F. Gutiérrez et al.

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EFECTO DE VARIOS NIVELES DE ENERGÍA DIGESTIBLE Y PROTEÍNA

EN LA DIETA SOBRE EL CRECIMIENTO DE GAMITANA (Colossoma
macropomum) CUVIER 1818

EFFECT OF VARIOUS LEVELS OF DIGESTIBLE ENERGY AND PROTEIN IN THE DIET ON

THE GROWTH OF “GAMITANA” (COLOSSOMA MACROPOMUM) CUVIER 1818

Félix Walter Gutiérrez A.1,2, Javier Zaldívar R.1 y Guadalupe Contreras S.1

RESUMEN

Se llevó a cabo un experimento factorial para examinar el efecto de la interacción de

dos niveles de proteína (25 y 35%) y tres niveles de energía digestible (2.3, 2.5 y 2.7 kcal/
g de alimento) en la dieta sobre la ganancia de peso (GP), conversión alimenticia (CA),
energía retenida (ER) y el cociente de eficiencia proteica (REP) en la gamitana (Colossoma
macropomum). En la composición de las dietas se empleó harina de anchoveta y harina
de torta de soya como fuentes de proteína y maíz amarillo duro, subproducto de trigo y
subproducto de cervecería como fuentes de energía. Se encontraron interacciones alta-
mente significativas (p<0.01) entre la energía digestible y la proteína. En las dietas con
25% de proteína, el incremento del nivel de energía digestible mejoró significativamente
la GP, CA, ER y la REP, siendo la mejor respuesta con 2.7 kcal/g. Sin embargo, para el nivel
de 35% de proteína, solo el nivel de 2.7 kcal/g influyó significativamente sobre el compor-
tamiento productivo de la gamitana. Se concluye que la gamitana obtuvo mejor rendi-
miento cuando fue alimentada con una dieta de 2.7 kcal/g de energía digestible y 25 % de
proteína.

Palabras clave: energía digestible, proteína, requerimientos nutricionales, Colossoma

ABSTRACT

A factorial experiment was conducted to evaluate the effect of diets with two levels
of protein (25 and 35%) and three levels of digestible energy (2.3, 2.5, and 2.7 kcal/g) on
the “gamitana” Colossoma macropomum in terms of body weight gain (WG), food
conversion (FC), retained energy (RE), and protein efficiency ratio (PER). Diets contained
anchovy and soybean meal as protein sources, and yellow corn, wheat bran, and brewery
bran as energy sources. There were highly significant interactions (p<0.01) between
protein concentration and digestible energy on the “gamitana” growth. In diets with 25%

1
Estación Experimental del Centro de Investigación IVITA-Pucallpa, Facultad de Medicina Veterina-
ria, Universidad Nacional Mayor de San Marcos
2
Dirección actual: 10642 Mallard Dr. Garden Grove, CA 92843, USA
E-mail: gutierrez_romero@sbcglobal.net

178 Rev Inv Vet Perú 2009; 20 (2): 178-186

 Niveles de energía y proteína en el crecimiento de la gamitana

protein, the increase of digestible energy significantly enhanced WG, FC, RE, and PER,
where the level of 2.7 kcal/g had the best performance. However, in diets with 35%
protein, only the 2.7 kcal/g level showed good results. It can be concluded that the best
response was obtained with a diet containing 2.7 kcal of energy digestible/g and 25%
protein.

