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com

conductual
Ecología
Conceptos clave
• La ecología del comportamiento pregunta cómo los animales
individuales interactúan con otros animales, plantas y sus entornos
físicos para maximizar la aptitud física.

• Las consecuencias de las decisiones que toman los animales

individuales afectarán su supervivencia y reproducción.

• Se supone que la selección natural optimizó el comportamiento

de los individuos para lograr la máxima aptitud, y el trabajo de
los ecologistas del comportamiento es encontrar los
mecanismos por los cuales esto se logra.

• Los comportamientos de alimentación, antidepredadores, sociales y de

apareamiento son cuatro focos críticos de estudio en ecología del comportamiento

que pueden analizarse mediante modelos de costo-beneficio.

• La ecología del comportamiento es un puente no solo para la

biología evolutiva sino también para la población animal y la
ecología comunitaria porque los mecanismos que impulsan la
dinámica de la población y la comunidad son el resultado del
comportamiento de los individuos.

Del capítulo 3 de Ecología: El análisis experimental de la distribución y la abundancia, Sexta Edición. Eugenio Hecht. Copyright
© 2009 de Pearson Education, Inc. Publicado por Pearson Benjamin Cummings. Reservados todos los derechos.
42
 Ecología del Comportamiento
TÉRMINOS CLAVE
análisis coste-beneficio Una evaluación para determinar si el
costo de una actividad es menor que el beneficio que se
puede esperar de la actividad.
selección de grupo Selección natural de rasgos que favorecen a los
grupos dentro de una especie, independientemente de si los rasgos
favorecen a los individuos o no.
selección de parentesco La evolución de los rasgos que aumentan la
supervivencia y, en última instancia, el éxito reproductivo de los parientes.
alimentación óptima Cualquier método de búsqueda y
obtención de alimentos que maximice el beneficio relativo.
tamaño de grupo óptimo El tamaño que resulta en el mayor
beneficio relativo.
promiscuidad Un término general para apareamientos múltiples en
organismos, llamado poliandria si hay múltiples machos involucrados, o
poliginia si hay múltiples hembras.
beneficio relativoLa diferencia entre los costos y los
beneficios (= beneficio neto).
territorio Cualquier área defendida.
compensaciones Compromisos entre dos actividades
deseables pero incompatibles.
La ecología de una especie está determinada en última instancia
por las interacciones entre los individuos y su entorno. El medio
ambiente incluye otros individuos de la misma especie, así como
miembros de otras especies, como los depredadores. El medio
ambiente también incluye factores físicos, como la temperatura, la
lluvia y el viento. Las formas en que los organismos responden
entre sí y a señales particulares en el medio ambiente se
denominancomportamientosEn este capítulo, nos
concentraremos en los comportamientos de los animales cuando
interactúan con sus recursos alimenticios, compañeros y otros
miembros de su grupo social. ¿Cómo decide un conejo dónde
alimentarse? ¿Cómo logra un león macho el éxito reproductivo?
Estas son algunas de las preguntas que abordaremos.
La ecología del comportamiento es una subdisciplina fuerte en la
ecología animal que se ocupa de la ecología de los individuos. Al igual
que la ecología evolutiva, la ecología del comportamiento tiene fuertes
vínculos con otras ciencias, en este caso, la psicología, la fisiología y la
biología del desarrollo. Como tal, forma un vínculo importante para
comprender cómo cambian las poblaciones y las comunidades. Es
único dentro de la ecología en el sentido de que trata casi
exclusivamente con animales e ignora en gran medida las plantas y los
microbios. Por supuesto, las plantas
así como los animales responden a los cambios en su entorno,
y discutiremos estas respuestas de las plantas.
Todos los comportamientos animales se generan a través de
un conjunto complejo de reacciones fisiológicas y neurológicas
desencadenadas por estímulos ambientales. Se pueden hacer
cuatro preguntas sobre cualquier comportamiento (Tinbergen
1963): (1) ¿Cómo se produce un comportamiento? (2) ¿Cómo se
desarrolla un comportamiento? (3) ¿Cuál es el valor adaptativo de
un comportamiento? y (4) ¿Cuál es la historia evolutiva de un
comportamiento?
Las primeras dos preguntas son preguntas de "cómo" (o
preguntas "próximas") que se refieren a los mecanismos de la
conducta, y las segundas dos preguntas son preguntas de "por qué" (o
preguntas "últimas") que examinan la función de la conducta. El
ecólogo del comportamiento está interesado en responder las dos
últimas preguntas, mientras que el fisiólogo, el neurobiólogo y el
biólogo del desarrollo estudian las dos primeras preguntas. Los
ecologistas del comportamiento quieren comprender los contextos
ecológicos y evolutivos del comportamiento. Quieren aprender cómo
el comportamiento de un individuo está determinado por su entorno
social y físico, tanto pasado como presente, y cómo los
comportamientos específicos afectan sus posibilidades de sobrevivir y
reproducirse. Las preguntas evolutivas son clave para la ecología del
comportamiento.
El siguiente es un ejemplo del tipo de preguntas que
comúnmente hacen los ecologistas del comportamiento: "¿Por
qué la promiscuidad es común entre los mamíferos?" La
monogamia ocurre en menos del 3 por ciento de las especies de
mamíferos (Kleiman 1977).Promiscuidad, o el apareamiento de
múltiples machos o múltiples hembras, es muy común en los
mamíferos y se ha descrito en muchas especies de mamíferos
(Wolff y Macdonald 2004). Figura 1 muestra la frecuencia de
apareamiento de múltiples machos en el lobo etíope (Canis
simiensis). Estos lobos viven en manadas y los machos dentro de
cada manada pueden clasificarse como alfa (macho superior),
beta u otro (clasificación inferior) dentro del sistema social de su
manada. Las lobas deciden con qué machos copularán y, por lo
general, solicitan apareamientos de machos múltiples de machos
que viven en manadas adyacentes y rechazan apareamientos de
machos subordinados dentro de su propia manada (Sillero-Zubiri
et al. 1996). ¿Por qué podrían hacer esto?
La suposición básica es que los animales están bien
adaptados a su entorno y, por lo tanto, deben tener alguna
ventaja para comportarse de cierta manera. La promiscuidad en
los mamíferos es a menudo un intento de confundir la paternidad.
Para los lobos etíopes, los machos de las manadas pueden atacar
a los juveniles en manadas adyacentes si no están relacionados
genéticamente. Al solicitar cópulas de machos de manada
adyacentes, una hembra puede reducir la probabilidad de que
ocurra un infanticidio porque ninguno de los machos puede
determinar el padre de una camada. Gran parte de esta
promiscuidad parece ser una adaptación a la confusión de
paternidad (Wolff y Macdonald 2004).
43
 Ecología del Comportamiento

100 machos alfa 100

machos beta
otros machos

80 80 Considere: ¿Por qué

deberían las mujeres
solicitar cópulas
de machos en
60 60 otras redes sociales

Porcentaje
Porcentaje

grupos?

40 40

20 20

0 0
cópulas rechazos cópulas rechazos
paquete residente paquete adyacente

(a) (B)

Figura 1 Porcentaje de cópulas realizadas por machos de diferente rango social de (a) la manada
residente de la hembra y de machos en (b) manadas adyacentes.Los lobos viven en manadas con
territorios bien definidos. Los machos alfa son machos dominantes; los machos beta están
subordinados. Las lobas copulan muchas veces cuando están en celo. (Datos de Sillero-Zubiri et
al. 1996.)

Todos los comportamientos tienen Todos los organismos están limitados por el tiempo, la

