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Cartas de ecología, (2020) doi: 10.1111 / ele.13535

REVISIONES Y
SÍNTESIS Diseño de paisajes modificados por humanos óptimos para la
conservación de la biodiversidad forestal

Abstracto
V-ictor Arroyo-Rodr-iguez,1* La agricultura y el desarrollo transforman los ecosistemas forestales en paisajes modificados por el hombre. Décadas de
Lenore Fahrig,2 marcelo investigación en ecología han generado una miríada de conceptos para la gestión adecuada de estos paisajes. Sin
Tabarelli,3 Jaime I. embargo, estos conceptos a menudo son contradictorios y se aplican a diferentes escalas espaciales, lo que dificulta el

walter,4 Lutz Tischendorf,5 diseño de paisajes amigables con la biodiversidad. Aquí, combinamos conceptos con apoyo empírico para diseñar

Ma-ira Benchimol,6 Eliana escenarios paisajísticos óptimos para las especies que habitan en los bosques. Los conceptos admitidos indican que los
paisajes de tamaño adecuado deben contener≥40% de cobertura forestal, aunque es probable que se necesiten
Cazetta,6 Débora Faria,6
porcentajes más altos en los trópicos. La cubierta forestal debe configurarse conC.10% en un parche de bosque muy
Inara R. Leal,3Felipe P. L. Melo,3
grande, y el 30% restante en muchos parches más pequeños dispersos uniformemente y elementos arbolados
José C. Morante-Filho,6Br-aulio
seminaturales (por ejemplo, corredores de vegetación). Es importante destacar que los parches deben estar integrados en
A. Santos,7 ricard arasa-
una matriz de alta calidad. Los escenarios de paisaje propuestos representan un compromiso óptimo entre la entrega de
gisberto,1 norma arce-
bienes y servicios a los humanos y la preservación de la mayor parte de la vida silvestre del bosque y, por lo tanto, pueden
Lápiz
~ un,1 Mart -en J. Cervantes-
guiar las estrategias de conservación y restauración del bosque.
bajo
- pez,1Sabine Cudney-
Valenzuela,1Carmen Gal-an-
Palabras clave
Acedo,1Miriam San-Jos-e,1
Crisis de la biodiversidad, umbral de extinción, hipótesis de la cantidad de hábitat, fragmentación del hábitat, preservación de la
Ima CG Vieira,8 Ferry JW tierra, planificación del uso de la tierra, calidad de la matriz, debate SLOSS.
Semejante,9 A. Justin
Nowakowski2.10y Cartas de ecología (2020)
Teja Tscharntke11

El historial de revisión por pares de este

artículo está disponible en https: //publons.c
om / publon / 10.1111 / ele.13535

et al.2013; Gal-an-Acedoet al.2019a; Hendershotet al. 2020). Diseñar e

INTRODUCCIÓN
Los bosques son el ecosistema terrestre dominante en la Tierra (Pan et al.
2013), pero se están convirtiendo rápidamente a usos de la tierra no
forestales, como la agricultura, la minería, la generación de energía y otras
infraestructuras (Curtiset al.2018). Juntos, estos dan como resultado la pérdida
neta anual de > 12 millones de hectáreas de bosques (Hansenet al.2013),
incluidos los bosques en las últimas áreas silvestres de la Tierra (Watsonet al.
2016). Gran parte del bosque restante se distribuye en millones de parches
diminutos (tamaño medio global = 13-17 ha; Taubertet al.2018). Por lo tanto,
las especies forestales están cada vez más obligadas a habitar paisajes
forestales modificados por el hombre (HMFL, por sus siglas en inglés), en los
que el bosque está incrustado en una matriz de cobertura terrestre antrópica
con capacidad variable para sustentar especies forestales (Harveyet al.2006;
Watlinget al.2011; Mendenhall
implementar estrategias de conservación efectivas nunca ha sido tan
urgente para el futuro de las especies forestales, y también para nuestro
propio futuro (Washington 2013). Nuestras pautas para el diseño de
HMFL son, por lo tanto, de interés, no solo para los ecologistas, sino
también para los administradores de recursos naturales en general.
Los bosques albergan la gran mayoría de las especies terrestres del mundo
(Primack 2014). De hecho, la mayor riqueza de especies para muchos taxones
ocurre en los bosques tropicales (Hillebrand 2004), que están experimentando
la tasa más alta de deforestación en todo el mundo (Hansenet al.2013).
Algunos taxones se limitan casi por completo a los bosques (IUCN 2019). Por
ejemplo, el 94% de las especies de primates no humanos del mundo son
habitantes de los bosques (Gal-an-Acedoet al. 2019c). Por lo tanto, la pérdida
de bosques se considera un factor importante de

1 Instituto de Investigación en Ecosistemas y Sustentabilidad, Universidad 7 Departamento de Sistemas- Tica y Ecología, Universidad Federal de Paraiba,
Nacional del Auto
- nombre de mí- México, Morelia, Michoaca- n 58190, México Campus I, Joa~ o Pessoa, Paraíba 58051-900, Brasil
2Laboratorio de Geomática y Ecología del Paisaje, Departamento de Biología, 8 Coordena-ca~o de Botânica, Museu Paraense Emilio Goeldi, CP 399, Bele - m,
Universidad de Carleton, Ottawa K1S 5B6, Canadá -
Paraca 66040-170, Brasil
3Departamento de Botánica, Universidad Federal de Pernambuco, Recife, 9Ciencias Ambientales y de la Vida, Facultad de Ciencias, Universidad de Brunei
Pernambuco 50670-901, Brasil Darussalam, Gadong BE1410, Brunei Darussalam
4Universidad John Carroll, University Heights, OH 44118, EE. UU. 10 Working Land and Seascapes, Conservation Commons, Smithsonian
5ELUTIS Modeling and Consulting Inc, Ottawa, ON K2A 1X4, Canadá Institution, Washington, DC 20013, EE. UU.
6Laboratorio - rio de Ecologia Aplicada a - conservaca~ o, Departamento de Ciencias 11Agroecología, Dpto. de Ciencias de Cultivos, Centro de Biodiversidad y Uso Sostenible de
Biolo- gicas, Universidad Estatal de Santa Cruz, Ilhe - nosotros, Bahía 45662-900, la Tierra (CBL), Universidad de Goettingen, Go €tingen, Alemania
Brasil * Correspondencia: Email: victorarroyo_rodriguez@hotmail.com

