Sistema Nervioso

BARR
El sistema nervioso
humano
Una perspectiva anatómica
10.ª edición
BARR
El sistema nervioso
humano
Una perspectiva anatómica
10.ª edición
John A. Kiernan, M.B., Ch.B., Ph.D., D.Sc.

Professor Emeritus,
Department of Anatomy and Cell Biology,
The niversity of Western Ontario,
London, Canada
y
Nagalingam Rajakumar, M.B., B.S., Ph.D.

Associate Professor,
Departments of Psychiatry and Anatomy and Cell Biology,
The niversity of Western Ontario,
London, Canada
Av. Carrilet, 3, 6.ª planta – Edificio
Ciutat de la Justícia
08902 L’Hospitalet de Llobregat
Barcelona (España)
Tel.: 93 344 47 18
Fax: 93 344 47 16
e-mail: lwwespanol@wolterskluwer.com
Traducción
Óscar Nabais Simón
Tomás Pérez Pazos
Marta Vigo Anglada
Beatriz Magri Ruiz

Licenciada en Traducción, Intérprete de conferencia
Revisión
Dr. Francisco Jaramillo
Profesor del Departamento de Morfología;
Coordinador de la Academia de Anatomía,
Centro de Ciencias Básicas,
Universidad Autónoma de Aguascaliente
Se han adoptado las medidas oportunas para confirmar la exactitud de la información presentada y describir la práctica más aceptada.
No obstante, los autores, los redactores y el editor no son responsables de los errores u omisiones del texto ni de las consecuencias
que se deriven de la aplicación de la información que incluye, y no dan ninguna garantía, explícita o implícita, sobre la actualidad,
integridad o exactitud del contenido de la publicación. Esta publicación contiene información general relacionada con tratamientos
y asistencia médica que no debería utilizarse en pacientes individuales sin antes contar con el consejo de un profesional médico, ya
que los tratamientos clínicos que se describen no pueden considerarse recomendaciones absolutas y universales.
El editor ha hecho todo lo posible para confirmar y respetar la procedencia del material que se reproduce en este libro y su copyright.
En caso de error u omisión, se enmendará en cuanto sea posible. Algunos fármacos y productos sanitarios que se presentan en esta
publicación sólo tienen la aprobación de la Food and Drug Administration (FDA) para un uso limitado al ámbito experimental.
Compete al profesional sanitario averiguar la situación de cada fármaco o producto sanitario que pretenda utilizar en su práctica
clínica, por lo que aconsejamos la consulta con las autoridades sanitarias competentes.
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Reservados todos los derechos.

Copyright de la edición en español © 2014 Wolters Kluwer Health, S.A., Lippincott Williams & Wilkins
ISBN edición en español: 978-84-15840-78-7
Depósito legal: M-29464-2013
Edición en español de la obra original en lengua inglesa Barr’s The human ne vous system. An anatomical viewpoint, tenth edition, de
John A. Kiernan y Nagalingam Rajakumar, publicada por Lippincott Williams & Wilkins
Copyright © 2014 Lippincott Williams & Wilkins
530 Walnut Street

Philadelphia, PA 19106
351 West Camden Street
Baltimore, MD 21201
ISBN edición original: 978-1-4511-7327-7
Composición: Servei Gràfic NJR, S.L.U

Impresión: R.R. Donnelley-Shenzhen
Impreso en China
Prefacio
Murray Llewellyn Barr (1908-1995) se licenció Novedades

en Medicina en 1933 en la University of Western de la presente edición
Ontario de London, Canadá, y tras algunos años de
ejercicio ingresó en el Departamento de Anatomía En esta 10.ª edición han continuado las mejoras y
de esa institución, donde estudió y enseñó neuro cambios en las ilustraciones, y casi todas ellas son
anatomía hasta 1978. Este período profesional ahora en color. Desde luego, también se han actuali-
se vio interrumpido por la Segunda Guerra Mun- zado el texto y las lecturas recomendadas. En el enla-
dial, en la que sirvió en la Sección Médica de la ce http://www.lwwes.com/Barr-El-sistema-nervioso-
Royal Canadian Air Force. En 1949, el director humano-67.html se puede encontrar material adicio-
de la investigación que llevaba a cabo Barr cambió nal. Este incluye versiones etiquetadas y sin etiquetar
bruscamente el tema, que pasó de neurohistología a de todas las ilustraciones para profesores, ejemplos de
citogenética. Con Ewart G. (“Mike”) Bertram, que preguntas de examen y casos clínicos, un glosario ex-
por aquel entonces era un estudiante de posgrado, tendido e información bibliográfica sobre los investi-
había observado las inclusiones intranucleares en
gadores y médicos cuyos nombres están asociados
las neuronas de animales hembra. Era la cromatina
con la anatomía, fisiología y enfermedades del siste-
sexual, que ahora todo el mundo conoce como cor-
ma nervioso.
púsculo de Barr. Su descubrimiento marcó uno de
los primeros hitos en el campo de la citogenética
humana. Por este trabajo y su continuación, Mur- Agradecimientos
ray Barr recibió más de 30 premios y distinciones,
incluido el Kennedy Foundation International Award Una de las características importantes de la produc-
in Mental Retardation, un Fellowship of the Royal ción de esta 10.ª edición ha sido el amplio uso que han
Society of London, la Order of Canada y siete docto- hecho los editores de los revisores externos. Indudable-
rados honoríficos mente, el libro ha mejorado mucho como consecuen-
Aunque su carrera como investigador se centró cia de sus recomendaciones y comentarios, por los
principalmente en el diagnóstico citológico de las en- cuales les doy las gracias. Es un placer reconocer tam-
fermedades hereditarias, continuó enseñando neu- bién los útiles consejos ofrecidos por mis compañeros
roanatomía. La primera edición de este libro, publi- de trabajo actuales y pasados durante la redacción de
cada en 1972, era un texto de alcance intermedio en ésta y las cinco ediciones precedentes: los Dres. J. Ro-
su campo, redactado para facilitar un primer acerca- nald Doucette, Jonathan Hore, Kost Elisevich, Brian
miento a las neurociencias, especialmente de los estu- A. Flumerfelt, Elias B. Gammal, Alan W. Hrycyshyn,
diantes de medicina y ciencias afines. Este objetivo Arthur J. Hudson, Peeyush K. Lala, Peter Merrifield
no ha cambiado, aunque ahora la variedad de estu- D.G. Montemurro, David M. Pelz, David Ramsay,
diantes de la materia es mayor. Los avances científi- A. Jon Stoessl, Shannon Venance, Tutis Vilis y Chris
cos han obligado a revisar el texto varias veces a lo Watling. Asimismo, agradecemos los numerosos y re-
largo de los años, y el tamaño del libro ha ido cre- veladores comentarios del Profesor Ronan O’Rahilly
ciendo en cada edición sucesiva. Esta tendencia se (Villars-sur-Glâne, Suiza), especialmente en cuestio-
invirtió en la 8.ª y 9.ª edición, en la que se consiguió nes de embriología y terminología.
un volumen algo más pequeño aunque con ilustra- Las ilustraciones de las primeras siete ediciones
ciones mejoradas con el empleo de un mayor número del libro habían sido elaboradas por artistas locales
de colores. (Margaret Corrin, Louise Gadbois, Jeannie Ross y
v
vi Prefacio
Nancy Somerville) supervisados por los autores. En Jennifer Verbiar y Bridgett Dougherty, además de
la presente y en ediciones previas, todas las ilustra- Gordon Hammy Matchado de Integra Software
ciones se prepararon en formato electrónico en el Services, que supervisaron la producción del libro.
departamento de diseño del editor, formado por Mis más sinceras gracias a todos ellos por su contri-
Jennifer Clements y el artista Kim Battista, a partir bución.
de las ilustraciones precedentes y de mis propios es-
quemas. Cabe destacar entre el personal de Lippin- J. A. Kiernan
cott Williams & Wilkins a Crystal Taylor, que orga- N. Rajakumar
nizó la revisión y el contrato de esta edición, y a London, Canada
Índice de capítulos
Prefacio V
PartE I Introducción y neurohistología
1 Desarrollo, composición y evolución del sistema nervioso 3

2 Células del sistema nervioso central 13
3 Sistema nervioso periférico 35
4 T
écnicas de imagen y métodos de investigación
neuroanatómica 49
PartE II Anatomía regional del sistema nervioso

central
5 La médula espinal 63
6 El tronco encefálico: anatomía externa 81
7 El tronco encefálico: núcleos y tractos 89
8 Los nervios craneales 115
9 La formación reticular 143
10
El cerebelo 159
11
El diencéfalo 175
12
El cuerpo estriado 201
13
Topografía de los hemisferios cerebrales 213
14
Histología de la corteza cerebral 221
15
Localización de las funciones en la corteza cerebral 229
16
La sustancia blanca cerebral y los ventrículos laterales 247
17
El sistema olfatorio 261
18
El sistema límbico: el hipocampo y la amígdala 269
PartE III Descripción de los sistemas principales
19
Sistemas sensitivos generales 285
20
El sistema visual 305
vii
viii Índice de capítulos
21
El sistema auditivo 321
22
El sistema vestibular 333
23
Los sistemas motores 341
24
Inervación visceral 357
PartE IV Vascularización y meninges
25
Vascularización del sistema nervioso central 371
26
Meninges y líquido cefalorraquídeo 387
Glosario de términos neuroanatómicos y afines 399

Índice alfabético de materias 413
Parte I
Introducción y
neurohistología
Capítulo 1
Desarrollo, composición y evolución

del sistema nervioso
nerviosas transfie en información con rapidez entre
Conceptos básicos distintas partes del cuerpo de un animal. Todas las
neuronas de un organismo, junto con sus células de
■■ El sistema nervioso deriva del ectodermo sostén, constituyen su sistema nervioso.
del embrión. Para cumplir con esta función de comunicación,
■■ El sistema nervioso central se forma a partir la neurona lleva a cabo dos actividades distintas pero
del tubo neural, y el periférico deriva de la cresta acopladas: la conducción de una señal desde una par-
neural. te de la célula a otra y la transmisión sináptica, que
■■ Las primeras células que se diferencian en el consiste en la comunicación entre células adyacentes.
sistema nervioso son las neuronas, que están Un impulso o potencial de acción es una onda de
especializadas en la comunicación. despolarización eléctrica que se propaga a lo largo
Posteriormente, se forman unas células de de la superficie de la membrana de la neurona. Cuan-
sostén denominadas neuroglía o, simplemente, do se aplica un estímulo en una parte de la neurona,
glía. se desencadena un impulso que se transmite a las de-
■■ Si el tubo neural no se cierra o la piel y el hueso más partes de la célula. El citoplasma de las neuronas
que lo recubre no se desarrollan correctamente, suelen poseer unas proyecciones largas denominadas
el encéfalo o la médula espinal pueden no neuritas, cuyo extremo se encuentra muy cerca de la
desarrollarse con normalidad. superficie de otras células. Estos extremos son las ter-
■■ La obstrucción del flujo del líquido minaciones sinápticas, y los contactos que estable-
cefalorraquídeo que se encuentra dentro o fuera cen entre células se denominan sinapsis. Las neuritas
de las cavidades del encéfalo produce su
de los animales superiores suelen especializarse para
acumulación (hidrocefalia).
formar dendritas y axones, unas prolongaciones que
■■ Las partes principales del sistema nervioso central
suelen conducir impulsos hacia y desde el cuerpo ce-
se forman a partir de la quinta semana posterior
a la fecundación: médula espinal, médula
lular, respectivamente. La mayoría de los axones es-
oblongada, puente, mesencéfalo, diencéfalo tán recubiertos por una vaina de mielina, una sustan-
y hemisferios cerebrales. cia rica en lípidos compuesta por capas membranosas
■■ Dentro de los límites de la normalidad, muy compactas. La llegada de un impulso a una ter-
el tamaño del encéfalo no es indicativo minación desencadena la transmisión sináptica, un
de la inteligencia. proceso que implica la liberación desde el citoplasma
de la neurona de una sustancia química que produce
una determinada respuesta en la célula postsináptica.
En algunas sinapsis, las dos células se acoplan eléctri-
Todos los organismos vivos reaccionan ante estímulos camente, pero existe otro tipo de sinapsis en el cual
físicos y químicos, con respuestas que pueden consis- las neuronas liberan sustancias químicas a la circula-
tir en un movimiento o en la salida de productos bio- ción sanguínea y, de este modo, producen cambios
sintéticos de las células. Estas funciones receptoras, en partes lejanas del organismo. Las neuronas de este
motrices y secretoras se combinan en una misma célu- último tipo, que se denominan células neurosecreto-
la tanto en los organismos unicelulares como en los ras, están funcionalmente relacionadas con las células
animales multicelulares más simples, las esponjas. En glandulares endocrinas.
el resto de grupos de animales, las células son capaces El sistema nervioso central (SNC) consiste en el
de comunicarse, de forma que cuando una de ellas encéfalo y la médula espinal, y está protegido por
recibe un estímulo puede desencadenarse una activi- el cráneo y la columna vertebral. Los haces de axones
dad motora o secretora en otras células. Las células denominados nervios conectan el SNC con todas las
especializadas que denominamos neuronas o células partes del cuerpo. Los nervios son los componentes
3
4 Parte I: Introducción y neurohistología
más visibles del sistema nervioso periférico. Los Pliegue

cuerpos celulares de las neuronas del SNC se encuen- neural
tran en unas regiones denominadas sustancia gris.
Surco Neuroporo
Las acumulaciones compactas de sustancia gris son los cefálico
neural
núcleos, que no deben confundirse con los núcleos
celulares. Las regiones de tejido del SNC que contie-
nen axones pero no cuerpos celulares de neuronas se
denominan sustancia blanca. En el sistema nervioso
Tubo
periférico, los cuerpos celulares neuronales se agrupan neural
formando estructuras nodulares denominadas gan-
glios. Este término también se utiliza (frecuente pero
erróneamente) para determinados núcleos del SNC.
Neuroporo
caudal
Desarrollo del sistema nervioso
Las neuronas y otras células del sistema nervioso se
desarrollan a partir del ectodermo dorsal del em-
brión, en sus primeras etapas. El ectodermo es una FIGURA 1-1. Vista dorsal de un embrión humano alre
capa de la que también se origina la epidermis, que dedor de 22 días después de la fecundación, en una eta
pa en que el tubo neural se está cerrando.
cubre la superficie del cuerpo. El primer indicio del
futuro sistema nervioso es el neuroectodermo, que
dará origen a la placa neural, que puede observarse mentos cervicales de la médula espinal) y continúa en
en la línea media dorsal del embrión en el decimocta- dirección cefálica y caudal. Las aberturas que hay en
vo día (entre los estadios 6 y 7 de Carnegie) después ambos extremos del tubo neural (los neuroporos ce-
de la fecundación. Las células de la placa neural ad- fálico y caudal) se cierran alrededor de los días 24 y
quieren posteriormente una altura mayor que las del 27, respectivamente (etapas 11 y 12). El tubo neural
ectodermo ordinario, un cambio inducido por las cé- es el precursor del encéfalo y la médula espinal. Las
lulas mesodérmicas subyacentes. La placa neural crece células que lo revisten constituyen el neuroepitelio,
con rapidez y en 2 días se convierte en el surco neu- del que se derivan todas las neuronas y la mayor par-
ral, que posee un pliegue neural a cada lado. te de las células del SNC.
Sobre los tiempos y las edades: en la práctica clí- Las células que tienen su origen en la unión entre
nica, el embarazo se calcula desde el primer día del la placa neural y las células ectodérmicas que darán
último período menstrual, aproximadamente 14 días lugar a la epidermis de la piel no están incorporadas
antes de la fecundación. La edad del embrión se esta- en el tubo neural. Estas células se agrupan en la línea
blece a partir del momento de la fecundación, tanto si media para formar la cresta neural, en posición dor-
se conoce como si se ha calculado. Cuando el em- sal con respecto al tubo. Las células de las crestas neu-
brión tiene 8 semanas y se han formado todos sus ór- rales migran lateral y ventralmente, y con el tiempo
ganos, se denomina feto. Para una descripción exacta, forman los ganglios de las raíces dorsales de los ner-
el período embrionario se divide en las 23 etapas vios espinales, algunas de las neuronas de los ganglios
de Carnegie, basado en estudios de desarrollo anató- sensitivos de los nervios craneales, los ganglios autó-
mico en la gran variedad de embriones de la Carnegie nomos, las células no neuronales (neuroglía) de los
Institution for Science. Los pliegues neurales apare- nervios periféricos y las células secretoras de la médu-
cen en la octava etapa, cuando el embrión tiene entre la suprarrenal. Muchas células de la cresta neural se
1,0 mm y 1,5 mm de largo. diferencian en elementos no neurales, como los me-
lanocitos de la piel, las células secretoras de calcitoni-
Tubo neural, cresta neural na de la glándula tiroides, las células quimiosensitivas
y placodas de los cuerpos carotídeo y aórtico, los odontoblas-
Al final de la tercera semana (décima etapa), los plie- tos de los dientes y determinadas células de los hue-
gues neurales han empezado a fusionarse entre sí y sos, los músculos y otras estructuras de la cabeza de
el surco neural se transforma en un tubo neural origen mesenquimal. Las células del tejido conectivo
(figs. 1-1 y 1-2). Esta transformación se inicia en la de los nervios y los ganglios proceden sin embargo
línea media (en el área donde se formarán los seg- del mesodermo local.
Capítulo 1: Desarrollo, composición y evolución del sistema nervioso 5
1 Ectodermo
Placa neural
2 Epidermis
Cresta neural
Epidermis
3 Surco neural
Placa del techo

Neurona de la placa alar
Epidermis
Neurona del ganglio
4 espinal
Surco limitante
Tubo neural Neurona de la placa basal
Placa del suelo Axón de un tracto descendente que

penetra en la sustancia gris espinal
Asta dorsal
Axones dorsales de la raíz dorsal
5
Ganglio espinal
Asta ventral
Axones de la raíz ventral
El axón del asta dorsal Placa alar y sustancia gris derivada

contralateral se unirá
Placa basal y sustancia gris derivada
a un tracto ascendente
Cresta neural y derivados
Sustancia blanca
FIGURA 1-2. Diagrama de secciones transversales de embriones (1-4) a un nivel que se convertirá en la médula espi
nal, que muestra el cierre del tubo neural, la formación de las placas alar y basal, y el origen de los ganglios espinales a
partir de la cresta neural. Se indican algunas conexiones neuronales para la médula espinal embrionaria (4) y adulta (5).
(Modificado de Lemire RJ, Loeser JD, Leech RW, Alvord EC. Normal and Abnormal Development of the Human Nervous
System. Hagerstown, MD: Harper & Row; 1975:16.)
Algunas de las neuronas y otras células de los ór- no vuelven a dividirse una vez que se han formado).
ganos de los sentidos y los ganglios periféricos se La mayoría de las neuronas se forma entre la cuarta y
derivan de las placodas, regiones engrosadas del ec- vigésima semanas. Estas neuronas jóvenes migran,
todermo de la cabeza embrionaria. Las células neuro desarrollan prolongaciones citoplasmáticas y estable-
sensoriales olfativas, las células sensoriales y los gan- cen conexiones sinápticas con otras neuronas.
glios asociados del oído interno y algunas neuronas El número de neuronas formadas en el tubo neu-
de los ganglios sensitivos de los nervios craneales ral es superior al de las neuronas del encéfalo y la
proceden de estas estructuras. Algunas células de la médula espinal del adulto, debido a que un gran
placoda olfativa migran hacia el extremo cefálico del número de neuronas muere durante el desarrollo
tubo neural y se transforman en neuronas intrínsecas normal. Este fenómeno, que se denomina muerte
y células neurogliales del SNC (v. caps. 11 y 17). celular o apoptosis, acontece en los sistemas em-
brionarios de muchos animales. En los invertebra-
Producción de neuronas dos, la muerte celular está programada genéticamen-
y neuroglía te. En estudios experimentales llevados a cabo en
Las primeras poblaciones de células que se forman en 1930, Viktor Hamburger demostró que, en los verte-
el tubo neural son las neuronas (el antiguo término brados, las células que mueren son las que no logra-
neuroblastos ha quedado obsoleto porque estas células ron establecer conexiones sinápticas.
En algunos animales, incluyendo los roedores, se neurulación secundaria, un proceso que consiste en
forman nuevas neuronas en determinadas partes del la coalescencia de una cadena de vesículas ectodérmi-
cerebro a lo largo de la vida, a partir de células pre- cas en continuidad con la luz del tubo neural alrede-
cursoras pluripotenciales. Sin embargo, los estudios dor de 3 semanas después del cierre del neuroporo
histoquímicos cuantitativos realizados indican poco caudal. Las vesículas derivan de la eminencia caudal,
o ninguna actividad en las regiones correspondientes una masa de células pluripotenciales localizadas dor-
del cerebro humano. salmente con respecto al cóccix en desarrollo.
Las neuronas de los ganglios sensitivos derivan de Habitualmente, se describe la aparición de tres
la cresta neural y dirigen sus neuritas hacia los nervios divisiones principales del encéfalo al final de la cuarta
periféricos y el tubo neural. Alrededor de la octava semana: el prosencéfalo (cerebro anterior), el me-
semana de vida intrauterina, las neuritas orientadas sencéfalo (cerebro medio) y el rombencéfalo (cere-
en dirección central han establecido numerosas cone- bro posterior). Durante la quinta semana se forman
xiones sinápticas con neuronas de la médula espinal. dos eminencias secundarias en el prosencéfalo y el
El número y la complejidad de las sinapsis continúan rombencéfalo, de forma que dichas divisiones princi-
aumentando tiempo después del parto, al igual que la pales se amplían a cinco: telencéfalo, diencéfalo,
generación de células de la neuroglía. mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo (fig. 1-3),
La neuroglía —o, simplemente, glía— engloba términos que se usan también para definir las partes
las células del sistema nervioso que no son neuronas. del encéfalo humano adulto. (En los embriones de
En el capítulo 2 se explican la estructura y las funcio- pollo, muy utilizados en las investigaciones embrio-
nes de los distintos tipos de células de la glía. lógicas, las prominencias del encéfalo se denominan
Las primeras células gliales, que constituyen la «vesículas cerebrales», un término que no debe apli-
neuroglía radial, se desarrollan junto con las prime- carse a la anatomía del ser humano.) El SNC embrio-
ras neuronas y poseen extensiones citoplasmáticas nario también puede dividirse longitudinalmente en
que abarcan desde la luz del tubo neural hasta su segmentos de menor tamaño, que se denominan
superficie externa. Las prolongaciones de la neuro- neurómeras. A medida que se desarrolla la compleja
glía radial guían la migración de las neuronas jóve- estructura del encéfalo, las neurómeras se hacen cada
nes. Sin embargo, la mayoría de los astrocitos y los vez menos visibles, pero la organización segmentaria
oligodendrocitos se producen a partir del neuroepi- de la médula espinal se mantiene toda la vida.
telio durante el período fetal. Las células gliales ma- Conforme la proliferación y la diferenciación ce-
duras pueden observarse mediante métodos clásicos lular avanzan en el tubo neural, aparece un pliegue
de tinción hacia las 19 semanas, pero algunas pue- longitudinal denominado surco limitante a lo largo
den detectarse con técnicas inmunohistoquímicas ya de la cara interna de ambas paredes laterales, que se-
desde las 7 semanas. Los microgliocitos proceden de para la placa alar dorsal de la placa basal ventral;
tejido hematopoyético y penetran en el encéfalo y la estas placas desarrollan conexiones aferentes y efe-
médula espinal a través de las paredes de los vasos rentes, respectivamente, y se extienden desde el ex
sanguíneos. tremo cefálico del mesencéfalo hasta el extremo cau-
En el sistema nervioso periférico, las neuronas (en dal de la médula espinal. Ante la acción inductora de
los ganglios sensitivos y autónomos) y los neuroglio- la notocorda (que marca la posición de las futuras
citos (células satélite en los ganglios y células de vértebras), las placas basales de los lados izquierdo y
Schwann en los nervios) derivan de la cresta neural. derecho quedan separadas por una placa delgada de-
nominada placa del suelo (v. fig. 1-2). Algunas de
Formación del encéfalo las células de la placa basal se diferencian en moto-
y la médula espinal neuronas (o neuronas motoras) y extienden axones
Incluso antes del cierre de los pliegues neurales puede hacia fuera, en dirección a los músculos en desarro-
apreciarse que la placa neural es más grande en el ex- llo. Los axones de las neuronas de los ganglios sensi-
tremo cefálico del embrión y en ella ya se observan tivos crecen asimismo y penetran en la placa alar.
unas irregularidades que corresponden a las grandes
divisiones del encéfalo en desarrollo. El resto del Desarrollo avanzado del encéfalo
tubo neural se convierte en la médula espinal. El Conforme las distintas partes del encéfalo se desarro-
área donde se cierra el neuroporo caudal corresponde llan y crecen, algunos de los términos embriológicos
a los segmentos espinales lumbares superiores. En utilizados para describirlas son sustituidos por otros
sentido más caudal, la médula espinal se forma por de uso más habitual (tabla 1-1). El mielencéfalo se
7y8
10 y 11 9
5
Ot
R6 R4 R3 R2 R1
R8 R7 Is
M2
M1
D2
1 mm
Op D1
GT
Cx
Cb
R 5 D In
8 7 GT
1 mm
FIGURA 1-3. Principales partes del encéfalo de un embrión humano de 4 semanas (arriba, en un corte a través de su
línea media) y un feto de 8 semanas (abajo, reconstruido a partir de secciones en serie). Telencéfalo (prosencéfalo), ama-
rillo; diencéfalo, azul; mesencéfalo, naranja; rombencéfalo (compuesto por la médula oblongada, el puente y el cerebelo),
gris. En el embrión se señalan algunas neurómeras del telencéfalo (T), el diencéfalo (D1, D2), el mesencéfalo (M1, M2), el
istmo (Is) y el rombencéfalo (de R1 a R8). Se indican, asimismo, los niveles correspondientes a las vesículas óptica (Op) y
ótica (Ot) que se encuentran en posición lateral con respecto al tubo neural (estas vesículas se convertirán en el cristalino
y el oído interno, respectivamente). En el feto: Cb, cerebelo; Cx, corteza cerebral; D, diencéfalo; GT, ganglio trigémino; In,
ínsula; M, mesencéfalo; O, ojo; R, rombencéfalo; 5, raíz sensitiva del nervio trigémino; 7 y 8, raicillas de los nervios facial
y vestibulococlear. (Modificado de O’Rahilly R, Müller F. The Embryonic Human Brain. An Atlas of Developmental Stages,
3rd ed. Hoboken, NJ: Wiley-Liss, 2006.)
Tabla 1-1
Desarrollo del encéfalo
Principales divisiones
del encéfalo del embrión Subdivisiones del encéfalo maduro
Rombencéfalo Mielencéfalo Médula oblongada
Metencéfalo Puente y cerebelo
Mesencéfalo Mesencéfalo Mesencéfalo, formado por el tectum y los pedúnculos cerebrales
Prosencéfalo Diencéfalo Tálamo, epitálamo, hipotálamo y subtálamo
Telencéfalo emisferios cerebrales, ambos con sistema olfativo, cuerpo
H
estriado, corteza cerebral y sustancia blanca
convierte en la médula oblongada, y el metencéfalo tálamo; todas ellas poseen características estructura-
deriva en el puente o protuberancia y el cerebelo. les y funcionales distintas. Las mitades izquierda y
Al mesencéfalo del cerebro maduro también se refi - derecha del telencéfalo son los hemisferios cerebra-
re como cerebro medio. En cambio, los términos les. Estos hemisferios alcanzan el mayor desarrollo en
diencéfalo y telencéfalo se mantienen debido a la natu- el cerebro humano, tanto con respecto a otras partes
raleza diversa de las partes que derivan de estas es- del encéfalo como en comparación con los cerebros
tructuras. En el diencéfalo aparece el tálamo, una de otros animales. El telencéfalo incluye el sistema
gran masa de sustancia gris, y las regiones adyacentes olfativo, el cuerpo estriado (una masa de sustancia
a él se conocen como epitálamo, hipotálamo y sub- gris con funciones motoras), una extensa capa su
Mesencefálico
Cervical
M Cb
Mo
Pontino
FIGURA 1-4. Encéfalo de un embrión de 7 semanas (etapa 20) en el que se observan los tres pliegues que forman,
aproximadamente, una letra M. Las principales divisiones del cerebro se muestran con colores distintos: telencéfa
lo (T), amarillo; diencéfalo (D), azul; mesencéfalo (M), naranja; rombencéfalo, gris (incluye la médula oblongada [Mo],
el puente [P] y el cerebelo [Cb]). (Modificado de O’Rahilly R, Müller F. The Embryonic Human Brain. An Atlas of Deve-
lopmental Stages, 3rd ed. Hoboken, NJ: Wiley-Liss, 2006: 221.)
perficial de sustancia gris conocida como corteza o observa este giro brusco en la unión del mesencéfalo
palio y un centro medular de sustancia blanca. con el cerebro anterior.
La luz del tubo neural se convierte en el sistema
ventricular. Ambos hemisferios cerebrales desarro- Desarrollo de las meninges
llan un ventrículo lateral; el tercer ventrículo se
encuentra en el diencéfalo y el cuarto ventrículo está Las envolturas membranosas del encéfalo y la médula
limitado por la médula oblongada, el puente y el ce- espinal aparecen en la cuarta semana como una única
rebelo. El tercer y cuarto ventrículos están conecta- meninge primaria o primitiva, un derivado meso
dos por un canal estrecho denominado acueducto dérmico en el que 1 semana después se forman tres
mesencefálico, a través del mesencéfalo. Esta luz espacios llenos de líquido y cuya diferenciación pos-
también es estrecha en la región caudal de la médula terior da lugar a las tres láminas que constituyen las
oblongada y a lo largo de la médula espinal, donde se meninges: la piamadre (que es la más cercana al teji
convierte en el canal central. do nervioso), la aracnoides y la duramadre, que re-
Los pliegues del tubo neural ayudan a alojar el cubre la cavidad craneal y la médula espinal. El
encéfalo, que inicialmente es cilíndrico, a pesar de que espacio subaracnoideo, que contiene líquido cefa-
la cabeza del feto acabará siendo redonda. Los prime- lorraquídeo (LCR), se encuentra entre las dos capas
ros pliegues en formarse son el cervical, en la unión meníngeas internas.
del rombencéfalo y la médula espinal, y el cefálico, a
la altura del mesencéfalo. Poco tiempo después se for- Resumen de las principales
ma el pliegue pontino en el metencéfalo. Estos plie- regiones del sistema nervioso
gues del encéfalo (fig. 1-4) garantizan que los ejes central
ópticos de los ojos (que están conectados con el pro-
sencéfalo) formen ángulos rectos con el eje de la co- A continuación se revisan brevemente algunas caracte-
lumna vertebral, una característica necesaria dada la rísticas de las principales regiones del SNC, a modo de
postura erecta del ser humano, a diferencia de la pos- introducción y con el objeto de explicar algunos térmi-
tura de los animales cuadrúpedos, en los que no se nos de neuroanatomía. (Antes de leer los siguientes
Hemisferio cerebral
Mesencéfalo
Cerebelo
Puente
Diencéfalo
Médula espinal
Médula oblongada
FIGURA 1-5. Regiones del sistema nervioso central maduro, en un corte sagital.
capítulos, el estudiante debe conocer el significad contiene axones que conducen información sensorial
de todos los términos utilizados en los párrafos que al encéfalo y otros que transmiten impulsos, general-
siguen.) Al final del libro hay un glosario que incluye mente motores, desde el encéfalo hasta la médula.
estos términos, y en la figura 1-5 pueden consultarse
las principales divisiones del cerebro adulto. Médula oblongada
Los tractos de la médula espinal se prolongan en la
Médula espinal médula oblongada, que también contiene acumula-
La médula espinal es la parte menos diferenciada del ciones de neuronas denominadas núcleos. Los más
SNC. Su naturaleza segmentaria se refleja en las se- prominentes son los núcleos olivares inferiores, que
ries de pares de nervios raquídeos, que se fijan a ella envían fibras al cerebelo a través de los pedúnculos
por medio de una raíz sensitiva dorsal y una raíz mo- cerebelosos inferiores, que fijan el cerebelo a la mé-
tora ventral. La sustancia gris central, donde se en- dula oblongada. Algunos de los núcleos más peque-
cuentran los cuerpos de las células nerviosas, tiene ños forman parte de los nervios craneales.
forma aproximada de H en un corte transversal. La
sustancia blanca, que consiste en axones mieliniza- Puente
dos que recorren la médula longitudinalmente, ocu- El puente consta de dos partes diferenciadas. La por-
pa su periferia. Las conexiones neuronales de la ción dorsal o tegumento comparte características
sustancia gris de la médula espinal permiten que ten- con el resto del tronco encefálico, por lo que incluye
gan lugar los reflejos espinales, y la sustancia blanca vías ascendentes y descendentes, junto con algunos
Desarrollo anormal Notas clínicas

del sistema nervioso
Anencefalia y espina bífida contiene líquido cefalorraquídeo. Estos tipos de espina
Existen diversas malformaciones congénitas que pue bífida pueden corregirse mediante cirugía, pero con
den afectar al sistema nervioso central, como la falta frecuencia producen una parálisis o una debilidad de
de cierre normal del tubo neural o las anomalías en el los miembros inferiores de por vida. La espina bífida
desarrollo del hueso y la piel asociados a esta estruc oculta es una alteración frecuente en la cual la dura
tura. En la anencefalia, los pliegues neurales no se madre y la piel permanecen intactas, pero uno o más
fusionan en el extremo cefálico del tubo neural en de arcos vertebrales no se desarrollan suficientemente.
sarrollo, por lo que no se forman el cerebro anterior, la Por lo general, no se observan otros síntomas que
bóveda del cráneo ni gran parte del cuero cabelludo, un hoyuelo, un mechón de pelo u otra anomalía sin
de modo que el encéfalo anormal (el tronco encefálico importancia en la piel que recubre la zona.
y, en ocasiones, el diencéfalo) se encuentra expuesto al
exterior. La anencefalia afecta a cerca de 1 de cada Hidrocefalia
1 000 neonatos, que acaban falleciendo. La alteración Cuando el líquido cefalorraquídeo no fluye debido a
equivalente en el extremo caudal del sistema nervioso una oclusión, se acumula en los ventrículos del encé
central es el mielocele o raquisquisis, en la cual hay falo (v. cap. 26). La presión que ejerce este líquido
una amplia área de tejido nervioso no funcional ex destruye el tejido nervioso y la cabeza puede agran
puesto en la región lumbosacra. En ocasiones, un mis darse notablemente. Algunas anomalías que pueden
mo neonato puede presentar ambas alteraciones. causar este fenómeno son la estenosis del acue-
El mielocele es la forma más grave de espina ducto cerebral y la malformación de Chiari, que
bífida. En los casos menos graves, la médula espinal consiste en la localización de la médula oblongada y
y el tejido conectivo adyacente (las leptomeninges; parte del cerebelo en la porción cervical superior del
v. cap. 26) están intactos, pero los derivados mesodér conducto vertebral en lugar de en el cráneo. Esta dis
micos que se encuentran por encima están alterados. posición anatómica anómala puede obstruir el flujo
En el mielomeningocele no se forma duramadre, de líquido cefalorraquídeo hacia el exterior del siste
arcos vertebrales ni piel, sino que se observa una ma ventricular, dando lugar a una hidrocefalia in-
protuberancia que contiene la porción caudal de la terna. Muchos niños que presentan la malformación
médula espinal o sus raíces nerviosas. Si el conducto de Chiari también sufren espina bífida. La hidrocefa
vertebral conserva sus elementos nerviosos, el bulto lia interna se trata creando una vía alternativa para
de su superficie es un meningocele, un quiste que drenar el sistema ventricular del encéfalo.
núcleos de nervios craneales. La porción ventral o al torrente circulatorio. Algunas de estas hormonas
puente basal es propia de esta región del tronco en- actúan sobre los riñones y otros órganos, y otras regu-
cefálico. Su función es permitir las conexiones exten- lan la secreción hormonal del lóbulo anterior de la
sas entre la corteza de un hemisferio cerebral y el hipófisis (o glándula pituitaria) a través de un sistema
hemisferio cerebeloso contralateral. Estas conexiones específico de vasos sanguíneos. Algunas de las células
contribuyen a lograr la máxima eficiencia de las acti- neurosecretoras del hipotálamo y de la región adya-
vidades motoras. Un par de pedúnculos cerebelosos cente del telencéfalo derivan de la placoda olfativa, y
medios fija el cerebelo al puente. no del epitelio del tubo neural. Estas neuronas contie-
nen y secretan un polipéptido denominado hormona
Mesencéfalo liberadora de gonadotropinas, y migran a lo largo
Al igual que otras partes del tronco encefálico, el del nervio terminal hasta el prosencéfalo. El nervio
mesencéfalo contiene vías ascendentes y descenden- terminal es un pequeño nervio craneal, al que en oca-
tes, además de los núcleos de dos nervios craneales. siones se le asigna el número cero, que se encuentra en
Su región dorsal, el techo o tectum, está implicada posición cefálica con respecto a los nervios olfativos.
principalmente con los sistemas visual y auditivo. El En el subtálamo hay vías sensitivas que se prolongan
mesencéfalo también incluye dos importantes nú- hasta el tálamo, axones que se originan en el cerebelo
cleos motores: el núcleo rojo y la sustancia negra o y el cuerpo estriado y el núcleo subtalámico, que
locus niger. El cerebelo se fija al mesencéfalo por me- ejerce funciones motoras. La retina deriva del dien
dio de los pedúnculos cerebelosos superiores. céfalo; por esta razón, el nervio óptico y el sistema
visual están íntimamente relacionados con esta parte
Cerebelo del encéfalo.
El cerebelo tiene un tamaño especialmente grande en
el encéfalo humano. Se trata de una estructura que Telencéfalo
recibe información de la mayoría de los sistemas sen- (hemisferios cerebrales)
sitivos y de la corteza cerebral, y actúa sobre las mo- El telencéfalo está formado por la corteza cerebral, el
toneuronas que inervan la musculatura esquelética. cuerpo estriado y la sustancia blanca del cerebro. La
Las funciones del cerebelo son la producción de va- corteza cerebral posee numerosos pliegues con cir-
riaciones en el tono muscular relacionadas con el cunvoluciones separadas por surcos. Los principales
equilibrio, la locomoción y la postura y la coordina- surcos separan los lóbulos frontal, parietal, occipi-
ción del momento y la fuerza de contracción de los tal y temporal del hemisferio cerebral; estos nom-
músculos que se emplean durante los movimientos bres son los mismos que los de los huesos del cráneo
finos. El cerebelo actúa a un nivel subconsciente. que los cubren. La corteza cerebral tiene áreas dife-
renciadas en las que están representadas las funciones
Diencéfalo motrices y las diversas modalidades sensoriales, y
El diencéfalo forma el núcleo central del cerebro. Su existen asimismo grandes extensiones de corteza de
componente de mayor tamaño es el tálamo, que po- asociación en la que se desarrollan las funciones neu-
see varias regiones o núcleos, algunos de los cuales ronales más complejas, como las propias de la activi-
reciben información de los sistemas sensitivos y se dad intelectual.
proyectan a áreas sensitivas de la corteza cerebral. El cuerpo estriado es una gran masa de sustancia
Parte del tálamo está conectado con áreas corticales gris que desempeña funciones motrices y está situada
implicadas en procesos mentales complejos, otras re- cerca de la base de ambos hemisferios. Contiene el
giones participan en circuitos relacionados con las núcleo caudado y el núcleo lenticular, que forman
emociones y ciertos núcleos talámicos forman parte parte de un sistema denominado núcleos basales (o
de las vías que comunican el cerebelo y el cuerpo es- ganglios basales para clínica y fisiología), que se expo-
triado con las áreas motoras de la corteza cerebral. El ne en los capítulos 12 y 23. La sustancia blanca ce-
epitálamo contiene pequeños tractos y núcleos y la rebral está formada por fibras que conectan áreas
glándula pineal o epífisis un órgano endocrino. El corticales del mismo hemisferio, fibras que cruzan la
hipotálamo desempeña una importante función de línea media (la mayoría en una gran comisura deno-
control de los sistemas simpático y parasimpático que minada cuerpo calloso) para conectar áreas cortica-
inervan los órganos internos, las glándulas exocrinas y les de los dos hemisferios, y otras fibras que cruzan en
los vasos sanguíneos. Además, las células neurosecre- ambos sentidos entre la corteza y las porciones sub-
toras del hipotálamo sintetizan hormonas que pasan corticales del SNC. Las fibras de este último tipo
convergen para formar la cápsula interna compacta Hill M. UNSW embryology. Ver. 6.1. An educational
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Al nacer, el encéfalo pesa alrededor de 400 g. Su in- Konstantinidou AD, Silos-Santiago I, Flaris N, et al. Develo-
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to lento hasta los 18 años. A partir de los 50 años, el Müller F, O’Rahilly R. The initial appearance of the cranial
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ben, básicamente, a que su estatura media es inferior 2006.
a la del hombre. No se ha observado ninguna rela- O’Rahilly R, Müller F. Significant features in the early pre-
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ción entre el nivel de inteligencia de una persona y el
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Capítulo 2
Células del sistema nervioso central
excitadores o despolarizaciones) se suman

Important básicos
Conceptos Facts y pueden desencadenar un potencial de acción.
La hiperpolarización (potenciales postsinápticos
■■ Las neuronas son células especializadas inhibidores) reduce la probabilidad de que se
en la comunicación rápida. La mayor parte inicie un impulso.
del citoplasma de una neurona se encuentra ■■ En el interior de los axones, las proteínas y otras
formando parte de unas largas proyecciones sustancias son transportadas a distintas
denominadas neuritas (dendritas y axón, que velocidades y en ambos sentidos.
conducen impulsos hacia el cuerpo celular ■■ Cuando se secciona el axón de una neurona, se
y desde él, respectivamente). pierde gran parte de su citoplasma. La porción
■■ En el sistema nervioso central (SNC), los cuerpos que queda aislada del cuerpo celular degenera
celulares de las neuronas y las dendritas están junto con su vaina de mielina, y los fragmentos
localizados en la sustancia gris. La sustancia resultantes acaban siendo fagocitados.
blanca contiene fundamentalmente axones, ■■ El cuerpo celular neuronal reacciona inicialmente
la mayoría de los cuales posee vainas de mielina a la axotomía aumentando la síntesis de
que sirven para incrementar la velocidad proteínas, que se ve acompañada de unos
de conducción. cambios estructurales que se denominan,
■■ Una membrana celular neuronal tiene un en conjunto, reacción axónica o cromatólisis.
potencial de reposo de – 70 mV, que se Si no produce la regeneración del axón, el cuerpo
mantiene gracias a la bomba de sodio. En el celular puede reducirse o morir. Los axones
axón, este potencial se invierte hasta +40 mV seccionados en el sistema nervioso periférico
durante el paso de un potencial de acción. pueden volver a crecer e inervar de nuevo el área
■■ Las señales más rápidas, que se denominan previa.
impulsos o potenciales de acción, recorren ■■ En los mamíferos, los axones seccionados de
la superficie de la membrana del axón. neuronas del SNC no se regeneran eficazmente.
En los axones mielínicos la conducción es rápida Sin embargo, en las regiones de sustancia gris
(saltatoria) porque los canales iónicos del parcialmente desnervadas pueden producirse
axolema sólo se encuentran en los nódulos. reordenamientos sinápticos, y se consigue cierta
■■ La membrana externa del pericarion y las recuperación funcional gracias al reclutamiento
dendritas no conducen impulsos, de modo de circuitos neuronales alternativos.
que los cambios de potencial se desplazan más ■■ Las células de la neuroglía del SNC normal
lentamente y son graduales. El potencial comprenden los astrocitos, los oligodendrocitos,
de acción se inicia cuando la región del cono los ependimocitos (que derivan del
axónico se despolariza hasta superar un umbral ectodermo del tubo nervioso) y la microglía
determinado. (que deriva del mesodermo). Los astrocitos se
■■ La comunicación entre las neuronas tiene lugar encuentran distribuidos en todo el encéfalo
en las sinapsis. Las terminales axónicas liberan y la médula espinal. Los oligodendrocitos son
unas sustancias químicas que actúan como células que producen mielina y también se
transmisores y provocan cambios encuentran cerca de los cuerpos celulares
en la membrana de la célula postsináptica de algunas neuronas. Las células de la microglía
(la estimulan o la inhiben, dependiendo del tipo se convierten en fagocitos ante una lesión
de transmisor y la molécula receptora o una inflamación localizadas.
en la membrana postsináptica). ■■ Las células de la neuroglía del sistema nervioso
■■ Las disminuciones localizadas del potencial periférico son las células de Schwann en
de membrana (potenciales postsinápticos los nervios y las células satélite en los ganglios.
13
Además de las células que se encuentran habitual- idea que se tenía entonces de que las células nerviosas
mente en la pared de los vasos sanguíneos, en el siste- formaban una red continua o sincitio. En el marco de
ma nervioso hay otros dos tipos de células: las la teoría celular, el concepto de unidad autónoma
neuronas o células nerviosas, que se especializan en de la neurona fue postulado por His, basándose en
la conducción de impulsos nerviosos y el intercambio estudios embriológicos, por Forel tras observar las
de señales con otras neuronas (esto las hace responsa- respuestas de las células nerviosas a las lesiones y por
bles de la mayoría de las características funcionales Ramón y Cajal a partir de sus observaciones histoló-
del tejido nervioso), y las células de la neuroglía o gicas. La teoría neuronal fue ampliamente difundida
neurogliocitos (que se denominan en conjunto neu- gracias a una revisión de Waldeyer sobre la individua-
roglía o, más simplemente, glía), que cumplen im- lidad de las células nerviosas. La ausencia de conti-
portantes funciones complementarias. nuidad citoplasmática entre las neuronas en las si-
El sistema nervioso central (SNC) está dividido napsis quedó demostrada de forma concluyente en la
en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris década de 1950, al obtenerse microfotografías elec-
contiene los cuerpos celulares de las neuronas, cada trónicas con suficiente resolución para mostrar las
uno con su núcleo, que se encuentran incluidas en estructuras de membranas celulares contiguas muy
un neurópilo formado en su mayor parte por finas cercanas.
prolongaciones neuronales y gliales. En cambio, la
sustancia blanca no tiene cuerpos neuronales, sino Tamaños y formas diversos
que está formada básicamente por las prolongaciones de las neuronas
neuronales, la mayoría de las cuales están rodeadas Aunque todas las neuronas cumplen con los princi-
por vainas de mielina. Tanto la sustancia gris como la pios generales que ya hemos indicado, existe una
blanca contienen un gran número de neurogliocitos gran diversidad estructural entre ellas. El tamaño del
y una red de capilares sanguíneos. cuerpo celular varía desde los 5 µm de las células
más pequeñas de los circuitos complejos hasta los
Neuronas 135 µm de las motoneuronas (o neuronas motoras)
de mayor tamaño. La morfología de las dendritas,
Las neuronas son células especializadas en el envío y en especial el patrón de sus ramificaciones, también
la recepción de señales eléctricas transmitidas a través es muy variable y característico de cada grupo de
de sustancias químicas. El cuerpo celular de la neu- células. El axón de una neurona de un circuito local
rona contiene el núcleo, y su citoplasma se conoce puede ser muy corto (de tan sólo 100 µm) y su diá-
como pericarion. Las dendritas son prolongaciones metro puede ser inferior a 1 µm de diámetro, pu-
ramificadas, generalmente cortas, que reciben señales diendo carecer de vaina mielínica. En cambio, el
de otras neuronas. La mayoría de las neuronas del axón de una motoneurona que inerva un músculo
SNC posee varias dendritas y, por tanto, tiene una del pie tiene casi 1 m de largo y 10 µm de diámetro,
forma multipolar. Al extenderse en varias direccio- y está recubierto por una vaina de mielina de hasta
nes, las dendritas permiten que la neurona pueda re- 5 µm de grosor. (En los animales de gran tamaño,
cibir impulsos de orígenes diversos. Cada neurona como las jirafas y las ballenas, pueden encontrarse
tiene un solo axón; esta prolongación, cuya longitud axones mucho más largos.)
puede variar de forma considerable dependiendo del Las neuronas forman ganglios en el sistema ner-
tipo de neurona, típicamente conduce impulsos que vioso periférico y láminas (capas) o grupos denomi-
se alejan del cuerpo celular. Algunas neuronas no tie- nados núcleos en el SNC. Las neuronas de gran ta-
nen axones, por lo que sus dendritas conducen seña- maño de un núcleo o región equivalente se llaman
les en ambas direcciones. Los axones de las neuronas células principales, y sus axones llevan la informa-
eferentes de la médula espinal y el encéfalo están si- ción codificada de la región que contiene sus cuerpos
tuados en los nervios raquídeos y craneales y termi- celulares hasta otras partes del sistema nervioso. Las
nan en fibras musculares estriadas o en células dendritas de una célula principal contactan con las
nerviosas de ganglios autónomos. El término neurita terminales axónicas de células principales de otras
se aplica a cualquier tipo de prolongación neuronal, áreas y de neuronas de menor tamaño de áreas cerca-
ya sea un axón o una dendrita. nas denominadas células internunciales, neuronas de
Según la teoría neuronal, cada neurona es una los circuitos locales o, simplemente, interneuronas.
unidad estructural y funcional. Esta teoría fue pro- En muchas áreas del encéfalo, el número de interneu-
puesta a finales del siglo xix por contraposición a la ronas supera con mucho al de células principales.
Capítulo 2: Células del sistema nervioso central 15
Neurona sensitiva
Neurona principal primaria de un ganglio
Motoneurona de de un ganglio raquídeo (no posee
la médula espinal simpático dendritas verdaderas)
Célula amacrina de la retina

(no tiene axón)
Interneurona
Célula de una vía de de Golgi de tipo II
la sustancia gris espinal
FIGURA 2-1. Ejemplos de neuronas, con sus variaciones de tamaño, forma y ramificaciones.
La figura 2-1 ilustra el aspecto de neuronas gran- en los cortes preparados por los métodos generales de
des y pequeñas tal como se observan en muestras te- tinción como el de hematoxilina y eosina, tan utiliza-
ñidas por el método de Golgi. do por los anatomopatólogos. En microscopía ópti-
ca, son más adecuados otros métodos especializados
Técnicas neurohistológicas de tinción. También puede obtenerse información
Las características estructurales de las neuronas y los adicional con microscopios electrónicos y a partir de
neurogliocitos no pueden apreciarse suficientemente estudios histoquímicos en los que se localizan com-
Figura 2-2. Motoneurona de la médula

espinal. La tinción con violeta de cresilo permi-
te observar sus cuerpos de Nissl y un nucléolo
prominente (× 800).
puestos químicos funcionalmente importantes en las cia citoplasmática de Nissl (el ARN del retículo en-
células y en partes de ellas donde se sintetizan o alma- doplasmático rugoso) de las neuronas (fig. 2-2).
cenan dichos compuestos. Los métodos de tinción con plata reducida
Los colorantes catiónicos, que se denominan producen depósitos oscuros de plata coloidal en
«tinciones de Nissl» cuando se aplican al tejido ner- diversas estructuras, en especial en los filamento
vioso, se fijan al ADN y al ARN. Por ello, permiten proteináceos que contienen los axones (fig. 2-3).
identificar los núcleos de todas las células y la sustan- Existen otros métodos de plata que pueden emplear-
Figura 2-3. Cuerpo celular de una neuro-

na del encéfalo, rodeada por axones. Obsér-
vense el nucléolo y un pequeño cuerpo acce-
sorio de Cajal en el núcleo. (Tinción realizada
mediante uno de los métodos de nitrato de
plata de Cajal, × 1 000.)
Una importante característica de estos métodos es

la tinción aleatoria de solamente una pequeña pro-
porción de células, lo cual permite obtener una bue-
na resolución de los detalles estructurales de los árbo-
les dendríticos de cada neurona.
Las técnicas de llenado proporcionan imágenes
similares a las obtenidas por el método de Golgi, pero
con neuronas aisladas que han sido estudiadas desde
el punto de vista fisiológic . En estos métodos, se in-
yecta en la neurona un ion, una enzima o un coloran-
te fluo escente que puede detectarse por métodos
histoquímicos a través de una micropipeta que se ha
usado para realizar un registro eléctrico intracelular.
Algunos colorantes lipofílicos fluo escentes se despla-
zan lateralmente en las membranas celulares. Esta
técnica se puede aplicar en tejido fresco o fijado, y se
usa para estudiar las conexiones neuronales a distan-
cias de hasta 5 mm.
Los métodos histoquímicos e inmunohistoquí-
micos se utilizan para localizar sustancias contenidas
en poblaciones específicas de neuronas, como neuro-
transmisores y enzimas que participan en su síntesis o
su degradación. Varios sistemas de neuronas que no
se conocían con anterioridad se han identificado gra-
cias a estos métodos. En las técnicas inmunohisto-
químicas, las sustancias se detectan en los tejidos al
FigurA 2-4. Célula piramidal de la corteza cerebral, unirse a anticuerpos específicos. Los métodos inmu-
teñida con la técnica de Golgi. El cuerpo celular se en- nohistoquímicos de detección de proteínas específi-
cuentra en el tercio inferior de la fotografía y las dendritas
cas de determinadas células han sustituido en gran
se extienden verticalmente hacia la superficie cortical. El
axón no es visible. (× 90; cortesía del Dr. E. G. Bertram.) medida a los métodos tradicionales de plata para la
tinción de axones y células gliales.
La microscopía electrónica revela con gran deta-
lle la estructura interna de las neuronas y las especia-
se para demostrar la presencia de distintos tipos de lizaciones que existen en las uniones sinápticas, aun-
neuroglía. que la necesidad de usar cortes muy finos dificulta la
Las tinciones para mielina se basan en la afin - reconstrucción en tres dimensiones. La microscopía
dad de ciertos colorantes por las proteínas hidrófobas electrónica puede combinarse con la tinción por mé-
y por las proteínas unidas a fosfolípidos y revelan los todos de Golgi o con técnicas inmunohistoquímicas.
principales haces de fibras. Algunas de las fotografías La microscopía confocal permite examinar cor-
de este libro (v. cap. 7) son cortes teñidos por el mé- tes ópticos finos que se encuentran en muestras de
todo de Weigert para mielina. mayor grosor preparadas para microscopía óptica
El método de Golgi, del cual existen numerosas (generalmente, por fluo escencia). Estas técnicas me-
variantes, es de gran valor para el estudio de la mor- joran la resolución y permiten superponer imágenes
fología neuronal, en particular de las dendritas. En por medios digitales, con lo que se obtiene una visión
este método se hacen precipitar sales insolubles de clara del grosor de la muestra. En las imágenes confo-
plata o mercurio en el interior de las células de blo- cales, las localizaciones inmunohistoquímicas pue-
ques de tejido que, a continuación, se separan en cor- den combinarse con técnicas de llenado o de trans-
tes gruesos. Algunas neuronas y las ramas más finas porte axónico.
de sus dendritas se observan de color negro sobre un
fondo claro (fig. 2-4). En ocasiones, los neuroglioci- Citología de la neurona
tos se aprecian del mismo modo, pero los axones (so- La figura 2-5 muestra las partes de una neurona mul-
bre todo si están mielinizados) no suelen teñirse. tipolar.
Sinapsis
axoaxónica
Microtúbulos
en dendritas
Retículo
endoplasmático
rugoso
Aparato
de Golgi
Lisosoma
Mitocondrias
Sinapsis Polirribosomas
axosomática
Nucléolo
Sinapsis
axodendrítica
Núcleo
Poro
nuclear
Espina
dendrítica
Cono
axónico
Neurofilamentos
del axón
FigurA 2-5. Imagen dibujada a partir de una microfotografía electrónica que muestra las partes de una neurona. Las
mitocondrias se muestran en verde y las terminales sinápticas de otras neuronas, en amarillo. (Modificado de Heimer L.
The Human Brain and Spinal Cord. 2nd ed. New York: Springer-Verlag, 1995.)
Superficie celular peña en el inicio y la transmisión de señales. La

La membrana celular que limita la neurona tiene membrana plasmática o plasmalema es una doble
una especial importancia por la función que desem- capa de moléculas de fosfolípidos cuyas cadenas hi-
drófobas se dirigen hacia la parte media de la mem Las señales transmitidas por una neurona son
brana. En esta estructura se encuentran incrustadas cambios en la diferencia de potencial a través del
moléculas proteicas, muchas de las cuales atraviesan plasmalema. En reposo, el citoplasma es negativo (su
todo su grosor. Algunas proteínas transmembrana carga es de alrededor de – 70 mV) con respecto al lí-
proporcionan canales hidrofílicos que permiten la quido extracelular. Esta diferencia se invierte hasta
entrada y la salida de la célula de iones inorgánicos alcanzar + 40 mV cuando el axón recibe un estímulo
por difusión. Los principales iones (Na+, K+, Ca2+, suficientemente intenso. Esta inversión, que se deno-
Cl–) tienen su propio canal molecular, y existen tam- mina potencial de acción o impulso nervioso, se
bién canales mixtos por los que pasan diversos iones, propaga a lo largo del axón. Los potenciales de acción
como los de Na+ y K+ o los de Na+, K+ y Ca2+. Algunos son fenómenos de «todo o nada»; en cambio, las den-
canales están controlados por voltaje, lo cual signifi- dritas y el cuerpo celular responden a los estímulos
ca que se abren y se cierran en respuesta a cambios mediante cambios graduales de potencial. Cuando el
de potencial eléctrico transmembrana. Otros canales potencial de membrana disminuye hasta un umbral
se abren por la acción de ligandos como los neuro- de – 55 mV en el segmento inicial de un axón, se de
transmisores, que se unen a receptores específicos sencadena un potencial de acción.
Los impulsos nerviosos se propagan (conducen) a lo
largo de la membrana celular de la superficie neuro- Núcleo y citoplasma
nal, en el fenómeno de la conducción. Las bombas El núcleo de la neurona suele estar situado en el cen-
son moléculas proteicas presentes en las membranas tro del cuerpo celular. En las neuronas de gran tama-
celulares que utilizan energía (del trifosfato de ade- ño es vesicular (es decir, la cromatina se encuentra
nosina [ATP]) para mover iones contra gradientes dispersa en partículas finas), pero en la mayoría de
de concentración. La acción de la bomba ATPasa de las neuronas más pequeñas, la cromatina forma acu-
Na/K permite la entrada de iones potasio y la salida mulaciones densas. De forma característica, existe
de iones sodio de la célula, lo cual da lugar a una solamente un nucléolo prominente. La cromatina
carga neta negativa en su interior y contribuye a crear sexual (fig. 2-5), que sólo tienen las mujeres, fue des-
el potencial de membrana. Los receptores son molé- cubierta inicialmente en los grandes núcleos de mo-
culas proteicas que responden a estímulos químicos toneuronas.
específicos, normalmente produciendo la apertura de En el citoplasma del cuerpo celular (fig. 2-6) pre-
canales asociados. dominan los orgánulos especializados en la síntesis
proteica (retículo endoplasmático rugoso y polirribo-
Señalización en las neuronas somas) y la respiración celular (mitocondrias). Tam-
Los iones más abundantes en el líquido extracelular bién se observa un aparato de Golgi bien desarrolla-
son el sodio (Na+) y el cloro (Cl–). En el interior de las do, donde se añaden cadenas secundarias de hidratos
células, el principal catión es el potasio (K+), que es de carbono a las moléculas de proteínas que se empa-
neutralizado por los aniones orgánicos de los aminoá- quetan en vesículas unidas a la membrana que entra-
cidos y las proteínas. Tanto el líquido extracelular rán o pasarán a través de la membrana superficial de
como el citoplasma son eléctricamente neutros y po- la célula. En la microscopía óptica, el retículo endo-
seen la misma presión osmótica. Como consecuencia plasmático rugoso es muy visible en forma de cuer-
de ello, existe una diferencia de potencial a través de la pos estriados de Nissl (v. fig. 2-2).
membrana: cuando la neurona no está transmitiendo Los orgánulos filamentosos son más visibles en
una señal, la carga del interior es negativa (– 70 mV) las neuritas. Los neurofilamentos (que tienen un
con respecto al exterior. Este potencial de reposo de diámetro de 7,5 nm a 10 nm) están formados por
la membrana se opone a la difusión de K+ hacia fuera proteínas estructurales similares a las de los filame -
de la célula y a la de Cl– hacia su interior, porque las tos intermedios de otros tipos de células. Cuando se
cargas de signo contrario se atraen y las del mismo reúnen en haces, forman las neurofibrilla de la mi-
signo se repelen. La membrana es mucho menos per- croscopía óptica. Los microtúbulos, que tienen un
meable al Na+, ya que los canales dependientes de vol- diámetro externo de 25 nm, participan en el trans-
taje para este catión están cerrados como consecuencia porte rápido de moléculas proteicas y pequeñas par-
del potencial de reposo. Asimismo, los cationes del tículas en ambas direcciones a lo largo de los axones
citoplasma son demasiado grandes para atravesar la y las dendritas. Los microfilamentos (de 4 nm) es-
membrana. Las concentraciones de iones se mantie- tán formados por actina, una proteína contráctil; se
nen gracias a la actividad de la bomba de sodio. encuentran en el interior del plasmalema y son par-
MP
M
Memb
FigurA 2-6. Microfotografía electrónica de parte del cuerpo celular de una neurona del área preóptica de un encé-
falo de conejo. Las series de membranas, junto con los polirribosomas libres entre ellas, constituyen el material de Nissl
de la microscopía óptica. M, mitocondria; Memb, membranas del retículo endoplasmático; MP, membrana plasmáti-
ca de la superficie celular; N, núcleo. (× 36 000; cortesía del Dr. R. Clattenburg.)
ticularmente numerosos en los extremos de las neuronas pueden contener también dos tipos de gránu-
ritas en crecimiento. los con pigmentos. La lipofuscina es un pigmento
El citoplasma de las neuronas contiene también de color marrón amarillento que se forma en los liso-
pequeñas cantidades de vesículas unidas a la mem- somas y se acumula con la edad, y la neuromelanina
brana denominadas lisosomas, que contienen enzi- es un pigmento negro que se encuentra solamente en
mas que catalizan la degradación de moléculas de las neuronas que utilizan catecolaminas (dopamina o
gran tamaño que no son útiles para la célula. Las neu- noradrenalina) como neurotransmisores.
Neuritas del axón aumenta proporcionalmente a su longitud.

Las dendritas se originan a partir del cuerpo celular Del axón también pueden salir ramas colaterales en
y se ramifican a su alrededor. En algunas neuronas, ángulo recto. Las ramas terminales, que se denomi-
las ramas de menor tamaño poseen un gran número nan telodendria, suelen tener en su extremo termi-
de prolongaciones diminutas denominadas espinas nales sinápticas (o botones terminales), que están en
dendríticas o gémulas, que participan en las sinap- contacto con otras células. El citoplasma del axón es
sis. La superficie del cuerpo celular también está in- el axoplasma, y su membrana celular, el axolema.
cluida en el campo receptor de la neurona. En el axoplasma existen neurofilamentos, micro
El axón, único, tiene un diámetro uniforme en túbulos, mitocondrias diseminadas y fragmentos de
toda su longitud. En las interneuronas, es una pro- retículo endoplasmático liso.
longación corta y se ramifica en su extremo terminal
para establecer sinapsis con neuronas vecinas. Algu- Mielina
nas interneuronas no tienen axón, por lo que sólo
pueden conducir cambios graduados del potencial de El axón de una célula principal suele estar rodeado por
membrana. En las células principales, el diámetro una vaina de mielina, que empieza cerca del origen
C
D
E
F
FigurA 2-7. A) Vaina de mielina y célula de Schwann tal como se observan (en condiciones ideales) mediante mi-
croscopía óptica. B-D) Etapas sucesivas del desarrollo de la vaina de mielina a partir de la membrana plasmática de una
célula de Schwann. E) Ultraestructura de un nodo de Ranvier, en sección longitudinal. F) Relación entre una célula de
Schwann y varios axones amielínicos.
FigurA 2-8. Ultraestructura de la vaina de mielina (M) de un nervio periférico. Las capas densas y menos densas
se alternan, y las últimas incluyen una fina línea interperiódica. A, axoplasma; E, endoneurio, con fibras de colágeno.
(Microfotografía electrónica × 107 500; cortesía del Dr. R. C. Buck.)
del axón y finaliza cerca de su ramificación terminal.

La mielina es depositada por células de la neuroglía:
células de Schwann en el sistema nervioso periférico y
oligodendrocitos en el SNC. La vaina está formada
por capas superpuestas de membranas plasmáticas
Vaina de
gliales. Las interrupciones en dicha vaina son los nó- mielina
dulos de Ranvier, que indican uniones entre regiones
formadas por distintas células de Schwann u oligoden- Oligodendrocito
drocitos. Los movimientos de iones característicos de
la conducción de los impulsos en un axón mielínico se
producen solamente en estos nódulos. De este modo,
se produce una conducción saltatoria en la cual el Axón
potencial de acción salta eléctricamente de un nódulo
al siguiente, por lo que la señalización es mucho más
rápida en los axones mielínicos que en los amielínicos.
Una fibra nerviosa está constituida por un axón y su Nodo
de Ranvier
vaina de mielina o, en las fibras amielínicas, sólo por el
axón. Cuanto mayor es el diámetro de una fibra, más FigurA 2-9. Vista de un oligodendrocito, con sus ex-
rápida es la conducción del impulso nervioso. tensiones citoplasmáticas que forman las vainas de mie-
Las vainas de mielina se depositan a lo largo de la lina de axones en el sistema nervioso central. (Modifica-
última etapa del desarrollo fetal y durante el período do de Bunge MB, Bunge RP, Ris H. Ultrastructural study
posnatal temprano de vida tal como se muestra (en el of remyelinization in an experimental lesion in adult cat
caso de las fibras periféricas) en la figura 2-7. La ul- spinal cord. J Biophys Biochem Cytol 1961;10:67-94.)
traestructura de la vaina se muestra en la figura 2-8.
Cada célula de Schwann mieliniza solamente un frag-
mento de un axón pero, en el SNC, cada prolongación Conducción saltatoria
de un único oligodendrocito contribuye a la mieliniza- en axones mielínicos
ción de fragmentos de axones diferentes (fig. 2-9)
Los experimentos realizados con nervios periféri- Fibras nerviosas
cos de animales muestran que todas las células de Una fibra nerviosa es un axón con su vaina de mieli-
Schwann pueden sintetizar vainas de mielina y que na, si la tiene, y las células de la glía envolvente. La
cada neurona determina si los neurogliocitos que ro- velocidad de conducción de un impulso a lo largo de
dean a su axón formarán o no dicha vaina. una fibra nerviosa aumenta con su diámetro. Los
Tabla 2-1
Tamaño y velocidad de conducción de las fibras nerviosas
Nombre y función Diámetro externo Velocidad de conducción
del tipo de fibra* (µm) (m/s)
Fibras mielínicas
Aa o IA 12-20 70-120
Motrices del músculo esquelético; sensitivas de las terminales
propioceptivas de los husos musculares (fásicas, anuloespirales)
A o IB 10-15 60-80
Sensitivas de los tendones (tensión); también de los
corpúsculos de Ruffini, en la piel
A o II 5-15 30-80
Sensitivas de los corpúsculos de Meissner y de Pacini, así como
de terminales similares de la piel y el tejido conectivo; de
folículos de pelos grandes y terminales propioceptivas tónicas
(secundarias o «en flor») de los husos musculares
Ag 3-8 15-40
Fibras motoras intrafusales de los husos musculares
Ad o III 3-8 10-30
Sensitivas de los folículos de pelos pequeños y terminales
nerviosas libres para la temperatura y el dolor
B 1-3 5-15
Autónomas preganglionares (ramas blancas y pares
craneales 3, 7, 9 y 10)
Fibras amielínicas
C o IV 0,2-1,5 0,5-2,5
Dolor y temperatura; olfato; autónomas posganglionares
* Las letras se usan para todos los nervios, y las cifras romanas para las fibras sensitivas de las raíces nerviosas dorsales.
axones más grandes poseen vainas de mielina más 1897. Los potenciales de acción, que pueden propa-
gruesas y, por consiguiente, tienen los mayores diá- garse en cualquier dirección a lo largo de la superfici
metros externos. El diámetro de un axón es de alrede- de un axón, toman una dirección que en condiciones
dor de dos tercios del diámetro externo total de la fisiológicas viene determinada por polaridad perma-
fibra. Los axones más delgados, que suelen conducir nente en la mayoría de las sinapsis, en las que la trans-
impulsos más lentamente, no tienen mielina. misión se produce desde el axón de una neurona a la
Las fibras nerviosas periféricas se clasifican en dis- dendrita o el pericarion de otra neurona. Por ello, los
tintos grupos de acuerdo con su diámetro externo y potenciales de acción se inician en el cono axónico y
su velocidad de conducción (tabla 2-1). Los axones se propagan alejándose del cuerpo celular.
del SNC no son tan fáciles de clasificar porque existe
una gran variabilidad en sus diámetros. Sinapsis químicas
Los puntos de contacto funcional entre dos neuronas
o entre una neurona y una célula efectora se denomi-
Velocidad de conducción y nan sinapsis. Las características estructurales detalla-
potencial de acción compuesto das de las sinapsis solamente pueden observarse
mediante microscopía electrónica. La mayoría de las
Sinapsis uniones sinápticas en los animales vertebrados son si-
Las neuronas actúan sobre otras neuronas en sus pun- napsis químicas. Las membranas superficiales de las
tos de unión o sinapsis. El término que significa con- dos células están engrosadas por el depósito de proteí-
junción o conexión fue acuñado por Sherrington en nas (receptores y canales iónicos) en sus superficie
M
VS
Pre
Post
FigurA 2-10. Microfotografía electrónica de una sinapsis axodendrítica de tipo I de Gray (asimétrica) en el hipotála-
mo del conejo. D, dendrita; M, mitocondria; Post, membrana postsináptica; Pre, membrana presináptica; VS, vesículas
sinápticas. (× 82 000; cortesía del Dr. R. Clattenburg.)
citoplasmáticas. La hendidura sináptica que las sepa- de material fibrilar mucho más gruesos en la membra-
ra contiene una glucoproteína densa ante los electro- na postsináptica que en la presináptica.
nes que no se encuentra en el espacio extracelular La estructura postsináptica suele ser una dendrita.
general. A menudo, posee una prolongación pedunculada de-
La neurita presináptica que, en la mayoría de los nominada espina dendrítica, que invagina la neurita
casos, es una rama de un axón, se denomina terminal presináptica. Por lo general, las sinapsis se agrupan en
sináptica o botón terminal (por su aspecto en la mi- una dendrita o una terminal axónica para formar una
croscopía óptica). Una terminal sináptica contiene estructura de gran tamaño denominada glomérulo o
numerosas mitocondrias y una agrupación de vesícu- complejo sináptico. En el SNC, las proyecciones ci-
las sinápticas, que son orgánulos de un diámetro de toplasmáticas de los astrocitos protoplasmáticos inter-
40 nm a 150 nm (fig. 2-10) que están unidos a la vienen estrechamente en los complejos sinápticos, li-
membrana y contienen neurotransmisores químicos. mitando la difusión en los espacios intracelulares de
Las vesículas pueden ser esféricas (en las sinapsis de los neurotransmisores y los iones orgánicos liberados
tipo I de Gray, que suelen ser excitadoras) o elipsoida- como el calcio y el potasio. Estos iones y pequeñas
les (en las sinapsis de tipo II de Gray, que utilizan el moléculas se absorben hacia el interior del citoplasma
neurotransmisor inhibidor g-aminobutírico [GABA]). de los astrocitos desde donde pueden difundir, gracias
Las sinapsis de tipo I son asimétricas y tienen depósitos a las uniones de hendidura, a los astrocitos adyacentes.
Sinapsis axodendrítica
(tipo I de Gray)
Sinapsis dendrodendrítica
(tipo I de Gray)
D
Sinapsis
Sinapsis axodendrítica axodendrítica
en passant (tipo II de Gray)
A
(tipo II de Gray)
A A
A
A
D
Sinapsis axoaxónica
(tipo I de Gray)
Sinapsis axodendrítica Sinapsis eléctrica

con la espina dendrítica (dendrodendrítica)
(tipo I de Gray)
FigurA 2-11. Ultraestructura de varios tipos de sinapsis. Las áreas verdes corresponden a las prolongaciones cito-
plasmásticas de los astrocitos. A, axones; D, dendritas.
En la figura 2-11 se muestran distintos tipos de consiguiente liberación de neurotransmisores y neu-

sinapsis químicas. Los mecanismos más frecuentes romoduladores en la hendidura sináptica. Los neuro-
de transmisión de señales de una neurona a otra son transmisores clásicos estimulan o inhiben a la célula
las sinapsis axodendrítica y axosomática. Las sinapsis postsináptica, mientras que los neuromoduladores
axoaxónicas están situadas estratégicamente para in- ejercen otras acciones, entre ellas la modificación de la
terferir con el inicio de los impulsos en los segmentos respuesta a los neurotransmisores.
iniciales de otros axones o con las actividades de otras Después de atravesar la hendidura sináptica, las
terminales sinápticas. Las sinapsis dendrodendríticas moléculas de transmisor se combinan con los recep-
pueden modificar la respuesta de una neurona ante tores de la célula postsináptica. Si la interacción
señales en otras sinapsis y se dan a través de uniones transmisor-receptor es de tipo excitador, se produce
de hendidura. la entrada de iones Na+ y Ca2+ y la salida de iones K+
Cuando el potencial de membrana de una neurita en los sitios postsinápticos. En cambio, la inhibi-
presináptica se invierte por la llegada de un potencial ción suele dar lugar a la apertura de canales de cloro
de acción (o, en el caso de la sinapsis dendrodendríti- en la membrana postsináptica, que se hiperpolariza
ca, se reduce suficientemente mediante una fluctu - temporalmente como consecuencia de la difusión
ción graduada), se abren los canales de calcio y los de iones Cl– hacia el citoplasma. También causa
iones de Ca2+ difunden hacia el interior de la célula cierta inhibición la apertura de los canales de pota-
debido a que se encuentran en una concentración dio, que permite que estos iones salgan de la célula,
mucho mayor en el líquido extracelular que en el ci- lo cual resulta en una carga neta negativa en el inte-
toplasma. La entrada de calcio activa la fusión de ve rior de la célula, como ocurre con la entrada de io-
sículas sinápticas en el plasmalema terminal, con la nes Cl–. Estos cambios en el potencial de membrana
Tabla 2-2
Neurotransmisores y neuromoduladores
Compuesto Localización y funciones
Aminoácidos
Glutamato Neurotransmisor excitador de todo el SNC
GABA Neurotransmisor inhibidor de todo el SNC
Glicina Neurotransmisor inhibidor del tronco encefálico y la médula espinal
Aminas y compuestos afines
Acetilcolina Neurotransmisor excitador utilizado por las motoneuronas, todas las neuronas
autónomas preganglionares y algunas neuronas autónomas posganglionares
(v. cap. 24). En el SNC, la acetilcolina es el neurotransmisor o neuromodulador
empleado por las neuronas de ciertos núcleos de la formación reticular (v. cap. 9)
y en núcleos del prosencéfalo que se proyectan a la corteza cerebral
Dopamina Utilizada por las neuronas del hipotálamo, la sustancia negra y el área
ventrotegmentaria (v. caps. 11, 12 y 18). Ejerce acciones moduladoras en el cuerpo
estriado, el sistema límbico y la corteza prefrontal
Noradrenalina Neurotransmisor utilizado por la mayoría de las neuronas de los ganglios simpáticos
(v. cap. 24); sus acciones varían en función de los receptores de las células inervadas.
Las neuronas del locus caeruleus y otras partes de la formación reticular (v. cap. 9)
que producen noradrenalina tienen efectos neuromoduladores en el encéfalo
y la médula espinal
Histamina Neurotransmisor excitador usado por las neuronas del núcleo tuberomamilar del
hipotálamo. Estas neuronas poseen axones largos y ramificados que llegan hasta la
mayor parte del encéfalo y podrían participar en el mantenimiento de la consciencia
Serotonina Neuromodulador utilizado por las neuronas de la línea media del tronco encefálico
(5-hidroxitriptamina) que poseen largos axones ramificados que llegan hasta todas las áreas del SNC.
Algunas de sus acciones están relacionadas con el sueño (v. cap. 9), el estado
de ánimo (v. cap. 18) y el dolor (v. cap. 19)
GABA, γ-aminobutírico; SNC, sistema nervioso central.
se suman en toda la superficie receptora de la neuro- toplasma de la célula postsináptica. El neurotransmi-