Key words: digestible energy, protein, nutritional requirements, Colossoma

INTRODUCCIÓN alimento comercial para pollos conteniendo

Los países latinoamericanos han veni-
do fomentando la acuicultura desde hace va-
rias décadas. En los últimos 20 años, se han
sistematizado e intensificado los esfuerzos en
investigación y desarrollo ante el reconoci-
miento de la acuicultura como fuente produc-
tora de proteína de origen animal.
Entre las especies autóctonas de la
cuenca amazónica, la “gamitana”
(Colossoma macropomum) ha demostrado
un gran potencial para el cultivo. Como toda
especie cultivable, la “gamitana” necesita ase-
gurar la disponibilidad de alevinos para su
crianza y una dieta que cubra sus requeri-
mientos nutricionales. La proteína es uno de
los más importantes nutrientes para el rendi-
miento piscícola, pero a su vez es uno de los
componentes mas costosos en la dieta. A su
vez, el nivel de energía en la dieta es crítico,
pues niveles altos pueden reducir el consumo
de alimento y niveles bajos demandan que se
use la proteína como fuente de energía.
A nivel de América Latina, son pocos
los trabajos realizados con dietas para el cul-
tivo de peces amazónicos. Las investigacio-
nes sobre requerimientos de proteína y ener-
gía de “gamitana” en ambientes controlados
han sido limitadas y con resultados muy va-
riados (Werder y Saint-Paul, 1978; Darmont
y Salaya, 1984; Castagnolli y Zuim, 1985;
Saint-Paul, 1986; Eckman, 1987; Merota y
Cantelmo, 1987), llegando a recomendarse
un contenido óptimo de proteína de la dieta
de 23% (Macedo, 1979; Carneiro, 1981). Sin
embargo, estudios realizados en Brasil con
15-17% de proteína y torta de palma hecha a
partir de Orbignya martiana encontraron un
crecimiento adecuado de la “gamitana”
(Lovshin, 1980; Da Silva et al. 1984a). Tam-
bién en Brasil, se ha demostrado que crece
muy bien con alimento para cerdos y carpas
(CEPTA, 1987). Además, se encontró que
el “pacú”, Colossoma mitrei, creció adecua-
damente con niveles de 25% de proteína y
2,600 Kcal de energía digestible/kg cuando
se utilizaron diferentes proporciones de pro-
teína de origen animal y vegetal (CEPTA,
1987).
El objetivo del presente estudio fue de-
sarrollar una dieta adecuadamente equilibra-
da en los niveles de proteína y energía, que
permita lograr un efectivo desarrollo de la
“gamitana”.
MATERIALES Y MÉTODOS
El experimento se llevó a cabo en la
época de vaciante (junio-octubre) en el Mó-
dulo de Nutrición de Organismos Acuáticos
de la Estación Experimental de Pucallpa del
Centro de Investigación IVITA de la Univer-
sidad Nacional Mayor de San Marcos, ubi-
cada en la región de Ucayali.
Se utilizaron dieciocho tanques circula-
res de fibra de vidrio de 500 L de capacidad
cada uno, sin equipamiento de aireadores ni
calentadores, que estaban abastecidos con un
flujo de 7.5 litros/minuto de agua constante y
doblemente filtrada, la cual provenía de una
represa de 15 ha de espejo de agua. La tem-

Rev Inv Vet Perú 2009; 20 ( 2): 177-185 179

 F. Gutiérrez et al.

Cuadro 1. Insumos y composición porcentual de las seis dietas experimentales utilizadas

para evaluar el desarrollo de la “gamitana” (Colossoma macropomum)

Dietas experimentales
Insumos
1 2 3 4 5 6
Maíz 25.00 25.00 25.00 17.80 10.00 10.00
Subproducto de trigo 25.08 24.25 23.40 3.36 9.60 4.91
Residuo de cervecería 19.25 12.73 6.22 20.00 20.00 20.00
Harina de pescado 12.96 13.12 13.27 13.05 12.59 13.04
Torta de soya 11.22 15.34 19.47 41.75 42.00 42.92
Aceite de pescado 2.30 5.37 8.43 -- 1.74 5.10
CO3Ca 0.69 0.69 0.91 0.54 0.57 0.53
1
Vitaminas/Minerales 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
Bentonita 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00
Vitamina C 0.04 0.04 0.04 0.04 0.04 0.04
BHT 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01
Ácido propiónico 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05
1
Vitaminas (en UI o mg/kg de dieta): A, 5500 UI; D3, 1000 UI; E, 50 UI; K, 10; Colina, 550; Niacina,
100; Riboflavina, 20; Tiamina, 20; D-Pantetonato de Calcio, 50; Biotina, 0.10; Folacina, 5; B12, 20;
Acido Ascórbico, 200; Inositol, 100. Minerales (en % o mg/kg de dieta): Manganeso, 115; Yodo, 2.80;
Cobre, 4.30; Zinc, 88; Fierro, 44; Cobalto, 0.05; Calcio, 90%, Fósforo Disponible, 0.45%.