©2020 John Wiley & Sons Ltd / CNRS

2V. Arroyo-Rodr-ıguezet al.
disminución de la biodiversidad global (Fahrig 2003; Newboldet al.2016;
apuestaset al.2017). De hecho, las poblaciones de especies que habitan en los
bosques están disminuyendo en todo el mundo (Greenet al.2019), y alrededor
del 30% de todas las especies amenazadas en los ecosistemas terrestres son
especies forestales (IUCN 2019).
El impacto de la pérdida de bosques puede variar dependiendo de qué tan
especializadas sean las especies para los hábitats forestales. Los especialistas
en el interior del bosque (es decir, aquellos que utilizan el interior del bosque
como hábitat principal) suelen verse afectados de manera más fuerte y
negativa por la pérdida de bosque que los generalistas forestales (es decir,
aquellos que utilizan recursos del interior del bosque, los bordes del bosque,
las masas forestales en regeneración y otras cubiertas arbóreas en tierras
agrícolas) (Pardiniet al.2010; Benchimol y Peres 2013; Newboldet al.2014;
Morante Filho et al.2018; Gal-an-Acedoet al.2019b). De hecho, las especies
generalistas del bosque pueden desarrollarse bien en HMFL (Pardiniet al.2010;
carrara et al.2015; Morante Filhoet al.2018; Arce-Bolígrafo ~ unet al.2019),
en parte porque tienen una gran vagilidad y, por lo tanto, pueden
usar recursos de diferentes tipos de cobertura terrestre (Harveyet al.
2006; Asensioet al.2009; Mendenhallet al.2016; Ferreiraet al. 2018;
Frishkoffet al.2019; Gal-an-Acedoet al.2019a). Por lo tanto, se deben
implementar diferentes estrategias de manejo para beneficiar
simultáneamente a tantas especies como sea posible en las HMFL.
Las áreas protegidas han sido reconocidas durante mucho tiempo
como esenciales para la conservación de la biodiversidad. La Evaluación
de los recursos forestales mundiales indica que la mayoría de los países
están protegiendo cada vez más sus bosques: el 7,7 % de los bosques
mundiales estaban protegidos en 1990, mientras que el 16,3 % estaban
protegidos en 2015 (Morales-Hidalgoet al.2015). Esto debería mejorar el
destino de las especies forestales (Hannahet al.2020). Sin embargo, las
especies forestales dentro de las reservas también se ven influenciadas
por el paisaje que las rodea, porque las perturbaciones causadas por el
hombre (p. ej., pérdida de bosques, caza, tala, erosión del suelo,
incendios, etc.) fuera de las reservas pueden erosionar la biodiversidad
dentro de ellas (Wittemyeret al.2008; Lauranceet al. 2012; watsonet al.
2014). Por lo tanto, los esfuerzos para preservar las áreas protegidas
deben complementarse con el diseño de HMFL que beneficien a las
especies forestales tanto dentro como fuera de las áreas protegidas. En
la mayoría de los casos, los diseños efectivos deben incorporar
estrategias para aumentar la cobertura forestal (restauración) y mejorar
la calidad de la matriz antropogénica circundante (Aronson & Alexander
2013; Meloet al.2013; Crouzeilleset al.2016; Brancaliónet al.2019;
Hendershotet al. 2020).
¿Cómo es un paisaje así? En otras palabras, ¿qué tipo de
estrategias de conservación y restauración deberían priorizarse en
los HMFL para que sean de mayor beneficio para las especies
especialistas y generalistas de los bosques? Se han propuesto varias
estrategias, que incluyen: (1) preservar y restaurar la mayor cantidad
de bosque posible (Fahrig 2003; Gal-an-Acedoet al.2019b); (2)
incorporar tierras productivas a los ecosistemas forestales
(compartir tierras; Perfecto & Vandermeer 2010); (3) aislar el bosque
de las áreas utilizadas por los humanos (atención a la tierra; Phalan
2018); (4) crear corredores ecológicos entre parches de bosque
(Gilbert-Nortonet al.2010); (5) mantenimiento de un pequeño
número de grandes parches de bosque (Diamond 1975); (6)
mantener una gran cantidad de pequeños parches de bosque
(Simberloff & Abele 1982; Fahrig 2017, 2020) y (7) mejorar la calidad
de la matriz antropogénica al reducir la intensificación agrícola
(Hendershotet al.2020), uso de pesticidas (S-anchez-Bayo &
Wyckhuys 2019) y caza (Deere et al. 2020), e implementación
©2020 John Wiley & Sons Ltd / CNRS
Reseñas y Síntesis
medidas para mitigar los atropellos de vida silvestre (Rytwinski & Fahrig
2015; Alamgiret al.2017).
Aquí, revisamos los conceptos clave sobre las respuestas de las especies a las
variables locales (p. ej., la geometría de los parches de bosque) y del paisaje (p. ej., la
cantidad de cobertura forestal, el número de parches de bosque) (Cuadro 1), para
priorizar las estrategias de gestión para la conservación de las especies forestales
(Cuadro 1) . Combinando múltiples conceptos con un amplio apoyo, diseñamos
escenarios hipotéticos de 'paisaje óptimo' para la conservación de especies tanto
especialistas como generalistas del bosque, incluidas aquellas con funciones
ecológicas importantes (p. ej., dispersores de semillas) y que brindan servicios
ecosistémicos clave (p. ej., control de plagas). En particular, abordamos las
siguientes preguntas: ¿Por qué es importante preservar la cubierta forestal?
¿Cuánto bosque necesita ser mantenido? ¿Cómo debe organizarse el bosque en el
paisaje? ¿Qué papel pueden jugar los corredores de vegetación y otros elementos
arbóreos seminaturales en la conservación de la biodiversidad? ¿Por qué es tan
importante la regeneración de los bosques para la conservación de la vida silvestre?
¿Cómo puede contribuir la calidad de la matriz a prevenir la pérdida de especies? ¿Y
cómo deben gestionarse los asentamientos humanos y la infraestructura?
Señalamos que para ser sostenibles, los paisajes deben ser adecuados no solo para
las especies forestales, sino también para los humanos. Por lo tanto, concluimos
discutiendo algunos beneficios importantes para los servicios ecosistémicos en
HMFL idealizados.
¿POR QUÉ ES IMPORTANTE PRESERVAR LA COBERTURA
FORESTAL?
Mantener y aumentar la cantidad de bosque en las HMFL es de
suma importancia (Fig. 1a; Tabla 1). La pérdida de bosques
generalmente tiene mayores efectos negativos en las respuestas de
las especies que los cambios en la configuración del bosque, como la
fragmentación per se (Fahrig 2003, 2017; Carraraet al.2015; Jackson
y Fahrig 2016; Arroyo-Rodr-Iguezet al.2016; Klingbeil y Willig 2016;
Arce-Bolígrafo
~ unet al.2019; Gal-an-Acedoet al.2019b; Watling et al.2020). Los
estudios disponibles sobre el modelo de uso compartido/ahorro de
tierras también confirman la importancia de proteger y restaurar la
mayor cantidad de cobertura forestal posible (Phalan 2018, Tabla 1). De
hecho, la cobertura forestal del paisaje se relaciona positivamente con la
disponibilidad de recursos forestales (revisado en Fahrig 2013), lo que
aumenta el tamaño de la población, la diversidad genética y la
persistencia de las especies forestales (Fahrig 2003; Boscolo & Metzger
2011; Jackson & Fahrig 2016; Newboldet al.2016; apuestaset al.2017).
La cubierta forestal también trae importantes beneficios para las
comunidades biológicas. Está consistente y positivamente relacionado con la
diversidad de especies de diferentes taxones (Fahrig 2003; Carraraet al.2015;
Arroyo-Rodr-Iguezet al.2016; Newboldet al.2016; apuestas et al.2017; Gal-an-
Acedoet al.2019b; Watlinget al.2020). Esto ocurre directamente a través del
aprovisionamiento de recursos e indirectamente a través de interacciones
positivas entre especies. Por ejemplo, la relajación de la exclusión competitiva
puede favorecer la coexistencia de especies en paisajes más boscosos
(Buchmannet al.2013). Además, el bosque en paisajes de alta cobertura
forestal tiene una estructura vegetal compleja y una alta disponibilidad de
frutos, lo que afecta positivamente la diversidad de aves del bosque tropical
(Morante-Filhoet al.2018). La cubierta forestal también se relaciona
positivamente con la dispersión de semillas (Jesús et al.2012; San Joseet al.
2020), favoreciendo la recuperación forestal en HMFL (Arroyo-Rodr-ıguezet al.
2017b). La preservación de los bosques puede ser particularmente importante
en los trópicos, donde los animales del bosque dispersan hasta el 90% de las
especies de plantas, especialmente
Reseñas y Síntesis Diseñando paisajes amigables con la biodiversidad3

Recuadro 1. Definición de variables relevantes de gestión de la tierra

Diferentes métricas del paisaje muestran diferentes efectos de la estructura del paisaje en las especies forestales. Por lo tanto, es necesario
evaluar su impacto relativo para guiar las estrategias de manejo (Fahrig 2003; Watlinget al.2011). Esto es, sin embargo, un reto porque
> Se han propuesto 100 métricas para medir la estructura del paisaje. Estas métricas se pueden clasificar en dos grupos, las que describen la
composición del paisaje y las que describen la configuración del paisaje (McGarigalet al.2012). La composición del paisaje se refiere a los tipos de
cobertura del suelo (p. ej., bosques, pastizales) y las cantidades de los diferentes tipos de cobertura en el paisaje. La configuración del paisaje se
refiere a la disposición espacial o fisonomía de los tipos de cobertura (Fahriget al.2011). Por ejemplo, el porcentaje del paisaje cubierto por bosques y
la riqueza de los tipos de cobertura terrestre en el paisaje son métricas típicas de la composición del paisaje, mientras que el número de parches de
bosque y el tamaño medio de los parches son métricas típicas de la configuración del paisaje.
Otro desafío importante al evaluar las variables del paisaje es que a menudo covarían entre sí. De particular preocupación son las relaciones entre
la cantidad de bosque y varias métricas de configuración (Fahrig 2003). Por ejemplo, el tamaño medio del parche y el aislamiento a menudo se
consideran métricas de configuración, pero están fuertemente correlacionados con la cubierta forestal total, por lo que también pueden considerarse
métricas de composición (Fahrig 2003). Además, las métricas de fragmentación forestal, como el número o la densidad de parches de bosque, suelen
tener una relación unimodal con la pérdida de bosque (Fahrig 2003; Villard & Metzger 2014; Taubert et al.2018). Por lo tanto, las mediciones de la
fragmentación per se, en las que el efecto de la pérdida de bosques se controla experimental o estadísticamente (Fahrig 1999, 2003), describen con
mayor precisión los efectos de la configuración sobre la biodiversidad.
La composición y configuración de la cubierta terrestre no forestal en el paisaje (aquí denominada matriz) también puede ser de importancia clave
para las especies forestales. De hecho, existe un gradiente desde una matriz de baja calidad donde la mortalidad de las especies forestales es muy
alta, hasta una matriz de alta calidad donde la supervivencia de las especies forestales es alta. Una matriz de alta calidad (por ejemplo, cultivos
arbóreos, sistemas agroforestales) a menudo contiene recursos (Harveyet al.2005, 2006; Perfecto y Vandermeer 2008, 2010; Asensioet al.2009;
Prevedello y Vieira 2010; Driscollet al.2013; Mendenhallet al.2016; Ferreiraet al.2018; Frishkoffet al.2019; Gal-an-Acedoet al.2019a), facilita el
movimiento exitoso entre parches de bosque (Uezuet al.2008; Gal-an-Acedoet al.2019a) y amortigua los efectos de borde negativos al disminuir el
contraste bosque-matriz (Mesquitaet al.1999; arpistaet al.2005; Arroyo-Rodr-Iguezet al.2017a). Por el contrario, la matriz de baja calidad (p. ej.,
caminos, cultivos anuales) generalmente amenaza a las especies forestales al: (1) aumentar la mortalidad de los individuos que se dispersan, por
ejemplo, atropellados (Fahriget al.1995; Fahrig & Rytwinski 2009) y pesticidas (S-anchez-Bayo & Wyckhuys 2019); (2) generar microclimas
sustancialmente más secos y cálidos que en el bosque (Nowakowskiet al.2018a, 2018b); (3) aumento del riesgo de depredación en animales salvajes
(May & Norton 1996); y (4) facilitar la invasión y propagación de especies exóticas (Hobbs 2001; Ruttet al.2019). Algunos tipos de matriz incluso
pueden funcionar como trampas ecológicas para animales del bosque, reduciendo así la persistencia de la población (Battin 2004). Por lo tanto,
considerar la calidad de la matriz es fundamental para diseñar paisajes amigables con la biodiversidad.
Dos perspectivas importantes sobre la gestión matricial que tienen implicaciones directas en la cubierta forestal restante del paisaje son los
enfoques de 'preservación de la tierra' y 'compartición de la tierra' (Perfecto & Vandermeer 2010; Phalan 2018). La preservación de la tierra implica
'aumentar los rendimientos de las tierras cultivadas y, al mismo tiempo, proteger la vegetación nativa o liberar tierras para la restauración del hábitat
en otros lugares', mientras que compartir la tierra implica 'producir alimentos y vida silvestre en las mismas partes del paisaje manteniendo o
restaurando la valor de conservación de la propia tierra cultivada' (Phalan 2018). Por lo tanto, la preservación de la tierra propone disminuir el área
total del paisaje en producción para aumentar el área de conservación o restauración, mientras que la distribución de la tierra se enfoca en minimizar
el impacto de la agricultura en la biodiversidad dentro de la finca, aunque esta estrategia puede disminuir los rendimientos agrícolas.