Costos y beneficios energía y el riesgo de lesiones. El tiempo dedicado a una

Comenzamos con la suposición de que los comportamientos
observados son beneficiosos y que la evolución a través de la
selección natural ha moldeado a los animales a su entorno. Rara
vez podemos observar la evolución del comportamiento porque
los cambios de comportamiento ocurren lentamente en el tiempo
evolutivo. Y aunque podemos secuenciar el ADN de los individuos,
esta tecnología no nos ayudará a comprender el valor adaptativo
del comportamiento porque ningún comportamiento complejo
está bajo el control de un solo gen. En cambio, debemos adoptar
un enfoque indirecto para analizar por qué un tipo particular de
comportamiento es adaptativo.
¿Qué beneficios obtienen las personas al comportarse de
cierta manera? Para responder a esta pregunta, los ecologistas del
comportamiento deben examinar las decisiones que toman los
animales cuando se enfrentan a opciones ambientales como
dónde alimentarse, qué comer, dónde vivir y con qué individuos
aparearse. Las decisiones de un animal se traducen en diferencias
en supervivencia, fecundidad o éxito de apareamiento y, por lo
tanto, están determinadas por la selección natural. Considere el
cuidado de los padres, que es una gran inversión en muchos
vertebrados. Los mamíferos y las aves en particular deben dividir
los recursos limitados entre la reproducción y otras actividades
como la alimentación. Las elecciones involucradas requieren
compensaciones, que son compromisos entre dos actividades
deseables pero incompatibles.
actividad no se puede gastar en otra, y la energía gastada en
hacer una cosa no estará disponible para hacer otra. Podemos
analizar algunas de las elecciones hechas por individuos de
una especie determinada comparando los costos y los
beneficios de actividades alternativas. Este tipo de evaluación,
llamadaanálisis coste-beneficio, se usa comúnmente en
economía para determinar si el costo financiero de un
proyecto es menor que el beneficio económico que se puede
esperar del proyecto. En la ecología del comportamiento, los
costos generalmente se miden en términos de energía
consumida, la probabilidad de lesiones o la probabilidad de
ser asesinado por un depredador. Los beneficios
generalmente se miden en términos de una ganancia neta de
energía o un aumento en el éxito reproductivo.
Los ecologistas del comportamiento asumen que la selección
natural favorece aspectos del comportamiento de un individuo que
maximizan el beneficio neto. Por ejemplo, las personas que toman
mejores decisiones sobre dónde alimentarse deberían tener una
mayor ingesta neta de energía y estar en mejores condiciones. Por lo
tanto, deberían poder evitar mejor a los depredadores y las
enfermedades, atraer parejas y producir muchas crías. Por lo tanto, la
selección natural debería favorecer cualquier atributo de
comportamiento que conduzca consistentemente a buenas decisiones
de alimentación.
Dado un conjunto de suposiciones, podemos construir un
modelo de optimización para predecir qué combinación de be-

44
 Ecología del Comportamiento
Los comportamientos maximizarán el éxito reproductivo de un
individuo en un entorno dado. Los modelos de optimalidad hacen
explícitas las relaciones entre los costos y los beneficios de los
comportamientos en diversas condiciones. Son más útiles en
circunstancias en las que está claro que tomar la decisión correcta
maximiza algunos beneficios, como la tasa de supervivencia, el
éxito reproductivo (número de crías producidas), la eficiencia
alimentaria (energía ganada por unidad de tiempo) o el éxito
reproductivo (número de apareamientos). por unidad de tiempo).
Las siguientes tres secciones son ejemplos de modelos de
optimización.
Defensa Territorial
Podemos examinar cómo funciona un modelo de
optimización considerando la defensa territorial en animales.
de un animal territorio es cualquier área defendida. Muchos
mamíferos, aves, lagartijas y peces defienden un área de
alimentación contra otros individuos de la misma especie.
¿Qué tamaño de territorio debe defender un individuo? Para
responder a esta pregunta, debemos pensar en los costos y
beneficios de defender un territorio. Los costos son tiempo,
energía y riesgo de lesiones. El costo total aumentará con el
tamaño del territorio y, para simplificar, supondremos que la
relación entre el costo y el tamaño del territorio es una curva
ascendente porque las áreas más grandes son más costosas
de defender (Figura 2). El beneficio de defender un territorio
es el acceso exclusivo a los alimentos, y también aumenta con
el tamaño del territorio pero sufre de rendimientos
decrecientes.
Sin embargo, dado que un individuo puede consumir solo
una cierta cantidad de alimentos, la curva de beneficios se
estabiliza gradualmente a medida que el territorio se hace más
grande. Por encima de un cierto tamaño de territorio, no hay más
aumento en el beneficio (ver Figura 2). El tamaño óptimo del
territorio es aquel que maximiza labeneficio relativoo la
rentabilidad, que es la diferencia entre los costes y los beneficios.
En el ejemplo hipotético que se muestra en la Figura 2, el
beneficio relativo sería mayor en el tamaño del territorio indicado
por la flecha. Claramente, el tamaño óptimo del territorio está
determinado por las formas de las curvas de costo y beneficio,
que varían con la especie, el hábitat y la edad o el estado de
apareamiento de un individuo.
Los beneficios de defender un territorio generalmente se
consideran como la obtención del uso exclusivo de los recursos
alimentarios, pero para algunas especies puede ser el beneficio de
obtener pareja, evitar a los depredadores o defender a los animales
jóvenes del infanticidio. Por lo general, para las aves, las principales
consideraciones parecen ser la comida y los compañeros. Los colibríes
que migran defienden territorios incluso durante el período no
reproductivo, y se supone que estos territorios son únicamente para la
alimentación. Los colibríes obtienen la mayor parte de su energía
alimenticia del néctar de las flores. El néctar es un recurso que se
presenta en pequeñas cantidades en las flores individuales, consiste
principalmente en agua y algunos azúcares disueltos, y
Beneficios
costo o beneficio
Costos
Máximo de
beneficios – costos
Tamaño óptimo del territorio
Tamaño del territorio
Figura 2 Modelo hipotético de costo-beneficio por tamaño de
territorio en animales.
varía mucho en disponibilidad. Los colibríes tienen requisitos
de energía muy altos para su peso corporal debido a su
pequeño tamaño, alta temperatura corporal y uso del vuelo
estacionario.
Colibríes rufos(Selasphorus rufus)viven en el oeste de
América del Norte y migran a lo largo de las cadenas montañosas,
al norte para reproducirse y al sur para pasar el invierno. Durante
su migración, se detienen temporalmente en los prados de las
montañas para alimentarse y luego se trasladan a un nuevo sitio
después de repostar. Responden muy rápidamente a los cambios
en los recursos alimentarios, es decir, el néctar contenido en las
flores. Kodric-Brown y Brown (1978) demostraron que los colibríes
rufos ajustaban el tamaño de su territorio al suministro de
alimentos disponible (Figura 3),por lo que los individuos defendían
siempre el mismo número de flores independientemente del
tamaño del territorio.
Pero, ¿por qué estos colibríes no defienden un territorio más
grande con más flores? La implicación es que el costo de defender un
territorio más grande excedería los beneficios de tener más alimentos
disponibles. Carpintero et al. (1983) demostraron que si un colibrí
defendía un territorio demasiado grande, su tasa de consumo de
energía disminuía porque pasaba demasiado tiempo defendiendo el
territorio y menos tiempo alimentándose (Figura 4). Los rendimientos
decrecientes son causados por los altos costos de locomoción para
defender más espacio y una mayor frecuencia de intrusiones que
reducen el tiempo de alimentación.
Los colibríes son animales útiles para el estudio de los costos
y beneficios de la defensa territorial porque pueden cambiar su
comportamiento diariamente y los territorios pueden cambiar
rápidamente de tamaño. En muchas especies, sin embargo, no
podemos medir los costos y beneficios de la defensa territorial al
mismo tiempo, por lo que solo podemos ver una parte de la
imagen del comportamiento.
45

