Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
INTRODUCCIÓN
Reciben este nombre por encontrase en el núcleo de las células, aunque posteriormente a su
denominación se ha descubierto que pueden encontrarse en el citoplasma de células procariotas, así como
en el interior de las mitocondrias y los cloroplastos de las células eucariotas. Son macromoléculas y
biopolímeros formados por estructuras más pequeñas llamadas nucleótidos (unidades de los ácidos
nucleicos). Cada nucleótido está formado por un ácido fosfórico, una pentosa ciclada (que puede ser una β-
D-ribofuranosa o una β-D-desoxirribofuranosa) y por una base nitrogenada.
Adenina (A)
Púricas
(derivadas de la purina)
Guanina (G)
BASES
Citosina (C)
NITROGENADAS
Pirimidínicas Uracilo (U)
(derivadas de la pirimidina)
Timina (T)
Existen dos ácidos nucleicos que son: el ADN (ácido desoxirribonucleico), que es el portador de la
información hereditaria; y el ARN (ácido ribonucleico), que es la molécula que hace realidad las órdenes
mandadas por el ADN, sintetizando una determinada proteína.
1
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
- Ácido fosfórico: P
- Pentosa: β-D-desoxirribofuranosa: D
- Base nitrogenada:
• Adenina (A)
• Guanina (G)
• Citosina (C)
• Timina (T)
- Ácido fosfórico: P
- β-D-ribofuranosa: R
- Base nitrogenada:
• Adenina (A)
• Guanina (G)
• Citosina (C)
• Uracilo (U)
2
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
Está formada por una cadena polinucleótida. Los distintos nucleótidos se unen mediante enlaces
fosfodiéster, que consiste en dos enlaces tipo éster: uno entre el carbono 3’ de la desoxirribosa del primer
nucleótido y el ácido fosfórico del segundo nucleótido, y otro entre éste ácido fosfórico y el carbono 5’ la
desoxirribosa del segundo nucleótido. Es decir, que el primer enlace éster mantiene la unión del nucleótido
en sí misma (enlace intranucleotídico) y el segundo enlace éster es el que conecta un nucleótido con el
siguiente para formar la cadena polinucleótida (enlace internucleotídico).
En esta estructura primaria se forma un esqueleto fijo entre el ácido fosfórico y la desoxirribosa del
que cuelgan las distintas bases nitrogenadas. El orden de estas bases es lo que caracteriza al ADN. Cada
secuencia de bases llevará la información necesaria para la síntesis de una proteína.
2) Estructura secundaria:
3
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
Extremo 5’
Extremo 3’ (inicio)
(final)
Además, esta cadena doble se encuentra arrollada en hélice. Esta estructura fue descubierta por
Watson y Crick. Su modelo es una doble hélice de forma B (ADN–B). Esta doble cadena de ADN está
arrollada en hélice y replegada sobre sí misma formando puentes de hidrógeno entre diferentes regiones
de la molécula (bases complementarias), hasta adoptar una configuración más estable, dándole una
apariencia trenzada, denominada estructura plectonémica. La estructura se asemeja a una escalera de
mano, donde los pasamanos se corresponden con el esqueleto polidesoxirribosa-fosfato, y los peldaños los
forman los pares de bases complementarias. En el ADN-B los pares de bases están casi horizontales
(inclinación 0). Las dos cadenas polinucleótidas son antiparalelas, es decir, una se encuentra en dirección
opuesta a la otra (sus sentidos de lectura son contrarios). Si una presenta la dirección 5’3’, la otra
presenta la dirección la misma dirección pero su lectura comienza de abajo a arriba. Además es dextrógira,
que significa que el sentido del enrollamiento es hacia la derecha (no guarda relación con la actividad
óptica en este caso).
• El enrollamiento es dextrógiro y
plectonémico.
Par de bases
nitrogenadas • Cada pareja de nucleótidos está situada a
0,34 nm de la siguiente y cada vuelta de doble
hélice contiene 10 pares de nucleótidos.