na postsináptica. Si el cambio eléctrico neto alcan- sor inhibidor GABA actúa sobre receptores ionótropos
za un umbral de despolarización de alrededor de asociados a canales de cloruro y sobre receptores aso-
– 55 mV en el cono axónico, se inicia un potencial ciados a proteínas G que inducen la apertura de los
de acción que se propagará a lo largo del axón. Por canales de potasio. El glutamato, que es el neurotrans-
tanto, la suma de las respuestas postsinápticas en el misor excitador más abundante, también actúa sobre
campo receptivo de una neurona determina si, en receptores ionótropos y metabótropos. Las propieda-
determinado momento, se enviará o no un impulso des de algunos neurotransmisores y neuromodulado-
a lo largo del axón. res se resumen en la tabla 2-2; sin embargo, esta tabla
Algunos neurotransmisores actúan rápidamente no incluye los numerosos péptidos que actúan como
(en milisegundos) al combinarse con receptores ionó- neurotransmisores y neuromoduladores a lo largo del
tropos, que son también los canales iónicos de la sistema nervioso.
membrana. En cambio, otras sustancias —en especial
los péptidos— actúan más lentamente (en segundos, Sinapsis eléctricas
minutos u horas). Los transmisores o moduladores de Las sinapsis eléctricas son frecuentes en los inverte-
acción lenta se combinan con receptores metabótro- brados y los vertebrados inferiores, y se han detec
pos asociados a proteínas G. Estas últimas sustancias tado en algunas áreas del sistema nervioso de los
se unen al trifosfato de guanosina y participan en sis- mamíferos. Consisten en la estrecha yuxtaposición
temas intracelulares de segundos mensajeros en el ci- (2 nm) de las membranas pre y postsinápticas de am-
bas células, a través de la cual sus citoplasmas se unen Respuestas de las neuronas
mediante numerosos túbulos o conexones formados a las lesiones
por moléculas proteicas de transmembrana de ambas
células. El agua y los iones y moléculas pequeñas se Las neuronas pueden sufrir lesiones debidas a trau-
mueven con libertad a través de estos conexones. Las matismos físicos o enfermedades, como un infarto
sinapsis eléctricas son vías de baja resistencia entre causado por una oclusión vascular. Mientras que las
neuronas, y la transmisión es inmediata porque en interneuronas pequeñas son más propensas a desin-
ella no participan mediadores químicos. A diferencia tegrarse por completo, las lesiones de las neuronas
de la mayoría de las sinapsis químicas, las eléctricas de mayor tamaño pueden causar la destrucción del
no están polarizadas y el sentido de la transmisión cuerpo celular o la sección del axón con conserva-
fluctúa con los potenciales de membrana de las célu- ción del cuerpo celular. Cuando se desintegra el
las conectadas. A los conjuntos de conexones que cuerpo celular de una neurona, su axón queda aisla-
unen células se les designa con el término general de do de la maquinaria sintética de la célula y se frag-
uniones de hendidura. menta en poco tiempo; estas partes acaban siendo
fagocitadas. Lo mismo ocurre en áreas distales a la
zona de la lesión axónica. La degeneración de un
Transporte axónico axón que se ha separado del resto de las células se
Las proteínas, entre ellas las enzimas, las lipoproteí- llama degeneración walleriana. Se trata de un pro-
nas de membrana y las proteínas estructurales cito- ceso que no sólo afecta al axón, sino también a su
plasmáticas son transportadas a zonas distales de los vaina de mielina, aunque ésta no forma parte de la
axones desde sus sitios de síntesis en el pericarion. neurona afectada.
Por medio del estudio de la distribución de proteínas
marcadas con aminoácidos radiactivos se han identi- Reacciones en el cuerpo celular
ficado dos velocidades principales de transporte. La Los cambios en el cuerpo celular después de la sec-
mayor parte de las proteínas se mueve en sentido ción del axón se denominan reacción axónica y va-
distal a una velocidad de cerca de 1 mm/día, una rían en función del tipo de neurona. Las células de
velocidad a la que se desplazan proteínas estructura- determinadas áreas degeneran de forma progresiva
les, entre ellas las subunidades de neurofil mentos y y, en último término, desaparecen. Esto es lo que
microtúbulos. Una proporción más baja de molécu- sucede con la mayoría de las neuronas cuando la le-
las se transporta con mucha mayor rapidez, a una sión se produce antes o poco después del parto. En
velocidad media de 300 mm/día. Simultáneamente, cambio, las partes proximales de algunas neuronas
se produce un transporte en sentido contrario, desde adultas no sufren alteraciones significati as tras la
las terminales sinápticas hasta el cuerpo celular. El sección del axón. En estas células, entre 24 h y 48 h
material transportado en sentido retrógrado pueden después de la separación del axón se produce una
ser proteínas absorbidas desde el líquido extracelular transformación de los conglomerados densos de sus-
por las terminales axónicas o proteínas que alcanzan tancia de Nissl en una dispersión granular fina, en
las terminales axónicas por medio del transporte an- un proceso denominado cromatólisis. El núcleo se
terógrado rápido y se envían de nuevo al pericarion. sitúa en una posición excéntrica, alejándose del
La velocidad del transporte retrógrado es variable, cono axónico, y el cuerpo celular se hincha. Estos
pero la mayoría de los materiales se mueve a una ve- cambios alcanzan su máxima expresión entre 10 y
locidad de casi dos tercios de la del transporte ante- 20 días después de la sección axónica, y cuanto más
rógrado rápido. cercana sea la lesión al cuerpo celular, mayor es di-
Los mecanismos de transporte axónico rápido en cha hinchazón. En las neuronas cromatolíticas se
ambos sentidos se emplean predominantemente para produce una síntesis acelerada de ARN y proteínas
sustancias unidas a partículas y requieren que los que promueve el nuevo crecimiento del axón cuan-
microtúbulos del axoplasma estén íntegros. Las partí- do las condiciones permiten dicha regeneración. La
culas se mueven a lo largo de las caras externas de recuperación suele producirse en el transcurso de
estos túbulos. Puede considerarse una característica varios meses; si el axón no se regenera, el tamaño del
asombrosa de la ingeniería biológica que puedan mo- cuerpo celular se reduce.
verse sustancias distintas a distintas velocidades y en Estas modificaciones se observan muy claramente
diferentes sentidos de forma simultánea dentro de en las motoneuronas tras la sección de un nervio pe-
unos tubos tan finos como los a ones. riférico. En las células confinadas en el SNC, la eac-
ción axónica es visible sólo en algunas neuronas de Regeneración axónica

gran tamaño. En las células grandes es posible que no en los nervios periféricos
se produzca reacción axónica cuando la lesión respeta Si el axón de una neurona de tamaño grande se sec-
las ramas axónicas colaterales que se originan cerca ciona a la altura de la mitad de su longitud, la célula
del cuerpo celular. pierde más de la mitad de su citoplasma. La parte de
La degeneración transneuronal es aparentemen- la neurona que se pierde puede crecer de nuevo si la
te similar a la reacción axónica, pero tiene lugar en lesión se ha producido en el territorio del sistema
los cuerpos de las células neuronales que han perdido
la mayoría de sus aferentes. Por ejemplo, a la sección
de la cintilla óptica le sigue, después de varias sema-
b a
nas, la atrofia de algunas neuronas del cuerpo genicu- a
lado lateral del tálamo, donde terminan la mayoría
de las fibras ópticas. Las neuronas postsinápticas no A
han sufrido lesiones directas y su degeneración se
atribuye a la desaparición de una sustancia trófica
que, en condiciones normales, proporciona las neu-
ronas presinápticas. Las neuronas del SNC de los
animales inmaduros son especialmente susceptibles a
sufrir lesiones por desaferenciación.
Consecuencias de la sección
d
de un nervio periférico
Los axones no tardan en degradarse cuando son sepa-
rados de su cuerpo celular. Los fagocitos eliminan los
fragmentos residuales del axón y la mielina y prepa-
ran al nervio para recibir cualquier axón que pueda c
regenerarse en el muñón distal. Estos acontecimien-
tos se conocen como degeneración walleriana.
Degeneración walleriana
C
en los nervios periféricos
Durante el primer día, el axón distal a la lesión se
hincha de forma irregular simultáneamente en toda
su longitud. Entre el tercer y el quinto día se rompe
en fragmentos. La contracción muscular inducida
por la estimulación eléctrica del nervio motor que ha
degenerado cesa de 2 a 3 días después de la sección
del nervio. La vaina de mielina se transforma en una e
serie de segmentos elipsoidales cortos en el transcur-
so de los primeros días y, de forma gradual, se desin- B
tegra por completo. Paralelamente, a través de las g f
paredes de los vasos sanguíneos se produce una mi-
gración de leucocitos mononucleares, que se acumu-
lan en el espacio cilíndrico dentro de la lámina basal FigurA 2-12. Sección longitudinal de la regeneración
de la columna de células de Schwann asociadas a de axones a partir del cabo proximal (A) en la cicatriz del
cada fibra nerviosa. Los restos del axón y su vaina de área de corte y reparación (C) y en el cabo distal (B) de
mielina (o solamente de los axones en el caso de las un nervio periférico. a, b y c, axones en regeneración
mal dirigidos; d, espirales formadas por axones en cre-
fibras amielínicas) son fagocitados. De este modo, el
cimiento que no logran penetrar en la cicatriz; e, rama
cabo distal de un nervio que ha degenerado está re- axónica en regeneración; f y g, axones en crecimiento en
pleto de formaciones tubulares denominadas bandas el cabo periférico. (Adaptado de Cajal SR. Degeneration
de von Bungner, que contienen fagocitos y células de and Regeneration of the Nervous System, vol I. London:
Schwann. Oxford University Press, 1928:243.)
nervioso periférico. Este proceso de reparación se de- dad media de regeneración de 1,5 mm/día. En este
nomina regeneración axónica. Es importante dis- cálculo se tiene en cuenta el tiempo que se requiere
tinguir entre el uso de la palabra y el referente a la para que las fibras atraviesen la lesión y para que las
restitución de las células perdidas por mitosis y reor- terminales nerviosas periféricas puedan inervarse de
ganización del tejido. nuevo.
En un nervio seccionado, la regeneración de los En una extremidad humana, la regeneración axó-
axones requiere la colocación quirúrgica de sus extre- nica puede controlarse mediante el signo de Tinel:
mos cortados uno junto a otro. En las lesiones por cuando se golpea con un martillo parte de un nervio
compresión (o por congelación de un tramo corto de que contiene axones que se están regenerando, el pa-
un nervio en un animal de laboratorio) se seccionan ciente refie e un cosquilleo en el área de la piel que
los axones, pero se conserva intacta la estructura de normalmente sería inervada por él.
tejido conectivo que envuelve el nervio, que puede Todos los axones en regeneración se rodean de
guiar a los axones en crecimiento hacia sus destinos citoplasmas de células de Schwann. En los axones
correspondientes. que deben ser recubiertos por mielina, las células de
Schwann depositan las vainas empezando junto a la
Crecimiento y maduración lesión y progresando en dirección distal.
de los axones Incluso años después de la lesión y su reparación,
La siguiente descripción se refie e a los nervios que se los diámetros de las fibras, las separaciones entre nó-
han seccionado limpiamente y han sido reparados. dulos y las velocidades de conducción no suelen su-
Durante los primeros días, el intervalo entre los extre- perar el 80 % de los valores normales correspondien-
mos contiguos se llena de fagocitos y fib oblastos. Ha- tes. Por otra parte, los axones motores regenerados
cia el cuarto día, aparecen en la zona los axones que se inervan más fibras musculares que antes de la lesión,
están regenerando y las células de Schwann que han por lo que el control de los músculos es menos preci-
migrado. Cada axón se divide en numerosas ramas so y la función sensitiva también es inferior a la de los
filamentosas que poseen un extremo engrosado deno- nervios no lesionados.
minado cono de crecimiento. La velocidad de creci-
miento axónico es inicialmente baja, y los conos de Injertos de nervios
crecimiento pueden tardar hasta 3 semanas en atrave- Cuando se ha perdido una parte importante de la
sar el área seccionada. Muchos axones crecen en el longitud de un nervio, puede repararse mediante
tejido conectivo cercano, pero otros logran alcanzar la inserción de un injerto tomado de un nervio cutá-
las bandas de von Bungner del segmento distal. Si neo delgado que sea menos importante desde el pun-
existe un número elevado de axones que no consiguen to de vista funcional que el que va a ser reparado.
penetrar en el cabo distal, se produce una tumescencia Para ello, se colocan varios haces del injerto de nervio
o neuroma, que puede causar dolor espontáneo. uno junto a otro, formando una especie de cable, y se
La invasión de un tubo en particular que condu- unen al nervio de mayor tamaño. La regeneración
ce a un tipo específico de órgano final depende úni- axónica en un injerto de un nervio es idéntica a la
camente del azar. Después de cruzar la región donde que se produce en un nervio seccionado y suturado,
se ha producido la lesión (fig. 2-12) y penetrar en pero los axones en crecimiento deben ocupar dos zo-
las bandas de von Bungner, los filamentos axónicos nas de anastomosis. Por tanto, la recuperación fun-
crecen a lo largo de las hendiduras entre las colum- cional dista mucho de ser perfecta. Estos injertos
nas de células de Schwann y las láminas basales cir- deben ser autoinjertos (es decir, de nervios del mismo
cundantes. Por lo general, en cada tubo penetra una individuo) o isoinjertos (de nervios procedentes de
sola rama de cada axón, y el resto de brotes retrocede un gemelo idéntico); de lo contrario, el sistema in-
hacia el eje del axón en crecimiento. La velocidad munitario los rechazará.
de crecimiento en el nervio distal a la lesión es de
2 mm/día a 4 mm/día. Degeneración y regeneración
Los axones en regeneración alcanzan finalment axónica en el SNC
las terminales motrices y sensitivas; la proporción de La lesión más sencilla de visualizar es una incisión
terminales reinervadas de forma correcta depende de limpia en el encéfalo o la médula espinal. El espacio
las condiciones del área de la lesión original. El tiem- formado por la hoja del bisturí se llena de sangre y,
po que pasa entre la sutura nerviosa y el inicio de la posteriormente, de tejido conectivo rico en colágeno,
actividad puede calcularse basándose en una veloci- en continuidad con la piamadre. Los astrocitos del
tejido nervioso situado a ambos lados de la cicatriz de axones centrales pueden regenerarse y reconectarse
colágeno producen prolongaciones citoplasmáticas adecuadamente con otras neuronas.
más largas y numerosas que forman una masa entre-
lazada. El número de astrocitos en esta zona no au- Plasticidad de las conexiones
menta de manera apreciable, pero se produce un gran neurales
incremento en la población celular total como conse- En algunas regiones del encéfalo, después de una le-
cuencia, fundamentalmente, de la migración de mo- sión traumática o patológica se produce una impor-
nocitos desde los vasos sanguíneos para formar unas tante recuperación funcional, sobre todo cuando la
células fagocíticas denominadas microglía reactiva. lesión no es grande. Por ejemplo, la destrucción de
Los microgliocitos en reposo que ya estaban en la un área pequeña de corteza cerebral que tenía una
zona antes de la lesión también se transforman en función motora o sensitiva bien definida produce pa-
fagocitos. rálisis o pérdida de la sensibilidad, que se recupera
La degeneración de los axones centrales afectados varias semanas más tarde. Lo mismo ocurre después
y sus vainas es diferente del proceso de degeneración de la sección parcial de tractos de fibras nerviosas. En
walleriana de los nervios periféricos. Los fragmentos la práctica clínica es frecuente observar la recupera-
de axones mielinizados que están degenerando si- ción de una parálisis causada por la oclusión de vasos
guen en la zona meses después de la lesión, y los mi- sanguíneos en los hemisferios cerebrales (es decir, un
crogliocitos reactivos que acabarán fagocitando los ictus), e incluso pueden verse recuperaciones funcio-
restos persisten varios años en la zona, con lo cual nales después de lesiones transversas parciales de la
marcan la localización de las fibras degeneradas. médula espinal.
Los axones cortados en un nervio se renuevan La recuperación funcional implica que neuronas
vigorosamente y reinervan los órganos periféricos, intactas se hacen cargo de las funciones de la región
como se ha explicado más arriba. En cambio, cuando dañada. La reorganización de las conexiones den-
los axones se cortan dentro del encéfalo o la médula tro del encéfalo se denomina plasticidad, un fenó-
espinal, sus cabos proximales comienzan a regenerar- meno que podría ser una extensión de la capacidad
se enviando brotes hacia la región donde se ha produ- de adaptación normal utilizada para el aprendizaje
cido la lesión, si bien este crecimiento cesa en unas de tareas repetidas con frecuencia. Esta plasticidad
2 semanas. La falta de regeneración axónica se atribu- funcional después de las lesiones del sistema nervioso
ye, en parte, a un aporte insuficiente de factores de se acompaña de cambios estructurales. De este modo,
crecimiento, unas proteínas que promueven la su- cuando un grupo de neuronas pierde algunas señales
pervivencia de las neuronas y el crecimiento axónico. aferentes, los axones preterminales que restan intac-
Los factores de crecimiento son sintetizados por di- tos, que pueden proceder de áreas muy diversas, de-
versos tipos de células, entre ellas las neuronas y los sarrollan a menudo nuevas ramas que forman sinap-
neurogliocitos. Algunas proteínas inhiben el creci- sis en los sitios desnervados por la lesión original.
miento axónico; la que se conoce mejor se encuentra Este proceso, que se denomina brote de colaterales
en los oligodendrocitos y la mielina. axónicos, puede producirse dentro de un grupo re-
En pocas circunstancias, los axones se regeneran ducido de neuronas o a mayores distancias, como
correctamente en el encéfalo de los mamíferos. Por ocurre cuando los axones de células de los ganglios de
ejemplo, los axones neurosecretores no mielinizados las raíces dorsales intactas extienden sus ramas tres o
del tallo hipofisario (v. cap. 11) pueden regenerarse cuatro segmentos hacia arriba y hacia abajo de la mé-
de forma eficaz en mamíferos adultos. Lo mismo dula espinal después de la sección de las raíces dorsa-
ocurre en los roedores y los marsupiales recién naci- les vecinas.
dos con varios tipos de axones después de practicar
lesiones del encéfalo y la médula espinal. Tanto los Neurogliocitos
axones en crecimiento como los que se están regene-
rando atraviesan las áreas de la sección y establecen El término se aplicó inicialmente sólo a células del
conexiones sinápticas adecuadas con otras neuronas. SNC, pero en la actualidad designa también a las cé-
Estos animales se encuentran en etapas de crecimien- lulas no neuronales íntimamente relacionadas con las
to equivalentes al desarrollo inicial e intermedio del neuronas y sus proyecciones en los ganglios y nervios
feto en el ser humano. En cualquier caso, muchas periféricos. La figura 2-13 muestra las características
neuronas de los animales maduros mueren después estructurales de los diversos tipos de neurogliocitos, y
de la axotomía. En los anfibios y los peces adultos, los la biología de su desarrollo se revisa en el capítulo 1.
Neuroglía central SNC y por debajo de la monocapa de ependimocitos

que reviste el sistema ventricular formando, respecti-
Astrocitos vamente, las membranas limitante glial externa e
Los astrocitos son células de estructura variable que interna.
poseen numerosas prolongaciones citoplasmáticas. Es fácil reconocer dos tipos opuestos de astrocitos
Su citoplasma contiene filamentos intermedios com- mediante microscopía óptica o electrónica. Los as-
puestos por una molécula denominada proteína trocitos fib osos se presentan en la sustancia blanca
acídica fibrilar glial (GFAP, glial fibrilla y acidic pro- y tienen prolongaciones largas con gruesos fascículos
tein). Numerosas proyecciones de los astrocitos se de filame tos de GFAP. Los astrocitos protoplas-
encuentran estrechamente unidas a los capilares san- máticos (o velados) se encuentran en la sustancia
guíneos, donde se les denomina pies terminales pe- gris y tienen unas proyecciones muy ramificadas y de
rivasculares. En cambio, otros pies terminales se forma plana para formar láminas finas alrededor
sitúan en la piamadre de la superficie externa del de las ramas terminales de los axones, las dendritas y
Oligodendrocitos interfasciculares
Astrocito fibroso con pies y

terminales sobre vasos sanguíneos
Microgliocito en reposo
de la sustancia gris
Ependimocitos
Astrocito protoplasmático
FigurA 2-13. Células de la neuroglía del sistema nervioso central.
las sinapsis. Las células de Müller (en la retina) y los tran formando filas entre los axones mielínicos,
pituicitos (en la neurohipófisis, v. cap. 11) son varie- donde sus prolongaciones citoplasmáticas forman
dades morfológicas de astrocitos protoplasmáticos. vainas de mielina (v. fig. 2-9), con las que permane-
En los nervios olfativos y el bulbo olfatorio del pro- cen continuos. Esta función es equivalente a la de la
sencéfalo existen células de la glía envolvente del célula de Schwann en los nervios periféricos. Cada
bulbo olfativo, que derivan de la placoda olfativa y oligodendrocito está conectado con varias fibras ner-
comparten propiedades con los astrocitos y las células viosas mielínicas. Los oligodendrocitos satélite es
de Schwann. tán íntimamente asociados a los cuerpos celulares de
Las sinapsis y los nódulos de Ranvier están rodea- las neuronas grandes, y los astrocitos también lo es-
dos por proyecciones citoplasmáticas de los astrocitos tán con los cuerpos celulares neuronales. Un tercer
protoplasmáticos, en cuya superficie hay moléculas tipo de oligodendrocito, que no forma mielina, tiene
transportadoras específicas de neurotransmisores. prolongaciones citoplasmáticas que conectan con los
Los astrocitos pueden absorber algunos neurotrans- nódulos de Ranvier de la sustancia blanca, junto con
misores, sobre todo glutamato, y de este modo final - proyecciones de astrocitos.
zan sus acciones sobre la membrana postsináptica. La
absorción de iones K+ por parte de los astrocitos, al- Epéndimo
rededor de las sinapsis, los axones amielínicos y los El epéndimo es un epitelio entre cúbico y cilíndrico
nódulos de Ranvier limita la propagación de los cam- simple que reviste el sistema ventricular, y en él exis-
bios eléctricos en los haces de axones y las regiones ten tres tipos celulares. Los ependimocitos, que
del neurópilo. La eliminación de los iones K+ y otras constituyen la gran mayoría de estas células, tienen
moléculas de pequeño tamaño aumenta también gra- un citoplasma que contiene los orgánulos habituales
cias a la existencia de uniones de hendidura entre as- y numerosos filamentos similares a los de los astroci-
trocitos vecinos. tos. La mayoría de los ependimocitos posee cilios y
Los cuerpos amiláceos son estructuras esféricas microvellosidades en sus superficies libres o apicales.
de 25 µm a 50 µm de diámetro que pueden observar- En las bases de las células hay prolongaciones del ci-
se en el cerebro y la médula espinal normal de casi toplasma que se entremezclan con los pies terminales
todas las personas de mediana edad o avanzada. Su astrocíticos de la membrana limitante glial interna.
nombre procede de su similitud con los granos de Los ependimocitos tapizan el sistema ventricular y,
almidón. La mayoría de ellos se forma por acumula- de este modo, están en contacto con el líquido cefa-
ción de glucoproteínas y lipoproteínas en las proyec- lorraquídeo (LCR). Las conexiones entre estas células
ciones de los astrocitos, aunque algunos contienen no son uniones estrechas, y entre el LCR y el tejido
proteínas que normalmente están presentes en los nervioso adyacente pueden intercambiarse libremen-
oligodendrocitos o las neuronas. Los cuerpos amilá- te moléculas de diversos tamaños.
ceos pueden ser muy abundantes, en especial en la Los tanicitos se encuentran fundamentalmente
sustancia blanca de la médula espinal, y sorprende en el suelo del tercer ventrículo. Se diferencian de los
que no interfieran con la actividad neuronal. En las ependimocitos en que sus proyecciones basales son
áreas de degeneración de la corteza cerebral puede largas. Dichas proyecciones terminan en la piamadre
producirse, en ocasiones, un incremento local de la y los vasos sanguíneos de la eminencia media del hi-
cantidad de cuerpos amiláceos, pero se considera que potálamo (v. cap. 11). Se ha sugerido que los tanici-
estas estructuras no están implicadas de forma directa tos de la región ventral del hipotálamo responden a
en las causas de las enfermedades. las variaciones de hormonas derivadas de la sangre en
el LCR por medio de la secreción de sustancias hacia
Oligodendrocitos los vasos capilares de la eminencia media, una activi-
El núcleo de los oligodendrocitos es pequeño y está dad que podría participar en el control del sistema
rodeado por un reborde del citoplasma del que salen endocrino que ejerce el lóbulo anterior de la hipófisis
unas pocas proyecciones largas y delgadas. Este ci (v. cap. 11).
toplasma es muy visible debido a su alta densidad Las células epiteliales coroideas, que recubren
electrónica y porque contiene gran cantidad de re las superficies de los plexos coroideos, poseen micro-
tículo endoplasmático rugoso y numerosos polirri- vellosidades en sus superficies apicales e invaginacio-
bosomas. No tienen filamentos ni glucógeno, pero nes en sus superficies basales, que descansan sobre
en sus proyecciones hay numerosos microtúbulos. una membrana basal. Las células epiteliales coroideas
Los oligodendrocitos interfasciculares se encuen- vecinas se mantienen unidas por medio de uniones
estrechas, de forma que evitan el movimiento pasivo Los microgliocitos reactivos que están distendidos
de sustancias de la sangre hacia el LCR. El metabolis- por el material fagocitado rico en lípidos se denomi-
mo activo de estas células controla la composición nan células en enrejado o gitter cells.
química del LCR, el cual es secretado por los plexos
coroideos hacia los ventrículos cerebrales (v. cap. 26). Neuroglía periférica
Microglía Células de Schwann (neurilema)

Cerca del 5 % de la neuroglía del SNC está compues- Las células de Schwann tienen una forma tubular y un
ta por microgliocitos en reposo. Estas células tienen núcleo alargado. Recubren íntimamente todos los
un núcleo pequeño y alargado, un citoplasma escaso axones de todas las partes del sistema nervioso perifé-
y varias prolongaciones ramificadas cortas con apén- rico, entre ellas las raíces nerviosas y los nervios peri
dices espinosos. Los microgliocitos en reposo están féricos. Cada axón se encuentra suspendido en el
uniformemente dispersos tanto en la sustancia gris citoplasma de la célula de Schwann por una doble
como en la blanca, y hay muy poca superposición o capa de membrana superficial denominada mesaxón.
entrelazamiento entre sus proyecciones. Las células de Schwann forman las vainas de mielina
Los microgliocitos en reposo son equivalentes a de los nervios periféricos. Los axones mielínicos se ex-
los macrófagos de otros tejidos, y pueden adquirir ponen al líquido extracelular a intervalos regulares y
propiedades fagocíticas cuando una lesión o una en- en toda su longitud, en la cual hay espacios cortos en-
fermedad afecta al SNC. También pueden participar tre células de Schwann vecinas, que son los nódulos
en la protección del tejido nervioso de virus y mide Ranvier. Cada célula de Schwann recubre frag-
croorganismos y en la de la formación de tumores. mentos de un axón mielínico o de varios axones amie
línicos. La superficie de un axón amielínico está en
Neuroglía central anómala contacto con el líquido extracelular en toda su longi-
Cuando se produce una lesión en el encéfalo o la tud a través de la hendidura que existe entre las capas
médula espinal, los astrocitos cercanos se hipertro- de su mesaxón (esta hendidura se cierra con la forma-
fian: sus prolongaciones citoplasmáticas se hacen ción de una vaina de mielina). Sobre la superficie ex-
más numerosas y se agrupan en formaciones densas terna de las células de Schwann hay una lámina basal.
junto con filame t os de GFAP. También puede pro-
Células satélite
ducirse un pequeño incremento en el número de
(neurogliocitos ganglionares)
células causado por mitosis de astrocitos maduros.
Estos cambios, conocidos como gliosis, son caracte- En los ganglios sensitivos y autónomos, las células
rísticos de numerosas alteraciones patológicas; en satélite rodean estrechamente los somas neuronales.
ocasiones, los astrocitos reactivos también se com- Los ganglios también tienen células de Schwann alre-
portan como fagocitos. dedor de los axones.
En las áreas del SNC donde se ha producido una El sistema nervioso entérico está formado por pe-
lesión o una alteración inflamatoria aparece una gran queños ganglios y haces de neuritas (en su mayoría,
cantidad de células con propiedades estructurales y amielínicas) que los conectan, situados en la pared
tintoriales similares a las de microgliocitos en reposo. intestinal (v. cap. 24). Los neurogliocitos de este sis-
Los datos experimentales indican que algunas de es- tema tienen unas características químicas y estructu-
tas células patológicas, denominadas microgliocitos rales equivalentes a las de los astrocitos y los neuro-
reactivos, se forman a partir de células de la microgliocitos periféricos. Los neurogliocitos entéricos no
glía en reposo, que retraen sus prolongaciones, se di- reciben ningún nombre en particular.
viden y adquieren movimientos ameboides y propie-
dades fagocíticas. La activación de la microglía del Bibliografía recomendada
tejido se produce poco después de casi todos los tipos
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Capítulo 3
Sistema nervioso periférico
que posee funciones efectoras.

Important básicos
Conceptos Facts El neurotransmisor sináptico utilizado es
la acetilcolina, que provoca la contracción
■■ Todos los cuerpos celulares de las neuronas del de las fibras musculares.
sistema nervioso periférico se encuentran en los ■■ Los axones de las neuronas preganglionares
ganglios. Los somas de las motoneuronas (o forman sinapsis con las neuronas de los ganglios
neuronas motoras) y las neuronas preganglionares autónomos. El músculo liso y las glándulas están
del sistema nervioso autónomo están situados en inervados por las neuronas de los ganglios
la médula espinal y el tronco encefálico. autónomos.
■■ Un nervio es un haz de axones con su neuroglía ■■ Las terminaciones de los axones del sistema
asociada, sus vainas de mielina y el tejido nervioso autónomo son dilataciones
conectivo de sostén. Una fibra nerviosa está (varicosidades) de axones amielínicos que
compuesta por un axón, su vaina de mielina contienen diversas sustancias que actúan como
y neurogliocitos (células de Schwann). Las fibras transmisores químicos que estimulan o inhiben
nerviosas de conducción más rápida (las de el músculo liso, la musculatura cardíaca y las
mayor diámetro) inervan fibras musculares células secretoras.
extrafusales o transmiten señales de la
propiocepción, la vibración y el tacto epicrítico.
Los axones de menor diámetro para la
transmisión del dolor son el olfato y la
Organización general
inervación de las vísceras.
Ciertos aspectos del sistema nervioso periférico son
■■ Los ganglios sensitivos están localizados en las especialmente pertinentes para el estudio del encéfalo
raíces dorsales de los nervios raquídeos y algunos
y la médula espinal: los receptores sensitivos, las ter-
nervios craneales. Estos ganglios contienen
neuronas unipolares con axones que se bifurcan:
minales motoras, la histología de los nervios periféri-
una rama penetra en el sistema nervioso central cos y la estructura de los ganglios. Los comentarios
(SNC) y la otra se extiende para formar parte de introductorios que se exponen a continuación se re-
los nervios periféricos que transmiten estímulos fie en a todos los nervios espinales y a los nervios cra-
sensitivos. neales que no se limitan a los sentidos especiales. Las
■■ La piel tiene diversas terminaciones nerviosas estructuras revisadas en este capítulo se muestran en
sensitivas para el tacto, la temperatura, el dolor la figura 3-1, que representa un nervio espinal de la
y otras sensaciones externas. Los músculos, región torácica superior que incluye neuronas para
los tendones y las articulaciones poseen la inervación de las vísceras.
terminaciones propioceptivas. Los husos Las terminaciones sensitivas generales se encuen-
musculares informan al SNC de los cambios
tran diseminadas profusamente en todo el cuerpo. Se
en la longitud de los músculos; los receptores
trata de transductores biológicos, ya que generan po-
tendinosos responden a la tensión. La mayor
parte de las sensaciones cinestésicas (es decir, tenciales de acción ante estímulos físicos o químicos.
la propiocepción consciente) se origina en los Los impulsos nerviosos resultantes alcanzan el siste-
husos musculares; una parte también procede ma nervioso central (SNC), donde generan respues-
de las articulaciones. tas reflejas, la conciencia de los estímulos o ambos
■■ El músculo estriado esquelético está inervado por fenómenos. Las terminaciones sensitivas se locali-
motoneuronas, cuyos cuerpos celulares están en zan de forma superficial, como las de la piel; respon-
la médula espinal y el tronco encefálico. den a los estímulos del dolor, la temperatura, el tacto
■■ La placa motora terminal es una estructura y la presión. Los terminaciones propioceptoras de
especializada del músculo estriado esquelético los músculos, los tendones y las articulaciones trans-
35
Sustancia blanca
Raíz dorsal
Ganglio espinal
Terminación nerviosa
Nervio espinal
gris Rama
Raíz ventral
}
blanca comunicante
Sustancia gris
Ganglio simpático
Vaso sanguíneo
Víscera Músculo esquelético
FigurA 3-1. Componentes funcionales de un nervio espinal «típico», en este caso entre T1 y L2. Motoneuronas so-
máticas, rojo; neuronas somáticas sensitivas, azul; neuronas preganglionares vegetativas (simpáticas), verde, e interneu-
ronas de la médula espinal, neuronas simpáticas posganglionares y aferentes viscerales, negro.
miten señales que permiten que se produzca un ajus- siguen una vía distinta. En el caso de los receptores
te reflejo de la actividad muscular y la conciencia de del dolor, las fibras alcanzan el tronco simpático a
la posición y el movimiento. través del ramo comunicante blanco (fig. 3-1) y con-
tinúan su trayecto hacia las vísceras por una rama del
Componentes de nervios, raíces tronco simpático. En cuanto a los receptores relacio-
y ganglios nados con la regulación funcional de la actividad de
los órganos internos, algunos axones sensoriales pue-
Las señales de los exteroceptores y los propioceptores den seguir trayectos similares, pero los axones «afe-
son conducidas centrípetamente por neuronas sensi- rentes fisiológicos» mejor conocidos tienen sus cuer-
tivas primarias, cuyos cuerpos celulares se encuentran pos celulares en ganglios de nervios craneales y están
en los ganglios espinales, los cuales están en las raíces conectados en dirección central con el tronco encefá-
dorsales (fig. 3-1). Los ganglios equivalentes están lico. Por tanto, hay dos grandes categorías de termi-
presentes en aquellos nervios craneales que contienen naciones sensitivas y neuronas aferentes: las aferentes
fibras sensitivas generales. Tras su entrada en la médu- somáticas de la piel, los huesos, los músculos y el
la espinal, las fibras de la raíz dorsal se dividen en ra- tejido conectivo que constituyen la mayor parte de la
mas ascendentes y descendentes que se distribuyen de masa corporal (soma), y las aferentes viscerales para
la forma necesaria para generar respuestas reflejas (allos órganos internos de los sistemas circulatorio, res-
gunas de ellas se explican en el cap. 5) y para transmi- piratorio, digestivo, excretor y reproductor.
tir información sensitiva hacia el encéfalo (v. cap. 19). También hay dos categorías de neuronas eferen-
Existe una tercera clase de terminaciones sensiti- tes. Los cuerpos celulares de las neuronas eferentes
vas denominadas interoceptores, que se encuentran somáticas (o motoneuronas) se encuentran en las
en las vísceras. La conducción central la llevan a cabo astas ventrales de la sustancia gris de la médula espi-
neuronas sensitivas primarias como las mencionadas nal y los núcleos motores de los nervios craneales.
anteriormente, pero sus prolongaciones periféricas Los axones de las neuronas de estas astas atraviesan
Capítulo 3: Sistema nervioso periférico 37
Músculo liso,
músculo
Sistema cardíaco
nervioso o células
central secretoras
Ganglio
autónomo
Músculo esquelético
FigurA 3-2. Comparación entre las inervaciones somática y autónoma.
las raíces ventrales y los nervios raquídeos y llegan general: las terminaciones no encapsuladas, que
hasta las placas motoras de las fibras musculares es- son las ramas terminales del axón, que pueden en-
queléticas. En cambio, las eferentes viscerales o sis- contrarse en estrecho contacto con las células o estar
tema autónomo poseen una característica especial: en libres en el espacio extracelular del tejido conectivo, y
la transmisión desde el SNC hasta el músculo liso, el las terminaciones encapsuladas, en las que hay cé-
miocardio o las células secretoras participan un míni- lulas no neuronales en diversas disposiciones específi-
mo de dos neuronas (fig. 3-2). cas que engloban por completo las partes finales de
los axones. A continuación se describen los recepto-
Terminaciones sensitivas res en función de su localización; en las figuras 3-3
y 3-4 se muestran exteroceptores y algunos propio-
Las terminaciones sensitivas están inervadas por axo- ceptores, respectivamente.
nes que pueden variar en cuanto a tamaño y otras ca- La mayor parte de la piel tiene pelo, que varía de
racterísticas. Estas diferencias son importantes, porque forma considerable en cuanto a longitud, grosor y
la velocidad de conducción del potencial de acción abundancia en cada parte del cuerpo. En las caras
depende del diámetro de la fibra y las terminaciones palmares de las manos y los dedos, en las plantas de
sensitivas funcionalmente distintas están inervadas los pies y en partes de la cara y los genitales externos,
por fibras de tamaños específicos. La tabla 2-1 muestra la piel es lampiña. Los patrones de inervación de la
una nomenclatura muy utilizada para las fibras ner- piel lampiña y con pelo son diferentes.
viosas periféricas, en la que se emplean letras griegas y
latinas. La tabla incluye, asimismo, las funciones de Histología de la inervación cutánea
cada tipo de fibra Las ramas cutáneas de los nervios espinales y cranea-
les pasan a través del tejido conectivo subcutáneo y
Terminaciones sensitivas de la piel llegan a la dermis, donde sus axones se extienden ho-
De acuerdo con su estructura, pueden distinguirse rizontalmente para formar tres plexos paralelos a la
dos tipos de terminaciones cutáneas y sensitivas en superficie de la piel: el plexo subcutáneo, que se en-
Epidermis Plexo papilar
Dermis Plexo dérmico
Tejido Plexo subcutáneo

subcutáneo
Célula de Merkel
Disco de Merkel
(terminal axónica)
C
E
D
G
F
FigurA 3-3. Inervación sensitiva de la piel. A) Plexos. B) Terminación peritriquial. C) Receptores de Merkel de la epi-
dermis. D) Corpúsculo de Pacini. E) Bulbo terminal. F) Corpúsculo de Meissner. G) Corpúsculo de Ruffini.
cuentra en el tejido conectivo laxo por debajo de la de la dermis, justo por debajo de la epidermis. Los
piel, el plexo dérmico de la densa lámina reticular de axones de cada uno de estos plexos envían ramas a
colágeno, que constituye la parte más profunda de la los tejidos vecinos. La densidad de la inervación
dermis, y el plexo papilar, situado en la capa papilar cutánea varía considerablemente de una región a
Fibras de
colágeno
Terminaciones
lb Fibra de la motoras
bolsa nuclear
Terminaciones
A sensitivas secundarias
ll
(en ramo de flores)
la
Aγ
Terminaciones
Aγ
sensitivas primarias
(anuloespirales)
Cápsula
Fibras musculares
extrafusales Fibras musculares
intrafusales
Cápsula Fibra de
la cadena
B nuclear
Cápsula
Espacio
del líquido
extracelular
FigurA 3-4. Terminaciones sensitivas especializadas del músculo esquelético y los tendones. Los axones sensitivos
se muestran en distintos tonos de azul, los axones fusales motores en rojo, las fibras musculares en amarillo y el tejido
conectivo en negro y gris. A) Órgano tendinoso de Golgi. B) Huso neuromuscular, en corte transversal. C) Inervación
de un huso muscular.
otra; por ejemplo, la cara y las manos están más iner- Los receptores de Merkel se encuentran en la
vadas que la porción dorsal del tronco. capa germinativa (estrato basal) de la epidermis. Los
Las terminaciones nerviosas libres se localizan extremos de las ramas axónicas terminan en forma de
en el tejido subcutáneo y la dermis, pero algunas se expansiones planas, que se encuentran muy cerca
extienden entre las células de la epidermis. Estas ter- de una célula de Merkel. Estas células pequeñas se
minaciones son las ramas terminales de fibras del diferencian de otras células de la epidermis en que
grupo C y las ramas terminales amielínicas de fibras tienen un núcleo indentado y poseen gránulos cito-
del grupo A, y son sensibles a todas las modalidades plasmáticos electrodensos. Se encuentran células de
de sensibilidad cutánea. Aunque se les llama «termi- Merkel en la piel lampiña y las vainas radiculares ex-
naciones libres», estos axones están siempre cubiertos ternas de los folículos pilosos.
por células de Schwann (la neuroglía de los nervios Las terminaciones nerviosas peritriquiales son
periféricos) y no están en contacto directo con el lí- unas formaciones de axones en forma de reja que ro-
quido extracelular. De hecho, no es posible determi- dean a los folículos pilosos. Cada axón envía ramifi-
nar el punto exacto dentro de la piel donde termina caciones a muchos folículos pilosos, cada uno de los
un axón. La existencia de terminaciones nerviosas li- cuales se encuentra inervado por entre 2 y 20 axones.
bres puede deducirse de la sensibilidad de áreas de Los axones llegan hasta áreas profundas del folículo,
piel en las que no se observan otros tipos de termina- en su glándula sebácea, y se ramifican en el tejido
ciones sensitivas. conectivo por fuera de la vaina radicular externa. Al-
gunas ramas rodean al folículo, otras discurren para- Correlaciones fisiológicas

lelamente a su eje longitudinal, y otras terminan en Los tipos de sensibilidad cutánea que se perciben de
las células de Merkel de la vaina radicular externa. forma consciente se denominan modalidades. Aun-
La piel contiene varios tipos de terminaciones en- que no siempre pueden discriminarse de forma precisa
capsuladas. Los corpúsculos de Ruffin que tienen las diferentes sensaciones, en la práctica médica se
normalmente 1 mm de largo y de 20 µm a 30 µm de acostumbra distinguir entre cinco modalidades, que
ancho, son series de ramificaciones terminales de un se valoran fácilmente en el examen clínico: tacto epi-
axón mielínico rodeadas por células capsulares. Los crítico (fino o discriminativo), vibración, presión lige-
corpúsculos de Pacini (o de Vater-Pacini) consisten ra, temperatura (calor o frío) y dolor. Además, las
en un solo axón que pierde su vaina de mielina y está sensaciones de cada modalidad tienen una determina-
encapsulado por varias capas de células aplanadas da cualidad; por ejemplo, el dolor puede ser sordo o
con un citoplasma muy atenuado. Estos corpúsculos urente y la temperatura puede variar de forma conti-
elipsoidales tienen una longitud media de 1 mm y nua desde el frío que causa dolor hasta el calor tam-
un diámetro de 0,7 mm. Los corpúsculos de Ruffi bién doloroso. Las vías centrales que procesan estas
y de Pacini se encuentran en el tejido subcutáneo y sensaciones se conocen bastante bien (v. cap. 19), pero
la dermis, tanto de la piel pilosa como de la lampiña. en el caso de otras modalidades (como el picor, el cos-
Los corpúsculos de Meissner para el tacto se en- quilleo, el roce o la presión firme) apenas se conocen.
cuentran en cantidades elevadas en las crestas papi Un examen detallado de la piel humana muestra que
lares de la punta de los dedos y, en menor número, se trata de un mosaico de zonas, cada una de las cuales
en otras áreas de piel sin pelo. Cada corpúsculo de responde selectivamente a una sola de las cuatro sensa-
Meissner está inervado por tres o cuatro axones ciones elementales (tacto, calor, frío y dolor). La res-
mielínicos, cuyas ramas terminales forman un nudo puesta de cualquiera de estas zonas es siempre la
complejo que está encapsulado por células y coláge- misma, con independencia de la naturaleza del estí-
no. Estos corpúsculos tienen un tamaño aproximado mulo. Por ejemplo, una «zona de frío» transmitirá una
de 80 × 30 µm, y sus ejes longitudinales están orien- sensación de frío aunque se caliente o se lesione, aun-
tados perpendicularmente a la superficie cutánea. que su sensibilidad es mayor (o, en los términos que
Los bulbos terminales varían en tamaño y forma; utilizan los fisiólogos, el umbral es más bajo) para su
aunque existen varios tipos (p. ej., los bulbos termi- propia modalidad.
nales de Krause, las terminaciones de Golgi-Mazzo- Se ha intentado establecer correlaciones entre las
ni, los corpúsculos genitales o las terminaciones mu- modalidades de sensibilidad en el ser humano y la
cocutáneas), todos ellos podrían ser variantes de una morfología de las terminaciones nerviosas, sin resul-
misma estructura. Por lo general, son redondos, tie- tados concluyentes. No obstante, los resultados de
nen un diámetro transversal de 50 µm y contienen estudios electrofisiológicos realizados con animales
una terminal axónica ramificada y enrollada, rodea- indican que, aunque ningún tipo de receptor cutáneo
da por una fina cápsula celular. La mayoría de los tiene una especificidad absoluta, ciertos órganos ter
bulbos terminales se encuentra en las membranas minales poseen un alto grado de selectividad.
mucosas (boca, conjuntiva, conducto anal) y en la Una importante propiedad fisiológica de cualquier
dermis de la piel lampiña, cerca de los orificios (la- tipo de receptor es la adaptación, que consiste en la
bios, genitales externos). reducción de la respuesta a un estímulo continuo. Un
Herpes zóster Notas clínicas

El herpes zóster (o culebrilla) es un trastorno bas- espontánea de impulsos en las fibras del grupo C del
tante frecuente de los ganglios de nervios craneales o nervio. Éstas liberan péptidos en sus terminales como
espinales en el cual una infección vírica en un ganglio la sustancia P y el péptido relacionado con el gen de la
causa dolor y otras alteraciones sensitivas, así como calcitonina. Ambas sustancias producen la dilatación
una erupción cutánea en el área de distribución de de venas pequeñas, que se hacen más permeables y
la raíz o el nervio craneal afecto. La inflamación cutá- permiten la exudación de plasma.
nea se debe, en parte, a la conducción antidrómica
receptor que se adapta lentamente y proporciona in- les hay tres tipos: los mecanorreceptores de umbral
formación de forma continua sobre los estímulos que elevado o nociceptores mecánicos, que responden
lo activan, mientras que un receptor de adaptación sólo a estímulos mecánicos como el estiramiento y
rápida comunica los cambios que se suceden en los los cortes, los nociceptores polimodales, que res-
estímulos que recibe. Los corpúsculos de Meissner son ponden a estímulos mecánicos y térmicos (≥ 45 °C)
sensibles a la deformación mecánica y se adaptan con y a los mediadores químicos liberados por las células
rapidez (es decir, dejan de responder a una deforma- lesionadas, y los nociceptores, que responden sola-
ción sostenida). Estas propiedades, junto con la alinea- mente a mediadores químicos y podrían contribuir a
ción de los receptores en las crestas papilares, permiten la hiperalgesia (reducción del umbral del dolor) aso-
que un grupo de receptores identifique con gran preci- ciada a la inflamación.
sión las posiciones y los movimientos de los objetos
que tocan la superficie de la piel o se mueven por ella. Terminaciones sensitivas
Por ello, los corpúsculos de Meissner son los órganos en articulaciones, músculos
sensitivos que se activan cuando se percibe la textura y tendones
de una superficie con las puntas de los dedos. Los re- Los propioceptores de las cápsulas de las articula
ceptores de Merkel también responden preferentemente ciones, los músculos y los tendones aportan al SNC la
a estímulos táctiles, pero se adaptan con mucha más información que necesita para realizar movimientos
lentitud a ellos que los corpúsculos de Meissner, por lo coordinados a través de acciones reflejas. Además, la
que responden a la presión mantenida en la superfici información propioceptiva alcanza el nivel consciente,
de la piel, con una mejor sensibilidad a estos estímulos lo que permite conocer la posición de las partes del
gracias a que se encuentran en la epidermis. Los cor- cuerpo y sus movimientos (sentido cinestésico o pro-
púsculos de Pacini también desencadenan impulsos piocepción consciente). Probablemente, el dolor que
nerviosos al deformarse; son los receptores que se se origina en los músculos, los tendones, los ligamen-
adaptan más rápidamente, por lo que tienen una espe- tos y los huesos se detecte en terminaciones nerviosas
cial sensibilidad para la vibración. Se cree que la adap- libres del tejido conectivo. Estas terminaciones noci-
tación rápida se produce gracias al líquido que se en- ceptivas responden a las lesiones físicas y a los cambios
cuentra entre las distintas capas del corpúsculo, una locales de índole química, como los causados por la
deformación continua produce un cambio de forma inflamación o la isquemia
sin afectar mecánicamente al axón de su centro. Los
corpúsculos de Ruffi responden a los estímulos mecá- Músculos
nicos que tiran de las fibras de colágeno unidas a su Los órganos propioceptivos de los músculos esquelé-
cápsula, cuando la presión o el estiramiento de la piel ticos son los husos neuromusculares o, más simple-
produce un movimiento en el tejido subcutáneo, y las mente, husos musculares. Están inervados tanto por
terminaciones peritriquiales responden al desplaza- neuronas sensitivas como por motoneuronas.
miento mecánico del tallo del pelo, de forma que los Los husos neuromusculares tienen una anchura
folículos pilosos sirven como órganos receptores para de fracciones de milímetros y hasta 6 mm de largo. Se
la presión ligera. No se conocen con detalle los diferen- encuentran en el eje longitudinal del músculo y sus
tes tipos de bulbos terminales, pero se cree que respon- cápsulas de colágeno están en continuidad con los
den a estímulos táctiles. tabiques fib osos que separan las fibras musculares; a
Se cree que los receptores para las modalidades del su vez, los tabiques fib osos tienen continuidad me-
tacto (en la piel con pelo que no tiene terminaciones cánica con las inserciones óseas del músculo, por lo
encapsuladas) y la temperatura (en toda la piel) tienen que los husos se dilatan siempre que el músculo se
que ser terminaciones libres derivadas de los plexos estira de manera pasiva. Los husos suelen estar cerca
dérmico y papilar. Las características fisiológicas de de las inserciones tendinosas de los músculos, y son
algunos de estos receptores se conocen gracias a los muy numerosos en los músculos que deben realizar
registros eléctricos de la actividad de axones aislados movimientos de gran destreza, como los de la mano.
de nervios periféricos de animales y humanos. Los re- Los husos (v. fig. 3-4) consisten en una cápsula
ceptores del tacto son mecanorreceptores de umbral fusiforme de tejido conectivo y con 2 a 14 fibras mus-
bajo, una categoría que incluye todas las terminacio- culares intrafusales, que se diferencian en varios as-
nes nerviosas encapsuladas y algunas de las libres. pectos de las fibras musculares principales o extrafu-
Las sensaciones del dolor se reciben en termina- sales: su tamaño es mucho menor, su región ecuatorial
ciones libres denominadas nociceptores, de los cua- carece de estrías transversales y contienen muchos
núcleos que no están en la posición subsarcolémica sensitivos, que da lugar a la contracción de las fibra
característica del músculo estriado maduro. musculares normales a través de la estimulación refl -
Cada huso muscular está inervado por dos axones ja de las motoneuronas a. En el circuito reflejo g
sensoriales. Uno de ellos es una fibra Aa o Ia (v. ta- participan una motoneurona g, un huso neuromus
bla 2-1); el axón pierde su vaina de mielina al pene- cular, una neurona sensitiva y una motoneurona a
trar en la cápsula y gira en espiral alrededor de la que inerva las fibras musculares extrafusales. Comple-
parte media de las fibras musculares intrafusales, for- menta al control muscular más directo que ejercen
mando una terminación anuloespiral. La segunda las fibras descendentes que descienden desde el en
es una fibra sensorial un poco menor (Ab o II) que se céfalo y controlan las motoneuronas a. La activación
ramifica en su extremo y forma unas varicosidades en del circuito reflejo g puede establecer la longitud del
las fibras musculares intrafusales a cierta distancia de músculo antes de que se inicie un movimiento.
la región media (terminaciones en ramo de flo es).
Las terminaciones anuloespirales y en ramo de flo es Tendones
también se denominan terminaciones sensitivas pri- Los órganos tendinosos de Golgi, también denomi-
marias y secundarias del huso, respectivamente. nados husos neurotendinosos, son más abundantes
Las fibras extrafusales que componen la masa cerca de los sitios de fijación de los tendones a los
principal de un músculo están inervadas por moto- músculos. Cada receptor (v. fig. 3-4) posee una cápsu-
neuronas grandes (motoneuronas a), cuyos axones la delgada de tejido conectivo que envuelve algunas
son del tamaño Aa. Las fibras musculares intrafusales fibras de colágeno del tendón. El axón de una fibra de
del interior del huso son inervadas por motoneuro- tipo Ab o Ib (puede haber más de una) se divide en
nas más pequeñas (motoneuronas g), que tienen ramos terminales amielínicos después de entrar en el
axones Ag. huso, y las ramificaciones finalizan como varicosida-
La función más sencilla de los husos musculares es des sobre los haces tendinosos intrafusales. Este tipo
ser receptores de los reflejos miotáticos o de esti- de terminación sensitiva es estimulada por la tensión
ramiento. Un estiramiento ligero de un músculo en el tendón, a diferencia del huso muscular, que res-
produce el alargamiento de las fibras musculares in- ponde a cambios en la longitud de la región que con-
trafusales, lo cual provoca la estimulación de las ter- tiene las terminaciones nerviosas sensitivas. Las señales
minaciones sensitivas. Los estímulos nerviosos son aferentes procedentes del órgano tendinoso de Golgi
transmitidos a la médula espinal, donde las ramas llegan a las interneuronas de la médula espinal que,
terminales de los axones sensitivos establecen sinapsis a su vez, ejercen un efecto inhibidor sobre las moto-
con motoneuronas a que inervan la masa principal neuronas a provocando la relajación del músculo al
del músculo, que se contrae en respuesta al estira- cual está adherido el tendón correspondiente. Las fun-
miento mediante un arco reflejo en el que intervie- ciones de los husos neuromusculares y los órganos
nen dos neuronas. Cuando el músculo se contrae, tendinosos de Golgi se equilibran en el contexto de la
cesa la estimulación de los husos porque sus fibras, integración total de la actividad refleja de la médula.
junto con el resto de fibras musculares, recuperan su Controlando constantemente la tensión, los husos
longitud inicial. El reflejo miotático actúa constante- neurotendinosos también protegen a los músculos y
mente para ajustar el tono muscular y es la base de los los tendones de las lesiones que podría causar una
reflejos osteotendinosos, como el reflejo rotuliano contracción muscular demasiado intensa.
(la extensión de la rodilla al golpear el tendón del
cuádriceps), que son pruebas habituales en la explo- Articulaciones
ración clínica. En torno a las cápsulas de las articulaciones sinoviales
Los husos también son importantes para la acción existen pequeños corpúsculos de Pacini y formaciones
muscular producto de la actividad del encéfalo. Las similares a los corpúsculos de Ruffini estas estruc
fibras motoras que descienden del encéfalo hacia la turas responden, respectivamente, a la finalización y
médula espinal influ en sobre las motoneuronas a y la iniciación del movimiento. En los ligamentos arti-
g en las astas ventrales de sustancia gris, por medio de culares hay unos receptores idénticos a los órganos
sinapsis directas o a través de interneuronas. La con- tendinosos de Golgi, que controlan el reflejo de inhi-
tracción de las fibras musculares intrafusales en res- bición de la musculatura cuando se aplica una tensión
puesta a la estimulación por parte de motoneuronas g excesiva en la articulación. En la membrana y la cáp-
produce un alargamiento de sus porciones medias y sula sinoviales y en los tejidos conectivos periarticula-
desencadena una descarga de impulsos en los axones res hay numerosas terminaciones nerviosas libres, que
podrían actuar ante una fuerza mecánica que pudiera participan en el control funcional y tienen otras co-
ser perjudicial y participan en la transmisión del do- nexiones en el SNC (v. cap. 24).
lor que se origina en las articulaciones lesionadas o
enfermas. Terminaciones efectoras
Propiocepción consciente El sistema nervioso actúa sobre las fibras musculares
Los distintos tipos de propioceptores proporcionan y las células secretoras. El control de estas células no
información esencial para el control neuromuscular a neurales se efectúa a través de un mecanismo similar
un nivel subconsciente, mediante reflejos en los que al de la transmisión sináptica química entre neuronas
participan la médula espinal, el tronco encefálico, el (v. cap. 2). En las uniones neuroefectoras, los axones
cerebelo y la corteza cerebral. Todavía no se han esta- contactan con las fibras musculares esqueléticas, car-
blecido claramente las funciones de cada receptor en díacas y lisas y con las células de las glándulas exocri-
la propiocepción consciente (cinestesia). Según se ha nas y endocrinas. Muchos órganos endocrinos están
observado en experimentos realizados en el ser hu bajo el control directo o indirecto de neuronas hipo-
mano, los nervios de las articulaciones y los músculos talámicas neurosecretoras, que liberan sus productos
conducen impulsos que se perciben a un nivel cons- a los vasos sanguíneos para su posterior distribución a
ciente como posición y movimiento. La infiltración las células diana.
de una articulación pequeña con anestesia local no
altera estas sensaciones, pero las lesiones en los liga- Placas motoras
mentos principales de una articulación grande, como Las placas motoras o uniones neuromusculares de
la de la rodilla, producen una pérdida del sentido las fibras extrafusales e intrafusales del músculo es-
de la posición. Se cree que los principales receptores quelético son unas estructuras sinápticas que tienen
cinestésicos son los husos neuromusculares. dos componentes: la terminación de una fibra moto-
ra y la parte subyacente de la fibra muscular. El axón
Terminaciones sensitivas de una motoneurona a se divide en su porción ter-
de las vísceras minal para inervar un número variable de fibras mus-
Con excepción de los corpúsculos de Pacini —que se culares. Una unidad motora está formada por una
encuentran, en su mayor parte, en el mesenterio—, motoneurona y las fibras musculares que inerva. El
las terminaciones sensitivas de las vísceras son básica- número de fibras musculares de cada unidad motora
mente ramas terminales no encapsuladas de fibras es muy variable; puede ser de entre 10 y varios cien-
nerviosas, algunas de ellas bastante complejas. En tos, en función del tamaño y la función del músculo.
general, las aferentes viscerales intervienen en los Los músculos pequeños, como los extraoculares y los
refl jos viscerales fisiológicos, en las sensaciones de intrínsecos de las manos, deben contraerse con ma-
llenado del estómago, el recto y la vejiga urinaria y yor precisión, por lo que sus unidades motoras inclu-
ante un dolor causado por una disfunción o una en- yen pocas fibras musculares. En cambio, en los
fermedad en las vísceras. Las fibras aferentes del dolor músculos del tronco y de las porciones proximales de
suelen encontrarse en nervios distintos de los que las extremidades las unidades motoras son grandes;
FigurA 3-5. Placas motoras. (Técnica de cloruro de oro,

× 800; cortesía de los Dres. R. Mitchell y A. S. Wilson.)
para efectuar movimientos súbitos y potentes se re- 20 nm a 50 nm. La membrana plasmástica y su mem-
quiere la contracción simultánea de un número ele- brana basal asociada, que constituyen el sarcolema de la
vado de fibras muscula es. fibra muscular, tienen un contorno ondulado en las
Las ramas de la fibra nerviosa motora pierden áreas cercanas a las terminaciones nerviosas (pliegues de
su vaina de mielina al aproximarse a la fibra muscular, unión). Esta región plegada del sarcolema es el aparato
y finalizan formando varias ramas colaterales que cons- subneural, que puede observarse con métodos histo-
tituyen el componente neural de la placa terminal químicos gracias a su contenido en acetilcolinesterasa,
(fig. 3-5). Las placas terminales suelen tener entre la enzima que inactiva la acetilcolina.
40 µm y 60 µm de diámetro y encontrarse a la mitad La acetilcolina, que es liberada de las vesículas si-
de la longitud de la fibra muscular. La vaina neurilemal nápticas por los impulsos nerviosos que se propagan a
(que consiste en la porción citoplasmática nucleada de lo largo del axón, se une a los receptores de acetilco-
las células de Schwann) continúa alrededor de las ra- lina de los pliegues del sarcolema del aparato subneu-
mas terminales de la fibra motora, pero no entre la ter- ral. Cuando se produce la llegada de una secuencia
minación nerviosa y la fibra muscular. La fibra nervio- adecuada de impulsos nerviosos, se libera suficient
sa posee, por fuera del neurilema, una vaina delgada de acetilcolina para despolarizar la membrana presinápti-
tejido conectivo endoneural, que se fusiona en las placa, y el potencial de acción resultante se propaga a la
cas motoras con el endomisio (el tejido conectivo que fibra muscular (por medio de las invaginaciones del
recubre las fibras muscula es). sarcolema que constituye el sistema tubular transverso
Las terminaciones axónicas del interior de la placa o sistema T) hasta las miofibrillas contráctiles
terminal tienen mitocondrias y vesículas sinápticas; es-
tas últimas contienen acetilcolina, que es el neurotrans- Terminaciones autónomas
misor de las placas motoras. Cada rama axónica ocupa posganglionares
un surco o «canal sináptico» en la superficie de la fibr Las terminaciones efectoras presinápticas del músculo
muscular. La hendidura sináptica tiene una anchura de liso, el miocardio y las células secretoras forman unas
Receptores de acetilcolina y curare Notas clínicas

Los receptores de acetilcolina del músculo esquelético por medio de la tubocurarina, el principal alcaloide del
son del tipo nicotínico. Se denominan así porque se veneno para flechas utilizado en Sudamérica, el cura-
estimulan con dosis bajas de nicotina y se inhiben con re, que provoca la parálisis de los músculos esqueléti-
dosis altas. Estos receptores también están presentes cos, entre ellos los de la respiración. La tubocurarina y
en los ganglios autónomos. Las acciones de la acetilco- los fármacos afines son complementos útiles de la
lina sobre el músculo cardíaco y liso y las glándulas anestesia general para provocar la relajación de los
están mediadas por otro tipo de receptor, el muscaríni- músculos esqueléticos sin afectar al aparato cardiovas-
co, que posee unas propiedades farmacológicas distin- cular. El anestesista controla la ventilación de los pul-
tas. El receptor de la acetilcolina nicotínico se bloquea mones mediante un tubo endotraqueal.
Miastenia grave Notas clínicas

En las enfermedades autoinmunes, el organismo pro- aparecen en los músculos de uso más frecuente, como
duce anticuerpos que se fijan a células o proteínas que los que mueven los ojos y los párpados y los que parti-
son componentes normales del cuerpo. En la miastenia cipan en la respiración. Los síntomas pueden aliviarse
grave, dichos anticuerpos se combinan con los recepto- con la administración de fármacos que inhiben la ace-
res de acetilcolina de las placas motoras, bloqueando la tilcolinesterasa, lo cual permite que se acumulen unas
acción normal de este neurotransmisor. En muchos concentraciones más elevadas de acetilcolina en la
casos, las células productoras de anticuerpos derivan hendidura sináptica. Los tratamientos que producen
de un tumor benigno del timo. Todos los músculos una inmunosupresión (como la extirpación del timo, los
esqueléticos se debilitan y pierden fuerza con facili- corticoesteroides y otros fármacos) también son de
dad, por lo que los primeros signos de la enfermedad gran utilidad para tratar la miastenia grave.
dilataciones que se denominan varicosidades, en el el tacto epicrítico; las de tamaño medio transmiten
trayecto y en los extremos de axones amielínicos. Estas impulsos relacionados con la presión, el dolor y la
dilataciones contienen acumulaciones de mitocondrias temperatura, y las más pequeñas, con el dolor y
junto con grupos de vesículas sinápticas. Las termi la temperatura. Los cuerpos celulares poseen una
naciones se colocan sobre las células efectoras, en oca- capa de células satélite muy cercana, en continuidad
siones con la misma proximidad que en el músculo con la vaina de células de Schwann que rodea el axón.
esquelético, sin especializaciones estructurales postsi- En la parte externa, las neuronas están sostenidas por
nápticas aparentes. Las terminaciones noradrenérgicas tejido conectivo, que contiene fibras de colágeno y
del sistema nervioso simpático contienen vesículas vasos sanguíneos.
sinápticas electrodensas, pero las terminaciones coli Los ganglios autónomos viscerales comprenden
nérgicas (características del sistema parasimpático) con- los de los troncos simpáticos que discurren a los lados
tienen pequeñas vesículas electrotransparentes. Con de los cuerpos vertebrales, los ganglios colaterales o
frecuencia, se observan también otros tipos de vesículas prevertebrales de los plexos del tórax y abdomen (los
sinápticas; los estudios inmunohistoquímicos indican plexos cardíaco, celíaco y mesentérico) y algunos gan-
que la mayoría de las terminaciones nerviosas autóno- glios cercanos a las vísceras. Las células principales de
mas contiene uno o más péptidos, además de los dos los ganglios autónomos son neuronas multipolares
neurotransmisores clásicos. de 20 µm a 45 µm de diámetro. Su cuerpo celular está
rodeado por células satélite similares a las de los gan-
Ganglios glios espinales. Estas neuronas tienen varias dendritas
que se ramifican por fuera de la cápsula de células sa-
Los ganglios espinales son dilataciones de las raíces télite y establecen sinapsis con axones preganglionares.
dorsales de los nervios raquídeos localizadas en los Los axones delgados y amielínicos (fibras del grupo C)
agujeros intervertebrales, en situación inmediata- de las células principales salen de los ganglios e inervan
mente proximal a la unión de las raíces dorsal y ven- la musculatura lisa y las células glandulares de algunas
tral. Estos ganglios contienen los cuerpos celulares de vísceras, el músculo cardíaco, los plexos entéricos, los
neuronas sensitivas primarias, sobre todo en el am- vasos sanguíneos en todo el cuerpo y las glándulas su-
plio territorio periférico. El centro de los ganglios doríparas y los músculos erectores del pelo. Los gan-
está ocupado por las porciones proximales de las neu- glios viscerales también contienen pequeñas interneu-
ritas. Los ganglios de la raíz dorsal y de los nervios ronas con dendritas cortas que son postsinápticas a los
craneales implicados en la sensibilidad general tienen axones preganglionares y presinápticas a las dendritas
la misma estructura histológica. de las células principales.
Las neuronas de los ganglios sensitivos son, inicial-
mente, bipolares, pero sus dos neuritas se unen en se-
Nervios periféricos
guida para formar una única prolongación. (A menu-
do se denomina con el término neurona seudounipolar
a las neuronas ganglionares sensitivas, cuando en rea- Disposición y vainas
lidad se trata de neuronas unipolares formadas por la de las fibras nerviosas
fusión de las prolongaciones de una neurona bipolar Las fibras que constituyen todos los nervios periféri-
embrionaria.) La neurita se divide en las ramas perifé- cos (salvo los más pequeños) se organizan en haces o
rica y central; la primera finaliza en una terminación fascículos, en los cuales se observan tres cubiertas de
sensitiva y la segunda entra en la médula espinal a tra- tejido conectivo (fig. 3-6). El epineuro, que recubre
vés de la raíz dorsal. Los impulsos nerviosos pasan di- todo el nervio, está formado por tejido conectivo
rectamente de la rama periférica a la central, sin atra- normal y llena también los espacios entre los fascícu-
vesar el cuerpo celular. Ambas ramas tienen las mismas los. Las ondulaciones de las fibras de colágeno del
características estructurales y electrofisiológicas que epineuro en torno a cada fascículo permiten el estira-
los axones. miento del nervio que acompaña a la flexión de las
Los cuerpos celulares esféricos de los ganglios sen- articulaciones y otros movimientos. Las raíces ner-
sitivos tienen entre 20 µm y 100 µm de diámetro, y viosas del interior del conducto vertebral no poseen
sus axones tienen un tamaño proporcional, desde fi- epineuro, ya que esta cubierta protectora se inicia
bras amielínicas pequeñas del grupo C hasta las gran- cuando el nervio penetra en la duramadre al pasar
des fibras mielínicas del grupo A (v. tabla 2-1). Las por un agujero intervertebral. (La duramadre es la
neuronas grandes se utilizan para la propiocepción y más externa de las tres meninges; estas capas del teji-
Epineuro
(en torno
al nervio y entre
los fascículos)
Endoneuro
(entre los fascículos)
Perineuro
(en torno a
cada fascículo)
FigurA 3-6. Vainas de tejido conectivo en un nervio seccionado transversalmente en una imagen procedente de
una biopsia de nervio sural humano. Los adipocitos aparecen en negro (tras el tratamiento con tetraóxido de osmio), y
el resto de estructuras en azul, debido a la tinción del corte fino en resina con azul de toluidina. (Cortesía del Dr. Wi-
lliam McDonald.)
do conectivo que envuelven al encéfalo y la médula de la mielina y su proceso de formación a partir de la

espinal se describen en el cap. 26.) membrana de la célula de Schwann se describen e ilus-
La vaina que recubre cada pequeño grupo de fi- tran en el capítulo 2. El neurolema consiste en el cito-
bras de un nervio está formada por varias capas de plasma de la célula de Schwann, por fuera de la vaina
células planas que se conocen en conjunto como de mielina. La mayor parte de este citoplasma se en-
perineuro. En su interior, cada fibra nerviosa tiene cuentra en la región del núcleo elipsoidal, pero hay
una capa fina de tejido conectivo que constituye el partes de él y de la membrana plasmática que rodean
endoneuro, o vaina de Henle. Las células de estas estrechamente a la vaina de mielina.
tres capas de tejido conectivo de los nervios periféri- La vaina de mielina está interrumpida a intervalos
cos derivan de células mesodérmicas, en lugar del por los nódulos de Ranvier. La distancia entre estos
neuroectodermo. En el endoneuro, los axones están nódulos varía desde 100 µm hasta cerca de 1 mm, en
recubiertos estrechamente por neurogliocitos (célu- función de la longitud y el grosor de la fibra; cada
las de Schwann), que derivan de la cresta neural y internódulo posee solamente una célula de Schwann.
constituyen el neurilema, neurolema o vaina de Mediante microscopía óptica, pueden observarse
Schwann. unas hendiduras en forma de embudo entre las vai-
nas de mielina en los cortes longitudinales de los ner-
Fibras nerviosas mielínicas vios, denominadas incisuras de Schmidt-Lanter-
Una fibra nerviosa consiste en un axón, la vaina de man. En las microfotografías electrónicas se aprecian
mielina (de las fibras de los grupos A y B) y el neuro- en estas hendiduras espacios entre las capas y, en
lema (vaina de Schwann). Estos axones no son distin- ocasiones, la retención del citoplasma de las células
tos de los axones largos del SNC. El citoplasma de Schwann, lo cual podría permitir el paso de mate-
(axoplasma) contiene neurofilamentos, mic otúbulos, riales hacia el axón a través de la vaina de mielina.
áreas de retículo endoplasmático liso y mitocondrias. La vaina de mielina aísla eléctricamente las áreas
La membrana plasmática del axón se denomina axo- internodulares del axón. Sin embargo, en todos los
lema. El neurolema y la vaina de mielina son compo- nódulos hay partes del citoplasma de las células de
nentes de las células de Schwann. La ultraestructura Schwann adjuntas que tienen bordes irregulares, y
existe un pequeño espacio entre las dos células a tra- deado por una sola capa de la membrana plasmática
vés del cual el axolema de cada nódulo entra en con- de neurogliocitos; por consiguiente, es amielínico, y
tacto con el líquido extracelular (v. fig. 2-7 E). Los no posee nódulos de Ranvier. El impulso nervioso
canales de sodio dependientes de voltaje del axolema consiste en un potencial de acción autopropagado a lo
sólo se encuentran en los nódulos, de forma que los largo del axolema, sin la aceleración que proporciona
impulsos nerviosos saltan eléctricamente (de forma la conducción saltatoria o de nódulo a nódulo. Por
instantánea) de nódulo a nódulo. Este tipo de trans- esta razón, los axones amielínicos (del grupo C) con-
misión rápida de los impulsos nerviosos a lo largo de ducen lentamente los impulsos nerviosos.
una neurona mielínica se denomina conducción sal- Los axones amielínicos más delgados son los de
tatoria. Las fibras mielínicas de conducción más rá- los nervios olfativos, en los cuales cada mesoaxón
pida de un nervio son las de mayor diámetro e inter- envuelve un haz de varios axones amielínicos. En el
nódulos más largos. sistema nervioso entérico existen estructuras simila-
res, que consisten en los ganglios y los nervios de la
Fibras amielínicas pared del tubo digestivo y sus órganos asociados. Los
Los nervios contienen numerosos axones que no po- neurogliocitos entéricos y la glía envolvente del bul-
seen vainas de mielina. Cada célula de Schwann re bo olfativo se diferencian de las células de Schwann
cubre varios axones (hasta 15), como muestra la fi de los nervios normales, y contienen algunas sustan-
gura 2-7 F. Esta célula y los axones que incluye cias químicas características de los astrocitos del
constituyen una fibra de Remak. Cada axón está ro- SNC (v. cap. 2).
Lesiones y enfermedades Notas clínicas

de los nervios periféricos
La neuropatía periférica es una causa frecuente de deberse, al menos en parte, a la formación en el nervio
pérdida de sensibilidad y debilidad motora. De forma lesionado de contactos excitadores anormales entre
característica, los nervios afectos pierden su vaina de axones simpáticos y sensitivos. A menudo, puede ali-
mielina. Las partes distales de los nervios son las que viarse el dolor mediante la extirpación quirúrgica del
resultan comprometidas en primer lugar, por lo que ganglio simpático correspondiente que inerva la piel
los primeros síntomas aparecen en las manos y los afecta.
pies. La neuropatía periférica puede deberse a nume- Si el cabo proximal de un nervio seccionado no
rosas causas, entre ellas procesos autoinmunes, défi- conecta con el cabo distal, los axones continúan rege-
cits nutricionales, sustancias tóxicas de diversos tipos nerándose y, junto con los neurogliocitos asociados,
(como el alcohol) y trastornos metabólicos (sobre forman un neuroma en el cual se establecen contac-
todo, la diabetes mellitus). tos anómalos entre las superficies de axones y otras
Por otra parte, las lesiones en los nervios pueden células. Los neuromas pueden producir un dolor que
causar pérdidas de función en caso de sección del se percibe procedente de la extremidad amputada, en
axón o de deficiencias de la conducción cuando se ha un trastorno denominado dolor del miembro fan-
producido solamente una lesión. Esta última afección tasma. Estas sensaciones, que también pueden ser
se conoce como neurapraxia; las personas que la relativas al tamaño, la posición y el movimiento, las
sufren suelen recuperarse con rapidez, pero en algu- experimentan no sólo los amputados sino también
nos casos es permanente, por causas que todavía no una tercera parte de las personas que nacen sin una
se conocen. Como se ha explicado en el capítulo 2, los de las cuatro extremidades. Por tanto, el sistema de
axones que han sido seccionados se regeneran consi- circuitos del SNC determinado genéticamente podría
derablemente en el sistema nervioso periférico, aun- proporcionar un mapa consciente de todas las partes
que muchos de ellos crecen en direcciones erróneas. que tenemos normalmente en el cuerpo.
Las lesiones causadas en un nervio por una herida Otro trastorno resulta de la compresión de un nervio
penetrante pueden producir un trastorno incapaci- en la zona en que pasa sobre una protuberancia ósea o
tante denominado causalgia, un tipo de síndrome a través de una apertura estrecha; por ejemplo, el ner-
de dolor regional complejo, que cursa con un dolor vio cubital está sometido a presión en el codo, y el
intenso en la extremidad afecta y con cambios de la nervio mediano puede comprimirse en el túnel carpiano
textura de la piel. Los síntomas de la causalgia pueden de la muñeca. Estos síndromes de atrapamiento pro-
Continúa
ducen alteraciones motrices y sensitivas en el área de de partes de los discos intervertebrales (espondilitis) o
distribución del nervio. Los principales plexos, en espe- irregularidades óseas (artrosis vertebral). Las manifesta-
cial el braquial, también pueden comprimirse (como ciones clínicas de las lesiones de las raíces nerviosas son
ocurre en la parálisis de las muletas). Las raíces nerviosas atrofia muscular y debilidad, así como dolor en las áreas
son más frágiles que los nervios porque carecen de epi- cutáneas afectas. En el capítulo 5 se explica la distribu-
neuro, y pueden ser irritadas o comprimidas por una ción de los axones de las raíces nerviosas sensitivas seg-
inflamación de las meninges, una protrusión anormal mentarias en la piel en relación con la médula espinal.
Bibliografía recomendada Pina-Oviedo S, Ortiz-Hidalgo C. The normal and neoplastic

