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Clado
Un clado (del griego κλάδος [clados], «rama») es como se
denomina en la cladística a cada una de las ramificaciones
que se obtiene después de hacer un único corte en el árbol
filogenético. Empieza con un antepasado común y consta
de todos sus descendientes, que forman una única rama en
el árbol de la vida.1 El antepasado común puede ser un
individuo, una población, una especie, no importa si extinto
o existente, y así hasta llegar a un reino. También se lo
nombra como un «grupo monofilético».1 2

A la evolución le es concomitante la divergencia, de manera

que, dadas dos especies cualesquiera, derivan de un
antepasado común más o menos remoto en el tiempo. Tipos de clados.
Desde que se aplica esta consideración, el ideal de la
clasificación biológica es agrupar a las especies por su
grado de parentesco. Se les ubica más cerca a las del antepasado común más próximo.

El estudio del parentesco de las especies en el tiempo (linajes), el análisis filogenético, se realiza
ahora mediante métodos muy eficaces, como la comparación directa de secuencias de ADN, ARN,
proteínas y otras fuentes de evidencia genética: ultraestructura, paleontología, bioquímica. En los
árboles filogenéticos se resume lo que se sabe de la historia evolutiva. Pero no es la única
definición de clado.

Índice
Historia
Etimología
Comparación entre clados y taxones
Véase también
Referencias

Historia
En 1957 Julian Huxley, el biólogo inglés inventó la palabra. Dupuis ha dicho1 «Cuando acuñó el
término clado a partir del término cladogénesis que fue tomado directamente de Rensch, Huxley
intentó denotar unidades monofiléticas delimitables o, más precisamente, unidades monofiléticas
de cualquier magnitud»3 El adjetivo cladístico se derivó de clado, para quienes «la cercanía de las
relaciones genealógicas en términos de líneas filéticas pueden ser llamadas cladísticas..., las
similitudes debido a un ancestro común, no a una convergencia, pueden ser llamadas
patrísticas»4 y los dos términos4 refieren a afinidades filéticas. Cladística es una relación «por el

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ancestro común más reciente», y patrística,

una por ancestro común sin más
especificaciones. Entonces igualan una
relación cladística con una Hennigiana.

El término cladista fue introducido en 19653

4 5 y tiene dos significados diferentes. Para
Mayr,6 el cladograma de los cladistas es el
diagrama filético de la escuela Hennigiana.
Para Camin y Sokal,7 el término cladograma
es usado «para distinguir un dendrograma
cladístico de uno fenético que podría ser
llamado un fenograma». Consecuentemente,
hay dos tipos de cladogramas: aquellos que Cladograma que muestra un ejemplo de diversificación de
se basan en atributos8 y aquellos que se una especie ancestral en 3 especies presentes en la
basan en objetos (es decir en construcciones actualidad. Cada nodo del árbol (como el marcado con un
fenéticas).9 círculo rojo) representa la divergencia de un linaje
ancestral en dos linajes que evolucionan

Etimología independientemente, esto es, que adquieren su propio

conjunto de cambios evolutivos. En barras rojas se
muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter.
En ciertos libros puede encontrarse definido También es toda la ramificación que se obtiene de hacer
como «una secuencia de ancestro y todos sus un único corte en el cladograma, el corte puede estar justo
descendientes».10 Los clados solo son debajo de un nodo, en una apomorfía, o justo arriba del
construcciones hechas sobre poblaciones nodo en la base de una rama. El antepasado común es
vivientes, y el resto de la secuencia de una población que no necesariamente está compuesta de
ancestros y descendientes no está un único individuo. Hay otros árboles filogenéticos que no
representado en los datos. De la misma son cladogramas en sentido estricto, esto es, que usan
forma,11 llama clado Hennigiano al otros métodos en lugar de las apomorfías para estimar su
dendrograma (un árbol donde cada nodo topología, aunque las apomorfías se podrían agregar
representa la agrupación de todos los nodos posteriormente.
terminales conectados a él, las relaciones
entre nodos conforman lo que se denomina
la topología del árbol, y es una representación pictórica de un proceso de agrupamiento jerárquico,
sea este aglomerativo —como el de la figura— o divisivo, con las flechas en sentido contrario)12
formado por el método de las apomorfías, y recuerda: «Uno no podría enfatizar lo suficientemente
fuertemente que un cladograma Hennigiano no es un árbol filogenético, los cladogramas no tienen
ancestros, sólo especies vivientes», y utiliza la definición de clado como producto de un grupo
monofilético, donde conjeture un ancestro común: «La distinción entre una rama terminal del
árbol evolutivo (un clado), por ejemplo los reinos animal o fúngico, y un segmento basal, ancestral,
del árbol, como protozoos y bacterias (cada uno de ellos un grado de organización distintivo, no un
clado), es importante especialmente cuando se discute la extinción y el origen de los grupos».

Tanto los cladogramas Hennigianos como los obtenidos por otros métodos (fenogramas numéricos
y sin apomorfías) toman la topología del agrupamiento jerárquico realizado con algún método (por
lo que su topología coincide con la de un dendrograma), pero al convertir el agrupamiento
jerárquico (dibujado como dendrograma) en una hipótesis evolutiva, la topología se convierte en
una hipótesis de filogenia, y sus nodos pasan a interpretarse de otra forma. El mismo Hennig,13
podía interpretar los nodos y ramas como ancestros, ya que la topología coincide con la del

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dendrograma del que salió la hipótesis de filogenia.