pájaros (flamencoet al.1987; Marklet al.2012), que puede verse
afectado negativamente por la pérdida de bosques (Morante-Filhoet
al.2015, 2018; Watlinget al.2020). Por lo tanto, aumentar la cobertura
forestal en HMFL es de suma importancia, no solo para las especies
forestales, sino también para los procesos ecológicos en los que
están involucradas (Benchimol & Peres 2013; Carraraet al.2015;
Morante Filhoet al.2018; falan 2018; Arce-Bolígrafo ~ unet al.2019;
Gal-an-Acedoet al.2019b).
La cubierta forestal influye en las respuestas de la biodiversidad tanto a
escala local como de paisaje (Cuadro 1). A escala local, los bosques incrustados
en paisajes en gran parte deforestados pueden estar muy degradados,
exhibiendo una mayor apertura del dosel y un área basal de árboles más baja
que en los bosques contiguos (Rocha-Santoset al.2016). Sin embargo, la
riqueza de especies en parcelas de tamaño fijo (densidad de especies) está
relacionada más fuerte y positivamente con la cobertura forestal del paisaje
que con la geometría del parche en el que se encuentra la parcela (ver la
'hipótesis de cantidad de hábitat'; Fahrig 2013; Tabla 1 ). Un metanálisis
mundial reciente respalda esta predicción para
mamíferos, anfibios, reptiles, aves, insectos y plantas (Watlinget al.
2020). Por lo tanto, las estrategias de conservación deben diseñarse
e implementarse a escala de paisaje (no a escala de parche),
considerando la cubierta forestal como una prioridad máxima,
especialmente en los trópicos húmedos (Fig. 1a).
¿CUÁNTO BOSQUE NECESITA MANTENERSE EN UN PAISAJE?
Para responder a esta pregunta, primero debemos considerar el tamaño
o la extensión espacial del paisaje en sí. Comenzamos identificando las
especies forestales que deseamos mantener en el paisaje. Estas podrían
ser especies con baja densidad de población natural y/o de especial valor
de conservación. Luego podemos usar análisis de viabilidad de la
población para estimar el área forestal total mínima necesaria para la
persistencia de esas especies. Considere que la mayoría de las especies
requieren entre el 10 y el 30% del hábitat (aquí, bosque) en el paisaje
para ocurrir allí (Andr-en 1994; Swift &

©2020 John Wiley & Sons Ltd / CNRS

4V. Arroyo-Rodr-ıguezet al.
tabla 1Manejo sugerido de variables espaciales del paisaje para la conservación de especies forestales con base en diferentes conceptos ecológicos
Atributo Manejo sugerido
Paisaje Proteger y restaurar tanto
cubierta forestal cubierta forestal como sea posible
Conservar o restaurar en
al menos el 40% de la cubierta
forestal en el paisaje
Cobertura forestal mínima
debe ser mayor en paisajes dominados
por matrices sin árboles La cobertura
forestal mínima debe ser
mayor en paisajes cerca
del ecuador
Fragmentación forestal Preservar la mayor parte del bosque restante
per se (~30% del paisaje) en una gran
cantidad de parches pequeños y
~ 10% en un solo parche muy
grande
Corredores de vegetación Preservar y restaurar
los corredores de vegetación deben
ser priorizados
Calidad de matriz Aumentar la cobertura de árboles en la matriz
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Reseñas y Síntesis
Conceptos ecológicos relevantes Referenciasa
Pérdida de bosques vs. debate sobre la fragmentación: la cubierta forestal generalmente tiene Fahrig (2003, 2017);
efectos más fuertes (positivos) sobre las especies que la fragmentación forestal per se Debate Watlinget al. (2020)
sobre conservación/compartición de tierras: La mayoría de las especies forestales, especialmente Phalan (2018); Césped
que son incompatibles con la agricultura, tienen poblaciones más grandes si los et al. (2019)
alimentos para las personas se producen en un área lo más pequeña posible,
mientras se preserva la mayor área posible de bosque nativo
Hipótesis de cantidad de hábitat: riqueza de especies en parcelas de tamaño fijo Fahrig (2013); Watling
(densidad de especies) tiene una relación más fuerte y positiva con la cubierta et al. (2020)
forestal en el paisaje que rodea la parcela que con el tamaño del parche en el que
se encuentra la parcela
Hipótesis del umbral de extinción: las especies generalmente requieren del 10 al 30% de André-en (1994); Swift y
hábitat (bosque) en el paisaje para el mantenimiento de la población Hannon (2010)
Interacción entre el umbral de extinción y la calidad de la matriz: la Fahrig (2001); Swift y
el umbral de extinción disminuye (es decir, se necesita más cobertura forestal) con la Hannon (2010);
disminución de la calidad de la matriz Boesinget al. (2018)
Interacción entre el umbral de extinción y las características de las especies: los requisitos Swift y Hannon (2010)
mínimos de hábitat son más altos para las especies con tasas reproductivas más bajas,
rangos geográficos más pequeños y/o tamaños de población más pequeños, que se
encuentran más comúnmente en especies cerca del ecuador. Los efectos de borde
negativo son más fuertes en regiones más ecuatoriales que apuestaset al. (2019)
han experimentado menos perturbaciones naturales
Debate sobre la fragmentación: cuando es significativa (<30 % de los casos estudiados), la Farrig (2017)
mayoría de las respuestas a la fragmentación per se son en su mayoría positivas (75 % de
las respuestas significativas). Fundamentalmente, esto es independiente del método
utilizado para controlar los efectos de la cubierta forestal, el taxón de estudio, la métrica
de fragmentación utilizada, la variable de respuesta, el estado de conservación de la
especie, el bioma y la cubierta forestal restante en el paisaje.
Debate SLOSS (Single Large or Varias Small): mantener una mayor Simberloff y Abele
número de parches más pequeños mantiene una mayor diversidad gamma que (mil novecientos ochenta y dos); Quinn y
mantener un número menor de parches más grandes. La revisión de Fahrig Harrison (1988);
(2020) de los estudios empíricos de SLOSS demuestra que en el 63 % de las Farrig (2020)
comparaciones de SLOSS hubo una diferencia en la riqueza de especies entre
especies únicas grandes vs. varias estrategias pequeñas, y de éstas, el 83%
demuestra que varios parches pequeños albergan más especies que un solo
parche grande de la misma área total
Teoría de la metapoblación: la fragmentación per se aumenta el número / Gilpin y guantes
densidad de parches de bosque y disminuye la distancia entre parches - condiciones (1991); wade (1992);
espaciales relacionadas positivamente con la persistencia de la metapoblación. Esto es Guantes y toallitas
particularmente importante en las poblaciones de presas (meta), donde aumentar el (2000)
número de parches aumenta las oportunidades para que las presas escapen de la
depredación en el espacio y el tiempo al acumular poblaciones temporalmente en
parches libres de depredadores y luego colonizar otros parches después de que lleguen
los depredadores.
Franjas de bosque de ribera y elementos arbolados seminaturales en la matriz Beier y Noss (1998);
(p. ej., cercas vivas, setos vivos y árboles aislados) pueden ser fundamentales Tewset al. (2004);
para la conservación de las especies forestales. Funcionan como corredores harveyet al. (2005);
ecológicos, mejorando la conectividad ecológica. También proporcionan pescador y
importantes recursos complementarios y suplementarios, incluidos alimentos, Lindenmayer (2007);
agua y refugio. Mitchellet al. (2018);
Paolettiet al. (2018);
Gal-an-Acedoet al.
(2019a)
Efectos interactivos de la pérdida de bosques y el contraste de matriz: contraste de matriz Gascónet al. (1999);
en los paisajes forestales disminuye al aumentar la cobertura arbórea en la Fahrig (2001); Swift y
matriz. Esto aumenta el uso de la matriz por especies forestales, disminuyendo la Hannon (2010); jinete
probabilidad de extinción con la pérdida de bosques et al. (2018); Gal-an-
Acedoet al. (2019a)
(continuado)
Reseñas y Síntesis Diseñando paisajes amigables con la biodiversidad5

Tabla 1 (continuado)

Atributo Manejo sugerido Conceptos ecológicos relevantes Referenciasa

Los efectos de borde dependen del contraste de la matriz: efectos de borde negativos arpistaet al. (2005);
aumenta con el aumento del contraste de la matriz (áreas sin árboles en el caso del Arroyo-Rodr-Iguez
bosque) et al. (2017a)
Aumentar la biodiversidad amigable Valor de conservación de los bosques secundarios: rodales en regeneración en Chazdónet al. (2016);
cobertura del suelo, como rodales en las tierras abandonadas pueden ayudar a mantener la diversidad de especies, la biomasa de los más pobreet al. (2016);
regeneración y sistemas agroforestales árboles y muchos procesos ecológicos Arroyo-Rodr-Iguez
et al. (2017b);
Rozendaalet al.
(2019)
Debate sobre ahorro/compartición de tierras: sistemas agrícolas respetuosos con la biodiversidad perfecto y vandermeer
(p. ej., agrobosques) pueden aumentar la permeabilidad de la matriz y ofrecer algunos (2008, 2010); Clough
recursos complementarios para algunas especies forestales, que pueden proporcionar et al. (2011); falan
importantes servicios ecosistémicos para la agricultura (p. ej., polinización y control de (2018); Céspedet al.
plagas) (2019)
Implementar medidas para mitigar Ecología vial: las carreteras pueden aumentar directamente la mortalidad de las especies forestales, Laurance y Peres
el impacto de los asentamientos humanos y limitar los movimientos entre parches, facilitar la sobreexplotación de los recursos (2006); Rytwinski &
las infraestructuras forestales y propagar especies no autóctonas Fahrig (2015); Ben-Itez-
Lo- pezet al. (2019);
Osuriet al. (2020)
Educación ambiental y cumplimiento: Educación ambiental Mayo (2010)
y el cumplimiento de las reglamentaciones aumentan la conciencia y el
conocimiento del público sobre los bosques naturales y las amenazas, como la caza
y el comercio ilegales, y pueden promover el uso sostenible de los productos
forestales y el desarrollo de actividades económicas favorables a la biodiversidad,
como el ecoturismo.

aSolo se incluyen algunas revisiones clave y metanálisis. En el texto principal se incluyen referencias de apoyo adicionales.