peratura del agua fue de 27.0 ± 1.4 ºC. El
oxígeno disuelto en el agua de los estanques
se mantuvo en 5.75 ± 0.35 mg/l y el pH en 6.5
± 0.7. Los desechos nitrogenados (alimento
no comido y materia orgánica de excreción)
fueron retirados diariamente.
Se utilizó una densidad de carga de 5
“gamitanas” por tanque circular, con pesos
iniciales de 53.18 ± 0.58 g. Siete días antes
del inicio del experimento, los peces fueron
acostumbrados al alimento seco y pelletizado
de una dieta alta en proteína y con adición de
vitaminas y minerales. Además, y como me-
dida profiláctica, los peces fueron tratados con
una solución de verde de malaquita y
oxitetraciclina para evitar la presencia del
hongo Ichthyopthirius y bacterias patógenas.
Asimismo, después de cada muestreo se em-
pleó una solución de violeta de genciana o
azul de metileno diluido en el agua.
Se prepararon seis dietas experimen-
tales, que fueron formuladas por programa-
ción lineal (Programa LP88) para represen-
tar dos niveles de proteína (25 y 35%) y tres
niveles de energía digestible (2.3, 2.5 y 2.7
kcal/g) utilizando los insumos y las cantida-
des indicadas en el Cuadro 1. El alimento se
ofreció, ad limitum, dos veces por día (8:00
y 16:00 horas) durante 64 días. La energía
digestible de las dietas fue calculada a partir
de los valores calóricos de 3.5, 8.1 y 2.5 kcal/
g para proteínas, lípidos y carbohidratos res-
pectivamente (Wilson, 1977). En el cálculo
de las concentraciones de lisina, metionina y
metionina + cistina se siguió los lineamientos
del NRC (1983) para los insumos utilizados

180 Rev Inv Vet Perú 2009; 20 (2): 178-186

 Niveles de energía y proteína en el crecimiento de la gamitana

Cuadro 2. Contenido de nutrientes, energía digestible, proteína y la relación energía

digestible/proteína cruda de las seis dietas experimentales utilizadas para evaluar
el desarrollo de la “gamitana” (Colossoma macropomum)

Dietas experimentales
Nutrientes
1 2 3 4 5 6
Lisina 1.39 1.45 1.51 2.11 2.12 2.11
Metionina 0.52 0.52 0.52 0.66 0.65 0.65
Metionina + cistina 0.90 0.90 0.90 1.15 1.15 1.15
Calcio 0.90 0.90 0.90 0.90 0.90 0.90
Fósforo disponible 0.45 0.45 0.45 0.45 0.45 0.45
1
ED (kcal/g) 2.30 2.50 2.70 2.30 2.50 2.70
Proteína (PC) 25.00 25.00 25.00 35.00 35.00 35.00
ED/PC 9.20 10.00 10.80 6.57 7.14 7.71
1
La energía digestible (ED) fue calculada a partir de los valores calóricos de 3.5, 8.1 y 2.5 kcal/g para
proteínas, lípidos y carbohidratos solubles, respectivamente (Wilson, 1977)

Cuadro 3. Análisis proximal (tal como ofrecido) de las seis dietas experimentales utilizadas
para evaluar el desarrollo de la “gamitana” (Colossoma macropomum)

Dietas experimentales
Parámetro
1 2 3 4 5 6
Humedad 11.75 11.49 11.12 11.89 11.89 11.50
Proteína 23.85 23.87 23.76 31.93 32.11 31.92
Lípidos 6.80 10.53 13.00 4.53 6.53 9.07
Fibra 9.33 8.10 5.67 9.00 8.53 8.33
Ceniza 8.10 7.75 8.13 8.95 8.90 7.95
Extracto LN 40.17 38.26 38.32 33.70 32.04 31.20

(Cuadro 2). La formulación de las concen- aminoácidos esenciales de la proteína corpo-

traciones de lisina, metionina y metionina +
cistina en las dietas se hicieron en forma si-
milar al contenido de estos aminoácidos en la
carcasa de la “gamitana”, debido a que se ha
encontrado una estrecha relación entre el
patrón de requerimientos de aminoácidos
esenciales de los peces y el patrón de
ral (Nose, 1979; Mambrini y Kaushik, 1995).
Se usó el análisis químico proximal
(AOAC, 1990) de los insumos utilizados en
las dietas para determinar los contenidos de
humedad, proteína, lípidos, fibra, ceniza y ex-
tracto libre de nitrógeno (Cuadro 3). La

Rev Inv Vet Perú 2009; 20 ( 2): 177-185 181

 F. Gutiérrez et al.

Cuadro 4. Ganancia de peso, conversión alimenticia, energía retenida, y relación de eficiencia proteica
de alevinos de gamitana (Colossoma macropomum) alimentados durante 9 semanas con 6
dietas experimentales que representaron dos niveles de proteína (25 % y 35 %) y tres niveles
de energía digestible (2.3, 2.5 y 2.7 kcal/g)