4
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
Durante casi 25 años después de la publicación de la doble hélice de Watson y Cricks, se consideró al
ADN-B como la única estructura del ADN. Con el tiempo, se descubrió que además de la doble hélice B,
existía la forma/hélice A, se diferencia por la posición de bases y su inclinación con respecto al eje de la
hélice. En la doble hélice B, los pares de bases están horizontales y el eje los atraviesa prácticamente por el
medio. En el ADN-A, los pares de bases están inclinados y desplazados hacia el exterior, por lo que el eje no
pasa por el centro. Las dos hélices son dextrógiras (giran hacia la derecha).
Estudios con cristales de ADN sintéticos, han revelado la existencia de otra forma llamada forma/hélice
Z. En el ADN-Z las cadenas polidesoxirribosa-fosfato no se enrollan de manera regular en la doble hélice,
sino que tiene aspecto de zig-zag y, además, la hélice es levógira.
Aunque todavía se desconoce el papel exacto que desempeñan estas dos formas de doble hélice, se
cree que ambas podrían estar relacionadas con los mecanismos de regulación de la expresión de genes.
Una elevada temperatura es capaz de separar las dos hebras del ADN y producir su desnaturalización.
Será reversible en la mayoría de los casos, ya que una disolución de ADN calentado y desnaturalizado, al
enfriarse y con el tiempo suficiente es capaz de recuperar su forma de doble hélice. A este proceso opuesto
se le denomina renaturalización.
5
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
Las variaciones de pH o las altas concentraciones salinas también producen la desnaturalización del
ADN, que puede ser reversible, volviendo a renaturalizarse cuando los valores de pH o salinidad estén en
los niveles óptimos biológicos.
La desnaturalización del ADN suele ser reversible siempre y cuando el tratamiento aplicado no haya
sido muy drástico. La única condición para que las dos cadenas recuperen la estructura de doble hélice es
que sean complementarias (en las bases).
Si la renaturalización se realiza con ADN procedente de otro organismo es posible estudiar el grado de
semejanza entre las secuencias de bases de los dos ADN, ya que solo se producirá emparejamiento en los
tramos en que estas sean complementarias. Se obtienen así ADN híbridos. Este método se emplea en las
investigaciones policiales para comparar el ADN extraído de restos biológicos, como sangre, semen o pelo,
con el de una persona sospechosa de un delito. Se utiliza también en estudios filogenéticos para evaluar el
grado de parentesco entre diferentes especies. Asimismo, es parte de las técnicas empleadas en ciertos
procesos biotecnológicos que se estudiarán más adelante.
El ARN generalmente presenta estructura primaria, es decir, monocatenaria, excepto en algunos virus,
que pueden tener ARN bicatenario. Esta esctructura primaria está formada por la unión de los
ribonucleótidos mediante enlaces fosfodiéster.
El ARN es más inestable que el ADN, debido a que su pentosa es la ribosa, que en su carbono 2’ lleva un
OH y es capaz de combinarse con otros compuestos. En disolución acuosa se hidroliza con mayor facilidad y
por ello la información genética se almacena en el ADN, que es una molécula más estable y mejor adaptada
para guardar información durante largos periodos de tiempo. No obstante, parece que al principio de la
vida, la información genética se almacenaba en el ARN (porque no existía el ADN) en lo que se conoce
como en “mundo ARN”. Esto implica que, evolutivamente hablando, el ARN es anterior al ADN.
6
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
El ARN, en algunas regiones puede presentar estructura secundaria con bases nitrogenadas
enfrentadas y complementarias (unidas por puentes de hidrógeno). Sólo se ha descrito una forma de ARN
bicatenario (doble hélice) en un tipo de virus, denominado retrovirus.
La función del ARN es hacer realidad las órdenes dictadas por el ADN, que consisten en sintetizar una
determinada proteína. Para ello existen cuatro tipos de ARN fundamentales, que son el ARN mensajero, el
ARN ribosómico, el ARN transferente y el ARN nucleolar.
Es una molécula formada por largas cadenas polinucleótidas de tamaño variable que sólo presenta
estructura primaria. Recibe el nombre de mensajero porque transporta la información hereditaria del ADN,
para que se sinteticen unas determinadas proteínas. Cada tres bases del ARNm forman un triplete o codón,
que codifica un determinado aminoácido.