3000
1000
Tamaño del territorio (m2)
300
100
30
1975
1976
10
0.1 0.4 1 3
Densidad de flores (no. por m2)
Figura 3 Territorios defendidos por colibríes rufos (S.rufus) en relación
con la densidad de flores. En este estudio, los colibríes en las Montañas
Blancas de Arizona en ambos años defendieron territorios con un
número constante de flores, lo que indica una cantidad de alimento
constante (indicada por la línea discontinua) independientemente del
tamaño del territorio. (Datos de Kodric-Brown y Brown 1978.)
Si un animal no se comporta como lo predice un
modelo de optimización, debemos preguntarnos si los
costos y beneficios del comportamiento se han evaluado
correctamente o si se deben considerar factores
adicionales. Por ejemplo, el modelo de optimización de la
Figura 2 asume que las curvas de costos y beneficios son
constantes en el tiempo. Supongamos, en cambio, que la
forma de la curva de costos varía de un año a otro.
¿Debería un animal cambiar el tamaño de su territorio
cada año en respuesta a estas variaciones, o debería
mantener un tamaño de territorio que sea óptimo en años
promedio? En ecosistemas en los que los territorios están
ocupados y defendidos durante todo el año, y la base de
presas fluctúa en tamaño de un año a otro, los individuos
pueden adoptar una estrategia de defensa territorial que
se adapte a los tiempos de escasez en lugar de cambiar el
tamaño del territorio cada año. En muchos depredadores,
como el gran búho cornudo,
Una dificultad con los modelos de optimización es que consideran
solo uno o dos comportamientos a la vez, mientras que los individuos
deben optimizar simultáneamente todos los aspectos de su
comportamiento para sobrevivir y reproducirse. Suponemos, sin
embargo, que si un comportamiento como la defensa territorial está
directamente relacionado con la supervivencia o el éxito reproductivo,
entonces deberíamos poder detectar cómo un individuo organiza ese
comportamiento de manera consistente con las predicciones de un
modelo de optimización.
No todos los animales defienden territorios todo el tiempo, y algunos
nunca defienden ningún espacio. Pero todos los animales deben comer.
46
Ecología del Comportamiento
0.4
Dia 5
Tasa de aumento de peso (g por día)
Día 4
0.3
Día 3
0.2
Dia 2
0.1 Día 1
0.0
6 10 20 2000 2200 2400 2600 2800 3000 3200 3400
No. de flores en territorio
Figura 4 Cambio de peso diario de un colibrí rufo marcado en la
Sierra Nevada de California. Este individuo permaneció en el
prado de la montaña durante cinco días en su migración hacia el
sur. Mostró la capacidad de ajustar el tamaño de su territorio a
un nivel óptimo para maximizar la tasa de ganancia de
combustible para la migración. (Datos de Carpenter et al. 1983.)
y pasamos ahora a una pregunta más general sobre la búsqueda de alimento y
cómo se puede organizar el comportamiento para permitir que los individuos
busquen comida de una manera óptima.
Forrajeo Óptimo
Para todos los animales, la comida no se distribuye uniformemente en
el tiempo o en el espacio. En consecuencia, la adquisición de alimentos
implica muchas decisiones de comportamiento, como qué tipo de
alimentos consumir, dónde y cómo buscar alimentos y, una vez que se
localiza el alimento, cuánto comer y cuánto tiempo seguir buscando.
Dado que los animales deben adquirir alimentos a un ritmo
determinado para mantener sus funciones fisiológicas, la eficiencia con
la que pueden encontrar y comer alimentos también es importante.
Por lo tanto, podemos suponer que la selección natural favorece
alimentación óptima,que es cualquier método de búsqueda y
obtención de alimentos que maximiza el beneficio relativo (la
diferencia entre costos y beneficios, típicamente la ganancia calórica
neta por unidad de tiempo). La búsqueda de alimento brinda una
excelente oportunidad para examinar los factores que influyen en las
decisiones de comportamiento porque sus beneficios y costos son
relativamente fáciles de definir, medir y manipular. Gran parte de la
investigación sobre alimentación se ha realizado en mamíferos y aves,
y comenzamos nuestra discusión con un modelo simple de
alimentación óptima.
Considere un depredador como un búho que caza dos
tipos de presas. Las presas se encuentran a tasasyo1
y yo2 presa por segundo durante un tiempo específico de
búsqueda, Ts segundos de búsqueda. Los dos tipos de presas
 Ecología del Comportamiento
producir mi1 y mi2 unidades de energía (medidas en joules
o calorías), y tomar h1 y h2 segundos para manejar cada
presa. Definimos:
Rentabilidad de presas tipo 1 - mi1/h1
Rentabilidad de presas tipo 2 - mi2/h2
Si el depredador se alimenta completamente al azar en Ts
segundos, obtendrá en promedio esta cantidad de alimento:
mi -Ts(l1mi1 -yo2mi2)
Y esta búsqueda de alimento tomará la siguiente cantidad
total de tiempo (T) para buscar y luego manipular las
presas:
T -Ts -Ts (yo1h1 -yo2h2)
La tasa global de ingesta de alimentos del depredador se
define por la siguiente ecuación:
mi 1yo1mi1 - yo mi 2 2 2
- (5)
T 11 -yo1h1 -yo2h22
Ahora preguntamos qué sucede si la presa tipo 1 es más
rentable para comer que la presa tipo 2. Para maximizar la ingesta
de alimentos(E/T), el depredador debe comer solo la presa tipo 1
si la tasa de ganancia de energía de la presa tipo 1 es mayor que
la energía obtenida al comer ambos tipos de presa:
yo1mi1 yo1mi1 -yo2mi2
7 (6)
1 -yo1h1 1 -yo1h1 -yo2h2
tabla 1 Supuestos y predicciones del modelo de forrajeo óptimo simple.
suposiciones
El valor de presa se mide en energía neta de
alguna dimensión única
El tiempo de manejo es fijo para un tipo de presa determinado.
La manipulación y la búsqueda no se pueden hacer
al mismo tiempo
Las presas se reconocen instantáneamente sin errores.
Las presas se encuentran de forma secuencial y aleatoria.
Todos los individuos presa de un tipo de presa dado
Son identicos
Los costes energéticos de manipulación son similares para
los dos elementos de presa
Los depredadores están maximizando la tasa de energía.
consumo
Si reordenamos esta ecuación, obtenemos la siguiente predicción:
El depredador debe especializarse en comer solo la presa 1 si la
siguiente ecuación es verdadera.
(1) 1 mi11h
(2) 6 2 h12 (7)
yo1 mi2
Esta predicción es un umbral: come solo la presa tipo 1 si la
abundancia de la presa 1 excede esta densidad y come ambos
(3) tipos de presa si esta desigualdad no se cumple.
Este modelo simple asume que hay algún criterio para
maximizar (tasa de consumo), algunas restricciones para la
maximización (tiempo de manejo) y estrategias alternativas
(comer solo una presa o comer ambos tipos de presa). tabla 1
(4) enumera las suposiciones y las predicciones de este modelo
simple de alimentación óptima.
Este modelo simple de dieta óptima ha sido muy efectivo para estimular la
investigación sobre el comportamiento de búsqueda de alimento en una variedad
de animales. En general, los resultados de las pruebas empíricas
estudios no siguen el modelo en la observación de una trilladora
viejo cambio en la dieta. En cambio, los animales muestran
preferencias parciales y comen las presas menos preferidas hasta
cierto punto, incluso cuando el modelo predice que deberían
comer solo presas tipo 1 (Krebs y Davies 1993).Figura 5 muestra
un ejemplo de esto para el carbonero común. Los datos no se
ajustan exactamente al modelo porque, en la naturaleza, las aves
deben monitorear el medio ambiente para estimar las
abundancias relativas de las presas, y en el proceso de hacer esto,
contrarrestar las presas menos preferidas de vez en cuando y
comerlas además de la presa preferida. Los animales no
predicciones
La presa de mayor rango en términos de rentabilidad nunca
debe ser ignorada
Las presas de bajo rango deben ignorarse de acuerdo con la
Ecuación 6 anterior
Las presas de bajo rango son todo o nada en la dieta, de acuerdo con
la Ecuación 7 anterior
La exclusión de presas de bajo rango no depende de
su abundancia (medida por yo2)
47
 Ecología del Comportamiento
100
Predicción del modelo
80
Porcentaje de presas grandes en la dieta
60
Observado
40
20
0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8
Pago por especialización
en presas más grandes
Figura 5 Prueba del modelo de forrajeo óptimo simple para el
carbonero común(parus mayor).Dos tamaños de gusanos fueron la
elección de presas en el laboratorio. A medida que se presentan más
y más presas grandes, el ave debe dejar de comer presas pequeñas
en el umbral y comer solo presas grandes (línea discontinua roja),
según el modelo. En realidad, las aves cambian a presas grandes
pero siempre capturan presas pequeñas (puntos azules). (Datos de
Krebs et al. 1977.)
tener el conocimiento perfecto asumido en los modelos
simples de forrajeo. Sin embargo, los modelos simples son
útiles porque resaltan los procesos clave que necesitan
estudio y análisis adicional.
Para muchos animales, la comida se distribuye en una serie de
parches discretos a lo largo del paisaje, algunos parches contienen
más comida que otros. Si un animal realiza una búsqueda de alimento
óptima, debería hacerlo preferentemente en parches donde la
diferencia entre beneficios y costos sea alta. Los beneficios de la
búsqueda de alimento se pueden medir en términos de la cantidad de
alimento obtenido en cada parche, y los costos se pueden medir en
términos del tiempo necesario y la probabilidad de daño o
depredación. ¿Cómo responderá un recolector cuando los costos de
alimentación en diferentes parches varían? Podemos responder a esta
pregunta proporcionando la misma cantidad de alimentos (un
beneficio fijo) en parches experimentales que difieren en su riesgo de
depredación o nivel de competencia (costos variados). Luego podemos
determinar cómo responden los animales a los cambios en los costos
de búsqueda de alimento midiendo la cantidad de comida que comen
en cada parche. Este enfoque fue utilizado por primera vez por Joel
Brown en 1988 para investigar el comportamiento de búsqueda de
alimento de pequeños mamíferos en hábitats desérticos. Predijo que si
los niveles de comida son iguales en dos parches, un recolector
debería quedarse más tiempo y comer más en el parche donde los
costos de búsqueda de alimento son más bajos.
Un animal en el que se ha probado la hipótesis de Brown es
el jerbo (gerbillospp.). Los jerbos son roedores nocturnos que se
alimentan de semillas y viven en madrigueras arenosas. Su
principal depredador es la lechuza común, un roedor
48
0.6
bajo
norte los arbustos
Campo abierto
0.5
Proporción de semillas consumidas
0.4
Encampo abierto
elEl riesgo de depredación d
unpor lo tanto el costo del
0.3 porenvejecimiento es mucho
Hola
gher
0.2
1.0 0.1
0 0
0.0
luz de la luna No sí No sí
Búhos presentes No No sí sí
Tratamientos experimentales
Figura 6 Proporción de semillas consumidas por los jerbos debajo de los
arbustos (barras verdes) y al aire libre (barras rojas) en el desierto de
Negev.Se dispusieron bandejas de semillas en recintos experimentales en
los que variaba la presencia de la luz de la luna y la presencia de un
depredador, la lechuza común. No todas las semillas de las bandejas se
comieron incluso en las mejores circunstancias en estos experimentos
nocturnos. (Datos de Kotler et al. 1991.)
especialista. Los ecólogos estudiaron el comportamiento de búsqueda
de alimento de los jerbos colocando bandejas de semillas en áreas
abiertas y debajo de arbustos en recintos experimentales. Algunos
recintos estaban iluminados; otros eran oscuros. Lechuzas cautivas y
entrenadas fueron liberadas en algunos recintos y no en otros. Si la
depredación es el costo principal de la búsqueda de alimento por parte
de los jerbos, deberían comer más semillas debajo de los arbustos y
pasar más tiempo buscando comida allí, especialmente en recintos que
están iluminados o que contienen depredadores. Esto es exactamente
lo que encontraron los investigadores. ComoFigura 6 En los
espectáculos, los jerbos se alimentaban principalmente en bandejas
debajo de los arbustos y reducían su alimentación en general en las
noches brillantes, particularmente cuando había lechuzas presentes.
Se alimentaban en áreas abiertas solo cuando los búhos estaban
ausentes. Los resultados indican que estos roedores del desierto
toman decisiones basadas en los beneficios de los alimentos
fácilmente disponibles y los costos debido a la depredación, y que el
riesgo de depredación influye en su comportamiento de búsqueda de
alimento. Si estuviéramos manejando poblaciones de jerbos, este
estudio podría decirnos qué tipos de alteraciones del hábitat podrían
mejorar o disminuir su supervivencia y éxito reproductivo.
Los modelos simples de alimentación óptima se ajustan bastante bien
a los datos observados en muchos animales, pero no a la perfección, y esto
resalta algunas de las suposiciones rígidas de estos modelos cuantitativos.
Los modelos de búsqueda de alimento pueden ser solo parcialmente
correctos (p. ej., consulte la Figura 6) debido a la discriminación
 Ecología del Comportamiento
errores de identificación (los animales pueden confundir una presa 1
con una presa 2), encuentros simultáneos (los animales pueden ver
dos presas diferentes al mismo tiempo) o rachas de mala suerte en las
que los animales no encuentran presas de una manera
razonablemente aleatoria. A pesar de estos problemas, los modelos
óptimos de alimentación han ayudado a infundir rigor cuantitativo en
los estudios de alimentación en animales.
Los estudios de forrajeo óptimo respaldan la conclusión de que
los animales se adaptan finamente a la búsqueda de alimentos de
manera que logran el máximo beneficio relativo. La selección natural
continúa favoreciendo los rasgos de forrajeo eficiente.
Migración óptima
Los animales necesitan información para tomar decisiones, y los
modelos de optimización a menudo asumen que los animales están
completamente informados sobre su entorno cuando se alimentan o
se aparean. Las aves migratorias son un caso especial del problema de
la toma de decisiones. Los animales que migran deben elegir qué tan
lejos moverse en un solo paso, y si no pueden alimentarse mientras
migran, cuánto combustible llevar en el camino. Las aves migratorias
son un caso especial en la toma de decisiones porque incurren en
grandes costos de locomoción durante el vuelo, y las estrategias que
utilizan las aves migratorias han sido ampliamente estudiadas
(Alerstam 1990).
Las aves migratorias tienen tres posibles estrategias de
migración:
• Minimización del tiempo (migración completa en el mínimo
tiempo posible). Las aves deben optimizar la velocidad
general de migración, lo que significa que las aves
desperdiciarán energía para lograr este objetivo. Esta sería
una estrategia deseable si la llegada anticipada al destino es
una importante ventaja de aptitud física para las aves.
Carga de salida
• Minimización energética (migración completa con el menor
coste energético). Esta estrategia se seleccionará para
cuando los riesgos asociados con la migración sean
relativamente altos y el uso de energía durante la migración
sea alto. Esta estrategia también sería ventajosa si los
recursos energéticos a lo largo de la ruta migratoria son
escasos. El resultado neto de adoptar esta estrategia será un
cierto desperdicio de energía anualmente. Se espera que las
aves minimicen los tiempos de parada y aumenten la
velocidad de migración.
• Minimización de costes de transporte. Esta es una segunda
estrategia de minimización de energía, pero se enfoca en el
objetivo general de minimizar el uso total de energía durante
todo el ciclo anual. La energía utilizada en la migración es solo
una parte del uso anual de energía para las aves migratorias, y
minimizar la energía en la migración generalmente resulta en el
uso de más energía
durante todo el ciclo anual. Este modelo optimiza el
costo de la migración, pero dentro de todo el ciclo anual
en lugar de solo el período de migración restringida.
Debido a que la aerodinámica y la energía del vuelo
de las aves han sido tan bien investigadas, es posible
construir modelos de migración óptimos para estas tres
estrategias (Hedenström y Alerstam 1997). Consideramos
aquí solo el caso simple de muchos paseriformes que
migran en una serie de saltos en lugar de en un vuelo
largo. En cada punto de escala, las aves deben repostar y
existe un coste energético para encontrar el alimento
necesario en los puntos de escala. Dos variables son
críticas para las aves: (1) la tasa de deposición de
combustible, la tasa de acumulación de energía al
alimentarse antes de que comience la migración y durante
las escalas, que se mide por la fracción de masa corporal
magra acumulada por día; y (2) carga de partida: la
cantidad de grasa y proteína expresada como una fracción
de la masa corporal magra.Figura 7.La predicción clave del
tercer modelo es que la carga de salida de un ave será
constante e independiente de la tasa a la que se puede
acumular combustible. Tanto el modelo de minimización
de tiempo como el de energía muestran una relación
creciente, de modo que cuando se pueda acumular más
combustible, la carga de salida aumentará.
Minimización del tiempo
(masa de combustible como fracción de la masa corporal)
Minimización de energía
Minimización de costes de transporte
Tasa de deposición de combustible
(fracción de masa corporal acumulada por día)
Figura 7 Relación entre la tasa de deposición de combustible y la carga
de salida para las aves que migran en una serie de vuelos con escalas
en ruta. Son posibles tres estrategias de migración para minimizar el
tiempo o la energía, y el gráfico muestra las predicciones de estos tres
modelos. El modelo de costos de transporte es la minimización de
energía sobre una base anual, mientras que el modelo de
minimización de energía es la minimización de energía solo para el
período migratorio. (Modificado de Bayly 2006.)
49
 Ecología del Comportamiento