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Capítulo 4
Técnicas de imagen y métodos

de investigación neuroanatómica
diseminan en el interior de las neuronas y a
Conceptos básicos través de la sinapsis, por lo que pueden
emplearse para identificar cadenas de neuronas
■■ El uso de rayos X permite obtener imágenes con conexiones funcionales.
diagnósticas del encéfalo in vivo. La tomografía ■■ Pueden marcarse genéticamente grupos
computarizada (TC) ha sustituido en gran específicos de neuronas con opsinas microbianas
medida a la neumoencefalografía y a la y estas neuronas se activan o se silencian con
ventriculografía. La angiografía proporciona breves pulsos de luz (optogenética) en animales
información acerca del estado y la posición de que muestran comportamientos para identificar
los vasos sanguíneos, en especial de las arterias. cómo participan las neuronas específicas en la
■■ Las imágenes de la resonancia magnética (RM) conducta o el cálculo neuronal específicos.
se obtienen a partir de la distribución y la
concentración de los átomos de hidrógeno.
El hueso es invisible en esta técnica, y la Durante los dos últimos siglos, los investigadores clí-
resolución anatómica es superior a la de la nicos han buscado establecer correlaciones entre las
tomografía convencional.
alteraciones funcionales y las anomalías encontradas
■■ La tomografía por emisión de positrones (PET) y en distintas partes del encéfalo. Las funciones nor-
los estudios de flujo sanguíneo cerebral regional
males se deducen de los efectos de lesiones destructi-
permiten la visualización de áreas del encéfalo
vas. La experimentación con animales proporciona
con un metabolismo activo. Las imágenes
obtenidas por PET tienen menos precisión información más precisa acerca del modo en que se
anatómica que las de la TC o la RM. interconectan las poblaciones de neuronas. Parece
■■ La RM funcional es otra técnica para observar lógico pensar que si se observan las mismas conexio-
zonas metabólicamente activas. nes en diversas especies de mamíferos, el sistema ner-
■■ Los recientes avances en los métodos de RM vioso humano está organizado de forma similar.
basados en la velocidad y la dirección de la
difusión de las moléculas de agua (imágenes Imágenes del sistema nervioso
de tensor de difusión) ayudan a identificar en
detalle los tractos de sustancia blanca, lo que Desde la década de 1970 se utilizan métodos que per-
permite la conectividad estructural en los miten crear imágenes del encéfalo humano vivo casi
cerebros vivos. tan exactas como las observaciones de un anatomopa-
■■ Sólo puede obtenerse información exacta sobre tólogo. Por tanto, es posible registrar síntomas y signos
las conexiones entre grupos de neuronas a partir físicos e identificar las partes afectas al mismo tiempo.
de los estudios experimentales con animales. También se pueden ver imágenes que dan información
■■ La distribución de los fragmentos de axones que de las regiones del encéfalo en las cuales hay un incre-
están degenerando puede proporcionar pruebas mento de la actividad metabólica al realizar una tarea
de la existencia previa de conexiones neuronales sensitiva, motora o mental. Las técnicas para obtener
en la médula espinal o el encéfalo lesionados o información estructural y funcional sobre el encéfalo
enfermos.
humano vivo se resumen en la tabla 4-1. A continua-
■■ Los marcadores pueden ser transportados en ción se explican algunos métodos que aportan la mayor
sentido anterógrado o retrógrado a lo largo de
parte de la información anatómica y funcional.
los axones, y pueden establecerse correlaciones
entre su distribución y la información obtenida Radiografía
sobre los neurotransmisores y sus acciones en
las células postsinápticas. Algunos virus se Una radiografía simple de la cabeza o la columna ver-
tebral apenas proporciona información acerca de la
49
Tabla 4-1
Técnicas de neuroimagen
Técnica Comentarios
Métodos que utilizan radiografías
Radiografía simple del cráneo El tejido nervioso es invisible; la lesión o la alteración se pueden deducir a partir de las
y la columna vertebral anomalías óseas. La glándula pineal calcificada de los adultos sí puede observarse, y su
desplazamiento de la línea media puede indicar la presencia de un tumor intracraneal
unilateral
Angiografía Proyecciones bidimensionales detalladas de vasos sanguíneos, entre ellos ramas
pequeñas de las arterias. Las anomalías del encéfalo se pueden deducir a partir
del desplazamiento de los vasos
Mielografía (introducción Esta técnica todavía se utiliza para trazar el trayecto de la médula espinal y las raíces
de un medio de contraste nerviosas, en especial cuando no puede utilizarse la RM
radiopaco en el espacio
subaracnoideo de la médula)
Tomografía computarizada Proporciona planos de imágenes con una resolución de 2 mm y suficiente contraste
(TC) para discriminar las estructuras cerebrales, el líquido cefalorraquídeo (LCR), la sangre
y el hueso
Métodos que utilizan Estas técnicas se utilizan principalmente para detectar un flujo anormal en las arterias,
ultrasonidos en especial en la carótida interna
Métodos que utilizan la resonancia magnética
Resonancia magnética (RM) Método no invasivo. Proporciona imágenes en cortes de 3 mm a 5 mm de grosor con
una resolución de 0,5 mm a 1 mm y un gran detalle anatómico. Las distintas modalidades
pueden hacer más visible la sustancia gris o blanca, el LCR o los grandes vasos (angiografía
por RM). Es una técnica cara y se tardan 30 min para obtener imágenes de la cabeza, que
pueden echarse a perder por el movimiento. Los angiogramas obtenidos con RM tienen
menor detalle que los conseguidos por métodos radiológicos
Imágenes de tensor de Método de RM que permite la detección de la velocidad y la direccionalidad de la difusión
difusión de las moléculas de agua en el cerebro vivo. Esta información permite determinar la
integridad del tejido nervioso (p. ej., en el ictus), la integridad de los tractos de sustancia
blanca (p. ej., desmielinización en la esclerosis múltiple) y la orientación de los tractos
de fibras en el cerebro normal (p. ej., cuerpo calloso) de forma incruenta
RM con medio de contraste La inyección intravenosa de un compuesto de gadolinio permite mejorar la observación
de las regiones anómalas (como los tumores) que poseen vasos sanguíneos permeables
Resonancia magnética Las señales dependientes del nivel de oxigenación sanguínea (BOLD), que se basan en la
funcional (RMf) observación de imágenes basadas en las concentraciones locales de oxígeno, permiten
detectar partes del encéfalo metabólicamente más activas durante la realización de una
tarea física o mental
Métodos que utilizan radioisótopos
Estudios de permeabilidad Se marca con un isótopo emisor de radiación g un compuesto que escapa de los vasos
vascular sanguíneos de un tumor que tienen una permeabilidad anormal. El registro de los rayos
g emitidos permite determinar la posición aproximada del tumor
Tomografía por emisión Permite obtener planos de imágenes de la distribución de un isótopo emisor de
de fotón único (SPECT) radiación g, con el que se marca un compuesto que se concentra en las regiones activas
o en áreas de mayor permeabilidad vascular. La resolución de esta técnica es inferior
a la de la PET, pero el equipo necesario para realizarla es más barato
Tomografía por emisión Las imágenes en cortes indican las áreas de concentración de isótopos de vida corta,
de positrones (PET) de forma que es posible detectar las áreas de mayor metabolismo con una resolución de
5 mm a 10 mm. Para utilizar esa técnica, debe disponerse de un ciclotrón y un
laboratorio para realizar síntesis químicas de forma rápida. La PET sólo puede emplearse
en grandes centros de investigación
Capítulo 4: Técnicas de imagen y métodos de investigación neuroanatómica 51
anatomía normal del encéfalo o de la médula espinal. nen distintas velocidades de relajación. Se coloca la
El desplazamiento de la glándula pineal calcificada en cabeza del paciente en un campo magnético y se ad-
los adultos puede revelar un desplazamiento de las ministra brevemente un pulso de radiación de radio-
estructuras de la línea media (v. cap. 11). El uso de frecuencia. Tras la interrupción de esta radiación, los
medios de contraste permite obtener más informa- átomos de hidrógeno liberan energía, que se detecta y
ción de las imágenes. En las angiografías se inyecta se integra en un ordenador para generar imágenes de
un líquido radiopaco en una de las arterias carótidas RM. Los cortes pueden reconstruirse en cualquier pla-
o vertebrales, lo cual permite ver las ramas de estos no. Habitualmente se presentan cortes horizontales
vasos y, un segundo o dos después, las venas. En el (paralelos al plano que discurre a través de las comi-
capítulo 25 se muestran algunos angiogramas nor- suras anterior y posterior), además de cortes sagitales y
males. La principal utilidad de esta técnica es la de- coronales. La resolución de las imágenes depende de
tección de alteraciones arteriales (oclusión, estenosis, varios factores, entre ellos la intensidad del campo
aneurisma) o desplazamientos de los vasos sanguí- magnético, la duración del barrido y la relación se-
neos producidos por lesiones como los tumores. ñal-ruido necesaria. Por regla general, los cortes re-
construidos tienen un grosor de 1 mm a 5 mm. La
Tomografía computarizada mayoría de los equipos clínicos de RM utilizan unas
La tomografía computarizada (TC) utiliza rayos X y intensidades de campo magnético de 1,5 a 3 Tesla y
esta aplicación de las imágenes radiológicas se basa en generan imágenes que poseen una resolución en plano
el examen de la cabeza con un haz móvil y fino de de 0,5 mm a 1 mm.
rayos X y en la medición de la atenuación del haz Las imágenes se preparan aprovechando diferen-
emergente. Las lecturas de densidad de «cortes» finos tes componentes de la señal de la RM. Las imágenes
(tomogramas) de la cabeza se procesan en un ordena- ponderadas en T1 acentúan la diferencia entre el
dor para generar una imagen cuyo brillo depende de tejido nervioso del sistema nervioso central (más bri-
los valores de absorción de los tejidos. Esta técnica es llante) y otros líquidos y tejidos (oscuros), y permiten
útil en el diagnóstico clínico gracias a que la densidad obtener cierta discriminación entre la sustancia blan-
de la mayoría de las lesiones cerebrales es superior o ca (más brillante) y la gris (menos brillante). Las imá-
inferior que la del tejido nervioso normal. La estruc- genes ponderadas en T2 destacan el líquido cefalo-
tura de los vasos sanguíneos puede estudiarse me- rraquídeo (LCR; brillante) del espacio subaracnoideo
diante angiografía por TC. Esta prueba es mucho y los ventrículos, con mejor resolución anatómica
menos cruenta que la angiografía por catéter, pero pero con menos contraste entre las sustancias gris y
proporciona una anatomía más detallada de la vascu- blanca. Las imágenes de densidad protónica recal-
latura que la angiografía por RM. can, sobre todo, las diferencias entre la sustancia gris
Para evitar la irradiación en los ojos, el plano (brillante) y la sustancia blanca (más oscura). Los re-
«axial» de los cortes tomados con TC es oblicuo, algo cientes avances en la física de la RM y los algoritmos
más próximo al plano horizontal que al coronal. de procesamiento de imágenes han permitido la de-
Existen atlas neuroanatómicos especiales en los cua- tección de propiedades hísticas nuevas. Por ejemplo,
les las imágenes de TC se comparan con fotografías las imágenes por coeficiente de difusión aparente
de cortes del encéfalo en el mismo plano. (CDA) generan contraste basándose en la difusión de
las moléculas de agua y muestran las zonas de alta
Resonancia magnética difusividad, como por ejemplo los ventrículos o una
Esta técnica de imagen se desarrolló a partir de la reso- zona infartada, como brillantes. Por tanto, las imáge-
nancia magnética (RM), un método físico utilizado nes por CDA se utilizan con frecuencia en el diag-
en análisis químico. La RM utiliza los protones (iones nóstico del ictus agudo. La secuencia de inversión
H+) de las moléculas de agua de los tejidos biológicos. recuperación con atenuación líquida (FLAIR) pro-
En un campo magnético estático intenso, los protones porciona imágenes en que la señal del LCR queda
se alinean en la dirección del campo magnético, lo que completamente anulada. Las imágenes obtenidas
crea una magnetización neta. Si se administra radia- mediante secuencia FLAIR se utilizan con frecuencia
ción de radiofrecuencia al tejido, los protones absor- en el estudio de las anomalías de la sustancia blanca.
ben la energía y modifican su alineación. Justo después Las figuras 4-1 a 4-5 muestran varias imágenes del
de desconectar la energía de radiofrecuencia, éstos encéfalo. Los capítulos posteriores, en especial el 16,
vuelven a su distribución de equilibrio (relajación) y abordan las estructuras anatómicas que ilustran di-
liberan energía. Los protones de diferentes tejidos tie- chas imágenes. Los datos obtenidos por RM pueden
Cu
CCe
CC
TE
Cb
FigurA 4-1. Imagen de RM en el plano sagital ponderada en T1 del cerebro normal. Obsérvese que el hueso compacto
y la sangre circulante no son visibles. Las estructuras cerebrales se observan más brillantes y el LCR más oscuro. Pueden
verse muchas otras estructuras, entre ellas el cuerpo calloso (CC), la corteza cerebral (CCe), el tronco del encéfalo (TE) y
el cerebelo (Cb). Cu, cuero cabelludo. (Cortesía de los Dres. Rob Bartha y Manuel Montero-Odasso.)
SL
LT
FigurA 4-2. Imagen de RM en el plano coronal ponderada en T1 del cerebro normal. LT, lóbulo temporal; SL, surco
lateral; VL, ventrículo lateral. (Cortesía de los Dres. Rob Bartha y Manuel Montero-Odasso.)
M
VL
FigurA 4-3. Imagen de RM en el plano horizontal (axial) ponderada en T2 del cerebro normal. Obsérvese que
el LCR aparece más brillante, mientras que las estructuras cerebrales y la sangre son más oscuras (compárese con la
fig. 4-1). A, arteria cerebral anterior; M, vasos cerebrales medios del espacio subaracnoideo; VL, ventrículo lateral.
(Cortesía de los Dres. Rob Bartha y Manuel Montero-Odasso.)
procesarse para observar los grandes vasos (angiogra- guíneos, un defecto frecuente en las áreas enfermas.
fía por RM), pero con menor detalle que las angio- El principal inconveniente de la RM es su lentitud,
grafías convencionales (v. cap. 25). ya que se requieren unos 30 min a 40 min para reali-
Las ventajas de la RM son la naturaleza no invasi- zar un examen típico en que se obtienen varios tipos
va, la ausencia de radiación potencialmente perjudi- de imágenes frente a los pocos minutos de la TC.
cial y una resolución anatómica muy superior a la
que se obtiene con las radiografías. A veces, mediante Resonancia magnética funcional
la introducción en la circulación sanguínea de un La actividad neuronal produce un incremento del
medio de contraste especial (un compuesto de gado- riego sanguíneo y del uso de oxígeno. La desoxihe-
linio) pueden verse regiones del encéfalo en los que moglobina es paramagnética, mientras que la oxihemo-
existen anomalías en la permeabilidad de vasos san- globina no. Durante la obtención de imágenes me-
FigurA 4-4. Imagen por RM de densidad protónica de la misma proyección que se muestra en la figura 4-3. Obsér-
vese que en las imágenes de densidad protónica, la sustancia gris es más brillante que la sustancia blanca. C, cabeza
del núcleo caudado (v. cap. 12); F, fórceps occipital (v. cap. 16); I, cápsula interna (v. cap. 16). (Cortesía de los Dres.
Rob Bartha y Manuel Montero-Odasso.)
diante RM, pueden recogerse imágenes dependientes grafías ni radioisótopos. Esta técnica se usa amplia-
del grado de oxigenación sanguínea (BOLD, blood mente en los estudios sobre el metabolismo cerebral
oxygen level-dependent) que son indicativas de la con- inherente a actividades físicas y mentales normales, y
centración de desoxihemoglobina en el tejido que está a veces en el diagnóstico de las anomalías neurológicas
siendo objeto de examen. Los valores elevados de acti- de los pacientes. Recientemente, esta técnica se ha uti-
vidad metabólica local pueden traducirse en señales de lizado para poner de manifiesto actividad significa
alta intensidad en una imagen, por lo que permiten tiva en el cerebro de pacientes en estado vegetativo
resaltar cualquier parte del encéfalo con mayor activi- persistente.
dad que las regiones que la rodean. De este modo, Pueden utilizarse dos tipos de señales BOLD: en
puede obtenerse una resolución anatómica precisa e la RM funcional (RMf) en T2, que es el tipo de señal
información funcional sin necesidad de utilizar radio- más utilizada, ésta se debe a la hemoglobina desoxi-
FIGURA 4-5. Imagen en el plano coronal que muestra una imagen de RM obtenida mediante secuencia de inver-
sión-recuperación con atenuación líquida (FLAIR) del cerebro normal. Obsérvese que la señal del LCR está inhibida
(oscura). (Cortesía de los Dres. Rob Bartha y Manuel Montero-Odasso.)
genada, y la «activación» se observa normalmente en moléculas y las estructuras fibrosas y, por lo tanto, el
las venas de mayor calibre y en el tejido nervioso. Sin movimiento puede ser anisótropo. Pueden utilizarse
embargo, puede conseguirse una localización más pares de gradientes de campo magnético intenso para
precisa con la RMf BOLD con eco de espín de Hahn codificar la difusión del agua. Si una molécula de agua
(HSE, Hanh spin-echo), que detecta el movimiento experimenta el mismo gradiente de difusión en ambas
del agua dentro y fuera de los eritrocitos; los capilares aplicaciones del par (poca difusión), entonces la señal
proporcionan señales de mucha mayor intensidad de la RM vuelve a enfocarse y la imagen aparece bri-
que los grandes vasos. La resolución espacial de la llante. Si la molécula de agua se difunde lejos, enton-
RMf BOLD HSE es de alrededor de 0,1 mm, pero ces experimenta diferentes gradientes y no vuelve a
esta técnica sólo puede utilizarse en determinados enfocarse bien, lo que lleva a una reducción de la se-
centros de investigación porque requiere utilizar un ñal. En los fascículos compactos de axones de la sus-
campo magnético más intenso que el utilizado habi- tancia blanca, el movimiento anisótropo del agua está
tualmente para la RM (3,0 Tesla). Un ejemplo de acentuado y la velocidad de difusión a lo largo de la
RMf se muestra en la figura 4-6. dirección del fascículo de axones es mucho mayor que
transversalmente. Las imágenes de tensor de difusión
Imágenes de resonancia magnética (ITD) son un tipo de RM por difusión. En las ITD,
por difusión la velocidad y la dirección preferente de la difusión de
Las moléculas se mueven utilizando su energía térmi- las moléculas de agua se calculan a partir de seis o más
ca. El movimiento de éstas en los tejidos biológicos exploraciones de todos los vóxeles obtenidas mediante
está limitado por las membranas celulares, las macro- la aplicación de diferentes orientaciones (direcciones)
FIGURA 4-6. La imagen de RMf en el plano coronal de un cerebro normal muestra la activación de la corteza motora
durante el movimiento de tamborileo de los dedos. Se muestran los píxeles activados en una imagen ponderada en T1.
(Cortesía de los Dres. Rob Bartha y Manuel Montero-Odasso.)
de los gradientes de difusión. Los datos de las ITD mentos de flujo transitorios pero marcados. Para
pueden utilizarse para identificar la conectividad en- observar el flujo sanguíneo cerebral regional, se intro-
tre las zonas del cerebro (tractografía). Las ITD se duce en la sangre un radiomarcador como el xenón
utilizan en el diagnóstico de la desmielinización y las (133Xe) y se miden las intensidades de rayos g emitidos
anomalías de la mielina (p. ej., esclerosis múltiple). mediante una batería de detectores colocados en la su-
En la figura -7 se muestra un ejemplo de una ITD. perficie de la cabeza del paciente. La intensidad de
Las imágenes ponderadas en difusión (IPD) son la radiación en cualquier punto varía en función de la
otro tipo de RM por difusión. Las IPD cuantifican l perfusión vascular de los tejidos subyacentes. Este mé-
difusividad media del agua en un vóxel determinado y todo se emplea para examinar diferentes partes de la
son muy sensibles a las alteraciones iniciales tras un corteza cerebral. Para ello, se integran en un ordenador
ictus. Por ejemplo, las alteraciones en las IPD podrían los valores de radiactividad, con lo que se obtienen
hacerse patentes tan sólo 10 min después de la prime- imágenes anatómicas de las áreas activas. Los médicos
ra manifestación de un ictus, mientras que la TC de- usan este método para identificar regiones corticales en
tecta las alteraciones sólo después de varias horas. las cuales la circulación es anómala, y la investigación
con voluntarios sanos aporta pruebas de la localización
Cartografía funcional funcional en la corteza cerebral.
con marcadores radiactivos El flujo sanguíneo cerebral regional también puede
Puede relacionarse una estructura con la función que estudiarse mediante la tomografía por emisión de fotón
desempeña por medio de la cartografía de la distribu- único (SPECT, single-photon emission computed tomo-
ción de una sustancia importante en su metabolismo, graphy), usando 133Xe o 99Tc como marcadores, y de la
que se ha marcado previamente con un radioisótopo. tomografía por emisión de positrones (PET, positron
emission tomography), con dióxido de carbono [15O].
Flujo sanguíneo cerebral regional La SPECT y la PET proporcionan series de cortes re-
Aunque el flujo de sangre a través del cerebro es bas- construidos, por lo que aportan información tanto
tante uniforme, la actividad neuronal produce incre- sobre la corteza cerebral como del interior del encéfalo.
FIGURA 4-7. Imagen de tensor de difusión de un plano sagital del cerebro normal. Obsérvese que los tractos de sus-
tancia blanca son claramente visibles. Las fibras que discurren perpendicularmente al plano de la proyección son de color
rojo, las fibras alineadas en el eje anteroposterior son verdes y las fibras orientadas verticalmente son azules. Los tractos de
fibras de la parte anterior del cuerpo calloso se ponen de manifiesto mediante tractografía. Las fibras del cuerpo calloso
que cruzan la línea media son de color rojo; luego estas fibras giran (amarillo, debido a la mezcla de los colores) y discurren
en dirección anterior (verde). (Cortesía de Anna Matejko y los Dres. Daniel Ausari y Ravi Menon.)
Tomografía por emisión de fotón único que se ha incorporado a un compuesto importante

Cada átomo de un isótopo emisor de radiación g ge- para el metabolismo. Por ejemplo, el agua [15O] pue-
nera un fotón al desintegrarse. La técnica de SPECT de indicar flujo sanguíneo, y la fluorodesoxiglucos
permite obtener cartografías en planos basados en la [18F] es absorbida por las células del mismo modo que
captación por el tejido de compuestos radiomarcados la glucosa. Las imágenes de cortes del encéfalo gene-
que han sido introducidos en la sangre y su posterior radas mediante PET se basan en funciones como el
dispersión. En las imágenes resultantes, el flujo sanguí- flujo sanguíneo, la captación de un análogo de la glu-
neo regional se representa en forma de variaciones de cosa, el metabolismo de un precursor de un neuro-
la intensidad de señal. Estas imágenes tienen una reso- transmisor o la fijación de un fármaco marcado a
lución baja (2-3 cm), pero se obtienen en una fracción los receptores de la superficie de las células. La resolu-
del tiempo necesario para obtener una imagen por ción anatómica de la PET (5-10 mm) es superior a la
PET, y con un coste mucho menor. de un estudio del flujo sanguíneo cortical o una
SPECT, pero inferior a la de la TC (2 mm) y la RM
Tomografía por emisión de positrones (0,5-1,0 mm).
Ciertos radioisótopos emiten positrones, y el 15O, el La vida media de los isótopos emisores de positro-
13
N, el 11C y el 18F son los más útiles. Al chocar con nes varía desde 2 min (15O) hasta 2 h (18F); durante
un electrón, el positrón se destruye y emite dos foto- este período, deben producirse, incorporarse a com-
nes de rayos g. La detección de estos pares de fotones puestos adecuados y administrarse al paciente. Por
y su procesamiento en un ordenador permite conocer tanto, esta técnica sólo puede utilizarse en hospitales
las zonas en que se encuentra concentrado el isótopo, que disponen de un ciclotrón y un laboratorio de sín-
tesis radioquímica rápida. Las imágenes obtenidas puede seguir el trayecto de una vía en cortes efectua-
por PET, algunas de las cuales muestran la distribu- dos a intervalos apropiados (fig. 4-8). La técnica de
ción de las neuronas que utilizan o responden a de- Marchi no muestra las ramas terminales amielínicas
terminados transmisores sinápticos, pueden ser más de los axones que están degenerando pero, en cual-
informativas para el médico que las imágenes anató- quier caso, es el único método que proporciona datos
micas puras obtenidas con TC o RM. útiles en material cadavérico humano. Los métodos
de plata, que pueden mostrar axones amielínicos en
degeneración y terminaciones sinápticas, fueron muy
Métodos para investigar
utilizados con animales de laboratorio hasta 1975. Sin
las vías y funciones neurales
embargo, no son adecuados para observar el sistema
Las correlaciones clinicopatológicas y las técnicas de nervioso humano, ya que los axones en degeneración
imagen funcional permiten conocer las partes del en- sólo pueden observarse durante un período crítico de
céfalo y la médula espinal que se activan en situaciones 4 a 8 días después de una lesión. Estas terminales axó-
concretas, pero no proporcionan excesiva información nicas también pueden observarse mediante microfo-
sobre el modo en que las neuronas, con sus largos axo- tografías electrónicas.
nes, se comunican con las distintas partes del sistema
nervioso. Métodos neuroanatómicos
En el material histológico de animales sanos, es basados en el transporte
muy difícil seguir el trayecto de los axones desde sus axoplasmático
cuerpos celulares de origen hasta el sitio distante don- Los métodos de investigación basados en el estudio
de terminan. Los diámetros reducidos y las trayecto- de axones que están en degeneración fueron sustitui-
rias curvadas de los axones, junto con el hecho de que dos en la década de 1970 por técnicas mucho más
el mismo territorio puede estar ocupado por diferen- sensibles que revelan tanto las células de origen como
tes vías, hacen imposible la observación directa de las las áreas donde terminan los axones. En estos proce-
conexiones. Por ello, es preciso utilizar métodos ex dimientos se inyecta una sustancia marcadora en una
perimentales para determinar las conexiones de los región de sustancia gris, que es absorbida por las ter-
numerosos grupos de neuronas del encéfalo y de la minales axónicas o los cuerpos celulares de las neuro-
médula espinal. Los resultados de las investigaciones nas (o por ambos) y transportada por el interior del
sobre la conectividad neuronal en animales de labora- citoplasma. Los marcadores retrógrados se acumu-
torio, en especial con gatos y monos, se pueden aplicar lan en los cuerpos celulares de las neuronas cuyos
al cerebro humano. Esta extrapolación de la informa- axones finalizan en la región de la inyección, mien-
ción del animal al ser humano es válida cuando no hay tras que los marcadores anterógrados penetran los
diferencias importantes entre las conexiones encontra- cuerpos celulares y son transportados a las terminales
das en diversos grupos de animales. En ocasiones, la presinápticas de los axones. Estos marcadores pueden
lesión y la enfermedad en el sistema nervioso humano ser un aminoácido marcado radiactivamente, un co-
pueden causar la degeneración de vías axónicas con- lorante fluorescente, una enzima detectable por mé-
cretas. La autopsia de las fibras degeneradas puede todos histoquímicos (sobre todo, la peroxidasa de
proporcionar una valiosa información acerca de las rábano [HRP, horseradish peroxidase]) o una proteína
conexiones neurales normales en el ser humano. que se ha unido químicamente a un colorante flu -
rescente o a moléculas de HRP.
Métodos neuroanatómicos
basados en la degeneración Sondas de membrana
Antes de la introducción de los métodos basados en el Algunos compuestos fluorescentes hidrófobos, en es-
transporte axoplasmático, estas vías se observaban me- pecial el colorante DiI, una carbocianina, penetran en
diante la tinción de fibras que sufrían degeneración los dominios lipídicos de las membranas celulares
walleriana (v. cap. 2) después de producir lesiones des- (como el axolema neuronal) y difunden por el plano
tructivas en una determinada zona del sistema nervio- de la membrana. Esto ocurre incluso en tejido muer-
so central (SCN) de un animal. El método de tinción to, lo cual permite observar el trazado de las vías neu-
más antiguo para la degeneración anterógrada es la ronales a partir del lugar de aplicación del colorante.
técnica de Marchi, con la que se tiñe selectivamente La difusión por el axolema es lenta: se necesitan varios
la mielina en degeneración con tetraóxido de osmio, meses para observar el trayecto de los axones a distan-
en presencia de un agente oxidante. De este modo, se cias inferiores a 1 cm. Estos métodos se han utilizado
FigurA 4-8. Corte del tercer segmento cervical de una médula espinal humana. El paciente falleció 9 días después
como consecuencia de una lesión que afectó a las raíces posteriores de los nervios cervicales segundo, tercero y cuarto,
junto con la parte posterior del cordón lateral derecho del segmento C2. En este corte tisular, que se tiñó mediante el
método de Marchi, puede verse la mielina en degeneración en las fibras que entran en la tercera raíz posterior cervical
derecha (A), en las ramas de las fibras derivadas de las raíces posteriores de C3 y C4 y en la parte lateral del cordón
posterior (B) y en las fibras corticoespinales descendentes en el cordón lateral (C).
con material cadavérico humano, pero no han pro- glucosa puede permitir la observación de estructuras
porcionado datos neuroanatómicos de importancia. cerebrales que se activan cuando está funcionando un
determinado sistema de vías neuronales. Por consi-
Rastreo transináptico de vías guiente, es posible determinar cuáles de las numero-
En el rastreo neuronal experimental se usan también sas conexiones del sistema nervioso que pueden
algunos virus que se reproducen dentro de las neuro- observarse mediante marcado neuroanatómico son
nas, son transportados a través del axón y pasan de las más importantes para cada función.
una célula a otra en las sinapsis. Estos virus pueden La función catalítica que poseen determinadas en-
modificarse para que las células que los contienen zimas utilizadas en las actividades metabólicas de to-
sinteticen una enzima que pueda detectarse por mé- das las células también puede ponerse de manifiesto
todos histoquímicos, o bien puede teñirse la proteína mediante métodos histoquímicos. Un buen ejemplo
vírica por métodos inmunohistoquímicos. La trans- de ello es la enzima citocromo oxidasa; en las regio-
ferencia transináptica de virus se produce de forma nes que contienen neuronas activas, la actividad de
natural en algunas enfermedades, como la rabia. esta enzima es más elevada que en las áreas vecinas en
reposo. Los métodos histoquímicos de detección de la
Métodos de marcado citocromo oxidasa se han utilizado con muy buenos
metabólico resultados para identificar las columnas de células que
responden a distintos estímulos visuales en la corteza
El azúcar 2-desoxi-d-glucosa, un análogo de la del lóbulo occipital del cerebro (v. cap. 14).
d-glucosa común, entra en las células de la misma
forma que la glucosa, pero no puede ser metaboliza- Métodos fisiológicos
da. Por tanto, si se proporciona 2-desoxiglucosa a y farmacológicos
una célula metabólicamente activa, este azúcar se
acumulará en el citoplasma y podrá ser detectado Los estudios neuroanatómicos se complementan a
mediante autorradiografía. El método de la desoxi- menudo mediante la estimulación eléctrica de neuro-
nas y el registro de los potenciales provocados en y las neuronas serotoninérgicas, a la de la 5,6-dihi-

otras áreas. El tiempo que tarda en producirse esta droxitriptamina.
respuesta puede ayudar a determinar el número de Algunas lectinas tóxicas (como la ricina 60 de la
neuronas, o relevos sinápticos, que componen una semilla de ricino) y otras sustancias (p. ej., el antibió-
vía. El rastreo neuroanatómico y los experimentos tico doxorubicina) son absorbidas por las termina-
electrofisiológicos se combinan con frecuencia con ciones axónicas y las fibras de paso lesionadas, después
técnicas inmunohistoquímicas para identificar neu- de lo cual son transportadas en sentido retrógrado
rotransmisores y para confirmar sus acciones sobre hacia los cuerpos celulares de las neuronas, donde in-
las neuronas postsinápticas. Los estudios de electrofi- hiben los ácidos nucleicos y la síntesis proteica. Esta
siología del SNC humano son, necesariamente, de técnica, denominada transporte suicida, produce le-
un alcance menor que los realizados con animales; siones selectivas que pueden proporcionar modelos
sin embargo, la observación de los efectos de la esti- experimentales de enfermedades que cursan con una
mulación de la corteza cerebral ha proporcionado generación espontánea de determinadas poblaciones
datos muy valiosos. En el capítulo 15 se explican al- de neuronas.
gunos de estos estudios.
Los estudios electrofisiológicos tradicionales pue- Bibliografía recomendada
den no poseer la precisión temporal de la excitación o
la inhibición de subgrupos de neuronas. Los recientes Coleman MR, Rodd JM, Davis MH, et al. Do vegetative pa-
avances en optogenética nos permiten marcar genética- tients retain aspects of language comprehension? Evidence
mente subgrupos de neuronas con opsinas microbianas from fMRI. Brain. 2007;130:2494-2507.
Frackowiak RSJ, ed. Human Brain Function. 2nd ed. Amster-
y activarlas o silenciarlas mediante breves pulsos de luz. dam: Elsevier; 2004.
Este método puede emplearse en animales que mues- Heimer L. Neuroanatomic techniques. In: Heimer L, ed. The
tran comportamientos y sirve para identificar cómo Human Brain and Spinal Cord. 2nd ed. New York, NY:
participan subgrupos específicos de neuronas en aspec- Springer-Verlag; 1995:172-184.
Krassioukov AV, Bygrave MA, Puckett WR, et al. Human
tos específicos de la conducta o el cálculo neuronal sympathetic preganglionic neurons and motoneurons re-
En otro tipo de estudios neuroanatómicos se ad- trogradely labelled with DiI. J Auton Nerv Syst. 1998;70:
ministran algunas sustancias tóxicas a animales de 123-128.
Le Bihan D, Johansen-Berg H. Diffusion MRI at 25: exploring
laboratorio. Por ejemplo, hace un siglo Langley usó
brain tissue structure and function. Neuroimage. 2012;
nicotina para bloquear sinapsis y, de este modo, de- 61:324-341.
terminar su localización en los ganglios autónomos. Lukas JR, Aigner M, Denk M, et al. Carbocyanine postmor-
La inyección local de ácido caínico o ácido iboténi- tem neuronal tracing: influence of different parameters on
tracing distance and combination with immunocytoche-
co mata muchos tipos de neuronas sin seccionar las mistry. J Histochem Cytochem. 1998;46:901-910.
fibras. Estas sustancias se denominan excitotoxinas, McLean JH, Shipley MT, Bernstein DI. Golgi-like transneu-
ya que son análogas del neurotransmisor excitador ronal retrograde labelling with CNS injections of Herpes
ácido glutámico. Cuando una excitotoxina se une a simplex virus type 1. Brain Res Bull. 1989;22:867-881.
Oishi K, Faria A, van Zijl PCM, Mori S. Atlas of Human White
los receptores de glutamato, se produce una activa- Matter. 2nd ed. Amsterdam: Academic Press; 2011.
ción prolongada e inusual de canales catiónicos de- Purves D. Assessing some dynamic properties of the living
pendientes de ligandos no específicos en las células nervous system. Q J Exp Physiol. 1989;74:1089-1105.
Raichle ME. Functional brain imaging and human brain func-
postsinápticas. Los iones de calcio difunden hacia el tion. J Neurosci. 2003;23:3959-3962.
interior de las neuronas y activan enzimas proteolíti- Rajakumar N, Elisevich K, Flumerfelt BA. Biotinylated dex-
cas que destruyen el citoplasma; la lesión resultante tran: a versatile anterograde and retrograde neuronal tracer.
es más selectiva que la producida mediante métodos Brain Res. 1993;607:47-53.
Ugurbil K, Toth L, Kim DS. How accurate is magnetic reso-
físicos. Las células que utilizan monoaminas como nance imaging of brain function? Trends Neurosci. 2003;
neurotransmisores sinápticos pueden resultar afecta- 26:108-114.
das selectivamente por análogos de estas sustancias o Vercelli A, Repici M, Garbossa D, et al. Recent techniques for
tracing pathways in the central nervous system of develo-
de sus precursores metabólicos. En consecuencia, las
ping and adult mammals. Brain Res Bull. 2000;51:11-28.
neuronas que utilizan dopamina o noradrenalina son Yizhar O, Fenno LE, Davidson TJ, et al. Optogenetics in
sensibles a la acción nociva de la 6-hidroxidopamina, neural systems. Neuron. 2011;71:9-34.
Parte II
Anatomía regional del

sistema nervioso central
Capítulo 5
La médula espinal
Important básicos
Conceptos Facts y motoras en las funciones de los tractos que
han sido seccionados. El nivel segmentario de la
lesión puede comprobarse con los dermatomas
■■ La médula espinal es más corta que el conducto y los movimientos afectados.
vertebral, dentro del cual se encuentra
suspendida. Salvo en el cuello, los segmentos
de la médula espinal están en situación cefálica La médula espinal y los ganglios de la raíz posterior
con respecto a la vértebra correspondiente, son responsables de la inervación de la mayor parte del
mientras que su extremo caudal se encuentra cuerpo. Las fibras aferentes sensoriales entran en la
en la altura de la vértebra L2. médula a través de las raíces posteriores de los nervios
■■ Se pueden tomar muestras de líquido espinales, y las fibras motoras y otras fibras eferentes
cefalorraquídeo mediante la inserción de una salen de ella por las raíces anteriores (ley de Bell-Ma-
aguja en el espacio subaracnoideo por debajo gendie). Las señales que se originan en las terminacio-
del nivel del cono medular. nes nerviosas desencadenan reflejos en la médula
■■ El área de sustancia gris central en un corte espinal y son retransmitidos al tronco encefálico y al
transversal indica el número de neuronas que cerebelo, y contribuyen a formar los circuitos que
contiene; dicha área es mayor en los segmentos controlan la actividad motora y otras funciones. La
que inervan las extremidades. información sensorial se transmite también en sentido
■■ El área de la sustancia blanca en un corte craneal hacia el tronco encefálico, el tálamo y la corte-
transversal se va reduciendo en sentido caudal, za cerebral, donde entra a formar parte de la experien-
ya que va perdiendo fibras ascendentes cia consciente y puede generar respuestas conductuales
y descendentes.
inmediatas o diferidas. Las motoneuronas de la médu-
■■ Las motoneuronas (o neuronas motoras) se la espinal pueden ser excitadas o inhibidas por impul-
encuentran en el asta anterior; los axones
sos que se originan en diversos niveles del encéfalo,
sensitivos entran en el asta posterior y los
cordones posteriores. Las neuronas autónomas
desde la médula oblongada hasta la corteza cerebral.
preganglionares ocupan una posición lateral, En este capítulo, tras la identificación de los fascículos
en los segmentos T1 a L2 y S2 a S4. y los tractos de la médula espinal se hace referencia a
■■ Entre los tractos ascendentes se encuentran los componentes del encéfalo que se explicarán en capítu-
fascículos grácil y cuneiforme (de los ganglios los posteriores. Cuando se describen las regiones del
sensitivos), que son directos, y el tracto sistema nervioso central (SNC), es necesario mencio-
espinotalámico cruzado (desde el asta posterior). nar estructuras más allá de la región que se está tratan-
Estos tractos transmiten señales relacionadas do, y el estudio de los grandes sistemas se realiza paso
con distintos tipos de sensibilidad. a paso. Los sistemas generales sensitivos y motores se
■■ Los tractos motores descendentes son el tracto repasan en los capítulos 19 y 23, respectivamente.
vestibuloespinal (directo) y corticoespinal lateral
o piramidal cruzado, que controla los músculos
esqueléticos. Las fibras hipotalamoespinales Anatomía macroscópica
y algunas reticuloespinales participan en de la médula espinal
las funciones autónomas. y las raíces nerviosas
■■ La mayor parte del tiempo, el reflejo miotático
La médula espinal es una estructura cilíndrica y lige-
o de estiramiento y el reflejo de retirada están
inhibidos por la actividad de las vías descendentes.
ramente aplanada en dirección anteroposterior, que
está contenida en el conducto vertebral de la colum-
■■ Las lesiones en distintas partes de la médula
espinal producen alteraciones sensitivas
na vertebral. La protección de la médula espinal la
garantizan no sólo las vértebras y sus ligamentos, sino
63
64 Parte II: Anatomía regional del sistema nervioso central
también las meninges y la amortiguación que pro- adiposo que contiene un plexo venoso. El espacio epi-
porciona el líquido cefalorraquídeo (LCR). dural caudal a la segunda vértebra sacra también con-
tiene las raíces de la mayoría de los nervios espinales
Conducto vertebral y meninges caudales.
La capa más interna de las meninges es la piamadre,
una capa delgada que se adhiere a la superficie de la Segmentos de la médula espinal,
médula espinal. La duramadre es la capa más externa; raíces y columna vertebral
forma un tubo grueso que se extiende desde la segun- La naturaleza segmentaria de la médula espinal la de-
da vértebra sacra hasta el agujero occipital en la base muestran la presencia de 31 pares de nervios espina-
del cráneo, donde se continúa con la duramadre que les, pero su estructura interna apenas muestra
rodea el encéfalo. La aracnoides se encuentra por el indicios de segmentación. Cada raíz posterior se divi-
lado interno de la duramadre, donde forma el límite de en una serie de raicillas que se fijan a la médula a
externo del espacio subaracnoideo, un área llena de lo largo del segmento correspondiente (fig. 5-2). Del
líquido. La médula espinal está suspendida en la vaina mismo modo, la raíz anterior surge como una serie
de la duramadre por medio de ligamentos dentados de raicillas.
a cada lado, unas estructuras de tejido pioaracnoideo Cada nervio espinal se divide en dos ramos pri-
en forma de cinta que están fijadas a la médula en marios, uno anterior y otro posterior. El ramo pri-
un área media entre las raíces anteriores y posteriores mario posterior inerva la piel de la espalda y los mús-
(fig. 5-1). El borde lateral del ligamento dentado tiene culos que se insertan en ambos extremos a diversas
forma de sierra y está unido en 21 puntos a la vaina de partes de la columna vertebral. En los plexos cervi-
la duramadre, a intervalos entre el agujero occipital y cal, braquial y lumbosacro, los ramos primarios ante-
el nivel en el cual la duramadre está perforada por las riores se unen, intercambian fibras y se ramifican en
raíces del primer nervio espinal lumbar. La dura nervios mixtos que llevan fibras nerviosas motoras y
madre está separada de la pared del conducto verte- sensitivas hacia la piel y los músculos de las partes
bral por el espacio epidural, una zona llena de tejido lateral y anterior del tronco y las extremidades. En la
tabla 5-1 se muestran la relaciones numéricas entre
Ligamento los nervios espinales y las vértebras.
Cordón del dentado
fascículo grácil
Embriología y crecimiento
Duramadre En el capítulo 1 de esta obra se describe el desarrollo
Cordón inicial de la médula espinal a partir del tubo neural y
Ganglio
del fascículo
cuneiforme
espinal la eminencia caudal. Los distintos segmentos del
tubo neural (neurómeras) corresponden a la posición
C5 donde se encuentran los segmentos de la columna
vertebral (esclerómeras) hasta el tercer mes del desa-
rrollo fetal. Durante el resto de la vida del feto, la
C6 columna vertebral crece longitudinalmente con más
Surco
Surco
posterolateral
rapidez que la médula. Al nacer, el extremo caudal de
posteromedial la médula se encuentra a la altura del disco interver-
tebral entre la segunda y la tercera vértebras lumba-
C7 res. Durante la infancia, esta ligera diferencia en la
Surco Raíz
velocidad de crecimiento se mantiene, por lo que el
posterior posterior extremo caudal de la médula espinal del adulto se en-
intermedio
cuentra en el nivel del disco que separa la primera y
C8 la segunda vértebras lumbares (fig. 5-3). Sin embar-
Raíz go, esta localización es solamente el promedio en el
anterior Nervio ser humano, ya que este extremo caudal puede en-
Surco Surco espinal
contrarse más arriba (hasta el decimosegundo cuerpo
anterolateral media anterior
vertebral torácico) o más abajo (hasta el tercer cuer-
FigurA 5-1. Vista posterior de la intumescencia cer-
po vertebral lumbar). El espacio subaracnoideo cau-
vical de la médula espinal que muestra las uniones del dal al extremo de la médula espinal es la cisterna
ligamento dentado. lumbar; contiene LCR y está atravesado por las raí-
Capítulo 5: La médula espinal 65
Astas grises anteriores
Astas grises posteriores
Raicillas posteriores
Raicillas anteriores
Raíz posterior
Raíz anterior
Vaina dural
Ganglio
espinal
(sensitivo)
Ligamento
dentado
Ramo
primario
posterior
Ramo Nervio
primario espinal
anterior mixto
FigurA 5-2. Un segmento de la médula espinal que muestra las raicillas y raíces posteriores y anteriores, los gan-
glios sensitivos y los nervios espinales mixtos. (Reproducido con autorización de Moore KL, Dalley AF. Clinically Orien-
ted Anatomy, 5th ed. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2006.)
ces de los nervios lumbares y sacros. La cisterna lum- El desplazamiento cefálico de la médula espinal
bar y la duramadre se extienden en sentido caudal durante el desarrollo determina la dirección de las raí-
hasta el nivel del segundo segmento del sacro. ces de los nervios espinales en el espacio subaracnoi-
Tabla 5-1
Numeración de las vértebras y los nervios espinales*
Número
Segmento de nervios Nivel de salida de la columna vertebral
Cervical 8 Nervio C1* (nervio suboccipital): pasa por encima del arco de la vértebra C1.
Nervios C2 a C7: pasan a través del agujero de la vértebra correspondiente
Nervio C8: pasa a través del agujero entre los arcos de las vértebras C7 y T1
Torácico 12 Nervios T1 a L5: también pasan a través de los agujeros por debajo de los arcos
Lumbar 5 de las vértebras correspondientes
Sacro 5 Nervios S1 a S4: se ramifican en ramos principales en el sacro, que atraviesan
los agujeros sacros anterior y posterior
Coccígeo 1 El quinto nervio sacro y el nervio coccígeo pasan a través del hiato del sacro
* Los primeros nervios cervicales carecen de raíces posteriores en el 50 % de las personas; en algunos casos, no hay nervios coccígeos.
1 1
deo. Como se ilustra en la figura 5-3, los nervios espi-
1
2 2 nales C1 a C7 salen del conducto vertebral a través de
2
3 los orificios intervertebrales por encima de la vértebra
3 3
4 Nervios correspondiente. (El primer y el segundo nervios cer-
4
5 4 cervicales vicales descansan en los arcos vertebrales del atlas y
5 6 5 1a8 axis, respectivamente.) El octavo nervio cervical pasa
6 7
8
6 a través del orificio que se encuentra entre la séptima
7
1 7 vértebra cervical y la primera vértebra torácica, por-
1 2 1 que la médula cervical tiene ocho segmentos y hay
2
3 siete vértebras cervicales. Desde este punto y en senti-
2
4 do caudal, los nervios espinales abandonan el conduc-
3 3
5 to vertebral a través del orificio situado inmedia
4 4 tamente por debajo de los pedículos de la vértebra
6
5 5
correspondiente.
7
6 8
6 Niveles medulares y vertebrales
7 Nervios Las raíces anteriores y posteriores atraviesan el espacio
7 9
8
torácicos subaracnoideo y perforan la aracnoides y la durama-
1 a 12 dre; en este punto, la duramadre tiene continuidad
10
8 9 con el epineuro. Después de pasar a través del espacio
9
11 epidural, las raíces alcanzan los agujeros intervertebra-
10
les, donde se encuentran los ganglios de la raíz poste-
12
10 11
rior. Las raíces anterior y posterior se unen en la región
1
inmediatamente distal al ganglio para formar el ner-
2
11 3 12 vio espinal. La longitud y la inclinación de las raíces
4
5 aumentan progresivamente en sentido cefalocaudal
Sacros 1-5
12 1 como consecuencia del incremento de la distancia en-
Coccígeo 1 tre los segmentos medulares y los cuerpos vertebrales
1
2 correspondientes (fig. 5-3). Por esta razón, las raíces
lumbosacras son las más largas y constituyen la cola
2
de caballo en la parte más baja del espacio subarac-
3
Nervios noideo. La médula termina en el cono medular, que
3
lumbares se estrecha de forma repentina en un ligamento del
1a5
4 gado denominado hilo (filum) terminal. Los 3 cm
4 caudales de la médula contienen la mayoría de los
5 segmentos que comunican con las extremidades infe-
5 riores y el perineo. Justo por debajo del cono medular
se encuentran todas las raíces nerviosas inferiores a L1.
El hilo terminal está situado en la parte media de
la cola de caballo y tiene un color azulado caracterís-
Nervios
tico que lo distingue de las raíces nerviosas blancas.
sacros Esta estructura, que está formada por piamadre y por
1a5 elementos de la neuroglía, es un vestigio de la médu-
la espinal de la cola embrionaria. A nivel de la segun-
da vértebra del sacro adquiere una envoltura de dura-
Nervio
coccígeo
madre, y el ligamento coccígeo resultante se une al
dorso del cóccix.
Intumescencias
FigurA 5-3. Relación entre los segmentos de la mé- para las extremidades
dula espinal y los nervios espinales con la columna ver-
tebral. Los cuerpos vertebrales están a la derecha y las La médula espinal se agranda en dos regiones para
apófisis espinosas de las vértebras, a la izquierda. inervar las extremidades. La intumescencia cervical
Discos lumbares y nervios espinales Notas clínicas

Todos los agujeros intervertebrales se encuentran en Cuando se explora a un paciente en quien se sospe-
posiciones ligeramente cefálicas con respecto a los cha una posible lesión en la médula espinal o en una
discos intervertebrales. Si el núcleo de un disco lum- raíz nerviosa, es de utilidad determinar la localización
bar se hernia lateralmente a través de su anillo fibroso de los segmentos medulares con respecto a las apófisis
externo, presiona al nervio espinal que no ha salido espinosas, los cuerpos vertebrales y los discos interver-
todavía del conducto vertebral. Por ejemplo, la hernia tebrales. Los niveles correspondientes se muestran en
del disco que se encuentra entre las vértebras L4 y L5 la figura 5-3.
produce la compresión del nervio espinal L5 o S1.
Punción lumbar Notas clínicas

En ocasiones, es necesario insertar una aguja en el es- espinosas de la tercera y la cuarta vértebras lumbares a
pacio subaracnoideo para obtener una muestra de fin de que entre en la cisterna lumbar sin riesgo de le-
LCR para realizar un análisis posterior, o por otras razo- sionar la médula espinal. En la línea media de la cister-
nes. La punción lumbar es el procedimiento más ade- na lumbar, la aguja no puede tocar las raíces nerviosas
cuado para ello; la aguja se inserta entre las apófisis lumbosacras.
incluye los segmentos C5 a T1, donde la mayor parte un asta lateral, que contiene neuronas pregangliona-
de los nervios espinales correspondientes forman el res simpáticas.
plexo braquial que inerva las extremidades superiores. Existen tres categorías principales de neuronas en
La intumescencia lumbosacra abarca los segmentos la sustancia gris medular. Las motoneuronas del asta
L2 a S3, y los nervios correspondientes constituyen anterior inervan la musculatura esquelética; son mo-
la mayor parte del plexo lumbosacro (L1-S4), para la toneuronas a y g cuyas funciones se describen en el
inervación de las extremidades inferiores. capítulo 3. Los cuerpos celulares de las células del
tracto, cuyos axones constituyen los fascículos ascen-
Estructura interna dentes de la sustancia blanca, se encuentran princi-
de la médula espinal palmente en el asta posterior. Las células que partici-
pan en los circuitos nerviosos locales se denominan
La superficie de la médula está marcada por surcos interneuronas, a pesar de que muchas de ellas tienen
longitudinales. El profundo surco medio anterior unos axones muy largos (v. Fascículo propio, más
contiene tejido conectivo de la piamadre y la arteria adelante).
espinal anterior y sus ramas. El surco medio poste- La sustancia blanca consiste en tres cordones (fi-
rior es un estrecho canal en la línea media. Muchos guras 5-4 a 5-6). (Con frecuencia, a estos cordones se
libros de texto mencionan también un tabique poste- les llama «columnas», pero esta palabra es más apro-
rior, presuntamente compuesto por tejido pial, que se piada para las formaciones longitudinales alineadas de
extiende desde la base de este surco casi hasta la sus- cuerpos celulares neuronales de la sustancia gris.) El
tancia gris. En realidad, en la línea media posterior cordón posterior (columna posterior) está limitado
de la médula espinal no hay tejido conectivo colage- por la línea media y el asta gris posterior; consiste en
noso, por lo que el «tabique posterior» no existe. un fascículo grácil, que se prolonga en toda la longi-
tud de la médula, y, por encima del nivel dorsal me-
Sustancia gris y sustancia blanca dio, un fascículo cuneiforme en situación lateral. El
En un corte transversal, la sustancia gris tiene una resto de la sustancia blanca lo ocupan los cordones
forma similar a una H (figs. 5-4 a 5-6). El pequeño anterior y lateral, entre los cuales no hay una demar-
conducto central está tapizado por epéndimo y su cación anatómica. Las fibras nerviosas se decusan en
luz se puede obliterar en algunos puntos. La sustan- la comisura blanca anterior. El tracto posterolate-
cia gris situada a ambos lados forma las astas poste- ral (o de Lissauer) ocupa el área situada entre el vérti-
riores y anteriores y una zona intermedia. En los ce del asta posterior y la superficie de la médula. La
segmentos torácicos y lumbares superiores se añade sustancia blanca consiste en haces de fibras (tractos o
Fascículo grácil
Cordón blanco Conducto central
posterior
Fascículo
cuneiforme
Tracto
posterolateral
de Lissauer
Asta gris posterior
Zona intermedia
de sustancia gris
Cordón
blanco lateral
Cordón Asta gris anterior

blanco anterior
FigurA 5-4. Séptimo segmento cervical. (Corte transversal teñido por el método de Weigert para la mielina, × 6.)
fascículos) parcialmente superpuestas, como se descri- cantidad de sustancia blanca aumenta en sentido cau-
be más adelante. docefálico, ya que los tractos ascendentes van incor-
Aunque el patrón general de sustancia gris y sus- porando fibras, y de los tractos descendentes se des-
tancia blanca es el mismo en toda la médula espinal, prenden algunas fibras que llegan hasta la sustancia
existen diferencias regionales que pueden apreciarse gris. La principal variación en la sustancia gris es el
en cortes transversales (figs. 5-4 a 5-6). Por ejemplo, la aumento de volumen en las intumescencias cervical y
Fascículo
grácil
Cordón posterior
Fascículo
cuneiforme
Asta gris posterior

Tracto
posterolateral
de Lissauer Zona intermedia
de sustancia gris
Cordón Asta gris lateral

lateral
Asta gris anterior
Cordón anterior
FigurA 5-5. Segundo segmento torácico. (Tinción de Weigert, × 7.)

Cordón
posterior
Tracto
posterolateral Asta gris posterior
de Lissauer
Cordón
Zona intermedia
lateral
de sustancia gris
Asta gris anterior
Cordón
anterior
FigurA 5-6. Primer segmento sacro. (Tinción de Weigert, × 7.)
lumbosacra para la inervación de las extremidades in- La sustancia gris medular se organiza de la siguien-
feriores y superiores. El asta lateral de la sustancia gris te forma: las fibras sensitivas de la raíz posterior termi-
es característica de los segmentos torácicos y lumbares nan predominantemente en el asta posterior, y los
superiores. En situación caudal a S2, el surco anterior impulsos relacionados con el dolor, la temperatura y
es estrecho, por lo que las astas anteriores izquierda y el tacto alcanzan las células de tracto; los cuerpos celu-
derecha se unen en una banda amplia de sustancia gris lares de la mayoría de estas neuronas se encuentran en
anterior al canal central. las láminas profundas del asta posterior, desde donde
se origina el tracto espinotalámico. La información
Arquitectura neuronal sensitiva transmitida al encéfalo, en especial la del do-
de la sustancia gris medular lor, puede modificarse al interaccionar con otras mo-
Como ocurre con otras partes del SNC, la sustancia dalidades de sensibilidad y por acción de los impulsos
gris medular está compuesta por varias poblaciones que alcanzan el asta posterior a través de varios fas
de neuronas. Estos tipos celulares se clasifican de cículos descendentes. La lámina II o sustancia gelati-
acuerdo con su aspecto al microscopio; se ha com- nosa contiene neuronas que desempeñan una fun-
probado que, con frecuencia, las células del mismo ción importante en la modificación de la percepción
tipo se reúnen en grupos. Debido a que la arquitec- del dolor (v. cap. 19). Las motoneuronas (lámina IX)
tura de la sustancia gris medular es, básicamente, la inervan la musculatura esquelética. A través de la in-
misma en toda la longitud de la médula espinal, las tervención de interneuronas, las motoneuronas sue-
poblaciones de neuronas similares se disponen en len estar sometidas a la influencia de aferentes de la
largas columnas. Cuando se observa la médula raíz posterior, para los reflejos medulares, y de varios
en cortes transversales, muchas de las columnas ce- tractos descendentes mediante los que el encéfalo
lulares aparecen formando láminas, en especial en el controla la actividad motora. De entre las columnas
asta posterior. Existen 10 láminas de neuronas, que de motoneuronas que constituyen la lámina IX, las
se denominan láminas de Rexed. Antes de su des- que inervan la musculatura axial se encuentran en la
cubrimiento en 1952, se dieron nombres a muchas parte medial del asta anterior, y las que inervan las
de las columnas celulares, pero el uso de términos y extremidades están localizadas en situación más late-
sinónimos distintos por parte de cada autor daba ral. Existen columnas diferenciadas de motoneuronas
lugar a confusiones. El esquema laminar se resume como el núcleo frénico (en los segmentos cervicales
en la figura 5-7 C3-C5) para el nervio frénico, que irriga al diafragma,
I
I
II II
III
III
IV
IV
V-VI Núcleo V-VI
dorsal
X VII
C7 VII
Columna celular
VIII IX
T5 X intermediolateral
IX
Columna celular IX
Columna celular
intermediomedial intermediomedial VIII IX
IX
II I
III
IV Núcleo
V-VI autónomo
sacro
X
S2
VII
IX
VIII
Columna celular
IX
intermediomedial IX
IX
Núcleo
de Onuf
FigurA 5-7. Posiciones de las láminas citoarquitectónicas de la sustancia gris en tres niveles distintos de la médula
espinal humana. Los números romanos de color azul corresponden a láminas que reciben señales de las raíces poste-
riores, mientras que las de color rojo representan láminas que contienen motoneuronas. La lámina VII, que contiene
las denominadas columnas celulares, está coloreada en amarillo. Las láminas V y VI están bien definidas en algunos
animales, pero son casi imposibles de distinguir en la médula espinal humana.
el núcleo accesorio (C1-C5) para el nervio accesorio amielínicos (del grupo C) y algunos axones mielínicos
(descrito en el cap. 8), y el núcleo de Onuf en los delgados (del grupo A). Estos axones entran en el trac-
segmentos sacros S2 y S3, para la inervación de la to posterolateral (o de Lissauer), donde se dividen en
musculatura del suelo pélvico. Las columnas celulares ramas ascendentes y descendentes; de ambas surgen
diferenciadas de los segmentos torácicos y lumbares colaterales que entran en el asta posterior. La mayoría
superiores (que, en rigor, se incluyen en la lámina VII) de estas fibras termina en su segmento o en segmentos
son el núcleo dorsal, que da lugar al tracto espinoce- inmediatamente adyacentes, formando sinapsis con
rebeloso directo, y la columna celular intermediola- interneuronas y con células de tracto que dan lugar a
teral, que está formada por neuronas simpáticas pre- las fibras espinotalámicas. La mayor parte de las células
ganglionares. Los segmentos sacros medios (S2-S4) de tracto se encuentra en el núcleo propio en las lámi-
contienen una columna intermediolateral menos di- nas profundas del asta posterior.
ferenciada, el núcleo autónomo sacro. Las células La división medial de las fibras de la raíz posterior,
del borde medular dispersas en la interfase entre la para la modalidades de sensibilidad distintas del dolor
sustancias gris y blanca del asta anterior de los seg- y la temperatura, consiste en su mayor parte en axones
mentos lumbares participan en los tractos espinocere- mielínicos, entre ellos todas las fibras sensitivas de diá-
belosos anteriores. metro grueso y conducción rápida. Dichas fibras en-
tran en la sustancia blanca medular en situación me-
Asta posterior dial al asta posterior donde, al igual que las fibras de la
Cada raíz posterior se ramifica en seis a ocho raicillas a división lateral, se separan en ramas ascendentes y
medida que se aproxima a la médula, y dentro de cada descendentes. Estas últimas discurren en sentido cau-
raicilla los axones se separan en dos divisiones (fig. 5-8). dal dentro del fascículo posterior durante una distan-
La división lateral contiene la mayoría de los axones cia variable y terminan en el asta posterior (algunas de
Tracto posterolateral
de Lissauer
Propioceptiva Cordón
posterior
Axones
grandes
del grupo A Táctil
Fibras de
los grupos Célula de
Aδ y C la sustancia
gelatinosa
Axones
espinotalámicos
cruzados
Célula de tracto en las láminas V y VI,

con dendritas que se extienden
a láminas más posteriores
Axón motor
en la raicilla anterior
FigurA 5-8. Circuitos neuronales del asta posterior de la sustancia gris medular, en los que se observan fibras
aferentes en las divisiones medial (azul) y lateral (lila) de la raíz posterior. Las células principales de la médula espinal se
muestran en rojo, y una interneurona de la sustancia gelatinosa, en verde. Compárese esta figura con la 5-11.
las fibras descendentes largas del cordón posterior se bran con arreglo a sus diámetros y, por tanto, a las
agrupan en fascículos diferenciados, el fascículo sep- velocidades de conducción de sus axones. Las mo-
tomarginal y el fascículo interfascicular, cuyas loca- toneuronas a inervan las fibras normales (extra
lizaciones se indican en la fig. 5-9). Muchas de las fi- fusales) de la musculatura estriada esquelética. Las
bras sensitivas ascendentes del cordón posterior motoneuronas g, más pequeñas, son también me-
terminan en los núcleos grácil y cuneiforme de la nos numerosas; inervan las fibras intrafusales de los
médula oblongada. En el otro extremo, los axones de husos neuromusculares. Las superficies de ambos ti-
la división medial de la raíz posterior penetran en la pos de motoneuronas están densamente cubiertas
sustancia gris en sus propios niveles segmentarios; es- por terminaciones sinápticas que liberan sustancias
tas fibras son visibles en la lámina IV del asta posterior excitadoras o inhibidoras. Cada motoneurona a esta-
(v. figs. 5-4 y 5-6). Algunas de las ramas de los axones blece un mínimo de 20 000 contactos sinápticos. Los
sensitivos primarios que conducen señales desde los orígenes de las aferencias son muy diversos; algunas
husos musculares terminan en motoneuronas y parti- provienen de tractos descendentes de la médula espi-
cipan en el reflejo miotático. La figura 5-8 muestra nal, y otras son ramas de axones de neuronas afe
algunas sinapsis del asta gris posterior. rentes primarias. Sin embargo, la mayor parte perte-
necen a células intrínsecas de la sustancia gris medular
Asta anterior que, desde el punto de vista fisiológico, actúan como
Las columnas de células que forman la lámina IX interneuronas. Las interneuronas se localizan princi-
contienen motoneuronas de dos tipos, que se nom- palmente en la lámina VII; reciben sus aferentes de
Neuronas sensitivas primarias

de un ganglio de la raíz posterior
Interneuronas
excitadoras
Piel
Fascículo
propio
Huso
neuromuscular
Interneurona inhibidora
Célula
de Renshaw A la fibra muscular extrafusal
A la fibra muscular intrafusal
FigurA 5-9. Circuitos neuronales del asta posterior de la sustancia gris espinal, en la que se muestran las aferentes
(azul) de motoneuronas a y g (rojo). Las flechas grandes señalan la terminación de los axones de los tractos descen-
dentes desde el encéfalo. Las interneuronas son de color verde.
otras interneuronas, de tractos descendentes o de de fibras ascendentes y descendentes. Las posicio-

neuronas ganglionares de las raíces posteriores rela- nes de los tractos se determinaron de manera aproxi-
cionadas con todas las modalidades de sensibilidad. mada en estudios clínicos y patológicos y mediante la
Un tipo especial de interneuronas desde el punto comparación de esta información clínica con los da-
de vista fisiológico son las células de Renshaw, que tos más exactos obtenidos de estudios con animales.
reciben señales excitadoras sinápticas de ramas de los La mayoría de los libros de texto de neuroanatomía y
axones de las motoneuronas cercanas. El axón ramifi- neurología clínica contienen esquemas como el de
cado de una célula de Renshaw establece uniones si- la figura 5-10, que muestra la ubicación de los prin-
nápticas inhibidoras con motoneuronas, entre ellas cipales tractos. Es importante recordar que las posi-
las mismas que son presinápticas para la propia célula ciones de algunos tractos no se conocen con precisión,
de Renshaw. Al inhibir a las motoneuronas cercanas, y que los territorios de los diferentes tractos se super-
el circuito de la célula de Renshaw focaliza las órde- ponen.
nes motoras a los músculos que proceden de las mo-
toneuronas que descargan con mayor frecuencia. Los Cordón posterior
circuitos del asta anterior se resumen en la figura 5-9. El componente más importante de los cordones pos-
teriores es un gran número de axones ascendentes
Tractos de fibras ascendentes derivados de neuronas localizadas en los ganglios de
y descendentes la raíz posterior. Hay otras fibras ascendentes que son
La sustancia blanca medular se divide en tres cordo- axones de neuronas del asta posterior; las fibras ascen-
nes alineados longitudinalmente, cuyas posiciones ya dentes son homolaterales y participan fundamental-
se han descrito antes. Cada cordón contiene tractos mente en las cualidades discriminativas de la sensibi-
Fascículo
Fascículo septomarginal
cuneiforme
Fascículo
Tracto posterolateral Fascículo
interfascicular
de Lissauer grácil
Fibras rafespinales
Tracto e hipotalamoespinales
espinocerebeloso
posterior Tracto
corticoespinal
lateral
Tracto
espinocerebeloso
anterior
Tractos espinotalámico
Tractos espinoolivar y espinorreticular Tracto Fibras
y espinomesencefálico tectoespinal espinorreticulares
Tracto
Tracto Fascículo vestibuloespinal
corticoespinal longitudinal
anterior medial
FigurA 5-10. Principales tractos de la sustancia blanca medular en un nivel cervical medio. Los tractos ascendentes
(azul) son los de la izquierda, mientras que los descendentes (rojo) se encuentran a la derecha de la figura. Las áreas
de puntos adyacentes a la sustancia gris corresponden a fibras propioespinales.
lidad, como la capacidad para detectar cambios en la sensibilidad del miembro superior. La organización
posición de los estímulos táctiles aplicados sobre de los distintos niveles del cuerpo en el cordón pos-
la piel o la conciencia del movimiento y de la posi- terior es un ejemplo de laminación somatotópica
ción de las articulaciones. Anteriormente se creía que en un tracto. Como se explica más adelante, algu-
para percibir conscientemente la vibración era nece- nos tractos de la médula y el encéfalo también po-
sario que el cordón posterior conservara su integri- seen una laminación similar.
dad, algo que se ha descartado en las observaciones
clínicas; los estímulos vibratorios se transmiten a tra- Cordón lateral
vés de impulsos iniciados tanto por el cordón poste- A continuación se describen por separado las mitades
rior como por el lateral. posterior y anterior del cordón lateral.
A medida que se asciende en la médula espinal, la
región lateral de los cordones posteriores va incorpo- Tracto posterolateral
rando axones. Por consiguiente, los niveles más ba- El tracto más visible de la mitad posterior del cordón
jos de inervación segmentaria en la médula cervical lateral es el tracto corticoespinal (piramidal) late-
superior se representan en la parte más medial del ral, que consta de axones de neuronas de la corteza
fascículo grácil, y los niveles más altos, en la por- de los lóbulos frontal y parietal del hemisferio cere
ción más lateral del fascículo cuneiforme. Ambos bral contralateral. Estas fibras pasan a través de la
fascículos terminan, respectivamente, en los nú- cápsula interna, la base de los pedúnculos del mesen-
cleos grácil y cuneiforme, que se encuentran en la céfalo, el puente y la pirámide medular antes de en-
porción posterior de la médula oblongada. Simpli- trecruzarse y entrar en el cordón lateral de la médula.
ficando, puede afirmarse que el fascículo y el núcleo Las fibras corticoespinales de la corteza frontal ter-
gráciles participan en la transmisión de la sensi minan principalmente en la sustancia gris interme-
bilidad del miembro inferior, mientras que el fas dia y el asta anterior, mientras que las del lóbulo
cículo y el núcleo cuneiformes tienen que ver con la parietal lo hacen en el asta posterior. La organización
laminar somatotópica del tracto piramidal cruzado inferior son más superficiales que las de la extremi-
hace que las fibras que se dirigen a los niveles más dad superior, que se encuentran más cerca de la sus-
inferiores de la médula sean las que se encuentran en tancia gris. Aunque antes se distinguían los fascículos
situación más lateral. espinotalámicos anterior y lateral (para el tacto y
Los experimentos con animales indican que el para el dolor y la temperatura, respectivamente), di-
componente reticuloespinal del cordón posterolateral cha subdivisión no está suficientemente justificada
se origina en el núcleo magno del rafe, en la forma- Las funciones de las fibras espinotalámicas se expli-
ción reticular de la médula oblongada, y termina en can con mayor detalle en el capítulo 19.
las láminas I, II y III. Estas fibras amielínicas, que El tracto espinocerebeloso anterior se encuen-
constituyen el tracto rafespinal de la parte más pos- tra en la superficie del cordón anterolateral. Se origi-
terior del cordón lateral, contienen cantidades de se- na en la base del asta posterior y en las células del
rotonina detectables por métodos histoquímicos que, borde espinal del asta anterior de los segmentos
probablemente, actúan como neurotransmisores. El lumbosacros, y consiste en su mayor parte en fibra
tracto rafespinal modifica la transmisión de impulsos cruzadas. Este fascículo asciende hasta el mesencéfa-
iniciados por estímulos nociceptivos desde el asta pos- lo y describe un giro agudo en sentido caudal, en-
terior, que producen sensaciones dolorosas. Las fibra trando en el pedúnculo cerebeloso superior. Las fi-
hipotalamoespinales amielínicas, que se encuentran bras cruzan la línea media por segunda vez dentro
en áreas similares, parten del núcleo paraventricular del cerebelo antes de terminar en la corteza cerebe-
del hipotálamo y terminan entre las neuronas autóno- losa. De este modo, ambos tractos espinocerebelo-
mas preganglionares en los segmentos T1 a L3 y S2 a sos conducen información sensorial (sobre todo,
S4. Algunos axones hipotalamoespinales contienen el propioceptiva) de una extremidad inferior hasta el
péptido oxitocina. mismo lado del cerebelo. Los otros componentes
El grupo más voluminoso de fibras ascendentes ascendentes de la mitad anterior del cordón lateral
de la parte posterior del cordón lateral es el tracto son pequeños. Las fibras del tracto espinotectal
espinocerebeloso posterior, en situación superfi- (también denominado, más acertadamente, tracto
cial, que sólo está presente por encima del nivel de espinomesencefálico) parten de las mismas áreas
L3. Sus axones surgen de células del núcleo dorsal de sustancia gris que las fibras espinotalámicas, cru-
(columna de Clarke) del mismo lado de la médula zan la línea media y se proyectan en sentido cefálico
espinal y terminan en la corteza homolateral del ce- hacia la sustancia gris periacueductal, el núcleo del
rebelo, al cual entran a través del pedúnculo cerebe- colículo superior y varios núcleos de la formación
loso inferior. reticular del mesencéfalo. Tradicionalmente, se ha
considerado que el tracto espinorreticular incluye
Tracto anterolateral fibras cruzadas que terminan en la formación reticu-
En la mitad anterior del cordón lateral se encuentran lar del puente y fibras directas que acaban en la for-
varios tractos. El mayor es el tracto espinotalámico, mación reticular de la médula oblongada. Además,
que consiste en axones ascendentes de neuronas loca- muchas fibras espinotalámicas tienen ramas colate-
lizadas en la sustancia gris de la mitad opuesta de la rales que hacen sinapsis con neuronas de la forma-
médula. Las células de dichos axones se encuentran, ción reticular. Estas proyecciones de la médula espi-
en su mayor parte, en el núcleo propio del asta pos- nal hacia el tronco encefálico forman parte del
terior (láminas IV y V a VI). Estos axones cruzan la sistema reticular activador ascendente (v. cap. 9) y
línea media en la comisura blanca anterior, junto al también podrían participar en la percepción del do-
conducto central, y atraviesan el asta anterior para lor y de varias sensaciones que se originan en los ór-
entrar en los cordones anterolateral y anterior. Las ganos internos. También se describe habitualmente
fibras del fascículo espinotalámico terminan en los un pequeño fascículo espinoolivar en la médula
núcleos talámicos. Cuando atraviesan el tronco en humana, pero se desconoce si lo poseen los primates.
cefálico, algunos de estos axones emiten ramas co El cordón anterolateral también contiene fibras
laterales para la formación reticular de la médula reticuloespinales descendentes, que también posee
oblongada y el puente y para la sustancia gris pe- el cordón anterior, que se describe a continuación.
riacueductal del mesencéfalo. El fascículo espino
talámico conduce impulsos relacionados con la Cordón anterior
sensibilidad táctil, térmica y dolorosa. Sus fibras se Todos los largos fascículos de esta zona de la sustan-
ordenan de forma somatotópica; las de la extremidad cia blanca medular son descendentes. El fascículo
corticoespinal o piramidal anterior comprende les controlan las actividades normales que no requie-
una pequeña proporción de fibras corticoespinales, ren un esfuerzo consciente y constante. Existen otras
las que no cruzan la línea media en la parte inferior fibras reticuloespinales que influ en en el sistema
de la médula oblongada. La mayoría de las fibras nervioso autónomo.
corticoespinales anteriores se entrecruzan a niveles El haz descendente del asta lateral es un grupo
segmentarios y terminan cerca de las del tracto pira- de estos axones que termina a lo largo del asta la
midal lateral, de mayor tamaño. En algunas personas, teral en los siete u ocho segmentos torácicos supe-
la mayoría de estas fibras no se entrecruza en la mé- riores. Las pruebas clínicas indican que estas fibras
dula oblongada y, por tanto, descienden homolate- que se originan probablemente en el puente homo-
ralmente por el cordón anterior o, con menor lateral, son excitadoras para las neuronas simpáticas
frecuencia, por el anterolateral. preganglionares que controlan los vasos sanguíneos
El tracto vestibuloespinal es directo; surge del y las glándulas sudoríparas de todo el cuerpo. Los
núcleo vestibular lateral (de Deiters) en la médula estudios de degeneración (v. cap. 4) de material hu-
oblongada y desciende por la sustancia blanca ante- mano confirman la descripción de las fibras que se
rolateral y anterior de la médula espinal, cerca de la ha hecho en este capítulo y parecen rebatir la expli-
superficie (v. fig. 5-10). En la médula cervical supe- cación clásica de la existencia de tractos reticuloes-
rior, sus fibras se encuentran en la parte más medial pinales separados y definidos de la médula oblonga-
del cordón lateral. A partir de ahí se dirigen en senti- da y el puente.
do medial, de forma que los segmentos cervicales in- Los restantes tractos del cordón anterior son pe-
feriores se encuentran cerca del margen del surco queños. El componente descendente del tracto lon-
medio anterior. En los segmentos torácicos, este trac- gitudinal medial (o tracto vestibuloespinal me-
to se desplaza a una localización más lateral en el fas- dial, en cuyo caso el tracto vestibuloespinal descrito
cículo anterior, entre los axones que forman las raici- más arriba se designa como lateral) se origina en el
llas anteriores, y se mantiene en esta posición hasta núcleo vestibular medial de la médula oblongada;
los niveles más caudales. La mayoría de los axones participa en los movimientos de la cabeza necesarios
vestibuloespinales terminan en la parte medial del para el mantenimiento del equilibrio y, probable-
asta anterior. La función de este tracto es la conduc- mente, no desciende más allá de los niveles cervicales
ción de información motora para el control del tono de la médula espinal. Las pocas fibras que consti
muscular relacionado con el mantenimiento de equi- tuyen el tracto tectoespinal procedente del núcleo
librio, que se desencadenan por la actividad del apa- del colículo superior contralateral tampoco bajan
rato vestibular del oído interno y lo llevan a cabo más allá de dichos niveles.
principalmente por la musculatura axial y los múscu-
los extensores de las extremidades. Fascículo propio
Los tractos reticuloespinales se originan en va- El fascículo propio, una zona que contiene tanto fi-
rios núcleos de la formación reticular (v. cap. 9) del bras mielínicas como amielínicas, se encuentra en
mesencéfalo, el puente y la médula oblongada. La todos los cordones, adyacente a la sustancia gris
mayoría de ellos terminan contactando con interneu- (v. fig. 5-10). Contiene las fibras propioespinales
ronas en el asta anterior a todos los niveles, pero con (espinoespinales) que conectan distintos niveles seg-
mayor densidad en los segmentos cervicales. En la mentarios de la sustancia gris. Los axones más cortos
médula espinal humana, las fibras reticuloespinales se están más cerca de la sustancia gris que las fibras más
extienden a lo largo del cordón anterior y la mitad largas. Las fibras propioespinales discurren tanto en
anterior del cordón lateral. La mayoría son del mis- sentido cefálico como en sentido caudal, y tienen ra-
mo lado del tronco encefálico, y algunos de los axo- mas colaterales que terminan en la sustancia gris que
nes cruzan la línea media anterior al canal central. se encuentra cerca de sus propios cuerpos celulares,
Muchas fibras reticuloespinales pasan del cordón an- con lo que constituyen un equivalente funcional de
terior al lateral a medida que descienden por la mé- las interneuronas para los reflejos dentro de los seg-
dula. Los fascículos reticuloespinales constituyen una mentos. Algunas neuronas que tienen axones que
de las vías descendentes a través de las cuales el encé- ascienden por el fascículo propio abarcan casi toda la
falo dirige y controla la actividad de las motoneuro- médula espinal y son necesarias para los reflejos me-
nas. Mientras que el fascículo piramidal está relacio- dulares intersegmentarios. Las fibras propioespinales
nado fundamentalmente con movimientos volitivos descendentes no suelen extenderse más de dos seg-
que requieren destreza, los fascículos reticuloespina- mentos medulares.
Reflejos medulares debida a la actividad de los fascículos descendentes

del encéfalo.
La base de los reflejos medulares es la existencia de Además del reflejo miotático monosináptico sim-
determinadas conexiones neuronales en la médu- ple, cuando se estira un músculo de contracción vo-
la espinal. Ejemplos de estos reflejos son el reflej luntaria se produce una respuesta con una latencia
de estiramiento o miotático y el reflejo fle or o de más prolongada. Los estudios fisiológicos indican
retirada. que en este refl jo más lento, que se observa con más
El reflejo miotático se produce mediante un facilidad en la mano, participan áreas somatosenso-
arco monosináptico o de dos neuronas (fig. 5-11). riales y motoras de la corteza cerebral.
El estiramiento ligero de un músculo estimula las La tensión de los músculos es registrada por los
terminaciones sensitivas en los husos neuromuscu- órganos tendinosos de Golgi. Cuando dicha tensión
lares, y la excitación resultante llega a la médula por alcanza cierto nivel, se produce un incremento carac-
medio de neuronas sensitivas primarias que tienen terístico en la descarga de estos receptores. Los poten-
axones grandes (del grupo A). Las ramas proxima- ciales de acción resultantes llegan a interneuronas de
les de estos axones del cordón posterior emiten ra- la sustancia gris medular que, a su vez, inhiben moto-
mas colaterales que excitan las motoneuronas a, neuronas a, produciendo una relajación del músculo.
que hacen que se contraiga el músculo que se ha Este reflejo permite evitar que se someta a los múscu-
estirado. Se trata de un reflejo postural importante. los y los tendones a una tensión excesiva. Cuando
Los husos neuromusculares registran cada pequeña un músculo se contrae de forma anormal (espasmo o
variación en la longitud de los músculos, y el reflej espasticidad), el estiramiento pasivo puede inducir
miotático varía la tensión a fin de mantener una una relajación al estimular los órganos tendinosos de
longitud constante. El reflejo miotático es la base Golgi.
de las pruebas de reflejos tendinosos que forman El reflejo de retirada también tiene una fun-
parte de las exploraciones físicas. Un golpe seco en ción protectora, ya que hace que se retire una ex-
un tendón genera descargas sincrónicas en los hu- tremidad en respuesta a un estímulo doloroso. En
sos musculares que dan lugar a una contracción él participan un mínimo de tres neuronas, por lo
refleja inmediata. La disminución o la ausencia de que se trata de un reflejo polisináptico (fig. 5-12).
reflejo tendinoso indican una alteración en las neu- Los receptores cutáneos son terminaciones nervio-
ronas aferentes o eferentes del reflejo miotático, sas libres que responden a estímulos que pueden
mientras que los reflejos exagerados son indicativos ser perjudiciales, y las ramas proximales de las fi-
de pérdida de la inhibición de las motoneuronas bras aferentes establecen sinapsis con el asta poste-
Neurona
aferente
Huso
neuromuscular
Motoneurona
Placas motoras
FigurA 5-11. Ramas aferentes (azul) y eferentes (rojo) del arco reflejo miotático.
Neurona aferente
Terminación
cutánea
Interneurona
Motoneurona a
Placas motoras
FigurA 5-12. Neuronas aferentes (azul) y eferentes (rojo) del arco del reflejo de retirada, que incluye la participación
de una interneurona (verde).
rior mediante interneuronas. Estas interneuronas se entrecruzan y conectan con neuronas del asta
terminan en motoneuronas a de diferentes seg- anterior contralateral para estimular, en una res-
mentos espinales, ya que la respuesta de alejamien- puesta completa, la extensión de la extremidad
to requiere la acción de grupos musculares. Algu- contralateral; este reflejo se denomina reflejo cru-
nas neuronas del asta posterior tienen axones que zado de retirada.
Correlaciones clinicoanatómicas Notas clínicas