En eucariotas porta información para que se sintetice una única proteína: se denomina
monocistrónico. En procariotas contiene información separada para la síntesis de varias proteínas distintas:
se denomina policistrónico; la información para cada proteína va una a continuación de otra, en tándem.
En células procariotas como las bacterias, el ARNm posee en el extremo 5´ (inicio) un grupo trifosfato.
En células eucariotas, el ARNm presenta en su extremo 5´ una caperuza metil-guanosina (cap), además del
trifosfato, y en el extremo 3´ una cola poli-A (formada por muchas adeninas).
7
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
Tiene una vida muy corta (algunos minutos) ya que es destruido rápidamente por las ribonucleasas. Si
las moléculas de ARNm no fueran eliminadas, la síntesis proteica se prolongaría indefinidamente y se
originaría una superproducción de proteínas. De este modo, cuando se necesite sintetizar una proteína
concreta, se fabrica de nuevo el ARNm correspondiente.
Además, el ARNm de eucariotas presenta unas regiones que codifican para aminoácidos llamadas
exones y otras regiones que no contienen información para la síntesis de proteínas, que reciben el nombre
de intrones. De esta manera la información genética aparece fragmentada, por lo que necesita un periodo
de maduración, antes de convertirse en ARNm funcional. En este proceso de maduración denominado
splicing elimina los intrones de ARNm y empalma unos exones con otros. El ARNm de procariotas no sufre
maduración.
Se sintetiza en el nucleolo a partir de ARNn. En procariotas existen tres tipos (23 S*, 16 S y 5 S) en
eucariotas cuatro (28 S, 18 S, 5,8 S y 5 S).
* S es la unidad Svedberg, que mide el coeficiente de sedimentación. Esta magnitud es una medida de la
velocidad con que sedimenta una molécula u orgánulo cuando se somete a una fuerte centrifugación. Las
diferencias en el valor del coeficiente de sedimentación dependen, sobre todo, del tamaño y de la forma de
la molécula u orgánulo.
1 S = 10-13 s (cuanto más rápido sedimente, menos tiempo empleará, más S habrá y por tanto, más grande
será).
Está formado por moléculas de diferentes tamaños en estructura primaria, secundaria y hasta terciaria
en algunas regiones, que pueden formar las dos subunidades ribosómicas al unirse a más de 70 proteínas
distintas. Las subunidades ribosómicas menor y mayor se unen para formar ribosomas activos durante la
síntesis de proteínas.
RIBOZIMA
3) ARN transferente (ARNt):
Está formado por moléculas pequeñas (entre 80 y 100 nucleótidos) con algunas regiones con estructura
secundaria, ya que contienen secuencias con bases complementarias que permiten la formación de la
doble hélice. No obstante, el ARNt está formado por una única molécula de ARN. Tiene una estructura en
forma de hoja de trébol donde los tres bucles que forman las “hojas” presentan estructura primaria.
Uno de los brazos del ARNt se encarga de unirse a su aminoácido correspondiente; esta unión se
produce en el denominado brazo aceptor, en la zona donde está el extremo 3’.
Uno de los bucles se encarga de unirse a los ribosomas. Se localiza en el brazo T.
8
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
El segundo bucle se encuentra en el brazo A y tiene la secuencia del anticodón, un triplete de bases
complementarias a los codones del ARNm. Sirve para indicar el orden de entrada. De este modo, se
conoce la secuencia exacta de aminoácidos que ha de tener la proteína a sintetizar.
En el brazo D hay otro bucle que posee una zona de unión a la enzima que conecta al ARNt con el
aminoácido que transporta.
ARN de transferencia
Transportan aminoácidos hasta los ribosomas, donde se sintetizan las proteínas.
Brazo aceptor de 3’
aminoácidos
5’
Todos los tipos de ARNt comparten Zona de unión
algunas características: al ribosoma.
El cromosoma bacteriano se pliega como una superhélice en forma de ochos y da lugar a una serie de
dominios o bucles que le permite ocupar un espacio mínimo. Supone la estructura terciaria del ADN
procariótico.