Podemos probar los modelos midiendo la tasa de deposición no solo los puntos finales (áreas de reproducción e invernada),
de combustible y las cargas de salida para las aves migratorias. sino también las localidades de escala intermedias.
Bayly (2006) hizo esto con carriceros(Acrocéfalo scirpaceus), un Muchos grandes mamíferos emprenden migraciones
migrante transahariano. Estas aves deben cruzar más de 2500 km estacionales típicamente asociadas con recursos alimentarios
de desierto, una hazaña que requiere una gran carga de estacionales (Fryxell y Sinclair 1988). Estas migraciones pueden tener
combustible. Gran parte de la migración de esta especie y otras importantes consecuencias para la dinámica de la población.
aves se realiza en una serie de fases de alimentación, y el vuelo
migratorio ocupará una cantidad de tiempo relativamente corta
en general. Bayly (2006) suministró alimento suplementario a
Vida en grupo
carriceros en un sitio en el sur de Inglaterra, y pudo registrar la
tasa de deposición de combustible y las cargas de partida, con los Muchos animales viven en grupos. Los herbívoros que pastan
resultados que se muestran enFigura 8.Existe una variación forman grandes manadas, los peces se juntan, los carnívoros
considerable entre aves individuales, pero el modelo de forman grupos de caza, las aves se reproducen en grandes
minimización de tiempo se ajusta mejor a los datos. Hasta ahora, colonias y algunos animales viven en grupos familiares extensos.
la mayoría de las pruebas del modelo de migración óptima han Si la selección natural favorece los intereses individuales sobre los
soportado el modelo de minimización de tiempo. intereses grupales, ¿por qué los animales deberían asociarse, y
La cantidad de energía que utilizan las aves pequeñas en las mucho menos cooperar con otros para cazar o criar crías?
escalas suele ser de dos a tres veces la cantidad de energía Podemos comenzar a comprender los factores que impulsan la
utilizada en los vuelos migratorios reales (Hedenström y Alerstam evolución de la vida en grupo evaluando sus beneficios y costos.
1997). El tiempo dedicado a las escalas es unas 7 veces el tiempo (Tabla 2).
dedicado al vuelo para las aves pequeñas, y mucho más para las
aves más grandes. Estos resultados sorprendentes sugieren que
se deben realizar más estudios en los puntos de escala de las aves
Beneficios de vivir en grupo
migratorias para medir la energía de las aves individuales durante Los dos factores principales que afectan el tamaño del grupo son
las escalas. Los hábitats críticos para las aves migratorias son la comida y los depredadores. Si la comida se distribuye
escasamente y es difícil de ubicar, vivir en grupo puede aumentar
el éxito de búsqueda de alimento de un individuo al permitirle
obtener información sobre la ubicación de la comida de los
recolectores exitosos. Esta idea, propuesta por primera vez por
Modelo de tiempo, escala de 2 días
Paul Ward y Amotz Zahavi en 1973, explica por qué algunas aves
Modelo energético, escala de 2 días
Modelo de tiempo, escala de 3 días anidan en colonias.
1.2
Modelo energético, escala de 3 días Los insectos sociales son el ejemplo clásico de cooperación para
la recolección de alimentos. Karl von Frisch descubrió hace más de 80
(masa de combustible como fracción de la masa corporal)