La médula puede sufrir lesiones como consecuencia de áreas inervadas por los nervios cutáneos, que están
traumatismos, trastornos degenerativos y desmielini- muy demarcadas; estos nervios se forman en los plexos
zantes, tumores, infecciones y disminución del riego de las extremidades por entrecruzamiento de fibras de
sanguíneo. Las siguientes explicaciones sobre algunas varias raíces nerviosas segmentarias.
de estas lesiones ponen de manifiesto la necesidad de La contracción refleja de los músculos también se
conocer la anatomía intrínseca de la médula para in- utiliza para determinar la integridad de segmentos de
terpretar los signos y los síntomas que producen. la médula y de los nervios espinales. Los segmentos
que participan en cuatro de los reflejos miotáticos o
Exploración clínica tendinosos más estudiados son: reflejo bicipital (C5 y
Las pruebas utilizadas para detectar una alteración o C6); reflejo tricipital (de C6 a C8); reflejo del cuádri-
una pérdida de la sensibilidad cutánea son una parte ceps (rotuliano) (de L2 a L4); reflejo del gastrocnemio
importante del examen neurológico, y son especial- (aquíleo) (S1 y S2).
mente útiles para localizar lesiones en la médula espi- Antes de abordar enfermedades específicas, es
nal o las raíces nerviosas. La figura 5-13 muestra la preciso tener en cuenta la diferencia que se hace entre
distribución de las áreas cutáneas (dermatomas) iner- los efectos de las lesiones que afectan a motoneuro-
vadas por los nervios espinales. Estas áreas que están nas y las que alteran vías motoras descendentes. La
inervadas por nervios espinales contiguos se superpo- destrucción o la atrofia de las motoneuronas infe-
nen. Por ejemplo, la mitad superior del área inervada riores (en este contexto, las del asta anterior) produ-
por T6 también está inervada por T5, y la mitad infe- cen la parálisis fláccida de los músculos afectados, una
rior, por T7. Por consiguiente, cuando se interrumpe un disminución o una pérdida de los reflejos tendinosos y
solo nervio espinal o una raíz posterior no se producen la atrofia progresiva de los músculos privados de las
pérdidas de sensibilidad, o bien dicha pérdida es ligera. fibras motoras. El término lesión de la motoneu-
La superposición de los dermatomas contrasta con las rona superior suele utilizarse en la clínica, pero no es
Continúa
C2
C3
C2
C3
C4 C4 T2
C4 T3 C4
T2 T4
C5 T3 C5 C5 T5 C5
T4 T6
T5 T7
T2 T8 T2
T6 T9
T2 T2
T7 T10
T11
T8 T12
T1 T9 T1 L1
C6 L2 C6
C6 T10 C6 T1 L3 T1
T11
T12
S3 S5
L1 S4
C8 C8 C8 C8
C7 C7 C7 C7
L2 S3 L2
S4 S2 S2
L3 L3
L3 L3
L4 L4
L4 L4 L5 L5
L5 L5
S1
S1 S1
S1 S1
FigurA 5-13. Distribución cutánea de los nervios espinales (dermatomas).
preciso, porque la lesión puede haberse producido Sección transversal de la médula espinal
en la corteza cerebral o en cualquier otra parte del La médula espinal puede lesionarse debido a heridas
hemisferio cerebral, el tronco encefálico o la médula penetrantes (por puñaladas o armas de fuego) o por
espinal. Por tanto, el término motoneurona superior fracturas o dislocaciones de la columna vertebral (so-
es una denominación colectiva que incluye todas las bre todo, por accidentes automovilísticos o por tirarse
vías descendentes que controlan las actividades de a aguas poco profundas). La sección completa produ-
las neuronas que inervan los músculos. Los siguientes ce la pérdida total de la sensibilidad y el movimiento
signos se asocian con una lesión de motoneuronas voluntario por debajo de la lesión; la persona queda
superiores después de que desaparezcan los efectos tetrapléjica (parálisis de ambos brazos y piernas) si se
agudos: diversos grados de parálisis voluntaria, que es ha seccionado la médula en un nivel cervical alto o
más grave en el miembro superior; signo de Babinski parapléjica (parálisis de ambas piernas) si la sección
positivo (es decir, desviación hacia arriba del dedo se ha producido entre las intumescencias cervical y
gordo del pie y separación de los otros dedos al frotar lumbosacra. Durante un período inicial de choque
la planta) y la espasticidad con reflejos tendinosos medular, que dura entre unos días y varias semanas,
exagerados. se suprime toda la actividad refleja somática y visceral.
Al reanudarse la actividad refleja, los músculos están Enfermedades degenerativas

espásticos y los reflejos tendinosos son exagerados. Las siguientes enfermedades degenerativas también
Además, las extremidades inferiores se flexionan por- ilustran las bases anatómicas de los signos neurológi-
que el fascículo vestibuloespinal (que estimula los ex- cos. En la degeneración combinada subaguda se
tensores) es una de las vías descendentes seccionadas. produce una desmielinización bilateral y una pérdi-
También se pierde el control voluntario de la vejiga da de fibras nerviosas en los cordones posterior y
urinaria y el esfínter rectal. posterolateral. El principal factor que causa esta en-
La sección parcial de la médula espinal tiene distintas fermedad es la deficiencia de vitamina B12, y es carac-
consecuencias en función del tamaño y la localización terístico que este trastorno se acompañe de anemia
de la lesión. La hemisección, aunque es infrecuente en perniciosa. La lesión ocasiona la pérdida de los senti-
su forma estricta, es una lesión útil para entender la dos de la posición, el tacto epicrítico y la vibración, así
estructura anatómica de la médula espinal. Los signos como una marcha atáxica (sin coordinación) debida a
neurológicos en situación caudal a la región hemiseccio- que el paciente no es consciente de la posición de las
nada constituyen el síndrome de Brown-Séquard. En el piernas.
lado de la lesión se pierden el sentido de la posición, la La esclerosis lateral amiotrófica (o enfermedad
discriminación táctil y la sensibilidad a la vibración como de la motoneurona) es una enfermedad degenerativa
consecuencia de la interrupción de los cordones poste- bilateral. El proceso degenerativo afecta casi exclusiva-
rior y posterolateral, mientras que en el lado opuesto, la mente al sistema motor; en concreto, a los tractos cor-
interrupción del tracto espinotalámico produce una ticobulbar y piramidal (y, tal vez, a otras vías motoras
anestesia para el dolor y la temperatura. La presión descendentes) y a núcleos motores de nervios cranea-
ligera no resulta especialmente afectada debido princi- les y motoneuronas del asta anterior. Se produce una
palmente a que esta sensibilidad se conduce de forma combinación de signos clínicos de motoneurona supe-
bilateral en los cordones posterior y lateral. Si la lesión rior e inferior, con predominio de los últimos en las eta-
se ha producido en la parte alta de la médula cervical, pas terminales de la enfermedad. La poliomielitis se
la persona queda hemipléjica (parálisis del brazo y la debe a un virus que infecta a motoneuronas y destruye
pierna derechos o izquierdos), mientras que la hemisec- a muchas de ellas. La parálisis es del tipo motoneurona
ción de la médula a nivel torácico produce la parálisis de inferior y afecta a los músculos inervados por las neu-
una pierna (monoplejía). La parálisis es homolateral a ronas infectadas. Las correlaciones entre los datos clíni-
la lesión y del tipo de motoneurona superior. cos y los hallazgos autópsicos en esta enfermedad es la
El tratamiento inmediato de una sección incompleta principal fuente que permite conocer la distribución de
de la médula espinal se centra principalmente en preve- las motoneuronas que inervan a músculos concretos en
nir lesiones adicionales debidas a vértebras fracturadas el asta anterior humana.
o dislocadas y en la supresión de la reacción inflamato- La siringomielia se diferencia de los trastornos
ria intensa y destructiva que tiene lugar en la médula mencionados hasta ahora en que la principal alteración
durante los días posteriores a la lesión. A largo plazo, el patológica no es la degeneración neuronal. Se produce
tratamiento está dirigido a prevenir las úlceras de decú- una cavitación central de la médula, que suele iniciarse
bito en la piel que ha perdido la sensibilidad, evitar las en la región cervical y se acompaña de reacción glial
infecciones urinarias y mejorar la actividad motora que (gliosis) en áreas vecinas a la cavidad. Desde etapas
se ha conservado. precoces de la enfermedad se interrumpen las fibras
Durante más de 100 años se han estudiado posibles que transmiten el dolor y la temperatura que se entre-
tratamientos curativos como la inducción del crecimiento cruzan en la comisura blanca anterior. La cavitación y la
de los axones seccionados en la cicatriz de la herida. gliosis se extienden a las sustancias gris y blanca y en
Entre las investigaciones más recientes se encuentran la sentido longitudinal, lo cual produce signos y síntomas
extracción de células de la glía envolvente de la mucosa variables en función de las regiones involucradas. El
olfativa (v. caps. 2 y 17) de la nariz del paciente; estos cuadro clínico clásico es el de una anestesia «en yugo»
neurogliocitos pluripotentes pueden multiplicarse en un para el dolor y la temperatura en los hombros y los
cultivo y ser introducidos en la médula espinal lesionada. brazos, acompañada de debilidad de las motoneuronas
En experimentos realizados con animales de laboratorio, inferiores y la consiguiente atrofia de los músculos de
las células injertadas promueven el crecimiento axónico los brazos. La extensión de la cavitación y la reacción
y, gracias a que proceden del mismo sujeto, no se pro- glial en los cordones laterales pueden producir una
duce rechazo. Se están llevando a cabo ensayos clínicos paresia voluntaria del tipo motoneurona superior, en
sobre este tratamiento. especial en las piernas.
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Capítulo 6
El tronco encefálico:
anatomía externa
tuada en la médula oblongada, y la otra parte, en el
Important básicos
Conceptos Facts puente. En el presente capítulo se abordan las princi-
pales estructuras superficiales del tronco encefálico.
■■ En este capítulo se presentan las estructuras En el capítulo 7 y en el índice pueden consultarse
anatómicas del tronco encefálico, partiendo de más detalles sobre las características internas (como
la línea media en el plano anterior y avanzando ciertos núcleos y tractos) que se mencionan en este
en sentido lateral. Todas ellas son núcleos o capítulo. Las conexiones centrales y las funciones de
tractos importantes desde el punto de vista los nervios craneales se explican en el capítulo 8.
funcional. El estudiante también debe conocer
los sitios de donde parten los nervios craneales Médula oblongada
III a XII en relación con dichas estructuras.
■■ Médula oblongada: pirámide, oliva, La médula oblongada (o bulbo) tiene cerca de 3 cm
pedúnculo cerebeloso inferior, tubérculos de longitud y se ensancha gradualmente en sentido
cuneiforme y grácil (por debajo del óbex), suelo cefálico. Descansa sobre la parte central del hueso oc-
del cuarto ventrículo (por encima del óbex). cipital y está cubierta por el cerebelo en su cara pos-
■■ Puente (protuberancia): parte basal del terior. La unión de la médula espinal y el bulbo se
puente, pedúnculo cerebeloso medio, pedúnculo encuentra a la altura del agujero occipital. El límite
cerebeloso superior, suelo del cuarto ventrículo. cefálico de la médula oblongada puede observarse en
■■ Mesencéfalo: fosa interpeduncular, base del la cara anterior por la presencia de un surco promi-
pedúnculo cerebral, colículos inferior o superior. nente (figs. 6-1 y 6-2); en la cara posterior, la unión
■■ En el suelo del cuarto ventrículo, los núcleos entre el puente y la médula oblongada la marca una
motores de los nervios craneales se encuentran línea transversal imaginaria que pasa entre los márge-
en situación medial con respecto al surco nes caudales de los pedúnculos cerebelosos medios
limitante, y los nervios sensitivos, en situación
(fig. 6-3). De este modo, la superficie posterior con-
lateral. Hay áreas especiales para los núcleos
vestibulares y los núcleos de los nervios hipogloso
tiene la mitad inferior del cuarto ventrículo; este ex-
y vago. El colículo facial contiene fibras del nervio tremo cefálico de la médula oblongada se conoce
facial que pasan por detrás del núcleo del nervio como parte abierta, porque el delgado techo del
motor ocular (u oculomotor) externo (abducens). cuarto ventrículo suele extraerse durante las diseccio-
■■ Los velos medulares superior e inferior forman nes, mientras que la región caudal de la médula
el techo del cuarto ventrículo, que se estrecha oblongada es la parte cerrada, que contiene una con-
en el conducto central en la parte caudal y en tinuación del conducto central de la médula espinal.
el acueducto mesencefálico en la parte cefálica. La superficie de la médula oblongada posee varias
■■ El líquido cefalorraquídeo entra en el cuarto protuberancias o eminencias limitadas por surcos. En
ventrículo desde el acueducto mesencefálico su parte anterior, la pirámide (fig. 6-1) está formada
y sale de él a través de las aberturas media y por fibras corticoespinales; de ahí deriva el uso del tér-
lateral. mino tracto piramidal como sinónimo de tracto corti-
coespinal. En la parte más caudal de la médula oblon-
gada, la mayoría de las fibras piramidales atraviesa la
El tronco encefálico está formado por la médula línea media; las fibras que se entrecruzan oscurecen el
oblongada, el puente y el mesencéfalo. Cada una de surco medio anterior a esta altura. En situación lateral
estas tres regiones posee características propias, entre a la pirámide, la oliva bulbar (fig. 6-2) es una eleva-
ellas núcleos de nervios craneales diferenciados, pero ción oval que marca la posición del núcleo olivar infe-
los tractos largos de las fibras se encuentran en todos rior. En posición lateral con respecto a la oliva, el
los niveles. Una parte del cuarto ventrículo está si- pedúnculo cerebeloso inferior es una estructura de
81
Cintilla óptica
Cuerpo mamilar
Fosa interpeduncular
Nervio
motor ocular
Base del
pedúnculo
Nervio trigémino
Surco basilar
Pedúnculo Nervio motor

cerebeloso medio ocular externo
(abducens)
Parte basal Nervio facial

del puente
Nervio
vestibulococlear
Nervio
glosofaríngeo
Oliva
Nervio vago
Pirámide
Surco Nervio hipogloso

anterolateral
Fisura media Raíz craneal

anterior del nervio accesorio
Raíz espinal
Decusación de
del nervio accesorio
las pirámides
Raíz anterior
del primer
nervio cervical
FigurA 6-1. Vista anterior del tronco encefálico.
sustancia blanca que conecta el bulbo con el cerebelo posición del tracto y el núcleo trigeminoespinales,
y constituye la pared de la mitad inferior del cuarto que se describen en los capítulos 7 y 8. El vértice del
ventrículo. En la superficie posterior de la parte cerra- límite en forma de V de la porción inferior del cuarto
da de la médula oblongada, los fascículos grácil y ventrículo es el óbex, que se pliega en sentido caudal
cuneiforme se prolongan desde la médula espinal a 1 mm a 2 mm por encima del conducto central.
(figs. 6-2 y 6-3). Los axones de estos fascículos termi- Desde la médula oblongada o desde su unión con
nan en los núcleos grácil y cuneiforme, que forman el puente salen siete nervios craneales (figs. 6-1 a 6-3).
ligeras elevaciones denominadas tubérculos grácil y El nervio motor ocular externo (abducens) surge cer-
cuneiforme. El tubérculo trigeminal (tuber cine- ca de la línea media entre el puente y la pirámide. Los
reum), situado en posición lateral respecto al fascículo nervios facial y vestibulococlear están unidos a la
y al tubérculo cuneiformes (figs. 6-1 a 6-3), señala la cara lateral del tronco encefálico en el límite caudal
Capítulo 6: El tronco encefálico: anatomía externa 83
Cuerpo geniculado lateral Cuerpo geniculado medial
Cintilla óptica Colículo superior
Colículo inferior
Brazo del colículo superior
Nervio troclear
Pedúnculo cerebral
Pedúnculo cerebeloso superior

Parte basal
del puente
Nervio trigémino
Pedúnculo cerebeloso medio
Nervio motor Nervio vestibulococlear

ocular externo
Nervio facial
Pirámide
Nervio glosofaríngeo
Tubérculo cuneiforme
Tubérculo grácil
Nervio hipogloso
Oliva Cordón del fascículo

cuneiforme
Nervio vago
Tubérculo trigeminal
Raíz espinal del
nervio accesorio
FigurA 6-2. Vista lateral del tronco encefálico.
del puente. El nervio facial, que se encuentra en la rio, están unidas a la médula oblongada en situación
posición más medial, tiene dos raíces. La raíz sensitiva cefálica y posterior a la oliva bulbar. A la raíz craneal
y parasimpática, más pequeña, descansa entre la raíz del nervio accesorio se le une la raíz espinal, y los
motora, de mayor tamaño, y el nervio vestibuloco- nervios glosofaríngeo, vago y accesorio salen de la
clear; por ello, se denomina nervio intermedio. La fosa craneal posterior a través del agujero yugular.
división coclear del nervio vestibulococlear termina Las raicillas del nervio hipogloso surgen del surco
en los núcleos cocleares anterior y posterior, que se entre la pirámide y la oliva bulbar.
encuentran en la base del pedúnculo cerebeloso infe-
rior, mientras que la división vestibular penetra en el Puente
tronco encefálico en la parte profunda de la raíz del
pedúnculo cerebeloso inferior. El puente tiene una longitud de unos 2,5 cm. Su
Las raíces de los nervios glosofaríngeo y vago, nombre deriva del aspecto que presenta su superficie
así como las de la división craneal del nervio acceso- anterior (v. fig. 6-1), que aparece como un puente
Glándula pineal Pulvinar
Colículo superior
Brazo del colículo superior Cuerpo geniculado
medial
Brazo del colículo inferior Cuerpo geniculado lateral
Colículo inferior Nervio troclear
Velo medular superior

Pedúnculo
Eminencia medial
cerebeloso superior
Colículo facial
Pedúnculo
Surco limitante cerebeloso inferior
Estrías medulares Pedúnculo

cerebeloso medio
Área vestibular
Trígono del hipogloso
Núcleo coclear Nervio vestibulococlear

posterior
Óbex Nervio glosofaríngeo
Tubérculo cuneiforme Trígono del vago
Área postrema
Tubérculo grácil Nervio vago
Surco posterolateral Surco medio posterior
Cordón Raíz craneal

cuneiforme del nervio accesorio
Tubérculo trigeminal Raíz espinal
del nervio accesorio
Cordón del fascículo
grácil
FigurA 6-3. Vista posterior del tronco encefálico.
que conecta los hemisferios cerebelosos derecho e iz- se encuentra en situación cefálica y medial con respec-
quierdo. (Esta apariencia es engañosa, como se expli- to a la raíz sensitiva, que es de mayor tamaño. Las fi-
cará más adelante.) El puente tiene una parte basal bras que provienen de la corteza cerebral terminan en
(anterior) y otra posterior bien diferenciadas (v. fig - el lado homolateral en las neuronas que forman los
ras 7-9 y 7-10). núcleos pontinos, y los axones de estas neuronas atra-
La superficie anterior de la porción basal presenta viesan la línea media y forman el pedúnculo cerebeloso
un surco poco profundo en su línea media denomina- medio contralateral. Por tanto, la parte basal del puen-
do surco basilar, que aloja la arteria basilar. El puente te constituye una gran estación de relevo sináptico en
basal se une lateralmente con los pedúnculos cerebe- la que se conectan las cortezas de ambos hemisferios
losos medios, en los que la unión del nervio trigémi- cerebrales con el hemisferio cerebeloso contralateral.
no marca la transición entre el puente y el pedúnculo Los tractos corticoespinales atraviesan la parte basal del
(v. figs. 6-1 y 6-2). La raíz motora del nervio trigémino puente antes de entrar en las pirámides (v. fig. 7-9)
La parte posterior o tegmento del puente es si- (o ala cinérea) marca la zona donde se encuentran los
milar a la mayor parte de la médula oblongada y el extremos superior del núcleo posterior del nervio
mesencéfalo, ya que contiene tractos ascendentes y vago y el extremo superior del núcleo solitario. El
descendentes y núcleos de nervios craneales. La su- trígono del nervio hipogloso indica el extremo cefá-
perficie posterior del puente está formada por el suelo lico del núcleo hipogloso. El colículo facial, que
del cuarto ventrículo. La porción más cefálica del forma un abombamiento en el extremo inferior de
puente es el istmo del tronco encefálico; se encuen- la eminencia medial (fig. 6-3), está formado por fi-
tra justo debajo de los pedúnculos cerebrales y los bras del núcleo motor del nervio facial, que forman
colículos inferiores del mesencéfalo (v. fig. 6-2). una curva sobre el núcleo del nervio motor ocular
externo.
Cuarto ventrículo El locus caeruleus es un área pigmentada situada
en el extremo superior del surco limitante e indica la
Cuando se extirpa el cerebelo cortando sus seis pe- zona donde se agrupa un conjunto de neuronas nora-
dúnculos, se desprende con él una estructura delgada drenérgicas que contienen el pigmento melanina. En
denominada suelo del cuarto ventrículo, dejando ex- la parte media del suelo del cuarto ventrículo salen del
puesto el suelo del ventrículo en la cara posterior del surco medio unas bandas finas de fibras nerviosas, que
tronco encefálico (fig. 6-3). discurren en dirección lateral formando las estrías
El suelo del cuarto ventrículo, también denomina- medulares y entran en el pedúnculo cerebeloso infe-
do fosa romboidal, tiene forma de rombo y se estre- rior. Las conexiones de estas fibras, que son más visi-
cha hacia el óbex en su parte caudal y hacia el acue- bles en algunos encéfalos, se explican en el capítulo 7.
ducto del mesencéfalo en su parte cefálica (fig. 6-3). El techo del cuarto ventrículo tiene forma de tien-
El suelo se divide en dos mitades simétricas separadas da y se proyecta posteriormente hacia el cerebelo. La
por un surco medio, y el surco limitante subdivide parte cefálica del techo está formada, a ambos lados,
cada mitad en regiones medial y lateral. La región la- por los pedúnculos cerebelosos superiores, que
teral se denomina área vestibular porque, en ella, el consisten en su mayoría en fibras que se extienden
complejo de núcleos vestibulares se encuentra por de- desde los núcleos cerebelosos hacia el mesencéfalo.
bajo de la mayor parte del suelo del ventrículo. Uniendo el espacio con forma de V entre la conver-
Los núcleos motores y parasimpáticos están situa- gencia de los pedúnculos se encuentra el velo medu-
dos bajo el suelo del área medial. En la parte caudal lar superior, una lámina fina de sustancia blanca. El
de la fosa romboidal se observa la presencia de dos resto del techo lo ocupa el velo medular inferior, una
triángulos o trígonos. El trígono del nervio vago membrana pioependimaria más delgada que se adhie-
FigurA 6-4. Abertura media del cuarto ventrículo (agujero de Magendie) que se abre desde el cuarto ventrículo hasta
la cisterna cerebelobulbar del espacio subaracnoideo (× 2,5).
re a la superficie inferior del cerebelo. En el velo me- ventrículo, y fluye al cuarto ventrículo, a través del
dular inferior se encuentra la abertura media del acueducto mesencefálico. El plexo coroideo del cuar-
cuarto ventrículo o agujero de Magendie, una im- to ventrículo produce cierta cantidad de líquido cefa-
perfección de tamaño variable. Este orificio es la prin- lorraquídeo que se añade al volumen que ocupa la
cipal vía de comunicación entre el sistema ventricular cavidad del ventrículo y, directamente, al del espacio
y el espacio subaracnoideo (fig. 6-4) subaracnoideo del ángulo pontocerebeloso (fig. 6-5).
En las paredes laterales del cuarto ventrículo se
encuentran los pedúnculos cerebelosos inferiores, Mesencéfalo
que describen una curva desde la médula oblongada
hasta el interior del cerebelo en las caras mediales de El mesencéfalo tiene una longitud de alrededor de
los pedúnculos medios (v. fig. 6-3). Los recesos late- 1,5 cm. Su superficie anterior abarca desde el puente
rales del ventrículo se extienden a los lados del bulbo hasta los cuerpos mamilares del hipotálamo (v. fig. 6-1).
y se abren en la parte anterior formando las abertu- Las gruesas columnas de sustancia blanca que se ex-
ras laterales del cuarto ventrículo (o agujeros de tienden a ambos lados forman la base o pie del pe-
Luschka), que son otros dos canales a través de los dúnculo (cruz del cerebro), que está formada por
cuales el líquido cefalorraquídeo entra en el espacio fibras ascendentes y descendentes que conectan el
subaracnoideo (fig. 6-5). Estos orificios se encuen- tronco del encéfalo y la médula espinal con la zona del
tran en la unión de la médula oblongada, el puente y prosencéfalo. Las columnas están separadas por una
el cerebelo (los ángulos pontocerebelosos), cerca del hendidura profunda denominada fosa interpedun-
sitio de conexión al tronco encefálico de los nervios cular. Muchos vasos sanguíneos de pequeño calibre
vestibulococlear y glosofaríngeo. penetran en el mesencéfalo por el suelo de la fosa inter-
El plexo coroideo del cuarto ventrículo está sus- peduncular; por ello, esta región se conoce como sus-
pendido del velo medular inferior; se extiende en los tancia perforada posterior. El nervio oculomotor
recesos laterales y tiene un pequeño penacho que sue- emerge desde el lado de la fosa interpeduncular.
le sobresalir a través de las aberturas laterales. El ple- La superficie lateral del mesencéfalo (v. fig -
xo coroideo es una estructura vascular donde se pro- ra 6-2) la forma, principalmente, el pedúnculo cere-
duce el líquido cefalorraquídeo (v. cap. 26); la mayor bral, que constituye la porción de mayor tamaño de
parte se sintetiza en los ventrículos laterales y el tercer esta región del tronco encefálico a ambos lados. El
Nervio facial
Nervio
vestibulococlear
Nervios
glosofaríngeo,
vago y accesorio
FigurA 6-5. Aberturas laterales del cuarto ventrículo (agujeros de Luschka). El agujero está ocupado por los pena-
chos del plexo coroideo (flechas) en los que se han insertado unas varillas metálicas.
pedúnculo cerebral comprende la base del pedúnculo La parte posterior del tálamo se proyecta en direc-
y varias estructuras internas, la sustancia negra y el ción caudal más allá del plano de transición entre el
tegmento, que se describen en el capítulo 7. diencéfalo y el mesencéfalo (v. fig. 6-3). Por ello, en
La superficie posterior del mesencéfalo posee cua- los cortes transversales realizados a la altura de los co-
tro elevaciones redondeadas denominadas cuerpos o lículos superiores pueden observarse núcleos talámi-
colículos inferior y superior. Estos colículos (v. ficos, en particular los cuerpos geniculados medial y
guras 6-2 y 6-3) forman el tectum (o techo) y mar- lateral, y una parte prominente del tálamo denomi-
can el límite de la extensión de su superficie poste- nada pulvinar (v. figs. 6-3, 7-14 y 7-15).
rior. Las fibras que conectan el núcleo del colículo
inferior con el núcleo geniculado medial, situado en
el tálamo, forman una elevación denominada brazo Bibliografía recomendada
del colículo inferior (v. fig. 6-3). El núcleo del co
lículo superior participa en el control de los movi- Barr ML. Observations on the foramen of Magendie in a series
mientos oculares y la cabeza en respuesta a estímulos of human brains. Brain. 1948;71:281-289.
visuales o de otro tipo. El brazo del colículo supe- Bruni JE, Montemurro DG: Human Neuroanatomy: a
text, brain atlas and laboratory dissection guide. 3rd ed.
rior (v. fig. 6-3) contiene fibras procedentes de la New York: Oxford University Press. 2009.
corteza cerebral y la retina que se dirigen al colículo England MA, Wakely J. Color Atlas of the Brain and Spinal
superior. Otras fibras del brazo del colículo superior Cord. An Introduction to Normal Neuroanatomy. 2nd ed.
Orlando, FL: Mosby; 2005.
terminan en el área pretectal anterior e inmediata-
Haines DE. Neuroanatomy: An Atlas of Structures, Sections and
mente por encima de los colículos superiores; estas Systems. 5th ed. Philadelphia, PA: Lippincott, Williams &
fibras forman parte de una vía que procede de la reti- Wilkins; 2000.
na para el reflejo pupilar a la luz. El nervio troclear Noback CR, Strominger NL, Demarest RJ, et al. The Human
Nervous System: Structure and Function. 6th ed. Totowa,
sale del tronco encefálico justo por debajo del colícu- NJ: Humana Press; 2005.
lo inferior y se curva alrededor del mesencéfalo en su Smith CG. Serial Dissections of the Human Brain. Baltimore,
trayecto hacia la órbita. MD: Urban & Schwarzenberg; 1981.
Capítulo 7
El tronco encefálico: núcleos y tractos
Los núcleos parasimpáticos preganglionares

Important básicos
Conceptos Facts ■■
son el de Edinger-Westphal, el núcleo dorsal
del vago y algunas de las neuronas del núcleo
■■ El tronco encefálico contiene tractos ambiguo.
ascendentes y descendentes, núcleos de nervios ■■ Los únicos núcleos sensitivos somáticos
craneales y otros, y fibras que conectan generales son los del trigémino (espinal,
con el cerebelo. pontino y mesencefálico), y el único núcleo
■■ El tracto espinotalámico, que se cruza en la sensitivo visceral es el solitario, cuya parte más
médula espinal, se encuentra en situación superior es el núcleo gustativo.
lateral a todo lo largo del tronco encefálico. ■■ Los dos núcleos cocleares y cuatro núcleos
■■ El lemnisco medial, que está formado por vestibulares reciben fibras sensitivas somáticas
axones que proceden de los núcleos grácil específicas. El lemnisco lateral se extiende
y cuneiforme contralaterales, está situado a todo lo largo del puente. El fascículo
cerca de la línea media de la médula longitudinal medial mantiene su posición
oblongada, se desplaza lateralmente a la altura posteromedial en la totalidad del tronco
del puente y en el tegmento del mesencéfalo encefálico.
se sitúa en la parte lateral. ■■ El nivel de las lesiones del tronco encefálico lo
indica la afectación de los nervios craneales y
■■ En la base del pedúnculo cerebral hay fibras
sus núcleos. Puede conocerse la posición de la
corticopontinas y corticoespinales; las primeras
lesión en un determinado nivel a partir de las
terminan en los núcleos pontinos, y las
alteraciones funcionales de tractos ascendentes
segundas continúan en sentido caudal para
o descendentes.
formar la pirámide. La mayoría de las fibras
piramidales se entrecruzan en la parte inferior
de la médula oblongada.
■■ El complejo olivar inferior y los núcleos pontinos En el presente capítulo se identifican y describen los
se extienden a través de la línea media hasta el principales núcleos y tractos del tronco encefálico. Se
cerebelo en los pedúnculos cerebelosos inferior identifican los tractos largos que atraviesan esta es-
y medio, respectivamente.
tructura a nivel de la médula oblongada, el puente y
■■ Los pedúnculos cerebelosos superiores el mesencéfalo, mientras que algunas vías se revisan
consisten, en su mayor parte, en fibras que como sistemas funcionales en los capítulos 19 y 23.
proceden del cerebelo y se cruzan a la altura del
Los núcleos de los nervios craneales se incluyen entre
colículo inferior; la mayoría continúa en sentido
rostral hasta el final del tálamo.
los grupos celulares identificados, pero las descripcio-
nes sistemáticas de los componentes funcionales de
■■ La sustancia negra y la sustancia gris
estos nervios se explican en el capítulo 8.
periacueductal se encuentran en todos
los niveles del mesencéfalo.
Los cortes teñidos por el método de Weigert ilus-
tran el texto. Las vainas de mielina de los axones son
■■ Los siete núcleos motores de los nervios
de color oscuro, mientras que los grupos de cuerpos
craneales son el oculomotor (o motor ocular)
y el troclear en el mesencéfalo, el motor
celulares de las neuronas (núcleos) son más pálidos
del trigémino en el puente, el motor del facial porque contienen menos axones mielínicos que los
y el ocular externo (abducens) a nivel de la unión tractos de fibras. Los niveles de las secciones se mues-
entre la médula oblongada y el puente tran en la fig r a 7-1. Aunque algunos tractos o fas
(protuberancia), y los núcleos ambiguo cículos no aparecen como estructuras diferenciadas
y del hipogloso en la médula oblongada. en dichos cortes, su localización y sus funciones se
han determinado estableciendo relaciones con datos
89
Médula oblongada
7-15
A la altura de la decusación piramidal se observa una
7-14 amplia reorganización de la sustancia gris y la sustancia
7-13 blanca en la zona de transición entre la médula espinal
7-12
y la médula oblongada. Las astas grises anteriores se
prolongan en la región de la decusación, donde inclu-
7-10
yen neuronas motoras (o motoneuronas) del primer
7-9 nervio cervical y la raíz espinal del nervio accesorio. En
esta región, la sustancia gris está atravesada oblicua-
7-8
mente por haces de fibras que pasan desde las pirámi-
7-7 des hasta los haces corticoespinales laterales (figs. 7-2
y 7-3). Las astas grises posteriores de la médula espinal
7-6 son sustituidas por el núcleo espinal del trigémino.
7-5 En los extremos superiores de los fascículos posterio-
7-4 res, a nivel de la decusación piramidal, se encuentran
los extremos inferiores de los núcleos grácil y cunei-
7-3
forme. Por encima de la decusación, la médula oblon-
7-2 gada tiene una estructura compleja y completamente
distinta de la de la médula espinal (figs. 7-4 a 7-7). El
núcleo olivar inferior, que está localizado en situa-
ción posterolateral con respecto a la pirámide, es la
FigurA 7-1. Diagrama de referencia de los niveles principal estructura de la mitad superior de la médula
de las series de cortes del tronco encefálico con tin- oblongada, y la base del pedúnculo cerebeloso infe-
ción de Weigert que ilustran este capítulo.
rior se observa como un área definida de sustancia
blanca en la parte posterolateral de la médula oblonga-
clinicopatológicos en humanos y a partir de experi- da (fig. 7-7)
mentos con animales de laboratorio.
La formación reticular es una estructura que se Vías ascendentes
menciona someramente aquí debido a que se hace
referencia a ella en varios apartados de este capítulo; Sistema del lemnisco medial
se encuentra en la parte posterior de la médula oblon- El cordón posterior de la médula espinal transmite
gada y el puente, y se extiende en sentido cefálico información del tacto epicrítico y la propiocepción
hasta el tegmento del mesencéfalo. Está atravesada homolaterales. El fascículo grácil está relacionado
por pequeños haces de axones mielínicos que cursan con las sensaciones de la pierna y la parte inferior del
en todas las direcciones, y contiene poblaciones su- tronco, mientras que el fascículo cuneiforme trans-
perpuestas de neuronas que no pueden clasificars mite impulsos de la parte superior del tronco, el bra-
fácilmente en grupos, aunque es posible reconocer los zo y el cuello. El núcleo grácil, en el cual terminan
diversos núcleos que forman. La formación reticular las fibras del fascículo correspondiente, se extiende en
tiene varias funciones de gran importancia: participa toda la parte cerrada de la médula oblongada. Las fi-
en el establecimiento de los niveles de consciencia y bras del fascículo cuneiforme terminan en el núcleo
los grados de alerta (sistema reticular activador ascen- cuneiforme, que está en situación lateral y ligera-
dente), así como en el control del movimiento me- mente cefálica con respecto al núcleo grácil (fig. 7-3).
diante aferencias a la médula espinal y a los núcleos Los axones mielínicos de las neuronas del núcleo
motores de los nervios craneales, y participa también grácil y el núcleo cuneiforme siguen un trayecto curvo
en actividades viscerales y en otros procesos involun- hacia la línea media, formando las fibras arqueadas
tarios a través de grupos neuronales que funcionan internas, que se muestran con claridad en la fig -
como «centros» cardiovasculares y respiratorios. De- ra 7-4. Después de cruzar la línea media en la decusa-
bido a sus especiales características y a su importancia ción de los lemniscos mediales, estas fibras giran
funcional, esta estructura se estudia por separado en en sentido cefálico en el lemnisco medial. Se trata
el capítulo 9, junto con varios núcleos del tronco en- de uno de los tractos más visibles del tronco encefáli-
cefálico. co, y ocupa el espacio entre la línea media y el núcleo
Capítulo 7: El tronco encefálico: núcleos y tractos 91
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FigurA 7-2. Unión de la médula oblongada y la médula espinal. Las fibras corticoespinales pasan desde la decu-
sación piramidal hasta el tracto piramidal lateral (tinción de Weigert). Las siglas pueden consultarse en la parte
interior de la contraportada del libro.
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FigurA 7-3. Médula oblongada en el extremo superior de la decusación piramidal (tinción de Weigert). Las siglas
pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.
olivar inferior de la médula oblongada (figs. 7-6 y ventral posterior del tálamo y también envían ramas
7-7). Las fibras que conducen impulsos sensitivos del hacia los grupos de núcleos intralaminares y posterio-
pie contralateral se encuentran en situación más ante- res del tálamo. (Los núcleos talámicos se describen en
rior (es decir, junto a la pirámide). El lado opuesto del el capítulo 11.)
cuerpo se representa de modo secuencial, de forma
que las fibras para el cuello están en la parte más pos- Fibras espinorreticulares
terior del lemnisco medial. Después de atravesar el Los tractos espinorreticulares de la sustancia blanca
puente y el mesencéfalo, este tracto termina en la di- anterior y lateral de la médula espinal continúan has-
visión lateral del núcleo ventral posterior del tálamo. ta el tronco encefálico, donde sus axones establecen
Éste es el núcleo talámico de las sensaciones somáticas sinapsis con neuronas de la formación reticular, estu-
generales. diado con más detalle en el capítulo 9. Transmiten in-
formación sensitiva, sobre todo procedente de la piel y
Tractos espinotalámico y espinotectal los órganos internos. Algunas fibras espinorreticulares
El tracto espinotalámico para el dolor, la temperatura son ramas colaterales de fibras del tracto espino
y el tacto del lado contrario del cuerpo continúa en la talámico. Los axones de las neuronas de la formación
médula oblongada sin cambios apreciables de posi- reticular se extienden en sentido caudal hacia la médu-
ción. Esto también ocurre con el tracto espinotectal (o la espinal, y en sentido cefálico hacia el tálamo.
espinomesencefálico), que conduce información so- Hay al menos tres vías que conectan la médula
matoestésica hacia el núcleo del colículo superior y la espinal con el tálamo y la corteza cerebral. El sistema
formación reticular del mesencéfalo. Los dos tractos se del lemnisco medial no tiene interrupciones y sigue
funden en seguida para formar el lemnisco espinal, su trayecto sobre todo hasta el núcleo talámico ventral
que atraviesa el área lateral de la médula oblongada posterior, que, a su vez, se proyecta hacia el área so-
por detrás del núcleo olivar inferior (figs. 7-4 a 7-7). matosensitiva primaria de la corteza cerebral. El siste-
Las fibras espinotalámicas continúan hasta el núcleo ma neoespinotalámico es una vía característica de los
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FigurA 7-4. Médula oblongada en el extremo inferior del núcleo olivar inferior (tinción de Weigert). Las siglas
pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.
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FigurA 7-5. Médula oblongada a nivel de la transición entre sus partes cerrada y abierta (tinción de Weigert). Las
siglas pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.
mamíferos formada por los axones de las células de ras 7-2 a 7-6). El tracto posterior, que no es cruzado, se
tractos que no envían ramas colaterales hacia la for- origina en el núcleo torácico (núcleo dorsal o columna
mación reticular. La información sensitiva también de Clarke) de los segmentos torácicos y lumbares supe-
alcanza el grupo intralaminar de núcleos talámicos a riores de la médula espinal. En cambio, el tracto ante-
través del sistema paleoespinotalámico, que poseen rior es cruzado en su mayor parte, y la mayoría de sus
todos los animales vertebrados. Se trata de una vía neuronas de origen se encuentra en la intumescencia
menos directa que consiste en fibras espinorreticula- lumbosacra de la médula espinal. Las fibras espinocere-
res (es decir, las que no son colaterales del tracto espi- belosas posteriores entran en el pedúnculo cerebeloso
notalámico) y reticulotalámicas, que son los axones de inferior (figs. 7-7 y 7-8), mientras que el tracto espino-
neuronas de la formación reticular que se extienden cerebeloso anterior continua a través del puente y entra
en sentido cefálico. Estas fibras ascendentes de la for- en el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior.
mación reticular terminan en los núcleos intralamina- Los tractos espinocerebelosos conducen información
res, que a su vez se conectan a toda la corteza cerebral. proveniente de las extremidades inferiores. Para la su-
Esta vía difusa influye sobre los niveles de consciencia perior, existen vías equivalentes que integran el núcleo
y los grados de alerta y participa en la consciencia del cuneiforme accesorio (externo).
dolor (pero no en su localización).
Núcleos de la médula oblongada
Tractos espinocerebelosos
conectados con el cerebelo
Los tractos espinocerebelosos anterior y posterior,
que transmiten impulsos propioceptivos principal- Núcleo cuneiforme accesorio
mente de la extremidad inferior, se encuentran cerca El núcleo cuneiforme accesorio o externo se encuentra
de la superficie lateral de la médula oblongada (fig - en posición lateral con respecto al núcleo cuneiforme
(v. fig. 7-5). Sus aferentes son fibras que entran en la forma de bolsa desinflada, con el hilio dirigido hacia
médula espinal por las raíces cervicales posteriores, y la parte medial (figs. 7-5 a 7-7). Este complejo recibe
muchas de ellas son ramas colaterales de fibras que ter- aferentes del asta posterior contralateral de todos los
minan en el núcleo cuneiforme. Las eferentes del nú- niveles de la médula espinal y del núcleo rojo (en el
cleo cuneiforme accesorio entran en el cerebelo por mesencéfalo) y la corteza cerebral homolaterales.
medio del pedúnculo inferior. Estas fibras cuneocere- El tracto tegmental central es, en parte, una vía
belosas transmiten al cerebelo señales de la propiocep- que conecta el núcleo rojo y la sustancia gris periacue-
ción y de otras terminaciones sensitivas del cuello y las ductal del mesencéfalo con el complejo olivar inferior.
extremidades superiores. Las funciones del núcleo cu- Su parte terminal forma una lámina densa que recubre
neiforme accesorio y el tracto cuneocerebeloso son la superficie posterior del núcleo olivar inferior, como
equivalentes a las del núcleo dorsal y el tracto espino- muestra la figura 7-7. Este tracto también contiene
cerebeloso posterior: ambos transmiten información numerosas fibras que ascienden hasta el diencéfalo
propioceptiva a lo largo de axones de conducción rápi- procedentes de la formación reticular del tronco ence-
da hacia áreas de la corteza que se encuentran en la lí- fálico y el núcleo solitario de la médula oblongada.
nea media del cerebelo o cerca de ella (v. cap. 10). Las fibras olivocerebelosas son una proyección
del complejo olivar inferior; las fibras del núcleo prin-
Complejo olivar inferior cipal ocupan su interior y salen a través del hilio. Des-
Los núcleos precerebelosos están formados por gru- pués de cruzarse en su línea media, las bandas de fi-
pos de neuronas de la médula oblongada y el puente bras olivocerebelosas mielínicas describen una curva
que reciben aferentes de distintas procedencias y se en sentido posterolateral a través de la formación reti-
extienden hacia el cerebelo. Estos núcleos incluyen los cular y entran en el pedúnculo cerebeloso inferior, del
componentes del complejo olivar inferior, siendo el cual son el componente de mayor tamaño (fig. 7-7).
de mayor tamaño el núcleo olivar inferior, que tiene El complejo olivar inferior es el lugar de procedencia
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FigurA 7-6. Médula oblongada a nivel olivar medio (tinción de Weigert). Las siglas pueden consultarse en
la parte interior de la contraportada del libro.
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FigurA 7-7. Extremo superior de la médula oblongada (tinción de Weigert). Las siglas pueden consultarse en
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FigurA 7-8. Región inferior del puente (tinción de Weigert). Las siglas pueden consultarse en la parte interior
de la contraportada del libro.
de fibras trepadoras, que terminan en y excitan las opuesto. El 15 % de las fibras que no se han entrecru-
células de Purkinje de la corteza cerebelosa. Los estu- zado continúa su trayecto en el cordón anterior de la
dios fisiológicos indican que el complejo nuclear oli- médula espinal formando el tracto piramidal ante-
var inferior canaliza hacia el cerebelo instrucciones rior. Las fibras corticoespinales terminan en la base
para la coordinación y los patrones aprendidos del del asta posterior, la sustancia gris intermedia y el
movimiento. asta anterior; algunas pocas establecen sinapsis direc-
tas con motoneuronas. Cada pirámide contiene alre-
Núcleo arqueado dedor de un millón de axones de distintos tamaños.
El núcleo arqueado se encuentra en la superficie de la Los más gruesos y de conducción más rápida proce-
pirámide (v. fig. 7-4), donde recibe ramas colaterales den de las células piramidales gigantes de Betz del
de fibras corticoespinales. Los axones de las neuronas área motora primaria; se cree que estas fibras termi-
del núcleo arqueado, que entran en el cerebelo a tra- nan estableciendo sinapsis con los cuerpos celulares
vés del pedúnculo cerebeloso inferior, alcanzan esta de motoneuronas de la médula espinal.
estructrura por medio de dos vías. Algunas de ellas A menudo, se considera que los tractos corticoespi-
discurren formando las fibras arqueadas externas en nales tienen una actividad exclusivamente motora (de
la superficie lateral de la médula oblongada mientras hecho, ésta es su principal función). Muchos axones
que las restantes viajan en situación posterior por la de origen cortical provienen del área somatosensitiva
línea media de la médula oblongada y, a continuación, primaria (v. cap. 15); sin embargo, regulan la transmi-
en sentido lateral en las estrías bulbares del suelo del sión de señales sensitivas hacia el encéfalo establecien-
cuarto ventrículo. Las conexiones del núcleo arqueado do sinapsis con neuronas de los núcleos grácil y cunei-
son similares a las de los núcleos pontinos (en su parte forme y en el asta posterior de la médula espinal.
anterior, v. cap. 10). Ambas estructuras reciben aferen-
tes de la corteza cerebral homolateral y se extienden a Tractos que se originan
través de la línea media hacia el cerebelo. en el mesencéfalo
En secciones previas de este capítulo se ha explicado
Núcleo reticular lateral que el tracto tegmental central se origina en el nú-
Este grupo de células de la formación reticular, que cleo rojo homolateral y en otras áreas de sustancia
posee unas características propias muy distintivas, gris del mesencéfalo. Este tracto termina en el com-
está situado por detrás del núcleo olivar inferior y en plejo olivar inferior, si bien un pequeño haz de axo-
situación medial con respecto al lemnisco espinal, nes del núcleo rojo contralateral continúa en sentido
cerca de la superficie de la médula oblongada (v. fig - caudal formando el tracto rubroespinal, que ocupa
ras 7-4 a 7-6). Recibe aferentes de la médula espinal una posición anterior con respecto al tracto pirami-
y se extiende hasta el cerebelo. En el capítulo 9 se dal lateral. En el ser humano, este tracto termina en
describen otros núcleos reticulares precerebelosos. los dos segmentos cervicales superiores de la médula
espinal.
El tracto tectoespinal se origina en el núcleo del
Tractos descendentes
colículo superior del mesencéfalo, y sus fibras se entre-
Tracto piramidal (corticoespinal) cruzan a dicho nivel hacia el lado opuesto del tronco
Los cuerpos celulares de las fibras del tracto pirami- encefálico. Este tracto (v. fig. 5-10) es, probablemen-
dal (corticoespinal) se encuentran en un área de la te, pequeño en los seres humanos. Las fibras tecto-
corteza cerebral que ocupa regiones adyacentes de los bulbares, que discurren desde el núcleo del colículo
lóbulos frontal y parietal. Sus axones atraviesan la superior hasta la formación reticular del puente y la
sustancia blanca subcortical, la cápsula interna y el parte superior de la médula oblongada, participan en
tronco encefálico. En el bulbo, cada tracto piramidal el control de los movimientos oculares (v. cap. 8).
forma una masa compacta de sustancia blanca situa-
da en la pirámide (v. figs. 7-4 a 7-7) Núcleos de los nervios craneales
En la mayoría de las personas, cerca del 85 % de y tractos relacionados
las fibras corticoespinales se entrecruzan en la decu-
sación piramidal. La figura 7-3 muestra el límite Nervios hipogloso, accesorio, vago
superior de esta decusación, y la figura 7-2 ilustra un y glosofaríngeo
haz de axones que pasa a través de la sustancia gris El núcleo del hipogloso, que contiene motoneuro-
de una pirámide hacia el tracto piramidal lateral nas para la musculatura de la lengua, se encuentra
cerca de la línea media a lo largo de la mayor parte de lateral con respecto al pedúnculo en dicha figura. Las
la médula oblongada, en la sustancia gris central de su fibras que salen de los núcleos cocleares se mencionan
parte cerrada (v. fig. 7-4) y bajo el trígono del hipo- más adelante, cuando se describa el puente.
gloso de la fosa romboidal (v. figs. 7-5 a 7-7). Los Los núcleos vestibulares (superior, lateral, me-
axones que salen de este núcleo pasan en situación dial e inferior) están situados bajo el área vestibular
anterior entre el lemnisco medial y el núcleo olivar de la fosa romboidal y difieren en su citoarquitectura
inferior (v. figs. 7-5 y 7-6), continúan lateralmente a y sus conexiones. El núcleo superior está en el puente
la pirámide y surgen como las raicillas del nervio hi- (v. fig. 7-8), pero los restantes se encuentran en la
pogloso a lo largo del surco anterolateral, entre la pi- médula oblongada (v. figs. 7-6 y 7-7). El nervio
rámide y la oliva bulbar. El núcleo ambiguo se vestibular entra en el tronco encefálico en situación
encuentra dentro de la formación reticular, en situa- anterior con respecto al pedúnculo cerebeloso infe-
ción posterior con respecto al núcleo olivar inferior rior y en situación medial y ligeramente cefálica al
(v. figs. 7-5 a 7-7). Esta importante columna celular origen del nervio coclear. La mayoría de las fibras del
es el origen de las fibras que inerva la musculatura nervio vestibular termina en los núcleos vestibulares,
del paladar blando, la faringe, la laringe y la parte pero algunas entran en el cerebelo a través del pedún-
superior del esófago a través de la raíz craneal del ner- culo inferior. Además de las fibras vestibulocerebelo-
vio accesorio y los nervios vago y glosofaríngeo. Tam- sas primarias, numerosas fibras secundarias discurren
bién contiene neuronas parasimpáticas cuyos axones desde los núcleos vestibulares hasta el cerebelo a tra-
terminan en los ganglios cardíacos, que controlan la vés del pedúnculo inferior.
frecuencia cardíaca. El núcleo dorsal del vago es el Los núcleos vestibulares se extienden hacia la mé-
más grande de los núcleos parasimpáticos del tronco dula espinal por medio de dos tractos. El mayor es el
encefálico; contiene los cuerpos celulares de neuronas tracto vestibuloespinal (que en ocasiones se conoce
preganglionares que regulan la actividad de la muscu- como tracto vestibuloespinal lateral), cuyas neuronas
latura lisa y elementos glandulares de las vísceras torá- de origen se encuentran en el núcleo vestibular late-
cicas y abdominales. Este núcleo se encuentra en ral. Las fibras vestibuloespinales discurren en sentido
posición lateral con respecto al del hipogloso, en la caudal y posteriormente al núcleo olivar inferior,
sustancia gris que rodea al conducto central (v. fig - como muestran las figuras 7-4 y 7-5. El tracto
ra 7-4), y se extiende en sentido cefálico bajo el trí vestibuloespinal se desvía hacia una posición anterior
gono del nervio vago de la fosa romboidal (v. figs. 7-5 a nivel de la decusación piramidal (v. figs. 7-2 y 7-3)
a 7-7). y continúa en el cordón anterior homolateral de la
El fascículo solitario es un haz de fibras aferentes médula espinal.
viscerales que discurre a lo largo de la parte lateral del Las fibras de los núcleos vestibulares mediales iz-
núcleo dorsal del nervio vago (v. figs. 7-5 a 7-7). Con- quierdo y derecho forman la mayor parte de los fas-
tiene axones descendentes de los ganglios inferiores de cículos longitudinales mediales, que se extienden
los nervios vago y glosofaríngeo y del ganglio genicu- en los sentidos cefálico y caudal junto a la línea me-
lado del nervio facial; estas fibras terminan en el nú- dia (v. figs. 7-2 a 7-7). Sus fibras ascendentes se iden-
cleo del fascículo solitario, una columna de células tifican más adelante cuando se explican el puente y el
situada junto al fascículo, al que rodea parcialmente. mesencéfalo; en cuanto al pequeño haz de fibras des-
Las aferentes vagales y glosofaríngeas de la parte infe- cendentes, que se originan en su mayor parte en
rior del núcleo solitario desempeñan funciones im- cuerpos celulares homolaterales, también se denomi-
portantes para los reflejos viscerales. Las fibras que na a veces tracto vestibuloespinal medial. Por debajo
transmiten el sentido del gusto (principalmente, desde la decusación piramidal, se unen a este tracto los
de los ganglios de los nervios facial y glosofaríngeo) tractos tectoespinal y corticoespinal anterior cercanos
llegan hasta la zona superior de este núcleo. a él.
Nervio vestibulococlear Nervio trigémino

Los núcleos de la parte superior de la médula oblon- El nervio trigémino aporta un tracto y un núcleo a la
gada reciben axones de las divisiones coclear y vesti- estructura interna de la médula oblongada. Muchas
bular del octavo nervio craneal. El núcleo coclear fibras de la raíz sensitiva del trigémino giran en sen-
posterior descansa sobre la base del pedúnculo cere- tido caudal al entrar en el puente, formando el trac-
beloso inferior, como muestra la figura 7-7, y parte to espinal del trigémino, que recibe este nombre
del núcleo coclear anterior se observa en situación porque muchos de sus axones se extienden hasta el
tercer segmento cervical de la médula espinal. Este Tractos y pedúnculos cerebelosos

tracto transmite información del dolor, la tempera- El lemnisco medial gira cuando sale de la médula
tura y el tacto procedentes de la extensa área de dis- oblongada, trazando una rotación de tal forma que,
tribución del nervio trigémino, que ocupa la mayor en el tegmento anterior del puente, las fibras que pro-
parte de la cabeza (v. cap. 8), y recibe también fibra ceden del núcleo cuneiforme son mediales a las del
aferentes primarias de los otros tres nervios craneales núcleo grácil. Por consiguiente, su representación
(facial, glosofaríngeo y vago) que tienen funciones somatotópica, en sentido medial a lateral, es: cuello,
sensitivas somáticas generales. De este tracto surgen brazo, tronco y pierna. El lemnisco espinal se en-
axones en todos los niveles, desde la parte inferior cuentra cerca del borde lateral del lemnisco medial en
del puente hasta el segundo o el tercer segmento cer- todo el puente (figs. 7-8 a 7-10). El tracto espinoce-
vical de la médula espinal, y terminan en el núcleo rebeloso anterior atraviesa la parte más lateral del
espinal del trigémino (núcleo del tracto espinal del tegmento (v. fig. 7-8), describe una curva en sentido
trigémino), que se encuentra a lo largo del tracto, en posterior y entra en el cerebelo a través del pedúnculo
posición medial. El tracto espinal del trigémino y su superior (figs. 7-9 y 7-11).
núcleo comparten algunas características estructura- En cuanto a los tractos descendentes, el tracto
les y funcionales con el tracto posterolateral de Lis- tegmental central está en posición medial con res-
sauer y las cuatro láminas más externas del asta pecto a las fibras del pedúnculo cerebeloso superior,
posterior de la sustancia gris espinal, con la que el a la altura del istmo pontino (fig. 7-10), en el área
núcleo tiene continuidad. central del tegmento en los niveles medios del puen-
Las fibras descendentes más largas del tracto este (fig. 7-9) y en situación posterior al lemnisco me-
pinal del trigémino son amielínicas o finament dial en la región inferior de esta estructura (v. fig -
mielinizadas, y conducen impulsos relacionados con ra 7-8). Al igual que en la médula oblongada y la
el dolor y la temperatura. Por consiguiente, la pri- médula espinal, el fascículo longitudinal medial
mera sinapsis de las vías de estos tipos de sensibili- está cerca de la línea media en el tegmento pontino
dad se encuentra en la parte más inferior del núcleo (figs. 7-8 a 7-10)
espinal del trigémino, en la parte cerrada de la mé- Los pedúnculos cerebelosos inferiores entran
dula oblongada, y en los niveles cervicales más altos en el cerebelo por la parte inferior del puente. A este
de la médula espinal. nivel se encuentran en situación medial con respecto
El tracto trigeminotalámico anterior (v. fig - a los pedúnculos cerebelosos medios y forman las pa-
ra 7-6) es un tracto cruzado que se origina en neu- redes laterales del cuarto ventrículo (v. fig. 7-8). Las
ronas de los núcleos espinal (y del puente) del trigé- fibras olivocerebelosas son las más numerosas en el
mino y en la parte adyacente de la formación pedúnculo inferior, seguidas por las fibras del tracto
reticular. Este tracto termina en la división medial espinocerebeloso posterior. La región del pedúncu-
del núcleo ventral posterior del tálamo. Debido a lo cerebeloso inferior inmediatamente adyacente al
que conduce impulsos sensitivos del lado opuesto cuarto ventrículo consiste en fibras que entran en el
de la cabeza, el tracto trigeminotalámico anterior es cerebelo desde el nervio vestibular y los núcleos vesti-
funcionalmente similar al tracto espinotalámico bulares, junto con fibras que proceden de partes del
para las partes del cuerpo situadas por debajo del cerebelo relacionadas con el mantenimiento del equi-
cuello. librio; la mayoría de estas últimas fibras termina en
los núcleos vestibulares.
Parte posterior del puente Los pedúnculos cerebelosos superiores (fig. 7-9)
(tegmento) son, en su mayoría, fibras que se originan en los nú-
cleos cerebelosos y entran en el tronco encefálico por
Las principales características que se observan en las debajo del colículo inferior del mesencéfalo. Estas fi-
secciones del puente son su división en las regiones bras cruzan la línea media a la altura de los colículos
basal (anterior) y tegmental (posterior) y los pro inferiores en la decusación de los pedúnculos cere-
minentes pedúnculos cerebelosos (figs. 7-8 y 7-9). El belosos superiores (figs. 7-10, 7-12 y 7-13). La ma-
tegmento del puente es estructuralmente similar a yor parte de ellas continúa su trayecto en sentido ce-
la médula oblongada y el mesencéfalo, y, por tanto, fálico hasta el tálamo, y el resto termina en el núcleo
contiene tractos que ya encontramos en la médula rojo y la formación reticular. El pedúnculo cerebelo-
oblongada y también componentes de varios nervios so superior también contiene fibras que entran en el
craneales. cerebelo: el tracto espinocerebeloso anterior y algu-
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FCE y FCP
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FigurA 7-9. Corte a través de la parte media del puente (tinción de Weigert). Las siglas pueden consultarse en
nos axones del núcleo mesencefálico del trigémino y primera parte de su trayecto (v. fig. 7-9) y, a conti-
el núcleo rojo. nuación, se mueve en sentido posterior para terminar
en el núcleo del colículo inferior del mesencéfalo
Núcleos de los nervios craneales (figs. 7-10 y 7-12). La vía auditiva, que continúa has-
y tractos asociados ta el tálamo y la corteza cerebral, se describe con ma-
yor detalle en el capítulo 21.
Nervio vestibulococlear Uno de los cuatro núcleos vestibulares, el núcleo
Las fibras de los núcleos cocleares posterior y anterior vestibular superior, se extiende en el puente (v. fig -
cruzan el puente para ascender por el lemnisco lateral ra 7-8). Las fibras de los núcleos vestibulares, algunas
del lado opuesto. La mayoría de las fibras que se en- de las cuales son cruzadas y otras directas, ascienden
trecruzan forma el cuerpo trapezoide (v. fig. 7-8), en el fascículo longitudinal medial, que discurre
que cruza el lemnisco medial. Estos tractos delgados junto a la línea media y cerca del suelo del cuarto ven-
de las fibras acústicas son difíciles de distinguir de los trículo en todo el puente (figs. 7-8 a 7-12). Las fibra
haces circundantes de fibras pontocerebelosas. Los terminan, principalmente, en los núcleos motor ocu-
axones de los núcleos cocleares anteriores terminan lar externo, troclear y oculomotor, estableciendo co-
en el núcleo olivar superior (v. fig. 7-8), desde don- nexiones que coordinan los movimientos de los ojos
de se añaden más fibras ascendentes a la vía auditi a. con los de la cabeza.
Las fibras de los núcleos coclear posterior y olivar su- El fascículo longitudinal medial también contie-
perior giran en sentido cefálico en la parte lateral del ne otros grupos de fibras relacionadas con los movi-
tegmento para formar el lemnisco lateral (v. fig - mientos de los ojos; estas fibras se explican en el ca-
ra 7-8). Este tracto es lateral al lemnisco medial en la pítulo 8.
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FCE y FCP
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FigurA 7-10. Parte superior del puente que incluye la región del istmo del tegmento del puente (tinción de Weigert).
Las siglas pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.
Nervios facial y oculomotor externo El núcleo del nervio motor ocular externo iner-
(abducens) va el músculo recto lateral del ojo y contiene también
El núcleo motor del nervio facial, que inerva la neuronas internucleares. Se encuentra bajo el colículo
musculatura de la expresión facial, es un prominente facial, como ya se ha mencionado (v. fig. 7-8). Las fi-
grupo de motoneuronas típicas situado en la parte bras eferentes de este núcleo continúan en sentido
anterolateral del tegmento (v. fig. 7-8). Los axones anterior siguiendo una inclinación caudal y salen del
que se originan de este núcleo discurren en sentido tronco encefálico formando el nervio motor ocular
posteromedial y forman un fascículo compacto, la externo, entre el puente y la pirámide de la médula
rodilla interna, que se curva en el extremo inferior oblongada (v. fig. 6-1). Los axones de las neuronas
del núcleo motor ocular externo bajo el colículo fa- internucleares discurren por el fascículo longitudinal
cial de la fosa romboidal. El haz de fibras que forma medial contralateral hasta la división del núcleo ocu-
la rodilla continúa a lo largo del lado medial del nú- lomotor que inerva el músculo recto medial. Esta dis-
cleo del nervio motor ocular externo y describe una posición permite que, cuando los ojos se mueven en el
nueva curva en su extremo superior (v. el lado dere- plano horizontal, se contraigan a la vez el recto lateral
cho de la fig. 7-8). Después de dejar la rodilla, las fi- y el recto medial contralateral.
bras pasan entre su núcleo de origen y el núcleo
espinal del trigémino para salir como la raíz motora Nervio trigémino
del nervio facial en la unión del puente y la médula El tracto y el núcleo espinales del trigémino se en-
oblongada. cuentran en la parte lateral del tegmento de la mitad
Tracto Pedúnculo
espinocerebeloso cerebeloso
anterior superior
Núcleo motor
del nervio
trigémino
Fibras del
nervio trigémino
Núcleo pontino
del trigémino
Pedúnculo
cerebeloso
medio
FigurA 7-11. Parte de un corte a través de la región media del puente, a nivel de los núcleos pontino y motor del
trigémino (tinción de Weigert).
inferior del puente (v. fig. 7-8), en situación lateral bajo el borde lateral de la parte superior del cuarto
con respecto a las fibras del nervio facial. El tegmento ventrículo (v. figs. 7-9 y 7-10) y se extiende hasta el
del puente también contiene otros dos núcleos tri mesencéfalo. Estas neuronas unipolares presentan la
geminales (fig. 7-11). particularidad de que son cuerpos celulares de neu-
El núcleo pontino del trigémino (o núcleo ronas sensitivas primarias (homólogos a los de los
principal), que está situado en el extremo superior ganglios espinales), por lo que son el único grupo de
del núcleo espinal del mismo nervio, recibe fibra este tipo de neuronas del sistema nervioso central.
para el sentido del tacto, en especial el epicrítico. Los axones de estas neuronas unipolares forman el
Las fibras del núcleo pontino del trigémino se ex- tracto mesencefálico del nervio trigémino (v. fi-
tienden hasta el tálamo, junto con las del núcleo guras 7-9 y 7-10); la mayoría transporta informa-
espinal, en el tracto trigeminotalámico anterior ción propioceptiva desde los músculos de la masti-
(v. figs. 7-9 y 7-10). cación a través de la división mandibular del nervio
El tracto trigeminotalámico posterior consiste trigémino.
en fibras cruzadas y directas que se originan exclusi-
vamente en los núcleos pontinos del trigémino. Parte anterior o basal
(También se puede afirmar que todas las fibras trige- del puente
minotalámicas componen el lemnisco trigeminal.)
El núcleo motor, que es medial al núcleo pontino La parte basal o anterior del puente (v. figs. 7-8 a 7-10)
del trigémino (fig. 7-11), contiene las motoneuronas es especialmente grande en el humano debido a sus
que inervan los músculos que intervienen en la mas- conexiones con las cortezas de los hemisferios cerebra-
ticación, entre otros. les y cerebelosos. Esta región contiene tractos longi
El núcleo mesencefálico del nervio trigémino tudinales, haces de fibras transversales y los núcleos
es una columna delgada de células que se encuentra pontinos, que son grupos de neuronas localizados en-
tre los haces de fibras. Los haces longitudinales son De este modo, la actividad de la corteza cerebral llega
numerosos y pequeños en los niveles superiores (v. fi- a la corteza cerebelosa a través de relevos sinápticos en
guras 7-9 y 7-10), pero la mayoría se unen al aproxi- los núcleos pontinos. La corteza cerebelosa influye so-
marse a la médula oblongada (v. fig. 7-8) bre las áreas motoras del lóbulo frontal del hemisferio
Los tractos longitudinales son fibras descendentes cerebral a través de una vía que comprende el núcleo
que entran en el puente desde los pedúnculos basales dentado del cerebelo y el núcleo anterolateral del tála-
del mesencéfalo. Muchas de ellas son fibras corti- mo. Este circuito, que está muy desarrollado, une las
coespinales que pasan a través del puente y se reúnen cortezas cerebral y cerebelosa y contribuye a que los
de nuevo en las pirámides de la médula oblongada. movimientos voluntarios sean de gran precisión y efi-
También hay numerosas fibras corticopontinas, que ciencia.
parten de amplias áreas de la corteza cerebral y esta-
blecen sinapsis con las células de los núcleos ponti- Mesencéfalo
nos del mismo lado. Excepto en el tercio inferior del
puente, donde hay grandes regiones de sustancia gris La estructura interna del mesencéfalo se muestra en
(v. fig. 7-8), los núcleos pontinos son pequeños gru- las figuras 7-12 a 7-15; los cortes mostrados en las
pos de células diseminados entre los tractos longitudi- figuras 7-12 y 7-13 se han realizado a través de los
nales y transversales (v. figs. 7-9 y 7-10). Los axones colículos inferiores. Estos cortes muestran distintos
de las neuronas de los núcleos pontinos cruzan la línea planos: en la figura 7-12 se observa la parte basal del
media, formando los haces transversales de las fibra puente, y en la figura 7-13, el extremo del labio supe-
pontocerebelosas, que son muy visibles, y entran en rior de la parte basal de dicha estructura (v. fig. 7-1).
el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso medio. Las figuras 7-14 y 7-15 muestran niveles más cefáli-
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FCP y FCE
FigurA 7-12. Corte que atraviesa el extremo superior de la parte basal del puente y los extremos inferiores de los
colículos inferiores del mesencéfalo (tinción de Weigert). Las siglas pueden consultarse en la parte interior de
la contraportada del libro.
cos que incluyen los colículos superiores y algunos lo envuelven y entran en él (fig. 7-12), y las fibras
núcleos talámicos que se encuentran en el mismo que salen del núcleo del colículo inferior atraviesan el
plano transversal. brazo inferior para alcanzar el núcleo del cuerpo ge-
Con fines meramente descriptivos, podemos divi- niculado medial del tálamo (v. figs. 7-13 a 7-15) que,
dir el mesencéfalo en las siguientes regiones (fig. 7-14): a su vez, se proyecta a la corteza auditiva del lóbulo
el tectum o techo, que consta de los dos pares de co- temporal. Entre los colículos inferiores hay fibras co-
lículos superior e inferior; la base del pedúnculo, que misurales, lo cual explica, en parte, la proyección cor-
consiste en una masa densa de fibras descendentes, y tical bilateral desde ambos oídos.
la sustancia negra, una zona prominente de sustancia Algunos axones del núcleo del colículo inferior
gris situada inmediatamente por detrás de la base del continúan su trayecto hasta el núcleo del colículo su-
pedúnculo. El resto del mesencéfalo engloba el teg- perior. Desde esta estructura, y a través de una vía
mento, que contiene tractos de fibras, el núcleo rojo, polisináptica que se describe en el capítulo 8, las seña-
que es prominente, y la sustancia gris periacueductal les auditivas alcanzan los núcleos de nervios craneales
que rodea el acueducto mesencefálico. Con el térmi- que inervan los músculos extraoculares, y algunas fi-
no pedúnculo cerebral se designa la totalidad del bras tectoespinales influyen en las motoneuronas es-
mesencéfalo, salvo el tectum. pinales de la región cervical. De este modo, se estable-
ce una vía que permite la rotación refleja de los ojos y
Tectum y tractos asociados la cabeza hacia la fuente de un sonido inesperado.
Colículo inferior Colículo superior

El colículo inferior está constituido por un gran nú- El colículo superior (figs. 7-14 y 7-15) tiene una es-
cleo de la vía auditiva. Las fibras del lemnisco lateral tructura compleja que consiste en siete capas alternas
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FigurA 7-13. Mesencéfalo a nivel de los extremos superiores de los colículos inferiores (tinción de Weigert). Las
siglas pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.
de sustancia blanca y gris; esta estructura establece tan a los núcleos de los nervios oculomotor, troclear
conexiones con el sistema visual. Las fibras cortico- y motor ocular externo, que inervan los músculos
tectales proceden de la corteza visual del lóbulo occi- de los ojos (el control neuronal de estos músculos se
pital, de la corteza parietal vecina y de un área del explica en el cap. 8). Otras fibras eferentes del nú-
lóbulo frontal denominada campo ocular frontal. cleo del colículo superior terminan en la formación
Las fibras corticotectales (que son homolaterales) reticular, cerca del núcleo motor del nervio facial,
constituyen la mayor parte del brazo superior, el con lo que forman una vía refleja que permite que
cual llega hasta el núcleo del colículo superior pasan- se cierren los párpados para proteger los ojos ante
do entre el pulvinar y el cuerpo geniculado medial un estímulo visual repentino.
del tálamo (figs. 7-14 y 7-15). A través de eferentes Los núcleos de los colículos superiores están inter
coliculares (que se describen más adelante), esta co- conectados por la comisura de los colículos superio-
nexión entre la corteza y el núcleo del colículo supe- res (fig. 7-14). La comisura posterior es un fascículo
rior es responsable de los movimientos voluntarios e robusto de fibras que discurre transversalmente, justo
involuntarios de los ojos y la cabeza; esto ocurre, por detrás de la transición entre el acueducto cerebral
por ejemplo, cuando se cambia rápidamente la di- y el tercer ventrículo. En el corte mostrado en la fig -
rección de la mirada (sacudida ocular o movimiento ra 7-15 se observa una pequeña parte de esta comisura.
sacádico) o se sigue el trayecto de objetos a través Las fibras de la comisura posterior proceden del núcleo
del campo visual (movimientos de seguimiento ocu- del colículo superior y de los siguientes núcleos cerca-
lar). Las fibras corticotectales que se originan en la nos a él, que son más pequeños: área pretectal, núcleos
corteza occipital también participan en la respuesta habenulares (en el epitálamo del diencéfalo) y nú-
ocular de acomodación (es decir, aumento de la cur- cleos accesorios del oculomotor del mesencéfalo, que
vatura del cristalino y miosis), que acompaña a la se explican en el capítulo 9.
convergencia de los ojos cuando se observa un objeto
cercano. Área pretectal
Algunas fibras del tracto óptico alcanzan el núcleo El área pretectal está formada por cuatro pares de
del colículo superior por medio del brazo superior y núcleos pequeños situados por encima del borde la-
constituyen la rama aferente de una vía refleja que teral del colículo superior. Uno de los ellos, el nú-
ayuda a girar los ojos y la cabeza para poder seguir el cleo olivar pretectal, recibe fibras de ambas retinas
trayecto de un objeto que se desplaza a lo largo del a través del tracto óptico homolateral y el brazo su-
campo visual. Además, las fibras espinotectales termi- perior. Los axones que salen de este núcleo se diri-
nan en el núcleo del colículo superior y transmiten gen al núcleo de Edinger-Westphal de cada lado;
información de las terminaciones sensitivas generales, este último núcleo es el origen de las fibras parasim-
sobre todo de la piel; estas conexiones podrían servir páticas preganglionares del nervio oculomotor. Por
para dirigir los ojos y la cabeza hacia la fuente de un tanto, el área pretectal forma parte de una vía reflej
estímulo cutáneo. Otro origen de aferencias hacia el que hace posible la contracción de la pupila ante el
colículo superior es la porción reticular de la sustancia aumento de la intensidad luminosa. El área pretectal
negra que, de este modo, conecta el cuerpo estriado también tiene conexiones a través de las cuales par-
(v. cap. 12) con las partes del mesencéfalo que contro- ticipa en las vías de control de los movimientos ocu-
lan los movimientos de los ojos y la cabeza. lares, mediante mecanismos como la convergencia
Las eferentes del núcleo del colículo superior se (v. cap. 8).
distribuyen a la médula espinal y los núcleos del
tronco encefálico. Las escasas fibras que llegan a la Tegmento
médula espinal describen una curva alrededor de la
sustancia gris periacueductal, cruzan hasta el lado Tractos que se dirigen al tálamo
opuesto en la decusación tegmental posterior y El lemnisco medial atraviesa el mesencéfalo en el área
continúan en sentido caudal cerca de la línea media lateral del tegmento hasta su fin en el núcleo antero-
formando el tracto tectoespinal. Las eferentes al posterior del tálamo (figs. 7-13 a 7-15). El lemnisco
tronco encefálico se denominan fibras tectobulba- espinal está en situación posterolateral con respecto al
res; en su mayor parte, se dirigen bilateralmente de lemnisco medial; estas posiciones se mantienen desde
forma directa hacia el área pretectal, los núcleos ac- el tegmento pontino. Las fibras espinotectales salen
cesorios del oculomotor y la formación reticular del lemnisco espinal y entran en el núcleo del colículo
paramediana del puente. Estas regiones se proyec- superior y la sustancia gris periacueductal, y las fibra
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FigurA 7-14. Mesencéfalo a nivel de los colículos superiores (tinción de Weigert). Las siglas pueden consultarse
en la parte interior de la contraportada del libro.
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FigurA 7-15. Mesencéfalo a nivel de los extremos superiores de los colículos superiores. La figura muestra también
partes del tálamo y de la corteza de los lóbulos temporales (tinción de Weigert). Las siglas pueden consultarse en
espinotalámicas continúan hasta el diencéfalo donde cículo longitudinal medial se encuentra junto a la
terminan en el núcleo ventral posterior y otros nú- línea media (v. figs. 7-12 a 7-15), en la misma posi-
cleos del tálamo. Algunas fibras espinotalámicas en- ción general que en los niveles inferiores. La mayoría
vían ramas hacia la sustancia gris periacueductal del de sus fibras procede de los núcleos vestibulares; las
mesencéfalo. que llegan al mesencéfalo terminan en los núcleos
troclear, oculomotor y accesorio del oculomotor.
Núcleo rojo y tractos relacionados Este fascículo también contiene los axones de neuro-
El núcleo rojo tiene una forma ovoide (que, en un nas internucleares, que conectan los núcleos motor
corte transversal, aparece redondo) y se extiende desde ocular externo, el troclear y el oculomotor.
el límite inferior del colículo superior hasta la región
Nervio trigémino
subtalámica del diencéfalo. Está más vascularizado
que el tejido circundante, y su nombre se debe al color El lemnisco trigeminal, que incluye fibras de los nú-
rosado que presentan las muestras frescas. Los axones cleos espinal y pontino del trigémino, se encuentra
mielínicos que pasan a través del núcleo rojo le dan un en posición medial con respecto al lemnisco medio
aspecto punteado en los cortes teñidos mediante tin- (v. figs. 7-12 a 7-15). El núcleo mesencefálico del
ción de Weigert (v. figs. 7-14 y 7-15) nervio trigémino continúa desde el puente hacia la
Las fibras aferentes del hemisferio cerebeloso con- región lateral de la sustancia gris periacueductal, has-
tralateral alcanzan el núcleo rojo por medio del pe- ta el nivel del colículo superior.
dúnculo cerebeloso superior y su decusación (v. fig -
ra 7-13). Las fibras corticorrubras proceden de áreas Nervios troclear y oculomotor
motoras del hemisferio cerebral homolateral. Se han El núcleo troclear está situado en la sustancia gris
detectado muchas otras aferentes del núcleo rojo en periacueductal a nivel del colículo inferior, justo
animales, pero no se conoce su función en el encéfalo por detrás del fascículo longitudinal medial (v. fig -
humano. ra 7-13). Las fibras de este núcleo describen una
Del núcleo rojo surge un pequeño número de curva en sentido posterior alrededor de la sustancia
axones que atraviesan la línea media en la decusa- gris periacueductal, con una inclinación caudal
ción tegmental anterior y continúan por el tronco (v. figs. 7-10 y 7-12). Al alcanzar la superficie pos-
encefálico en el cordón lateral de la médula espinal terior del tronco encefálico, estas fibras se entrecru-
formando el tracto rubroespinal, una vía menor del zan en el velo medular superior y emergen formando
encéfalo humano cuyas escasas fibras terminan en el nervio troclear justo por debajo de los colículos
los dos primeros segmentos de la sustancia gris cervi- inferiores; este nervio inerva el músculo oblicuo su-
cal. En animales de laboratorio, algunas de las fibra perior del ojo.
descendentes del núcleo rojo terminan en el núcleo El núcleo oculomotor es, en realidad, un grupo
motor del facial y en los núcleos de la formación re- de subnúcleos situados en la línea media y, junto a
ticular que se proyectan al cerebelo. Además de estas ella, en la parte anterior de la sustancia gris periacue-
proyecciones cruzadas, un gran número de fibra ductal, a nivel del colículo superior. En los cortes,
rubroolivares forman parte del tracto tegmental estos núcleos tienen un contorno en forma de V
central homolateral y terminan en el complejo oli- (v. figs. 7-14 y 7-15). Los haces de axones del núcleo
var inferior, que se proyecta a través de la línea media oculomotor se curvan anteriormente a través del teg-
hacia el cerebelo. mento, donde muchas de sus fibras pasan a través
del núcleo rojo (v. fig. 7-14) y salen junto a la fosa
interpeduncular para formar el nervio oculomotor
Núcleos de nervios craneales
(v. figs. 6-1 y 7-15). Este nervio inerva cuatro de los
y tractos asociados
seis músculos extraoculares (todos excepto el recto
El mesencéfalo contiene los núcleos de tres nervios lateral y el oblicuo superior) y las fibras estriadas del
craneales y algunos tractos que parten de núcleos sen- músculo elevador del párpado superior. Existen sub-
sitivos de nervios craneales de la médula oblongada y núcleos propios para cada uno de estos músculos. El
el puente. núcleo oculomotor tiene un componente parasimpá-
tico, funcionalmente diferenciado, denominado nú-
Nervio vestibulococlear cleo de Edinger-Westphal, que está relacionado con
El lemnisco lateral se menciona más arriba, en el los movimientos de los músculos ciliar y esfínter del
apartado en que se explica el colículo inferior. El fas- iris (v. cap. 8).
Sustancia negra los núcleos basales (o ganglios basales para clínica y

La sustancia negra es un gran núcleo situado entre el fisiología caps. 12 y 23).
tegmento y la base del pedúnculo cerebral, en todo El origen principal de las fibras aferentes de la por-
el mesencéfalo (v. figs. 7-13 a 7-15), y se proyecta a la ción compacta es el estriado (una parte del cuerpo es-
región subtalámica del diencéfalo. Su color negro se triado que abarca el núcleo caudado y el putamen del
debe a las neuronas dopaminérgicas de la porción núcleo lenticular). Las fibras eferentes de la porción
compacta adyacente al tegmento. Estas células contie- compacta se dirigen hacia el estriado. Estas conexiones
nen gránulos del pigmento melanina en inclusiones forman parte del circuito de los núcleos basales.
citoplasmáticas. El número de estos gránulos es escaso La región de la sustancia negra que limita con la
tras el parto, aumenta con rapidez durante la infancia base del pedúnculo cerebral es la porción reticular,
y, posteriormente, lo hace con más lentitud. Este que está formada por células que carecen de pigmento.
pigmento, que también tienen los albinos, se denomi- Se trata de una parte separada del segmento interno
na a veces neuromelanina para distinguirlo de la mela- del globo pálido, que es uno de los componentes del
nina cutánea. Es probable que la neuromelanina sea cuerpo estriado (v. cap. 12). La porción reticular con-
un producto intermedio del metabolismo de la dopa- tiene neuronas que se proyectan a los mismos núcleos
mina, que es el neurotransmisor usado por estas neu- talámicos que reciben aferencias del pálido, y también
ronas. La sustancia negra está conectada con el cuerpo envía fibras al núcleo del colículo superior; por ello, es
estriado, una gran masa de sustancia gris situada en el una vía a través de la cual los núcleos basales pueden
prosencéfalo, y forma parte del sistema funcional de participar en el control de los movimientos oculares.
Enfermedad de Parkinson Notas clínicas