Hanon 2010). Por lo tanto, una estimación de referencia es que el paisaje debe
ser lo suficientemente grande como para que la cantidad mínima de bosque
necesaria para la persistencia de las especies clave represente el 30 % del área
del paisaje. Un estudio reciente que modela 289 219 especies indica que
preservar el 30 % de los ecosistemas terrestres puede reducir el riesgo de
extinción en más del 50 % (Hannahet al. 2020). Sin embargo, el riesgo de
extinción disminuye con el aumento del área conservada (Hannahet al.2020).
Además, las estimaciones de densidad y los análisis de viabilidad de la
población son intrínsecamente inciertos (Pe'eret al.2014). Por lo tanto, nuestra
pauta conservadora es mantener al menos el 40 % del paisaje de tamaño
apropiado como bosque para asegurar con confianza la persistencia de la
mayoría de las especies forestales (Fig. 1b; Tabla 1). Por ejemplo, si una
especie requiere algunos miles de kilómetros cuadrados de bosque para
sobrevivir, como suele ser el caso de muchos mamíferos de cuerpo grande y
depredadores del ápice (Pe'eret al.2014), un tamaño de paisaje apropiado
para estas especies será de decenas de miles de kilómetros cuadrados. Sin
embargo, como la mayoría de las especies tienen requisitos mínimos de
hábitat de <1000 kilometros2(Peraet al.2014), paisajes más pequeños (por
ejemplo, <3000 km2) puede ser adecuado en muchas regiones.
Donde tal planificación a gran escala no sea posible (por ejemplo, debido a
fronteras políticas), podría implementarse una red de paisajes óptimos más
pequeños. Esto se haría con el entendimiento de que un solo paisaje más
pequeño no contendría suficiente bosque para todas las especies, pero que
un conjunto de tales paisajes en las proximidades podría maximizar los
resultados de conservación. Tenga en cuenta que, aunque nuestro enfoque
principal es la conservación de las especies forestales, un paisaje con un 40 %
de bosque también debe mantener especies generalistas del hábitat, es decir,
aquellas que pueden persistir tanto en el bosque como en los hábitats
abiertos, así como las especies que se encuentran principalmente en la matriz.
Nuestra recomendación de que los paisajes boscosos incluyan al
menos un 40 % de cobertura hace un llamado a preservar la mitad
del área natural de la Tierra (Locke 2015; Wilson 2016; Dinersteinet
al. 2017). Este es en realidad un objetivo clave del marco del
Convenio sobre la Diversidad Biológica para 2050 (Secretaría del
CDB 2020). Este grado de protección se ha logrado en varias
regiones (Hannahet al.2020), y ha demostrado ser muy exitoso para
la conservación de la biodiversidad (ver estudios de caso en https://
natureneedshalf.org/). En particular, permite la protección de
grandes cantidades de bosque en algunas áreas, suficiente para
mantener especies que no pueden persistir en paisajes dominados
por humanos. Sin embargo, para preservar con éxito la mayoría de
las especies forestales, la regla de conservación global del 50 % debe
aplicarse por tipo de bosque, es decir, debemos preservar el 50 % de
cada tipo de bosque en cada ecorregión (Ellis 2019). En muchas
áreas, esto requeriría esfuerzos masivos de restauración para
reemplazar el bosque que ya se ha perdido, por ejemplo, el bosque
atlántico brasileño (Ribeiroet al.2009; meloet al. 2013). Esta es una
tarea desafiante pero alcanzable (Fischeret al. 2008; Navarro y
Pereira 2012; falan 2018; Brancaliónet al. 2019).
La eficacia de los umbrales forestales puede depender de otras
variables, como la calidad de la matriz (Tabla 1; Fig. 1b). En particular,
existe una interacción prevista entre el hábitat mínimo requerido para la
persistencia de la especie y la calidad de la matriz, de modo que se
necesita más hábitat cuando la matriz es de menor calidad (Fahrig 2001;
Swift & Hannon 2010). Por lo tanto, deberíamos preservar más bosques
donde la matriz esté dominada por la agricultura intensiva (Boesinget al.
2018). Esto se debe a que tales usos de la tierra limitan el movimiento de
los animales y reducen la disponibilidad de recursos para las especies
que habitan en los bosques (por ejemplo, Watlinget al.

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6V. Arroyo-Rodr-ıguezet al. Reseñas y Síntesis

2011; Gal-an-Acedoet al.2019a), aumentando así su sensibilidad a la La cantidad mínima de bosque también debería ser mayor en las
pérdida de bosques (Gasconet al.1999; Fahrig 2001; Swift y Hannon regiones tropicales que en las templadas (Fig. 1b; Cuadro 1). Esto se debe
2010). a que los requisitos mínimos de hábitat parecen ser más altos

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Reseñas y Síntesis Diseñando paisajes amigables con la biodiversidad7

Figura 1Esquema de escenarios espaciales paisajísticos óptimos para la conservación de la vida silvestre forestal. El aumento de la cubierta forestal es una prioridad máxima (a).
Un paisaje óptimo debe contener≥40% de cobertura forestal, pero es probable que se necesiten porcentajes más altos en paisajes con una matriz de baja calidad y más cerca del
ecuador (b). Esta cubierta forestal debe configurarse de manera que ~ 10 % se presente en un solo parche de bosque grande, y el 30 % restante en una gran cantidad de parches
de bosque más pequeños dispersos uniformemente (c). Los corredores de vegetación tienen un valor de conservación muy alto, especialmente los corredores ribereños, ya que
pueden aumentar la conectividad en matrices sin árboles (c). El paisaje debe ser lo suficientemente grande (por ejemplo, varios miles de kilómetros cuadrados) para que el 10%
de su área cumpla con los requisitos mínimos de área para las especies que se desarrollan mejor en parches grandes y contiguos. Es importante destacar que los parches deben
estar integrados en una matriz de alta calidad con árboles dispersos, y las fincas deben estar delimitadas por elementos arbolados seminaturales (d).et al.2018). Tenga en
cuenta que algunas áreas abiertas (p. ej., pastos, cultivos anuales) y asentamientos humanos tienen parches de bosque y árboles dispersos para que sean más amigables con la
biodiversidad. Sin embargo, también incluimos algunas áreas abiertas intensificadas (sin árboles) para indicar sistemas agrícolas intensivos. Estas fincas deberían ocupar una
pequeña extensión por los altos rendimientos que ofrecen y el daño que causan a las especies forestales (Hendershotet al.2020). Todas las fincas están delimitadas por
elementos arbolados seminaturales, y todas las matrices amigables con la vida silvestre (por ejemplo, sistemas agrosilvícolas, sistemas silvopastoriles y sistemas
agrosilvopastoriles) tienen árboles nativos aislados. Para mayor claridad, no incluimos caminos, pero debemos evitar caminos en reservas y parches más grandes para evitar
perturbaciones humanas.