1.0 años que cuando las abejas recolectoras exitosas regresaban

Carga de salida

0.8

0.6 Tabla 2 potencia Beneficios y costes potenciales

de la vida en grupo en animales.

0.4 Beneficios potenciales Costos potenciales

Iaumento de la búsqueda de alimento C competencia por comida

0.2 mieficiencia
0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 I mayor riesgo de parásitos de la
norte

Tasa de deposición de combustible

orenfermedad
(fracción de masa acumulada por día)
Rdepredación reducida Attracción de depredadores
Figura 8 Estrategia de migración óptima para el carricero común. El
mejor ajuste a los datos observados está dado por el modelo de Mayor acceso a compañeros Pérdida de paternidad

minimización de tiempo con costos de escala de 3 días. El modelo de

Brbuen parasitismo
costo de transporte, que predice una relación horizontal, no es
compatible con esta especie. La alta variabilidad entre las aves
individuales podría deberse a que las aves cometen errores al H ayuda de parientes Loss de individuo
calcular la carga de salida correcta. (Modificado de Bayly 2006.) reproducción

50
 Ecología del Comportamiento

a la colmena, comunican la ubicación de una rica fuente de

alimento mediante un baile de meneo (Figura 9). Este baile
consiste en correr a través de un pequeño patrón en forma de
ocho: una carrera recta seguida de un giro a la derecha para
volver al punto de partida, y luego otra carrera recta seguida
de un giro y un círculo a la izquierda. La sección recta de la
danza es la parte más llamativa e informativa de la danza de
la abeja señalizadora. Mientras camina en línea recta, la abeja
mueve o hace vibrar su cuerpo de un lado a otro, de un lado a abeja
Flores
otro. Al mismo tiempo, la abeja emite un zumbido. Por lo colmena

40°
general, varias obreras se agrupan muy cerca de la abeja
danzante, tratando de mantener el contacto y obtener 1500m
información (von Frisch 1967).
(a)
La dirección y la duración de las carreras rectas en la
danza están estrechamente relacionadas con la dirección y la
40°
distancia del parche de flores que acaba de visitar el
recolector de danza (ver Figura 9). Cuanto más lejos esté el
objetivo, más larga será la parte recta del baile. Además de la
información sobre la dirección y la distancia de la fuente de
alimento de la flor, la abeja danzante también comunica el
olor de las flores. Esta comunicación se da típicamente por el
polen que lleva en sus patas traseras, o en el néctar que
regurgita a las abejas que lo rodean.
No hay duda de que la danza de las abejas que regresan
brinda información a los reclutas, pero qué tan precisa es y en qué
rango puede operar. Las abejas se alimentan rutinariamente a
una distancia de hasta 12 km de su nido (Seeley 1985), y está claro
que las abejas pueden reclutar compañeros de nido para
(B)
alimentarse en parches a una distancia de hasta 10 km de su
hogar. Pero, ¿qué tan preciso es este reclutamiento? Solo un
pequeño porcentaje de abejas que siguen de cerca la danza del
4.0
meneo encuentran la fuente de alimento. Gould (1975) describió
un estudio en el que la precisión del reclutamiento a una fuente
Duración de la recta (seg)

de alimento a 315 m de distancia tenía un error de unos 60 m en 3.0

cualquier dirección. Los reclutas exitosos en varios estudios
necesitaron de dos a siete viajes para encontrar la fuente de
alimento exacta. Una sugerencia es que una vez en el área general 2.0
de una fuente de alimento, las abejas usan olores para encontrar
flores. Pero se ha demostrado que las abejas en colmenas a las
1.0
que se les permite realizar bailes con luz direccional mejoraron la
recolección de alimentos en comparación con las abejas en
colonias que tenían luz difusa en las colmenas (lo que no permite
la orientación correcta del baile). Sherman y Visscher (2002) 1000 2000 3000 4000 5000 6000
encontraron que esta ventaja de los bailes correctamente Distancia a la fuente de alimento (m)

orientados fue efectiva para aumentar la recolección de alimentos (C)

de la colonia solo en aquellas estaciones del año cuando el sol
Figura 9 La danza del meneo de la abeja melífera. (a) El parche de
estaba en su punto más alto.
flores se encuentra a 1500 m a lo largo de una línea de 40° a la derecha
Un segundo beneficio potencial de la vida en grupo es un menor
del sol cuando la abeja deja el nido de colonia en el árbol. (b) Para
riesgo de depredación. La vida en grupo puede parecer un beneficio
anunciar este objetivo cuando la recolectora regresa al nido, la abeja
para el grupo, pero es la ventaja que da a los animales individuales la
recorre un patrón en forma de ocho, haciendo vibrar su cuerpo
fuerza impulsora en la evolución de la vida en grupo. Si un depredador
lateralmente a medida que pasa por el tramo recto. El tramo recto se
toma a un solo individuo como presa, el riesgo de depredación de cada
orienta sobre el panal vertical transponiendo el ángulo que se muestra
individuo se reduciría del 10 por ciento en un grupo de 10 al 1 por
en (a) al ángulo entre el tramo recto y la vertical. (c) La distancia a las
ciento en un grupo de 100, si todos los demás factores son iguales.
flores está codificada por la duración del tramo recto. (Datos de Seeley
Este “efecto de dilución” es un beneficio pasivo
1985.)

51

de grupos más grandes. Pero este beneficio debe equilibrarse con la
mayor probabilidad de que un depredador encuentre un grupo grande
que un grupo pequeño o un individuo. Los animales en un grupo
también pueden reducir activamente su riesgo de depredación al estar
atentos a los depredadores. Aumentar el tamaño del grupo puede
hacer que la vigilancia sea más efectiva y menos costosa, ya que
muchos ojos aumentan la probabilidad de detección de depredadores
y reducen el tiempo que cada individuo debe pasar vigilando. Menos
tiempo dedicado a la vigilancia debería traducirse en más tiempo para
otras actividades, como buscar comida.
guppies (Poecilia reticulata) en Trinidad viven en arroyos con
diferentes densidades de depredadores. Cuando los
depredadores son abundantes, los guppies se juntan en grupos
más estrechamente espaciados (Figura 10). Pero los depredadores
prefieren atacar bancos más grandes de guppies, lo que desafía la
idea de que es más seguro estar en grupo. La pregunta clave es si
un guppy individual está más seguro en un grupo más grande.
Krause y Godin (1995) probaron la seguridad de la vida en grupo
en el laboratorio donde podían exponer grupos de guppies a
depredadores de cíclidos por períodos cortos de tiempo.Figura 11
muestra que los depredadores atacan bancos más grandes con
más frecuencia si se les da a elegir entre un banco pequeño de
guppies y uno grande, pero que para cada guppy individual, la
probabilidad de ser capturado por el depredador es mucho mayor
en grupos pequeños.
Desde un punto de vista evolutivo, el éxito se mide en
términos del número de copias de los propios genes en las
generaciones futuras. Un individuo puede aumentar
7.5
7.0
6.5
Cohesión escolar
6.0
5.5
5.0
4.5
4.0
3.5
1 2 3 4
Abundancia de depredadores
Figura 10 Los guppies en los arroyos de Trinidad viven en cardúmenes
más compactos en los arroyos en los que los depredadores son más
abundantes. Cada punto representa una corriente diferente, y el
puntaje de cohesión se basa en la distancia entre los peces
individuales (con un 95 por ciento de confianza). (Datos de Seghers
1974.)
52
Ecología del Comportamiento
su éxito evolutivo, o aptitud, directamente al producir sus propios
jóvenes, e indirectamente al aumentar la supervivencia o el éxito
reproductivo de parientes cercanos, que tienen algunos de los
mismos genes. Ayudar a los familiares y recibir ayuda de los
familiares es uno de los beneficios de la vida en grupo en algunos
animales, por lo que la cooperación en estos animales tiene una
explicación evolutiva.
Ardillas terrestres de Belding (Spermophilus beldingi)
proporcione un ejemplo de cooperación aparente en animales que
viven en grupo. Estos roedores viven en madrigueras en praderas
alpinas y subalpinas en el oeste de América del Norte. Aunque ambos
sexos se dispersan de la madriguera donde nacieron, los machos se
desplazan mucho más lejos que las hembras. Esta diferencia en la
distancia de dispersión conduce a vecindarios donde las hembras
están estrechamente relacionadas pero los machos no. Las ardillas
terrestres de Belding emiten fuertes llamadas de alarma cuando los
depredadores, principalmente coyotes, martas y comadrejas de cola
larga, están en el área. Las llamadas de alarma sirven como
advertencia temprana para otras ardillas terrestres que viven cerca,
pero no brindan un beneficio inmediato a la persona que llama. De
hecho, pueden aumentar los costos para la persona que llama al atraer
a los depredadores. ¿Por qué entonces cualquier individuo debería
producir llamadas de alarma? Paul Sherman abordó esta cuestión
estudiando una población de ardillas terrestres de Belding etiquetadas
individualmente durante varios años. Descubrió que las mujeres eran
mucho más
Guppies individuales
Depredadores atacados
tenía muchas más
las escuelas mas grandes
más frecuentemente.
posibilidades de ser
comido en más pequeño
escuelas.
80 1.0
Fracción de capturas de depredadores
0.8
Porcentaje de ataques
60
0.6
40
0.4
20
0.2
No nordeste
0 0.0
smaller grande ejem 1 2–4 5–8
5 Tamaño de la escuela de guppys Tamaño de la escuela de guppys
(a) (B)
Figura 11 Análisis experimental del riesgo de depredación en
cardúmenes de guppys.el pez cíclidoPulcher de Aequidensfue utilizado
como depredador en estos experimentos. El resultado general es que
un guppy individual siempre se beneficia al unirse a una escuela
grande, aunque las escuelas grandes son atacadas con más
frecuencia. (Datos de Krause y Godin 1995.)
 Ecología del Comportamiento