La importancia de la sustancia negra se hace patente Parkinson. Se sabe que las altas concentraciones de
cuando se consideran los trastornos de la función mo- dopamina que hay en condiciones normales en la sus-
tora que causa la enfermedad de Parkinson. Las tancia negra y el estriado se reducen considera
características clínicas de este trastorno incapacitante blemente en estos pacientes. La administración de
son: rigidez muscular, temblor lento y bradicinesia o dopamina puede reempla zar la acción reguladora
escasez de movimientos. Este último signo se mani- de la sustancia negra sobre el estriado, pero esta
fiesta como facies de máscara, dificultad para iniciar amina no cruza la barrera hematoencefálica, por lo
los movimientos y pérdida de todos los movimientos que se acostumbra utilizar un precursor metabólico
involuntarios asociados como el balanceo de los bra- que sí alcanza el tejido nervioso. Este precursor es la
zos durante la marcha. La combinación de estas tres l-dopa (l-dihidroxifenilalanina o levodopa), cuya con
características da lugar a una marcha desordenada tí- versión en dopamina tiene lugar en las neuronas de la
pica, con tendencia a caer hacia adelante y dificultad porción compacta que todavía no han degenerado.
para detenerse. El hallazgo patológico más claro de La administración de L-dopa no detiene la pérdida de
esta enfermedad es la degeneración de las células neuronas, pero reduce las alteraciones motoras de la
que contienen melanina de la porción compacta de la enfermedad hasta que ya no quedan suficientes neu-
sustancia negra. En la mayoría de los pacientes no se ronas en la sustancia negra para enviar dopamina al
conoce su causa, si bien se sabe que algunos casos estriado.
se deben a sustancias tóxicas como los compuestos de Otros fármacos usados para el trata miento del
manganeso (por la exposición industrial en algunas parkinsonismo son los inhibidores de una enzima que
minas) y el MPTP (1-metil-4-fenil-1,2,3,6-tetrahidropi degrada la dopamina, y los fármacos anticolinérgicos,
ridina), una sustancia que contiene la heroína produ- que actúan de forma indirecta al inhibir las acciones
cida ilegalmente. Algunos fármacos (v. más adelante) de las interneuronas colinérgicas del estriado.
pueden causar síntomas parkinsonianos transitorios a El tratamiento quirúrgico tradicional de la enferme-
través del bloqueo de las acciones normales de la do- dad de Parkinson consiste en la destrucción de partes
pamina en la sinapsis. del encéfalo que se hiperactivan cuando la regulación
La investigación bioquímica e histoquí mica en dopaminérgica del estriado es insuficiente. Gracias a la
la década de 1960 proporcionó las bases del trata- experimentación clínica en la década de 1940 y 1950
miento farmacológico actual de la enfermedad de se concluyó que esta lesión debía realizarse en el globo
Continúa
pálido o el núcleo anterolateral, pero al alivio transito- el trasplante de células que podían secretar dopamina
rio de los síntomas parkinsonianos puede seguirle (extraídas de fetos humanos abortados) en el cuerpo
una lesión quirúrgica o patológica espontánea en casi estriado. Sin embargo, en estu dios de seguimiento
cualquier área de la base de los hemisferios cerebrales. clínico y en autopsias, que empezaron a realizarse a
La imagen por resonancia magnética (RM; v. cap. 4) principios de los años 90, se comprobó que el alivio sin-
permite registrar y estimular eléctricamente determina- tomático que se lograba con esta técnica era transitorio.
das áreas del diencéfalo y el cuerpo estriado, con lo La experimentación con trasplantes de fetos humanos
cual ahora es posible localizar las regiones con mayor ha continuado, y en la actualidad existe un consenso
precisión que en los primeros años de este proceso generalizado respecto a que cualquier mejoría clínica
patológico. Las ablaciones quirúrgicas del tálamo (tala- que pueda lograrse es leve y raramente perdura más
motomía) alivian el temblor y la rigidez, pero no la allá de unos meses, excepto en los pacientes más jóve-
bradicinesia, mientras que con las lesiones de la parte nes. En ensayos que han incluido la realización de ope-
anteromedial del globo pálido (palidotomía) se alivia raciones quirúrgicas simuladas se ha comprobado que
la rigidez y la bradicinesia. Recientemente, se ha logrado estas mejorías transitorias pueden actuar mediante un
este alivio sintomático mediante la implantación crónica efecto placebo. Otra vía de investigación en el campo
de electrodos que estimulan el pálido, el tálamo y el del injerto neuronal terapéutico se centra en el posible
núcleo subtalámico. uso de células genéticamente modificadas que podrían
En la década de 1980 y 1990 se hicieron muchos producir dopamina y establecer conexiones sinápticas
intentos para tratar a enfermos de Parkinson mediante adecuadas en el cuerpo estriado.
Área tegmental anterior nervios craneales (los núcleos motores del trigémino
El área tegmental anterior es otra población de neuro- y facial, el núcleo ambiguo y el núcleo del hipoglo-
nas dopaminérgicas situada en la cara medial del peso). Algunas de estas fibras establecen sinapsis direc-
dúnculo cerebral, entre la sustancia negra y el núcleo tas con las neuronas motoras de estos núcleos. Ade-
rojo (v. fig. 7-15). Los axones de estas neuronas ter más de estas vías que, obviamente, tienen funciones
minan en el hipotálamo, la amígdala, la formación motoras, existen fibras corticobulbares que se dirigen
hipocámpica, el núcleo accumbens y otras áreas. Estas hacia los núcleos pontinos y espinal del trigémino y
proyecciones, que también se denominan sistema do hacia el núcleo solitario. Los axones de origen corti-
paminérgico mesolímbico, se han estudiado extensa- cal que terminan en los núcleos grácil y cuneiforme
mente en animales porque pueden bloquearse sus también se consideran corticobulbares. Por tanto, las
acciones mediante la administración de fármacos que conexiones corticobulbares participan en la regula-
son útiles para tratar la esquizofrenia y otros trastornos ción de la transmisión de la información sensitiva en
mentales. Estos fármacos son antagonistas de la dopa- sentido ascendente desde el tronco encefálico, así
mina en los receptores postsinápticos, y su efecto ad- como en el control del movimiento.
verso más importante es un síndrome de sintomatología Las fibras corticopontinas se dividen en dos
similar a la de la enfermedad de Parkinson. grandes fascículos: el tracto frontopontino, que
ocupa la quinta parte medial de la base del pedúncu
Base del pedúnculo cerebral lo cerebral, y el tracto parietotemporopontino, que
La base o pilar del pedúnculo cerebral (crus cerebri) ocupa la quinta parte lateral de esta estructura y con-
está formada por fibras de los sistemas piramidal y tiene fibras de los lóbulos parietal, occipital y tempo-
corticopontino (v. figs. 7-13 a 7-15 y ca . 23). ral. Las fibras corticopontinas terminan en la parte
Las tres quintas partes centrales de la base del pe- basal del puente, donde establecen sinapsis con las
dúnculo cerebral las constituyen fibras corticoespi- neuronas de los núcleos pontinos.
nales; en su disposición somatotópica, estas fibras
inervan el cuello, el brazo, el tronco y la pierna, en Vías viscerales
sentido de medial a lateral. del tronco encefálico
Las fibras corticobulbares (corticonucleares) se
encuentran entre los tractos corticoespinal y fronto- Las vías viscerales ascendentes de la médula espinal
pontino, pero muchas de ellas salen de la base del se encuentran en los cordones anterior y anterolate-
pedúnculo cerebral y se dirigen a otras áreas a través ral, y puede considerarse que forman parte de los
del tegmento del mesencéfalo y el puente. La mayo- tractos espinotalámico y espinorreticular. Las señales
ría de las fibras corticobulbares termina en la forma- de origen visceral alcanzan la formación reticular, el
ción reticular cercana a los núcleos motores de los tálamo y el hipotálamo.
Las aferentes viscerales importantes desde el pun- Hay dos vías descendentes cuyas neuronas de ori-
to de vista fisiológico llegan al núcleo solitario de la gen se encuentran en el hipotálamo. Las fibras ma
médula oblongada por medio de los nervios vago y milotegmentales se originan en el cuerpo mamilar
glosofaríngeo (v. cap. 8). El núcleo solitario también del hipotálamo y terminan en la formación reticu-
recibe aferentes del gusto a través de los nervios vago, lar del mesencéfalo, que se proyecta a los núcleos au-
glosofaríngeo y facial. Las fibras ascendentes del nú- tónomos del tronco encefálico y la médula espinal.
cleo solitario pasan homolateralmente en el tracto Las fibras de otros núcleos hipotalámicos, en especial
tegmental central y terminan en el hipotálamo y en las del paraventricular, discurren en sentido caudal
la parte más medial del núcleo anterior posterome- en el fascículo longitudinal posterior, un haz de
dial del tálamo. Desde esta área, la información del fibras principalmente amielínicas situadas en la sus-
sentido del gusto se envía de nuevo hacia el área cor- tancia gris periacueductal del mesencéfalo. Algunas
tical del gusto situada en los lóbulos parietal y de la terminan en la formación reticular del tronco encefá-
ínsula. Del núcleo solitario y de partes vecinas de lico y el núcleo dorsal del vago, y las fibras hipotala-
la formación reticular sale un pequeño tracto solita- moespinales continúan hasta los núcleos autónomos
rio espinal que termina en neuronas autónomas pre- de la médula espinal. De este modo, los impulsos de
ganglionares de la médula espinal y, probablemente, origen hipotalámico alcanzan las neuronas pregan-
también en neuronas que inervan los músculos de la glionares simpáticas y parasimpáticas de la zona sacra
respiración. Algunos axones ascienden desde los nú- tanto directamente como a través de relevos sinápti-
cleos de la formación reticular hasta el hipotálamo en cos en la formación reticular. Las pruebas clínicas
el fascículo longitudinal posterior, que también indican que las fibras que infl yen sobre el sistema
contiene fibras descendentes (v. el siguiente párrafo y nervioso simpático descienden homolateralmente a
el cap. 11). través de la parte lateral de la médula oblongada.
Correlaciones anatomoclínicas Notas clínicas

Las lesiones vasculares son algunas de las principales los causan; estos datos se resumen en la tabla 7-1.
causas de lesiones cerebrales. Las hemorragias del Para poder entender la información que contiene esta
tronco encefálico suelen tener consecuencias graves tabla, es necesario haber leído los capítulos 8, 9 y 10.
(como la muerte súbita o el coma), ya que la salida de El síndrome bulbar medial se debe a la oclusión
sangre destruye regiones de la formación reticular de una rama bulbar de la arteria vertebral; el tamaño
que controlan funciones vitales para la respiración, la del infarto depende de la distribución de la arteria
circulación y la consciencia. Algunos efectos de estas afecta. En el ejemplo que ilustra la figura 7-16, el área
lesiones amplias del tronco encefálico se explican en dañada incluye la pirámide y la mayor parte del lem-
el capítulo 9. La oclusión vascular puede producir nisco medial en un lado, y la lesión se extiende lo sufi-
pequeñas lesiones destructivas que dan lugar a sig- ciente en sentido lateral como para incluir fibras del
nos neurológicos distintos en función de la localiza- nervio hipogloso que pasan entre el lemnisco medio y
ción y el tamaño de la región afectada. Estos signos y el núcleo olivar inferior. Una persona que sufre este
síntomas pueden ayudar a determinar en qué nivel tipo de lesión tiene hemiparesia contralateral y una
del tronco encefálico se ha producido la lesión, así alteración de las sensaciones de posición y movi-
como su localización medial, lateral, anterior o poste- miento y del tacto epicrítico en el lado opuesto del
rior. Esto puede hacerse, fundamentalmente, gracias cuerpo. La parálisis de los músculos de la lengua es
al conocimiento de la estructura anatómica de los homolateral. Se trata de un ejemplo de parálisis «cru-
núcleos de los nervios craneales afectos. La interrup- zada» o «alterna» en la cual se afecta todo el cuerpo
ción de las vías sensitivas o de las conexiones con el por debajo del cuello en el lado opuesto de la lesión,
cerebelo permite determinar la posición lateral, me- mientras que los músculos inervados por un nervio
dial, anterior o posterior de estas lesiones. Las imáge- craneal resultan afectados en el mismo lado de la
nes clínicas del tronco del encéfalo, especialmente la lesión.
RM, son útiles para confirmar el diagnóstico clínico. La oclusión de un vaso que irrigue el área lateral de
A continuación se exponen algunos ejemplos que la médula oblongada produce un síndrome bulbar
ilustran la relación entre algunos síndromes clínicos y lateral (o de Wallenberg). En su forma más caracte-
la localización de las lesiones del tronco encefálico que rística, el vaso obstruido es una rama bulbar de la
Continúa
Tabla 7-1
Algunos síndromes clínicos causados por lesiones localizadas del tronco encefálico
Nombre del síndrome
Características clínicas Localización de la lesión y comentarios
Parálisis del hipogloso homolateral Región anteromedial de la médula Síndrome bulbar medial
con hemiplejía contralateral oblongada, que incluye las pirámides (v. fig. 7-16)
y axones del nervio hipogloso
Vértigo, ataxia, parálisis del paladar Región lateral de la médula oblongada Síndrome de Wallenberg
y la cuerda vocal homolaterales, (territorio de la arteria cerebelosa (v. fig. 7-17 y caps. 8 y 24);
pérdida de las sensaciones térmica posteroinferior), que incluye los las lesiones de menor tamaño
y nociceptiva en el mismo lado núcleos vestibulares, el pedúnculo producen síndromes parciales
de la cara y el lado opuesto del cerebeloso inferior, el núcleo (v. la siguiente fila de esta tabla)
cuerpo, síndrome de Horner ambiguo, el núcleo y el tracto
homolateral y pérdida de la espinales del trigémino, el tracto
sudoración facial espinotalámico y las fibras
descendentes de neuronas simpáticas
preganglionares
Parálisis del paladar y la cuerda Región lateral de la médula Síndrome de Avellis; se debe
vocal homolaterales y pérdida oblongada, que incluye el núcleo a una lesión en la parte anterior
de las sensaciones térmica y ambiguo, el núcleo y el tracto del área sombreada de la
nociceptiva en el mismo lado de la espinales del trigémino y el tracto figura 7-17
cara y el lado opuesto del cuerpo espinotalámico
Parálisis facial del tipo Puente, que incluye el núcleo motor Síndrome de Millard-Gübler
motoneurona inferior homolateral del nervio facial y fibras motoras (v. fig. 7-19)
con hemiplejía contralateral descendentes
Parálisis facial del tipo Región anteromedial del puente, Síndrome de Foville
motoneurona inferior homolateral, que incluye el núcleo motor ocular (v. figs. 7-20 y 8-5)
endotropia homolateral externo, axones y el núcleo motor
y hemiparesia transitoria del facial, en posición posterior
contralateral con respecto a las fibras motoras
descendentes
Endotropia homolateral Región posterior, que incluye axones Síndrome de Raymond
con hemiparesia contralateral (pero no el núcleo) del nervio motor (v. fig. 7-18)
ocular externo y fibras motoras
descendentes
Exotropia homolateral Región anterior del pedúnculo Síndrome de Weber
con hemiplejía o hemiparesia cerebral, que incluye axones del nervio (v. fig. 7-21)
contralaterales oculomotor y fibras motoras
descendentes de la base del
pedúnculo
Exotropia homolateral con temblor Pedúnculo cerebral, con fibras Síndrome de Benedikt
y hemiparesia contralaterales motoras descendentes y axones (v. fig. 7-21 y cap. 10); el temblor
del oculomotor, y con extensión es similar al cerebeloso
posterior para incluir el núcleo rojo
y fibras del lado contralateral
del cerebelo
Parálisis de la mirada vertical Mesencéfalo posterior; de forma Síndrome de Parinaud
superior, sin parálisis de la característica, un tumor de la glándula (v. cap. 8 y fig. 8-6)
convergencia pineal que presiona la comisura
posterior, el área pretectal y los
colículos superiores
FigurA 7-16. Situación de una lesión

que causa un síndrome bulbar medial.
Esta lesión secciona axones del lemnisco
medial, la pirámide y el nervio hipogloso.
arteria cerebelosa posteroinferior. El área infartada ello en el lado de la lesión. Los signos cerebelosos son
(fig. 7-17) puede ser: a) la base del pedúnculo cerebe- más pronunciados si al infarto de la médula oblongada
loso inferior y los núcleos vestibulares, lo cual causa se añade el del cerebelo (trombosis de la arteria cere-
mareos, ataxia cerebelosa y nistagmo; b) el tracto y el belosa posteroinferior). Los síndromes parciales, como
núcleo espinal del trigémino, lo que produce una pér- el de Avellis (tabla 7-1) son producto de lesiones me
dida homolateral de la sensibilidad al dolor y la tempe- nores en la parte lateral de la médula oblongada.
ratura en el área de distribución del nervio trigémino; Las lesiones de la región basal del puente o del
c) el tracto espinotalámico, que ocasiona una pérdida mesencéfalo pueden producir una pa rálisis alterna
contralateral de la sensibilidad al dolor y la tempera similar a la descrita en el síndrome bulbar medial. La
tura por debajo del cuello, o d) el núcleo ambiguo, lo figura 7-18 muestra un área de infarto en un lado de
cual produce la parálisis de la musculatura del paladar la región inferior del puente producida por la oclu-
blando, la faringe y la laringe homolaterales y causa sión de una rama pontina de la arteria basilar, lo que
dificultades de deglución y fonación. La vía descen- causa un síndrome de Raymond. La interrupción de
dente para la columna celular intermediolateral de la las fibras corticoespinales y de otras fibras moto-
médula espinal suele estar en el área de degeneración, ras descendentes ocasiona hemiparesia contralateral.
causando el síndrome de Horner (miosis y ptosis Cuando la lesión afecta a las fibras del nervio motor
[descenso del párpado superior]) y alterando la piel de ocular externo se produce una parálisis del músculo
la cara, que se seca y aumenta de temperatura, todo recto lateral homolateral, lo cual provoca endotropia.

que causa un síndrome bulbar lateral.
Esta lesión (que fue descrita por Wallen-
berg) afecta a los núcleos vestibulares y
al pedúnculo cerebeloso inferior, el nú-
cleo y el tracto espinales del trigémino,
el tracto espinotalámico, el núcleo am-
biguo y las fibras descendentes que con-
trolan la inervación simpática de los ojos
y la cara. En las lesiones de menor tama-
ño se conservan algunas funciones como
las del sistema vestibular y el cerebelo, la
musculatura de la laringe y la faringe o el
control simpático del iris.
Continúa
FigurA 7-18. Situación de una lesión de la

región basal del puente que afecta a fibras mo-
toras corticoespinales y otras fibras descenden-
tes, así como a fibras del nervio motor ocular
externo. La lesión, que causa un síndrome de
Raymond, no afecta al núcleo motor ocular ex-
terno ni al núcleo y los axones del nervio facial.
Las lesiones más anterolaterales (fig. 7-19) afectan a un objeto cercano. El efecto de la lesión del recto medial
fibras motoras descendentes y al núcleo motor y los contralateral se debe a la destrucción de neuronas inter-
axones del nervio facial, produciendo el síndrome de nucleares. Los axones de estas neuronas, que están
Millard-Gübler, en el que hay hemiparesia contrala- situadas junto a las motoneuronas del núcleo motor
teral y parálisis facial homolateral. ocular externo, atraviesan la línea media, suben por el
Las lesiones del puente localizadas en una posición fascículo longitudinal medial y estimulan las motoneuro-
más posteromedial pueden implicar al núcleo motor nas del subnúcleo oculomotor del músculo recto medial.
ocular externo junto con las fibras motoras cercanas del (Las complejas conexiones neuronales que permiten
nervio facial o el núcleo motor del facial (v. fig. 7-8), lo los movimientos oculares conjugados se explican en el
cual produce el síndrome de Foville, en el cual existe capítulo 8 y se resumen en la fig. 8-5.) Los tractos sensi-
una parálisis homolateral de la musculatura facial y del tivos y motores pasan por delante de la lesión que causa
músculo rec to lateral, que es inervado por el nervio el síndrome de Foville y, de forma característica, hay
motor ocular externo. Además, el músculo recto medial hemiparesia contralateral de breve duración debida a
del ojo contralateral no puede contraerse cuando se una presión o una isquemia transitorias (fig. 7-20).
intenta realizar un movimiento ocular lateral conjugado, La figura 7-21 muestra la posición de una lesión
pero se contrae cuando los ojos convergen para mirar vascular en la región basal de un pedúnculo cerebral

en la parte inferior del puente que afec-
ta a fibras motoras descendentes y a los
axones y el núcleo del nervio facial, pero
no al núcleo y los axones del nervio mo-
tor ocular externo. Esta lesión causa un
síndrome de Millard-Gübler.
FigurA 7-20. Localización de la lesión

en el síndrome de Foville. La lesión del
núcleo motor ocular externo causa pará-
lisis del recto medial contralateral y el rec-
to lateral homolateral. Esta lesión afecta
también al núcleo motor y los axones del
nervio facial, y se extiende hacia delan-
te causando lesiones parciales en fibras
corticoespinales y otros tractos motores
descendentes.
que puede deberse a la oclusión de una rama de de este síndrome son la pérdida de la capacidad para
la arteria cerebral posterior. Esta lesión causa el sín- elevar el párpado superior y la exotropia, junto con
drome de Weber, que consiste en una hemiparesia una midriasis debida a la interrupción de las fibras
contralateral debida a la interrupción de las fibras parasimpáticas que controlan el músculo esfínter del
corticoespinales y de otras fibras motoras descenden- iris. Las lesiones que se extienden en un área más
tes y una parálisis homolateral de los músculos ocula- amplia en sentido posterior que la que se muestra en
res como consecuencia de la inclusión de las fibras la fig. 7-21 afectan a fibras eferentes cerebelosas y
del nervio oculomotor en el área infartada. Las perso- producen un temblor similar al que causan los tras-
nas que presentan este síndrome sufren una parálisis tornos del cerebelo, en las extremidades contralatera-
de todos los músculos extraoculares salvo el recto les paréticas. Este trastorno se denomina, entonces,
lateral y el oblicuo superior. Los signos más evidentes síndrome de Benedikt.
FigurA 7-21. Situación de una lesión de la región inferior del mesencéfalo que afecta a fibras motoras corti-
coespinales y a otras fibras descendentes, así como a axones del nervio oculomotor. Esta lesión causa un síndrome
de Weber.
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Capítulo 8
Los nervios craneales
■■ Al protruir la lengua, ésta se desvía hacia el lado

Conceptos básicos lesionado si el paciente tiene paralizados los
músculos inervados por el XII.
■■ Los nervios (o pares) craneales I-XII desempeñan Fibras parasimpáticas preganglionares
funciones motoras, parasimpáticas y sensoriales. ■■ El nervio craneal III contiene fibras preganglionares
Movimientos oculares procedentes del núcleo de Edinger-Westphal.
■■ Los nervios craneales III, IV y VI inervan los Terminan en el ganglio ciliar, que inerva el esfínter
músculos extraoculares, que pueden paralizarse del iris y los músculos lisos ciliares. La pérdida del
seccionando los axones motores en los nervios reflejo fotomotor es el primer síntoma de
o en el tronco encefálico. compresión del nervio craneal III.
■■ Los movimientos sacádicos voluntarios del ojo son ■■ Las glándulas salivales y lagrimales están inervadas
controlados por el campo visual frontal, y los por fibras posganglionares originadas de los
movimientos de persecución visual por la corteza ganglios parasimpáticos, que reciben inervación
occipital y parietal posterior. preganglionar de los nervios craneales VII y IX. Los
■■ Las vías asociadas a la mirada horizontal conjugada axones preganglionares del nervio craneal X surgen
descienden desde la corteza y el núcleo del colículo del núcleo dorsal del nervio vago y del núcleo
superior hacia la formación reticular pontina ambiguo de la médula oblongada y se distribuyen
paramediana (FRPP) contralateral y el núcleo motor por las vísceras abdominales y torácicas.
ocular externo, y luego ascienden por el fascículo Funciones sensoriales generales
longitudinal medial (FLM) homolateral hacia el ■■ Todas las fibras sensitivas somáticas generales
subnúcleo recto medial del núcleo motor ocular.
procedentes de los ganglios de nervios craneales
Una lesión de la FRPP o del núcleo del VI produce
(V y IX y algunas del VII y el X) terminan en los
parálisis de la visión lateral; la interrupción del FLM
núcleos del trigémino.
causa oftalmoplejía internuclear.
■■ El sentido del tacto se transmite a través del
■■ Los núcleos del mesencéfalo cefálico intervienen
núcleo pontino del trigémino y la parte cefálica
en los movimientos verticales de los ojos.
del núcleo espinal del trigémino.
Otras funciones motoras ■■ Las fibras de la temperatura y el dolor descienden
■■ El núcleo motor del trigémino es el origen de las homolateralmente por el tracto espinal del
fibras que inervan los músculos masticadores trigémino y terminan en la parte caudal de su
y algunos otros músculos, incluyendo los tensores núcleo.
del tímpano a través de la división mandibular del ■■ Las fibras trigeminotalámicas cruzan la línea
nervio craneal V. media del tronco encefálico y ascienden hacia
■■ El núcleo motor del facial es el origen de las fibras el tálamo contralateral (núcleo ventral posterior
que inervan los músculos faciales y el estapedio. medial [VPm]).
La mitad inferior de la cara está controlada por el ■■ La parte caudal del núcleo solitario recibe fibras
hemisferio cerebral contralateral y la superior está viscerales aferentes a través de los nervios IX y X
controlada bilateralmente, por lo que no queda para los reflejos cardiovasculares y respiratorios.
paralizada por una lesión de la neurona motora
superior (o motoneurona). Sentidos especiales
■■ Los músculos de la laringe, la faringe y el esófago ■■ Los nervios craneales I, II y VIII se describen en los
superior están inervados por neuronas del núcleo capítulos 17 y del 20 al 22.
ambiguo, la mayoría a través del nervio craneal X. ■■ Las fibras gustativas (de VII y IX y algunas del X)
■■ El nervio craneal XI está formado, en gran parte, viajan por el tracto solitario hacia el extremo
por fibras motoras de los segmentos C1 al C5 de cefálico del núcleo solitario. Las fibras
la médula espinal que inervan el trapecio solitariotalámicas viajan hacia la parte más medial
y el esternocleidomastoideo. del núcleo talámico VPm.
115
Los nervios craneales se listan a continuación, en el Los nervios craneales I, II y VIII inervan los sis-
mismo orden en que se les asignan los números. Es- temas olfatorio, visual, auditivo y vestibular, por lo
tos números los introdujo von Sömmering en 1798. que se describen en los capítulos 17, 20, 21 y 22,
respectivamente. El sentido especial del gusto (es de-
1. (o I) Olfatorio
cir, del sistema gustativo) se trata en este capítulo
2. (o II) Óptico
porque las neuronas sensitivas de primer orden para
3. (o III) Motor ocular común
el gusto se localizan en el mismo ganglio que las que
4. (o IV) Troclear o patético
desempeñan otras funciones en los nervios craneales
5. (o V) Trigémino
VII, IX y X.
6. (o VI) Motor ocular externo o abducens
Este capítulo está dividido en dos partes. La pri-
7. (o VII) Facial
mera describe los movimientos de los ojos e incluye
8. (o VIII) Vestibulococlear o estatoacústico
información sobre el control de los músculos inerva-
9. (o IX) Glosofaríngeo
dos por los nervios craneales III, IV y VI. La segunda
10. (o X) Neumogástrico o vago
parte del capítulo está dedicada al resto de nervios
11. (o XI) Accesorio o espinal
craneales, excepto el I, el II y el VIII, citados en el
12. (o XII) Hipogloso
párrafo anterior. La vía gustativa central se describe
Un nervio extremadamente fino denominado junto con el nervio facial.
nervio terminal o nervus terminalis, que discurre
junto a la cara medial del tracto y el bulbo olfatorios, El sistema motor ocular
se numera a veces como nervio craneal 0. El nervio
terminal sirve de vía de conducción para una pobla- El control del movimiento de los ojos, que es un tema
ción de neuronas que migran desde la placoda olfato- complicado, se describe una parte en este capítulo y
ria (una región de ectodermo de la nariz embriona- otra parte en el capítulo 22. Para los que no estén fa-
ria) hasta el área preóptica y el hipotálamo. Estas miliarizados con la anatomía de los músculos que
neuronas son esenciales para la función reproductora mueven el globo ocular, la acción de dichos músculos
en ambos sexos (v. cap. 11). se resume en la figura 8-1
Polea de reflexión
(tróclea) del tendón
del oblicuo superior
Recto
medial
Recto lateral
Recto superior
Inserción de los músculos

Oblicuo superior
extraoculares en el hueso
que rodea el foramen óptico
Paredes óseas
de la órbita
FigurA 8-1. Músculos que actúan sobre el ojo derecho, en visión superior. (El recto inferior y el oblicuo inferior no
son visibles.) Obsérvese que cuando el ojo mira hacia delante, tal como muestra la figura, la contracción del músculo
oblicuo superior hace que la pupila se mueva hacia abajo y hacia el lado. Si el ojo mirase al centro, el músculo oblicuo
superior movería la pupila hacia abajo. Si el ojo mirase hacia un lado, el músculo oblicuo superior haría rotar el globo
ocular pero no cambiaría la dirección de la mirada.
Capítulo 8: Los nervios craneales 117
El músculo recto lateral está inervado por el ner- pedúnculo cerebral, en la fosa interpeduncular. El
vio motor ocular externo, y el músculo oblicuo supe- nervio atraviesa el espacio subaracnoideo, el seno ca-
rior, por el nervio troclear. Los demás músculos están vernoso y la fisura orbitaria superior. En la órbita, las
inervados por ramas del nervio motor ocular común, ramas inervan los músculos rectos superior, medial e
que también inerva el elevador del párpado superior. inferior; el músculo oblicuo inferior, y el músculo ele-
Los nervios craneales III, IV y VI inervan los vador del párpado superior (que levanta el párpado
músculos extraoculares. Sus núcleos contienen neu- superior).
ronas motoras y neuronas internucleares, con axo- En el núcleo motor ocular, las neuronas motoras
nes que conectan las neuronas motoras de los múscu- de los músculos individuales se localizan en distintos
los que mueven el ojo opuesto en la misma dirección. grupos de subnúcleos. El pequeño tamaño de las uni-
Las neuronas internucleares forman parte del circuito dades motoras, en las que aproximadamente seis fi-
que coordina los movimientos conjugados (de aco- bras musculares están inervadas por una neurona, da
plamiento) de ambos ojos. El núcleo motor ocular (u fe del elevado grado de precisión que se requiere para
oculomotor) también contiene un componente para- los movimientos coordinados de los ojos en la visión
simpático. El deterioro funcional de cualquier mús- binocular.
culo extraocular causa la alineación defectuosa de los El núcleo de Edinger-Westphal se sitúa dorsal-
ojos y, consiguientemente, visión doble (diplopía). mente al núcleo motor ocular principal, y sus células
más pequeñas son neuronas parasimpáticas pregan-
Nervio motor ocular común glionares (fig. 8-2). Los axones del núcleo de Edin-
El núcleo motor ocular se encuentra en la sustancia ger-Westphal acompañan las otras fibras motoras ocu-
gris periacueductal del mesencéfalo, en posición ven- lares hacia el interior de la órbita, donde terminan en
tral respecto del acueducto y a nivel del colículo supe- el ganglio ciliar, detrás del ojo. Las fibras posganglio-
rior (v. figs. 7-14, 7-15 y 8-2). Los axones mielínicos nares (los axones de las neuronas del ganglio) se unen
de cada núcleo motor ocular se curvan ventralmente a a los nervios ciliares cortos para inervar el músculo
través del tegmento y emergen de la cara medial del esfínter del iris y el músculo ciliar.
Núcleo de Edinger-Westphal Colículo superior

(neuronas preganglionares
parasimpáticas)
Acueducto superior
Núcleo motor ocular

(neuronas motoras
somáticas)
Núcleo rojo
Nervio motor ocular
FigurA 8-2. Origen de los nervios motores oculares en el mesencéfalo a nivel del colículo superior. Las neuronas
motoras se representan en rojo y las neuronas parasimpáticas preganglionares, en verde.
Nervio troclear terna del nervio) se curva hacia el núcleo y también

El núcleo troclear del músculo oblicuo superior se forma parte del colículo facial. Las neuronas motoras
sitúa en posición caudal respecto del núcleo motor del nervio motor ocular externo originan axones que
ocular, a nivel del colículo inferior (v. figs. 7-13 y 8-3). pasan a través del puente en dirección ventrocaudal y
Las fibras del nervio troclear tienen un trayecto poco emergen del tronco encefálico en el punto de unión
usual, y éste es el único nervio que emerge de la cara del puente con la pirámide. El núcleo motor ocular
posterior del tronco encefálico. Pequeños haces de fi- externo también contiene neuronas internucleares
bras se curvan alrededor de la materia gris periacue- cuyos axones cruzan hacia el fascículo longitudinal
ductal, inclinados hacia la parte caudal, y se cruzan en medial contralateral y viajan cefálicamente hacia el
el velo bulbar superior. El nervio emerge de inmedia- subnúcleo motor ocular que inerva el músculo recto
to al colículo inferior. (Éste es el único nervio craneal medial (fig. 8-5).
que sale de la superficie dorsal del tronco encefálico.)
Movimientos coordinados
El músculo oblicuo superior desempeña una función
de ambos ojos
depresora y de rotación hacia dentro del globo ocular,
como se explica en la figura 8-1 Los movimientos oculares conjugados iniciados vo-
luntariamente son los que se ejecutan cuando explo-
Nervio motor ocular externo ramos un paisaje o leemos una página impresa. Estos
o abducens movimientos, conocidos como movimientos ocula-
El núcleo motor ocular externo del músculo recto res sacádicos, son rápidos y cada uno de ellos se com
lateral se sitúa debajo del colículo facial en el suelo pleta en 20 ms a 50 ms. Una sacudida o movimiento
del cuarto ventrículo (v. figs. 7-8 y 8-4). Un haz de sacádico enfoca el ojo sobre un lugar o un objeto re-
fibras nerviosas faciales (conocidas como rodilla in- cordado u observado del campo visual. Las sacudidas
Decusación de
las fibras trocleares Colículo inferior
Nervio troclear
Sustancia gris
periacueductal
Núcleo troclear
Pedúnculo basal
Decusación de los pedúnculos

cerebelosos superiores
FigurA 8-3. Origen de los nervios trocleares en el mesencéfalo. Los axones procedentes de los núcleos trocleares
derecho e izquierdo viajan dorsalmente y caudalmente; se cruzan en el velo bulbar superior, que se encuentra debajo
del colículo inferior.
Nervio motor ocular externo

(abducens)
Tegmento
del puente
Parte basal
del puente
Nervio motor ocular

externo (abducens)
FigurA 8-4. Origen de los nervios motores oculares externos en la parte caudal del puente.
Campo visual Línea media

frontal izquierdo
Colículo
superior
Núcleo
motor ocular
Ojo Ojo
izquierdo derecho
FLM
Músculo Músculo
recto medial recto lateral
Núcleo motor
ocular externo
FRPP
Núcleo
prepósito
del hipogloso
FigurA 8-5. Algunas vías implicadas en los movimientos conjugados laterales de los ojos. Las neuronas motoras se
representan en rojo, las neuronas internucleares en verde, las demás neuronas preoculomotoras en azul y el resto de
neuronas, en negro. FLM, fascículo longitudinal medial; FRPP, formación reticular pontina paramediana.
frecuentes que se ejecutan cuando la imagen de la re- Los movimientos oculares vestibulares, que res-
tina está cambiando constantemente reciben el nom ponden a estímulos sensoriales procedentes del apa-
bre de movimientos optocinéticos. rato vestibular del oído interno, se describen en el
Sólo cuando se sigue un objeto que se mueve por capítulo 22.
el campo visual se realizan movimientos oculares con- La sincronización precisa de las contracciones de
jugados más lentos. A estos movimientos de segui- los músculos extraoculares viene determinada por la
miento lentos, básicamente involuntarios, se hace actividad de neuronas cuyos axones terminan en los
referencia más adelante en conexión con la fijació núcleos de los nervios craneales III, IV y VI. Para
visual. Los movimientos de vergencia, en los que llevar a cabo el análisis clínico de daños más com-
ambos ojos se mueven medialmente para mirar un ob- plejos que la lesión de un solo músculo o nervio
jeto cercano o lateralmente para mirar lejos, también craneal es esencial conocer las bases neuroanatómi-
pueden ser lentos. cas de los movimientos oculares, que se describen
Debilidad de los músculos extraoculares Notas clínicas

Todos los músculos extraoculares son sensibles a las 2. La imagen falsa (la del ojo con un movimiento
enfermedades que afectan al músculo esquelético en anormal) se desplaza en la dirección de acción
general. En la miastenia grave, la transmisión neuro- del músculo (o los músculos) debilitado o para
muscular queda inhibida (v. cap. 3). El primer síntoma lizado.
suele ser la debilidad del elevador del párpado supe-
Si el paciente no identifica qué ojo genera cada
rior, lo que causa ptosis. Va seguida de la debilidad de
imagen, se puede poner un vidrio coloreado ante uno
los demás músculos extraoculares.
de los ojos para resolver la incertidumbre.
A veces los nervios craneales III, IV y VI se ven afec-
tados por una misma lesión destructiva. Ello puede Parálisis (perlesía) del tercer par
ser debido a una inflamación, de causas desconoci- «Perlesía» es un término antiguo que se usaba a me-
das, de la región de la fisura orbitaria superior o bien nudo para denominar la parálisis en trastornos de
a la compresión de los nervios en el seno cavernoso músculos concretos. Una lesión que corte las fibras
(v. cap. 26). del nervio motor ocular común causa la parálisis de
El alineamiento defectuoso de los ojos recibe el todos los músculos extraoculares excepto el oblicuo
nombre de mirada bizca o estrabismo. A menudo no superior y el recto lateral. El músculo esfínter de la
está causado por la debilitación o la parálisis de los pupila del iris y el músculo ciliar del cuerpo ciliar que-
músculos, de modo que ambos ojos pueden moverse dan funcionalmente paralizados, aunque no quedan
por todas las posiciones. Si uno de los ojos no con- desnervados. Las consecuencias de una lesión de este
verge, puede convergir cuando se tapa el otro ojo. tipo son:
Éste es un trastorno común que recibe el nombre de
estrabismo concomitante.
1. Caída del párpado superior (ptosis).
La disfunción de uno o más de los músculos ex
2. Exotropia causada por acciones no contrarres-
traoculares causa estrabismo paralítico. Si la parálisis
tadas del músculo recto lateral.
es total, no suele ser difícil detectar el músculo o
3. Incapacidad para mover el ojo verticalmente o
músculos que no trabajan. Cuando la parálisis no es
por la línea media.
total (paresia), el estrabismo sólo se observa cuando el
4. Dilatación de la pupila, intensificada por la acción
ojo intenta moverse en la dirección del músculo afec-
no contrarrestada del músculo dilatador del iris,
tado. El primer síntoma es la diplopía (visión doble),
que tiene una inervación simpática.
debida a que la fóvea central de ambos ojos deja de
recibir imágenes del mismo objeto. Al cabo de un
tiempo, el cerebro suprime la imagen falsa, y la diplo- El músculo esfínter del iris deja de contraerse para
pía desaparece. Las dos reglas de referencia para el responder al incremento de la intensidad de la luz y
diagnóstico de la diplopía son: para acomodarse a objetos más cercanos. El músculo
ciliar no se contrae para permitir al cristalino incremen-
1. La separación de las imágenes se incrementa tar su grosor y enfocar objetos más cercanos. Las fibras
con la cantidad de movimiento en la dirección parasimpáticas preganglionares cursan por la parte
de estiramiento del músculo (o músculos) debi- superficial del nervio y son por tanto los primeros axo-
litado. nes dañados cuando un nervio es afectado por una
presión externa. El primer síntoma de compresión del Parálisis del sexto par
nervio motor ocular común es, pues, la lentitud homo- El nervio motor ocular externo puede verse afec-
lateral de la respuesta pupilar a la luz. tado por una neuropatía periférica, o el propio
músculo recto lateral puede degenerar por causas
Parálisis del cuarto par desconocidas. La consecuencia es una endotropia
La parálisis del músculo oblicuo superior, por ejemplo que se manifiesta por la incapacidad de mover late-
una lesión aislada del nervio troclear, causa diplopía ralmente el ojo, ya que el recto lateral es el principal
vertical, que es máxima cuando el ojo se dirige hacia nervio abductor del globo ocular. La destrucción del
abajo y hacia adentro (dificultades para bajar las esca- núcleo motor ocular externo también causa la
leras). El trastorno puede ser debido a una neuropatía parálisis del músculo recto lateral homolateral, y el
periférica. Sólo ocasionalmente es una complicación paciente no puede dirigir su mirada hacia el lado le-
persistente de un traumatismo craneal. Pequeñas lesionado. Una lesión nuclear también puede afectar a
siones vasculares del mesencéfalo son las causas más los axones o a los núcleos cercanos del nervio facial,
habituales de las parálisis trocleares y oculomotoras lo que causa parálisis de todos los músculos faciales
no traumáticas de la vejez. homolaterales.
más adelante en este mismo capítulo y en el capí de sus neuronas proyectan los axones al núcleo mo-
tulo 22. tor ocular externo homolateral, axones que termi-
nan tanto en neuronas motoras como en neuronas
Movimientos oculares voluntarios internucleares (v. fig. 8-5). Las neuronas internu-
El área de la corteza cerebral que controla los movi- cleares poseen axones que atraviesan la línea media
mientos voluntarios de los ojos es el campo visual y ascienden por el fascículo longitudinal medial
frontal, que se localiza delante de la corteza motora contralateral hacia las células del núcleo oculo
general y que se conoce como área 8 de Brodmann motor que inerva el músculo recto medial. Por lo
(v. cap. 15). La estimulación del campo visual fron- tanto, las acciones del recto lateral y del recto me-
tal provoca la desviación conjugada de los ojos ha- dial están coordinadas en los movimientos oculares
cia el lado opuesto. El control voluntario de los horizontales.
movimientos oculares se realiza a través de una vía Las neuronas de la FRPP envían ráfagas de impul-
polisináptica en la que están implicados la corteza sos (hasta 1 000/s) a las neuronas internucleares y
prefrontal, el campo visual frontal, el colículo supe- motoras, lo que causa la rápida contracción de los
rior, otros grupos de neuronas del tronco encefálico músculos recto lateral y recto medial contralateral. La
y los núcleos motor ocular común, troclear y motor estimulación tónica más lenta de las neuronas moto-
ocular externo (v. fig. 8-5). Los «otros grupos de ras oculares, que envían impulsos con la frecuencia
neuronas del tronco encefálico» se encuentran en el justa para mantener la dirección de la mirada, provie-
área pretectal, el núcleo del colículo superior, la for- ne del núcleo prepósito, que se encuentra en posi-
mación reticular pontina paramediana (FRPP), el ción cefálica respecto del núcleo hipogloso de la mé-
núcleo prepósito, el núcleo intersticial cefálico del dula oblongada (v. fig. 9-2 B). Las neuronas de este
fascículo longitudinal medial y el núcleo intersti- núcleo reciben fibras aferentes procedentes de la cor-
cial de Cajal. Estos núcleos, cuyas localizaciones se teza cerebral contralateral y el núcleo del colículo
muestran en el capítulo 9, intervienen de maneras superior, y poseen axones que se proyectan cefálica-
distintas en el mantenimiento de la posición de los mente en el fascículo longitudinal medial hacia todos
ojos (actividad tónica), la generación de movimien- los núcleos motores oculares.
tos sacádicos (actividad fásica) y para determinar si Los movimientos conjugados de los ojos en el pla-
los ojos se moverán en el plano vertical o en el hori no vertical están controlados por grupos de células
zontal. del mesencéfalo superior. Del núcleo intersticial
La FRPP se ha considerado un «centro para la cefálico del fascículo longitudinal medial emergen
mirada lateral». Recibe fibras aferentes de la corteza ráfagas de impulsos que estimulan movimientos sa
cerebral contralateral (incluido el campo visual cádicos verticales (v. fig. 9-7). Este núcleo contiene
frontal), el núcleo del colículo superior contralate- neuronas cuyos axones terminan en el núcleo tro-
ral y los núcleos vestibulares homolaterales. Algunas clear y en los subnúcleos motores oculares comunes
para el músculo oblicuo inferior y el recto inferior. que las del campo visual frontal (v. fig. 8-5). El estí-
Los axones que se dirigen a los núcleos motores ocu- mulo visual directo que la retina envía al núcleo del
lares contralaterales se cruzan en la comisura poste- colículo superior también interviene en los movi-
rior. Las neuronas tónicas que mantienen el compo- mientos reflejos de los ojos que permiten la fijación
nente vertical de la dirección de la mirada se localizan visual. El circuito nervioso necesario para los movi-
en el núcleo intersticial de Cajal (v. fig. 9-7). En la mientos de seguimiento incluye el cerebelo y los nú-
figura 8-6 se muestran algunas de las conexiones ner- cleos vestibulares. Sus conexiones se resumen en la
viosas que intervienen en los movimientos verticales figura 8-7. Este diagrama muestra algunas conexio-
voluntarios de los ojos. nes del área pretectal que intervienen en las sacudi-
das breves (movimientos optocinéticos) que tienen
Movimientos de seguimiento lentos lugar cuando el punto de fijación visual se mueve
Normalmente los ojos enfocan un objeto del centro constantemente, como ocurre cuando miramos a tra-
del campo visual. Si el objeto se mueve, ambos ojos vés de la ventanilla de un vehículo en marcha. Los
ejecutan movimientos de seguimiento lentos para movimientos oculares que responden principalmente
mantener la fijación visual, que contribuye de ma- a estímulos sensoriales del nervio vestibular se descri-
nera importante en la percepción de la posición de la ben en el capítulo 22.
cabeza y que, integrada junto con otra información
sensorial, ayuda a mantener el cuerpo en equilibrio. Movimientos de vergencia
Estos movimientos oculares lentos son, en gran par- La convergencia ocurre cuando ambos ojos se en
te, involuntarios. Están controlados principalmente focan sobre un objeto cercano. Este movimiento no
por el campo visual parietal posterior, adyacente a conjugado se acompaña de la constricción de la pupi-
la corteza visual de asociación de la cara lateral del la y la acomodación del cristalino (enfoque). Las vías
lóbulo occipital. Las conexiones descendentes de este nerviosas de la convergencia se parecen a las de la fi-
campo visual parietal son esencialmente las mismas jación visual, descritas anteriormente. La convergen-
Núcleo intersticial
de Cajal Núcleo intersticial
cefálico del FLM Comisura
posterior
Recto
Oblicuo superior Corteza cerebral
superior y el núcleo del
colículo superior
Ojo
izquierdo
Núcleo motor
ocular común
Recto Oblicuo
inferior inferior
Núcleo
troclear
Izquierda Derecha
FigurA 8-6. Algunas vías implicadas en los movimientos oculares verticales. Sólo se muestran las conexiones del ojo
izquierdo. Las neuronas motoras se representan en rojo, las neuronas preoculomotoras en azul, y el resto de neuronas,
en negro. FLM, fascículo longitudinal medial.
CORTEZA CORTEZA
VISUAL PARIETOOCCIPITAL
PRIMARIA
CUERPO
GENICULADO
COLÍCULO
LATERAL
SUPERIOR
TRACTO
ÓPTICO NÚCLEOS
ÁREA
MOTORES OCULARES
PRETECTAL
ACCESORIOS
CEREBELO
NÚCLEO MOTOR OCULAR COMÚN

MÚSCULOS
EXTRAOCULARES NÚCLEO TROCLEAR
NÚCLEOS
VESTIBULARES
NÚCLEO MOTOR OCULAR EXTERNO
NÚCLEO
PREPÓSITO
DEL HIPOGLOSO
FigurA 8-7. Algunas vías implicadas en el seguimiento visual y los movimientos de vergencia. Las vías representadas
en verde se usan cuando los ojos convergen para enfocar un objeto cercano.
cia requiere la integridad de la corteza occipital, pero lo esfínter del iris. La rama aferente del arco reflej
no la integridad del campo visual frontal ni de la está constituida por fibras del nervio y del tracto óp-
FRPP. La orientación visual también se ejerce a través ticos que llegan a uno de los núcleos del área pretec-
del núcleo del colículo superior. Éste se proyecta ha- tal (el núcleo pretectal olivar) a través del brazo
cia el área pretectal, que contiene, como mínimo, superior (fig. 8-8). Esta parte del área pretectal se
un grupo de células (el núcleo del tracto óptico) con proyecta hacia el núcleo de Edinger-Westphal, a par-
axones que contactan con las neuronas motoras del tir del cual las fibras preganglionares recorren el ner-
recto medial en los núcleos motores oculares comu- vio motor ocular común en dirección al ganglio ciliar
nes de ambos lados (fig. 8-7). de la cavidad de la órbita. Las fibras posganglionares
viajan por los nervios ciliares cortos hacia el músculo
Reflejo fotomotor esfínter del iris. Algunas neuronas pretectales proyec-
y reflejo de acomodación tan sus axones a través de la línea media de la comi-
El núcleo de Edinger-Westphal contiene neuronas sura posterior hacia el núcleo de Edinger-Westphal
parasimpáticas preganglionares implicadas en las res- contralateral.
puestas reflejas de los músculos ocula es lisos a la luz Cuando la luz incide sobre un solo ojo, se con-
y a la acomodación. El reflejo fotomotor tiene lugar traen ambas pupilas. La respuesta del iris contralate-
cuando un aumento de la intensidad de la luz que ral se conoce como reflejo fotomotor consensual.
incide sobre la retina causa la contracción del múscu- El otro ojo responde por dos razones: a) los dos trac-
Lesiones corticales que Notas clínicas

afectan a la mirada conjugada
La destrucción del campo visual frontal causa la des- entre los núcleos de los nervios craneales III y VI. La
viación de ambos ojos hacia el lado lesionado. No es causa habitual suele ser la esclerosis múltiple. La inte-
posible realizar movimientos oculares voluntarios (sa- rrupción de las fibras que van desde el núcleo motor
cádicos) para apartar los ojos del lado que ha sufrido ocular externo del lado opuesto hasta el núcleo
la lesión cortical. Normalmente este trastorno está motor ocular común del mismo lado impide la abduc-
causado por la lesión isquémica de una gran área de ción del ojo situado en el lado lesionado. El paciente
la corteza cerebral, incluidas las áreas motora y pre- también presenta nistagmo del ojo en abducción, lo
motora, lo que provoca la parálisis de las extremida- que es un signo diagnóstico muy útil, a pesar de que
des y la mitad inferior de la cara del lado contralateral. el mecanismo generador del nistagmo no se com-
Los ojos desviados miran hacia el lado no paralizado prende del todo. Estas anormalidades sólo se ponen
del cuerpo. en evidencia cuando se pide al paciente que mire
Una lesión destructiva del lóbulo parietal posterior hacia el lado opuesto a la lesión; la contracción del
puede mermar la capacidad de realizar movimientos recto medial ocurre normalmente con convergencia
de seguimiento lentos hacia el lado no lesionado. Los de los ojos al mirar un objeto cercano. Una lesión
movimientos sacádicos voluntarios no resultan afecta- algo mayor puede afectar a ambos fascículos longitu-
dos, y para intentar seguir un objetivo que se mueve dinales mediales y causar oftalmoplejía internuclear
por el campo visual se realizan una serie de movimien- bilateral.
tos oculares pequeños y rápidos. Una lesión que destruya la FRPP impedirá las con-
tracciones sacádicas del recto lateral y el recto medial
Lesiones del tronco encefálico contralateral, pero se conservarán los movimientos
que afectan a la mirada de seguimiento y vergencia. Las lesiones incompletas
Las lesiones que destruyen el núcleo motor ocular provocan movimientos sacádicos demasiado peque-
externo ya se han descrito, y se han comparado ños y lentos.
con las consecuencias de cortar los axones motores La parálisis de la mirada vertical es debida a
del nervio motor ocular externo, tanto a nivel de la una lesión del mesencéfalo cefálico. Puede ser cau-
parte ventral del puente como a nivel del mismo sada por la presión que ejerce un tumor cercano o
nervio. El síndrome de Foville, que es causado por por lesiones aisladas debidas a varias enfermedades
un infarto localizado en la región dorsal de la parte que provocan cambios difusos en el cerebro. Un
caudal del puente, comprende la parálisis nuclear tumor que emerja de la glándula pineal puede com-
homolateral del nervio VI y la parálisis facial de la primir la comisura posterior y las estructuras adya-
neurona motora inferior, con hemiplejía contralate- centes y causar parálisis de la mirada hacia arriba
ral (v. fig. 7-20). La parálisis de los miembros se re- (síndrome de Parinaud). En los monos, una pe
cupera porque la mayor parte de las fibras motoras queña lesión confinada en el núcleo intersticial cefá-
descendentes se localizan ventralmente respecto del lico del fascículo longitudinal medial (v. fig. 9-10)
infarto. causa parálisis selectiva de la mirada hacia abajo;
La oftalmoplejía internuclear es causada por este trastorno se ha descrito en seres humanos, pero
la pequeña lesión de un fascículo longitudinal medial es muy raro.
tos ópticos contienen fibras de ambas retinas (v. ca- La vía eferente está formada por fibras pregan-
pítulo 20) y b) el área pretectal se proyecta hacia el glionares y posganglionares del núcleo de Edinger-
núcleo de Edinger-Westphal tanto homolateral Westphal y del ganglio ciliar, respectivamente. Las
como contralateral. fibras posganglionares inervan el músculo ciliar que,
La acomodación del cristalino acompaña la al contraerse, hace que el cristalino aumente en gro-
convergencia ocular que está producida por la fij - sor, lo que incrementa el poder de refracción y per-
ción de la vista sobre un objeto cercano. Ambas ac- mite enfocar un objeto cercano. Al mismo tiempo se
ciones se desencadenan mediante señales originadas contrae el músculo esfínter del iris, lo que aumenta
en la retina y en la corteza occipital, y se envían a la nitidez de la imagen al reducir el diámetro de la
través del núcleo del colículo superior hacia el nú- pupila y reducirse la aberración esférica del medio de
cleo de Edinger-Westphal. refracción del ojo.
Reflejos pupilares Notas clínicas

anómalos
No se puede inducir ningún reflejo pupilar enfocan- La pupila de Holmes-Adie, que se observa con
do un haz de luz sobre un ojo que ha quedado ciego mayor frecuencia en mujeres jóvenes, responde más
por cualquier causa. Sin embargo, ambas pupilas se lentamente que la otra pupila, tanto a la luz como a
contraen rápidamente cuando la luz se aplica al ojo la acomodación. Se atribuye a la muerte de algunas
normal. Si a continuación se desplaza con rapidez la neuronas del ganglio ciliar, posiblemente a conse-
luz hacia el ojo ciego («prueba de la luz alterna»), cuencia de una infección vírica, y puede ir asociada
ambas pupilas se dilatan. Este reflejo motor aparen- (sin ninguna razón conocida) a la lentitud de los refle-
temente paradójico se conoce como pupila de Mar- jos tendinosos de todo el cuerpo. La pequeña pupila
cus Gunn. Se observa, sobre todo, en pacientes con propia del síndrome de Horner se describe en el
neuritis óptica, trastorno en el que una lesión des- capítulo 24.
mielinizante de un nervio óptico hace que en pocos Las diferentes vías utilizadas por las respuestas
días se desarrolle un déficit visual en un ojo. La neu- pupilares a la luz y a la acomodación pueden verse
ritis óptica es a menudo un signo de esclerosis múl- afectadas de distinta manera por diversas enfermeda-
tiple, una enfermedad en la que se observan focos des. Por ejemplo, en la pupila de Argyll-Robertson
de desmielinización esparcidos por el cerebro y la la contracción tiene lugar cuando se dirige la aten-
médula espinal. ción a un objeto cercano, pero no hay contracción
El reflejo visual anormal más común es la debilita- pupilar en respuesta a la luz. Esta pupila es caracte
ción de la reacción pupilar a la luz en pacientes con el rística de los pacientes con una enfermedad sifilí-
nivel de consciencia deteriorado debido a una herida tica del sistema nervioso central. La pérdida aislada
en la cabeza. La causa más habitual es la compresión del reflejo pupilar a la luz puede ser debida a una
del nervio motor ocular común por el uncus, que es pequeña lesión de la región pretectal o del periacue-
empujado mas allá del extremo libre de la tienda del ducto, pero no siempre se pueden encontrar cambios
cerebelo a consecuencia de la presión ejercida por una patológicos en estas regiones. Una pupila de Argyll-
hemorragia subdural o extradural (v. cap. 26). Robertson es irregular y más pequeña de lo normal,
Un aneurisma de la arteria comunicante pos- probablemente a causa de la enfermedad del mismo
terior puede dañar el nervio motor ocular vecino. iris.
Otros nervios craneales frente, de todo el cuero cabelludo hasta el vértice de

la cabeza, de la mucosa de las cavidades bucal y nasal
Nervio trigémino y los senos paranasales, y de los dientes (fig. 8-9).
El nervio trigémino se llama así porque se ramifica en Este nervio también aporta fibras sensitivas a la ma-
tres ramas dentro del cráneo. Estas ramas suminis- yor parte de la duramadre y a las arterias cerebrales
tran inervación sensitiva general a la mayor parte de (v. cap. 26).
la cabeza (fig. 8-9) y fibras motoras a los músculos
masticadores y a otros músculos más pequeños. Núcleos sensitivos del trigémino
Los procesos centrales de las células del ganglio trigé-
Componentes sensitivos mino constituyen la gran raíz sensitiva del nervio;
La mayor parte de los cuerpos celulares de las neuro- estas fibras entran en el puente y acaban en los nú-
nas sensitivas de primer orden se encuentra dentro cleos pontinos y espinal del trigémino. El núcleo
del ganglio trigémino (semilunar o de Gasser), y el pontino del trigémino (llamado también núcleo
resto se localizan en el núcleo mesencefálico del trigé- superior o principal) se sitúa en el área dorsolateral
mino. del tegmento, a nivel de la entrada de los axones sen-
Las prolongaciones periféricas de las células del sitivos (v. figs. 7-11 y 8-10). En el núcleo pontino del
ganglio trigémino constituyen los nervios maxilar y trigémino terminan fibras de gran diámetro para la
oftálmico y los componentes sensitivos del nervio discriminación del tacto. Otros axones entrantes se
mandibular. El nervio trigémino es responsable de dividen; una de sus ramas termina en el núcleo pon-
las sensaciones procedentes de la piel de la cara y la tino del trigémino y la otra gira caudalmente en el
Área pretectal Glándula pineal
Comisura
posterior
Acueducto
cerebral Tracto óptico
Núcleo de
Edinger-Westphal
Ganglio Nervios
Nervio motor ciliar ciliares cortos
ocular común
Iris
(esfínter del iris)
FigurA 8-8. Reflejo pupilar a la luz. Los axones procedentes de la retina se representan en negro, las interneuronas
centrales en azul, las neuronas parasimpáticas preganglionares en rojo, y las neuronas posganglionares, en verde.
Oftálmica
C2
Maxilar
C2
Ángulo de la mandíbula Mandibular C3

(C2, no trigémino)
C3
FigurA 8-9. Inervación cutánea de la cabeza y el cuello. Los límites entre los territorios de las tres divisiones del nervio
trigémino no se superponen de manera apreciable, como sí lo hacen los límites entre los dermatomas de la médula
espinal.
Fibras
trigeminotalámicas
ventrales
Núcleo
mesencefálico
Raíz motora
Núcleo motor
Núcleo pontino
del trigémino
Parte
oral
Núcleo espinal del trigémino
Ganglio trigémino
Parte
interpolar Tracto espinal
del trigémino
Núcleo espinal
del trigémino
Parte
caudal Unión de la médula oblongada
y la médula espinal
Tercer segmento cervical
FigurA 8-10. Núcleos del nervio trigémino y sus conexiones. Las neuronas sensitivas de primer orden se representan
en azul, las neuronas trigeminotalámicas en verde, y las neuronas motoras, en rojo. La raíz motora del nervio también
contiene fibras propioceptivas.
tracto espinal y termina en el extremo cefálico del las sensaciones somáticas generales procedentes de
núcleo espinal del trigémino. Estas fibras aferentes parte del oído externo, la mucosa de la parte poste-
son principalmente para el tacto suave y, por consi- rior de la lengua, la mucosa del oído medio, la farin-
guiente, ambos núcleos participan en esta modalidad ge y la laringe.
sensitiva. El núcleo pontino del trigémino también Algunas fibras del tracto espinal descienden inclu-
recibe algunas ramas de los axones de neuronas del so hasta los dos o tres segmentos superiores de la mé-
núcleo mesencefálico del trigémino. dula, donde se entremezclan con los axones del tracto
Un número elevado de fibras de la raíz sensitiva dorsolateral de Lissauer.
de tamaño intermedio y muchas fibras finas, amie - Los axones del tracto espinal terminan en el nú-
nicas, giran caudalmente dentro del puente. Estas cleo espinal del trigémino subyacente (fig. 8-10). El
fibras para el dolor, la temperatura y el tacto suave núcleo espinal se extiende desde el núcleo pontino
forman el tracto espinal del trigémino (fig. 8-10). del trigémino hasta el límite caudal de la médula
Este tracto también incorpora fibras procedentes del oblongada, donde se fusiona con el asta dorsal de la
nervio facial, el glosofaríngeo y el vago. Conducen sustancia gris espinal. En base a su citoarquitectura,
el núcleo espinal se divide en tres partes (v. fig. 8-10). dial (VPm) del tálamo, que se proyecta hacia el ex-
La parte caudal, que se extiende desde la decusación tremo inferior del área somatosensorial primaria de
piramidal hasta el segmento medular C3, recibe fila corteza cerebral.
bras para el dolor y la temperatura. La integridad de El delgado núcleo mesencefálico del trigémino
la parte caudal y del extremo caudal de tracto espinal es una hebra de grandes neuronas unipolares que se
del trigémino es esencial para la percepción del dolor extienden desde el núcleo pontino del trigémino has-
que se origina en el mismo lado de la cabeza. La par- ta el mesencéfalo (v. fig. 8-10). Estas células son neu-
te interpolar se extiende desde el tercio cefálico del ronas sensitivas de primer orden que se encuentran
núcleo olivar inferior hasta la decusación piramidal. en un sitio poco habitual; son las únicas células de
La parte oral se extiende cefálicamente desde la parte este tipo que se incorporan al sistema nervioso cen-
interpolar hasta el núcleo pontino del trigémino, al tral en vez de permanecer en los ganglios.
que se le parece por su arquitectura celular y por su Sus axones mielínicos constituyen el tracto me-
implicación en las sensaciones táctiles. sencefálico del nervio trigémino, que discurre a lo
Algunas fibras eferentes procedentes de los nú- largo del núcleo. Cada axón se divide en una rama
cleos sensitivos del trigémino terminan en los periférica y una central. La mayor parte de ramas pe-
núcleos motores de los nervios facial y trigémino, el riféricas entran en la raíz motora del nervio trigé
núcleo ambiguo y el núcleo hipogloso. Estas fibra mino y se distribuyen por la división mandibular.
intervienen en las respuestas reflejas a los estímulos Estas fibras terminan en receptores profundos de
aplicados al área de distribución del nervio trigémi- tipo propioceptivo situados al lado de los dientes
no. Un ejemplo de ello es el reflejo corneal: el con- del maxilar inferior y en los husos neuromusculares
tacto con la córnea hace que se cierren ambos pár- de los músculos de la masticación. Algunos axones
pados; las fibras aferentes se localizan en el nervio procedentes del núcleo mesencefálico entran en la
oftálmico, y las fibras eferentes del arco reflejo se división maxilar y se dirigen a las terminaciones que
localizan en el nervio facial. El cierre bilateral (par- rodean las raíces de los dientes superiores. Las ra-
padeo) es provocado por un estímulo nocivo en mas centrales de los axones de las neuronas mesen-
cualquier punto cercano a los ojos. Los estudios de cefálicas del trigémino terminan en los núcleos mo-
pacientes con pequeñas lesiones en el tronco encefá- tores del nervio trigémino. Esta conexión establece
lico indican que la vía refleja se inicia en la parte el reflejo tendinoso que se origina en los husos neu-
caudal del núcleo espinal del trigémino y pasa a am- romusculares de los músculos masticadores, junto
bos núcleos motores faciales en las partes laterales con un reflejo para el control de la fuerza del mor-
del tegmento. La proyección hacia el núcleo motor disco.
del facial contralateral cruza la línea media en la Otras ramas centrales establecen sinapsis con neu-
médula oblongada inferior. Otro ejemplo es el es- ronas de la formación reticular y del núcleo pontino
tornudo, causado por irritación de la mucosa. Para del trigémino, y unas pocas entran en el cerebelo a
este reflejo, los impulsos aferentes del nervio maxi- través del pedúnculo superior.
lar se envían a los núcleos motores de los nervios
trigémino y facial, al núcleo ambiguo, al núcleo hi- Componente motor
pogloso y, a través de vías reticuloespinales, al nú- El núcleo motor del trigémino se encuentra en
cleo frénico y a las células motoras de la médula es- posición medial respecto del núcleo pontino del tri-
pinal que inervan los músculos intercostales y otros gémino (figs. 8-10 y 7-11). Los axones de sus neu-
músculos respiratorios. ronas forman la raíz motora, que se une a las fibra
La vía principal que va desde el núcleo pontino y sensitivas del nervio mandibular distalmente res-
el núcleo espinal del trigémino hasta el tálamo pecto del ganglio trigémino. Este nervio inerva los
es el tracto trigeminotalámico ventral (v. fig. 8-10 músculos de la masticación (es decir, el masetero, el
y cap. 7), que asciende cerca del lemnisco medial. temporal y los músculos pterigoideo medial y late-
Un pequeño número de fibras, cruzadas y directas, ral) y algunos otros músculos más pequeños (con-
se dirigen desde el núcleo pontino del trigémino cretamente, el tensor del tímpano, el tensor del
hasta el tálamo a través del tracto trigeminotalámi- paladar blando, el vientre anterior del digástrico y el
co dorsal. En el puente cefálico y el mesencéfalo, los milohioideo).
tractos combinados forman lo que suele llamarse El núcleo motor recibe fibras aferentes descen-
lemnisco del trigémino. Estos axones terminan en dentes procedentes de la corteza de ambos hemisfe-
la división medial del núcleo ventral posterior me- rios cerebrales a través del tracto corticobulbar.
Trastornos que afectan Notas clínicas

al nervio trigémino
y sus núcleos
Entre las enfermedades que afectan al nervio trigé- podrían derivar en una úlcera corneal. Si se secciona
mino, es especialmente importante la neuralgia del el tracto espinal del trigémino en el bulbo inferior,
trigémino o tic doloroso. En este trastorno, los se suprime la capacidad de notar dolor en la cara.
axones de la raíz sensitiva pierden la mielina, la ma- La laminación somatotópica del tracto permite prac-
yor parte de las veces debido a la presión que ejerce ticar una pequeña incisión que restringe el área anal-
una pequeña arteria aberrante. Se producen paro gésica al territorio de una sola división del nervio
xismos de un dolor agudísimo en el área de distri trigémino.
bución de una de las divisiones del trigémino, Otra enfermedad dolorosa que afecta habitual-
generalmente con períodos de remisión y exacerba- mente al nervio trigémino es el herpes zóster
ción. El nervio que más a menudo resulta afectado es (v. caps. 3 y 19).
el nervio maxilar, seguido del nervio mandibular y, Los núcleos sensitivos y motores y las fibras intra-
con menor frecuencia, el nervio oftálmico. El paroxis- craneales del nervio trigémino pueden quedar inclui-
mo a menudo se desencadena al tocar un área espe- dos en áreas dañadas por una oclusión vascular, un
cialmente sensible de la piel. Se cree que la señal trauma, el crecimiento de un tumor o la presencia de
anormal de dolor es amplificada por la conducción lesiones del tronco encefálico o de estructuras cerca-
efáptica (eléctrica) entre los axones desmielinizados, nas a él. La interrupción de las fibras motoras causa
que se disponen muy juntos sin que se interponga el parálisis y, con el tiempo, atrofia de los músculos
citoplasma glial. En la mayoría de pacientes, los sín- masticadores. La mandíbula se desvía hacia el lado
tomas se pueden aliviar con carbamazepina, un fár- afectado a causa de la acción no contrarrestada del
maco que se usa para el tratamiento de la epilepsia. músculo pterigoideo lateral contralateral, que impulsa
Si el tratamiento médico falla, la gravedad del dolor hacia delante la mandíbula. La interrupción de las
justifica la cirugía intracraneal. Separar la arteria fibras corticobulbares no causa parálisis de los múscu-
aberrante de la raíz sensitiva del nervio suele ser su- los masticadores del lado opuesto a la lesión, porque
ficiente para curar la enfermedad. Otros procedi- el núcleo motor también recibe algunas fibras directas
mientos interrumpen la vía del dolor que va desde el procedentes de la corteza motora. Las lesiones que se
área cutánea afectada hasta el núcleo espinal del localizan en la parte lateral del bulbo interrumpen el
trigémino. Las incisiones pueden practicarse en el tracto espinal del trigémino y disminuyen las sensacio-
ganglio trigémino o en la raíz sensitiva del nervio, nes orales y faciales de dolor y temperatura; esto
pero esto puede disminuir la sensibilidad corneal, forma parte del síndrome de Wallenberg (que se
que proporciona protección contra los daños que explica en el cap. 7).
Las fibras aferentes para los reflejos proceden, Mediante la contracción refleja, el tensor del tím-
principalmente, de los núcleos sensitivos del trigé pano controla los movimientos excesivos de la mem-
mino, incluido el núcleo mesencefálico. Los reflejo brana timpánica que son causados por sonidos fuer-
tendinosos bilaterales de los músculos que cierran las tes.
mandíbulas se prueban clínicamente mediante el re-
flejo mandibular provocado golpeando con suavi- Nervio facial
dad hacia abajo el mentón; el arco reflejo pasa a través El nervio facial tiene dos componentes sensitivos:
del nervio mandibular y de los núcleos motor y me- uno inerva los botones gustativos y el otro aporta fi-
sencefálico del trigémino. En el reflejo nociceptivo bras cutáneas que inervan parte del oído externo. Los
de abertura bucal las contracciones de los músculos axones motores del nervio inervan los músculos de
masetero, temporal y pterigoideo medial quedan in- la expresión facial, y las fibras parasimpáticas pregan-
hibidas por una presión dolorosa aplicada a los dien- glionares se dirigen a los ganglios que inervan las
tes. Este reflejo pasa por la parte caudal del núcleo glándulas lagrimales, submandibular y sublinguales.
espinal del trigémino y el núcleo motor, e intervienen Los axones sensitivos y parasimpáticos pregangliona-
neuronas de la formación reticular. Las células que res se localizan en el nervio intermediario, que se
inervan el músculo tensor del tímpano reciben fibra localiza entre la raíz motora y el nervio vestibuloco-
acústicas procedentes del núcleo olivar superior. clear (v. cap. 6).
Nervio
Glándula lagrimal petroso
Ganglio mayor Nervio
pterigopalatino intermediario
Glándulas
de la
mucosa
nasal
Ganglio
Botones gustativos geniculado
Botones gustativos Nervio facial
en los dos tercios del paladar blando (raíz motora)
anteriores de la lengua
Hacia
Nervio
Ganglio el músculo
de la cuerda
submandibular estapedio
Glándula del tímpano
sublingual
Temporal
Glándula Cigomática Agujero

submandibular Ramas para estilomastoideo
los músculos Bucal
faciales
Mandibular
Hacia la piel
Cervical del oído externo
(con el vago)
FigurA 8-11. Componentes de las partes periféricas del nervio facial. Las neuronas sensitivas de primer orden se
representan en azul, las neuronas motoras en rojo, y las neuronas parasimpáticas preganglionares y posganglionares,
en verde.
Ramas del nervio facial nares, pasa anteriormente por debajo de la membra-
Después de atravesar el meato auditivo interno, las na mucosa de la superficie interior de la membrana
dos ramas del nervio facial entran en el conducto timpánica; a continuación, a través de un pequeño
facial y alcanzan el ganglio geniculado, que contie- conducto de la parte timpánica del hueso temporal,
ne los cuerpos celulares de todas las fibras sensitivas alcanza la fosa infratemporal. El tronco principal del
(fig. 8-11). El nervio petroso mayor, que contiene nervio facial desciende desde el oído medio hasta el
fibras gustativas y preganglionares, abandona el ner- agujero estilomastoideo, dentro del cual la única
vio facial a nivel de este ganglio. Distalmente al gan- rama sensitiva somática pasa al hueso que le rodea y
glio, el conducto facial y el nervio que contiene giran se une a las pequeñas ramas de los nervios glosofarín-
bruscamente hacia atrás y hacia abajo para situarse en geo y vago. Estas tres pequeñas poblaciones de axones
la pared media de la caja del tímpano (oído medio), entremezclados inervan parte de la piel de la mem-
donde sólo la membrana mucosa y una capa de hueso brana timpánica y del meato auditivo externo, así
muy delgada los separan del aire. Una rama motora como una pequeña área de piel vecina situada detrás
se dirige al músculo estapedio. Cerca del piso de la de la oreja. Una vez estas fibras sensitivas se han sepa-
parte posterior de la caja del tímpano, la cuerda del rado, en el nervio facial sólo quedan los axones de las
tímpano, que contiene fibras gustativas y preganglio- neuronas motoras. Cuando emerge de la base del crá-
neo, entre las apófisis estiloides y mastoides, el nervio la del adulto: el paladar blando, la epiglotis y, con la
facial proyecta ramas hacia el músculo estilohioideo y máxima abundancia, tres de cuatro tipos de papilas
el vientre posterior del músculo digástrico, y a conti- de la lengua. Unas 10 grandes papilas circunvala-
nuación se divide en cinco ramas (temporal, cigomá- das, cada una de las cuales está rodeada por una fosa
tica, bucal, marginal mandibular y cervical), que se profunda, están alineadas a través de la unión de
distribuyen por los músculos de la cara y el cuero ca- los dos tercios anteriores y el tercio posterior de la
belludo (fig. 8-11) lengua. Por toda la superficie dorsal de la lengua se
encuentran papilas fungiformes microscópicas, es-
Componentes sensitivos parcidas entre papilas filiformes más numerosas. Es-
Los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas de tas últimas confie en a la lengua una textura rugosa y
primer orden se encuentran en el ganglio genicula- no contienen botones gustativos. Las papilas folia-
do, que se localiza en el punto en que el nervio atra- das, aplanadas y con botones gustativos, se alinean
viesa el conducto facial en la porción petrosa del longitudinalmente en ambos lados de la lengua.
hueso temporal. Los cilios de las células gustativas (fig. 8-12) po-
seen receptores de superficie que se unen a sustancias
Receptores gustativos y su inervación de sabores específicos. La activación de estos recepto-
La estructura de los órganos del sentido del gusto, los res provoca la despolarización de la membrana celu-
botones gustativos, se representa en la figura 8-12. lar. Esto activa la transmisión química: las células
Estos botones derivan de células del endodermo fa- gustativas son presinápticas respecto de los axones
ríngeo y aparecen en la octava semana de vida intrau- sensitivos que las inervan. Cada botón gustativo res-
terina. A los 5 meses ya se encuentran por toda la ponde a un tipo concreto de estímulos químicos. Es-
cavidad bucal y la faringe, pero posteriormente su tudios fisiológicos, farmacológicos y bioquímicos in-
número disminuye. Poco después del nacimiento, la dican que cada célula gustativa responde a uno de los
distribución de los receptores gustativos es idéntica a cinco sabores elementales: salado (p. ej., iones sodio),
Poro Célula
gustativo de sostén
Célula parietal
Célula
gustativa con Epitelio
microvellosidades escamoso
estratificado
Sinapsis
química
Célula
basal
Lámina
basal
Nervio
Lámina
propia
FigurA 8-12. Estructura de un botón gustativo. Los receptores químicos son las microvellosidades apicales de las
células gustativas. La sinapsis química comunica con los axones sensitivos. Las células gustativas y las células de sostén
se renuevan cada pocos días con células procedentes de la población de células basales en división.
agrio (sustancias ácidas), dulce (p. ej., azúcar), amar- de los cuales se encuentran en la mucosa del pala-
go (sustancias alcalinas, y también numerosos com- dar blando (v. fig. 8-11).
ponentes orgánicos), y umami (aminoácidos, espe- 2. La rama de la cuerda del tímpano del nervio fa-
cialmente glutamato). Los receptores gustativos que cial se une a la rama lingual del nervio mandibu-
responden al sabor dulce son más abundantes en la lar. Estas fibras se distribuyen por los botones
punta de la lengua. Los sabores agrios se detectan, gustativos de las dos terceras partes anteriores de
sobre todo, con los extremos laterales, y las sustancias la lengua, la mayoría de los cuales se encuentran
amargas, con la parte posterior de la lengua. Los re- en la punta de este órgano y a lo largo de sus bor-
ceptores para otros sabores se distribuyen por toda la des laterales. (Más adelante, en este mismo capí-
lengua. tulo, se describen otros nervios gustativos, con-
Se cree que los sabores ordinarios son el resultado juntamente con el nervio glosofaríngeo y el vago.)
de la mezcla de señales nerviosas procedentes de,
Los axones de las células del ganglio geniculado
como mínimo, cuatro tipos de receptores gustativos,
que se encargan del gusto entran en el tronco encefá-
que se integran en el cerebro con la información pro-
lico a través del nervio intermediario y giran caudal-
cedente del sistema olfativo.
mente en el tracto solitario (v. figs. 7-6 y 8-13). Más
Del sentido del gusto se encargan los nervios cra-
caudalmente, las fibras nerviosas faciales de este fas-
neales VII, IX y X. Las neuronas sensitivas primarias
cículo se unen a los axones gustativos procedentes del
para el gusto constituyen la mayoría de cuerpos celu-
nervio glosofaríngeo y del nervio vago. Las fibras de
lares del ganglio geniculado. Las ramas periféricas de
las tres procedencias terminan en el núcleo solitario,
sus axones ingresan en cualquiera de las dos ramas del
una columna de células que se disponen adyacente al
nervio facial (v. fig. 8-11).
tracto y rodeándolo parcialmente. Sólo la parte cefá-
1. La rama petrosa mayor ingresa en la fosa pterigo- lica del núcleo solitario, formada por células de gran
palatina por encima del paladar, donde los axones tamaño, recibe fibras gustativas; esta parte es llamada
gustativos se unen a las ramas palatinas de la divi- a veces núcleo gustativo. (La parte caudal, cuyas cé-
sión maxilar del nervio trigémino y se distribuyen lulas son más pequeñas, recibe fibras aferentes visce-
por los botones gustativos del paladar, la mayoría rales generales.)
Núcleo motor ocular externo

(abducens)
Núcleo solitario
Tracto solitario
Núcleo
Espinal del Núcleo salival
trigémino
Tracto
Nervio Núcleo
intermediario motor
del facial
Ganglio
geniculado
Raíz motora
FigurA 8-13. Componentes del nervio facial en el tronco encefálico. Las neuronas sensitivas de primer orden se
representan en azul, las neuronas motoras en rojo, y las neuronas parasimpáticas preganglionares y posganglionares,
en verde.
Vía gustativa ascendente