25% 35%
2.3 2.5 2.7 2.3 2.5 2.7

Ganancia de peso1 (%) 64.2±4.9ª 65.7±2.7a 81.8±0.1c 59.7±8.7b 59.5±4.9b 73.4±2.2d

Conversión alimenticia2 1.89±0.05a 1.84±0.05a 1.51±0.02b 1.98±0.11c 2.01±0.14d 1.66±0.04e

Energía retenida3 19.8±0.26a 21.04±0.45b 29.3±0.13c 25.9±1.02d 20.5±1.11a 25.9±0.48d

Relación de eficiencia
2.12±0.06a 2.17±0.05a 2.64±0.03b 1.44±0.08c 1.42±0.10c 1.72±0.04d
proteica4
a,b,c,d,e
Letras diferentes dentro de filas indican diferencias significativas (p<0.05)
1
(Peso Final-Peso Inicial)/Peso Inicial x 100
2
Ingesta de alimento (g)/ganancia de peso (g)
3
(Energía corporal final - Energía corporal inicial)/ingesta de ED x 100
4
Ganancia de peso (g) / Proteína cruda consumida (g)

composición química de la carcasa (proteí- RESULTADOS Y DISCUSIÓN

nas, lípidos, cenizas y humedad expresados
en base húmeda), se determinó al inicio y al
final del experimento sobre una muestra de
seis peces por tratamiento (AOAC, 1990).
Los datos se utilizaron para calcular la ener-
gía retenida.
El comportamiento productivo de la
“gamitana” se evaluó a través de la ganancia
de peso (Hopkins, 1992), conversión alimen-
ticia, energía retenida (Reinitz y Hitzel, 1980),
y la eficiencia proteica (Hepher, 1993).
Se empleó un diseño factorial de 2 x 3,
con seis tratamientos y tres repeticiones por
tratamiento. Los valores obtenidos fueron
sometidos al análisis de variancia, y las dife-
rencias entre promedios se determinaron con
la Prueba de Rangos Múltiples de Duncan,
empleando el paquete estadístico Statigra-
phics v 5.1 (1991).
A medida que la energía digestible se
incrementó en las dietas con 25% de proteí-
na se incrementó la ganancia de peso
(p<0.05); sin embargo, solo el nivel más alto
de energía digestible afectó significativamente
el crecimiento en las dietas con 35% de pro-
teína. Así mismo, para igual nivel de energía
digestible, la ganancia de peso fue más alta
con el nivel más bajo de proteína (Cuadro 4).
Los resultados indican que la mayor ganan-
cia de peso se obtuvo con la dieta de 2.7 kcal/
g y 25% de proteína. En otros estudios y en
similares condiciones se encontró una mejor
respuesta en el crecimiento de esta especie
utilizando dietas isocalóricas (2.85 kcal/g) y
con una alta proporción de proteína animal
(Eckman, 1987). Por otro lado, en alimenta-
ción de gamitanas con dietas isocalóricas (2.8
kcal/g)) con 0, 25 y 95% de proteína animal,
se encontró que la dieta intermedia expresó