ENSAYO

¿Actúan los individuos por el bien de la especie?

La selección natural ocurre debido a las ventajas
norte
reproductivas de algunos individuos. Esta visión del
mundo implica que todos los individuos compiten entre sí
y se comportarán para promover sus propios intereses.
Desde un punto de vista filosófico, la idea de que el
mundo está lleno de individuos egoístas choca con
muchos de los valores que tenemos para las sociedades
humanas, como la cooperación, el espíritu comunitario y
el desinterés. ¿La variedad de comportamientos que
observamos en los animales, incluso los aparentemente
cooperativos, surge realmente de las interacciones de
individuos egoístas? ¿Pueden evolucionar rasgos que
favorezcan los intereses más amplios de un grupo o
sociedad? ¿La evolución conduce sólo al egoísmo? Estas
son preguntas clave que interesan a los científicos ¿colonia? La respuesta es no, porque cualquier mutación que
sociales, filósofos y biólogos. Los biólogos no creen que aumentara el número de huevos puestos sería favorecida solo
los individuos actúen nunca por el bien de la especie, si los individuos que ponen dos huevos dejan más copias de
Es fácil imaginar que las poblaciones de individuos egoístas podrían sus genes a la siguiente generación, en comparación con las
sobreexplotar los recursos disponibles y extinguirse, mientras que las aves que ponen un solo huevo. Pero ecológicamente
poblaciones que han desarrollado comportamientos sociales que evitan la hablando, los costos aumentarían tanto como los beneficios.
sobreexplotación de los recursos podrían tener mejores perspectivas de Un frailecillo con dos huevos tendría que recolectar más calcio
supervivencia a largo plazo. La selección natural de rasgos que favorecen a para poner dos huevos y tendría que volar más para alimentar
los grupos en lugar de a los individuos se denominaselección de grupo.La a dos crías. Hay costos ecológicos para aumentar el tamaño
idea de que los grupos de animales podrían desarrollar mecanismos de de puesta en frailecillos. En consecuencia, los genes para
autorregulación que impidieran la sobreexplotación de sus recursos poner dos huevos no se extenderían a través de la población a
alimentarios fue argumentada por primera vez en detalle en 1962 por VC menos que los beneficios excedieran los costos. La selección
Wynne Edwards, ecologista de la Universidad de Aberdeen en Escocia. A individual favorece el tamaño pequeño de nidada en los
pesar de su atractivo intuitivo, la selección de grupos no se considera muy frailecillos. Las ventajas a corto plazo para los individuos
importante para producir cambios en los rasgos de las especies. La selección egoístas se acumularán mucho más rápidamente que las
grupal opera mucho más lentamente que la selección individual, lo que la ventajas a largo plazo para el grupo.
convierte en una fuerza selectiva mucho más débil en la mayoría de las Pero esto no significa que todo comportamiento deba ser egoísta
circunstancias. y que el altruismo no exista. Para comprender los comportamientos
aparentemente cooperativos que benefician al grupo oa la sociedad,
debemos buscar los beneficios que se acumulan para los individuos. La
a bajo s r tand ppaa etr coo
norteyo
ye thepags
g rativmiBmi tener Iors
selección individual puede producir comportamientos que son un
tja b
t mi mi
norte Feso
oup orsoc e accr utnvI ty,dua nortenecesidad to yomira
beneficio para el grupo.
F r mimi
Feso
s
transmisión exterior
norte r I
norte
gramo o I DI I yo
s.
Algunos de los mejores ejemplos de individuos que trabajan por
el bien del grupo provienen de los insectos sociales. Las hormigas y
Imagine, por ejemplo, una especie de ave, como el frailecillo, que vive muchas abejas viven en colonias en las que los individuos cooperan
en grandes colonias y pone un solo huevo. ¿Podría haber evolucionado la para criar crías y defender la colmena. La selección natural en los
puesta de un solo huevo en frailecillos por selección de grupo para limitar el insectos sociales opera a través de la selección por parentesco, y los
crecimiento de la población y mantener un suministro de alimentos individuos en estas colonias de insectos cooperan para promover los
adecuado para el bien a largo plazo del frailecillo? intereses de toda la colonia (Queller y Strassmann 1998).

53

propensos a dar llamadas de alarma que los hombres (Figura 12a). Sin
embargo, las hembras diferían en la frecuencia con la que llamaban:
las hembras con parientes cercanos, incluso las hembras jóvenes que
no tenían descendencia propia, llamaban con más frecuencia que las
hembras que no tenían parientes en la zona (Figura 12b). Por lo tanto,
es más probable que las ardillas terrestres de Belding llamen cuando
hacerlo pueda beneficiar la supervivencia de sus parientes cercanos. La
evolución de los rasgos que aumentan la supervivencia y, en última
instancia, el éxito reproductivo de los parientes de uno en lugar de uno
mismo se denominaselección de parentesco.
Costos de vivir en grupo
Vivir en grupo tiene costos, así como beneficios (ver Tabla 2). La
magnitud de estos costos limita la medida en que una especie forma
grupos y explica por qué algunos grupos son más grandes que otros.
No es sorprendente que vivir en grandes grupos lleve a la competencia
por los recursos, como la comida o los compañeros. Por ejemplo, los
pingüinos de Magallanes (Spheniscus magallanes)forman colonias de
reproducción de hasta 200.000 aves en islas subantárticas. El tamaño
de la colonia en esta especie parece estar limitado por la competencia
por el alimento,
100 80
Proporción de veces que responde
80
60
60
40
40
20
20
0 0
Masculino Femasculino o
norte
parientes
(a) (B)
Figura 12 Patrones de llamadas de alarma de las ardillas terrestres de
Belding. (a) Efecto del sexo sobre la frecuencia de llamadas. (b) Efecto del
tipo de parientes cercanos sobre la frecuencia de llamadas de las mujeres.
Tanto en (a) como en (b), el eje vertical es el porcentaje de tiempo que las
ardillas produjeron llamadas de alarma cuando se acercó un depredador.
(Datos de Sherman 1977.)
54
Ecología del Comportamiento
que consiste en calamares y bancos de peces pelágicos, incluida la
anchoa. Los adultos y polluelos en colonias pequeñas ingieren más
presas de alto contenido energético que los individuos en colonias
grandes.Figura 13), y los polluelos en colonias pequeñas son más
saludables y, por lo tanto, tienen más probabilidades de llegar a la
edad adulta. Los costos de vida en grupo están relacionados con el
tamaño de la colonia, y una de las consecuencias de esto es la
regulación de la población por escasez de alimentos.
La cría en grandes colonias también puede aumentar la
transmisión de enfermedades y parásitos, que tienen
consecuencias en la población. Otra especie de pingüino, el
pingüino rey(Aptenodytes patagonicus), se reproduce en la
Antártida en colonias de hasta 500.000 individuos. En colonias
grandes, los adultos y los polluelos se infestan de garrapatas.(
Ixodes uriae). Las altas tasas de infestación por garrapatas
reducen el éxito de incubación de los adultos (Figura 14).
19.4
19.2 novatos
índice de nitrógeno
19.0
machos adultos
18.8
18.6 hembras adultas
Siester Daugmáss
o solo 18.4
mamá Pequeña Grande
solo tamaño de la colonia
Figura 13 Relación entre índice de nitrógeno y tamaño de colonia en
pingüinos de Magallanes.El índice de nitrógeno se basa en la proporción de
isótopos estables de nitrógeno en muestras de sangre y es un indicador de
la calidad de los alimentos. Un índice de nitrógeno más alto refleja una dieta
de presas más nutritivas, como las anchoas. Todos los grupos de edad y
sexo sufren una dieta más pobre en colonias grandes. (Datos de Forero et al.
2002.)
 Ecología del Comportamiento