Las fibras procedentes del núcleo gustativo viajan
rostralmente por el tracto tegmental central homo-
lateral, a través del mesencéfalo y la región subtalá-
mica, y terminan en la parte más medial del núcleo
ventral posterior del tálamo. Este núcleo del tála-
mo se proyecta hacia el área gustativa cortical, ad-
yacente al área sensitiva general de la lengua, y se Corteza
extiende por la ínsula y más adelante hacia el opércu gustativa
lo frontal.
Pruebas fisiológicas han demostrado que, en los Tálamo
animales, los estímulos gustativos influ en sobre el (VPm medial,
núcleo ventral
hipotálamo, la amígdala y la corteza del sistema lím- posterior medial)
bico, pero probablemente no a través de proyeccio-
nes ascendentes específicas del tronco encefálico.
Tracto tegmental central
De manera parecida a como ocurre en el sistema ol-
fativo, con el que está funcionalmente relacionado
(v. cap. 17), las vías del gusto no cruzan la línea me-
dia (fig. 8-14) Lengua
vll
Fibras cutáneas
Los axones sensitivos cutáneos abandonan el nervio
facial a nivel de la unión del conducto facial con el
lx
agujero estilomastoideo (v. fig. 8-11). Estas fibras se
Núcleo Epiglotis
distribuyen por la piel de la concha de la oreja, un gustativo
área pequeña de detrás del pabellón auricular, la pa- (extremo
red del meato auditivo externo y la superficie exter- cefálico x
del núcleo Paladar
na de la membrana timpánica. Las prolongaciones solitario) blando
centrales de las células del ganglio geniculado encar
FigurA 8-14. Vía central para el sentido del gusto,
gadas de las sensaciones cutáneas entran en el tron-
desde los botones gustativos hasta la corteza cerebral
co encefálico por el nervio intermediario. A conti- homolateral.
nuación siguen por el tracto espinal del trigémino
(fig. 8-13) y acaban en el núcleo espinal del trigémi-
no subyacente. dor del núcleo motor ocular externo recibe el nombre
de rodilla interna. (La rodilla externa del nervio fa-
Componentes eferentes cial se localiza en el conducto facial, a nivel del gan-
Inervación de los músculos estriados glio geniculado.)
La raíz motora del nervio facial está formada en
Desde el punto de vista clínico, el componente mo-
teramente por fibras procedentes del núcleo motor.
tor es la parte más importante del nervio. El núcleo
Estas fibras inervan los músculos de la expresión
motor del facial se localiza en el tercio caudal de la
(músculos miméticos), los músculos estilohioideo y
parte ventrolateral del tegmento del puente (v. fig -
platisma, y el vientre posterior del músculo digástrico.
ras 7-8 y 8-13). Los axones que abandonan el núcleo
El nervio facial también inerva el músculo estapedio
siguen un recorrido inesperado. Estas fibras se diri-
del oído medio; al contraerse de manera refleja en res-
gen inicialmente hacia el suelo del cuarto ventrículo,
puesta a sonidos fuertes, este pequeño músculo evita
dan la vuelta alrededor del extremo caudal del núcleo
que se produzcan movimientos excesivos del estribo.
motor ocular externo, rodean su borde medial y vuel-
El núcleo motor del facial recibe fibras aferentes
ven a enrollarse en su extremo cefálico. A continua-
de distintas fuentes, incluidas importantes conexio-
ción estos axones pasan entre el núcleo donde se han
nes para los reflejos:
originado y el núcleo espinal del trigémino y siguen
hasta el punto en que emerge la raíz motora del ner- 1. Fibras tectobulbares del núcleo del colículo supe-
vio facial. La configuración del haz de fibras alrede- rior que completan una vía refleja que cierra los
El nervio facial y el oído medio Notas clínicas

El nervio facial es vulnerable a nivel del oído medio, ramas que contienen los distintos componentes fun-
ya que esta región es invadida frecuentemente por cionales, se puede determinar el sitio exacto de la le-
bacterias y es susceptible de cirugía. Si se conocen las sión (v. fig. 8-11).
párpados en respuesta a una luz intensa o a un Las fibras que controlan las secreciones lagrimales
objeto que se acerca a gran velocidad. entran en el nervio petroso mayor y acaban en el
2. Las fibras procedentes de los núcleos sensitivos ganglio pterigopalatino (llamado también ganglio es-
del trigémino intervienen en el reflejo corneal y fenopalatino) de la fosa pterigopalatina. Las fibras
en las respuestas de mascar o succionar al entrar posganglionares, que estimulan la secreción y causan
comida en la boca. vasodilatación, alcanzan la glándula lagrimal a través
3. Las fibras del núcleo olivar superior (que forman de la rama cigomática del nervio maxilar. Otras fibras
parte de la vía auditiva) permiten el reflejo de posganglionares secretomotoras se distribuyen por
contracción del músculo estapedio. las glándulas mucosas de la mucosa que reviste la ca-
vidad nasal y los senos paranasales.
Núcleo parasimpático Otros axones procedentes del núcleo salival
Las glándulas salivales y lagrimales están inervadas por abandonan el nervio facial en la rama de la cuerda
ganglios parasimpáticos. En animales de laboratorio del tímpano y se unen a la rama lingual del nervio
se han identificado las neuronas del tronco encefálico mandibular hacia el suelo de la cavidad bucal. Allí
que inervan estos ganglios, y en los sitios correspon- terminan en el ganglio submandibular y en neu
dientes del cerebro humano se encuentran células es- ronas diseminadas por el interior de la glándula sub-
tructuralmente parecidas y con las mismas propiedades mandibular. Las fibras posganglionares cortas se
histoquímicas (que contienen las enzimas acetilcoli- distribuyen por el parénquima de las glándulas man-
nesterasa y NADPH-diaforasa). La mayoría se locali- dibulares y sublinguales, donde estimulan la secre-
za en posición dorsolateral y ventrolateral respecto del ción y causan vasodilatación.
núcleo motor del facial (v. fig. 8-13). Estos grupos de El núcleo salival está influenciado por el hipotála-
células constituyen el núcleo salival, donde proba mo, quizás a través del fascículo longitudinal dorsal,
blemente se originan las fibras parasimpáticas pre y por el sistema olfativo, a través de relevos en la for-
ganglionares de los nervios facial y glosofaríngeo. mación reticular. El gusto y la sensibilidad general de
(Tradicionalmente se consideraba que las fibras pre- la mucosa de la cavidad bucal inducen la salivación a
ganglionares de los ganglios pterigopalatino, sub- través de conexiones del núcleo solitario y de los nú-
maxilar y óptico se originaban en un núcleo lagrimal cleos sensitivos del trigémino, respectivamente.
y en los núcleos salivales superior e inferior, mal loca-
lizados. Esta consideración tradicional no es consis- El nervio glosofaríngeo, el nervio
tente ni con las observaciones ni con los datos vago y los nervios accesorios
experimentales.) Los nervios craneales IX, X y XI son funcionalmente
El núcleo salival contiene los cuerpos celulares de muy similares y comparten determinados núcleos de
fibras parasimpáticas preganglionares que controlan la médula oblongada. Para evitar repeticiones, se co-
las glándulas salivales submandibulares y sublinguales mentarán conjuntamente.
y la glándula lagrimal. Los axones procedentes del nú-
cleo salival abandonan el tronco encefálico por el ner- Componentes sensitivos
vio intermediario, y se continúan por el nervio facial Los nervios glosofaríngeo y vago contienen fibras
hasta que emiten las ramas en el conducto facial del sensitivas para el sentido visceral especial del gusto,
hueso petroso temporal (v. fig. 8-11). Las fibras pre- fibras viscerales aferentes generales procedentes de
ganglionares siguen distintas rutas para alcanzar sus los barorreceptores y los quimiorreceptores y de las
destinos, y realizan parte del viaje en ramas del nervio vísceras del tórax y del abdomen, y fibras sensitivas
trigémino. generales para el dolor, la temperatura y el tacto pro-
Control descendente Notas clínicas

de los movimientos faciales
Las fibras corticobulbares aferentes están cruzadas, ex- explicación anatómica tradicional de que la debilidad
cepto las que terminan en las células que inervan los de la motoneurona superior sólo afecta a la parte infe-
músculos frontal y orbicular, que reciben tanto fibras rior de la cara puede ser incorrecta. Los músculos facia-
cruzadas como fibras directas. La parálisis contra les paralizados como consecuencia de una lesión en
lateral de únicamente los músculos faciales infe la corteza cerebral o en la sustancia blanca del hemisfe-
riores es, por consiguiente, una característica de rio siguen respondiendo de forma involuntaria –y a
las lesiones que afectan a la neurona motora su veces excesivamente– a los estados de ánimo y las

perior. La estimulación magnética transcraneal de la emociones cambiantes. En cambio, los pacientes de
corteza motora primaria tradicional para la cara en las Parkinson pierden típicamente las expresiones faciales
personas sanas ha proporcionado indicios de proyec- relacionadas con cambios emocionales (cara de másca-
ciones bilaterales, tanto facilitadoras como inhibidoras, ra), aunque conservan el uso voluntario de los múscu-
hacia las neuronas motoras faciales para los músculos los faciales. Las bases neuroanatómicas para el control
faciales superiores y los inferiores. Los estudios clinico- de los movimientos faciales voluntarios y emocionales
patológicos y de imagen indican que tras un infarto de no se conocen. En este control deben participar distin-
la superficie medial del lóbulo frontal a veces aparece tas vías descendentes procedentes de los hemisferios
debilidad de la parte superior de la cara. Por tanto, la cerebrales al tronco encefálico.
cedentes de la parte posterior de la lengua, la faringe duramadre. Los cuerpos celulares de las neuronas
y las regiones que la rodean, la piel de parte de la sensitivas de primer orden se localizan en los ganglios
oreja, la mucosa del oído medio y algunas partes de la superiores e inferiores de los nervios craneales IX y X.
Parálisis facial Notas clínicas

La parálisis facial suele acompañar la hemiplejía cau- faciales, se observa una pérdida del gusto (ageusia)
sada por la oclusión de una arteria que abastece la en los dos tercios anteriores de la lengua y en el pala-
cápsula interna contralateral o las áreas motoras de la dar del lado afectado, junto con una disminución de
corteza cerebral. Por razones ya citadas, sólo queda la secreción de las glándulas submaxilares, sublingua-
afectada la mitad inferior de la cara. Cuando una pales y lagrimales. Además, los sonidos parecen dema-
rálisis facial unilateral afecta a los músculos de alrede- siado fuertes (hiperacusia) debido a la parálisis del
dor de los ojos y de la frente, además de la musculatura músculo estapedio. En cambio, una compresión cer-
de alrededor de la boca, la lesión debe afectar, bien a cana al agujero estilomastoideo sólo afecta a las fibras
los cuerpos de las células del núcleo facial, bien a sus motoras del nervio.
axones. En un trastorno común conocido como pará- En los casos leves de parálisis de Bell, los axones no
lisis de Bell, el nervio facial se ve afectado en el tra- sufren un daño suficientemente grave como para pro-
mo que atraviesa el conducto facial en el hueso vocar una degeneración walleriana, y el pronóstico es
petroso temporal. Ello provoca rápidamente debilidad favorable. Cuando interviene una regeneración de los
(paresia) o parálisis de todos los músculos faciales del axones, la recuperación es lenta y frecuentemente
lado afectado. La causa es un edema (posiblemente incompleta. Las fibras sensitivas del tronco encefálico
debido a una infección vírica) del nervio facial y de los que han quedado interrumpidas en la cara central del
tejidos adyacentes del conducto facial. Los signos de ganglio geniculado no se regeneran. Cuando una
la parálisis de Bell no dependen sólo de la gravedad lesión de este tipo se da en la parte proximal del nervio,
de la compresión que sufren los axones sino también algunas fibras salivales pueden regenerarse y encontrar
del sitio exacto en el que el nervio ha sido dañado en un camino dentro del nervio petroso mayor para alcan-
su paso a través del conducto facial (v. fig. 8-11). Si el zar el ganglio pterigopalatino. Esto produce lagrimeo
daño se produce en el ganglio geniculado o en situa- (lágrimas de cocodrilo) en vez de salivación cuando
ción proximal al mismo, todas las funciones del nervio los aromas y los sabores estimulan las células del núcleo
se pierden. Además de la parálisis de los músculos salival superior.
Vías aferentes viscerales tídeo adyacente. Las terminaciones sensitivas de la

Los cuerpos celulares unipolares de las fibras gusta- pared del seno carotídeo funcionan como barorre-
tivas se sitúan en los dos ganglios glosofaríngeos ceptores que controlan la presión arterial. El cuerpo
(un ganglio superior pequeño y otro inferior más carotídeo contiene quimiorreceptores que contro-
grande) y en el ganglio inferior del nervio vago. lan la concentración de oxígeno en la sangre circu-
Este último es llamado frecuentemente ganglio no- lante. De manera parecida, las fibras neumogástricas
doso. A través del nervio glosofaríngeo, las ramas inervan barorreceptores del arco de la aorta y qui-
axónicas distales se distribuyen por los botones gusta- miorreceptores de los pequeños cuerpos carotídeos
tivos del tercio posterior de la lengua, las papilas cir- adyacentes al arco de la aorta. El nervio vago tam-
cunvaladas y por las pocas papilas de la mucosa de bién contiene numerosas fibras aferentes que se dis-
la faringe. Las fibras neumogástricas inervan los bo- tribuyen por las vísceras del tórax y el abdomen;
tones gustativos de la epiglotis. Los procesos centrales los impulsos transportados centralmente son impor-
de las células ganglionares se unen al tracto solita- tantes para el control reflejo de las funciones cardio-
rio y terminan en la porción cefálica del núcleo soli- vascular, respiratoria y alimentaria. Las ramas cen-
tario: el núcleo gustativo (v. figs. 7-6 y 8-15). La vía trales de los axones de las neuronas viscerales
gustativa ascendente se describe y se ilustra en la fig - aferentes generales descienden por el tracto solitario
ra 8-14, conjuntamente con el componente visceral y terminan en la parte más caudal del núcleo solita-
aferente del nervio facial. rio (figs. 8-15 y 8-16). En este último sitio se esta-
Las neuronas viscerales aferentes generales re- blecen conexiones de manera bilateral con varias re-
ciben señales que se usan para la regulación refleja de giones de la formación reticular. Las proyecciones
las funciones cardiovascular, respiratoria y alimenta- reticulobulbares y reticuloespinales, junto con un
ria. Sus cuerpos celulares se localizan en el ganglio pequeño tracto solitario espinal, proporcionan vías
glosofaríngeo y en el ganglio vago inferior, junto con para las respuestas reflejas mediadas por los sistemas
las neuronas del gusto. Estas fibras del nervio gloso- nerviosos simpático y parasimpático y por neuronas
faríngeo inervan el seno carotídeo a nivel de la bifur- motoras somáticas que inervan los músculos de la
cación de la arteria carótida común y el cuerpo caro- respiración.
Tracto espinal del trigémino

Tracto y núcleo
y su núcleo
solitarios
Ganglio
superior
Ganglio
inferior
Núcleo ambiguo
Núcleo salival
FigurA 8-15. Componentes del nervio glosofaríngeo en la médula oblongada. Las neuronas sensitivas de primer
orden se representan en azul, las neuronas motoras en rojo, y las neuronas parasimpáticas preganglionares, en verde.
Tracto y núcleo
Núcleo dorsal solitarios
del vago
Núcleo espinal del trigémino
Tracto espinal del trigémino
Núcleo Ganglio Ganglio

olivar superior inferior
inferior (yugular) (nodoso)
Núcleo ambiguo
Fibras parasimpáticas
preganglionares
FigurA 8-16. Componentes del nervio vago en la médula. Las neuronas sensitivas de primer orden se representan en
azul, las neuronas motoras en rojo, y las neuronas parasimpáticas preganglionares, en verde.
Algunos axones procedentes del núcleo solitario El nervio vago proyecta fibras sensitivas genera-
viajan cefálicamente hacia el hipotálamo. Otros se di- les (del dolor) hacia la duramadre, que reviste la fosa
rigen, probablemente, al núcleo posteromedial ven posterior de la cavidad craneal. A través de su rama
tral del tálamo y proveen una vía para las sensaciones auricular, contribuye con fibras sensoriales a la con-
conscientes distintas al dolor, como las sensaciones de cha del oído externo, una pequeña área de detrás del
tener el estómago vacío o lleno. pabellón auricular, la pared del meato auditivo ex-
terno y la membrana timpánica. Los cuerpos celula-
Fibras aferentes somáticas res se encuentran en el ganglio superior del nervio,
El nervio glosofaríngeo contiene fibras para las sen- y los procesos centrales se incorporan al tracto espi-
saciones generales de dolor, temperatura y tacto en la nal del trigémino. El área de piel y de membrana
mucosa del tercio posterior de la lengua, la parte su- timpánica inervada por la rama superior del nervio
perior de la faringe (incluida el área amigdalina o vago coincide con el área inervada por el nervio fa-
tonsilar), la trompa auditiva o trompa de Eustaquio y cial. El nervio vago también proyecta fibras sensiti-
el oído medio. El nervio vago transporta fibras con vas generales a la laringe, la tráquea, los bronquios y
las mismas funciones hacia la parte más inferior de la el esófago.
faringe, la laringe y el esófago. Los cuerpos celulares
Componentes eferentes
de estas neuronas sensitivas se localizan en el ganglio
glosofaríngeo y en el ganglio superior del nervio Los nervios craneales IX, X y XI contienen fibras mo-
vago, que también recibe el nombre de ganglio yu- toras destinadas a los músculos estriados, y los nervios
gular. Las ramas centrales de sus axones entran en el craneales IX y X contienen fibras eferentes parasim
tracto espinal del trigémino y terminan en el nú- páticas.
cleo espinal del trigémino (figs. 8-15 y 8-16). Las
fibras aferentes para el tacto procedentes de la faringe Inervación de los músculos estriados
son importantes para el reflejo nauseoso: el contacto El núcleo ambiguo es una columna delgada de neu-
con la faringe hace que el paladar blando se levante y ronas motoras que se sitúa dorsalmente respecto
la lengua se mueva, lo que ocurre a través de una vía del núcleo olivar inferior (v. figs. 7-5 a 7-7 y 8-15 a
que pasa por los núcleos ambiguo e hipogloso. 8-17).
Nervio vago
Núcleo ambiguo
de la médula
oblongada
Agujero yugular
Agujero
Nervio vago occipital
Ramo
Hacia interno Núcleo accesorio
los músculos del nervio en el asta ventral de
de la laringe accesorio los segmentos C1-C5
y la faringe de la médula espinal
Hacia el trapecio Ramo externo

y los músculos del nervio
esternocleidomastoideos accesorio
FigurA 8-17. Raíz espinal y raíz craneal del nervio accesorio.
Los axones que salen de este núcleo se dirigen pri- nan el tronco encefálico por la raíz craneal del ner-
mero hacia la parte dorsal. A continuación giran vio accesorio (fig. 8-17). Estas fibras se unen tempo-
bruscamente y se mezclan con otras fibras en el ner- ralmente a la raíz espinal del nervio accesorio y a
vio glosofaríngeo y el vago, y algunos de ellos consti- continuación forman la rama interna del nervio, que
tuyen toda la raíz craneal del nervio accesorio. El pasa sobre el nervio vago en la región del agujero yu-
núcleo ambiguo es el origen de las fibras motoras que gular. Estas fibras inervan los músculos del paladar
inervan los músculos del paladar blando, la faringe y blando y los músculos intrínsecos de la laringe.
la laringe, así como las fibras musculares estriadas El núcleo ambiguo recibe fibras aferentes proce-
de la parte superior del esófago. (El único músculo de dentes de los núcleos sensitivos del tronco encefáli-
esta región que no está inervado por estas fibras es co, principalmente del núcleo espinal del trigémino
el tensor del velo del paladar, que está inervado por el y del núcleo solitario. Estas conexiones establecen
nervio trigémino.) reflejos para la tos, las arcadas y el vómito, cuyos
Un pequeño grupo de células del extremo cefálico estímulos se originan en la mucosa de las vías diges-
del núcleo ambiguo origina fibras que inervan el tivas y respiratorias.
músculo estilofaríngeo a través del nervio glosofa- Las fibras corticobulbares aferentes son tan-
ríngeo (v. fig. 8-15). A través del nervio vago (v. fi- to cruzadas como directas; por consiguiente, los
gura 8-16), una gran región del núcleo es el origen de músculos inervados por el núcleo ambiguo no que-
las fibras que inervan el resto de músculos de la farin- dan paralizados en caso de que se produzca una le-
ge, el cricotiroideo (un músculo externo de la larin- sión unilateral de la neuronas motoras superiores.
ge) y el músculo estriado del esófago. Las fibras que El núcleo ambiguo no está formado únicamente por
salen de la parte caudal del núcleo ambiguo abando- neuronas motoras.
Como se describe más adelante, algunas de sus cé- rótida. La inervación parasimpática de la glándula
lulas son neuronas parasimpáticas preganglionares parótida estimula la secreción y la vasodilatación. El
para el control de la frecuencia cardíaca. núcleo salival es estimulado por el hipotálamo, el sis-
Las neuronas motoras destinadas a los músculos tema olfativo, el núcleo solitario y los núcleos sensiti-
esternocleidomastoideo y trapecio se encuentran en vos del trigémino.
la médula espinal (segmentos C1 a C5) y constitu- El núcleo parasimpático de mayor tamaño es el
yen el núcleo accesorio del asta gris ventral. La raíz núcleo dorsal del nervio vago (llamado también nú-
espinal del nervio accesorio se origina en una serie cleo motor dorsal, aunque no inerva directamente los
de raicillas laterales de la médula espinal que se dis- músculos). Esta columna de células se sitúa en la sus-
ponen dorsalmente respecto del ligamento denticu- tancia gris de los lados del conducto central y se ex-
lado, y asciende junto a la médula espinal (fig. 8-17). tiende por debajo del trígono neumogástrico en el
Cuando alcanza el lado del bulbo, al pasar a través suelo del cuarto ventrículo (v. figs. 7-4 y 7-7). Los
del agujero occipital, las raíces espinal y craneal se axones de las células del núcleo dorsal constituyen
unen y continúan en forma de nervio accesorio, pero la mayor parte de fibras parasimpáticas pregangliona-
sólo llegan al agujero yugular. res del nervio vago. Terminan en diminutos ganglios
Entonces, como ya se ha mencionado, las fibras del plexo pulmonar y en las vísceras del abdomen,
procedentes del núcleo ambiguo se incorporan al principalmente en el estómago. Para más detalles, véa
nervio vago. Las de origen espinal discurren a través se el capítulo 24.
del trígono posterior del cuello e inervan a los Otras neuronas parasimpáticas vagales tienen los
músculos esternocleidomastoideo y trapecio. cuerpos celulares cerca y entre las neuronas motoras
del núcleo ambiguo. Los axones de estas neuronas
Núcleos parasimpáticos terminan en pequeños ganglios asociados al corazón.
Los nervios glosofaríngeo y vago contienen fibras pa- En algunos animales de laboratorio, aproximada-
rasimpáticas preganglionares. El núcleo salival está mente el 10 % de las neuronas cardioinhibidoras se
formado por grupos de neuronas situadas en posi- localiza en el núcleo dorsal del vago. En otros anima-
ción lateral y medial respecto del núcleo motor del les, los ganglios cardíacos reciben todas sus fibras afe-
facial. Este núcleo suministra fibras preganglionares a rentes del núcleo ambiguo, y ninguna del núcleo
los nervios facial y glosofaríngeo. (No hay pruebas de dorsal. Parece probable que el núcleo ambiguo con-
la existencia de núcleos salivales superiores e inferio- tenga la mayoría o todas las neuronas vagales que
res diferenciados.) A través de la rama timpánica del controlan el corazón humano.
nervio glosofaríngeo, del plexo timpánico y del ner- El núcleo dorsal del nervio vago y las neuronas efe-
vio petroso inferior, los axones del núcleo salival se rentes viscerales del núcleo ambiguo están influenci -
dirigen al ganglio ótico, que se encuentra debajo das, directa o indirectamente, por el núcleo solitario,
del agujero oval, cercano a la división mandibular del el hipotálamo, el sistema olfativo y los «centros» vege-
nervio trigémino. Las neuronas del ganglio ótico po- tativos de la formación reticular (v. cap. 9). A pesar de
seen axones (es decir, fibras posganglionares) que se la importancia funcional de las fibras viscerales afe-
incorporan a la rama auriculotemporal del nervio rentes y de las fibras parasimpáticas preganglionares,
mandibular y a través de ella llegan a la glándula pala sección del nervio vago no provoca síntomas car-
Parálisis del nervio Notas clínicas

accesorio
Si el nervio accesorio resulta dañado (típicamente por tralateral. Las del esternocleidomastoideo proceden
la caída de un objeto sobre la parte posterior del hom- del cerebro homolateral, disposición consistente con
bro o el cuello), el músculo esternocleidomastoideo la acción de este músculo, que gira la cabeza hacia el
y el músculo trapecio se paralizarán o se debilitarán lado opuesto.
homolateralmente. Por consiguiente, la lesión de las neuronas
Las fibras corticoespinales que controlan las neu- motoras superiores causa debilidad (paresia) del
ronas espinales accesorias son tanto cruzadas como trapecio contralateral y del esternocleidomastoi
directas. Las del trapecio proceden del cerebro con deo homolateral.
diovasculares. La desnervación neumogástrica del es- ronas del hipogloso viajan ventralmente por la cara
tómago suprime la secreción de ácido en este órgano lateral del lemnisco medial y emergen a lo largo del
y provoca una distensión gástrica debida al vacia- surco entre la pirámide y la oliva. El nervio hipogloso
miento inadecuado a través del píloro. inerva los músculos intrínsecos de la lengua y los tres
músculos extrínsecos (geniogloso, estilogloso e hio-
Nervio hipogloso gloso). El núcleo recibe fibras aferentes procedentes
El núcleo hipogloso se sitúa entre el núcleo dorsal del núcleo solitario y de los núcleos sensitivos del
del nervio vago y la línea media de la médula oblon- trigémino para los movimientos reflejos de la lengua
gada (v. figs. 7-4 a 7-7 y 8-18). El trígono del hipo- al tragar, mascar y succionar en respuesta a estímulos
gloso del suelo del cuarto ventrículo marca la posición gustativos y otros estímulos de las mucosas de la boca
de la parte cefálica del núcleo. Los axones de las neu- y la faringe.
Raíz craneal
del nervio accesorio Núcleo hipogloso
Núcleo ambiguo
Nervio hipogloso
FigurA 8-18. Nervio hipogloso derecho y origen de la raíz craneal del nervio accesorio izquierdo en la médula
oblongada.
Parálisis del nervio Notas clínicas

hipogloso
La destrucción del núcleo hipogloso o la interrupción No todas, pero sí la mayoría de las fibras corticobul-
de los axones motores en la médula oblongada o bares aferentes que se dirigen al núcleo hipogloso son
en el nervio provoca parálisis y, eventualmente atrofia, cruzadas. Una lesión unilateral de la neurona motora
de los músculos afectados. Al protruir la lengua, ésta superior causa paresia del lado opuesto de la lengua,
se desvía hacia el lado paralizado debido a que nin pero generalmente se recupera bastante rápido, ya que
guna acción se opone a la del músculo geniogloso el hemisferio cerebral homolateral asume las funciones
contralateral. de la vía descendente que ha sido dañada.
Resumen de los núcleos nes diferenciadas. La tabla 8-1 resume las funciones
y los componentes de los núcleos y destaca los núcleos compartidos por
de los nervios craneales distintos nervios craneales.
Los núcleos de origen o terminación de las fibras que

componen los nervios craneales se asocian a funcio-
Tabla 8-1
Núcleos de los nervios craneales, ganglios asociados a ellos y funciones que desempeñan
Núcleo Nervio Ganglio Músculos, ganglios o funciones sensoriales
Motor ocular común III Elevador de los párpados y todos los músculos
extraoculares excepto el oblicuo superior
y el recto lateral
Edinger-Westphal III Ciliar Esfínter del iris y músculo ciliar
Troclear IV Músculo oblicuo superior
Motor del trigémino V (mandibular) Músculos masticadores; tensor del tímpano
Mesencefálico del V (mandibular Ninguno Propiocepción procedente de los músculos
trigémino y maxilar) masticadores y de la articulación
temporomandibular; presión alrededor de las
raíces de los dientes
Pontino V (todas las Trigémino Tacto (cara, boca y demás)
del trigémino divisiones)
Espinal del V (todas las Trigémino Tacto, dolor, temperatura (cara, boca y demás)
trigémino divisiones)
VII Geniculado Sensaciones cutáneas procedentes de parte del
oído externo (junto con el nervio craneal X)
IX Ganglios Sensaciones generales procedentes de la
glosofaríngeos faringe, el tercio posterior de la lengua y el oído
medio
X Ganglio vago Sensación general procedente del oído externo,
superior (yugular) la laringe y demás
para el oído;
ganglio inferior
(nodoso) para
otros órganos
Abducens o motor VI Músculo recto lateral
ocular externo
Motor del facial VII Músculos faciales y estapedio
Salival VII (petroso mayor y Pterigopalatino Glándulas lagrimales y nasales
nervio intermediario)
VII (cuerda del Submandibular Glándulas submandibulares y sublinguales
tímpano y nervio
intermediario)
IX Ótico Glándula parótida
Núcleos cocleares VIII (coclear) Espiral Audición (v. cap. 21)
Núcleos vestibulares VIII (vestibular) Vestibular Equilibrio (v. cap. 22)
Núcleo ambiguo IX Estilofaríngeo
X y raíz craneal del XI Músculos de la laringe, la faringe y el esófago
Solitario; extremo VII (petroso mayor Geniculado Gusto, paladar blando y dos tercios anteriores
cefálico (núcleo y ramas de la cuerda de la lengua
gustativo) del tímpano y nervio
intermediario)
IX Glosofaríngeo Gusto, tercio posterior de la lengua
Solitario; extremo IX Glosofaríngeo Cuerpo y seno carotídeos
caudal
X Vago inferior Sensación reguladora (no dolorosa) procedente
(nodoso) de los órganos torácicos y abdominales
Continúa
Tabla 8-1 (Cont.)
Núcleos de los nervios craneales, ganglios asociados a ellos y funciones que desempeñan
Núcleo Nervio Ganglio Músculos, ganglios o funciones sensoriales
Dorsal del vago X Numerosos, Véase capítulo 24
junto a los
órganos torácicos
y abdominales
Ambiguo X Ganglios Corazón (reduce la frecuencia y el gasto
cardíacos cardíacos)
Accesorio XI (raíz espinal) Esternocleidomastoideo y trapecio
Hipogloso XII Músculos de la lengua
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Capítulo 9
La formación reticular
que controla algunas respuestas fisiológicas a

Important básicos
Conceptos Facts estímulos que son transportados por la sangre,
como el vómito inducido por fármacos.
■■ La formación reticular del tronco encefálico ■■ La formación reticular pontina paramediana,
contiene diversas poblaciones de neuronas los núcleos perihipoglosos y los núcleos
provistas de largas dendritas rodeadas por oculomotores (o motores oculares) accesorios
haces entrelazados de axones mielínicos. intervienen en el control de los movimientos
■■ Los núcleos reticulares precerebelosos oculares.
probablemente están relacionados con la
coordinación de las contracciones musculares.
■■ Los núcleos del rafe contienen numerosas En este capítulo se describen la anatomía y las co-
neuronas serotoninérgicas, provistas de axones nexiones de los grupos de neuronas que constituyen la
que se distribuyen ampliamente. Las neuronas formación reticular del tronco encefálico, y se analiza
serotoninérgicas que se proyectan cranealmente el papel que desempeña la formación reticular en el
están activas durante el sueño. Las neuronas sueño y en el estado de consciencia, así como en las
que se proyectan caudalmente, que reciben funciones sensoriales y motoras. También se descri-
conexiones aferentes desde la sustancia gris ben algunos núcleos del tronco encefálico que no se
periacueductal, modulan la sensación dolorosa. han comentado en los capítulos 7 y 8.
■■ Los núcleos del grupo central contienen las A grandes rasgos, se puede definir la formación
células donde se originan las fibras motoras reticular como una parte sustancial de la región dorsal
reticuloespinales. Las proyecciones craneales
del tronco encefálico en la que los grupos de neuronas
intervienen en los movimientos oculares
y en el estado de consciencia.
y los haces de fibras entrecruzadas tienen un aspecto
de red (reticular) en las secciones transversales. Esta
■■ Los núcleos reticulares colinérgicos
intervienen en los movimientos estereotipados
formación no incluye los núcleos de los nervios cra-
a través de conexiones con el grupo central y neales, ni los largos fascículos que atraviesan el tronco
los núcleos basales del prosencéfalo. También encefálico, como tampoco las masas más claramente
están activos durante el sueño de movimiento visibles de sustancia gris. Sin embargo, algunas de las
ocular rápido. El circuito neuronal para la estructuras «excluidas», como el lemnisco medial y el
consciencia y el sueño también incluye el núcleo ambiguo, se localizan dentro del territorio de la
hipotálamo, el tálamo y la corteza cerebral. formación reticular. Todas las neuronas de los núcleos
■■ Las neuronas catecolaminérgicas del locus reticulares poseen dendritas demasiado largas que se
caeruleus y de otras partes poseen axones que extienden hasta partes del tronco encefálico alejadas
se dirigen a la mayor parte del cerebro y la de los cuerpos celulares. Su arquitectura les permite
médula espinal, probablemente para recibir e integrar impulsos nerviosos procedentes de
incrementar la velocidad de las respuestas
todos o la mayor parte de los núcleos que se proyectan
reflejas y el nivel general de alerta.
hacia el tronco encefálico o a través de él.
■■ A través de conexiones con las neuronas
Mediante sus conexiones directas e indirectas con
sensitivas, motoras y autónomas apropiadas,
todos los niveles del sistema nervioso central (SNC), la
las áreas reticulares parvocelular, parabraquial
y bulbar superficial, de localización lateral, formación reticular participa en distintas funciones,
intervienen en la regulación de la alimentación como el ciclo de sueño-vigilia, la percepción del dolor,
y de los sistemas circulatorio y respiratorio. el control del movimiento y la regulación de la activi-
■■ El área postrema, que contiene vasos dad visceral. Aunque a la formación reticular se le han
sanguíneos permeables, es un quimiorreceptor aplicado adjetivos como «primitiva» y «difusa», no se
trata de un grupo de neuronas conectadas al azar.
143
Las distintas partes de la formación reticular se di- belosos, núcleos del rafe, núcleos del grupo central,
ferencian unas de otras por su citoarquitectura, sus grupos de células colinérgicas y catecolaminérgicas,
conexiones y sus funciones fisiológicas. Ello permite área reticular parvocelular lateral, área parabraquial y
reconocer agregados de neuronas que reciben el nom- neuronas bulbares superficiales
bre de núcleos, aunque no todos están tan claramente Existen otros «centros» funcionales, identificados
delimitados como los núcleos de otras regiones. principalmente a partir de experimentos con anima-
Como ocurre con cualquier parte del sistema nervio- les, que no siempre se corresponden con poblaciones
so, la investigación continúa aportando información de cuerpos celulares neuronales definidas anatómica-
que revela grados de organización estructural cada vez mente.
más complejos cuya existencia no se sospechaba.
Núcleos reticulares precerebelosos
Núcleos de la formación reticular El núcleo reticular lateral (figs. 9-1 y 9-2 A), el nú-
cleo reticular paramediano (fig. 9-2 A) y el núcleo
Los núcleos de la formación reticular (fig. 9-1) se pue- pontino reticulotegmental (figs. 9-1 y 9-2 D) se
den clasificar de la manera siguiente: núcleos precere- proyectan hacia el cerebelo. Desde el punto de vista
Núcleos cuneiformes
y subcuneiformes
Núcleo dorsal del rafe

Núcleo
pedunculopontino
Núcleo tegmental Locus caeruleus

dorsal
Área parabraquial
Núcleo central Núcleo reticular
superior oral pontino
Núcleo pontino Núcleo reticular

reticulotegmental caudal pontino
Núcleo pontino
del rafe
Núcleo reticular
paramediano
Área reticular
Núcleo mayor parvocelular
del rafe
Núcleo pálido Núcleo

del rafe gigantocelular
Núcleo oscuro
del rafe
Núcleo reticular Núcleo bulbar

lateral central
Núcleos reticulares
precerebelosos
Núcleos catecolaminérgicos
y del rafe
Otros núcleos
FigurA 9-1. Diagrama que muestra la posición de los grandes núcleos de la formación reticular del tronco encefálico.
Capítulo 9: La formación reticular 145
Núcleo grácil Núcleo dorsal

del nervio vago
Núcleo cuneiforme
Núcleo y tracto espinal

del trigémino Núcleo intercalado
Fascículo espinotalámico
Núcleo reticular lateral
Núcleo ambiguo
Fibras arqueadas internas
Núcleo olivar inferior Núcleo reticular
paramediano
Nervio hipogloso
A Pirámide
Núcleos Fascículo Núcleo

Núcleo y tracto longitudinal
vestibulares prepósito
solitarios medial del hipogloso
Pedúnculo
cerebeloso inferior
Núcleo coclear
ventral
Área reticular
Núcleo y tracto parvocelular
espinal del trigémino Núcleo reticular
gigantocelular
Fascículo
espinotalámico Núcleo reticular
paramediano
Núcleo
olivar inferior Pirámide Lemnisco Núcleo mayor
B medio del rafe
Núcleo Núcleo Fascículo

vestibular abducens longitudinal
lateral medial
Nervio facial
Núcleo motor facial Área reticular

parvocelular
Núcleo olivar superior
Núcleo reticular
Fascículo espinotalámico caudal pontino
Pedúnculo Núcleo pontino

cerebeloso medio reticulotegmental
Lemnisco medio
Núcleo pontino del rafe
Puente basal con fibras
corticopontinas y corticoespinales
C y núcleos pontinos
FigurA 9-2. Sección transversal del tronco encefálico. La parte izquierda de cada figura muestra los núcleos y los
nervios que constituyen referentes anatómicos importantes. La parte derecha muestra la posición de los núcleos reti-
culares y otros núcleos que se describen en este capítulo. Los puntos negros representan núcleos precerebelosos; los
puntos rojos representan grupos de neuronas que contienen serotonina y catecolamina, y los puntos azules representan
otros núcleos. (Continúa.)
Fascículo longitudinal
medial
Pedúnculo cerebeloso superior Locus caeruleus
Lemnisco lateral Núcleos parabraquiales
Lemnisco medio
Decusación
de los pedúnculos
cerebelosos superiores Núcleo reticular
oral pontino
Núcleo central
Puente basal superior
con fibras corticopontinas
y corticoespinales Núcleo pontino
y núcleos pontinos reticulotegmental
Decusación
del nervio troclear Sustancia gris periacueductal
Locus caeruleus
Núcleo troclear
Núcleo cuneiforme
Núcleo del colículo inferior
Fascículo longitudinal medial Núcleo
pedunculopontino
Lemnisco medio
Decusación de
los pedúnculos
cerebelosos superiores
Fibras corticopontinas
Núcleo central
Sustancia negra superior
Fibras corticoespinales Núcleo

interpeduncular
E
FigurA 9-2. (Cont.) A) Núcleos a nivel del polo caudal del núcleo olivar inferior, en la parte cerrada del bulbo. (Los
puntos rojos no rotulados representan neuronas adrenérgicas dispersas.) B) Núcleos a nivel del polo craneal del núcleo
olivar inferior, en la parte abierta del bulbo. (Los puntos rojos no rotulados representan grupos de neuronas adrenérgi-
cas y noradrenérgicas. Los puntos azules en posición dorsolateral respecto del núcleo olivar inferior indican la probable
posición del área reticular ventral superficial del bulbo.) C) Núcleos del tegmento caudal del puente, a nivel de la rodilla
interna del nervio facial. D) Tegmento pontino a nivel rostral respecto del núcleo motor del trigémino. E) Núcleos a nivel
del extremo caudal del colículo inferior.
funcional, estos núcleos reticulares precerebelosos se nes que se decusan. Se han identificado núcleos del
diferencian bastante del resto de la formación reticu- rafe con una citoarquitectura y unas proyecciones
lar; se describen brevemente en el capítulo 10, que eferentes distintas a cada nivel (v. figs. 9-1 y 9-2).
está dedicado al cerebelo. Muchas neuronas del rafe sintetizan y secretan sero-
tonina (5-hidroxitriptamina), y se cree que esta
Núcleos del rafe amina es su principal transmisor sináptico. Los axo-
Los núcleos del rafe son grupos de neuronas que nes de las neuronas serotoninérgicas del rafe son del-
se localizan dentro o cerca de la línea media (rafe) gados, amielínicos y muy ramificados. Se distribuyen
del tronco encefálico, dispersos entre haces de axo- por la sustancia gris de todo el SNC. Las proyeccio-
Corteza prefrontal Corteza cerebral

Área septal Sustancia gris subcortical
Amígdala del prosencéfalo
Hipotálamo NÚCLEOS y el diencéfalo
Núcleo interpeduncular DEL RAFE DEL
Área ventral del tegmento MESENCÉFALO
Y EL PUENTE
Núcleos noradrenérgicos
del tronco encefálico
Sustancia gris periacueductal
NÚCLEOS
DEL RAFE Cerebelo
DE LA MÉDULA
Núcleos sensitivos del trigémino OBLONGADA
Núcleos grácil y cuneiforme Núcleos autónomos preganglionares
Asta dorsal de la médula espinal del tronco encefálico y la médula espinal
FigurA 9-3. Conexiones principales de los núcleos serotoninérgicos del rafe.
nes más prominentes de los mismos se resumen en la generales, como también de la formación reticular
figura 9-3. del mesencéfalo, los núcleos reticulares colinérgicos
La importancia clínica de las conexiones de los nú- (v. más abajo), el hipotálamo y el área premotora de
cleos bulbares del rafe con la sustancia gris peria la corteza cerebral (fig. 9-4).
cueductal y el asta dorsal de la médula (y los núcleos Las neuronas del grupo central de núcleos reticu-
sensitivos del trigémino) radica en que la actividad de lares poseen, típicamente, axones con largas ramas
esta vía puede suprimir la consciencia del dolor ascendentes y descendentes. En el tronco encefálico,
(v. cap. 19). Los núcleos del rafe pontinos y mesence- estos axones también poseen numerosas ramas cola-
fálicos se proyectan hacia el cerebelo y todas las partes terales horizontales, que establecen sinapsis con las
del cerebro, incluida la corteza cerebral, los núcleos largas dendritas de otras neuronas reticulares
basales (o ganglios basales para clínica y fisiología) y el (fig. 9-5), como las de los núcleos catecolaminérgi-
sistema límbico. cos y del rafe. Los largos axones descendentes cons-
Las funciones mejor conocidas de los núcleos del tituyen las vías reticuloespinales, que se localizan
rafe situados más rostralmente son las que se relacio- en los cordones ventral y lateral de la sustancia blan-
nan con el sueño. Se describen más adelante en este ca espinal (v. fig. 5-10). Las vías reticuloespinales son
mismo capítulo. vías motoras importantes (se describen más adelante
en este mismo capítulo y en los caps. 5 y 23). Los
Grupo central de núcleos reticulares axones ascendentes de los núcleos del grupo central
El grupo central está formado por los núcleos que se viajan por el fascículo tegmental central. El papel
localizan en la parte media de la médula oblongada y que desempeñan las proyecciones ascendentes en el
el puente y por los núcleos cuneiforme y subcunei- mantenimiento del estado de consciencia se analiza
forme del mesencéfalo (v. figs. 9-1 y 9-2). Los dos más adelante en este mismo capítulo. La proyección
últimos se encuentran en la parte lateral, pero se in- reticulotalámica también interacciona con el cuerpo
cluyen en el grupo central porque tienen funciones y estriado, que desempeña funciones motoras y de
conexiones similares. La formación reticular ponti- otro tipo (v. caps. 12 y 23).
na paramediana (FRPP), que desempeña un papel
importante en los movimientos laterales conjugados Neuronas colinérgicas
de los ojos (v. cap. 8), contiene neuronas de la por- La porción rostral de la formación reticular contiene
ción media de los dos núcleos reticulares del puente. dos grupos de neuronas que usan la acetilcolina como
El núcleo reticular gigantocelular (fig. 9-2 B) contie- transmisor sináptico. El mayor de dichos grupos se
ne algunas neuronas serotoninérgicas que poseen encuentra en el núcleo pedunculopontino (v. fig -
proyecciones parecidas a las de las neuronas del cerca- ras 9-1, 9-2 y 9-6), en el puente rostral y el mesencé-
no núcleo mayor del rafe. falo caudal. El núcleo tegmental dorsal lateral, más
Los núcleos centrales reciben fibras aferentes pro- pequeño, se encuentra cerca y se extiende desde la
cedentes de todos los sistemas sensoriales especiales y sustancia gris periventricular del puente hasta la sus-
Corteza cerebral
Cuerpo estriado
Hipotálamo Núcleos colinérgicos
basales del prosencéfalo
Núcleos intralaminares
Núcleo del colículo superior
del tálamo
Formación reticular
del mesencéfalo
Núcleo fastigio GRUPO CENTRAL DE

del cerebelo NÚCLEOS RETICULARES
Núcleos colinérgicos
Núcleos del nervio craneal de la formación reticular
y la médula espinal del puente
FigurA 9-4. Principales conexiones del grupo central de núcleos reticulares.
tancia gris periacueductal. Estos núcleos reciben fibra sustancia negra, el núcleo subtalámico, los núcleos
aferentes procedentes de los núcleos noradrenérgicos talámicos intralaminares y los núcleos colinérgicos
(locus caeruleus) y serotoninérgicos (rafe) cercanos y de basales del prosencéfalo (v. cap. 12).
las neuronas histaminérgicas del hipotálamo. Además Estudios electrofisiológicos demuestran la partici-
reciben fibras descendentes inhibidoras (g-aminobu- pación de los núcleos reticulares colinérgicos en las
tírico [GABA]) procedentes del pálido (v. cap. 12) y funciones motoras estereotipadas, como la locomo-
del área preóptica. ción, en la consciencia y el estado de alerta.
Las neuronas colinérgicas de la formación reticu-
lar poseen axones largos y ramificados que establecen Núcleos catecolaminérgicos
sinapsis con las neuronas del grupo central de los nú- Las catecolaminas son la dopamina, la noradrenalina
cleos reticulares del puente y el locus caeruleus. Los y la adrenalina. Las neuronas dopaminérgicas se en-
axones de las neuronas colinérgicas del puente tam- cuentran en la porción compacta de la sustancia ne-
bién se han podido rastrear cranealmente hasta la gra (v. cap. 7) y en el hipotálamo (v. cap. 11).
El grupo mayor de neuronas noradrenérgicas cen-
trales, y el único que puede observarse con facilidad
en las preparaciones anatómicas ordinarias es el locus
caeruleus o núcleo pigmentoso (v. figs. 9-2 C y 9-2 D)
Axón de la unión pontomesencefálica. En la parte lateral de
A B la formación reticular de la médula oblongada, el
puente y el mesencéfalo hay seis grupos más pequeños
de neuronas noradrenérgicas. En la médula oblongada
se encuentran dos grupos de neuronas adrenérgicas,
Axón
Axón uno en la formación reticular ventrolateral y el otro
dentro del núcleo solitario (v. figs. 9-2 A y 9-2 B).
Las conexiones aferentes del locus caeruleus y otros
núcleos noradrenérgicos del tallo del encéfalo huma-
no se deducen a partir de trabajos experimentales
con primates y otros animales. Estos estudios indican
que las neuronas noradrenérgicas se activan de forma
espontánea, pero están moduladas por neuronas de
FigurA 9-5. Neuronas de la formación reticular. A) In-
teracción entre las dendritas y las ramas axónicas colate-
otras partes de la formación reticular, el hipotálamo
rales de las neuronas con sus proyecciones ascendentes y la corteza de la superficie orbitaria del lóbulo fron-
(azul) y descendentes (rojo). B) Neuronas cuyos axones tal, y la parte anterior de la circunvolución del cíngu-
se dividen en largas ramas ascendentes y descendentes. lo. Las proyecciones noradrenérgicas se conocen algo
Pálido
(GABA)
Núcleos intralaminares
del tálamo
Área preóptica
(GABA)
Núcleo subtalámico
Hipotálamo
(histamina)
Sustancia negra
NÚCLEOS PEDUNCULOPONTINOS Y
NÚCLEOS DORSOLATERALES DEL TEGMENTO
Núcleos Locus caeruleus Grupo central

del rafe (noradrenalina) de núcleos
(serotonina) reticulares
FigurA 9-6. Conexiones principales de los núcleos colinérgicos del tronco encefálico.
mejor, incluso en los primates, porque los axones y nes sugieren que participan en los reflejos relacio
sus ramas terminales se pueden evidenciar mediante nados con la alimentación. Mediante estimulación
técnicas histoquímicas. eléctrica, se ha identificado en animales un «centro
Cada neurona noradrenérgica posee un axón espiratorio» dentro del área reticular parvocelular de
amielínico con ramas numerosas y largas. Estas ramas la médula oblongada. La estimulación de esta región
se dirigen a distintas regiones del SNC. La mayor también puede acelerar el corazón e incrementar la
parte de axones eferentes del locus caeruleus viaja ros- tensión arterial.
tralmente por el fascículo tegmental central y el haz
prosencefálico medial. Los axones noradrenérgicos Área parabraquial
descendentes se originan principalmente en los nú- En posición rostral respecto del área reticular parvo-
cleos catecolaminérgicos de la parte lateral de la mé- celular, los núcleos parabraquiales laterales y me-
dula oblongada. La distribución del sistema noradre- diales se sitúan en la parte lateral de la formación
nérgico central se resume en la figura 9-7. reticular del mesencéfalo caudal, cerca del pedúnculo
Es probable que la noradrenalina liberada por los cerebeloso superior. Esta área posee muchas conexio-
axones del locus caeruleus y otros grupos celulares rela- nes. Las fibras aferentes proceden del núcleo solitario
cionados actúe principalmente como moduladora en y de la corteza de la ínsula y de las porciones adyacen-
las sinapsis entre otras neuronas. Los efectos sobre los tes del lóbulo parietal. Los axones de las neuronas
reflejos espinales y sobre el estado de alerta son gene- parabraquiales se proyectan cranealmente hacia el
ralmente excitadores. Las lesiones destructivas del lo- hipotálamo, el área preóptica, los núcleos intralami-
cus caeruleus no causan la pérdida de la consciencia. nares del tálamo y la amígdala.
En muchos mamíferos, aunque no en los prima-
Área reticular parvocelular tes, los núcleos parabraquiales también forman parte
El área reticular parvocelular se localiza en la médula de la vía sensitiva gustativa. Así, el área parabraquial
oblongada y en el puente, en situación lateral respec- sirve de estación de relevo de las vías ascendentes en-
to al grupo central y medial respecto a los núcleos del cargadas de las sensaciones viscerales. En esta región
trigémino (v. figs. 9-1 y 9-2). Las fibras aferentes pro- también se puede incluir el «centro neumotáxico»,
ceden de estos núcleos sensitivos y de la corteza ce que los fisiólogos identifican como una región impli-
rebral. Las neuronas del área reticular parvocelular cada en la regulación del ritmo respiratorio. Las lesio-
proyectan sus axones a los núcleos motores de los nes de la parte dorsal del puente pueden causar respi-
nervios hipogloso, facial y trigémino. Estas conexio- ración apnéusica, en la que existe una pausa de unos
Corteza cerebral Formación hipocámpica Amígdala
Núcleos de la habénula (epitálamo)

Núcleos colinérgicos Tálamo
Núcleos colinérgicos Hipotálamo

de la formación Sustancia gris
reticular del puente periacueductal
NEURONAS
LOCUS CAERULEUS Grupo central NORADRENÉRGICAS
de núcleos reticulares LATERALES
Cerebelo Núcleos del rafe del puente Neuronas autónomas preganglionares

y el mesencéfalo del tronco encefálico y de la médula espinal
FigurA 9-7. Conexiones principales de los núcleos noradrenérgicos del tronco encefálico.
pocos segundos entre el final de la inspiración y el de actividad neuronal en toda la corteza cerebral. La
comienzo de la espiración. consciencia se pierde de manera normal durante el
sueño, y de manera anormal al sufrir daños o enfer-
Neuronas reticulares superficiales medades que afectan al cerebro. La pérdida profunda
de la médula oblongada de consciencia puede deberse a daños extensos de la
El área reticular superficial ventral de la médula oblon corteza cerebral o a lesiones destructivas locales que
gada es otra región que interviene en la regulación de afectan a determinadas partes del tronco encefálico
las funciones cardiovasculares y respiratorias. Las vías que envían numerosas proyecciones divergentes ha-
aferentes proceden de la médula espinal y el núcleo cia la corteza. El deterioro del nivel de consciencia se
solitario. Contienen fibras que son activadas por los evalúa clínicamente analizando las respuestas a estí-
barorreceptores de los senos carotídeo y aórtico y por mulos sensoriales (v. la nota clínica sobre la escala
los quimiorreceptores sensibles al oxígeno de los cuer- del coma de Glasgow).
pos carotídeo y aórtico. Algunas de estas neuronas bul- Los estados de sueño y vigilia normalmente si-
bares responden directamente a cambios del pH o de guen un ritmo con la misma periodicidad que la al-
la concentración de dióxido de carbono en el líquido ternancia del día y la noche. Durante la fase noctur-
cefalorraquídeo de su alrededor. El área reticular su- na, el sueño puede ser ligero (puede despertarse
perficial entral envía proyecciones eferentes al hipo- fácilmente a la persona) o profundo (la persona re-
tálamo y a las neuronas autónomas preganglionares de quiere un estímulo sensitivo fuerte para despertarse).
la médula oblongada y la médula espinal. También se Además, en determinados episodios del sueño se da
establecen conexiones funcionales con las neuronas un movimiento rápido de los ojos (sueño REM, ra-
motoras (o motoneuronas) que inervan los músculos pid eyes movement). En estos momentos, los músculos
de la respiración. del tronco y las extremidades están relajados, y para
que la persona se despierte se requiere un estímulo
Funciones de sensitivo importante; sin embargo, la corteza cerebral
la formación reticular presenta mucha actividad. Cuando a una persona se
la despierta de forma repentina durante la fase REM
Sueño y vigilia generalmente afirma que estaba soñand .
La dificultad para despertarse durante el sueño
Aspectos fisiológicos REM se atribuye a que durante esta fase queda inhibi-
del estado de consciencia da la transmisión en todas las vías sensitivas específica
El estado de consciencia, que consiste en darse cuen- (somática, auditiva, etc.) entre el tálamo y la corte-
ta de uno mismo y de lo que le rodea, se acompaña za cerebral. La relajación muscular está mediada por
La escala del coma Notas clínicas

de Glasgow
Esta sencilla prueba cuantitativa sobre la disminución faciales pueden impedir la apertura ocular, la intu
del nivel de consciencia se realiza puntuando la aper- bación de la tráquea impide determinar la respuesta
tura ocular y las respuestas motoras y verbales induci- verbal y una herida espinal concurrente o fracturas
das por estímulos de intensidad variable (tabla 9-1). múltiples pueden impedir respuestas motoras. Nor-
La máxima puntuación (plena consciencia), de 15, se malmente tampoco se pueden obtener puntuaciones
registra como E4 V5 M6. En estado de coma —térmi- significativas en niños menores de 2 años.
no que se reserva para el nivel de inconsciencia en que La escala del coma de Glasgow no sólo es muy útil
las respuestas a estímulos son inexistentes o muy pe- porque es muy sencilla, sino también porque sus pun-
queñas—, la puntuación total en la escala de Glasgow tuaciones se correlacionan bien con los resultados clí-
es igual o inferior a 8. Los tres componentes se regis- nicos en caso de daños cerebrales. No es sorprendente
tran por separado, ya que no siempre es posible eva- que el coma profundo se asocie habitualmente con un
luarlos todos. Por ejemplo, las heridas y tumefacciones pronóstico malo.
Tabla 9-1
Escala del coma de Glasgow
Apertura ocular (E) Respuesta verbal (V) Respuesta motora (M)
Espontánea = 4 Conversación normal = 5 Normal = 6
Al estímulo verbal = 3 Conversación confusa = 4 Localiza el dolor = 5
Al estímulo doloroso = 2 Palabras inapropiadas = 3 Retira el dolor (flexión) = 4
Ausente = 1 Sonidos incomprensibles = 2 Rigidez en flexión
(«postura de decorticación») = 3
Ausente = 1 Rigidez en extensión
(«postura de descerebración») = 2
Ausente = 1
Total = E + V + M
neuronas de la formación reticular que inhiben las neu ta tienen un voltaje bajo y una frecuencia elevada, lo
ronas motoras de la médula espinal. que indica la desincronización de los circuitos tala-
Los distintos niveles de consciencia se correspon- mocorticales. A medida que el sueño se hace más
den con cambios en el electroencefalograma (EEG), profundo, las ondas se vuelven más altas (sincroniza-
que es un indicador aproximado de la actividad de la ción) y más largas («sueño de ondas lentas»). En el
corteza cerebral. Las fluctuaciones en el voltaje que se sueño REM, el EEG es asincrónico, a pesar de que
registran en un punto del cuero cabelludo correspon- este tipo de sueño es más profundo, en el sentido de
den a la suma de las variaciones de los potenciales de que es más resistente a la estimulación sensorial. En
membrana de las dendritas de las neuronas de la cor- los EEG de los pacientes en coma se observan diver-
teza cerebral subyacente (v. también cap. 14). Los sas anomalías, principalmente una reducción del vol-
potenciales dendríticos son las respuestas a la activi- taje y de la frecuencia. La ausencia de actividad eléc-
dad de los axones aferentes, la mayoría de los cuales trica registrable (EEG plano) indica la muerte de la
proceden de neuronas del tálamo. Cuando se estimu- corteza cerebral.
lan sincrónicamente distintos grupos de neuronas
talámicas se registran potenciales elevados, mientras Correlaciones neuroanatómicas
que una actividad de bajo voltaje indica que cada de la consciencia y el sueño
neurona cortical está respondiendo de manera distin- La actividad generalizada de la corteza cerebral, que
ta a los estímulos aferentes procedentes del tálamo. constituye el estado de alerta o vigilia de una persona
Las ondas del EEG de una persona en estado de aler- despierta, sólo se da cuando las neuronas que tienen
sus cuerpos celulares en el tronco encefálico y el tála- rigen a otros núcleos del tálamo. Es probable que los
mo realizan una excitación cortical adecuada. estímulos sensoriales que hacen que nos despertemos
Las vías ascendentes que estimulan la totalidad del sueño realicen su acción a través de estas ramas.
de la corteza están anatómicamente separadas de Las lesiones que provocan un daño bilateral de los
los sistemas sensoriales específicos (v. caps. 17 y 19-22) núcleos intralaminares causan coma. La parte poste-
y de las proyecciones corticópetas del cerebelo (v. ca- rior del hipotálamo (v. cap. 11) contiene el núcleo
pítulo 10) y los núcleos basales (v. caps. 12 y 23). La tuberomamilar, que está formado por neuronas se-
destrucción bilateral de las partes mediales del tronco cretoras de histamina, cuyos axones se ramifican
encefálico a nivel del puente superior o por encima profusamente en el tálamo y se extienden también
de él causa coma irreversible. Las lesiones de locali por otras muchas partes del SNC, incluida la corteza
zación medial que causan coma no interrumpen la cerebral. Los estudios farmacológicos indican que la
transmisión a través de las vías sensitivas localizadas histamina de origen neuronal participa en el estado
más lateralmente. La integridad de la formación reti- de alerta. Los efectos secundarios sedantes de los fár-
cular rostral del puente y del fascículo tegmental cen- macos antihistamínicos tradicionales (antagonistas
tral es esencial para el mantenimiento del estado de de los receptores Hl) probablemente se deben a la
consciencia. A nivel del mesencéfalo y el puente ros- inhibición competitiva de la acción de la histamina
tral, el fascículo tegmental central contiene tres po- sobre las neuronas corticales. Los núcleos colinérgi-
blaciones de axones procedentes de la formación reti- cos basales del prosencéfalo (v. cap. 12) también
cular que estimulan directa o indirectamente la estimulan neuronas por toda la corteza cerebral.
totalidad de la corteza cerebral: El sueño profundo (no REM) va asociado a una
disminución de la actividad de los sistemas que se aca-
1. Las neuronas noradrenérgicas (v. fig. 9-7) pro-
ban de describir. Además, algunas neuronas del tron-
porcionan una proyección ascendente que excita
co encefálico y el hipotálamo inducen activamente
las neuronas de la corteza cerebral. Las células del
el sueño:
locus caeruleus están más activas en animales des-
piertos y atentos; están menos activas en el sueño
1. Las neuronas serotoninérgicas del rafe poseen
no REM e inactivas en el sueño REM.
axones que se dirigen a todas las partes del SNC.
2. Las neuronas colinérgicas del núcleo pedunculo-
Las neuronas del rafe están activas durante el sue-
pontino (v. fig. 9-6) se proyectan hacia el hipotála-
ño profundo, que puede ser causado, en parte,
mo, los núcleos colinérgicos basales del prosencé-
por una amplia acción inhibidora de la serotonina
falo (v. más adelante) y los núcleos intralaminares
sobre la corteza cerebral y el tálamo. Las neuronas
del tálamo, que, a su vez, mandan proyecciones
serotoninérgicas son menos activas en el sueño
extensas, aunque dispersas, a todas las partes de la
REM, que puede ser causado, en parte, porque las
corteza cerebral. Estas neuronas están activas du-
neuronas del telencéfalo se liberan ocasionalmen-
rante la vigilia y el sueño REM, pero están quies-
te de la acción inhibidora serotoninérgica. La re-
centes durante el sueño no REM.
ducción simultánea de la inhibición del núcleo
3. El grupo central de núcleos reticulares (especial-
reticular de la parte caudal del puente puede ex-
mente el núcleo reticular oral pontino) proyectan
plicar los movimientos oculares que acompañan
axones hacia los núcleos intralaminares del tálamo
esta fase del sueño.
y hacia los núcleos colinérgicos basales del prosen-
2. En la parte lateral del hipotálamo, algunas neu-
céfalo (v. más adelante). Las neuronas reticulares
ronas producen una pareja de péptidos, la orexi-
centrales constituyen una población mixta, y mues
na A y la orexina B, que están activos durante la
tran distintos grados de actividad en todos los nive-
vigilia. Las orexinas también son llamadas hipo-
les de consciencia.
cretinas 1 y 2. Los largos axones de las neuronas
Grupos de neuronas del diencéfalo y el telencéfa- de orexina se extienden por la mayor parte del en-
lo estimulan la corteza cerebral de manera general. céfalo. Una de sus acciones consiste en estimular
Los núcleos intralaminares del tálamo (v. cap. 11) las neuronas colinérgicas del núcleo pedunculo-
constituyen un enlace esencial para la mayoría de vías pontino. En los perros, los ratones y los seres hu-
ascendentes implicadas en el despertar y el sueño manos, la deficiencia de orexina se asocia a narco-
REM (fig. 9-8). Además de las conexiones citadas, lepsia, un trastorno en el que el estado de vigilia se
los núcleos intralaminares reciben ramas colaterales ve interrumpido frecuentemente por breves episo-
procedentes de todos los tractos sensitivos que se di- dios de sueño REM.
Corteza cerebral
Noradrenalina
Histamina
Glutamato
Núcleos
Acetilcolina intralaminares
del tálamo
Núcleos
colinérgicos
basales del
prosencéfalo
Núcleo tuberomamilar
del hipotálamo
Locus Fascículo
caeruleus tegmental
central
Núcleo
pedunculopontino
Grupo central
de núcleos
reticulares
FigurA 9-8. Sistema reticular activador ascendente. Este diagrama muestra los grupos de neuronas que están más
activos en el estado de alerta y menos activos durante el sueño de ondas lentas (no REM). Con la notable excepción del
locus caeruleus, estas neuronas están activas también durante el sueño REM.
3. El núcleo supraquiasmático del hipotálamo medial (v. fig. 11-14), que se proyecta caudal-
(v. cap. 11) contiene neuronas cuyos patrones de mente hacia el locus caeruleus. Estas conexiones
activación siguen un ciclo de 24 h, de manera proporcionan un sistema de circuitos que podría
que sirven de reloj interno para el cerebro. Los facilitar el sueño durante la noche en lugar de du-
axones del núcleo supraquiasmático contactan rante el día.
con las neuronas de orexina de la parte lateral del 4. Las neuronas colinérgicas de los núcleos pe-
hipotálamo y con el núcleo hipotalámico dorso- dunculopontino y tegmentales dorsolaterales están
tan activas durante el sueño REM como lo están los nervios craneales. Experimentos con animales indi-
durante el estado de vigilia. can que muchas fibras reticuloespinales están forma-
5. En el área preóptica, situada justo delante del hi- das por axones de las células de los núcleos reticulares
potálamo, hay una población de neuronas GABA- de las partes oral y caudal del puente y del núcleo gi-
érgicas que contiene el péptido galanina. Estas gantocelular de la médula oblongada. La mayor parte
neuronas inhibidoras están activas durante el sue- de estas fibras descienden hacia la médula espinal sin
ño no REM. Sus axones se dirigen al núcleo tu cruzar la línea media. Algunas finalizan en el asta ven-
beromamilar, al locus caeruleus y a los núcleos re tral homolateral, mientras que otras se cruzan antes de
ticulares colinérgicos. Las lesiones destructivas terminar su recorrido. Por consiguiente, ambos fas
del área preóptica causan insomnio, lo que indica cículos reticuloespinales se proyectan homolateral y
que esta región es esencial para que aparezca el bilateralmente hacia la sustancia gris medular. Finali-
sueño. zan en interneuronas, y ejercen una influencia indirec-
ta sobre las neuronas motoras a través de relevos
Durante el sueño REM se suprime la transmisión sinápticos en el seno de la médula espinal.
en determinadas vías sensitivas, lo que explica que el Por lo que respecta a las funciones motoras, los
umbral de alerta ante los estímulos sensitivos sea más núcleos reticulares de la formación central reciben
elevado. Se cree que esta situación es mediada por importantes fibras aferentes que proceden de la cor-
neuronas colinérgicas que se proyectan cranealmente teza motora de los hemisferios cerebrales, el núcleo
(fig. 9-9) y estimulan el núcleo reticular del tálamo colinérgico pedunculopontino (v. figs. 9-2 D y 9-6),
(v. también cap. 11). Este núcleo contiene neuronas los núcleos cerebelosos y la médula espinal.
GABA-érgicas que inhiben la transmisión de las se- El fascículo rafespinal es una vía reticuloespinal
ñales que proceden de otros núcleos talámicos y se conocida sobre todo por el papel que desempeñan
dirigen hacia la corteza cerebral. La relajación de los sus neuronas serotoninérgicas en la modulación de la
músculos de las extremidades que se observa durante sensación de dolor. Las proyecciones rafespinales
el sueño REM es mediada por las fibras reticuloespi- también pueden modular la actividad de las neuronas
nales, algunas de las cuales usan glicina como trans- motoras, que la serotonina vuelve más excitables. Los
misor inhibidor. fármacos que bloquean la acción de la serotonina se
han usado clínicamente para aliviar los espasmos pro-
Dolor vocados por la lesión de las principales vías motoras
A través de vías espinales aferentes y proyecciones descendentes.
que se dirigen hacia el tálamo, el grupo central de
núcleos reticulares forma una vía ascendente para la Actividades viscerales
percepción del dolor poco localizado. Esta sensación Determinadas regiones de la formación reticular re-
se conserva después de seccionar los fascículos espi- gulan las funciones viscerales y la respiración a tra-
notalámicos (v. cap. 19). vés de conexiones ascendentes con la amígdala y el
Los axones de las neuronas serotoninérgicas del rafe hipotálamo, y de conexiones descendentes con los
que se proyectan hacia el asta dorsal y el núcleo espinal núcleos autónomos eferentes y con las neuronas mo-
del trigémino forman una vía inhibidora descenden- toras respiratorias del núcleo frénico y la médula dor-
te. Este sistema inhibe la transmisión craneal de los sal. Las funciones de las neuronas reticulares de la
potenciales de acción que transmiten dolor. La estimu- superficie de la médula oblongada relacionadas con
lación eléctrica de la sustancia gris periacueductal (que las respuestas reflejas a la presión arterial sistémica y
se proyecta hacia los núcleos del rafe de la médula al grado de oxigenación de la sangre ya se han men-
oblongada) provoca una pérdida de la capacidad de cionado anteriormente en este mismo capítulo.
experimentar dolor en los sitios dañados o enfermos. Mediante estimulación eléctrica del tronco ence-
Esta vía descendente se describe en el capítulo 19. fálico, en los animales de laboratorio se han identifi-
cado otras regiones cardiovasculares y respiratorias, a
Funciones motoras somáticas las que normalmente se les llama «centros». Algunos
Los fascículos reticuloespinales constituyen una de las de estos centros son campos del interior de la red de
principales vías descendentes que intervienen en el dendritas de la formación reticular y no agrupaciones
control del movimiento; las otras dos son el haz corti- de cuerpos celulares compactos. Las máximas res-
coespinal y el haz vestibuloespinal. Conexiones reticu- puestas de espiración e inspiración se obtienen en
lobulbares equivalentes inervan los núcleos motores de el núcleo gigantocelular bulbar y en el área reticular
Corteza cerebral
Orexina
GABA
Glutamato
Acetilcolina
Glicina Núcleo reticular
Serotonina del tálamo
Tálamo:
Núcleos intralaminares basales del
prosencéfalo
Otros núcleos talámicos
Área hipotalámica
Área lateral
preóptica
Núcleo tuberomamilar HIST Ojo
del hipotálamo
Hipotálamo:
Núcleo núcleo supraquiasmático
pedunculopontino Área hipotalámica lateral
Grupo central
de núcleos
reticulares
del puente
Núcleos
pontinos Fascículo
del rafe tegmental central
Grupo central
de núcleos reticulares
de la médula oblongada
Fascículos
reticuloespinales
Asta ventral
de la sustancia
gris espinal
Neuronas motoras
para las extremidades
(inhibidas durante
el sueño REM)
FigurA 9-9. Diagrama que muestra grupos de neuronas activos durante el sueño. Las neuronas serotoninérgicas y
las neuronas GABA-érgicas del hipotálamo están más activas durante el sueño de ondas lentas (no REM). Las otras vías
están activas durante el sueño REM, aunque el papel fisiológico de las neuronas de orexina todavía no está claro. Las
flechas que señalan hacia arriba indican una distribución extensa de ramas axónicas hacia la corteza. Las vías descen-
dentes participan en la inhibición de la actividad motora durante los períodos de sueño REM.
parvocelular bulbar, respectivamente. La frecuencia La estimulación de la parte medial de la formación

respiratoria está controlada por el centro neumotáxi- reticular de la médula oblongada tiene un efecto de-
co del área parabraquial. presor del sistema circulatorio, ya que disminuye
tanto la frecuencia cardíaca como la presión arterial. goxina. Por lo tanto, podría desempeñar una función
La estimulación de la parte lateral tiene efectos opues- en la fisiología del ómito.
tos. Las lesiones del tronco encefálico pueden ser Los núcleos perihipoglosos son tres grupos bas-
mortales debido a la presencia de estas regiones impli- tante aparentes de neuronas de la parte caudal de la
cadas en el control de funciones vitales. médula oblongada: el núcleo intercalado (v. fig. 9-2 A),
el núcleo de Roller (ventrolateral respecto del núcleo
Miscelánea de núcleos hipogloso) y el núcleo prepósito del hipogloso (v. fi-
del tronco encefálico gura 9-2 B). El núcleo prepósito del hipogloso es el
mayor de los tres y por su extremo craneal se continúa
El área postrema es una estrecha franja de tejido ner- con la FRPP (v. fig. 8-5)
vioso que se encuentra en la parte caudal del suelo del Estos núcleos reciben aferencias de diversas fuen-
cuarto ventrículo, cerca del óbex (v. fig. 6-3). Aquí no tes, como la corteza cerebral, los núcleos vestibulares,
existe la barrera hematoencefálica, que en el resto de los núcleos oculomotores accesorios y la FRPP. Las
sitios impide que determinadas sustancias de la sangre fibras eferentes viajan principalmente hacia los nú-
penetren en el tejido nervioso. Entre otras conexio- cleos de los nervios craneales III, IV y VI, a los que
nes, el área postrema establece conexiones recíprocas llegan a través del fascículo longitudinal medial. Los
con el núcleo solitario. Se ha demostrado experimen- núcleos perihipoglosos forman parte del complejo
talmente que esta área es una región quimiorreceptora circuito que controla el movimiento de los ojos. Las
de los fármacos eméticos como la apomorfina y la di- lesiones del núcleo prepósito del hipogloso reducen
Núcleo de
Sustancia gris la comisura Núcleo de
periacueductal posterior Darkschewitsch
Polo rostral del colículo superior
Núcleo intersticial
craneal del fascículo
Tálamo longitudinal medial
Área
pretectal Núcleo
intersticial
de Cajal
Lemnisco
medial
Fascículo
longitudinal
medial
Nervio óptico
Fascículo
retroflexo
Base del pedúnculo
Núcleo de
Sustancia Edinger-Westphal
negra
Núcleo rojo
FigurA 9-10. Algunos núcleos de la unión entre el mesencéfalo y el diencéfalo, a un nivel intermedio entre las fi-
guras 7-15 y 11-7. Los núcleos oculomotores accesorios se representan en rojo, y el núcleo parasimpático de Edinger-
Westphal, en verde. En la sección se incluyen partes del tálamo (azul claro), y algunos fascículos de fibras importantes
están coloreados en amarillo.
la capacidad de mantener los ojos fijos sobre un obje- Bibliografía recomendada

tivo visual, aunque los movimientos conjugados si-
guen llevándose a cabo con precisión. Aston-Jones G, Chen S, Zhu Y, et al. A neural circuit for
Los núcleos oculomotores accesorios son el nú- circadian regulation of arousal. Nat Neurosci. 2001;4:
cleo intersticial de Cajal, el núcleo de Darkschewits- 732-738.
Aston-Jones G, Cohen JD. An integrative theory of locus
ch, el núcleo de la comisura posterior y el núcleo in- coeruleus-norepinephrine function: adaptive gain and
tersticial craneal del fascículo longitudinal medial. Se optimal performance. Annu Rev Neurosci. 2005;28:
sitúan en la unión entre el mesencéfalo y el diencéfalo 403-450.
(fig. 9-10), y están implicados en los movimientos de Bogen JE. On the neurophysiology of consciousness, 1: an
overview. Conscious Cogn. 1995;4:52-62.
los ojos en el plano vertical (v. cap. 8). Crabtree JW. Intrathalamic sensory connections mediated by
La sustancia gris periacueductal rodea el acue- the thalamic reticular nucleus. Cell Mol Life Sci. 1999;56:
ducto cerebral del mesencéfalo. En los animales de 683-700.
Ferguson AV. The area postrema: a cardiovascular control cen-
laboratorio se han rastreado las conexiones aferentes tre at the blood-brain interface? Can J Physiol Pharmacol.
y eferentes que abarcan desde la médula espinal hasta 1991;69:1026-1034.
determinadas partes del telencéfalo. Sin embargo, el Haas H, Panula P. The role of histamine and the tuberoma-
papel fisiológico que desempeña la sustancia gris pe- millary nucleus in the nervous system. Nat Rev Neurosci.
2003;4:121-130.
riacueductal es, en gran parte, desconocido. Como ya Hauw JJ, Hausser-Hauw C, Di Girolami U, Hasboun D,
se ha mencionado, la estimulación eléctrica de la sus- Seilhean D. Neuropathology of sleep disorders: a review.
tancia gris periacueductal causa analgesia, y este efec- J Neuropathol Exp Neurol. 2011;70:243-252.
to es procesado por la vía de las proyecciones descen- Huang XF, Paxinos G. Human intermediate reticular zone: a
cyto and chemoarchitectonic study. J Comp Neurol. 1995;
dentes del núcleo mayor del rafe de la médula 360:571-588.
oblongada. El núcleo de Darkschewitsch se localiza Inglis WL, Winn P. The pedunculopontine tegmental nucleus:
dentro del territorio de la sustancia gris periacueduc- where the striatum meets the reticular formation. Prog
Neurobiol. 1995;47:1-29.
tal, pero generalmente se considera como uno de los Maquet P, Peters JM, Aerts J, et al. Functional neuroanatomy
núcleos oculomotores accesorios. of human rapid eye-movement sleep and dreaming. Nature.
El núcleo interpeduncular se localiza en la línea 1996;383:163-166.
media, en posición ventral respecto de la sustancia gris Nieuwenhuys R, Voogd J, van Huijzen C. The Human Central
Nervous System. A Synopsis and Atlas. 3rd ed. Berlin: Sprin-
periacueductal y cerca del techo de la parte más rostral ger-Verlag; 1988.
de la fosa interpeduncular. Este núcleo se encuentra en Ohno K, Sakurai T. Orexin neuronal circuitry: role in the re-
una vía a través de la cual el sistema límbico se proyec- gulation of sleep and wakefulness. Front Neuroendocrinol
2008;29:70-87.
ta hacia los núcleos autónomos del tronco encefálico y Olszewski J, Baxter D. Cytoarchitecture of the Human Brain
la médula espinal. En posición lateral respecto del nú- Stem. 2nd ed. Basel: Karger; 1982.
cleo interpeduncular, en la parte medial del pedúncu- Taheri S, Zeiter JM, Mignot E. The role of hypocretins
lo cerebral, hay una población de neuronas secretoras (orexins) in sleep regulation and narcolepsy. Annu Rev
Neurosci. 2002;25:283-313.
de dopamina conocida como área tegmental ventral. Willie JT, Chemelli RM, Sinton CM, et al. To eat or to sleep?
Esta área también establece conexiones con el sistema Orexin in the regulation of feeding and wakefulness. Annu
límbico y se describe en el capítulo 18. Rev Neurosci. 2001;24:429-458.
Capítulo 10
El cerebelo
Estas conexiones determinan que ambas partes

Conceptos básicos ■■
del cuerpo estén representadas
homolateralmente en el cerebelo, y que las
■■ Las principales estructuras de la corteza funciones posturales se localicen en la línea
cerebelosa son los hemisferios, el vermis, el media y cerca de ella.
flóculo, el nódulo y la amígdala. ■■ El cerebelo aprende y ejecuta instrucciones
■■ Las fibras aferentes finalizan en la corteza sobre el movimiento, a la vez que coordina
cerebelosa, que consta de tres capas. Los axones la fuerza, la extensión y la duración de las
de las células de Purkinje finalizan en los núcleos contracciones musculares.
cerebelosos. ■■ Mientras que una lesión en la línea media
■■ El núcleo fastigio, los núcleos interpuestos y el o cerca de ella causa alteraciones del equilibrio
núcleo dentado reciben ramas de todas las y la marcha, la lesión de un hemisferio
fibras cerebelosas aferentes y de la corteza. disminuye el control de los movimientos
Estos núcleos contienen las neuronas de las extremidades homolaterales (síndrome
cerebelosas eferentes. neocerebeloso). El término ataxia hace
■■ El pedúnculo cerebeloso superior está formado referencia a los movimientos faltos de control,
por las fibras cerebelosas aferentes, el haz incluidos aquellos causados por enfermedades
espinocerebeloso ventral y las fibras cerebelosas.
tectocerebelosas. El pedúnculo cerebeloso medio ■■ El pontocerebelo o neocerebelo también
está formado por fibras de los núcleos pontinos participa en funciones no motoras, y el
contralaterales. El pedúnculo cerebeloso inferior síndrome neocerebeloso puede asociarse
está formado por las fibras olivocerebelosas y a anomalías cognitivas y afectivas.
espinocerebelosas dorsales y por las conexiones
vestibulocerebelosas y fastigiobulbares.
■■ El sistema vestibular está conectado
homolateralmente con el vestibulocerebelo,
El cerebelo es conocido, principalmente, por ser la
que está formado por el lóbulo floculonodular parte motora del encéfalo, encargada de mantener el
y el núcleo fastigio. Este núcleo se proyecta equilibrio y de coordinar las contracciones muscula-
hacia los núcleos vestibulares homolaterales res. El cerebelo contribuye de manera especial en la
y la formación reticular. sinergia de la acción muscular (es decir, en la sincro-
■■ Las señales propioceptivas son transportadas nización de la contracción y la relajación de los dis-
homolateralmente hacia el espinocerebelo, tintos músculos que constituye un movimiento útil).
que está formado por el vermis, las zonas El cerebelo asegura que se contraigan los músculos
paramedianas (paravermianas) y los núcleos adecuados en el momento adecuado, cada uno con la
interpuestos. Estos núcleos se proyectan hacia fuerza adecuada. Existen razones para creer que el ce-
el núcleo rojo contralateral y hacia la división rebelo participa en los modelos de aprendizaje de la
posterior del núcleo ventral lateral del tálamo
actividad neuronal necesaria para ejecutar movi-
(VLp) contralateral. El VLp se proyecta hacia
mientos, así como en la ejecución de las instrucciones
la corteza motora primaria.
codificadas.
■■ Todas las partes del techo y la corteza del
A pesar de ser muy complejas, las actividades del
cerebelo actúan sobre el hemisferio cerebeloso
contralateral y el núcleo dentado cerebelo se han considerado, durante mucho tiempo,
(pontocerebelo) mediante relevos en los núcleos inconscientes, ya que las enfermedades cerebelosas
del puente. El núcleo dentado se proyecta hacia causan una alteración de las funciones motoras sin
el núcleo VLp contralateral del tálamo. parálisis voluntaria. Este punto de vista tradicional
puede que no sea del todo correcto: los movimientos
159
imaginados se acompañan de un incremento del riego fosa craneal posterior. La superficie inferior está pro-
sanguíneo cerebeloso mayor que el incremento detec- fundamente acanalada en la línea media; en ambos
tado en las áreas motoras de la corteza cerebral. Las lados, el resto de esta superficie es convexa y descansa
evidencias también sugieren que el cerebelo desempe- sobre el suelo de la fosa craneal posterior (fig. 10-1).
ña funciones cognitivas y sensoriales. Existen términos concretos que sirven para iden-
El cerebelo está formado por una corteza (o capa tificar regiones determinadas de la superficie cerebe-
superficial) de sustancia gris contenida dentro de losa. La región situada sobre y cerca de la línea media
unos pliegues transversales o láminas (folias) y por un recibe el nombre de vermis, y el resto se conoce
cuerpo central de sustancia blanca. Dentro de la sus- como los hemisferios. El vermis superior se continúa
tancia blanca cerebelosa hay incluidos cuatro pares con los hemisferios, pero el vermis inferior se sitúa
de núcleos centrales. Tres pares de pedúnculos cere- dentro de una depresión profunda (la vallécula) y
belosos, formados por axones mielínicos, conectan el está bien delimitado. La zona paramediana o para-
cerebelo con el tronco encefálico. vermiana está formada por las partes centrales de los
hemisferios, a 1 cm o 2 cm a ambos lados del vermis.
Anatomía macroscópica Sobre el plano horizontal se reconocen tres gran-
des regiones o lóbulos (fig. 10-1). El lóbulo flocul -
La superficie cerebelosa superior se ajusta al reflejo o nodular (o lobulillo) es una estructura pequeña que
repliegue dural de la tienda, que forma el techo de la se sitúa en el extremo rostral de la superficie inferior.
Vermis
superior
Lóbulo anterior
Cisura anterior
Hemisferio
Lóbulo posterior
Nódulo
Lóbulo
Amígdala floculonodular
Flóculo
Vermis
inferior
Cisura
posterolateral
Hemisferio Lóbulo posterior
FigurA 10-1. El cerebelo. A) Superficie superior. B) Superficie inferior.