para especies con tasas reproductivas más bajas (Vanceet al.2003;
Holandaet al.2005), rangos geográficos pequeños y/o tamaños de
población pequeños (Swift & Hannon 2010). Estos rasgos parecen
aplicarse de manera más general a las especies cercanas al ecuador
(Purvis et al.2000). De hecho, las estrategias de preservación de la tierra
parecen ser particularmente valiosas para las especies con rangos
geográficos más pequeños (Phalan 2018). Además, el impacto de la
pérdida de bosques es generalmente más fuerte en las regiones más
ecuatoriales (Bettset al.2019). Estas diferencias entre las temperaturas
tropicales pueden explicar por qué estudios recientes en paisajes de
bosques tropicales encontraron umbrales de cobertura forestal más
altos (25–50%) para plantas, aves e insectos (Rigueiraet al.2013; Morante
Filhoet al.2015; Boesinget al.2018; Caballo pintoet al.2018) que las
sugeridas por Andr-en (1994). De hecho, Lovejoy & Nobre (2018)
sugieren que se debe preservar entre el 75 y el 80 % de la cubierta
forestal en la Amazonía para evitar alteraciones importantes de su ciclo
hidrológico y una miríada de efectos en cascada sobre la biodiversidad y
el bienestar humano en Brasil y América del Sur adyacente ( Caminanteet
al.2019). En respuesta, el Código Forestal Brasileño (ahora llamado 'Ley
de Protección de la Vegetación Nativa') establece que las propiedades
rurales en la Amazonía deben preservar el 80% de su vegetación nativa,
aunque este objetivo ha encontrado resistencia (Azevedoet al.2018).
¿CÓMO DEBE ORDENARSE EL BOSQUE EN UN PAISAJE?
Las evaluaciones a escala del paisaje de diferentes variables de respuesta (p.
ej., ocupación de parches, tamaño de la población, diversidad de especies,
diversidad de especies amenazadas) indican consistentemente que para una
cantidad dada de bosque, aumentar el número/densidad de parches de
bosque o la densidad de borde de bosque en el paisaje ( es decir, la
fragmentación per se) generalmente tiene efectos débiles sobre la
biodiversidad (Fahrig 2003, 2017; Tabla 1). A escala de parche, algunas
especies muestran respuestas negativas a los bordes del bosque (Fletcheret
al.2018). Sin embargo, los estudios disponibles que controlan la pérdida de
bosques indican que debe haber mecanismos a escala de paisaje (p. ej., mayor
diversidad de hábitats) que puedan contrarrestar los efectos de borde locales
negativos (Fahrig 2017; Fahriget al.2019). Por lo tanto, la configuración
espacial del bosque no es tan importante como la cubierta forestal (Fig. 1a). La
mayoría de las configuraciones deberían proteger a la mayoría de las especies
forestales si hay suficiente bosque disponible en el paisaje.
Sin embargo, varias líneas de evidencia indican que mantener una gran
cantidad de parches de bosque pequeños es generalmente más valioso para
la conservación de la biodiversidad que mantener un número menor de
parches de bosque grandes (Fig. 1c; Tabla 1). Primero, cuando
significativa, la mayoría de las respuestas a la fragmentación per se son
positivas (Fahrig 2017; Tabla 1). En segundo lugar, la evidencia de los
estudios empíricos SLOSS (Single Large or Varios Small) muestra que
para una determinada cantidad de hábitat, más parches pequeños
protegen a más especies que menos parches grandes (Simberloff &
Abele 1982; Quinn & Harrison 1988; Fahrig 2020). Por lo tanto, sugerimos
que distribuir la mayoría (p. ej.C.El 75 % del bosque restante (es decir, el
30 % del paisaje) en muchos parches pequeños de bosque preservará
más especies forestales en el paisaje (Tabla 1). Es más probable que
muchos parches pequeños cubran la gama completa de heterogeneidad
ambiental (por ejemplo, diferentes tipos de suelo) en el paisaje que
algunos parches grandes, una estrategia de gestión importante para que
la conservación de la tierra tenga éxito (Phalan 2018). Cubrir todo el
gradiente ambiental aumenta la disimilitud composicional de las
comunidades de parches (es decir,B-diversidad), acumulando un total
mayor (C)diversidad en el paisaje (Carpaet al. 2012; Arroyo-Rodr-Iguezet
al.2013; Liu y Slik 2014; Fahrig 2020). Esto es particularmente valioso en
los trópicos, donde la rotación de especies entre localidades es muy alta
(Arroyo-Rodr-ıguez et al.2013; Solaret al.2015).
Cada vez hay más conciencia sobre el alto valor de conservación de
conjuntos de pequeños parches de bosque para la biodiversidad global
(Arroyo-Rodr-ıguezet al.2009; hern-andez-ruedaset al.2014; Fahriget al.
2019; Palmeirimet al.2019; Wintleet al.2019; Volenec & Dobson 2020). Se
pueden incluir parches pequeños como parte de una estrategia de
conservación de la tierra (Grasset al.2019); por ejemplo, muchos insectos
y pájaros pueden mantener poblaciones viables en parches de unas
pocas hectáreas (Pe'eret al.2014). Los parches pequeños pueden
preservar una gran cantidad de árboles tropicales y mamíferos, incluidos
los que están en peligro de extinción (Arroyo-Rodr-ıguezet al.2009;
Garmendíaet al.2013; hern-andez-ruedaset al.2014). Aumentar la
cantidad de parches pequeños en un paisaje dado reduce el aislamiento
del parche (Fig. 1c), mejorando la conectividad del paisaje y la
disponibilidad de recursos para las especies forestales (Dunning et al.
1992; Uezuet al.2008; Asensioet al.2009). De hecho, muchos procesos
ecológicos se pueden mejorar en paisajes con una gran cantidad de
pequeños parches de bosque (revisado por Fahrig et al.2019). Por
ejemplo, la persistencia de la metapoblación puede aumentar con un
número creciente de parches de bosque (Cuadro 1). La reducción de la
distancia entre parches en paisajes fragmentados puede facilitar la
complementación del paisaje (revisado por Fahriget al.2019). La
fragmentación per se también puede favorecer la coexistencia de
especies al prevenir la proliferación de especies competidoras fuertes
que pueden poner en peligro la conservación de la biodiversidad en
HMFL (Hern-andez-Ruedaset al.2018).