1.2 Figura 14 Relación entre el éxito de incubación y el nivel de

infestación de garrapatas en una colonia de pingüinos rey en

Índice de éxito de incubación

1.0 el archipiélago de Crozet.El índice de éxito de incubación es la
relación entre el número de nidos al momento de la eclosión
0.8 en febrero dividido por el número de nidos al momento de la
puesta en noviembre. (Datos de Mangin et al. 2003.)
0.6

0.4

0.2

0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Proporción de adultos infestados

Otro costo importante de la vida en grupo es la pérdida de la

paternidad. La reproducción en grupo aumenta la posibilidad de
que un animal críe a la descendencia de otro individuo. Este
problema está bien ilustrado en la cría cooperativa de aves. Wrens
de hadas espléndidos(Malurus splendens) en el sur de Australia
son pequeños pájaros cantores que viven en grupos cooperativos
de un macho dominante, una sola hembra y uno o más auxiliares
(casi siempre machos). Todos los individuos del grupo territorial
cooperan en la alimentación y el cuidado de las crías, por lo que
los machos dominantes toleran machos auxiliares en el grupo.
Pero las hembras participan en cópulas fuera de la pareja, tanto
con machos de otro grupo como con machos auxiliares dentro del
grupo, de modo que entre el 40 y el 70 por ciento de la
descendencia son engendrados por machos que no son los
poseedores dominantes del territorio (Rowley y Russell 1997).
Webster et al. 2004). La frecuencia de las cópulas fuera de la
pareja aumenta con el tamaño del grupo cooperativo (Figura 15). 100
Las cópulas extraparejas ayudan a prevenir la endogamia en
Porcentaje de descendencia extrapareja

criadores cooperativos y explican en parte la ventaja que los

80
machos auxiliares pueden obtener al ayudar a criar crías. Webster
et al. (2004) encontraron que el 75 por ciento de los jóvenes de la
pareja adicional fueron engendrados por el macho dominante en 60
otro grupo, el 10 por ciento por machos auxiliares en el mismo
grupo y el 14 por ciento por machos auxiliares en otro grupo. Los 40
costos y beneficios potenciales de vivir en grupo pueden variar
entre los grupos reproductores con diferentes niveles de 20
parentesco. Si todos los miembros del grupo están estrechamente
relacionados, los individuos se beneficiarán al ayudar a sus
0
parientes. Pero si pocos miembros del grupo están 0 1 2 3
emparentados, la selección individual será más fuerte que la Nº de machos auxiliares
selección por parentesco y la proporción de costos y beneficios Figura 15 Porcentaje de descendientes que fueron engendrados por
para un ave individual será menos favorable. machos extrapareja en función del número de machos auxiliares en el
espléndido reyezuelo del sur de Australia.Las barras indican los límites
superiores de confianza del 95 por ciento. Cuanto más grande sea el
Vida en grupo en African Lions
grupo de reproducción cooperativa, menor será el éxito reproductivo
Los ecologistas han estado estudiando el comportamiento social del macho dominante. (Datos de Webster et al. 2004.)
de los leones(Pantera Leo)durante más de 40 años en el este

55
 Ecología del Comportamiento

y el sur de África, y ahora son un ejemplo clásico de los costos y 4

beneficios de la vida en grupo. Los leones son los miembros más
sociables de la familia de los felinos y forman grupos llamados
manadas compuestas por uno a siete machos, de 2 a 18 hembras 3

por macho individual

y sus crías. Las manadas son relativamente pequeñas en áreas

Éxito reproductivo
áridas como el Kalahari y relativamente grandes en áreas como
las llanuras del Serengeti que tienen presas grandes más 2
abundantes (Packer et al. 1988). En esta sección, examinaremos
los costos y beneficios de los diferentes tamaños de manada y
trataremos de comprender los beneficios de vivir en grupo para
1
los leones. ¿Por qué los leones viven en manadas y por qué los
tamaños de las manadas varían de un lugar a otro?
Los leones machos y hembras se comportan de formas muy
0
diferentes, y estas diferencias influyen en los costes y beneficios 1 2 3 4 5a7
de la vida en grupo para cada sexo. Las hembras casi nunca Tamaño de la coalición masculina

abandonan la manada en la que nacieron. Cooperan con sus

Figura 16 Beneficio de la convivencia en grupo en leones machos.Los
madres, hermanas y otros parientes femeninos en la caza, la
machos en coaliciones más grandes tienen un mayor éxito reproductivo.
crianza de crías y la defensa del territorio. Por el contrario, los
(Datos de Packer et al. 1988.)
leones machos son muy transitorios. Dejan su manada de
nacimiento cuando tienen dos o tres años y deambulan mucho en
busca de una nueva manada. Los machos que no pertenecen a
una manada a menudo se agrupan con machos relacionados o no
relacionados, formando coaliciones que desafían a los machos en
manadas existentes por posiciones de reproducción. Estos
desafíos pueden resultar en la muerte de uno o más de los
participantes. Una vez en una manada, los machos cazan poco y, producción de cachorros
en cambio, pasan la mayor parte de su tiempo defendiendo su es máximo cuando
territorio patrullando, marcando con olor, y rugiendo. Debido a los orgullos contienen

3–10 hembras
los frecuentes desafíos, los machos rara vez retienen el control de
en parte debido a
una manada por más de dos años. proteccion
Debido a las diferencias de comportamiento entre los leones del infanticidio.
macho y hembra, consideraremos los beneficios de los grupos macho- 0.7
macho y los grupos hembra-hembra por separado. Para los hombres,
el principal beneficio de la agrupación es sencillo. Los machos solteros
0.6
rara vez logran obtener una posición de cría dentro de una manada.
Las coaliciones grandes tienen más probabilidades de hacerse cargo
de una manada y son más efectivas para repeler los desafíos de otros
0.5
No. de cachorros producidos
por mujer por año

machos. Los machos que se hacen cargo de una manada matan

cachorros no relacionados y, por lo tanto, los desafíos deben ser 0.4
repelidos. En consecuencia, el éxito reproductivo de un macho
individual aumenta con el número de machos en una coalición (Figura 0.3
16). Cuanto más tiempo pueda permanecer una coalición en el control
de una manada, más cachorros podrán producir esos machos y
0.2
mayores serán las posibilidades de supervivencia de los cachorros.
Aunque el éxito reproductivo masculino aumenta con el tamaño de la
coalición, el éxito reproductivo individual se vuelve más variable en las
0.1
coaliciones más grandes: algunos machos se aparean con frecuencia,
mientras que otros rara vez se aparean. Como resultado, la 0.0
1 2 10
3 toneladas 11 a 18
competencia macho-macho por el apareamiento puede actuar para
Nº de hembras en manada
establecer un límite superior en el tamaño de la coalición.
Para las leonas, el beneficio de vivir en grupo, Figura 17 Éxito reproductivo de leonas en manadas de diferentes
medido por el éxito reproductivo, es mayor en grupos tamaños. La producción de cachorros es máxima cuando las manadas
de 3 a 10 hembras (Figura 17).Este parece ser eltamaño contienen de 3 a 10 hembras. (Datos de Packer et al. 1988.)
óptimo del grupo,el tamaño que resulta en el