Capítulo 10: El cerebelo 161
Si el cerebelo no estuviera enrollado, ésta sería su par- significati a, ya que estas partes de los hemisferios
te más caudal. cerebelosos se encuentran muy cerca del bulbo y pue-
El nódulo es la porción final del vermis inferior, y den comprimir esta parte vital del tronco encefálico
los flóculos son unas pequeñas protuberancias de for- si el contenido de la fosa posterior del cráneo es des-
ma irregular que se sitúan a ambos lados del nódulo. plazado hacia abajo a través del agujero occipital. La
Diversas cisuras transversales muescan el cerebelo. La amígdala también es un punto de referencia angio-
primera que aparece durante el desarrollo embriona- gráfico, que se asocia con una curva característica del
rio es la cisura posterolateral (o posteroexterna), que recorrido de la arteria cerebelosa posteroinferior.
delimita el lóbulo floculonodula . La parte principal
del cerebelo (todo excepto el lóbulo floculonodular) Corteza cerebelosa
está formada por los lóbulos anterior y posterior. El
lóbulo anterior es la parte de la superficie superior La superficie cerebelosa está replegada en numerosas
que se sitúa en posición rostral respecto de la cisura hojas estrechas, y el 85 % de la superficie cortical
anterior. El resto del cerebelo de ambas superficies queda oculta dentro de las cisuras o surcos interme-
constituye el gran lóbulo posterior. dios. El tamaño del área cortical equivale aproxima-
El techo de la parte rostral del cuarto ventrículo damente a tres cuartas partes de la corteza cerebral.
está formado por los pedúnculos cerebelosos superio-
res y por el velo medular (bulbar) superior que une el Organización neuronal
espacio entre ellos (fig. 10-2; v. también fig. 7-10). El
resto del techo está constituido por el delgado velo me- En las secciones se pueden observar tres capas (fig -
dular (bulbar) inferior, formado por la piamadre y el ra 10-4). La capa de células de Purkinje está formada
epéndimo. Esta membrana (v. fig. 6-4) habitualmente por una única hilera de cuerpos celulares de células
se adhiere al vermis inferior. Los tres pares de pedún- de Purkinje, las células principales y de mayor tama-
culos se unen al cerebelo a nivel del espacio situado ño de la corteza cerebelosa. Por encima de esta capa
entre el lóbulo floculonodular y el lóbulo anterio . se sitúa la capa molecular, una zona sináptica forma-
Otras cisuras delimitan más subdivisiones o lobu- da por las dendritas de las células de Purkinje, que se
lillos, especialmente en el lóbulo posterior. En caso ramifican profusamente en un plano perpendicular al
de que sea necesario identificar subdivisiones más eje longitudinal de las láminas o folias.
pequeñas del cerebelo, se puede consultar la fig - La capa de células granulosas, situada por debajo
ra 10-3. La posición de las amígdalas es clínicamente de la capa de células de Purkinje, está formada por
Lóbulo anterior
Pedúnculo
superior
Língula del vermis
vista a través del
velo medular superior Nódulo
Pedúnculo Flóculo
medio
Pedúnculo inferior
Cisura
posterolateral
Lóbulo posterior
FigurA 10-2. El cerebelo visto de frente y desde abajo, en el que se observan las superficies seccionadas de los
pedúnculos cerebelosos.
VERMIS HEMISFERIO
Lobulillo central Parte anterior

del lobulillo cuadrangular
Parte posterior
Culmen del lobulillo cuadrangular
(lobulillo simple)
Declive Lobulillo semilunar

superior (cruz primera
Folium o lámina del lobulillo ansiforme)
del vermis
Lobulillo semilunar
inferior (cruz segunda
del lobulillo ansiforme)
Língula
Flóculo
Nódulo
Amígdala
Lobulillo biventral
Úvula
Lobulillo semilunar
superior (cruz primera
Pirámide
Lobulillo semilunar
Tubérculo inferior (cruz segunda
Lóbulo
floculonodular Lóbulo posterior Lóbulo anterior
FigurA 10-3. Nombres anatómicos de las partes del cerebelo. (La língula, que no se observa en estas ilustraciones, es
una porción pequeña y aplanada del vermis superior que se sitúa por debajo del lóbulo central, adherida al velo medular
superior; v. fig. 10-2.)
Capa molecular
Capa de células
de Purkinje
Capa de células
granulosas
Sustancia blanca
de las láminas
FigurA 10-4. Sección transversal de las hojas cerebelosas que muestra las tres capas de la corteza y la sustancia
gris subyacente (teñida con violeta de cresilo).
+ +
+
Capa
+ Ce – célula
molecular
+ en cesta
Ce
Go – célula Interneuronas
de Golgi
Capa de células Gr – célula
de Purkinje P
– granulosa
– Go P – célula de Purkinje
Capa de células
+ sinapsis excitadora
granulosas – Gr
+ – sinapsis inhibidora
Fibra (–)
ascendente Hacia un núcleo Fibra
central del cerebelo musgosa
(+) (+)
FigurA 10-5. Neuronas de la corteza cerebelosa que establecen sinapsis inhibidoras y excitadoras. El diagrama,
que representa la sección longitudinal de una hoja, permite observar el árbol dendrítico de la célula de Purkinje. Las
neuronas glutamatérgicas (excitadoras) se representan en rojo; las neuronas GABA-érgicas (inhibidoras) se represen-
tan en azul.
interneuronas densamente empaquetadas cuyos axo- granulosas. Las fibras ascendentes aferentes que se
nes se extienden por la capa molecular. Otras in dirigen a la corteza se originan en los núcleos del
terneuronas cerebelosas (fig. 10-5) tienen el cuerpo complejo olivar inferior y establecen sinapsis con las
neuronal en la capa molecular o en la capa de células partes proximales del árbol dendrítico de las células
de Purkinje. Las fibras cerebelosas aferentes que pro-
ceden de otros lugares finalizan como fibras musgo-
Dendrita de la Citoplasma
Fibra célula granulosa sas, y establecen sinapsis con las neuronas de la capa
del astrocito
musgosa de células granulosas en una formación que recibe el
nombre de glomérulo (fig. 10-6). Los axones de las
células granulosas poseen unas ramificaciones cono-
cidas como fibras paralelas, que discurren por el eje
longitudinal de la hoja de la capa molecular. Mien-
tras que cada célula de Purkinje contacta con una
sola fibra ascendente, las fibras paralelas son mucho
más numerosas, y cada una contacta con diversas cé-
lulas de Purkinje. (También hay proyecciones nora-
drenérgicas y serotoninérgicas que llegan al cerebelo
desde el tronco encefálico; estas proyecciones se men-
cionaron en el cap. 9 pero no se describen aquí.) Los
únicos axones que abandonan la corteza son los de las
células de Purkinje. Estos axones finalizan en los nú-
Roseta de
la fibra musgosa Terminal axónica cleos centrales del cerebelo, excepto algunas fibras de
(terminal axónica) de una célula de Golgi la corteza del lóbulo floculonodula , que prosiguen
FigurA 10-6. Ultraestructura de un glomérulo si- hasta el tronco encefálico.
náptico de la capa de células granulosas. Los procesos La corteza cerebelosa fue una de las primeras regio-
astrocíticos (amarillo) evitan que los neurotransmisores nes del encéfalo que se estudiaron ampliamente me-
difundan a las sinapsis adyacentes. diante microelectrodos con el objetivo de determinar
si las sinapsis entre tipos específicos de neuronas gene- fibras paralelas induce PPSE en las células en cesta,
raban potenciales postsinápticos excitadores (PPSE) o pero las sinapsis entre las células en cesta y las células
inhibidores (PPSI). Desde entonces, estos experimen- de Purkinje generan PPSI. Las fibras paralelas también
tos se han completado con estudios inmunohistoquí- excitan a las células de Golgi, que inhiben a las células
micos y farmacológicos sobre los neurotransmisores y granulosas. Mientras que a lo largo de la hoja cada fi-
sus receptores. bra paralela contacta con las dendritas de numerosas
Todos los axones aferentes que se dirigen al cerebe- células de Purkinje, a través de la hoja el axón de cada
lo establecen conexiones excitadoras. Antes de alcan- célula en cesta contacta con varias células de Purkinje
zar la corteza, todos los axones aferentes proyectan ra- (v. figs. 10-5 y 10-7)
mas colaterales que contactan con las neuronas de los Los circuitos inhibidores, que incluyen más si-
núcleos cerebelosos. Las células granulosas también napsis que los circuitos excitadores, sirven para deli-
establecen sinapsis excitadoras con las células de Pur- mitar el área excitada de la corteza y el grado de exci-
kinje. El transmisor excitador es el glutamato. Todas tación causado por la descarga de impulsos que emite
las demás neuronas cerebelosas establecen sinapsis in- una fibra musgosa.
hibidoras y utilizan el ácido γ-aminobutírico (GABA)
como transmisor. De esta manera, la señal excitadora Núcleos centrales
que llega a la corteza es modificada por los circuitos
intracorticales que inhiben a las células de Purkinje y Incluidos en la parte más profunda de la sustancia
suprimen la transmisión desde la corteza a los núcleos blanca del cerebelo se encuentran cuatro pares de nú-
centrales. Las células granulosas son las interneuronas cleos; en sentido medial a lateral son: el núcleo fastigio,
cerebelosas más numerosas; otras interneuronas son el núcleo globoso, el núcleo emboliforme y el núcleo
las células de Golgi y las células en cesta, que se mues- dentado (fig. 10-8)
tran en la figura 10-5. Por ejemplo, la activación de las El núcleo fastigio se sitúa cerca de la línea media,
casi en contacto con el techo del cuarto ventrículo. El
núcleo interpuesto (formado por dos grupos de cé-
lulas: el núcleo emboliforme y el núcleo globoso) se
sitúa entre el núcleo fastigio y el núcleo dentado. El
núcleo dentado, prominente, tiene la forma irregu-
lar de una bolsa estrujada, parecida a la del núcleo
olivar inferior, y su hilio mira hacia la parte media.
Las fibras eferentes ocupan el interior del núcleo y
salen por el hilio.
Los impulsos que se dirigen a los núcleos cerebelo-
sos proceden de: a) fuentes externas al cerebelo o
b) células de Purkinje de la corteza. Los impulsos ex-
trínsecos viajan a través de fibras pontocerebelosas,
espinocerebelosas y olivocerebelosas, como también a
través de fibras procedentes de los núcleos reticulares
precerebelosos. La mayoría de estas vías aferentes son
ramas colaterales de fibras que se dirigen a la corteza
cerebelosa. Unas pocas fibras rubrocerebelosas final -
zan en el núcleo interpuesto, y el núcleo fastigio recibe
aferentes procedentes del nervio y los núcleos vestibu-
lares. Mientras que el núcleo fastigio se proyecta hacia
el tronco encefálico a través del pedúnculo cerebeloso
inferior, las fibras eferentes procedentes de otros nú-
cleos abandonan el cerebelo a través del pedúnculo
FigurA 10-7. Cuerpo celular de una célula de Purkin- superior y finalizan en el tronco encefálico y el tálamo.
je situado entre la capa molecular (arriba) y la capa de
Las vías procedentes del exterior del cerebelo que
células granulosas de la corteza cerebelosa. La mayoría
de fibras que rodean la célula de Purkinje son ramas pre- se dirigen a los núcleos centrales son excitadoras,
terminales de los axones de células en cesta. (Teñido con mientras que las vías procedentes de las células de
uno de los métodos de nitrato de plata de Cajal.) Purkinje, que usan GABA como transmisor, son in-
Núcleo globoso
Núcleos
Núcleo interpuestos
emboliforme
Núcleo fastigio
Núcleo dentado
Nódulo
FLM
LM
PCI
Apertura lateral
del cuarto ventrículo PI
(agujero de Luschka)
FigurA 10-8. Núcleos centrales del cerebelo, vistos en una sección transversal que también pasa por la parte
abierta de la médula oblongada. FLM, fascículo longitudinal medial; LM, lemnisco medial; PCI, pedúnculo cerebeloso
inferior; PI, pirámide.
hibidoras. La información que se procesa de manera cleos del complejo olivar inferior contralateral. Los
primaria en los núcleos centrales se refina gracias a otros componentes son el haz espinocerebeloso dorsal
las señales inhibidoras procedentes de la corteza. La y las fibras procedentes del nervio vestibular, los nú-
combinación de ambos impulsos mantiene una des- cleos vestibulares y otros núcleos de la médula oblon-
carga tónica entre los núcleos centrales, de una parte, gada (tabla 10-1). Las fibras eferentes del pedúnculo
y el tronco encefálico y el tálamo, de la otra. cerebeloso inferior viajan desde el lóbulo floculon -
Esta descarga cambia constantemente, de acuerdo dular y el núcleo fastigio hasta los núcleos vestibulares
con la señal aferente que se envía al cerebelo en cada y la formación reticular del bulbo y el puente.
momento dado. El pedúnculo cerebeloso medio está formado por
fibras pontocerebelosas que se originan en los núcleos
Pedúnculos cerebelosos pontinos contralaterales.
El pedúnculo cerebeloso superior está formado,
En el plano sagital, la sustancia blanca de la región principalmente, por fibras eferentes provenientes de
del vermis se dispone siguiendo un patrón en forma los núcleos interpuestos y dentado. Estos axones fi-
de árbol ramificado (el árbol de la vida del cerebelo) nalizan en el tálamo. Los contingentes más peque-
(fig. 10-9). Cada hemisferio contiene una gran masa ños de fibras del pedúnculo superior se resumen en
de sustancia blanca en la que queda inmerso el nú- la tabla 10-1.
cleo dentado (fig. 10-10). La sustancia blanca está
formada por fibras aferentes y fibras eferentes de la Anatomía funcional
corteza y los núcleos. El sistema aferente y el sistema
eferente se describirán con las divisiones funcionales Desde el punto de vista de la anatomía comparada, el
del cerebelo. En este momento sólo se identifican cerebelo se divide en tres partes. Se trata del arquicere-
como componentes de los pedúnculos cerebelosos. belo, que es el único componente del cerebelo de los
El pedúnculo cerebeloso inferior está formado, peces y los anfibios inferiores, el paleocerebelo, presente
principalmente, por fibras que entran en el cerebelo, en los anfibios superiores y de mayor tamaño en los rep-
el contingente mayor de las cuales procede de los nú- tiles y las aves, y el neocerebelo, que sólo está presente en
FigurA 10-9. Estructuras de la línea media del tronco encefálico y el cerebelo, entre las que puede verse la dispo-
sición arborescente (árbol de la vida del cerebelo) del vermis. La muestra se ha teñido usando un método que permite
diferenciar la sustancia gris (oscura) de la sustancia blanca (clara).
FigurA 10-10. Corte en el plano sagital de un hemisferio cerebeloso, teñido con un método que permite diferen-
ciar la sustancia gris (oscura) de la sustancia blanca (clara). Puede verse el núcleo dentado inmerso en la sustancia
blanca del hemisferio.
Tabla 10-1
Composición de los pedúnculos cerebelosos
Nombre del pedúnculo Fibras aferentes Fibras eferentes
Pedúnculo cerebeloso Haz olivocerebeloso. Procedente de los núcleos Haz cerebelovestibular. Se dirige a los
inferior olivares núcleos vestibulares
Haz espinocerebeloso dorsal. Procedente del núcleo Haz cerebelorreticular. Se dirige a los
torácico de la médula espinal núcleos reticulares del grupo central
Haz cuneocerebeloso. Procedente del núcleo del bulbo y el puente
cuneiforme accesorio
Haz vestibulocerebeloso. Constituido por fibras del
nervio vestibular y fibras originadas de los núcleo
vestibulares
Haz arcuatocerebeloso. Procedente del núcleo
arqueado (v. cap. 7)
Haz trigeminocerebeloso. Procedente de los núcleos
sensitivos del trigémino (espinal y pontino)
Haz reticulocerebeloso. Procedente de los núcleos
reticulares precerebelosos
Pedúnculo cerebeloso Haz pontocerebeloso. Originado en los núcleos Ninguna
medio pontinos
Pedúnculo cerebeloso Haz espinocerebeloso ventral. Procedente del asta Haz cerebelotalámico. Se dirige
superior dorsal de los segmentos lumbosacros de la al núcleo ventral del tálamo
médula espinal. contralateral
Haz trigeminotalámico. Procedente del núcleo Haz cerebelorrubral. La mayoría
mesencefálico del trigémino de las fibras se originan en el
Haz tectocerebeloso. Procedente de los núcleos núcleo interpuesto y se dirigen
de los colículos inferior y superior del mesencéfalo al núcleo rojo contralateral
Fibras noradrenérgicas. Originadas del locus
caeruleus
A A
B B
Arquicerebelo Paleocerebelo Vestibulocerebelo Espinocerebelo
Neocerebelo Pontocerebelo
FigurA 10-11. Regiones filogenéticas del cerebelo. FigurA 10-12. Regiones funcionales del cerebelo. A) Su
A) Superficie superior. B) Superficie inferior. perficie superior. B) Superficie inferior.
los mamíferos, y en los seres humanos es más grande. las pontocerebelosas finalizan en la corteza de las zo-
Estas divisiones filogenéticas del cerebelo (fig. 10-11) se nas paravermianas.
corresponden, en gran parte, con las divisiones funcio-
nales (fig. 10-12), que se basan en las principales fuentes Vestibulocerebelo
de fibras musgosas aferentes. (Las principales fuentes de El vestibulocerebelo recibe fibras aferentes del gan-
fibras musgosas y fibras ascendentes olivocerebelosas glio vestibular y de los núcleos vestibulares del mis-
que se distribuyen por la corteza.) mo lado (fig. 10-13). Algunas de las fibras aferentes
Las divisiones funcionales son las que se describen procedentes de estos lugares finalizan en el núcleo
a continuación. El vestibulocerebelo es el nódulo fl - fastigio, que también recibe ramas colaterales de los
culonodular y recibe impulsos del nervio vestibular y axones que se dirigen a la corteza del vestibulocerebe-
de los núcleos vestibulares. El espinocerebelo está for- lo. El vestibulocerebelo también recibe aferencias de
mado por el vermis del lóbulo anterior, junto con las los núcleos olivares accesorios. Estas fibras proyectan
zonas medias o paravermianas de los hemisferios; los ramas colaterales al núcleo fastigio y finalizan, en for-
haces espinocerebelosos, las fibras trigeminocerebelo- ma de fibras ascendentes, en la corteza del lóbulo fl -
sas y las fibras cuneocerebelosas, que transportan in- culonodular.
formación propioceptiva y otra información sensitiva, Algunos axones de las células de Purkinje de la
finalizan aquí. El pontocerebelo comprende las gran- corteza vestibulocerebelosa siguen hacia el tronco en-
des partes laterales de los hemisferios y el vermis supe- cefálico (una excepción a la regla general según la
rior del lóbulo posterior; las aferencias proceden de cual este tipo de fibras finaliza en los núcleos centra-
los núcleos pontinos contralaterales. les), pero la mayoría finaliza en el núcleo fastigio. Las
Existe cierto solapamiento entre las divisiones; fibras procedentes de la corteza y del núcleo fastigio
por ejemplo, tanto las fibras espinocerebelosas como atraviesan el pedúnculo cerebeloso inferior y final -
(A los núcleos de los nervios

craneales III, IV y VI)
(Al espinocerebelo)
Núcleo pontino
Fascículo reticulotegmental
longitudinal
medial
Núcleos
vestibulares
(Desde
el aparato
Línea vestibular)
media
Ganglio vestibular
Complejo
olivar inferior
Núcleo fastigio
Corteza del lóbulo

Haz floculonodular
vestibuloespinal
(A la médula espinal)
FigurA 10-13. Conexiones del vestibulocerebelo y los núcleos vestibulares. Las neuronas aferentes que se dirigen
al cerebelo se representan en azul, las eferentes en rojo, y el resto, en negro.
zan en el complejo nuclear vestibular y en los núcleos 1. Sistemas sensitivos somáticos. Los haces espino-
reticulares del grupo central (v. fig. 10-3). cerebelosos dorsal y ventral transportan informa-
En resumen, el vestibulocerebelo actúa sobre las ción recogida en las terminaciones propioceptivas
neuronas motoras (o motoneuronas) a través del y en los receptores del tacto y la presión (fig. 10-14).
tracto vestibuloespinal, el fascículo longitudinal me- El haz dorsal, formado por los axones de las neuro-
dial y las fibras reticuloespinales. Está implicado en el nas que forman el núcleo torácico de los segmen-
ajuste del tono muscular en respuesta a los estímulos tos espinales T1 a L3 o L4, transporta informa-
vestibulares. Coordina la acción de los músculos que ción procedente del tronco y el muslo. El haz
mantienen el equilibrio y participa en otras respues- ventral, que se origina en distintas partes de la
tas motoras, incluidas las de los ojos, en respuesta a la sustancia gris lumbosacra (v. cap. 5), está impli
estimulación vestibular (v. cap. 22). El vermis poste- cado, principalmente, en la conducción de impul-
rior también participa en el control que ejerce el cesos procedentes del miembro inferior. Las fibra
rebelo sobre los movimientos oculares. cuneocerebelosas procedentes del núcleo cuneifor-
me accesorio (v. cap. 7) son equivalentes, para el
Espinocerebelo miembro superior y el cuello, a las del haz espino-
Los cuatro sistemas aferentes siguientes se proyectan cerebeloso posterior. Las fibras aferentes que se
hacia la corteza espinocerebelosa. mencionan se originan en los ganglios espinales y
División posterior
del núcleo ventral
lateral del tálamo
Línea
media Núcleo pontino
reticulotegmental Formación reticular
(núcleos del grupo central)
Núcleo
rojo Núcleos reticulares
paramediano y lateral
Núcleo globoso Complejo

y núcleo emboliforme olivar inferior
contralateral
Corteza mediana
y paramediana
Núcleo fastigio
Núcleos
vestibulares
Tracto Haces trigeminocerebeloso,

espinorreticular cuneocerebeloso
Tracto Tracto y espinocerebelosos
reticuloespinal vestibuloespinal dorsal y ventral
FigurA 10-14. Conexiones del espinocerebelo. Las neuronas aferentes que se dirigen al cerebelo se representan en
azul, las eferentes en rojo, y el resto, en negro.
entran en el asta dorsal (donde terminan) por la de distintas fuentes pueden alcanzar la misma célula
raíz dorsal. Los tres núcleos sensitivos del trigémi- de Purkinje.
no (v. cap. 8) contienen algunas neuronas que se La corteza espinocerebelosa se proyecta hacia el
proyectan hacia el espinocerebelo. Estas neuronas núcleo fastigio (desde el vermis) y hacia los núcleos
son funcionalmente equivalentes a las proyeccio- interpuestos (globoso y emboliforme, desde las zonas
nes espinocerebelosa y neocerebelosa, excepto para paramedianas de los hemisferios). La sinergia de la
la cabeza. acción muscular y el control del tono muscular se
2. Núcleos reticulares precerebelosos. Las fibras efectúan, en parte, a través de las conexiones fastigio-
espinorreticulares transportan la información mo bulbares, tal como se ha descrito para el vestibuloce-
dificada procedente de los receptores cutáneos rebelo. Axones procedentes de los núcleos interpues-
hasta los núcleos reticulares paramediano y lateral tos atraviesan el pedúnculo cerebeloso superior y
(v. figs. 9-1 y 9-2), que se proyectan hacia el cere- finalizan en los núcleos reticulares del grupo central.
belo. Estos dos núcleos reticulares precerebelosos Por consiguiente, a través de las fibras reticuloespina-
también reciben fibras aferentes provenientes de les y de una proyección similar que se dirige hacia los
las áreas sensitivas y motoras primarias de la cor- núcleos motores de los nervios craneales, el espinoce-
teza cerebral. Otro núcleo reticular precerebeloso rebelo puede actuar sobre las neuronas motoras. Las
que se proyecta hacia el vermis y las partes medias neuronas motoras a y g participan en el control que
de los hemisferios es el núcleo reticulotegmental ejerce el cerebelo sobre la acción muscular, y la acción
del puente (v. fig. 9-1). Este núcleo recibe fibras del espinocerebelo sobre la musculatura esquelética
aferentes procedentes de la corteza cerebral y de es homolateral.
los núcleos vestibulares (v. fig. 10-3). Algunos axones procedentes de los núcleos inter-
3. Complejo olivar inferior. Los núcleos olivares puestos atraviesan el pedúnculo cerebeloso superior y
accesorios (en los que finalizan los haces espinoo- terminan en el núcleo rojo, que, a su vez, se proyecta
livares) se proyectan hacia el espinocerebelo. Las hacia el núcleo olivar inferior. Otros atraviesan el nú-
fibras olivocerebelosas finalizan, como fibras as- cleo rojo o lo rodean y continúan hacia el núcleo la-
cendentes, en la corteza. teral ventral del tálamo, que se proyecta hacia el área
4. Sentidos especiales. Las fibras tectocerebelosas se motora primaria de la corteza cerebral.
originan en el núcleo de los colículos superior e En resumen, el espinocerebelo recibe información
inferior del mesencéfalo, que forman parte de las de las terminaciones propioceptivas y exteroceptivas
vías visual y auditiva, respectivamente. e, indirectamente, de la corteza cerebral. También se
envía información visual y auditiva a algunas áreas de
Ramas colaterales de los axones procedentes de la corteza espinocerebelosa y pontocerebelosa. Esta
todas las fuentes de fibras aferentes finalizan en los información se procesa en los circuitos de la corteza
núcleos interpuestos, que también reciben un pe- cerebelosa, que modifica y refina la descarga de seña-
queño contingente de fibras procedentes del núcleo les procedentes de los núcleos centrales. La estimula-
rojo. ción de las neuronas motoras se realiza, principalmen-
Por lo anterior, cada mitad del cuerpo está repre- te, a través de los núcleos vestibulares, la formación
sentada en la corteza cerebelosa homolateral. En los reticular y el área motora primaria de la corteza cere-
monos, y probablemente también en los seres huma- bral. Como resultado final, en cada momento se con-
nos, cada mitad del cuerpo se representa en dos áreas. siguen un control del tono muscular y una sinergia de
Una, invertida, a lo largo del vermis del lóbulo ante- los músculos colaboradores adecuados para el ajuste
rior. La otra, no invertida, en la parte media del he- de la postura y de muchos tipos de movimientos, in-
misferio de la superficie inferior del lóbulo posterior. cluidos los de la locomoción.
Las dos «áreas de la cabeza» se encuentran en el ver-
mis y en la corteza adyacente del lóbulo posterior, y Pontocerebelo
quedan separadas por un área que recibe impulsos Las fibras pontocerebelosas constituyen la totalidad
visuales y auditivos del techo, tanto directamente del pedúnculo cerebeloso medio. Estas fibras se ori-
como a través de un circuito tectopontocerebeloso. ginan en los núcleos del puente del lado opuesto.
El mapa somatotópico del espinocerebelo no está tan Los axones pontocerebelosos poseen ramas que esta-
bien definido como el de algunas áreas de la corteza blecen sinapsis con neuronas del núcleo dentado, y
cerebral; existe solapamiento de distinta informa- se distribuyen por toda la corteza de los hemisferios
ción, de manera que series de impulsos procedentes cerebelosos y el vermis superior del lóbulo posterior.
Los haces corticopontinos se originan en áreas dis- cleos del puente reciben aferencias del núcleo del
persas de la corteza cerebral homolateral (especial- colículo superior, y envían información que el cere-
mente en la de los lóbulos frontal y parietal, pero belo usará para controlar los movimientos guiados
también en la de los lóbulos temporal y occipital) y por la vista.
finalizan en los núcleos del puente. A través de Además de las aferencias del puente, el vermis su-
las proyecciones corticopontinas y pontocerebelosas, perior del lóbulo posterior recibe fibras tectocerebe-
la corteza de un hemisferio cerebeloso recibe infor- losas procedentes del núcleo de los colículos superior
mación acerca de los movimientos voluntarios que e inferior, de manera parecida a la corteza espinocere-
se van a realizar o están realizándose. Algunos nú- belosa. También hay aferencias olivares, constituidas
Corteza cerebral
(lóbulos frontal, parietal y temporal)
Línea media
Área motora
primaria
Núcleo ventral
lateral del tálamo
Núcleo rojo
Núcleo de los colículos

superior e inferior
Fascículo Corteza
tegmental del hemisferio
central cerebeloso
Núcleos
del puente
Complejo olivar Núcleo

inferior dentado
FigurA 10-15. Conexiones del pontocerebelo. Las neuronas aferentes que se dirigen al cerebelo se representan en
azul, las eferentes en rojo, y el resto, en negro.
por los axones de las células del núcleo olivar inferior núcleo y terminan en el núcleo lateral ventral del
contralateral. tálamo. A su vez, estos núcleos talámicos se proyec-
Los axones de las células de Purkinje procedentes tan hacia el área motora primaria de la corteza cere-
de la corteza pontocerebelosa finalizan en el núcleo bral en el lóbulo frontal. A través de estas conexio-
dentado, cuyas fibras eferentes forman la mayor par- nes, el pontocerebelo puede modificar la actividad
te del pedúnculo cerebeloso superior. Después de de las vías corticoespinales, corticobulbares, que
atravesar la decusación de los pedúnculos, algunas terminan en los núcleos motores de los nervios cra-
fibras dentotalámicas proyectan ramas hacia el nú- neales, corticorreticulares y reticuloespinales (v. fig -
cleo rojo, pero la mayoría atraviesan o rodean este ra 10-15).
Enfermedades cerebelosas Notas clínicas

Los trastornos se dividen en dos grandes grupos: los 2. Los movimientos alternativos rápidos, como la fle-
que afectan al vermis y al lóbulo floculonodular (vesti- xión y extensión de los dedos o la pronación y
bulocerebelo y espinocerebelo) y los que afectan a los supinación del antebrazo, se ejecutan torpemente
hemisferios (pontocerebelo). (adiadococinesia).
3. La asinergia es la separación de los movimientos
Lesiones de la línea media musculares voluntarios fluidos en sucesiones de
En las partes de la línea media del cerebelo puede apa- movimientos mecánicos o como de títere (descom
recer un tumor, que suele ser, típicamente, un «medu- posición del movimiento).
loblastoma» maligno que aparece en la niñez. En los 4. Puede observarse hipotonía muscular, y los mús-
adultos con alcoholismo crónico, que causa la dege culos pueden cansarse fácilmente.
neración del vermis, puede observarse un síndrome 5. Al final de un movimiento concreto, generalmente
parecido. El paciente presenta una marcha atáxica aparece temblor cerebeloso (temblor intencio-
inestable, anda con una amplia base de sustentación y nal), que es más frecuente en las lesiones desmie-
se balancea de un lado a otro. El nistagmo cerebelo- linizantes de los pedúnculos cerebelosos.
so se presenta generalmente en el plano horizontal y 6. La disartria es evidente si la asinergia afecta a los
es más pronunciado cuando los ojos miran hacia un músculos del habla, que se vuelve confusa y monó-
lado. Se atribuye a la interrupción de las vías que co- tona (lenguaje mal articulado, escandido).
nectan el vermis con los núcleos motores oculares a 7. Puede presentarse nistagmo si la lesión invade el
través de los núcleos vestibulares y la formación reticu- vermis.
lar. Al principio, los síntomas se limitan a una alteración
del equilibrio; cuando el tumor invade otras partes del Las deficiencias descritas se sobreponen a los
cerebelo, aparecen más síntomas cerebelosos. movimientos voluntarios, por lo demás intactos.
Una lesión del lóbulo posterior del cerebelo que
Síndrome neocerebeloso no daña el lóbulo anterior puede causar un sín-
Por lo que respecta a los hemisferios cerebelosos, los drome cerebeloso cognitivo afectivo. Además de
síntomas de disfunción acompañan las lesiones que in- los cambios motores de un síndrome neocerebeloso,
terrumpen las vías aferentes, destruyen la corteza o la se observan efectos que generalmente suelen atri-
sustancia gris o afectan a los núcleos centrales de las buirse a lesiones destructivas de la corteza cerebral.
vías eferentes del pedúnculo cerebeloso superior. El tras- Entre ellos cabe mencionar un comportamiento des-
torno motor es más grave y perdurable cuando la lesión inhibido y una disminución de la planificación, el
afecta a los núcleos centrales o al pedúnculo cerebeloso razonamiento y la fluidez verbal, que son funciones
superior. Cuando la lesión es unilateral, los síntomas de propias de la parte anterior del lóbulo frontal. Las
disfunción motora se observan en el mismo lado del pruebas también revelan aplanamiento afectivo, una
cuerpo. Los síntomas del síndrome neocerebeloso son, deficiente organización visual y espacial, poca memo-
con distintos grados de gravedad, los siguientes: ria, pérdida de la cadencia vocal que normalmente
pone sentimiento y expresión al lenguaje hablado,
1. Los movimientos son atáxicos (intermitentes o e incapacidad para encadenar las palabras en el
espasmódicos). Se observa dismetría; por ejem- orden gramatical correcto. Estos trastornos se obser-
plo, cuando el paciente señala un objeto con el van también en pacientes que han sufrido lesiones
dedo, pasa más allá o se desvía (lo que se conoce en distintas partes de los lóbulos parietal y temporal
como «señalización pasada»). (v. caps. 15 y 18).
De manera parecida a otros núcleos cerebelosos, Experimentos con animales han demostrado que
la información que envía el núcleo dentado fluctúa el cerebelo también desempeña un papel en las fun-
de acuerdo con los impulsos excitadores proceden- ciones viscerales. Bajo determinadas circunstancias,
tes de fuentes extracerebelosas y del refinamiento de la estimulación eléctrica de la corteza espinocerebelo-
la descarga por la acción inhibidora de las células de sa induce respuestas respiratorias, cardiovasculares,
Purkinje. Principalmente a través de su acción sobre pupilares y de la vejiga urinaria. Estas respuestas son
la corteza motora cerebral, el pontocerebelo asegura de naturaleza simpática cuando se estimula el lóbulo
que las contracciones musculares se ejecuten en una anterior, y son de naturaleza parasimpática cuando se
secuencia uniforme y ordenada, y que la fuerza, la estimulan las amígdalas (v. fig. 10-3) del lóbulo pos-
dirección y la extensión de los movimientos volunta- terior. La vía postulada incluye los núcleos interpues-
rios sean las deseadas. Estas funciones son especial- tos, la formación reticular y el hipotálamo.
mente importantes para las extremidades superiores.
Cada hemisferio cerebeloso actúa sobre la muscula- Funciones no motoras
tura del mismo lado del cuerpo debido a la decusa- del cerebelo
ción compensadora de los pedúnculos cerebelosos Los hemisferios cerebelosos del ser humano son
superiores y de las vías motoras descendentes. grandes y reciben aferencias (a través de los núcleos
del puente) procedentes de todos los lóbulos de la
Otras conexiones corteza cerebral. Esta anatomía sugiere que el cere-
y funciones cerebelosas belo participa en diversas actividades del cerebro, y
Se cree que las fibras ascendentes que provienen del no sólo en la coordinación de los movimientos. Las
complejo olivar inferior transportan instrucciones técnicas de imagen funcional, como la tomografía
relativas a movimientos que todavía no se han ejecu- por emisión de positrones y la resonancia magnética
tado. Los modelos o programas implicados se alma- funcional (v. cap. 4), revelan un incremento de la
cenan en el cerebelo, probablemente en forma de actividad del cerebelo mientras se desempeñan di-
modificaciones estructurales o funcionales de las si- versas tareas sensitivas y cognitivas, incremento que
napsis. Se ha sugerido que la actividad de las fibras acompaña la esperada activación que se observa en
ascendentes excita las dendritas de la célula de Pur- áreas específicas de la corteza cerebral. Por ejemplo,
kinje, pero también disminuye su sensibilidad a los la corteza cerebral, el núcleo dentado y el núcleo
impulsos excitadores procedentes de las fibras parale- rojo usan cuatro veces más cantidad de oxígeno en
las, mucho más numerosas. Se ha propuesto que los respuesta a un contacto pasivo de la piel (sin movi-
cambios prolongados pero reversibles de la eficiencia miento) que en respuesta al movimiento de mover la
sináptica constituyen un mecanismo de memoria. En piel a través de una superficie quieta. También se
la ejecución y coordinación de los movimientos observa un aumento de la actividad cerebelosa aso-
aprendidos intervienen las aferencias de las fibras ciada al reconocimiento de caras y palabras, funcio-
musgosas, las más numerosas de las cuales son, en los nes cognitivas propias de los lóbulos parietal y
primates, las que proceden de los núcleos del puente. temporal.
Cuando un mono ejecuta un movimiento volunta-
rio, las neuronas del núcleo dentado (que recibe afe- Bibliografía recomendada
rencias excitadoras de los núcleos del puente) se
activan unos cuantos milisegundos antes que las neu- Buckner RL, Krienan FM, Castellanos A, Diaz JC, Yeo
ronas del área motora primaria (que reciben señales BTT. The organization of the human cerebellum estima-
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Capítulo 11
El diencéfalo
subtalámico. El núcleo subtalámico está

Important básicos
Conceptos Facts conectado con el pálido; una lesión destructiva
causa hemibalismo contralateral.
■■ El tálamo, el epitálamo y el hipotálamo forman ■■ El epitálamo está formado por las estrías
las paredes y el suelo del tercer ventrículo. medulares del tálamo, los núcleos de la
El tálamo también forma el suelo del ventrículo habénula, la comisura posterior y la glándula
lateral. pineal.
■■ El núcleo reticular del tálamo regula el ■■ El hipotálamo contiene diversos núcleos.
intercambio de señales entre otros núcleos Recibe fibras aferentes del prosencéfalo
talámicos y la corteza cerebral. límbico y el tronco encefálico. Algunas
■■ Las neuronas del tálamo están conectadas neuronas del hipotálamo detectan directamente
recíprocamente con la corteza cerebral. los cambios en la concentración de hormonas,
La mayoría de núcleos talámicos también la presión osmótica y la temperatura
recibe aferencias subcorticales. de la sangre.
■■ El grupo ventral de núcleos talámicos está ■■ Las fibras eferentes del hipotálamo se dirigen
formado por el núcleo de los cuerpos al tronco encefálico y a la médula espinal para
geniculados lateral y medial, que forman parte controlar las funciones vegetativas y otras
de los sistemas visual y auditivo, y por el núcleo funciones involuntarias.
ventral posterior somatosensitivo. Los núcleos ■■ Algunas neuronas del hipotálamo secretan
ventrales lateral y anterior forman parte de las hormonas, incluidas las que se liberan hacia
vías que se dirigen a las áreas motoras de la el lóbulo posterior de la glándula hipófisis.
corteza cerebral. Las hormonas liberadoras entran en los vasos
■■ Los núcleos intralaminares del tálamo reciben portales hipofisarios y controlan la secreción
fibras aferentes procedentes de distintas fuentes, de hormonas por la hipófisis anterior.
incluida la médula espinal y la formación reticular
del tronco encefálico. Se proyectan por todo el
neocórtex y hacia el estriado. Se sospecha que
desempeñan una función en la vigilia, la
consciencia y el control motor.
El conjunto formado por el diencéfalo y el telencéfa-
lo constituye el cerebro. El diencéfalo forma el nú-
■■ Los núcleos dorsales lateral y anterior del tálamo
cleo central del cerebro y el telencéfalo, los hemisferios
forman parte del sistema límbico (constituido
cerebrales. El diencéfalo está rodeado casi completa-
por el hipocampo, la amígdala y otras partes
del encéfalo conectadas con estos
mente por los hemisferios, por lo que solamente que-
componentes del lóbulo temporal). da a la vista su superficie ventral, donde se observan
estructuras hipotalámicas (fig. 11-1). Esta área está
■■ El núcleo mediodorsal del tálamo recibe fibras
delimitada por el quiasma y los fascículos ópticos y la
aferentes procedentes de la amígdala, el área
entorrinal, la médula espinal y el cuerpo
región donde la cápsula interna se transforma en los
estriado. Se proyecta a la corteza prefrontal. pedúnculos basales del mesencéfalo. El tercer ven
El núcleo lateral posterior y el pulvinar reciben trículo, en forma de hendidura, divide el diencéfalo
impulsos del sistema visual y se proyectan a la en dos mitades simétricas. Como puede observar-
corteza de los lóbulos parietal y frontal y a la se en una sección media (fig. 11-2), la unión entre el
circunvolución del cíngulo. mesencéfalo y el diencéfalo está representada por una
■■ El subtálamo contiene varios haces de fibras línea que pasa a través de la comisura posterior y que
conectados con el tálamo, las partes rostrales se encuentra en posición inmediatamente caudal res-
de algunos núcleos del mesencéfalo y el núcleo pecto del cuerpo mamilar. La frontera entre el dien-
céfalo y el telencéfalo está representada por una línea
175
Quiasma Tracto
Base del tallo óptico olfatorio
hipofisario
Nervio óptico
Tubérculo trigeminal
(tuber cinereum) Sustancia
perforada anterior
Cuerpo mamilar
Tracto óptico
Uncus Fosa
interpeduncular
Circunvolución
parahipocámpica Pedúnculo
del mesencéfalo
Nervio motor
Puente
ocular común
FigurA 11-1. Principales estructuras diencefálicas de la superficie ventral del cerebro. Se ha eliminado parte del
lóbulo temporal (a la derecha de la imagen).
Cuerpo calloso
Septo pelúcido
Estría medular Fórnix Circunvolución
del tálamo del cíngulo
Comisura de
la habénula
Agujero
interventricular
(de Monro)
Glándula
pineal
(epífisis)
Comisura
anterior
Comisura
posterior
Área septal
Techo del
mesencéfalo
Lámina
terminal
Acueducto
cerebral Receso
óptico
Cuerpo Eminencia Quiasma

Tubérculo media óptico
mamilar
trigeminal
FigurA 11-2. Sección media de la región central del cerebro.
Capítulo 11: El diencéfalo 177
que atraviesa el agujero interventricular de Monro y cer ventrículo, del que pende un pequeño plexo co-
el quiasma óptico. roideo.
Gran parte de la superficie dorsal queda oculta
Estructuras macroscópicas por el fórnix (fig. 11-3), que es un robusto haz de
fibras que se originan en la formación hipocámpica
Superficies del lóbulo temporal, giran hacia el tálamo y finalizan,
Cada mitad del diencéfalo posee las siguientes estruc- principalmente, en el cuerpo mamilar. Entre el fórnix
turas y conexiones. La superficie medial del diencé derecho y el izquierdo, un tejido conectivo vascular,
falo forma la pared del tercer ventrículo (v. fig. 11-2). conocido como tela coroidea, se continúa con el nú-
En aproximadamente el 70 % de los cerebros, un cleo vascular del plexo coroideo del tercer ventrículo
puente de sustancia gris, llamado adhesión interta- y del ventrículo lateral. Al lado del fórnix, la superfi-
lámica o masa intermedia, une el tálamo derecho cie dorsal del tálamo forma el suelo de la parte cen-
con el tálamo izquierdo. Un haz de fibras nerviosas tral del ventrículo lateral, la mayor parte del cual
llamado estría medular del tálamo forma un puen- queda oculto por el plexo coroideo (fig. 11-3).
te rominente a lo largo de la unión entre las superfi- El límite lateral del diencéfalo lo constituye la
cies dorsal y medial. El recubrimiento ependimario cápsula interna, una gruesa banda de fibras que co-
del tercer ventrículo se refleja desde un lado al otro nectan la corteza cerebral con el tálamo y otras partes
siguiendo la estría medular, y forma el techo del ter- del sistema nervioso central. La superficie ventral del
Cabeza del Cuerno frontal Cuerpo

núcleo caudado del ventrículo lateral calloso
Tubérculo anterior
del tálamo
Posición
del agujero
interventricular
Estría medular
Plexo del tálamo
coroideo
Superficie dorsal
del tálamo
Fórnix
Tercer
ventrículo
Techo del
mesencéfalo
Trígono de
la habénula
Glándula
Cerebelo
pineal
FigurA 11-3. Cara dorsal del diencéfalo, que ha quedado expuesta al extirpar el cuerpo calloso. El fórnix y el plexo
coroideo del ventrículo lateral de la parte derecha han sido eliminados.
diencéfalo queda expuesta en la superficie del cere- sal (v. fig. 11-13) y la lámina medular externa
bro, como ya se ha mencionado. (v. figs. 11-10, 11-12 y 11-13) lateral. La lámina me-
dular externa queda separada de la cápsula interna
Componentes principales por una fina capa de sustancia gris que constituye el
El diencéfalo tiene cuatro partes en cada lado: el tála- núcleo reticular del tálamo. La lámina medular in-
mo, el subtálamo, el epitálamo y el hipotálamo. terna (figs. 11-4 B, 11-10 y 11-12) divide el tálamo
El tálamo, con diferencia el mayor de los compo- en grupos de núcleos. A veces, los cuerpos genicula-
nentes, se divide en núcleos que tienen diferentes dos (figs. 11-4 A y C) se denominan metatálamo.
conexiones aferentes y eferentes. Determinados nú-
cleos del tálamo reciben impulsos procedentes de Esquema de la organización
todas las vías de los sentidos excepto el olfato; estos talámica
núcleos se proyectan hacia las áreas sensitivas corres- Todos los núcleos del tálamo excepto el núcleo reti-
pondientes de la corteza cerebral. Otros núcleos del cular proyectan axones a la corteza cerebral, ya sea a
tálamo están conectados con las áreas motoras y de un área bien definida, ya sea difusamente a un área
asociación de la corteza, y todavía hay otros que par- grande. Todas las partes de la corteza reciben fibras
ticipan en la memoria, el sueño y las actividades aferentes del tálamo, probablemente procedentes de,
mentales. como mínimo, dos núcleos. Cada proyección tala-
El subtálamo es una región compleja que se en- mocortical es copiada fielmente por una conexión
cuentra en posición ventral respecto del tálamo; con- corticotalámica recíproca. Los núcleos talámicos reci-
tiene un núcleo que desempeña funciones motoras ben otras fibras aferentes de las regiones subcortica-
(el núcleo subtalámico) y fascículos que provienen les. Probablemente la única estructura no cortical
del tronco encefálico, el cerebelo y el cuerpo estriado que recibe fibras aferentes procedentes del tálamo es
y finalizan en el tálam . el estriado (v. cap. 12).
El epitálamo, dorsomedial respecto del tálamo y Los axones talamocorticales y corticotalámicos
adyacente al techo del tercer ventrículo, está formado proyectan ramas colaterales al núcleo reticular, cuyas
por la glándula pineal (o epífisis) y por núcleos y fas- neuronas se proyectan hacia los otros núcleos del tá-
cículos relacionados con las respuestas autónomas y lamo y los inhiben (fig. 11-5). Contrariamente a lo
de conducta a los cambios emocionales. que se creía, no existen conexiones entre los diversos
El hipotálamo ocupa la región comprendida entre núcleos de la masa principal del tálamo, aunque cada
el tercer ventrículo y el subtálamo; es la parte del pro- núcleo individual contiene interneuronas. Las sinap-
sencéfalo que integra y controla las actividades del sis de las interneuronas son inhibidoras, y la mayoría
sistema nervioso autónomo y de diversas glándulas son dendrodendríticas. Otras sinapsis del tálamo son
endocrinas. La neurohipófisis que incluye el lóbulo excitadoras y tienen como transmisor al glutamato,
posterior de la glándula hipófisis es una excrecencia como es el caso de las proyecciones talamocorticales
del hipotálamo. (El lóbulo anterior de la hipófisis se (fig. 11-5).
origina de la bolsa de Rathke, que es una invagina-
ción de la faringe embrionaria, por lo que no es parte Núcleo reticular
del cerebro.) Como ya se ha mencionado, el núcleo reticular está
constituido por una hoja delgada de neuronas inhibi-
Tálamo doras (GABA [g-aminobutírico]-érgicas) que se si-
túan entre la lámina medular externa y la cápsula
El tálamo es una estructura de forma más o menos interna (v. fig. 11-10). Este núcleo recibe ramas cola-
ovalada cuyo eje anteroposterior mide unos 3 cm y terales de algunas de las fibras talamocorticales y cor-
sus otros dos ejes, 1,5 cm cada uno. Su extremo más ticotalámicas excitadoras. Algunas fibras aferentes
estrecho es el tubérculo anterior, que forma la pared excitadoras ascienden desde el núcleo pedunculo-
posterior del agujero interventricular, mientras que pontino, que está constituido por un grupo de neu-
su extremo más ancho posterior, el pulvinar, se en- ronas colinérgicas de la formación reticular de la
cuentra en frente del espacio subaracnoideo, entre el parte rostral del puente.
fórnix y el esplenio del cuerpo calloso, y por encima Los axones de las células que forman el núcleo re-
de la glándula pineal y el techo del mesencéfalo. Unas ticular se proyectan por las partes más profundas del
finas láminas de sustancia blanca resiguen parcial- tálamo y finalizan en los mismos núcleos que han ori-
mente el tálamo, el estrato zonal de la superficie dor- ginado las aferencias de estas células (fig. 11-5). Los
Núcleo lateral posterior

Núcleo lateral dorsal
Pulvinar
Núcleo ventral Cuerpo geniculado

anterior medial
Cuerpo geniculado
lateral
Núcleo ventral lateral Núcleo ventral posterior

A
Núcleos anteriores Núcleo ventral anterior
Núcleo lateral
dorsal
Masa
intermedia Núcleo ventral
lateral
Núcleo lateral
Núcleo posterior
mediodorsal
Núcleo ventral
posterior
Lámina medular
interna
B Pulvinar
Masa intermedia Núcleo lateral

Pulvinar posterior
Núcleo
Cuerpo centromediano
geniculado
lateral
Núcleo ventral
posterior
Cuerpo
geniculado
medial Núcleo
parafascicular
Núcleo ventral
posterior C Núcleo mediodorsal
FigurA 11-4. El tálamo y sus núcleos más grandes. A) Vista lateral. B) Vista dorsal. C) Vista posterior en la que se
ha eliminado la mitad posterior del tálamo derecho. Los núcleos del grupo ventral se han coloreado en tonos que van
del azul al violeta; los núcleos laterales, del verde al amarillo; los núcleos del grupo central, del rosa al rojo, y los nú-
cleos intralaminares y de la línea media, de verde azulado. La lámina medular interna es blanca. (A partir de un modelo
realizado por el Dr. D. G. Montemurro.)
restantes núcleos del tálamo y todas las áreas de la cor- Determinadas características del electroencefalo-
teza cerebral se asocian con regiones correspondientes grama del sueño normal dependen de la actividad de
del núcleo reticular. las neuronas del núcleo reticular del tálamo, que pue-
Conexiones en la masa
principal del tálamo
Neurona
principal Corteza
cerebral
Núcleo reticular
del tálamo
Interneurona
Fibra aferente
subcortical
FigurA 11-5. Esquema de las conexiones neuronales del tálamo. Las sinapsis excitadoras e inhibidoras se repre-
sentan con los símbolos + y –, respectivamente. Las sinapsis dendrodendríticas de las interneuronas también inhiben
las células principales.
den suprimir la transmisión de las señales a través de Subtálamo

los núcleos de las vías sensitivas ascendentes (v. cap. 9).
A pesar de su nombre, el núcleo reticular no está El subtálamo contiene fascículos sensitivos, haces de
conectado con la formación reticular del tronco en- fibras del cerebelo y el globo pálido, extensiones ros-
cefálico; su nombre alternativo de peritálamo es más trales de los núcleos del mesencéfalo, y el núcleo sub-
apropiado, aunque raramente se usa. A veces, el con- talámico.
junto formado por el núcleo reticular y unos peque- El núcleo subtalámico biconvexo (cuerpo de
ños núcleos talámicos que no se describen aquí recibe Luys) reposa contra la cara medial de la cápsula inter-
el nombre de tálamo ventral. na (figs. 11-8 a 11-10). Este núcleo establece cone-
Los restantes núcleos talámicos constituyen el lla- xiones recíprocas con el globo pálido, que se descri-
mado tálamo dorsal. ben con más detalle en los capítulos 12 y 23. Estas
fibras constituyen el fascículo subtalámico, que cru-
Núcleos del tálamo dorsal za la cápsula interna.
La posición de los núcleos del tálamo se muestra en Los fascículos sensitivos son el lemnisco medial,
las figuras 11-4 y 11-7 a 11-13. Sus principales co- el fascículo espinotalámico y los fascículos trigemino-
nexiones nerviosas se resumen en la tabla 11-1, en la talámicos. Todos ellos se dispersan inmediatamente
que también se indican los sistemas funcionales que por debajo del núcleo ventral posterior del tálamo,
se asocian a los distintos núcleos. Las áreas corticales en el que finalizan sus fibras (figs. 11-7 y 11-8). Las
que se mencionan en esta tabla se muestran en la fi- fibras cerebelotalámicas procedentes de los núcleos
gura 11-6. (Para una relación completa, consultar la interpuestos y del núcleo dentado han cruzado la lí-
bibliografía recomendada del final del capítul .) nea media en la decusación de los pedúnculos cerebe-
Área motora pedunculopontino, que es uno de los núcleos coli-

primaria nérgicos de la formación reticular del tronco encefá-
Área Área somestésica lico (v. caps. 9 y 23).
premotora primaria La sustancia negra y el núcleo rojo se extienden
Lób desde el mesencéfalo hasta parte del subtálamo (fig -
ulo
pa ras 11-8 y 11-9). La formación reticular del mesencé-
ri e
ta
l falo también se extiende por el subtálamo, donde
l
ta
ron
aparece como la zona incerta entre el fascículo lenti-

lo f
cular y el fascículo talámico (fig. 11-10). La zona in-
tal
Lóbu
Corteza de Corteza
certa forma parte de un circuito que reconoce la sed y
o occipi
asociación estimula el deseo de beber.
de asociación
ul
Lób
Área Epitálamo
del ral
mpo
gusto Lóbulo te El epitálamo está formado por los núcleos de la ha-
A Área auditiva bénula y sus conexiones de tractos de fibras y por la
glándula pineal cercana (v. fig. 11-3)
Área motora
Área somestésica primaria
primaria Lóbu
Área motora Núcleos de la habénula
lo suplementaria
ta l fro Una pequeña protuberancia del trígono de la ha-
rie nta
pa l
lo bénula marca la localización de los núcleos medial y
bu Co
rt lateral de la habénula (v. figs. 11-3 y 11-8). Las fibras
Ló
Corteza de
ez
aferentes llegan a través de la estría medular del tá-

ad
asociación lamo, que corre a lo largo del límite dorsomedial del

e asociac
Lób
tálamo (v. figs. 11-2, 11-3 y 11-10) y también se con-

ulo o c c i p
ón sidera una parte del epitálamo.

i
La mayoría de las células en las que se origina la

ita
l estría se sitúan en el área septal. Esta área se localiza
Lób
u lo t
emporal en la superficie medial del lóbulo frontal, debajo del
Área visual extremo rostral del cuerpo calloso (v. fig. 11-2) y for-
B primaria
ma parte del sistema límbico del cerebro, que se des-
FigurA 11-6. Áreas corticales conectadas con los nú- cribe en el capítulo 18.
cleos talámicos descritos en la tabla 11-1. A) Superficie
Los núcleos de la habénula originan un haz de fi-
lateral del hemisferio cerebral izquierdo. B) Superficie me-
dial del hemisferio cerebral izquierdo.
bras bien definido conocido como fascículo habenu-
lointerpeduncular (fascículo retrorreflejo de Mey-
nert; fig. 11-8). El principal destino de este fascículo
es el núcleo interpeduncular de la línea media del te-
losos superiores (fig. 7-13). Sobrepasan y rodean el cho de la fosa interpeduncular del mesencéfalo. Me-
núcleo rojo y a continuación forman el área prerru- diante relevos en la formación reticular del mesencé-
bral, o campo H de Forel (la H es por el vocablo falo, el núcleo interpeduncular actúa sobre las
alemán Haube [techo]; figs. 11-7 y 11-8). Las fibras neuronas del hipotálamo y las neuronas autónomas
cerebelotalámicas finalizan en la división posterior preganglionares. A los núcleos de la habénula no se les
del núcleo ventral lateral del tálamo (VLp). Las fibras atribuye ninguna función claramente definida
eferentes del globo pálido pasan a través del fascículo
lenticular y el asa lenticular (figs. 11-10, 11-11 y Glándula pineal
12-5) y finalizan en los núcleos ventral lateral ante- La glándula pineal o cuerpo pineal, también llamada
rior (VLa) y ventral anterior (VA) del tálamo (ta- epífisis, tiene la forma de una piña. Está unida al
bla 11-1). Por debajo del tálamo, el conjunto forma- diencéfalo mediante el tallo pineal, dentro del cual se
do por las fibras palidotalámicas y cerebelotalámicas extiende el tercer ventrículo en forma de receso pi-
constituyen el fascículo talámico (fig. 11-10). Un neal (v. figs. 11-2 y 11-3). La glándula pineal y su
pequeño contingente de axones procedentes del glo-
bo pálido gira caudalmente y finaliza en el núcleo Continúa en pág. 186
Tabla 11-1
Conexiones de los núcleos talámicos y funciones que desempeñan
Núcleo Aferencias Eferencias Funciones
Núcleo reticular Ramas colaterales de axones A cada núcleo del tálamo que Modulación inhibidora de la
talamocorticales y envía aferencias al núcleo transmisión talamocortical
corticotalámicos reticular
Núcleos Núcleos colinérgicos y Extensas proyecciones corticales, Estimulación de la corteza
intralaminares centrales de la formación especialmente por los lóbulos cerebral en estado de vigilia
(los núcleos reticular, locus caeruleus, frontal y parietal; estriado y al despertar del sueño;
centromediano, ramas colaterales de los (v. cap. 12) sentidos somáticos,
parafascicular y fascículos espinotalámico y especialmente dolor (de los
lateral central trigeminotalámico, núcleos lados contralaterales del
pertenecen a este parabraquiales, núcleos cuerpo y la cabeza); control
grupo) cerebelosos, pálido del movimiento
Núcleos del grupo ventral
Núcleo del cuerpo Núcleo del colículo inferior Corteza auditiva primaria Vía auditiva (de ambos oídos)
geniculado medial (circunvoluciones temporales
transversas)
Núcleo del cuerpo Mitades homolaterales de Corteza visual primaria Vía visual (de los campos
geniculado lateral ambas retinas visuales contralaterales)
Ventral posterior Núcleos grácil y cuneiforme Área somatosensitiva primaria Sentidos somáticos (vía
lateral contralaterales; asta dorsal (circunvolución poscentral) principal, del lado contralateral
contralateral de la médula de todo el cuerpo por debajo
espinal de la cabeza)
Ventral posterior Núcleos trigeminales Área somatosensitiva primaria Sentidos somáticos (vía
medial sensitivos contralaterales (circunvolución poscentral) principal, del lado contralateral
de la cabeza: cara, boca,
laringe, faringe, duramadre)
Ventral lateral, Núcleos cerebelosos Área motora primaria Modulación cerebelosa
división posterior contralaterales (circunvolución precentral) de las órdenes que se mandan
a las neuronas motoras
Ventral lateral, Pálido Área premotora y área motora Planificación de comandos
división anterior suplementaria (v. cap. 15) que se mandarán a las
neuronas motoras
Ventral anterior Pálido Lóbulo frontal, incluidas el área Planificación motora y
premotora y el área motora comportamiento más
suplementaria complejo
Núcleos del grupo Fascículos espinotalámico Ínsula y corteza temporal Respuesta visceral y otras
posterior y trigeminotalámico y parietal cercana, incluida el área respuestas a los estímulos
somatosensitiva secundaria sensitivos somáticos
Núcleos del grupo lateral
Lateral dorsal Formación hipocámpica; Circunvolución del cíngulo; Memoria; interpretación
área pretectal y núcleo corteza visual de asociación de los estímulos visuales
del colículo superior (lóbulos occipital, parietal
posterior y temporal)
Lateral posterior Núcleo del colículo superior Corteza de asociación occipital, Interpretación de los
temporal y parietal estímulos visuales y otros
estímulos sensitivos,
formulación de respuestas
conductuales complejas
Pulvinar Área pretectal; corteza Lóbulo parietal, corteza frontal Interpretación de los
primaria y toda la corteza de anterior, circunvolución del estímulos visuales y otros
asociación para la visión; cíngulo, amígdala estímulos sensitivos,
retinas formulación de respuestas
conductuales complejas
Núcleos del grupo medial
Mediodorsal Corteza entorrinal, Corteza prefrontal Respuestas de
amígdala, colaterales del comportamiento que
fascículo espinotalámico, implican decisiones basadas
pálido (partes ventrales y en la predicción y en
porción reticular de la incentivos
sustancia negra)
Medioventral Amígdala, hipotálamo Formación hipocámpica y Comportamiento, incluidas
(«núcleos de la circunvolución parahipocámpica las respuestas viscerales y
línea media») «emocionales»
Núcleos del grupo Cuerpo mamilar Circunvolución del cíngulo Memoria
anterior
Para simplificar, algunos grupos (p. ej., intralaminar, anterior, mediodorsal) se tratan como si fueran núcleos individuales.
Las funciones son las de los circuitos más grandes en las que participan los núcleos del tálamo.
Síndrome talámico Notas clínicas

y dolor neurógeno central
El síndrome talámico (o síndrome de Déjerine-Roussy) puede atribuir a los daños que sufren las vías somato-
es una alteración de los aspectos somatosensitivos de sensitivas (v. cap. 19). La fisiología del dolor de origen
la función talámica provocada por una lesión (gene- central es poco conocida, pero se ha propuesto la
ralmente de origen vascular) de las partes ventrales hipótesis de que este trastorno es causado por la acti-
posteriores del tálamo. Las estructuras adyacentes, vidad anómala de las neuronas talámicas y corticales
como la cápsula interna, también resultan afectadas que han perdido sus aferencias normales.
por estas lesiones. Los síntomas varían según la locali-
zación y la extensión de los daños. La propiocepción y Otras enfermedades del tálamo
los sentidos del tacto, el dolor y la temperatura que- Una enfermedad rara que empieza afectando al tála-
dan típicamente afectados en la parte opuesta del mo es el insomnio familiar letal. Se trata de una
cuerpo. Cuando se alcanza un determinado umbral, enfermedad causada por un prión. (Los priones son
la sensación es exagerada, dolorosa, distorsionada y moléculas proteicas, o variantes anómalas de proteí-
excepcionalmente desagradable. Por ejemplo, el pin- nas animales normales, que se comportan como
chazo de un alfiler puede percibirse como una sensa- agentes infecciosos. Se parecen a los virus, pero ac-
ción de quemazón grave, e incluso una música que túan más lentamente. Las moléculas priónicas se
normalmente se considera agradable puede resultar pueden transferir de un individuo a otro por inges-
desagradable. En algunos casos aparece un dolor es- tión o al trasplantarse un tejido infectado. El gen que
pontáneo que no se puede tratar con analgésicos. codifica para una proteína priónica puede pasar ver-
También puede presentarse inestabilidad emocional, ticalmente de una generación a la siguiente.) Las le-
con risas y llantos espontáneos o forzados. Estos sín- siones destructivas del insomnio familiar letal afectan
tomas no se correlacionan con la destrucción de nú- al núcleo mediodorsal y al núcleo ventral anterior,
cleos concretos del tálamo. que pertenecen al grupo de núcleos anteriores. Al ir
El dolor también puede ser debido a lesiones des- progresando la enfermedad se desarrolla demencia y
tructivas de algunas partes del SNC diferentes del otros síntomas neurológicos. Se observan cambios
tálamo, como la médula espinal, el tronco encefálico degenerativos en la corteza cerebral y en los núcleos
y la corteza y la sustancia gris del lóbulo parietal. En olivares inferiores de la médula oblongada. La rela-
todos estos casos se observa una disminución de la ción entre las lesiones y los circuitos neuronales impli-
percepción de los estímulos sensitivos reales, que se cados en el sueño no resulta evidente.
8 9 10 11 12 13
FigurA 11-7. Clave para los niveles de las figuras 11-8 a 11-13. Véanse las figuras 11-2 y 11-3 para los nombres de
las estructuras macroscópicas. (La cara anterior queda a la derecha.)
FHI
NH
Pul
CI
NVP NCM
GL V3A
NR
TO
NPF
FS
SN
NST
BP
FigurA 11-8. Sección transversal de la transición entre el mesencéfalo y el diencéfalo practicada justo caudalmente
respecto de los cuerpos mamilares (mielina teñida con la técnica de Weigert). (Las siglas pueden consultarse en la
parte interior de la contraportada del libro.)
NLP
EMT
NM
CI NVP
NCM
V3
BP
TO AP
FS CM
NST
CS NR
FigurA 11-9. Diencéfalo a nivel de los cuerpos mamilares (coloración de Weigert). (Las siglas pueden consultarse
en la parte interior de la contraportada del libro.)
NRT LME
LMI
EMT NLP
NM NVT
CI
V3
GP
FMT
HT
FT
TO ZI
AP
FX FL
NST
FigurA 11-10. Diencéfalo a nivel de la parte media del tubérculo trigeminal (coloración de Weigert). (Las siglas
pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.)
Hemibalismo Notas clínicas