©2020 John Wiley & Sons Ltd / CNRS

8V. Arroyo-Rodr-ıguezet al.
No podemos pasar por alto que algunas especies forestales se ven
afectadas negativamente por la fragmentación per se (Fahrig 2017). De
hecho, hay algunos ejemplos de grupos de especies que funcionan mejor
en un solo parche grande que en varios parches pequeños (Fahrig 2020).
Algunos autores infieren que las especies del interior de los bosques en
los trópicos pueden requerir grandes bloques de cobertura forestal
natural (Fletcheret al. 2018; Falan 2018). Por lo tanto, sugerimos que sea
apropiado mantenerC.25% del bosque (C.10% del paisaje) como un área
protegida contigua en el paisaje (Tabla 1; Fig. 1c). Como se describió
anteriormente, para preservar las pocas especies que se desarrollan
mejor en parches grandes y contiguos, un paisaje debe ser lo
suficientemente grande como para que el 10 %, sin incluir los bordes (p.
ej., bordes de 100 m de ancho; Lauranceet al.2002; arpistaet al.2005),
supera los requisitos mínimos de superficie para esas especies.
¿QUÉ PAPEL PUEDEN JUGAR LOS CORREDORES DE
VEGETACIÓN Y OTROS ELEMENTOS SEMINATURALES EN LA
CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD?
Los corredores de vegetación incluyen franjas de bosques ribereños y
otros elementos arbolados seminaturales (p. ej., setos, cortavientos,
cercas vivas) que pueden ser especialmente valiosos para la
conservación (Cuadro 1). Las franjas de bosques ribereños son
fundamentales para preservar las especies forestales que dependen de
los cuerpos de agua para reproducirse, como muchos insectos, anfibios y
peces (Mitchellet al.2018; Paolettiet al.2018). El agua es también un
recurso clave para muchos reptiles, mamíferos y aves del bosque, para
beber, alimentarse y descansar (Haweset al.2008; Ribeiroet al.2012;
Zimbreset al. 2017). Los bosques ribereños también pueden funcionar
como corredores ecológicos, mejorando la conectividad ecológica (sensu
Fischer & Lindenmayer 2007). Por lo tanto, se debe priorizar la
preservación y restauración del bosque de ribera (Fig. 1c).
Los elementos arbolados seminaturales en la matriz, como setos,
cortavientos, cercas vivas e incluso árboles nativos aislados, también
pueden funcionar como corredores o peldaños (Tabla 1; Fig. 2) que
pueden aumentar la biodiversidad en muchos paisajes (Tewset al.
2004; harveyet al.2005, 2006; Pulido-Santacruz & Renjifo 2009;
Cadavid-Florezet al.2019). De hecho, se cree que estas características
son desproporcionadamente valiosas para aumentar la conectividad
en relación con la pequeña proporción de la cobertura del paisaje
que representan (Beier & Noss 1998; Harveyet al.2005, 2006; Uezuet
al.2008; cushmanet al.2014; Kormannet al.2016). También pueden
ofrecer recursos importantes para las especies forestales, incluidos
microclimas fríos, recursos reproductivos (p. ej., áreas de anidación)
y alimento (Harveyet al.2005; Asensioet al.2009; Pulido-Santacruz &
Renjifo 2009; Gal-an-Acedoet al.2019a). Debido a que estos recursos
son limitados en la matriz, el valor de los árboles aislados para la
vida silvestre puede ser mayor, por árbol.
- que la de los árboles en un bosque (Fischeret al.2010; robinson et al.
2013). por ejemplo asensioet al. (2009) mostró que los monos aulladores
en paisajes altamente deforestados pueden usar cercas vivas y árboles
aislados para dispersarse y buscar alimento en el paisaje,
particularmente cuando los recursos alimenticios en sus áreas de origen
eran muy bajos. Por lo tanto, el valor de conservación de estos
elementos del paisaje será mayor si se componen de árboles frutales
nativos. Otros estudios demuestran que los corredores y los árboles
remanentes aislados pueden mejorar la conexión del paisaje, la
polinización, la dispersión de semillas y la regeneración de la vegetación
en HMFL (por ejemplo, Guevara & Lavorde 1993; Kormannet al.2016;
©2020 John Wiley & Sons Ltd / CNRS
Reseñas y Síntesis
Cadavid-Florezet al.2019). Los árboles remanentes dispersos también pueden
actuar como parches de hábitat discretos para algunas especies forestales
pequeñas (por ejemplo, Robinsonet al.2013). Por lo tanto, estos elementos
seminaturales juegan un papel clave en la preservación de los patrones y
procesos de la biodiversidad, y deberían mejorarse en las HMFL (Tabla 1; Figs.
1d y 2).
¿Cuánta área deberían ocupar elementos seminaturales tan pequeños
en un paisaje? En las regiones tropicales donde se han documentado
varios de los beneficios citados anteriormente, ocupan menos del 4% del
área del paisaje (por ejemplo, Harveyet al.2005; Asensioet al.2009; Gal-
an-Acedoet al.2018; Cadavid-Florezet al. 2019). Por lo tanto, una pequeña
área de tierra retirada de la producción representa un gran beneficio
para la biodiversidad. Debido a que reducen la cantidad total de tierra
que queda para uso humano, sugerimos que se incluyan como parte del
40% de la cubierta 'bosque' en un paisaje idealizado. Por otro lado,
donde estos elementos tienen un costo de oportunidad relativamente
bajo, su cobertura podría incrementarse (Phalan 2018). Por ejemplo, los
agricultores de cuatro regiones tropicales de Costa Rica y Nicaragua
saben que, además de brindar sombra y protección contra el viento, las
cercas vivas en los pastos pueden ser importantes para el ganado,
'reduciendo el estrés por calor, particularmente en la estación seca, y
brindando un ambiente más cómodo ambiente para el ganado, lo que
resulta en una mayor ganancia de peso, producción de leche y tasas
reproductivas' (Harveyet al.2005). En tales casos, pueden ser
considerados como parte del área de producción del paisaje.
¿POR QUÉ LOS RODALES DE BOSQUES EN REGENERACIÓN SON TAN
IMPORTANTES PARA LA CONSERVACIÓN DE LA VIDA SILVESTRE?
Estimaciones recientes sugieren que la cubierta de bosques en regeneración
está aumentando en todo el mundo (Hansenet al.2013). La regeneración
forestal en tierras abandonadas, especialmente en áreas abandonadas hace
mucho tiempo, puede aumentar la biomasa de árboles y la diversidad de
especies (Poorter et al.2016; Arroyo-Rodr-Iguezet al.2017b; Rozendaalet al.
2019). Por ejemplo, las existencias de biomasa aérea en bosques tropicales de
segundo crecimiento tardan una mediana de 66 años en recuperarse al 90 %
de los valores de crecimiento antiguo (Poorteret al.2016), y solo cinco décadas
para recuperar la riqueza de especies del bosque primario (Rozendaalet al.
2019). Por lo tanto, los bosques secundarios de sucesión tardía son un hábitat
adecuado para muchas especies especialistas en bosques y pueden
clasificarse como 'bosques' en el paisaje (Chazdonet al.2016).
Pero, ¿qué pasa con los bosques sucesionales tempranos (por ejemplo, <50
años)? Estos bosques suelen estar dominados por especies pioneras de rápido
crecimiento y adaptadas a las perturbaciones (revisado por Arroyo-Rodr-ıguez et al.
2017b). De hecho, la composición de las especies de árboles difiere
significativamente entre los bosques tropicales de sucesión temprana y los bosques
primarios (Rozendaalet al.2019). Por lo tanto, los tipos de bosques jóvenes (y
arbustivos) solo pueden ser utilizados por un subconjunto de especies forestales, y
solo deben considerarse como parte del 40 % de la cubierta forestal si los bosques
maduros son escasos o están ausentes en el paisaje.
La exclusión de los bosques sucesionales tempranos de las estimaciones de
la cubierta forestal es una medida conservadora, ya que no pueden
considerarse sustitutos de los bosques primarios. Sin embargo, siguen siendo
importantes para la vida silvestre del bosque. Por ejemplo, las múltiples vías
de sucesión que pueden seguir los rodales en regeneración implican que
pueden tener diferentes características bióticas y abióticas, lo que contribuye
a una mayor heterogeneidad, renovación de especies (B-
Reseñas y Síntesis
Figura 2Ejemplo de un paisaje forestal amigable con la biodiversidad de Las
Alturas de Coto - n, Puntarenas, Costa Rica. El bosque tropical restante
(lado derecho) es parte del Parque Internacional de la Paz La Amistad, que protege
hábitats muy diversos, incluidos los bosques húmedos tropicales de tierras bajas y
los bosques nubosos. Este parque de 401.000 ha mantiene una flora y fauna muy
bien conservada, y está rodeado de parches de bosque de diferentes tamaños y una
matriz de alta calidad con elementos seminaturales, como corredores ribereños,
cercas vivas y árboles nativos dispersos.
diversidad) yC-diversidad en el paisaje (Arroyo-Rodr-ıguez et al.
2017b). el mantenimiento deB-La diversidad en el paisaje es
fundamental porque puede anular los efectos negativos del cambio
de la cobertura terrestre en los locales (a)diversidad (ver el 'dominio
de la hipótesis de la diversidad beta' y la evidencia empírica en
Tscharntkeet al.2012). Los bosques sucesionales tempranos también
pueden mejorar la permeabilidad de la matriz y la conexión del
paisaje para las especies de bosques maduros al funcionar como
trampolines y corredores de vegetación (Harveyet al.2008; Chazdón
et al.2009; meloet al.2013; Arroyo-Rodr-Iguezet al.2017b; Gal-an-
Acedoet al.2019a), y puede ayudar a disminuir los efectos de borde
negativos (p. ej., Mesquitaet al.1999). Por lo tanto, deben integrarse
en los enfoques de planificación de la conservación en HMFL (Harvey
et al.2008; lindenmayeret al.2008; Chazdónet al. 2009; meloet al.
2013; Arroyo-Rodr-Iguezet al.2017b; HIGO. 1d panel 1).
¿CÓMO PUEDE PREVENIR LA CALIDAD DE LA MATRIZ LA PÉRDIDA DE
ESPECIES?
Junto con la preservación de los bosques, los elementos seminaturales y la
regeneración de los rodales forestales, mejorar la calidad de la matriz (es
decir, las cubiertas de tierras no forestales en el paisaje; Recuadro 1) debe ser
una prioridad principal para diseñar paisajes amigables con la biodiversidad
(Fig. 1d; Tabla 1). ). De hecho, un número creciente de estudios demuestra que
la calidad de la matriz es más importante que la configuración espacial del
bosque para varios taxones (tortugas y aves: Quesnelleet al.2013;
murciélagos: Arroyo-Rodr-Igueet al.2016; escarabajos coprófagos: S-anchez-
de-Jesu - set al.2016; primates: Gal-an-Acedo
et al.2019b). La calidad de la matriz es fundamental para amortiguar (o
incluso eliminar) los efectos de borde negativos (Mesquitaet al.1999;
Arroyo-Rodr-Iguezet al.2017a; Boesinget al.2018), y para mejorar la
conectividad del paisaje (Uezuet al.2008; Césped et al.2019). La matriz es
tan importante que las especies que habitan en los bosques que pueden
usar la matriz (incluidas las aves, las ranas, los pequeños mamíferos y las
hormigas) pueden tener una menor probabilidad de extinción por la
pérdida de bosques que las especies que no pueden usarla.
Diseñando paisajes amigables con la biodiversidad9
la matriz (Gascónet al.1999; Fahrig 2001; Swift y Hannon 2010; Boesinget
al.2018; jineteet al.2018; Gal-an-Acedo et al.2019a). Un metanálisis global
y de múltiples taxones reciente muestra que las relaciones especie-área
son más pronunciadas en paisajes con baja calidad de matriz y menos
profundas (menos impulsadas por la extinción) donde la calidad de
matriz es mayor (Reideret al.2018). Otro estudio encontró que los
primates del bosque que se ha informado que usan la matriz (por