9
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
En estas células, el ADN presenta el tamaño de 2 nm de diámetro y más de un metro de longitud, que
hay que introducir dentro del núcleo, cuyo diámetro es de aproximadamente 10 µm. Para ello el ADN debe
empaquetarse y unirse a unas proteínas especiales llamadas histonas. Cuando el ADN se une a las histonas,
se forma la llamada cromatina, pero en el interior de esa cromatina, existe una estructura determinada que
se organiza en varios niveles:
Para un máximo empaquetamiento, la doble hélice de ADN se enrolla alrededor de discos proteicos
formados por histonas (holoproteínas); esta estructura recibe el nombre de nucleosoma, que forma la
unidad fundamental de la estructura de la cromatina.
Cada nucleosoma conste de un octámero de histonas en forma de disco, constituido por dos copias de
cada una de las siguientes histonas: H2A, H2B H3 y H4. Alrededor de octámero se enrollan dos vueltas de
ADN bicatenario (146 pares de nucleótidos). En la base de cada nucleosoma hay otra histona más: la H1,
que sella el enrollamiento del ADN alrededor del octámero de histonas. Los nucleosomas se une entre sí
por segmentos de ADN bicatenario sin enrollar denominado ADN espaciador (constituido por 54 pares de
nucleótidos), lo que le da el aspecto de “collar de perlas/cuentas”. Esta estructura tiene un diámetro de 11
nm.
Presenta un nuevo plegamiento de la cadena de ADN en forma de collar de perlas. Este enrollamiento
consiste en adoptar la forma de solenoide (semejante a un muelle). El collar de perlas se enrolla sobre sí
mismo hasta adoptar esta forma que implica 6 nucleosomas por cada vuelta de solenoide. De este modo,
se consigue un aumento de la compactación (unas 100 veces mayor que el ADN desnudo).
En esta estructura los segmentos de ADN situados entre los nucleosomas interaccionan con las
moléculas de histonas H1, dispuestas en el núcleo de los solenoides; el resultado de este enrollamiento es
la formación de una fibra cromatínica (cromatina); cuyo diámetro observado al microscopio electrónico es
de 30 nm.
10
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
3) Bucles radiales (300 nm), rosetones de bucles o espiral de rosetones (700 nm) y cromosomas (1.400
nm):
Cuando la célula se va a dividir, el núcleo entra en mitosis (o meiosis). La cromatina se tiene que
organizar y se empaqueta formando nuevos enrollamientos. La fibra cromatínica de 30 nm se pliega en
forma de grandes bucles radiales (300 nm), que a su vez se va enrollando helicoidalmente formando
rosetones de bucles o espirales de rosetones (700 nm), que constituirán las dos cromátidas de cada
cromosoma (700 nm). Hay que recordar que cuando la célula entra en división, su ADN ya está duplicado
(este proceso ocurrió en el periodo S de la interfase). Con esto se logra un grado de compactación unas
10.000 veces mayor que la fibra de ADN desnuda. El cromosoma metefásico tiene un diámetro de 1.400 nm
porque tiene dos cromátidas hermanas (2x700 nm).
Cuando se forma los bucles radiales lo hacen alrededor de un esqueleto de proteínas no histonas
denominado scaffold (que significa “andamio”) que después formará parte de las cromátidas del
cromosoma y funcionará a modo de esqueleto interno. Durante la interfase, la matriz nuclear contiene el
scaffold.
11 nm
11
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
CLASES DE ADN
El ADN no se presenta igual en todos los organismos, se pueden distinguir cuatro clases:
El ADN es una macromolécula que desempeña dos funciones fundamentales para los seres vivos:
1. ES CAPAZ DE REPLICARSE
Cada molécula de ADN, previamente al momento en que la célula se va a dividir, durante la etapa S de
la interfase, produce su replicación, formando dos copias idénticas de sí mismo, con la misma composición
y secuencia de bases que la molécula original. Este proceso implica que cada célula hija, después de la
12
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
división celular, contenga la misma dotación genética que la célula madre. De esta manera, también la
información genética se transmite de generación en generación.