Comparación entre clados y

taxones
La definición de taxón seguida por los Códigos
Internacionales de Nomenclatura, que reglamentan
los nombres científicos aplicados a plantas,
animales y bacterias, lo define como "un grupo de
organismos con circunscripción, posición y rango".

La circunscripción es la delimitación del conjunto,

el criterio utilizado para separar cada organismo del
taxón de los demás taxones, según los Códigos debe
consistir en una descripción de los caracteres de los Un clado es el conjunto de organismos en las
organismos del taxón de forma que sea útil en la poblaciones actuales (en naranja) sobre las que
identificación de organismos nuevos: debe poder se hipotetiza que son el resultado de la existencia
utilizarse para decidir si los organismos nuevos de todos los organismos que forman una
luego de hacer una descripción, pertenecen o no a secuencia de un ancestro y todos sus
ese taxón. Es decir debe consistir en una descendientes (en naranja y blanco).
descripción que idealmente sea "diagnóstica". La
posición taxonómica son los taxones dentro de los
cuales el taxón está aglomerado, es decir los taxones
superiores a los cuales también pertenece, y el rango es el
llamado "categoría taxonómica", de las cuales para los
Códigos hay 7 que por razones históricas son mandatarias:
reino, filo o división, clase, orden, familia, género, especie
(El Rey es un Tipo de mucha Clase que Ordena para su
Familia Géneros de buena Especie). El taxón según los
Códigos no posee ancestros hipotéticos, solo los
organismos dentro de él a partir de los cuales se tomaron
los datos para la circunscripción, pero se los podría asociar
a uno informalmente.
El dendrograma de la figura es
Un taxón no necesariamente tiene que corresponderse con aglomerativo, también hay dendrogramas
divisivos, con las flechas en sentido
un clado, ya que hay investigadores en taxonomía que
contrario.
tienen razones para proponer que hay grupos parafiléticos
que son grupos más "naturales" que los monofiléticos que
los abarcan, por lo que generarían clasificaciones más
útiles y predictivas (p.ej. Cavalier-Smith 2010).11

Véase también
▪ Cladística
▪ Monofilético
▪ Parafilético
▪ Polifilético

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▪ Holofilético
▪ Taxonomía
▪ Grado (cladística)

Referencias
Diferencia entre clados (izquierda) y taxones
1. Dupuis, Claude (1984). «Willi Hennig's impact (derecha),A, B y C son grupos de organismos
on taxonomic thought». Annual Review of que están delimitados por sus apomorfías
Ecology and Systematics 15: 1-24. (izquierda) o por su circunscripción (derecha).
ISSN 0066-4162 (https://issn.org/resource/issn/0066-4162) Nótese que los clados no necesariamente poseen
. circunscripción ni rango, aunque se los podría
asociar a una y otro; en la definición seguida por
2. JS Huxley (1957) The three types of evolutionary
los Códigos los taxones no están asociados a
process. Nature 180:454-455
ancestros hipotéticos, aunque se podría hacer
3. Evolutionary processes and taxonomy with informalmente. La hipótesis que decide el
special references to grades. Uppsala Univ. anidamiento de los taxones en el árbol de la
Arsskr. 1958 (6):21-38. derecha tampoco es necesariamente monofilética,
4. AJ Cain y GA Harrison. 1960. Phyletic de hecho, el árbol del que derivan no
weighting. Proc. Zool. Soc. London 135:1-31. necesariamente es interpretado como una
5. E Mayr (1965) Classification and phylogeny. Am. representación de la historia filogenética del grupo
Zool. 5:165-74. aunque pudo haber sido obtenido por los mismos
6. E Mayr (1965) Numerical phenetics and métodos.
taxonomic theory. Syst. Zool. 14:73-97.
7. JH Camin y RR Sokal (1965) A method for
deducing branching sequences in phylogeny.
Evolution 19:311-326.
8. WW Moss (1983) Report on NATO Advanced
Study Institute on Numerical Taxonomy. Syst.
Zool. 32:76-83.
9. A phylogenetic analysis of the Caminalcules.
I-IV. Syst. Zool. 32:159-184; 185-201; 248-58; Comparación de árboles mostrando un grupo
259-75. monofilético, uno parafilético y uno polifilético.
10. Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (201011 ).
Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2007). Plant
systematics: a phylogenetic approach, Third
Edition (Sinauer Axxoc edition). USA. ISBN 0-87893-403-0.
11. Cavalier-Smith, T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Phil.
Tans. R. Soc B. 365, 111-132. (contenido libre bajo Creative Commons Attribution License)
http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1537/111.full
12. Definición de dendrograma en libros de matemática como por ejemplo en Everitt et al. 2011:
Brian S. Everitt, Sabine Landau, Morven Leese, Daniel Stahl. 2011. Dendrograms and other
tree representations (http://books.google.com.ar/books?id=w3bE1kqd-48C&pg=PT102&dq=de
ndrogram+mathematics+-taxonomy+-biology&hl=en&sa=X&ei=fG8wUYSjKYXU9ATT94GACg&
ved=0CDoQ6AEwAw). Cluster analysis. Wiley
13. en la p.98 se observa un dendrograma, y en la p.113 un cladograma con nodos marcados
como ancestros: Hennig W. 1965. Phylogenetic Systematics (http://rapinidep1.webs.com/origi
n/Hennig_1965.pdf). Ann. Rev. Entomol.

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