ejemplo, asentamientos humanos, áreas abiertas, cultivos arbóreos y/o
talas) están menos amenazados de extinción que las especies que evitan
la matriz (Gal-an-Acedoet al.2019a). Las especies que hacen uso de la
matriz requieren menos bosque en el paisaje para sobrevivir,
impulsando la interacción entre la cantidad de hábitat y la calidad de la
matriz (Fahrig 2001). Sin embargo, las especies que persisten en la matriz
a menudo provienen de clados distintos, que representan solo un
subconjunto del árbol de la vida de la comunidad (Frishkoffet al.2014;
Nowakowskiet al.2018c).
¿Cómo podemos aumentar la calidad de la matriz para promover su uso
por parte de la vida silvestre del bosque y minimizar sus impactos ambientales
negativos? Se han propuesto diferentes prácticas. En primer lugar, las
matrices sin árboles (p. ej., pastizales, cultivos anuales, caminos,
asentamientos humanos) deben evitarse tanto como sea posible, ya que
proporcionan pocos recursos para las especies forestales y aumentan el
contraste bosque-matriz, lo que provoca cambios bióticos y abióticos
significativos a lo largo de los bordes del bosque (Lauranceet al.2002; arpistaet
al.2005; Pfeiferet al. 2017; Flecheroet al.2018; Hendershotet al.2020). Sin
embargo, se pueden adaptar diferentes prácticas agroecológicas para
mejorar la calidad de estas matrices. Por ejemplo, el enfoque de 'agricultura
de bajos insumos' enfatiza la adaptación del sistema agrícola a las condiciones
ambientales de una región (p. ej., suelo, agua, clima y biota) y la optimización
del uso de los recursos naturales (biológicos y químicos/físicos) presentes en
el agroecosistema. (revisado por Pimentel et al., 1989). Reducir el uso de
pesticidas (S-anchez-Bayos & Wyckhuys 2019), y mejorar el control biológico
de plagas (Perfecto & Vandermeer 2010; Karpet al.2013; Wangeret al.2014;
Céspedet al.2019) son particularmente críticos. Esto se puede hacer
manteniendo y plantando árboles nativos en tierras de cultivo para atraer
especies nativas y los servicios ecosistémicos que brindan (ver más abajo).
Tales combinaciones de árboles nativos y cultivos en la misma tierra se
denominan 'sistemas agroforestales'. Estos incluyen sistemas agrosilvícolas
(una combinación de cultivos anuales y árboles, incluidos árboles nativos y
plantaciones de árboles, como plantaciones de cacao, café y yerba mate a la
sombra), sistemas silvopastoriles (que combinan árboles nativos/plantados y
pastoreo de animales domésticos en pastizales o en -finca) y sistemas
agrosilvopastoriles (una combinación de árboles nativos/plantados, animales
y cultivos anuales) (FAO 2019). Estos sistemas amigables con la vida silvestre
pueden proporcionar rendimientos relativamente altos, contribuyendo a una
estrategia de preservación de la tierra a través de la 'intensificación
sostenible', prácticas de 'intensificación ecológica' e 'intensificación
agroecológica' (revisado por Phalan 2018). En otras palabras, la agricultura de
alto rendimiento no implica necesariamente el uso de prácticas agrícolas
dañinas para la biodiversidad, como los pesticidas (Greenet al.2005; Falan
2018). Algunos métodos agroecológicos y sistemas agroforestales pueden
aumentar los rendimientos a un costo ambiental relativamente bajo (Perfecto
& Vandermeer 2008, 2010) y, por lo tanto, pueden mejorarse para liberar más
tierra para la conservación y restauración de bosques en HMFL (Fig. 1d).
Los beneficios de los sistemas agroforestales para la vida silvestre del bosque
están bien documentados. Estos sistemas productivos pueden proporcionar
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10V. Arroyo-Rodr-ıguezet al.
recursos alimentarios complementarios, refugio y oportunidades de
dispersión (Perfecto & Vandermeer 2008; Mendenhallet al.2016; Ferreira
et al.2018; Céspedet al.2019; Frishkoffet al.2019; Gal-an-Acedoet al.
2019a). Sin embargo, los sistemas agroforestales por sí solos no pueden
mantener la mayoría de las especies forestales, que generalmente
dependen de la preservación de la cubierta forestal del paisaje (Schroth
et al.2015). Los sistemas agroforestales son una forma valiosa de
mejorar la calidad de la matriz en los HMFL y deberían complementar la
preservación de los bosques primarios, no reemplazarlos.
¿CÓMO DEBEN GESTIONARSE LOS ASENTAMIENTOS
HUMANOS Y LA INFRAESTRUCTURA?
Las carreteras suelen cubrir poco de un paisaje, pero su impacto negativo en
la biodiversidad está bien documentado. Las carreteras pueden aumentar las
tasas de mortalidad de las especies forestales y limitar los movimientos entre
parches (Rytwinski & Fahrig 2015; Bennett 2017). En su revisión, Mun
~ onzaset al. (2015) encontró que la abundancia y la diversidad
La densidad de insectos se asocia negativamente con los caminos debido a la
alta mortalidad en los caminos y la falta de voluntad de muchas especies para
acercarse o cruzar caminos en primer lugar. Los anfibios y reptiles también
son particularmente susceptibles a la mortalidad vial y al aislamiento del
hábitat por las carreteras (Bennett 2017). Los efectos negativos sobre la
abundancia de especies pueden extenderse mucho más allá de la huella física
del camino hacia áreas adyacentes, lo que resulta en las llamadas zonas de
efectos del camino (Torreset al.2016). En general, la vulnerabilidad de las
especies a las carreteras depende del estado de conservación, ubicación
geográfica, preferencias de hábitat, tipo de carretera y volumen de tráfico
(Rytwinski & Fahrig 2015). Las cercas mitigan la matanza de animales
silvestres en las carreteras y son obligaciones legales en algunos países. De
hecho, un metaanálisis reciente muestra que las vallas de exclusión reducen
los atropellos en un 40 % en comparación con los controles (Rytwinskiet al.
2016). Tales medidas de mitigación deben mejorarse cuando sea posible.
Polonia et al. (2019) descubrió que la planificación para las necesidades de
todas las especies en el paisaje maximiza la cantidad de especies persistentes
y es más rentable que centrarse en una sola especie. Por lo tanto, es
fundamental incluir estrategias multiespecies para mitigar los atropellos en
paisajes amigables con la biodiversidad.
Las pequeñas comunidades y aldeas rurales son comunes en las
HMFL. Las personas que viven en estos asentamientos pueden impactar
directamente en la biodiversidad a través de la explotación de los
recursos forestales, e indirectamente a través de la perturbación forestal
(Melo et al.2013). Los ejemplos incluyen la caza, la extracción de leña y
productos forestales no maderables, y los daños causados por el
ganado. Estos procesos dan como resultado una pérdida sutil pero
constante de diversidad y biomasa forestal, incluso en paisajes con una
alta cubierta forestal (Laurance & Peres 2006; Meloet al.2013; Barlow et
al.2016; Ben-Itez-Lo - pezet al.2019; Osuriet al.2020). Semejante
Las amenazas a menudo se ven magnificadas por la construcción de
carreteras (Laurance et al.2009). De hecho, muchos efectos negativos
atribuidos a la fragmentación son probablemente el resultado de actividades
humanas en la matriz, más que una respuesta a la configuración del bosque
en sí. Por ejemplo, la caza aumenta considerablemente la vulnerabilidad de las
especies a las perturbaciones antropogénicas (Lambet al.2017; Ben-Itez-Lo
- pezet al.2019; Osuriet al.2020). Los vertebrados de cuerpo grande son
un buen ejemplo. Han sido severamente cazados, especialmente en los
bosques tropicales, resultando en bosques 'vacíos' o 'medio
vacíos' (Peres & Palacios 2007). Este proceso de defaunación afecta
procesos ecosistémicos como la dispersión de semillas y el carbono.
©2020 John Wiley & Sons Ltd / CNRS
Reseñas y Síntesis
ciclismo (Belloy otros2015; pereset al.2016). Los programas
educativos con las personas que viven en las inmediaciones del
bosque son, por lo tanto, clave para mantener las especies
forestales en el paisaje (Asensioet al.2009; mayo de 2010; chaprónet
al.2014; Gal-an-Acedoet al.2019a).
El cumplimiento de las normas ambientales también es importante
para minimizar la defaunación por la caza y el comercio ilegales de
especies forestales nativas. Existe una gran cantidad de literatura que
describe el impacto de estas prácticas en los ecosistemas naturales
- pezet
(Lamb et al.2017; Ben-Itez-Lo al.2019; Osuriet al.2020).
La aplicación efectiva en el campo requiere una gobernanza
estructurada, recursos financieros significativos y poca corrupción,
condiciones que faltan en gran medida en algunos países en
desarrollo
€rneret
(Bo al.2014). Sin embargo, se debe tener cuidado con los
enfoques de comando y control en HMFL caracterizados por
personas tradicionales (indígenas o no) que cazan para subsistir y
comparten carne silvestre para establecer relaciones sociales (Nunes
et al.2019a). La prohibición de la caza de subsistencia en tales
paisajes puede inducir a una mayor deforestación para la
producción de proteínas y ser poco realista para los habitantes de
los bosques con carencias monetarias (Nuneset al.2019b). Lograr un
escenario paisajístico óptimo requiere comprender las
características socioecológicas del área.
BENEFICIOS HUMANOS EN PAISAJES AMIGABLES CON LA
BIODIVERSIDAD
Los escenarios de paisajes amigables con la biodiversidad propuestos
aquí maximizan el beneficio de la conservación, pero también pueden
mejorar el bienestar humano al ayudar a mantener los bienes y servicios
ecosistémicos esenciales para las personas. De hecho, como argumenta
Meloet al. (2013), los paisajes moderadamente manejados como los
propuestos aquí optimizan la entrega de bienes y servicios (Fig. 3). Entre
otros bienes, los elementos forestales y arbolados remanentes en la
matriz pueden proporcionar madera, madera para pulpa, leña, forraje,
plantas alimenticias no convencionales, carne, cultivos comerciales,
pescado y plantas medicinales para las comunidades locales (Balvaneraet
al.2006; D-Iaz et al. 2006; harveyet al.2006; FAO 2019). El bosque
remanente también proporciona cuatro tipos de servicios clave: la
regulación de las condiciones climáticas, el mantenimiento de la cantidad
y calidad del agua, la polinización de cultivos y el control biológico de
plagas (Balvaneraet al.2006; D-Iaz et al. 2006; Kormann et al.2016;
Lovejoy & Nobre 2018; Céspedet al.2019).
Regulación de las condiciones climáticas
Los bosques juegan un papel crucial en la regulación del clima. Los bosques
tropicales, por ejemplo, son sumideros de carbono críticos con un
almacenamiento total de hasta 861,7 - 80,2 Tg C al año–1(Bacciniet al.2017).
Los árboles grandes (> 30 cm de diámetro) son los principales componentes
de la biomasa aérea en los bosques tropicales (Fausetet al.2015), y por lo
tanto, aumentar la cubierta forestal y los elementos arbolados en la matriz
puede ayudar a aumentar el almacenamiento de carbono, lo que podría
amortiguar el cambio climático en curso (Houghton 2005). La regeneración de
los rodales y los sistemas agroforestales también son importantes en el
contexto de la adaptación al cambio climático (Schrothet al.2015; más pobre et
al.2016). En el bosque atlántico brasileño, por ejemplo, los bosques en
regeneración pueden recuperarC.20% de las reservas de carbono sobre el
suelo de un bosque primario en solo tres décadas después