Para la replicación, en primer lugar, el ADN se libera de las histonas y luego se abre, como si fuera una
cremallera, de modo que cada una de las dos hebras de ADN sirve de molde para que se sintetice su nueva
cadena complementaria. El código de complementariedad es: A-T y G-C. Esta es la teoría más aceptada en
la actualidad y se llama teoría o réplica semiconservativa. No obstante, hay otras dos teorías de replicación
de ADN que ya están descartadas:
a) Réplica conservadora (teoría conservativa) Propone que de las cadenas de ADN formadas por
replicación, una lleva las dos hebras progenitoras antiguas y la otra las dos hebras recién sintetizadas.
b) Réplica dispersora (teoría dispersiva) Plantea que las dos cadenas de ADN formadas son mixtas,
presentando cada una fragmentos con hebras antiguas y recién sintetizadas simultáneamente.
El ADN está formando los cromosomas y contiene los genes que llevan la información para la síntesis
de todas las proteínas de un organismo. Pero la información que se encuentra en el ADN debe
descodificarse para poder ser utilizada por la célula. Esta descodificación la realiza el ARN mediante 2
procesos importantes: la transcripción y la traducción.
Transcripción:
La realiza el ARNm, que es capaz de leer e interpretar el mensaje contenido en las dos cadenas de ADN
elaborando una copia complementaria de una de las hebras del ADN (que es el ARNm). EL paso de ADN
a ARNm es lo que llamamos transcripción. Utiliza una clave de complementariedad de bases similares a
la de la replicación, pero teniendo en cuenta que la cadena de ARNm sintetiza uracilo (U) en lugar de
timina (T); de este modo, la complementariedad sería G-C y A-U.
Traducción:
Al igual que un código de barras (ARNm), el mensaje es captado por un cabezal de lectura (ARNr del
ribosoma) y convertido en la secuencia de aminoácidos de una proteína. En este proceso se utiliza un
13
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
diccionario universal, conocido como código genético, que asigna a cada grupo de tres bases de ARNm
(triplete o codón) uno de los veinte aminoácidos.
El ribosoma recorre la molécula de ARNm, un codón tras otro, y va incorporando los aminoácidos, que
llegan al ribosoma transportados por moléculas de ARNt. De esta forma, los aminoácidos se incorporan
de uno en uno a la proteína que se está formando y en el orden que indica la secuencia de bases de
ARNm, es decir, la sucesión de codones de ARNm. El ARNt sabe en qué orden debe depositar los
aminoácidos en el ribosoma porque tiene una secuencia denominada anticodón que es
complementaria al codón de ARNm. Sólo puede liberar el aminoácido que transporta tras comprobar
que las secuencias de codón y anticodón son complementarias. Estos aminoácidos se enlazan mediante
enlaces peptídicos y forman la proteína.
REPLICACIÓN
ADN TRANSCRIPCIÓN
ARN TRADUCCIÓN
proteínas
Redefinición del
Dogma Central de la Biología Molecular
Algunos virus poseen ARN replicasa, capaz de obtener copias de su ARN. Otros poseen
transcriptasa inversa que sintetiza ADN a partir de ARN mediante un proceso de retrotranscripción.
Transcriptasa
inversa ADNc
ADNc
(complementario)
bicatenario
ARN
vírico
Transcriptasa
Envoltura inversa
RETROVIRUS
Transcriptasa Transcriptasa
inversa inversa
ADNc
Membrana plasmática Degradación monocatenario
de la célula huésped del ARN
Transcripción
ADN ARN PROTEÍNAS
Transcripción Traducción
inversa
Replicación Replicación
CÓDIGO GENÉTICO
14
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
EJERCICIO: Un determinado gen tiene esta secuencia de bases: 3’ TACAATACTGATGCTATT 5’. Escribe la
cadena de ADN complementaria, el ARNm y los 6 anticodones de ARNt. (La secuencia de ARNr no se puede
calcular).
