maleza
 Senecio Senecio Maleza
madagascariensis
Carduus
Cardo Maleza
acanthoides
Chamaemelum
Manzanilla Medicinal
nobile

Glosario de Asteraceae
Un glosario general y específico de Asteraceae se encuentra en Glosario de Asteraceae.

Notas
1. El tubo es la parte de la corola más próxima a la inserción de los filamentos de los
estambres. El limbo es la porción más distal y comprende, hacia el tubo, la garganta y
distalmente, los lóbulos. Las lígulas usualmente presentan en su ápice 5 dientes o lóbulos.
Las corolas más o menos bilabiadas son características de Mutisioideae.8 ​

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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Asteraceae.
Wikispecies tiene un artículo sobre Asteraceae.

Los géneros de Compositae (https://web.archive.org/web/20110725190454/http://www.com

positae.org/pdf/Genera_of_Compositae.pdf). Listado de los más de 1600 géneros de
compuestas con sus respectivos autores, ordenados por tribus en TICA - The International
Compositae Alliance. Advertencia: Esta lista está totalmente desactualizada a fecha de 4
de enero de 2018. Mejor ir a Compositae en The Plant List, vers. 1.1, 2013[8] (http://www.the
plantlist.org/1.1/browse/A/Compositae/) (también desactualizada, pero menos).
Flann, C. (ed.) 2009+, The Global Compositae Checklist (http://compositae.landcareresearc
h.co.nz/) - Advertencia: Está también bastante desfasada.

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