Reseñas y Síntesis
abandono de tierras (Matoset al.2019). El almacenamiento de carbono en
algunos sistemas agroforestales de cacao puede serC.60% de la de los
bosques naturales, lo que sugiere que '1,6 ha de agroforestería gestionada de
forma óptima podría contribuir a la conservación de las reservas de carbono
tanto como 1 ha de bosque natural' (Kessleret al.2012).
La cubierta forestal y la fragmentación per se también pueden influir
en las condiciones abióticas. Por ejemplo, a escala local, la temperatura
del bosque puede ser más alta en algunos bordes del bosque, pero el
crecimiento secundario a lo largo de los bordes rápidamente (<10 años)
los 'sella', reduciendo la probabilidad de gradientes térmicos en el
interior del borde (revisado por Arroyo-Rodr-ıguezet al.2017a). De hecho,
a escala del paisaje, la fragmentación per se podría disminuir, no
aumentar la temperatura del aire en el paisaje. Esto es así porque la
fragmentación per se aumenta la proporción de la matriz que está
expuesta al aire fresco (y húmedo) del interior del bosque (Arroyo-Rodr-
ıguezet al. (2017a), disminuyendo la temperatura del aire en la matriz a
través del llamado fenómeno de 'brisa de vegetación' (Cochrane &
Laurance 2008). Esto podría reducir la temperatura de la superficie
terrestre a escala de paisaje. De hecho, en el bosque atlántico brasileño,
el fenómeno de la brisa vegetal puede explicar por qué la producción
primaria de los bosques y los campos de caña de azúcar son mayores en
los paisajes con mayor cobertura forestal (Sousa et al.2019).
Mantenimiento de la cantidad y calidad del agua.
Las funciones críticas de la cubierta forestal en la regulación de la cantidad y la
calidad del agua en todo el mundo son bien conocidas (p. ej., Calder et al. 2007). Por
ejemplo, los bosques tropicales mantienen la evapotranspiración durante todo el
año, mientras que la evapotranspiración en matrices abiertas como
figura 3Los bienes (p. ej., madera, leña, carne) y los servicios ecosistémicos (p. ej.,
almacenamiento de carbono, protección del suelo, ciclo del agua) se correlacionan
positivamente con la biomasa forestal aérea (Balvaneraet al.2006). Por lo tanto, se
espera que la entrega de bienes y servicios aumente con el uso creciente de los
recursos forestales por parte de los seres humanos. Sin embargo, debe haber un
punto más allá del cual el aumento de la perturbación forestal disminuya la cantidad
y la calidad de los recursos forestales en el paisaje, lo que limita la entrega de bienes
y servicios. Esto implica que el nivel máximo de bienes y servicios debe obtenerse a
niveles moderados de perturbación, como el escenario de paisaje propuesto aquí.
Modificado de Meloet al. (2013).
Diseñando paisajes amigables con la biodiversidad11
los pastos disminuyen drásticamente en la estación seca (Lovejoy & Nobre
2018). Como consecuencia, se pronostican estaciones secas más prolongadas
después de la deforestación, especialmente en la selva amazónica, donde la
pérdida de más del 40 % de los bosques puede provocar una disminución
significativa de las precipitaciones y alargar la estación seca (Sampiao et al.
2007). Este cambio abiótico puede convertir los bosques en sabana, aumentar
la susceptibilidad de los bosques a los incendios e impactar negativamente en
la agricultura en Brasil y los países adyacentes (Sampiao et al. 2007; Lovejoy &
Nobre 2018; Walkeret al.2019). La vegetación ribereña también regula los
procesos hidrológicos de las cuencas hidrográficas, mejora la calidad del agua
y atenúa las inundaciones (Tabacchiet al.2000; Houlahan & Findlay 2010).
Dado que las franjas de bosque ribereño son de particular importancia para la
prestación de estos servicios, deben considerarse una alta prioridad de
conservación en los HMFL (Fig. 1).
Polinización de cultivos, control biológico de plagas y otros servicios
Cada vez hay más pruebas de que la polinización de cultivos y el control
de plagas pueden mejorarse al disminuir la distancia entre un cultivo y el
bosque nativo (revisado por Grasset al.2019). Por ejemplo, la proximidad
de las plantaciones de cacao a los bosques primarios en Indonesia
aumenta la productividad del cacao mediante el control de plagas
mediado por aves y murciélagos nativos del bosque (Maaset al.2013; Tilo
et al.2019). De manera similar, en Costa Rica, las aves insectívoras
aumentan en abundancia y ejercen un mayor control sobre las
poblaciones de barrenadores en cafetales insertos en paisajes más
boscosos (Karpet al.2013). En Brasil, es probable que el mantenimiento
de la cubierta forestal del paisaje mantenga la presión de depredación
de aves y murciélagos sobre los herbívoros del cacao, incluso cuando se
intensifica la agricultura (Cassanoet al.2016). Tal control de plagas no es
trivial. Por ejemplo, la depredación de artrópodos por parte de aves
forestales insectívoras redujo la infestación de frutos en las plantaciones
de café de Jamaica entre un 1 % y un 14 %, aumentando el valor de la
producción entre US$ 44 y US$ 105/ha (Kellermannet al.2008). En
plantaciones de café en Costa Rica, el control de plagas por aves
forestales evitó $75 a $310 ha/año de daño por plagas (Karpet al.2013).
Aumentar la cantidad de parches de bosque en el paisaje disminuye la
distancia entre los cultivos y los parches de bosque, lo que facilita la
prestación de estos importantes servicios.
Otros beneficios importantes para los seres humanos de tener una
mayor cobertura forestal y una mayor biodiversidad en el paisaje
incluyen la educación/inspiración y los valores estéticos (D-ıazet al.2006).
Además, la población local puede obtener importantes recursos
económicos del ecoturismo asociado con la biodiversidad, que es una
actividad económicamente significativa en muchos lugares del mundo (p.
ej., Serio-Silva 2006). Será necesaria la implementación generalizada de
enfoques integrados a escala de paisaje para revertir la disminución
global de muchos de los bienes y servicios proporcionados por la
naturaleza y para alcanzar los objetivos de desarrollo sostenible (Reed et
al.2016; Díazet al.2019).
CONCLUSIONES
Durante décadas, los estudios ecológicos han propuesto diferentes
conceptos para el manejo de HMFL. Nuestra revisión de estos conceptos
nos permitió proponer escenarios de paisaje óptimos para mantener la
vida silvestre del bosque y brindar bienes y servicios a los humanos.
Hacemos hincapié en que un paisaje óptimo debe contener al menos un
40% de cobertura forestal, con una mayor
©2020 John Wiley & Sons Ltd / CNRS
12V. Arroyo-Rodr-ıguezet al.
Figura 4Cambios contrastantes en el uso de la tierra en paisajes forestales modificados por humanos. Las grandes áreas boscosas no deben convertirse en paisajes forestales fragmentados
(Flujo 1). Preferimos sugerir varias estrategias de manejo para restaurar paisajes en gran parte deforestados. El aumento de la cubierta forestal debe ser una prioridad máxima (Flujo 2). Sin
embargo, tales aumentos promoverán resultados de conservación más efectivos si se enfocan en una mayor cantidad de parches de bosque más pequeños, incluidos corredores ribereños y
elementos arbolados seminaturales dispersos en una matriz agrícola de mayor calidad (Flujo 3).
porcentaje probablemente necesario en paisajes más cercanos al ecuador. La
cubierta forestal debe configurarse de modo queC.El 10 % se encuentra en una sola
(o unas pocas) parcelas de bosque grandes, y el 30 % restante en una gran cantidad
de parcelas de bosque más pequeñas uniformemente dispersas. Es importante
destacar que los parches deben estar integrados en una matriz de alta calidad con
árboles dispersos.
Tenga en cuenta, sin embargo, que no estamos sugiriendo convertir
los bosques contiguos restantes a este 'paisaje óptimo' (Fig. 4 - flujo 1).
La preservación de los bosques existentes es la máxima prioridad (Peres
2005; Gibsonet al.2011; falan 2018; Edwardset al.2019; Caminanteet al.
2019). Más bien, proponemos escenarios espaciales del paisaje que
pueden guiar las estrategias de conservación y restauración en HMFL. En
particular, encontramos un fuerte respaldo empírico para el valor de
aumentar (a través de la restauración) la mayor cantidad posible de
cobertura forestal (Fig. 4 - flujo 2). Esta es una prioridad clave de
conservación (Fig. 1). Con este fin, debemos promover la mejora del
rendimiento de las tierras de cultivo con métodos amigables con la
biodiversidad, como el control biológico de plagas y la polinización por
especies animales nativas (Phalan 2018; Grasset al. 2019). Esto se puede
lograr en muchos sistemas agroforestales que combinan árboles nativos
con cultivos y animales domésticos (FAO 2019). Cuando sea posible,
también deberíamos aumentar la heterogeneidad del paisaje
aumentando el número/densidad de parches de bosque en el paisaje y
elementos arbolados en la matriz (Fig. 4 - flujo 3). Tal configuración
espacial puede aumentar la conectividad y la disponibilidad de recursos a
escala de paisaje, mejorando los resultados de conservación (Fahriget al.
2019; Fahrig 2020). Manteniendo un gran porcentaje (~ 60%) del paisaje
©2020 John Wiley & Sons Ltd / CNRS
Reseñas y Síntesis
área en tierras productivas, la estructura del paisaje propuesta debería
ayudar a reconciliar la planificación de la conservación con la formulación
de políticas, la gestión de la tierra y las prioridades de las comunidades
locales. La mayoría de los principios indicados aquí (p. ej., preservar el
40% de la cubierta natural, la mayor parte en muchos parches pequeños)
también pueden aplicarse a ecosistemas no forestales. Esperamos que
los escenarios de paisaje que proponemos motiven futuras pruebas
empíricas de su valor de conservación y sirvan como referencia contra la
cual se puedan comparar otros escenarios.
AGRADECIMIENTOS
Este artículo nació de discusiones entre coautores en el
Laboratorio de Ecología de Paisajes Fragmentados (Universidad
Nacional Auto - noma de México) y la Geomática y
Laboratorio de Ecología del Paisaje (Universidad de Carleton), y es el
resultado de un taller financiado por CONACyT (proyecto
2015-253946). Agradecemos los comentarios sobre un borrador
anterior de BT Phalan. VAR agradece a DGAPA-UNAM por financiar
su estancia sabática en el Departamento de Botânica, Universidade
Federal de Pernambuco. CG-A agradece a DGAPA-UNAM por su beca
posdoctoral. BAS agradece a CNPQ por beca de investigación
(número de beca 310340 / 2016-0).
PATERNIDAD LITERARIA
VAR concibió la idea original, con importantes comentarios
de BAS, FPLM, IRL, JIW, MT, LF y LT. VAR escribió
Reseñas y Síntesis Diseñando paisajes amigables con la biodiversidad13

el primer borrador del manuscrito, con orientación significativa de
LF. Todos los autores hicieron contribuciones sustanciales al
contenido intelectual y la interpretación de la revisión de la literatura
y la edición del manuscrito.
DECLARACIÓN DE DISPONIBILIDAD DE DATOS
Este artículo de revisión no tiene datos nuevos para archivar.
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Editor, Ferenc Jordán
Manuscrito recibido el 19 de febrero de 2020
Primera decisión tomada el 5 de abril de 2020
Manuscrito aceptado el 27 de abril de 2020
©2020 John Wiley & Sons Ltd / CNRS