56
 Ecología del Comportamiento
Tabla 3 Beneficios y costos específicos de formar grupos de machos o hembras en leones africanos.
Sexo Beneficios de agrupar
Masculino Mayor capacidad para obtener el control de un orgullo (acceso a compañeros)
Mayor capacidad para mantener el control de una manada (mayor
supervivencia de la descendencia)
Mujer Alimentación preferencial de parientes cercanos (ayuda de parientes)
Defensa territorial (aumento de la supervivencia de hembras y crías)
mayor beneficio relativo. ¿Cómo podemos explicar esta observación?
Cálculos cuidadosos han demostrado que manadas muy pequeñas (e
incluso leonas solitarias) tienen las tasas más altas de ingesta de alimentos.
Por lo tanto, el éxito de la caza parece disminuir a medida que aumenta el
tamaño del grupo. Por el contrario, los grupos más grandes facilitan la
defensa territorial, lo cual es importante para prevenir las tomas de poder
por parte de los hombres. Cuando los nuevos machos se hacen cargo de
una manada, normalmente matan a todos los cachorros jóvenes. Eso hace
que las hembras de la manada entren rápidamente en estro, lo que permite
que los nuevos machos engendren descendencia rápidamente. La
supervivencia de los cachorros es mayor en los grupos de hembras más
grandes porque los grupos más grandes pueden salvar mejor a los
cachorros jóvenes del infanticidio. Por lo tanto, el tamaño de grupo óptimo
en las leonas puede representar un equilibrio entre el éxito de la caza y la
defensa territorial.
Resumen
Para que una población persista, sus miembros deben obtener
alimentos, evitar depredadores y enfermedades, y producir
descendencia. Logran estos objetivos a través de una variedad de
comportamientos, que deben ser apropiados para su entorno
particular. Muchos animales deben tomar decisiones sobre
dónde alimentarse, con qué individuos aparearse, qué tan
grande es el territorio que defender y qué hábitat seleccionar
para anidar. La selección natural es la fuerza que logra el ajuste
entre el comportamiento de los individuos y su posterior
supervivencia.
La clave para entender el comportamiento de los individuos es
determinar los costos y beneficios de estas decisiones en términos
del número de descendientes que produce un individuo. Los
modelos de optimización nos ayudan a comprender los
comportamientos de los animales al obligarnos a cuantificar los
costos y beneficios de las decisiones. Esta
Costes de agrupación
Compartir la paternidad con los miembros de la coalición
Menor tasa de ingesta de alimentos.
Como ilustra este ejemplo de leones africanos, comprender
qué factores favorecen la vida en grupo en una especie puede ser
complejo (Tabla 3). Aunque podemos identificar fácilmente los
costos o beneficios potenciales de la vida en grupo, para señalar
los factores importantes, debemos determinar cómo este
comportamiento afecta la supervivencia y el éxito reproductivo de
un individuo. Hacer esto con éxito requiere datos detallados sobre
individuos de grupos de diferentes tamaños, experimentos de
campo cuidadosamente diseñados, o ambos. El beneficio relativo
de la vida en grupo puede variar según el tipo de hábitat y otras
condiciones ambientales, lo que hace que los estudios a largo
plazo sean especialmente importantes. En muchas especies, los
costos y beneficios de la vida en grupo difieren entre los sexos, lo
que puede generar conflictos entre machos y hembras sobre el
tamaño óptimo del grupo.
El enfoque ha sido particularmente exitoso para el comportamiento de
alimentación, y podemos identificar reglas de alimentación mediante las
cuales los animales optimizan sus tasas de ingesta de alimentos. Un análisis
de costo-beneficio también puede ayudarnos a identificar los factores que
afectan la estructura social de una especie, como el tamaño óptimo de su
grupo y qué tan grande es el territorio que defiende. Comprender los
factores que influyen en el comportamiento de los individuos puede
permitirnos predecir cómo responderán las diferentes especies a los
problemas de conservación, como la pérdida de hábitat.
La ecología del comportamiento forma un puente para comprender
la dinámica de las poblaciones y comunidades. Los mecanismos como el
cambio climático que afectan a las poblaciones y comunidades deben
relacionarse en última instancia con la forma en que los animales
individuales adaptan su comportamiento a un entorno cambiante.
57
 Ecología del Comportamiento
Preguntas y problemas de revisión
1 En 1957, Carl Haskins trasladó 200 guppies de un río con
gran abundancia de depredadores a las cabeceras
superiores libres de depredadores del río Oropuche en
Trinidad. ¿Qué predicciones harías para los guppies que se
trasladaron en este experimento de trasplante? ¿Cómo
probaría experimentalmente si los comportamientos
antidepredadores están bajo control genético o bajo control
ambiental? Indique dos o más hipótesis para este
experimento y discuta cómo podría probar sus
predicciones. Magurrán et al. (1992) analizan este
experimento de trasplante.
2 ¿Qué suposiciones subyacen en el enfoque de costo-beneficio de
los modelos de optimización? ¿Es posible probar si un animal está
actuando de manera óptima o no? ¿Puede haber casos en los que
los animales no estén bien adaptados? Krebs y Davies (1993)
discuten estas cuestiones.
3 El altruismo, el sacrificio personal en nombre de los demás, es difícil de
explicar para los ecologistas del comportamiento y los biólogos
evolutivos porque la selección natural favorece los intereses de los
individuos. Sin embargo, se observan comportamientos altruistas hacia
los familiares en muchas sociedades animales. ¿Hay alguna forma de
que el altruismo entre los no parientes pueda evolucionar en las
sociedades animales? ¿Cómo podría surgir el altruismo en las
sociedades humanas si se basa en el interés propio? Gintis et al. (2003)
discuten esta cuestión.
Lecturas sugeridas
• Anderson, KG, H. Kaplan y J. Lancaster. 1999. Cuidado paterno
por padres genéticos y padrastros I: Informes de hombres de
Albuquerque.Evolución y Comportamiento Humano 20:405–432.
• Dornhaus, A. y L. Chittka. 2004. ¿Por qué bailan las abejas melíferas?
Ecología del Comportamiento y Sociobiología55:395–401.
• Forero, MG et al. 2002. La competencia alimentaria conespecífica explica la
variabilidad en el tamaño de la colonia: una prueba en pingüinos de
Magallanes.Ecología83:3466–3475.
• Hamilton, WD 1971. Geometría del rebaño egoísta.
Revista de Biología Teórica31:295–311.
• Hedenström, A. y T. Alerstam. 1997. Cargas óptimas de
combustible en aves migratorias: Distinción entre
minimización de tiempo y energía.Revista de Biología
Teórica 189:227–234.
Créditos
Créditos de ilustraciones y tablas
F.9 TD Seeley, Ecología de las abejas: un estudio de adaptación en la
vida social. Copyright © 1985 Prensa de la Universidad de Princeton.
Usado con permiso.
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4 Muchas aves forman grupos en los que solo una hembra se
reproduce y otras aves actúan como ayudantes en el nido.
Discuta los beneficios relativos de los machos y las hembras por
ser ayudantes en tales grupos de reproducción. ¿Por qué un
individuo podría optar por quedarse como ayudante en un grupo
en lugar de alejarse y reproducirse en otro lugar? Heinsohn y
Legge (1999) analizan este problema de la crianza cooperativa.
5 En Escocia, las crías hembras del urogallo rojo se dispersan a las
áreas circundantes, mientras que las crías macho ocupan un
territorio junto a su padre, si sobreviven. El territorio de un
macho siempre está ocupado exclusivamente por un pájaro.
Describa cómo la agresión asociada con la defensa territorial
podría diferir si un macho es
rodeado de sus hijos o de varones no emparentados.
Mougeot et al. (2003) describen este sistema y algunos
experimentos sobre este tema.
6 El infanticidio se observa en muchos mamíferos, aves e
insectos. El infanticidio femenino es sorprendentemente
común en las culturas humanas. Usando los enfoques
discutidos en este capítulo, (a) formule dos hipótesis para
explicar el infanticidio en humanos, (b) describa los datos
que recopilaría para probar sus hipótesis y (c) discuta la
proposición de que el infanticidio es adaptativo en
humanos.
• Houston, AI et al. 2007. ¿Cría de capital o ingresos? Un modelo teórico
de las estrategias reproductivas femeninas. Ecología del
Comportamiento 18:241–250.
• Krebs, JR y NB Davies. 1993.Una introducción a la ecología del
comportamiento. 3ra ed. Oxford: Publicaciones científicas de
Blackwell.
• Packer, C. et al. 2005. Cambio ecológico, territorialidad
grupal y dinámica de población en los leones del
Serengeti.Ciencias307:390–393.
• Sutherland, WJ 1996.Del comportamiento individual a la
ecología de poblaciones.Nueva York: Oxford University Press.
• Wolff, JO y DW Macdonald. 2004. Las hembras promiscuas
protegen a sus crías.Tendencias en ecología y evolución
19:127–134.
Créditos fotográficos
A menos que se indique lo contrario, las fotos proporcionadas por el
autor.
CO Solvin Zankl/Biblioteca de imágenes de la naturaleza. cap. Ensayo
Gareth McCormack/Alamy. 13 Theo Allofs/CORBIS. 14 Pixtal/edad
fotostock. 15 Tom Hince.
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