* Nota: Siempre se toma como patrón o modelo la cadena que tiene el extremo final 3’ a la izquierda y el
extremo inicial 5’ a la derecha.
15
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
En células procariotas, el ADN se localiza en una región del citoplasma denominada nucleoide. Además,
algunas bacterias pueden tener moléculas de ADN circular bicatenario extra (normalmente de menor
tamaño) denominadas plásmidos. Estas moléculas pueden pasar de una bacteria a otra mediante el
proceso de conjugación bacteriana.
• Químicas pentosas (ribosa para el ARN, desoxirribosa para el ARN); bases nitrogenadas (A, T, G y C
para el ADN; A, U, G y C para el ARN).
• Estructurales cadena simple (ARN) o doble (ADN); configuración arrollada del ADN.
• Funcionales almacenar la información genética (ADN);, síntesis del proteínas (ARN).
• De localización núcleo, mitocondrias y cloroplastos (ADN); núcleo, citoplasma y ribosomas (ARN).
NUCLEÓTIDOS NO NUCLEICOS
Existen estructuras de nucleótidos que no forman parte de los ácidos nucleicos. Están constituidos por
un solo nucleótido, no forma cadenas y presenta otras funciones diferentes a las de los ácidos nucleicos.
Dentro de los más importantes se encuentra el ATP.
Al ATP se le denomina la “moneda universal de la energía” porque es capaz de formar enlaces que
almacenan energía; dichos enlaces se rompen y la molécula libera energía al medio. De este modo, las
reacciones de síntesis almacenan energía y las de hidrólisis la desprenden.
− El ATP está formado por una ribosa, una adenina y tres moléculas de ácido fosfórico. Contiene dos
enlaces energéticos.
− El ADP está formado por una ribosa, una adenina y dos moléculas de ácido fosfórico. Contiene un
enlace energético.
− El AMP está formado por una ribosa, una adenina y una molécula de ácido fosfórico. No contiene
enlaces energéticos.
16
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
EJERCICIO: Si cuando se oxida una molécula de glucosa mediante la respiración celular se obtienen 38
moléculas de ATP, ¿cuántas Kcal. se generan?
Además de estas moléculas existen el GTP, GDP y GMP, cuya diferencia es que en lugar de adenina
tienen como base nitrogenada guanina. Su función también en energética.
Está formado por un ácido fosfórico, una ribosa y una adenina, pero el ácido fosfórico forma un enlace
tipo éster con el carbono 5´ de la ribosa y otro enlace éster con el carbono 3´.
A esta molécula se le llama segundo mensajero, ya que es una molécula que actúa como mediadora
entre las moléculas extracelulares portadoras de información (hormonas neurotransmisoras) y el interior
de la célula.
El FAD es un derivado de la riboflavina (que es la vitamina B 2 ) y está formada por dos ácidos fosfóricos
unidos por un enlace éster. Uno de estos ácidos fosfóricos se une por un enlace éster a una ribosa que está
a su vez está unida a una adenina. El otro ácido fosfórico se une a la riboflavina por un enlace éster.
17
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
El FMN es un derivado del primero que contiene un solo nucleótido; su base nitrogenada es la flavina.
El NAD es un derivado de la vitamina B 3 (llamada también PP o ácido nicotínico). Está formado por dos
moléculas de ácido fosfórico. Una de ellas está unida por un enlace tipo éster a la ribosa; ésta a su vez está
unida a una adenina. El otro ácido fosfórico está unido al anterior mediante un enlace éster; además, este
segundo ácido fosfórico está unido a otra ribosa que está conectada a una molécula de nicotinamida
mediante un enlace N –glucosídico.
18
Apuntes de Biología de 2º de Bachillerato
FAD + H+ FADH
FMN + H+ FMNH
NAD + H+ NADH
NADP + H+ NADPH
NADP
Coenzima A:
Es también un nucleótido unido a una vitamina, el ácido pantoténico o B 5 . Esta coenzima actúa en las
reacciones de oxidación-reducción pero no transporta H+, sino que activa a un sustrato que a su vez
interviene en los procesos de oxidación. Se considera una molécula activadora de los ácidos grasos.
19