182 Rev Inv Vet Perú 2009; 20 (2): 178-186

 Niveles de energía y proteína en el crecimiento de la gamitana
una mejor respuesta en términos de creci-
miento (Werder y Saint Paul, 1978). Resulta-
dos similares fueron obtenidos en gamitana
(Gutiérrez et al., 1996a), Colossoma mitrei
(Carneiro et al., 1984b) y en “paco”
Piaractus brachypomus (Gutiérrez et al.,
1996b).
Se encontraron diferencias altamente
significativas (p<0.01) entre los niveles de
energía digestible con relación a conversión
alimenticia (Cuadro 4). Para ambos niveles
de proteína (25 y 35%), conforme se
incrementó el nivel de energía digestible,
mejoró la conversión alimenticia. No se en-
contró diferencia significativa entre niveles
de proteína. Estadísticamente, la mejor con-
versión alimenticia se encontró con la dieta
de 2.7 kcal/g y 25% de proteína. Sin embar-
go, los niveles obtenidos en el presente estu-
dio son más bajos que en otros estudios; así,
Werder y Saint-Paul (1978) obtuvieron una
conversión de 2.3 con una dieta de 30% de
proteína cruda, Da Silva et al. (1978) obtuvo
2.8 con 27% de proteína, y Lovshin et al.
(1974) de 3.3 con 29.1% de proteína.
En el nivel de 25% de proteína en la
dieta (Cuadro 4), a medida que se incrementó
el nivel de energía digestible se incrementó el
porcentaje de energía retenida (p<0.05); así
mismo, el análisis factorial demostró que la
mejor respuesta, en términos de energía re-
tenida se encontró con la dieta de 2.7 kcal/g
y 25% de proteína. No se encontró informa-
ción de energía retenida para la especie en
estudio; sin embargo, se dispone de un estu-
dio donde se evaluó un modelo empírico para
calcular la energía digestible requerida por la
“trucha arco iris” Oncorhynchus mykiss,
donde se demostró que se requiere 3.59 kcal
de ED para producir 1.91 kcal de energía
retenida en base seca (Cho y Kaushik, 1990),
en tanto que en el presente estudio se requi-
rió 2.7 kcal de ED para producir 1.13 kcal de
energía retenida en base seca.
La menor energía digestible usada por
la gamitana puede explicarse por la diferen-
cia en los hábitos alimenticios, composición
Rev Inv Vet Perú 2009; 20 ( 2): 177-185
de la dieta, tasa de alimentación y composi-
ción de la ganancia corporal, factores que
afectan significativamente el balance ener-
gético de los peces. Lucket y Moreau (1989)
sostienen que el rápido crecimiento de los
peces de aguas tropicales se explica por la
habilidad que tienen para usar mejor la pro-
teína suministrada. Esto no es debido solo a
una mejor capacidad de retención de energía
proteica, sino también a la mejor utilización
de la energía no proteica, ahorrando la pro-
teína para propósitos de síntesis de tejidos.
En términos de retención de energía, la dieta
con 25% de proteína y 2.7 kcal de ED/g de
alimento fue la mejor, posibilitando una ma-
yor incorporación de los insumos energéticos
(maíz amarillo duro y aceite de pescado) como
fuentes de energía, ahorrando la proteína para
el crecimiento (Kaushik y Cowey, 1991;
Kaushik y Medale, 1994; Medale et al.,
1995).
El análisis de los resultados demostró
diferencias altamente significativas (p<0.01)
entre los niveles de energía digestible, proteí-
na en la dieta y la interacción energía
digestible-proteína. La relación de eficiencia
proteica (REP) se incrementó conforme
aumentó el nivel de energía digestible con die-
tas de 25% de proteína, mas no así con 35%
de proteína (Cuadro 4). El análisis estadísti-
co indicó que la dieta de 2.7 kcal de ED/g y
25% de proteína fue la más eficiente en tér-
minos de la REP. La literatura indica que el
máximo crecimiento de “tilapia híbrida” se
obtuvo con una dieta de 24% de proteína y
una REP de 2.99 (Shiau y Ling Huang, 1989,
1990). Asimismo, con dietas de 20% de pro-
teína en “tilapia roja” se obtuvo una REP de
2.41, lográndose una mejor eficiencia de uti-
lización de la proteína, al compararse con die-
tas de mayor nivel de proteína (Clark et al.,
1990). Datos similares han sido obtenidos en
otros estudios con “carpa cabezona”
Aristichthys nobilis (Santiago y Reyes,
1991) y en otras especies de tilapia (Teshima
et al., 1978; Mazid et al., 1979; Jauncey,
1982; Teshima et al., 1985; Siddiqui et al.,
1988). No obstante, El Sayed y Teshima
(1992) encontraron para “tilapia del nilo”
183
 F. Gutiérrez et al.
Oreochromis niloticus el mejor valor de la
REP en una dieta de 45% de proteína y 3.0
kcal de energía bruta/g.
La literatura muestra un amplio rango
de variación en relación a la concentración
de proteína en la dieta de la gamitana o pe-
ces de similares hábitos alimenticios como la
tilapia, fluctuando entre 20 y 45%. Sin em-
bargo, son escasos los datos sobre los nive-
les de energía digestible necesarios para un
adecuado crecimiento de la gamitana. Los
resultados encontrados en el presente estu-
dio indican que el incremento del nivel de
energía digestible, independiente del nivel de
proteína usado, mejoró significativamente la
ganancia de peso, conversión alimenticia,
energía retenida y la eficiencia proteica. Ade-
más, se encontró que 2.7 kcal de ED/g es el
mejor nivel energético; por lo que se puede
concluir, considerando las condiciones del ex-
perimento y el costo de la proteína, que la mejor
respuesta animal se puede obtener con la die-
ta de 25% de proteína y 2.7 kcal de ED/g.
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