La lesión del núcleo subtalámico es causada, típica- za y rapidez. Se trata de movimientos sin ningún
mente, por una oclusión vascular local. La alteración propósito, generalmente de lanzamiento o de golpeo.
motora resultante que afecta al lado opuesto del Los movimientos espontáneos adquieren mayor gra-
cuerpo se conoce como balismo o hemibalismo. vedad en las articulaciones proximales de las extremi-
Este trastorno se caracteriza por movimientos involun- dades, especialmente en los brazos. A veces también
tarios repentinos que se manifiestan con mucha fuer- están afectados los músculos de la cara y el cuello.
NC
LMI
EMT
NLD
CI
NM
NVT
Put
MI
GP
V3
FX HT
AL
QO
FigurA 11-11. Diencéfalo a nivel del quiasma óptico (coloración de Weigert). (Las siglas pueden consultarse en
la parte interior de la contraportada del libro.)
tallo se desarrollan como una excrecencia del techo Hacia los 16 años de edad, en la glándula pineal
ependimario del tercer ventrículo. La comisura de la aparecen gránulos de sales de calcio y magnesio, que
habénula de la pared dorsal del tallo contiene fibras más adelante se fusionan y forman partículas más
de la estría medular del tálamo que finalizan en los grandes (arena cerebral). Estos depósitos permiten
núcleos de la habénula opuestos. La pared ventral del saber, con una radiografía simple de la cabeza, si una
tallo pineal está unida a la comisura posterior, que lesión ocupante de espacio ha desplazado la glándu-
lleva axones implicados en los reflejos pupilares y el la pineal respecto de la línea media.
movimiento de los ojos (v. cap. 8).
Funciones pineales
Anatomía pineal En los animales de laboratorio, los efectos de la pi-
En los mamíferos, la glándula pineal se organiza es- nealectomía y de la administración de extractos pi-
tructuralmente como un órgano endocrino. Recibe neales demuestran que las secreciones pineales tienen
un suministro nervioso aferente del ganglio cervical una acción antigonadótropa. La extracción de sus-
superior del tronco simpático a través del nervio tancias químicas de las glándulas pineales ha permiti-
conario, que viaja subendotelialmente por el seno do identificar distintos principios activos, el más
recto (dentro de la tienda del cerebelo) antes de pe- notable de los cuales es la melatonina, una indolami-
netrar en la duramadre y distribuir sus ramas por el na relacionada con la serotonina. En los seres huma-
parénquima pineal. Las células características de esta nos, el nivel de melatonina circulante disminuye
glándula (pinealocitos) poseen un citoplasma gra- bruscamente al llegar a la pubertad. Las mujeres en
nuloso y unos procesos que finalizan como expan- edad fecunda experimentan variaciones cíclicas de los
siones bulbosas cercanas a los vasos sanguíneos. La niveles de melatonina, niveles que alcanzan valores
glándula pineal es uno de los cuatro órganos cir- mínimos en el momento de la ovulación.
cunventriculares asociados al tercer ventrículo, ya Observaciones clínicas respaldan la idea de que la
que sus capilares sanguíneos poseen fenestraciones glándula pineal humana tiene una función antigona-
endoteliales y son permeables a las moléculas de dótropa. Un tumor pineal que se desarrolle aproxi-
gran tamaño. Los otros órganos circunventriculares madamente hacia la pubertad puede alterar la edad
se describen en la última sección de este capítulo. de aparición de los cambios puberales. La pubertad
LME NC
FX
EMT
NLD
CI
NM NVT Put
GPE
MI
GPI
V3
HT
FX
LT
FigurA 11-12. Diencéfalo rostral a nivel del quiasma óptico (coloración de Weigert). (Las siglas pueden consul-
tarse en la parte interior de la contraportada del libro.)
EZ EMT ET
NC
LME
FX LMI
NVT
CI NTA NVA
NM
Put
GPE
GPI 3V GP
LT
FX
FCA
FigurA 11-13. Extremo rostral del diencéfalo (coloración de Weigert). (Las siglas pueden consultarse en la parte
interior de la contraportada del libro.)
es precoz si el tumor es de un tipo que destruye los nifiestan por el hambre y la sed. Es un instrumento
pinealocitos, y, en cambio, se puede retrasar si el tu- eficaz para mantener la constancia del medio interno
mor deriva de los pinealocitos. Un tumor pineal tam- (homeostasis) y resulta esencial para la función repro-
bién puede afectar a los movimientos verticales de los ductora.
ojos al presionar sobre el techo (síndrome de Pari
naud; v. cap. 8). Anatomía y terminología
La secreción de melatonina por la glándula pineal El hipotálamo rodea el tercer ventrículo en posición
está influenciada por la luz ambiental. Algunos axo- ventral al surco hipotalámico (v. fig. 11-2). Los cuer-
nes de la retina abandonan el nervio óptico cerca del pos mamilares son unas protuberancias visibles en su
quiasma óptico y finalizan en el núcleo supraquias- superficie entral (v. fig. 11-1).
mático cercano del hipotálamo. Este núcleo se pro- La región delimitada por los cuerpos mamilares,
yecta hacia otros núcleos hipotalámicos, que mandan el quiasma óptico y el inicio de los fascículos ópticos
axones caudalmente a las neuronas preganglionares se conoce como tubérculo trigeminal (tuber cine-
del sistema nervioso simpático de los segmentos torá- reum). El tallo hipofisari se origina en la eminen-
cicos de la médula espinal. El núcleo supraquiasmáti- cia media, justo por detrás del quiasma óptico, y se
co hace de reloj regulador de las actividades rítmicas expande para formar el lóbulo posterior o nervioso
del cerebro y el sistema endocrino. La melatonina de la glándula hipófisis La eminencia media y los
puede cambiar la velocidad del reloj, y el conoci- componentes nerviosos del tallo y la hipófisis poseen
miento de ello ha llevado al popular uso de esta hor- características citológicas y funcionales parecidas;
mona para el tratamiento del desfase horario (jet lag) juntos constituyen la neurohipófisis Como refe-
y otros trastornos del sueño. En principio, se toma rencia, este y otros nombres del sistema hipotála-
una dosis de la hormona antes de acostarse para dor- mo-hipofisario se esumen en la tabla 11-2.
mir. La popularidad de la melatonina (que se puede La neurohipófisis contiene vasos sanguíneos per-
ingerir oralmente y parece no tener efectos tóxicos) meables y, por consiguiente, es uno de los órganos
aumentó cuando en la década de 1980 se conoció circunventriculares asociados al tercer ventrículo.
que su administración a ratones les había alargado el La lámina terminal constituye el límite anterior
tiempo de vida. del tercer ventrículo (v. figs. 11-2 y 11-14) y se ex-
tiende por la línea media desde el quiasma óptico
Hipotálamo hasta la comisura anterior. Dentro de la lámina hay
uno de los otros cuatro órganos circunventriculares
La importancia funcional del hipotálamo es despro- asociados al tercer ventrículo. Se trata del órgano
porcionada respecto a su tamaño. Los impulsos pro- vascular de la lámina terminal (OVLT). Se le ha
cedentes del sistema límbico son de especial relevancia considerado implicado en los mecanismos de la fi -
para el comportamiento, y las fibras aferentes proce- bre y también en la regulación del metabolismo del
dentes del tronco encefálico transportan información sodio a través de la apetencia por la sal. La lámina
que es, en gran parte, de origen visceral. El hipotá terminal y la comisura anterior son estructuras telen-
lamo no sólo está influenciado por sistemas neuro cefálicas, igual que el área preóptica, que es la sus-
nales; algunas de sus neuronas responden de manera tancia gris que se encuentra dentro y justo al lado de
directa a las propiedades de la sangre circulante, la lámina terminal y por detrás de ella. Las conexio-
como la temperatura, la presión osmótica y las con- nes y las funciones del área preóptica son inseparables
centraciones de distintas hormonas. La función del de las conexiones y funciones de la parte anterior
hipotálamo se pone de manifiesto a través de las vías (rostral) de la zona medial del hipotálamo. Un grupo
eferentes que se dirigen a los núcleos vegetativos del de células de esta zona, que se tiñen intensamente,
tronco encefálico y la médula espinal, como también destaca por contener más del doble de neuronas en el
a través de la estrecha relación que mantiene con hombre que en la mujer.
la glándula hipófisis por vía de las células neurose- Las columnas del fórnix atraviesan el hipotálamo
cretoras. Estas células elaboran las hormonas del ló- para llegar a los cuerpos mamilares y sirven de puntos
bulo posterior de la glándula y producen hormonas de referencia a los planos sagitales que dividen cada
liberadoras que controlan el lóbulo anterior. Median- mitad del hipotálamo en una zona medial y una zona
te este mecanismo, el hipotálamo desempeña un pa- lateral. La zona medial se subdivide en tres regiones:
pel importante en la producción de respuestas ante mamilar, tuberosa y supraquiasmática, que se reco-
los cambios emocionales y las necesidades que se ma- nocen por puntos de referencia ventrales. Contiene
diversos núcleos diferenciados y una delgada capa de zona lateral contiene menos cuerpos celulares neu-
finos axones mielínicos y amielínicos por debajo del ronales, pero posee numerosas fibras, la mayoría de
recubrimiento ependimario del tercer ventrículo. La las cuales tiene un recorrido longitudinal.
Tabla 11-2
Terminología del sistema hipotálamo-hipofisario*
Nombre Definición
Adenohipófisis Estructuras derivadas del ectodermo de la bolsa de Rathke: parte distal (es decir, lóbulo
anterior), parte intermedia y parte tuberosa
Lóbulo anterior Parte más grande de la adenohipófisis, excluida la parte intermedia y la parte tuberosa
Hipófisis anterior Término que se aplica a menudo al lóbulo anterior y a sus hormonas
Hipófisis Todas las partes de la adenohipófisis y la neurohipófisis (el nombre completo es hipófisis
cerebral)
Proceso infundibular Lóbulo nervioso de la hipófisis
Tronco infundibular Tejido nervioso que une la eminencia media al lóbulo nervioso; el componente principal
del tallo hipofisario
Infundíbulo Parte más ventral del hipotálamo, con el tercer ventrículo que se extiende por la
eminencia media; en algunos animales, el receso infundibular del ventrículo se continúa
por el tronco infundibular y penetra en el lóbulo nervioso
Eminencia media Parte de la neurohipófisis que consiste en una pequeña protuberancia de la línea media
del tubérculo trigeminal del hipotálamo; contienen los capilares primarios del sistema
portal hipofisario
Lóbulo nervioso Parte más grande del lóbulo posterior, excluida la parte intermedia
Neurohipófisis Partes de la hipófisis que derivan del infundíbulo del diencéfalo embrionario: eminencia
media, tronco infundibular y lóbulo nervioso (es decir, proceso
infundibular o parte nerviosa)
Neurosecreción Actividad de determinadas neuronas que establecen contactos parecidos
a las sinapsis con los vasos sanguíneos y liberan sustancias de importancia fisiológica
(hormonas) a la sangre
Parte distal Lóbulo anterior de la hipófisis
Parte media Parte de la adenohipófisis situada entre el lóbulo anterior y el lóbulo nervioso;
o intermedia es más pequeña en los humanos que en la mayoría de animales y está formada
por varias pequeñas estructuras quísticas
Parte nerviosa Lóbulo nervioso de la hipófisis
Parte tuberosa Parte de la adenohipófisis formada por una delgada capa de células sobre la superficie
de la eminencia media y el tallo hipofisario
Glándula pituitaria Hipófisis cerebral, formada por la neurohipófisis y la adenohipófisis
Tallo hipofisario Tronco infundibular, junto con las partes adyacentes de la parte tuberosa y las venas
portales hipofisarias
Lóbulo posterior Parte de la hipófisis situada posteriormente (en los seres humanos) o dorsalmente (en la
mayoría de animales) respecto al lóbulo anterior, del que la separa la parte intermedia
Hipófisis posterior Término que suele aplicarse al lóbulo nervioso y a sus hormonas
*En esta lista se incluyen diversos términos que no se usan en el texto de este libro, pero que los estudiantes pueden hallar al
estudiar neurociencia o endocrinología clínica.
Núcleos y conexiones fig. 11-16). Otras fibras eferentes hipotalámicas via-

del hipotálamo jan por la banda diagonal hasta los núcleos colinér-
En base a las conexiones y las características celulares, gicos basales del prosencéfalo (v. cap. 12) en la ban-
en el hipotálamo se pueden reconocer diversos nú- da diagonal. Las fibras eferentes descendentes viajan
cleos. Como referencia, la figura 11-14 muestra la por el haz prosencefálico medial y por el fascículo
posición de los núcleos principales de la zona medial. mamilotegmental, que es una rama del fascículo
La zona lateral del hipotálamo contiene las células del mamilotalámico.
núcleo lateral, que están intercaladas entre los abun- El resto de la información importante que sale
dantes axones mielínicos de la región, y las células del del hipotálamo lo hace en forma de hormonas que
núcleo tuberoso lateral, que está formado por pe- las células neurosecretoras vierten a los vasos sanguí-
queños grupos de neuronas cercanas a la superficie neos. Esto se explica junto con el control hipotalá-
del tubérculo trigeminal (v. fig. 11-1) mico de la hipófisis.
Determinados núcleos del hipotálamo desempe-
ñan funciones diferenciadas, algunas de las cuales se Función autónoma del hipotálamo
describen aquí. Por lo tanto, para una descripción fi- y otras funciones relacionadas
siológica es conveniente considerar el hipotálamo Los conocimientos sobre la función del hipotálamo
como una unidad o «caja negra» cuyas funciones se derivan, en parte, de correlaciones clinicopatológicas
localizan en regiones mayores que los núcleos indivi- en el ser humano, pero la mayoría se han obtenido
duales. Como integrador principal de los sistemas mediante experimentación con animales. Al inter-
autónomos y endocrino y de muchas acciones invo- pretar los efectos de la estimulación eléctrica o de las
luntarias de los músculos esqueléticos, el hipotálamo lesiones destructivas, hay que tener en cuenta que,
recibe señales de distintas fuentes, incluida informa- en su camino hacia el tronco encefálico, los axones
ción de origen somático y visceral y de los sentidos de las neuronas de las partes anteriores de la zona
especiales del gusto y el olfato. Las fibras procedentes media del hipotálamo cruzan hacia las partes poste-
de la amígdala y el hipocampo transmiten impulsos riores de la zona medial y a través de la zona lateral.
derivados de la actividad de la corteza prefrontal y Por consiguiente, resulta difícil inferir la localización
temporal, que están relacionados con los impulsos de las funciones a partir de anomalías debidas a la
emocionales y la memoria. El hipotálamo envía in- estimulación o ablación de núcleos individuales del
formación caudalmente hacia el tronco encefálico y hipotálamo.
la médula espinal y rostralmente hacia el tálamo y la Las respuestas que se provocan con mayor re
corteza cerebral. Algunas de estas conexiones aferen- gularidad mediante estimulación del hipotálamo
tes y eferentes se resumen en la figura 11-15. anterior (área preóptica y núcleo anterior) son dis-
Las fibras aferentes llegan al hipotálamo a través minución de la frecuencia cardíaca, vasodilatación,
del brazo anterior de la cápsula interna (v. fig disminución de la presión arterial, salivación, incre-
ras 11-15 y 16-7), el fórnix (v. figs. 11-11 a 11-13, mento de los movimientos peristálticos en el tracto
11-16 y 16-7), la estría terminal (v. figs. 11-13 gastrointestinal, contracción de la vejiga urinaria y
y 16-9), la banda diagonal (en el interior de la sudoración. Estos efectos están mediados periférica-
sustancia perforada anterior), el haz prosencefálico mente por neuronas colinérgicas, incluidas las del
medial y el fascículo longitudinal dorsal. El haz sistema parasimpático (v. cap. 24). La estimulación
prosencefálico medial está formado por axones en la región de los núcleos posterior y lateral pro-
mielínicos ascendentes y descendentes, de diferentes voca respuestas noradrenérgicas simpáticas, como
longitudes, que se extienden desde el área septal y la aceleración cardíaca, elevación de la presión arterial,
sustancia perforada anterior del prosencéfalo hasta la cese de los movimientos peristálticos en el tracto
zona lateral del hipotálamo. El fascículo longitu- gastrointestinal, dilatación de las pupilas e hiperglu-
dinal dorsal está formado por axones periventri cemia.
culares amielínicos de la zona medial del hipotála- La regulación de la temperatura corporal es un
mo; estos axones convergen en un haz diferenciado ejemplo muy ilustrativo del papel que desempeña el
de la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo y hipotálamo en el mantenimiento de la homeostasis.
continúan caudalmente hacia la parte medial del Determinadas células del hipotálamo vigilan la tem-
suelo del cuarto ventrículo. Las fibras eferentes as- peratura de la sangre y desencadenan los cambios fi-
cienden desde el hipotálamo hacia el tálamo por el siológicos necesarios para mantener una temperatura
fascículo mamilotalámico (fascículo de Vicq d’Azyr; corporal normal. Las neuronas termosensibles del
Fórnix
Comisura anterior
Núcleo
posterior
Núcleo
dorsomedial Lámina terminal
Núcleo paraventricular
Núcleo Núcleo anterior
ventromedial
Área preóptica
Cuerpo mamilar Núcleo supraóptico
Núcleo Núcleo supraquiasmático

tuberomamilar
Núcleo Quiasma óptico

infundibular
(arqueado)
Hipófisis
FigurA 11-14. Algunos núcleos de la zona medial del hipotálamo.
hipotálamo anterior responden a un incremento de neos permeables del OVLT. El contacto de los piró-
la temperatura de la sangre y activan los mecanismos genos con las dendritas de las neuronas hipotalámi-
que favorecen la pérdida de calor, como la vasodilata- cas anteriores inhibe los mecanismos de pérdida de
ción cutánea y la sudoración. Por consiguiente, una calor.
lesión en el hipotálamo anterior puede provocar hi- Mediante estimulación eléctrica y practicando
pertermia. pequeñas lesiones electrolíticas en el hipotálamo, se
Las células del núcleo posterior del hipotálamo ha demostrado que este órgano regula la ingesta de
(fig. 11-14) responden a la disminución de la tempe- agua y alimentos. La alimentación también está re-
ratura corporal desencadenando respuestas que con- gulada por diversas aferencias hipotalámicas, como
servan o generan calor, como la vasoconstricción culas que proceden de las neuronas sensitivas viscerales
tánea y el temblor, respectivamente. Una lesión en la y de los sistemas límbico y olfativo, así como por la
parte posterior del hipotálamo destruye las células concentración de glucosa en sangre. Una hormona
que intervienen en la conservación y la producción secretada por el tejido adiposo llamada leptina actúa
del calor, a la vez que interrumpe las fibras que salen sobre las neuronas hipotalámicas y reduce la ingesta
caudalmente de la región disipadora de calor. Ello de alimentos. Actualmente se sabe que un «centro»
provoca un deterioro grave de la regulación de la de la alimentación o del hambre localizado en la
temperatura, tanto en un ambiente frío como en uno zona lateral del hipotálamo contiene neuronas se-
cálido. cretoras de orexina. En los animales, la inyección
La temperatura corporal demasiado alta (fieb e) intraventricular de orexina aumenta la ingesta de
se asocia, típicamente, a una enfermedad infeccio- alimentos. Se ha demostrado la existencia de un
sa. Los productos de la descomposición de las bac- «centro de la saciedad» (que inhibe la ingesta de ali-
terias (pirógenos) entran en el sistema circulatorio y mentos) en la región del núcleo hipotalámico ven-
pasan al área preóptica a través de los vasos sanguí- tromedial. En los animales de laboratorio, la des-
Corteza cerebral
(circunvolución
del cíngulo)
Corteza cerebral Área septal
(prefrontal,
temporal media,
ínsula)
Estría
terminal Amígdala
(núcleos olfatorios
y otros núcleos)
Haz
prosencefálico Retina
medial
Brazo anterior Banda

de la cápsula diagonal
interna Fórnix
Hipotálamo Formación
hipocámpica
Fascículo
mamilotalámico
Núcleos
anteriores
Fascículo del tálamo
longitudinal
Vías sensitivas dorsal
somáticas hacia el tálamo Fascículo
y la corteza cerebral mamilotegmental
(incluidos los núcleos
colinérgicos,
noradrenérgicos
y serotoninérgicos)
Neuronas autónomas
Fibras espinotalámicas preganglionares
y espinorreticulares Neuronas motoras (núcleos de los nervios craneales,
(las sensaciones somáticas (para los nervios especialmente del VII, el IX y el X,
y viscerales son recogidas craneales y espinales) y segmentos espinales
por el hipotálamo) T1-L2 y S2-S4)
FigurA 11-15. Diagrama que muestra las conexiones nerviosas directas e indirectas del hipotálamo con otras par-
tes del encéfalo y la médula espinal.
trucción de este núcleo provoca una ingesta excesiva pófisis posterior (v. el apartado Control hipotalámico
de alimentos y obesidad. de la hipófisis).
La zona incerta del subtálamo, los núcleos hipota-
lámicos ventromedial y lateral y el órgano subfornical El hipotálamo y el sueño
están interconectados para controlar la ingesta de Dos núcleos del hipotálamo posterior están activos
agua (v. también el apartado Tercer ventrículo al final durante la vigilia, y un núcleo del área preóptica está
de este capítulo). El volumen de agua que se excreta activo durante el sueño. (Para más detalles sobre el
en la orina lo controla una de las hormonas de la hi- sueño y la consciencia, v. cap. 9.)
Fascículo
mamilotalámico Agujero
Tubérculo anterior interventricular
del tálamo
Cuerpo mamilar Fórnix
Comisura
anterior
FigurA 11-16. Disección que muestra el fórnix y el fascículo mamilotalámico en el lado izquierdo. La sustancia gris de
la pared del tercer ventrículo se ha ido eliminando poco a poco hasta dejar al descubierto los haces de fibras mielínicas.
El núcleo tuberomamilar (v. fig. 11-14) contiene péptido galanina. Estas neuronas muestran su máxi-
las únicas neuronas histaminérgicas del cerebro, las ma actividad durante el sueño profundo. Sus axones
cuales poseen axones largos y ramificados que se ex- se extienden caudalmente hacia el núcleo tuberoma-
tienden caudalmente hacia la formación reticular del milar, donde inhiben las neuronas histaminérgicas, y
tronco encefálico y rostralmente hacia el tálamo y to- hacia las neuronas colinérgicas de la formación reti-
das las partes de la corteza cerebral. Estas neuronas cular, a las que también inhiben.
están activas durante el estado de vigilia y quiescentes
durante el sueño. Forman parte del sistema de activa- Control hipotalámico
ción ascendente que se ha descrito en el capítulo 9. En de la hipófisis
la parte posterior del área lateral del hipotálamo hay Las hormonas neurohipofisarias se sintetizan en el
neuronas que usan como neurotransmisores excitado- hipotálamo, y la producción hormonal del lóbulo an-
res unos péptidos conocidos como orexinas o hipocre- terior de la hipófisis está controlada por hormonas de
tinas. Las neuronas de orexina están activas durante origen hipotalámico. Algunas de las hormonas del
el estado de vigilia. Poseen axones que se ramifica lóbulo anterior actúan sobre otros órganos endocri-
extensamente por el tálamo, los núcleos colinérgicos nos e interactúan con ellos. Por consiguiente, a través
basales del prosencéfalo y la corteza cerebral; también de la función neurosecretora de las células hipotalá-
estimulan las neuronas histaminérgicas tuberomami- micas, el cerebro controla la mayor parte del sistema
lares y las neuronas colinérgicas y adrenérgicas de la endocrino. Aquí sólo se describen las características
formación reticular de la parte rostral del puente. principales del sistema hipotálamo-hipofisario; el
El área preóptica ventrolateral contiene un nú- tema es muy complejo y constituye buena parte de la
cleo de neuronas que producen g-aminobutirato y el ciencia de la neuroendocrinología. La nomenclatu-
Encefalitis letárgica y narcolepsia Notas clínicas

Cuando la Primera Guerra Mundial tocaba a su fin, en el hipotálamo posterior había neuronas necesarias
una pandemia de gripe excepcionalmente grave mató para la vigilia.
incluso a más personas que las que murieron durante Una frecuente consecuencia a largo plazo de la
las hostilidades. Pronto le siguió una segunda pande- encefalitis letárgica era la enfermedad de Parkinson
mia. Se trataba de una enfermedad neurológica (v. caps. 7 y 23), causada por lesiones de la sustancia
—que actualmente se supone que fue una infección negra.
vírica— a la que se le dio el nombre de encefalitis
letárgica. La infección habitualmente causaba una Narcolepsia
somnolencia excesiva. Algunos pacientes experimen- La narcolepsia es una enfermedad molesta en la que el
taban, además, una amplia variedad de síntomas neu- paciente pasa con frecuencia de un estado de vigilia a
rológicos, algunos de los cuales persistían durante un período breve de sueño REM (v. cap. 9). Este trastor-
décadas una vez superada la fase aguda de la enfer- no también puede afectar a los perros y a otros mamí-
medad. En una minoría de pacientes, el síntoma prin- feros, y está presente en los ratones modificados
cipal era el insomnio, en vez de la somnolencia. genéticamente para que no puedan producir orexina o
Muchas personas afectadas de encefalitis letárgica bien una de sus dos proteínas receptoras. Se ha visto
murieron, y fue posible asociar las manifestaciones que los cerebros de las personas y los perros con narco-
clínicas con los sitios que aparecían dañados en los lepsia tienen un número muy reducido de neuronas
cerebros examinados post mórtem. Von Economo lle- que contienen orexina en el hipotálamo. La presencia
vó a cabo extensos estudios de este tipo; asoció el de gliosis sugiere que las células han muerto debido a
insomnio a lesiones del área preóptica y dedujo que una enfermedad degenerativa o autoinmune.
ra anatómica propia de este sistema se explica en la cretoras de los núcleos supraóptico y paraventricular.
tabla 11-2 y se ilustra en la figura 11-17. Parte de Las neuronas productoras de vasopresina abundan
la terminología endocrinológica y clínica se explica más en el núcleo supraóptico, mientras que las neu-
en el glosario del final de este lib o. ronas productoras de oxitocina abundan más en el
núcleo paraventricular. Los axones amielínicos de las
Neurohipófisis células de estos núcleos constituyen el fascículo hi-
Como ya se ha mencionado, la neurohipófisis está potálamo-hipofisario y finalizan en forma de ex-
formada por estructuras originadas a partir del dien- pansiones que entran en contacto con los capilares de
céfalo del embrión: eminencia media, tallo hipofi la neurohipófisis (fig. 11-17). Las hormonas se alma-
sario y lóbulo posterior o nervioso de la hipófisis cenan en las expansiones, que se conocen como cuer-
(v. fig. 11-7). Contiene axones que finalizan alrede- pos de Herring. Un cuerpo de Herring posee las
dor de los vasos sanguíneos, y células neurogliales propiedades fisiológicas de un terminal presináptico,
atípicas: tanicitos en la eminencia media y pituicitos y cuando le llega un potencial de acción libera parte
en el tallo hipofisario y el lóbulo posterior o neural de su contenido. La hormona se difunde a través del
(v. cap. 2), y en el tallo hipofisario y el lóbulo poste- endotelio permeable de un capilar cercano y entra en
rior hay astrocitos atípicos conocidos como pituici- la circulación general.
tos. Las hormonas liberadas por el lóbulo nervioso de
la hipófisis entran en la circulación general y actúan Secreción y acción de la vasopresina
sobre células de los riñones, las glándulas mamarias y Un ligero aumento de la presión osmótica de la san-
el útero. Las hormonas liberadas por la eminencia gre hace que las células osmorreceptoras del núcleo
media actúan sobre las células del lóbulo anterior de supraóptico propaguen impulsos con mayor fre-
la hipófisis. cuencia.
La llegada de impulsos a las terminaciones axóni-
Hormonas del lóbulo posterior cas induce la liberación de ADH en la circulación ca-
Las dos hormonas del lóbulo posterior de la hipófisis pilar de la neurohipófisis. La acción de la ADH acele-
son la vasopresina (también denominada hormona ra la reabsorción de agua en los túbulos colectores y
antidiurética [ADH]) y la oxitocina. Se sintetizan distales del riñón, y la osmolaridad del plasma sanguí-
en los cuerpos celulares de grandes células neurose- neo vuelve a normalizarse. De este modo se dispone
Núcleo
paraventricular
Núcleo
supraóptico
Eminencia
media
Tallo hipofisario
Neurohipófisis
Lóbulo anterior
(parte distal;
Lóbulo adenohipófisis)
posterior
o nervioso
FigurA 11-17. Fascículo hipotálamo-hipofisario y partes de la neurohipófisis.
de un delicado mecanismo para asegurar la homeosta- ye a la osmolaridad del plasma y al volumen de orina
sis en el equilibrio hídrico. Otros mecanismos endo- producido. La acción aislada de la ADH tiende a dis-
crinos, fuera del alcance de este libro, determinan la minuir la concentración de Na+ circulante (hiponatre-
excreción renal de iones sodio, que también contribu- mia) al diluir el plasma con el agua almacenada.
Secreción inadecuada Notas clínicas

de vasopresina
La destrucción de los núcleos supraópticos, el fascículo La secreción excesiva de ADH puede deberse a un
hipotálamo-hipofisario y la neurohipófisis provoca dia- proceso patológico que irrite el hipotálamo, como me
betes insípida neurógena, que se caracteriza por la ningitis o una lesión cerebral. A menudo, también es
excreción de grandes cantidades de orina diluida (poliu- un efecto adverso ocasional del uso de diversos fárma-
ria) y por sed e ingesta de agua excesivas (polidipsia) cos habituales, o bien acompaña diversas enfermeda-
para compensarla. Una lesión destructiva que se restrinja des neurológicas. Por ejemplo, un tumor del pulmón, el
al lóbulo posterior de la hipófisis no causa ineludible- páncreas o el timo puede secretar ADH o un péptido
mente diabetes insípida, ya que en la sangre entra algo similar. El síndrome de secreción inadecuada de hor-
de ADH desde la eminencia media y el tallo hipofisario mona antidiurética (SIADH) se caracteriza por niveles
(fig. 11-17). La diabetes insípida no es causada, necesa- elevados de vasopresina en plasma en ausencia de
riamente, por un fallo en la secreción de ADH. La diabe- los estímulos fisiológicos apropiados. La hiponatremia
tes insípida nefrógena es debida a una enfermedad resultante causa debilidad y confusión, y si no se trata
renal que impide a los riñones responder a la hormona. se sigue de coma y convulsiones.
Uso farmacológico de las hormonas Notas clínicas

de la hipófisis posterior
La vasopresina se usa como terapia de sustitución para inducir el parto. Ambas hormonas son octapéptidos.
la diabetes insípida neurógena. Dosis mayores se usan Éstas fueron las primeras hormonas peptídicas que se
a veces para provocar vasoconstricción y controlar al- secuenciaron y sintetizaron, lo que logró Du Vigneaud
gunos tipos de hemorragias, como las varices esofági- en la década de 1950. Este logro le llevó a conseguir
cas sangrantes. La oxitocina se usa como fármaco para un Premio Nobel.
Secreción y acción de la oxitocina na estimulante de las células intersticiales, ya que

La oxitocina desempeña un papel fisiológico en el induce a las células intersticiales (células de Ley-
parto. Se secreta como respuesta refleja a la dilatación dig) de los testículos a secretar testosterona y otros
del cuello uterino y provoca la contracción del útero. andrógenos.
La estimulación del pezón al succionarlo el lactante 3. La prolactina estimula el desarrollo de las glán-
también induce la secreción de esta hormona. La oxi- dulas mamarias y la producción de leche. Su ac-
tocina causa la contracción de las células mioepitelia- ción en el hombre se desconoce.
les de las glándulas mamarias, lo que provoca la 4. La tirotropina (TSH, thyroid-stimulating hormo-
liberación de leche en la red de conductos y fuera del ne) estimula la glándula tiroides para que produz-
cuerpo, a través de los orificios de estos conductos en ca y libere tiroxina y triyodotironina.
la punta del pezón. La contracción simultánea del 5. La corticotropina (ACTH, adrenocorticotrophic
útero contribuye al encogimiento (involución) de hormone) estimula la corteza de la glándula
este órgano durante las horas siguientes al parto. La suprarrenal para que produzca y secrete cortisol
involución del útero evita las hemorragias que po- (hidrocortisona) y otros esteroides (glucocorti-
drían seguir a la expulsión de la placenta. coides) que regulan el metabolismo de los hidra-
tos de carbono y protegen contra diversos efectos
Sistema portal hipofisario del estrés. (La secreción de aldosterona, el corti-
La secreción de hormonas por el lóbulo anterior está coesteroide que limita la secreción de sodio y es
bajo el control del hipotálamo, que la regula por vías necesario para la vida, no está bajo control hipo-
vasculares (fig. 11-18) y no mediante conexiones ner- fisari .)
viosas. 6. La somatotropina (GH, growth hormone) esti-
mula el crecimiento de los huesos largos por las
Hormonas de la hipófisis epífisis y el del resto del organismo. Sus acciones
anterior están reguladas, en gran parte, por otra hormo-
na proteica, el factor de crecimiento insulinoide
Las hormonas siguientes se producen en el lóbulo an- de tipo 1 (ILGF-1, insulin-like growth factor 1),
terior: que es secretado por células estimuladas por la
STH. La mayor producción de ILGF-1 se da en
1. La folitropina (FSH, follicle-stimulating hormo-
del hígado.
ne) estimula el crecimiento de los folículos ovári-
cos e induce a sus células a secretar estradiol y El sistema portal hipofisario se inicia en las arterias
otros estrógenos. En los hombres, la FSH hace hipofisarias superiores, que se originan en las arterias
que las células de los túbulos seminíferos respon- carótidas internas de la base del encéfalo y se dividen
dan a la testosterona; este efecto es necesario para en penachos capilares en la eminencia media (fig. 11-
la producción de espermatozoides. 18). Los capilares drenan en las venas que corren a lo
2. La lutropina (LH, luteinizing hormone) estimula largo del tallo hipofisario y a continuación entran en el
la formación del cuerpo amarillo en el ovario des- lóbulo anterior de esta glándula, donde desembocan
pués de la ovulación, e induce a las células luteíni- en grandes capilares o sinusoides entre las células pro-
cas a secretar progesterona. La FSH y la LH ac- ductoras de hormona. El área preóptica y el hipotála-
túan conjuntamente para inducir la ovulación. En mo contienen neuronas que producen hormonas libe-
el hombre, la LH también se conoce como hormo- radoras, que son péptidos, y, como mínimo, dos
Neuronas hipotalámicas
productoras de hormonas
liberadoras e inhibidoras
Área preóptica
Eminencia
media
Arteria hipofisaria
superior
Vaso portal
Lóbulo
anterior
Venas
FigurA 11-18. Sistema portal hipofisario. Las arterias están representadas en rojo, las venas en azul, y las neuronas
que secretan hormonas liberadoras en negro.
hormonas inhibidoras de la liberación (un péptido del lóbulo anterior tiene una hormona liberadora hi-
llamado somatostatina para la STH y una catecolami- potalámica propia, excepto la FSH, que se secreta en
na, la dopamina, para la prolactina). Cada hormona respuesta a la luliberina, que se conoce como LHRH
Obesidad hipotalámica Notas clínicas

En los seres humanos, las lesiones naturales del hipo- liberación de hormonas gonadótropas por el lóbulo
tálamo anterior también pueden provocar obesidad. anterior de la hipófisis. La combinación de obesidad y
Es posible que se destruyan al mismo tiempo los cuer- ausencia de caracteres sexuales secundarios se conoce
pos celulares o los axones de las células que regulan la como síndrome adiposo genital o de Fröhlich.
Síndrome de Kallman Notas clínicas

Las neuronas que producen LHRH (GnRH) tienen un ori- áreas anteriores del hipotálamo. Dado que estimulan la
gen embrionario poco corriente. Se originan en la pla- secreción de gonadotropinas, estas neuronas son esen-
coda olfatoria, un área de ectodermo que originará el ciales para el funcionamiento de los testículos y los ova-
epitelio olfativo de la nariz, las células gliales de los ner- rios. El síndrome de Kallman es una enfermedad rara en
vios olfatorios y el diminuto nervio terminal (v. cap. 17). la que el desarrollo defectuoso de la placoda olfatoria
Las neuronas que sintetizan LHRH migran centralmente causa anosmia y gónadas no funcionales. Esta enferme-
a lo largo del nervio terminal hacia la región de la lámi- dad va asociada a la ausencia de neuronas contenedo-
na terminal y penetran en el área preóptica y en las ras de LHRH en el hipotálamo.
(luteinizing-hormone releasing hormone) o gonadoli talámica (masa intermedia) tiende un puente sobre el
berina (GnRH, gonadotropin-releasing hormone). Las ventrículo. El suelo del tercer ventrículo está indenta-
hormonas liberadoras e inhibidoras circulan distal- do por el quiasma óptico. En frente del quiasma hay
mente mediante transporte axoplasmático por los axo- un receso óptico; por detrás del quiasma, el receso
nes de las células que las producen, entran en los capi- infundibular se extiende por la eminencia media y
lares del sistema portal de la eminencia media y a por la parte proximal del tallo hipofisari .
continuación son liberadas en concentraciones local- A partir de ahí el suelo se levanta hacia el acue-
mente elevadas en las células del lóbulo anterior. Allí ducto cerebral del mesencéfalo, y la comisura poste-
modulan la síntesis de las hormonas adenohipofisaria rior forma una ligera prominencia por encima de la
y la liberación de las mismas a la circulación general. entrada al acueducto. Un receso pineal se extiende
Las células neurosecretoras que producen hormo- por el tallo de la glándula hipófisis, y la pared dorsal
nas liberadoras y hormonas inhibidoras de la libera- del tallo pineal acoge la pequeña comisura de la ha-
ción están influenciadas por las diversas conexiones de bénula. En la parte inmediatamente ventral al cuer-
las fibras aferentes del hipotálamo. Sin embargo, las po del fórnix, el techo membranoso del tercer ven-
hormonas de los órganos diana de las hormonas hipo- trículo está unido a la estría medular del tálamo. Un
fisarias regulan la actividad de estas células neurosecre- pequeño plexo coroideo queda suspendido del techo.
toras de manera más directa. Por ejemplo, cuando la El cuerpo del fórnix (v. figs. 11-12 y 11-13) se loca-
concentración de triyodotironina en sangre es elevada, liza justo por encima del techo membranoso.
las células hipotalámicas que producen tiroliberina El líquido cefalorraquídeo entra en el tercer ven
(TRH, thyrotropin-releasing hormone) se inactivan. trículo desde cada ventrículo lateral a través del aguje-
Inversamente, si los niveles circulantes de hormo- ro interventricular. Este agujero, de forma semilunar,
nas tiroideas son bajos, las células del hipotálamo pro- está delimitado por el fórnix y por el tubérculo ante-
ducen más TRH. Esto incrementa la liberación de rior del tálamo, y su parte posterior queda cerrada por
TSH y, a la vez, induce a la glándula tiroides a sinteti- una reflexión del epéndimo entre el fórnix y el tálamo.
zar y liberar una cantidad mayor de sus hormonas. El órgano subfornical, ya mencionado en este capí-
tulo, es una pequeña eminencia de la cara medial de la
Tercer ventrículo columna del fórnix, por encima del agujero interven-
tricular. Es uno de los órganos circunventriculares —
La parte diencefálica del sistema ventricular está un núcleo de neuronas que contiene vasos sanguíneos
constituida por el estrecho tercer ventrículo (v. fig - que son permeables a las macromoléculas circulantes,
ra 11-2). La pared anterior de este ventrículo está for- a diferencia de los vasos sanguíneos de la mayor parte
mada por la lámina terminal; la comisura anterior del cerebro. En los animales de laboratorio, este nú-
cruza la línea media por la parte dorsal de la lámina cleo responde a los niveles de angiotensina II circulan-
terminal. La pared lateral, bastante extensa, está deli- te, un péptido cuya concentración en plasma varía en
mitada por el surco hipotalámico, que va desde el función de los niveles de iones sodio y potasio circu-
agujero interventricular hasta el orificio del acueduc- lantes y con los cambios del volumen sanguíneo. Las
to cerebral y divide la pared del tercer ventrículo en neuronas del órgano subfornical se proyectan por la
una región hipotalámica y una región talámica. En el zona incerta y el hipotálamo, y su actividad influ e en
70 % de los cerebros humanos, una adhesión inter- la ingesta de agua.
El líquido cefalorraquídeo abandona el tercer Ikeda H, Suzuki J, Sasani N, et al. The development and mor-
ventrículo por el acueducto cerebral del mesencéfa- phogenesis of the human pituitary gland. Anat Embryol.
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Capítulo 12
El cuerpo estriado
Important básicos
Conceptos Facts colinérgicos basales del prosencéfalo) la actividad
nerviosa de toda la corteza cerebral.
■■ En estado de reposo, las neuronas del estriado
■■ El cuerpo estriado es la sustancia gris están quiescentes, mientras que las del pálido
telencefálica asociada al ventrículo lateral. están activas y, por consiguiente, la excitación
Está formado por el estriado (núcleo caudado, talámica de la corteza motora está inhibida.
núcleo accumbens y putamen) y el pálido (globo Antes y durante el movimiento, el estriado entra
pálido), que está formado por una división en actividad e inhibe el pálido, lo que permite
o segmento interno y otro externo. una mayor excitación de la corteza y los núcleos
■■ El término ganglios basales se usa en clínica motores del tálamo.
y fisiología (núcleos basales según la Nómina ■■ El cuerpo estriado puede ser el lugar en el que
Anatómica Internacional) para referirse al normalmente se recuerdan las instrucciones para
conjunto formado por el cuerpo estriado, el porciones de movimientos aprendidos. Estas
núcleo subtalámico y la sustancia negra. Las instrucciones se transmitirán a la corteza motora
funciones mejor conocidas de estos ganglios para ser ensambladas y posteriormente
son las que se relacionan con la producción de ejecutadas a través de las vías corticoespinales y
movimientos, pero la existencia de conexiones reticuloespinales que se dirigen a las neuronas
extensas con la corteza temporal y frontal motoras (o motoneuronas). Existe un circuito
anterior indican que también participan en comparable para controlar el movimiento
la memoria, las emociones y otras funciones de los ojos.
cognitivas. ■■ El núcleo accumbens y las partes más ventrales
■■ El estriado, el núcleo subtalámico y la sustancia del pálido están activos durante las respuestas
negra reciben fibras aferentes excitadoras conductuales ante una amplia variedad de
procedentes de la corteza cerebral. Las neuronas estímulos gratificantes o placenteros. Se ha
dopaminérgicas de la sustancia negra y el área implicado a los reflejos condicionados que pasan
tegmental ventral excitan algunas neuronas a través de estos núcleos y de las áreas corticales
estriatales e inhiben otras. asociadas a ellos en la drogadicción.
■■ La principal vía de salida del estriado se dirige ■■ Entre los trastornos de los circuitos motores de
al pálido, y es de carácter inhibidor. El pálido los ganglios basales (discinesias) se incluye la
recibe señales excitadoras desde el núcleo enfermedad de Parkinson (degeneración de las
subtalámico. neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra),
■■ La principal vía de salida del pálido, que también la corea de Huntington (degeneración del
es inhibidora, se dirige hacia varios núcleos estriado) y el balismo (lesión del núcleo
talámicos. Los núcleos talámicos tienen subtalámico). Algunas manifestaciones de estos
proyecciones excitadoras para las áreas trastornos se pueden explicar conociendo las vías
premotora y motora suplementaria de la corteza nerviosas que han quedado interrumpidas.
cerebral, para las áreas corticales relacionadas ■■ Los núcleos colinérgicos basales del prosencéfalo
con los movimientos oculares y para algunas se encuentran en posición ventral respecto del
partes de la corteza temporal y prefrontal. cuerpo estriado, dentro de la sustancia perforada
■■ Otras fibras eferentes del pálido inhiben anterior. Sus axones se distribuyen por toda la
el núcleo subtalámico, el núcleo del colículo corteza cerebral. Las fibras aferentes que se
superior y el núcleo pedunculopontino. El núcleo dirigen a los núcleos basales proceden de la
pedunculopontino, que se localiza en la amígdala, el pálido y la formación reticular del
formación reticular, posee proyecciones extensas tronco encefálico. En pacientes de Alzheimer
que actúan sobre las vías motoras descendentes, y otras formas de demencia, las neuronas
el estado de vigilia y (a través de los núcleos colinérgicas subcorticales degeneran.
201
El cuerpo estriado es una región importante de la Terminología

sustancia gris que se encuentra cerca de la base de
cada hemisferio cerebral. Está formado por el núcleo Las siguientes correlaciones ayudarán a comprender
caudado y el núcleo lenticular; este último se divide la terminología del cuerpo estriado y los «ganglios ba
en putamen y globo pálido. Tradicionalmente, los sales»:
anatomistas designan el cuerpo estriado, el claustro y • Cuerpo estriado: núcleo caudado y núcleo lenti-
el núcleo amigdalino como núcleos o «ganglios» ba- cular, incluido el núcleo accumbens.
sales del telencéfalo. • Núcleo lenticular: putamen y globo pálido (este
El conjunto formado por el núcleo caudado y el último tiene un segmento interno y otro externo).
putamen constituye el estriado, y al globo pálido se le • Estriado: putamen, núcleo caudado y núcleo ac-
denomina pálido. Entre las estructuras cercanas en- cumbens.
contramos el claustro (una delgada hoja de sustancia • Pálido: globo pálido (está formado por un seg-
gris situada entre el putamen y la corteza de la ínsula) mento interno y otro externo; la parte reticular
y el núcleo amigdalino o amígdala del lóbulo tem- de la sustancia negra pertenece funcionalmente al
poral, que forma parte de los sistemas olfatorio y lím- segmento interno del pálido).
bico (v. caps. 17 y 18). • Ganglios basales (uso clínico y fisiológico): cuer-
Clínicamente, el término ganglios basales se sue- po estriado, sustancia negra y núcleo subtalámico.
le aplicar al cuerpo estriado (fig. 12-1), el núcleo sub-
talámico y la sustancia negra. Estas poblaciones neu- Núcleo lenticular
ronales se agrupan bajo este nombre común porque y núcleo caudado
están interconectadas en una misma unidad funcio-
nal, y las lesiones destructivas que afectan a cualquie- La configuración y las relaciones del núcleo caudado
ra de sus componentes provocan alteraciones del y el lenticular contribuyen a la topografía del ventrí-
control motor caracterizadas por acinesia (es decir, culo lateral y la sustancia blanca cerebral, que se des-
baja producción de movimientos voluntarios), rigi- criben en el capítulo 16. Esta anatomía se aprecia
dez o discinesias (en las que tienen lugar movimien- mejor con una disección. Para comprender las cone-
tos involuntarios sin objetivo). xiones aferentes y eferentes, hay que tener en cuenta
Brazo posterior de la cápsula interna,

entre el núcleo lenticular y el tálamo
Brazo anterior de la cápsula interna,

Cola del entre los núcleos caudado y lenticular
núcleo caudado
Tálamo
Cabeza del
núcleo caudado
Putamen del
núcleo lenticular
Núcleo accumbens
Núcleo amigdalino
FigurA 12-1. Visión lateral del cuerpo estriado derecho, que también muestra el tálamo y el núcleo amigdalino. El
globo pálido queda oculto por el putamen, de gran tamaño.
Capítulo 12: El cuerpo estriado 203
que el pálido y el estriado son las divisiones funcio- poral, pero su significado funcional se desconoce. La
nalmente más relevantes del cuerpo estriado. cápsula extrema separa el claustro de la ínsula (isla
de Reil), un área de corteza enterrada en las profun-
Núcleo lenticular didades del surco lateral del hemisferio cerebral. La
El núcleo lenticular tiene forma de cuña y se suele superficie medial del núcleo lenticular se apoya sobre
describir como de la forma y el tamaño aproximados la cápsula interna. Su superficie ventral se encuentra
de una nuez del Brasil (figs. 12-2 y 12-3). La parte cerca de las estructuras de la base del hemisferio,
más estrecha de la cuña, por su cara medial, está ocu- como la sustancia perforada anterior, el nervio óptico
pada por el globo pálido, que está dividido en un y el núcleo amigdalino (fig. 12-3).
segmento externo y otro interno por una lámina de
sustancia blanca. El putamen es la parte lateral del Núcleo caudado
núcleo lenticular y se extiende más allá del globo pá- El núcleo caudado está formado por una porción an-
lido en todas direcciones, excepto en la base del nú- terior o cabeza que se estrecha en una cola delgada.
cleo. El segmento externo del pálido queda separado La cola se extiende primero hacia atrás, y luego gira
del putamen por otra lámina de sustancia blanca. hacia delante y penetra en lóbulo temporal (fig. 12-1),
El núcleo lenticular está delimitado lateralmente donde finaliza en el núcleo amigdalin .
por una delgada capa de sustancia blanca que consti- La cabeza del núcleo caudado se expande por el
tuye la cápsula externa (figs. 12-2 y 12-3). Esta últi- asta frontal del ventrículo lateral, y la primera parte
ma se continúa con el claustro, que es una delgada de la cola descansa a lo largo del margen lateral de la
capa de sustancia gris que se extiende junto a la su- parte central del ventrículo (v. figs. 12-2 y 12-3). La
perficie lateral del putamen. Las conexiones mejor cola sigue el contorno del ventrículo lateral dentro
documentadas del claustro son conexiones recíprocas del techo de su cuerno temporal. Dos estructuras
con las cortezas de los lóbulos frontal, parietal y tem- descansan a lo largo de la cara medial de la cola del
Cuerno frontal Cuerpo

del ventrículo lateral calloso
Cabeza del
núcleo caudado
Cápsula externa
Ínsula
Brazo Cápsula extrema

anterior
Cápsula Claustro
interna Rodilla
Putamen
Brazo
posterior
Globo pálido
Cola del núcleo Glándula pineal

caudado Tálamo (epífisis)
FigurA 12-2. Sección horizontal del cerebro teñida para diferenciar la sustancia gris (oscura) de la sustancia blanca
(clara) y que muestra los componentes y las relaciones del cuerpo estriado y la cápsula interna.
Cuerpo calloso
Ventrículo lateral
Núcleo
caudado
Septo pelúcido
Cápsula
externa
Cápsula interna
Putamen
Ínsula
Claustro
Comisura
anterior
Cápsula Fórnix Globo pálido
extrema
Nervio óptico
Núcleo
amigdalino
FigurA 12-3. Sección coronal del cerebro por delante (rostral) del tálamo, teñida para diferenciar la sustancia
gris (oscura) de la sustancia blanca (clara), y en la que pueden verse los componentes y las relaciones del cuerpo
estriado.
núcleo caudado. Se trata de la estría terminal, un ran completamente los dos componentes del estria-
haz de axones que se originan en el núcleo amigdali- do. La cabeza del núcleo caudado se continúa con el
no, y la vena talamoestriada (vena terminal), que putamen a través de un puente de sustancia gris si-
drena el núcleo caudado, el tálamo, la cápsula interna tuado debajo del brazo anterior de la cápsula interna
y las estructuras cercanas (v. fig. 11-12). Grupos de (v. fig. 12-1). Además, numerosas hebras de sustancia
cuerpos celulares neuronales del interior de la estría gris unen el núcleo caudado con el putamen atrave-
terminal constituyen el núcleo basal de la estría ter- sando la cápsula interna (v. fig. 12-2). En esta región,
minal, que pertenece a la misma unidad funcional la parte más ventral del estriado recibe el nombre de
que determinados núcleos de la amígdala. núcleo accumbens, también conocido como estria-
El brazo anterior de la cápsula interna se interpo- do ventral.
ne entre la cabeza del núcleo caudado y el núcleo Ventralmente respecto del núcleo accumbens se
lenticular. La cola del núcleo caudado se sitúa en po- encuentra la sustancia innominada, que contiene
sición medial respecto de la cápsula interna, en el la parte más ventral del globo pálido (el pálido ven-
punto en que ésta se fusiona con la sustancia blanca tral) y los núcleos colinérgicos basales del prosen-
central del hemisferio. Las fibras corticales aferentes y céfalo, que se describen en la parte final de este ca-
eferentes que constituyen la cápsula interna no sepa- pítulo.
Conexiones pecialmente en la de los lóbulos frontal y parietal.

Las fibras corticoestriadas se organizan topográfic -
Las principales conexiones nerviosas de las distintas mente. Las áreas somatosensitivas y motoras se proyec-
partes del cuerpo estriado se resumen en las fig - tan hacia el putamen, las límbicas (incluidas la
ras 12-4 y 12-5 y se explican en los párrafos que vie- circunvolución parahipocámpica y la del cíngulo) se
nen a continuación. proyectan hacia el núcleo accumbens o estriado ventral,
mientras que otras áreas corticales se proyectan, princi-
Estriado palmente, hacia el núcleo caudado. La mayoría de es-
El estriado recibe fibras aferentes procedentes de la cortas fibras entra en el estriado desde la cápsula interna,
teza cerebral, el tálamo y la sustancia negra (fig. 12-4). aunque un número sustancial de ellas entra en el puta-
Las fibras corticoestriadas, que son excitadoras, se men desde la cápsula externa. La amígdala (v. tam-
originan en la corteza de los cuatro lóbulos, pero es bién cap. 18) es una fuente de fibras aferentes que se
Corteza cerebral
Núcleo caudado
Núcleos talámicos
intralaminares
Putamen
Globo pálido
Sustancia negra
FigurA 12-4. Conexiones aferentes (azul) y eferentes (rojo) del estriado.

Corteza cerebral
Núcleo
caudado
Núcleos talámicos:
Ventral anterior
y ventral lateral Núcleo
subtalámico
Mediodorsal
Fascículo
subtalámico
Putamen
Fascículo talámico
(campo H1 de Forel)
Área prerrubral
(campo H de Forel)
Fascículo lenticular Globo pálido

(campo H2 de Forel) con los segmentos
externo e interno
Asa lenticular
Núcleos
de la habénula
Núcleo del colículo

superior
Núcleo
pedunculopontino
FigurA 12-5. Conexiones aferentes (azul) y eferentes (rojo) del pálido. (La proyección hacia el núcleo del colículo
superior no se incluye en este diagrama.)
dirigen al núcleo accumbens y al núcleo caudado. Algu- excitan algunas neuronas estriatales e inhiben a otras.
nas de las fibras amigdaloestriadas pasan a través de la En la enfermedad de Parkinson, que se describe más
sustancia innominada; otras llegan por la estría termi- adelante en este mismo capítulo, la degeneración de las
nal. Las fibras talamoestriadas, también excitadoras, neuronas de la parte compacta deja al estriado sin im-
se originan en los núcleos intralaminares del tálamo, pulsos dopaminérgicos.
especialmente en el núcleo centromediano. Las fibra Las fibras dopaminérgicas aferentes del núcleo ac-
nigroestriadas de la parte compacta de la sustancia cumbens se originan en el área tegmental ventral, si-
negra usan dopamina como transmisor; estas fibra tuada medialmente a la sustancia negra (v. fig. 7-15)
Los axones que abandonan el estriado son estrio- segmento interno del globo pálido. Entran en el área
palidales, lo que determina que ambos segmentos prerrubral del subtálamo (campo H de Forel), giran
del globo pálido estén bajo la influencia y el con- lateralmente dentro del fascículo talámico (campo
trol del estriado, y el fascículo estrionígrico, que pasa H1 de Forel) y finalizan dentro de, como mínimo,
a través del globo pálido antes de entrar en el mesen- tres núcleos talámicos. La división anterior del nú-
céfalo y finalizar en ambas partes de la sustancia ne- cleo ventral lateral (VLa) se proyecta por el área
gra. (La parte reticular de la sustancia negra, ventral premotora de la corteza del lóbulo frontal y por la
respecto de la parte compacta, posee conexiones pare- parte contigua de la superficie central del hemisferio
cidas a las del segmento interno del globo pálido.) que se designa como área motora suplementaria
Las proyecciones estriadas eferentes son todas in- (v. caps. 15 y 24). El núcleo ventral anterior se pro-
hibidoras y el ácido g-aminobutírico (GABA) es su yecta por estas dos áreas motoras, así como por el
transmisor. El estriado también contiene diversas in- campo visual frontal y por parte de la corteza pre-
terneuronas, que usan GABA, acetilcolina y diversos frontal, que cubre el polo frontal y la superficie orbi-
péptidos como neurotransmisores. Estudios histo- taria del lóbulo frontal. El núcleo mediodorsal está
químicos revelan la existencia de «parches» o «estrio- formado por subnúcleos, la mayoría de los cuales se
somas» separados por una «matriz». proyecta por la corteza prefrontal y por el extremo
Las fibras corticoestriadas y nigroestriadas final - anterior de la circunvolución del cíngulo, excepto
zan por todo el estriado, pero las fibras aferentes pro- uno que contiene neuronas conectadas con el campo
cedentes de los núcleos intralaminares del tálamo visual frontal. Las regiones de los núcleos talámicos
sólo finalizan en la matriz. VL que reciben aferencias del pálido (VLa) están
muy separadas de las que reciben impulsos proce-
Pálido dentes del cerebelo (VLp), aunque existe un cierto
El globo pálido contiene los axones mielínicos de sus solapamiento.
propias neuronas, junto con gran número de fibras Unas pocas fibras palidofugales acompañan la sa-
mielínicas estriopalidales y estrionígricas. La abun- lida principal hacia el tálamo, pero continúan en la
dancia de mielina explica la apariencia algo pálida de estría medular del tálamo, y finalizan en los núcleos
la región en los cortes frescos y el nombre de «globo de la habénula. A través de esta conexión, el cuerpo
pálido». Un aspecto notable del pálido es que recibe estriado es capaz de modificar la información descen-
impulsos GABA-érgicos inhibidores procedentes del dente del sistema límbico, que controla las activida-
estriado, y sus propias neuronas principales también des autónomas y otras actividades involuntarias.
son GABA-érgicas e inhibidoras. La parte reticular Otras fibras palidofugales (la mayoría procedentes
de la sustancia negra del mesencéfalo posee cone- de la parte reticular de la sustancia negra) se dirigen
xiones parecidas a las del globo pálido y es mejor con- hacia el núcleo del colículo superior, que establece
siderarla como una región del segmento interno del numerosas conexiones con otros núcleos implicados
pálido desplazada hacia la parte caudal. en el control de los movimientos oculares.
Las fibras estriopalidales GABA-érgicas inhibido- Aunque los fascículos eferentes del segmento in-
ras citadas anteriormente son las principales aferen- terno (medial) del globo pálido se proyectan princi-
cias del globo pálido (fig. 12-5). Finalizan en los seg- palmente a los núcleos VLa, ventral anterior (VA) y
mentos interno y externo. En la descripción siguiente, mediodorsal (MD) del tálamo, algunas fibras pali-
las eferencias del globo pálido, el pálido ventral y la dofugales giran caudalmente y finalizan en el nú-
parte reticular de la sustancia negra se designan con el cleo pedunculopontino, que es uno de los grupos
término palidofugal. colinérgicos de núcleos reticulares (v. cap. 9) del
Cuando abandonan el globo pálido, las fibras to- tronco encefálico. Las fibras que salen del núcleo pe-
man una de dos posibles rutas (fig. 12-5). Unas dunculopontino viajan caudalmente hacia los nú-
fibras cruzan la cápsula interna y aparecen en el sub- cleos centrales de la formación reticular, y rostral-
tálamo, dorsalmente respecto de los núcleos subtalá- mente hacia la parte compacta de la sustancia negra,
micos, en forma de fascículo lenticular (campo H2 el núcleo subtalámico, los núcleos talámicos intrala-
de Forel). Otras fibras palidofugales rodean el borde minares, el pálido, el estriado y los núcleos basales
medial de la cápsula interna y forman el asa lenticu- colinérgicos del prosencéfalo.
lar. Estos dos fascículos (que se muestran en las fig - El segmento externo del globo pálido posee una
ras 11-9 y 11-10) están formados principalmente proyección inhibidora que se dirige al núcleo subtalá-
por fibras palidotalámicas, que se originan en el mico y que está formada por axones que atraviesan la
cápsula interna en el fascículo subtalámico (v. fig - do y la parte reticular de la sustancia negra reciben
ra 12-5). Este haz también contiene los axones de las impulsos excitadores adicionales procedentes de las
neuronas del núcleo subtalámico, que finalizan en el neuronas glutamatérgicas del núcleo subtalámico.
segmento interno del globo pálido y en la parte reti- De esta manera, un incremento de la actividad en el
cular de la sustancia negra, muy relacionada con él. núcleo subtalámico se traduce en una disminución
de la actividad de las neuronas talamocorticales.
El estriado inhibe ambos segmentos del pálido, y
Fisiología y neuroquímica las neuronas palidofugales inhiben a las neuronas tala-
de los ganglios basales mocorticales. En ambos casos, el transmisor inhibidor
es el GABA. Las diferentes conexiones de los segmen-
Circuitos directos e indirectos tos interno y externo del globo pálido proporcionan
El conocimiento de las sinapsis excitadoras e inhibidos circuitos de neuronas conectadas que tienen efec-
doras que tienen lugar en los ganglios basales puede tos opuestos sobre la corteza cerebral. El circuito di-
explicar algunas características clínicas de las enfer- recto se inicia en las neuronas del estriado que contie-
medades del sistema y han proporcionado informa- nen GABA y sustancia P (SP). Un incremento de la
ciones para una terapia con fármacos que imitan o actividad de estas neuronas estriatales desinhibe las
inhiben a los neurotransmisores. neuronas talámicas y, consecuentemente, incrementa
La figura 12-6 muestra algunas de estas cone la estimulación de la corteza cerebral. En el circuito
xiones, con sus acciones y los transmisores que se les indirecto, que incluye al núcleo subtalámico, partici-
conocen o suponen. pan unas neuronas estriatales distintas que contienen
Las fibras procedentes de las áreas motoras y de GABA y encefalina (ENC). La actividad de estas neu-
otras áreas de la corteza cerebral finalizan en el estri - ronas estriatales GABA-ENC inhibe el tálamo y dis-
do (fibras corticoestriadas), en el núcleo subtalámico minuye la estimulación de la corteza. Los impulsos
(fibras corticosubtalámicas) y en la parte compacta de nigroestriados excitan las neuronas GABA-SP (vía
la sustancia negra (fibras corticonígricas). Estas pro- directa) e inhiben las neuronas GABA-ENC (vía indi-
yecciones corticales son excitadoras y tienen como recta) debido a que los receptores de dopamina de la
neurotransmisor al glutamato. superficie de estas células son de distinto tipo. Estas
Las neuronas palidales entran en actividad de mados acciones de la dopamina incrementan la actividad
nera espontánea. El segmento medial del globo páli- de las neuronas talamocorticales.
CORTEZA
CEREBRAL
+ GLU
+ GLU
ESTRIADO +
DA
–
– GABA, ENC
SUSTANCIA PÁLIDO
NEGRA, EXTERNO
PARTE COMPACTA
FigurA 12-6. Plano general de los
– GABA – GABA, SP
circuitos nerviosos de los ganglios basa-
NÚCLEO PÁLIDO les que muestra los neurotransmisores y
SUBTALÁMICO INTERNO sus acciones. Las neuronas del circuito
directo se representan en azul, y las del
+ GLU
circuito indirecto, en verde. +, excita-
ción; –, inhibición; DA, dopamina; ENC,
– encefalina; GABA, ácido g-aminobutíri-
TÁLAMO
co; GLU, glutamato; SP, sustancia P.
GABA
Funciones motoras ra suplementaria y a la corteza premotora. Entonces,

Las funciones mejor conocidas del cuerpo estriado las proyecciones corticoespinales, corticorreticulares
son las que se relacionan con el movimiento. Cuando y reticuloespinales modulan las neuronas motoras.
no se ejecuta ningún movimiento, las neuronas del La proyección palidal hacia el núcleo pedunculopon-
estriado están quiescentes, mientras que las del páli- tino proporciona otra conexión funcional con los
do están activas. Poco antes de iniciarse un movi- núcleos centrales de la formación reticular, que es el
miento y mientras éste se está ejecutando, la situación origen de los fascículos reticuloespinales. Las enfer-
se invierte. La supresión de la inhibición palidal medades degenerativas de los ganglios basales provo-
permite que otras fibras aferentes, la mayoría de las can movimientos no deseados, y se ha sugerido que
cuales proceden de las áreas premotora y motora su- los circuitos del cuerpo estriado normalmente permi-
plementaria de la corteza cerebral, estimulen a los ten escoger el tipo de respuesta motora en vez de eje-
núcleos VLa y VA del tálamo. Las neuronas talamo- cutar movimientos estereotipados en respuesta a los
corticales tienen una acción excitadora sobre las mis- estímulos.
mas áreas motoras corticales.
Las neuronas nigroestriatales dopaminérgicas es- Otras funciones
tán activas todo el tiempo; la frecuencia con la que del cuerpo estriado
envían impulsos se incrementa con la actividad de la Las proyecciones topográficas de las distintas áreas
musculatura contralateral. corticales con partes del estriado se asocian a canales,
Las observaciones clínicas y los experimentos paralelos pero separados, que atraviesan el tálamo y el
con animales indican que el cuerpo estriado es, pro- pálido. En general se reconocen cuatro de estos cana-
bablemente, un almacén de instrucciones para frag- les, que se resumen en la tabla 12-1.
mentos de movimientos aprendidos. El gran tamaño del cuerpo estriado de los seres hu-
Cuando se va a ejecutar un movimiento, las ins- manos indica que este órgano colabora con la corteza
trucciones codificadas por el cuerpo estriado se trans- cerebral en aspectos de la memoria y el pensamiento
miten, presumiblemente, desde el pálido al tálamo más complejos que la formulación de las partes que
(VLa y VA), y a continuación se envían al área moto- componen los movimientos. En estas funciones más
Tabla 12-1
Circuitos paralelos («canales») en los que participa el cuerpo estriado
Fuentes
que envían Núcleos talámicos Áreas corticales
impulsos de relevo de los que reciben
corticales Núcleos Núcleos impulsos palidales impulsos
Canal al estriado estriados palidales a la corteza talámicos
Motor Áreas somática Putamen Globo pálido Núcleos ventral Área motora
sensitiva y lateral suplementaria,
motora primarias; y ventral anterior área motora
área premotora primaria y área
premotora
Motor ocular Corteza Núcleo caudado Globo pálido; Núcleo ventral Campos visuales
(u oculomotor) prefrontal y (cola) parte reticular anterior y núcleo frontales
corteza parietal de la sustancia mediodorsal
posterior negra
Prefrontal Área premotora Núcleo caudado Globo pálido Núcleo ventral Corteza prefrontal
y corteza parietal (cabeza) anterior y núcleo
posterior mediodorsal
Límbico Lóbulo temporal; Núcleo Pálido ventral Núcleo Circunvolución del
formación accumbens mediodorsal cíngulo y corteza
hipocámpica; orbitaria prefrontal
amígdala
elevadas probablemente están implicadas las conexio- a partir de los terminales presinápticos, la cocaína po-
nes que establecen el estriado y el pálido con el núcleo tencia la acción de la dopamina bloqueando la reab-
talámico mediodorsal y con la corteza prefrontal, sorción por los terminales presinápticos, y los opiá-
temporal y del cíngulo. A pesar de que se conocen ceos actúan sobre las neuronas del área tegmental,
numerosas conexiones de los ganglios basales, no es ventral y el estriado. También se ha demostrado que
posible atribuir funciones concretas a los cuatro cana- la nicotina y el etanol elevan los niveles de dopamina
les que se resumen en la tabla 12-1. Las enfermedades en el núcleo accumbens.
que afectan a los ganglios basales provocan, principal-
mente, los trastornos motores que se describen más Sustancia innominada y núcleos
adelante en este mismo capítulo. Un animal con un colinérgicos basales
electrodo implantado en el área tegmental ventral o La sustancia innominada es el territorio situado ven-
bien en el hipotálamo lateral obtiene gratificación de tralmente respecto de la cápsula interna, el núcleo
los pequeños estímulos eléctricos que se aplican en accumbens y la comisura anterior; dorsalmente res-
estas regiones, y accionará el interruptor repetidamen- pecto de la sustancia perforada anterior; medialmen-
te olvidando actividades como comer y beber. El área te respecto de la amígdala, y lateralmente respecto
tegmental ventral es la fuente de axones dopaminérgi- del hipotálamo. Esta región contiene axones que
cos que atraviesan el área hipotalámica lateral (haz cruzan en todas direcciones, un gran contingente de
prosencefálico medial) en su camino hacia el núcleo los cuales va desde la amígdala al estriado ventral y el
accumbens. Numerosos experimentos indican que la hipotálamo. La sustancia innominada también con-
proyección dopaminérgica del núcleo accumbens está tiene el pálido ventral, un pequeño número de neu-
implicada en las respuestas conductuales a estímulos ronas que sintetizan dopamina y los núcleos basales
que se perciben como recompensas. del prosencéfalo. Estos últimos comprenden tres
Algunas drogas de abuso activan el sistema. Así, grupos de grandes neuronas colinérgicas: el grupo
las anfetaminas aumentan la liberación de dopamina colinérgico de mayor tamaño es el núcleo basal de
Las discinesias Notas clínicas

y el cuerpo estriado
A pesar de que el cuerpo estriado ocupa una posición motor especialmente incapacitante caracterizado por
central en el circuito del control motor (v. cap. 23), las movimientos involuntarios lentos, contorneantes y
lesiones de los ganglios basales no causan parálisis, prolongados de la musculatura axial y de las extremi-
sino que provocan movimientos involuntarios no de dades, movimientos que en raros casos conducen a
seados. contracturas permanentes. Los síntomas se manifies-
tan por vez primera en niños mayores o adultos jóve-
Tipos de discinesias nes. Pueden asociarse a lesiones del cuerpo estriado y
Los movimientos involuntarios que se observan en las de cualquier otra parte, pero su anatomía patológica
discinesias relacionadas con el cuerpo estriado toman se conoce mal. La distonía más común es el tortícolis
diversas formas. Los movimientos coreiformes afec- espasmódico, con rotación y flexión lateral del cuello.
tan a diversos músculos. Son enérgicos, espasmódicos La atetosis es un tipo de distonía caracterizada por
y sin propósito, y se parecen a fragmentos aislados de movimientos lentos y sinuosos en los que está impli-
movimientos que podrían ser útiles. Se dan con una cada la musculatura proximal y distal de las extremi
frecuencia irregular, son más pronunciados en las ex- dades. Estos movimientos se combinan en espasmos
tremidades superiores y en la cara y no se pueden in- móviles continuos, y generalmente se asocian a diver-
hibir voluntariamente. Cuando los músculos afectados sos grados de paresia y espasticidad. Puede afectar a
no están contraídos, pueden presentar hipotonía. los músculos de la cara, el cuello y la lengua, y se tra-
Los movimientos distónicos son contracciones duce en muecas, protrusión y retorsión de la lengua, y
prolongadas que se traducen en una postura anómala también provoca dificultades para hablar y tragar.
o en un retorcimiento del cuello, el tronco o las extre- El término coreoatetosis se aplica a los movimien-
midades. La distonía muscular deformante (tam- tos involuntarios que presentan tanto características
bién llamada distonía generalizada) es un trastorno coreiformes como características atetoides.
La mioclonía consiste en contracciones fuertes y hemolíticos. Como la enfermedad raramente resul

repentinas que pueden darse de manera aislada, repe- taba mortal, la anatomía patológica de la corea de
tida o rítmica. Los movimientos alternantes regulares Sydenham se conoce muy poco. Los hallazgos más
de pequeña amplitud constituyen un temblor. Los habituales eran hemorragias microscópicas y émbolos
movimientos estereotipados sin propósito que ocu- en el cuerpo estriado.
rren aleatoriamente se llaman tics o espasmos habi- La atetosis y la coreoatetosis a menudo forman
tuales, mientras que la incapacidad generalizada para parte de un complejo de signos neurológicos que son
mantenerse quieto con movimientos constantes de debidos a trastornos metabólicos del cerebro en desa-
las extremidades a veces recibe el nombre de acatisia. rrollo o a daños durante el nacimiento.
Los mayores movimientos involuntarios son los del Los movimientos atetoides se asocian con mayor
balismo, una forma exagerada de corea en la que las frecuencia a cambios anatomopatológicos del estriado
extremidades ejecutan movimientos de lanzamiento y la corteza cerebral, aunque algunas veces también
amplios e irregulares y movimientos de rotación. Estos se observan lesiones en el globo pálido y el tálamo. El
movimientos son debidos a la contracción de los mús- término parálisis cerebral se refiere a los trastornos
culos que actúan sobre las articulaciones del hombro del movimiento causados por un daño cerebral ocu-
o la cadera. rrido durante el nacimiento o en torno al mismo. La
Las lesiones responsables de las discinesias se parálisis espástica (causada por una pérdida de la fun-
conocen muy poco. En la corea se observa un daño ción de las vías motoras descendentes; v. cap. 23) es
extenso del estriado. Algunos casos de distonía se otro tipo común de parálisis cerebral.
pueden atribuir a un tumor o una lesión vascular del La enfermedad de Wilson (degeneración hepa-
putamen contralateral, mientras que la mioclonía se tolenticular) es causada por un error genético del
ha asociado a lesiones de la parte ventral del tálamo. metabolismo del cobre. Los síntomas de la enferme-
La mayoría de las veces, sin embargo, no se puede dad de Wilson suelen aparecer entre los 10 y los
identificar ninguna patología clínica mediante diag- 25 años de edad y consisten en rigidez muscular, dis-
nóstico por imágenes en los pacientes afectados tonía, temblor, deterioro de los movimientos volunta-
por una distonía. El balismo a menudo se puede atri- rios y pérdida de la expresión facial. Pueden presentarse
buir a una pequeña lesión destructiva del núcleo sub- risa y llantos incontrolados sin causa aparente, y si
talámico contralateral. Los movimientos incontrolados la enfermedad no se trata acaba en demencia. Los
pueden atribuirse a la pérdida de los impulsos excita- cambios degenerativos son más pronunciados en el
dores que llegan al segmento interno del globo putamen, y progresan hacia la cavitación del núcleo
pálido, que entonces es incapaz de inhibir los núcleos lenticular. Puede observarse degeneración celular en la
VLa y VA del tálamo. Una actividad excesiva en estos corteza cerebral, el tálamo, el núcleo rojo y el cerebelo.
núcleos talámicos estimula el área premotora de la Además de estas anomalías neurológicas, los pacien-
corteza cerebral, lo que provoca un movimiento exce- tes afectados presentan cirrosis del hígado. Los cam-
sivo de las articulaciones proximales de las extremida- bios neurológicos y hepáticos de la enfermedad de
des. El tipo más común de balismo es el hemibalismo, Wilson responden al tratamiento con fármacos que
que se describe en el capítulo 11. Las lesiones de la estimulan la excreción de cobre por la orina.
parte compacta de la sustancia negra son responsa- Algunos fármacos usados en psiquiatría inhiben la
bles del temblor, la bradicinesia y otras características acción de la dopamina en el estriado. Si se adminis-
de la enfermedad de Parkinson, que se describe en tran durante largo tiempo, en dosis elevadas o a
el capítulo 7. pacientes especialmente susceptibles, estos fármacos
pueden causar diversas reacciones agudas distónicas
Enfermedades o parkinsonianas, o bien discinesias. La más habitual
Los movimientos coreiformes son un signo cardinal en de estas enfermedades yatrógenas se conoce como
numerosas enfermedades. La corea de Huntington discinesia tardía.
es una enfermedad hereditaria dominante cuyos sín- Las conexiones del cuerpo estriado indican que el
tomas clínicos se inician a mediana edad. Los pacien- control del movimiento es una sola de las funciones
tes presentan atrofia del estriado, más prominente en que desempeña esta gran parte del hemisferio cere-
el núcleo caudado. Los movimientos coreiformes se bral, pero, a excepción de las discinesias, el resto de
agravan con el tiempo y también se observa un dete- trastornos no está bien documentado. En los pacien-
rioro mental progresivo que se atribuye, en parte, a la tes con pequeñas lesiones confinadas al núcleo cau-
degeneración de las partes no motoras de estriado y, dado se ha documentado una enfermedad conocida
en parte, a la pérdida concurrente de neuronas de la como abulia, que se caracteriza por una pérdida de
corteza cerebral. La corea de Sydenham (o mal de voluntad e iniciativa, con retrasos prolongados a la
San Vito) en la actualidad es una enfermedad rara. Se hora de responder preguntas. La abulia, sin embargo,
daba típicamente durante la niñez después de una se observa más habitualmente en pacientes con gran-
enfermedad infecciosa causada por estreptococos des lesiones bilaterales del lóbulo frontal.
Meynert. Los otros dos son el núcleo de la banda única fuente de inervación colinérgica de la corteza,
diagonal y parte del área septal. Estos grupos de y quizás constituyan un importante enlace entre el
células reciben fibras aferentes de la amígdala, la cor- sistema límbico y el neocórtex. Después de un daño
teza del lóbulo temporal, la ínsula, la superficie orbi- quirúrgico que interrumpe la proyección colinérgica
taria del lóbulo frontal, el hipotálamo y los núcleos que va de los núcleos basales del prosencéfalo a la
centrales, colinérgicos y noradrenérgicos de la for- formación hipocámpica, puede darse amnesia, lo
mación reticular. Las neuronas colinérgicas de los que indica que estas conexiones participan en el
núcleos basales del prosencéfalo poseen axones rami- aprendizaje y los recuerdos. Los núcleos colinérgicos
ficados que finalizan en todas las áreas de la corteza basales también reciben impulsos de los núcleos del
cerebral, así como en el hipocampo y en todos los tronco encefálico (v. cap. 9) y participan en la activa-
componentes de los ganglios basales. Constituyen la ción y el estado de vigilia.
Enfermedad de Alzheimer Notas clínicas

Los núcleos basales magnocelulares del prosencéfalo campo y el locus caeruleus. Cuando la enfermedad de
se cuentan entre las diversas partes del cerebro que Alzheimer está muy avanzada, también presenta una
degeneran en los pacientes afectados por la enfer- considerable pérdida de neuronas, con encogimiento
medad de Alzheimer. Este trastorno, cuyo primer de las circunvoluciones de toda la corteza cerebral
síntoma es la dificultad para recordar acontecimien- pero, especialmente, de los lóbulos parietal y tempo-
tos recientes, es una causa habitual de deterioro men- ral. En el soma neuronal de todas las partes del cere-
tal (demencia) en las personas de edad avanzada. bro afectadas se observan ovillos fibrilares, junto con
Las grandes neuronas colinérgicas de la base del pro- grandes depósitos extracelulares de material fibrilar
sencéfalo degeneran, y la corteza pierde sus fibras conocidos como placas seniles. En otras enfermeda-
colinérgicas aferentes. También se observan cambios des que causan demencia se encuentran cambios his-
degenerativos graves en la corteza entorrinal, el hipo tológicos parecidos.
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Capítulo 13
Topografía de los hemisferios

cerebrales
El complicado plegamiento de la superficie de los he-
Important básicos
Conceptos Facts misferios cerebrales aumenta sustancialmente el área
superficial y, por consiguiente, el volumen de la cor-
■■ La gran área superficial de la corteza cerebral teza cerebral. Los repliegues reciben el nombre de
del ser humano adopta un patrón de circunvoluciones y los canales que los separan se
circunvoluciones y surcos. Algunas llaman surcos. Aproximadamente dos terceras partes
de estas circunvoluciones son importantes de la corteza forma las paredes de los surcos y, por lo
referencias anatómicas o áreas funcionales. tanto, no es visible en la superficie. Aunque algunas
■■ En cada hemisferio cerebral se reconocen circunvoluciones son rasgos constantes de la superfi-
cinco lóbulos (incluida la ínsula). cie cerebral, otras varían de un cerebro a otro e inclu-
■■ En la superficie medial del hemisferio, el surco so entre los dos hemisferios de un mismo cerebro.
parietooccipital separa el lóbulo parietal del Existen otras depresiones menos marcadas de la cor-
lóbulo occipital. teza cerebral: canales y muescas que no están relacio-
■■ En el lóbulo occipital, el surco calcarino contiene nados con el patrón de circunvoluciones y surcos. Se
la corteza visual primaria. deben a estructuras extracerebrales, como los huesos
■■ En el lóbulo parietal, la circunvolución poscentral del cráneo y los senos venosos de la duramadre.
corresponde a la primera área somatosensitiva Mientras que un surco es un canal excavado en la
general. La circunvolución supramarginal y la
superficie de un hemisferio cerebral, una cisura es
angular son cortezas de asociación e incluyen
una hendidura que separa distintos componentes del
partes del área receptiva del lenguaje, que se
extiende desde la parte posterior de la cerebro. A pesar de que surco y cisura no se definen
circunvolución temporal superior hasta las partes igual, estos dos términos frecuentemente se usan de
adyacentes del lóbulo parietal. manera indistinta para referirse a los surcos más pro-
■■ El surco central se localiza entre el lóbulo fundos.
parietal y el lóbulo frontal, y separa el área Desde las primeras etapas del estudio de la neuroa-
somestésica primaria del área motora primaria. natomía humana, los estudiantes deben ser capaces de
■■ En el lóbulo frontal, la circunvolución precentral dibujar los lóbulos de los hemisferios cerebrales y re-
corresponde al área motora primaria. El bulbo conocer los surcos, las cisuras y las circunvoluciones
y el nervio olfatorios están en contacto con la principales que se suelen tomar como referencias ana-
superficie olfatoria del lóbulo frontal. tómicas. Algunos de los surcos y circunvoluciones
■■ El surco lateral separa los lóbulos frontal más pequeños tienen una gran importancia funcio-
y parietal del lóbulo temporal. nal, mientras que otros no tienen ninguna signific -
■■ La ínsula (lóbulo insular), situada en el suelo del ción conocida.
surco lateral, es una referencia anatómica para
ubicar el cuerpo estriado. Su corteza realiza Surcos y cisuras principales
funciones viscerales.
■■ La superficie superior de la circunvolución El surco lateral y el surco parietooccipital aparecen en
temporal superior incluye el área auditiva primaria. un estadio temprano del desarrollo fetal y en el cere-
■■ La circunvolución parahipocámpica incluye bro maduro son especialmente profundos. Estos sur-
el uncus (un área olfatoria primaria) y el área cos, junto con la cisura central y la cisura circular,
entorrinal, que interviene en la olfacción constituyen los límites que dividen el hemisferio ce-
y la memoria. rebral en los lóbulos frontal, parietal, insular, tempo-
■■ El lóbulo límbico incluye la circunvolución ral y occipital (figs. 13-1 y 13-2).
parahipocámpica y la del cíngulo, que son El surco lateral se inicia en forma de arruga pro-
partes del sistema límbico.
funda en la superficie inferior del hemisferio. Este es
213
Surco central
Surco
parietooccipital
lo
bu
Ló ntal
fro Lóbulo
parietal
Lóbulo
occipital
Lóbulo
ral
tempo
Incisura
preoccipital
5
Rama anterior
Surco
Rama ascendente
lateral
Rama posterior
FigurA 13-1. Lóbulos del hemisferio cerebral (superficie lateral).
el tronco del surco, que se extiende lateralmente en- guidamente, el crecimiento de la corteza que le ro-
tre el lóbulo frontal y el lóbulo temporal. Cuando dea genera el profundo surco lateral.
alcanza la superficie lateral, el tronco se divide en El surco central es una referencia anatómica im-
tres ramas. Mientras que en la superficie lateral del portante de la corteza sensitivomotora, ya que la pri-
hemisferio la rama posterior es la parte principal mera área somática sensitiva se encuentra inmediata-
del surco, la rama anterior y la rama ascendente se mente detrás de esta circunvolución, y el área motora
proyectan sólo a una corta distancia por el lóbulo primaria se encuentra justo por delante de ella. El
frontal. Un área de la corteza llamada lóbulo insu- surco central mella el margen superior del hemisferio
lar o ínsula (isla de Reil) se encuentra en el fondo aproximadamente 1 cm por detrás del punto medio
del surco lateral y no es visible desde la superficie entre el polo occipital y el polo frontal. El surco des-
Parece que durante el estadio final del desarrollo em- ciende hacia atrás y hacia delante y se detiene poco
brionario y el primer estadio del desarrollo fetal esta antes del surco lateral, y a lo largo de su curso suele
corteza está unida al cuerpo estriado subyacente; se- hacer dos curvas. El surco central tiene unos 2 cm de
5
Esplenio
Surco del cuerpo
central Rostro o pico
calloso
Rodilla
Surco
parietooccipital
Lóbulo
Ló frontal
pa bulo
rie
tal
lo
bu
Ló
ital
cip Lóbu
oc
temp lo
oral
Surco Tronco del

calcarino Incisura surco lateral
preoccipital
FigurA 13-2. Lóbulos del hemisferio cerebral (superficies medial e inferior).
Capítulo 13: Topografía de los hemisferios cerebrales 215
profundidad; por consiguiente, sus paredes constitu- lloso y está limitada posteriormente por una línea
yen una gran parte de la corteza sensitivomotora. trazada entre el surco central y el cuerpo calloso. La
El surco calcarino de la superficie medial del he- superficie inferior del lóbulo frontal descansa sobre la
misferio se inicia debajo del extremo posterior del lámina orbitaria del hueso frontal.
cuerpo calloso y sigue un trayecto arqueado hacia el En la superficie lateral, los límites naturales del
polo occipital. En algunos cerebros, este surco cruza lóbulo parietal son la cisura central y el surco late-
el polo y se adentra un poco por la superficie lateral. ral. Los otros límites están formados por dos líneas;
El surco calcarino es una referencia anatómica im- la primera de las dos se traza entre el surco parie-
portante de la corteza visual, la mayor parte de la cual tooccipital y la incisura preoccipital, mientras que la
se sitúa en las paredes de este. segunda línea va desde el centro de la anterior hasta
El surco parietooccipital se extiende desde el sur- el surco lateral. (La incisura preoccipital, que está
co calcarino hasta el margen superior del hemisferio, indicada en las figs. 13-1 y 13-2, es una ligera inden-
con el cual se cruza a unos 4 cm del polo occipital. tación cerebral formada por la porción petrosa del
Las cisuras cerebrales transversal y longitudinal hueso temporal.) En la superficie medial, el lóbulo
son externas al hemisferio y, por consiguiente, no parietal queda delimitado por el lóbulo frontal, el
pertenecen a la misma categoría de referencias super- cuerpo calloso, el surco calcarino y el surco parie-
ficiales que las anteriores comisuras. La cisura cere- tooccipital.
bral longitudinal separa los hemisferios. Un tabique En la superficie lateral, el lóbulo temporal está
dural llamado hoz del cerebro se extiende por el inte- delimitado por el surco lateral y por las líneas descri-
rior de esta cisura. El cuerpo calloso, que constituye tas anteriormente. La superficie inferior del lóbulo
la principal comisura cerebral, pasa de un hemisferio temporal se extiende hasta el polo temporal desde
al otro por el fondo de la cisura cerebral longitudinal. una línea trazada entre el extremo anterior del surco
La cisura cerebral transversal separa los hemisferios calcarino y la incisura preoccipital. La mayor parte
cerebrales, que se encuentran encima, y el cerebelo, del lóbulo occipital aparece en la superficie me-
el mesencéfalo y el diencéfalo, que están debajo. La dial del hemisferio, donde queda separado del lóbulo
parte posterior de esta cisura se localiza entre los he- parietal por el surco parietooccipital, y del lóbu-
misferios cerebrales y el cerebelo; contiene un tabi- lo temporal tal como ya se ha descrito. En la superfi-
que dural conocido como tienda del cerebelo. La parte cie lateral el lóbulo occipital está formado por la pe-
anterior de la cisura cerebral transversal se sitúa entre queña área que queda por detrás de la línea que une
el cuerpo calloso y el diencéfalo. De contorno trian- el surco parietooccipital y la incisura preoccipital.
gular, se va ahusando por la parte anterior, y contiene La porción de la gran comisura cerebral dentro y
la tela coroidea, que está formada por tejido conec- cerca de la línea media se conoce como tronco del
tivo vascular derivado de la piamadre que cubre el cuerpo calloso, y las fibras de la comisura que se es-
cerebro. La tela coroidea se continúa con el núcleo de parcen por los centros de los hemisferios constituyen
tejido conectivo de los plexos coroideos de los ventrí- las radiaciones del cuerpo calloso. A determinadas
culos laterales y el tercer ventrículo, y los plexos se regiones del tronco de la comisura se les asignan
completan con el epitelio coroideo que deriva del nombres (fig. 13-2); de aquí en adelante estas regio-
recubrimiento ependimario de los ventrículos. Los nes se usarán como puntos de referencia. La porción
plexos coroideos secretan líquido cefalorraquídeo posterior ensanchada del tronco recibe el nombre de
(v. cap. 26). esplenio. La porción anterior, o rodilla, se curva
centralmente y se va adelgazando hasta formar el ros-
Lóbulos de los hemisferios tro o pico. Este último se continúa con la lámina
cerebrales terminal, que limita el tercer ventrículo por la parte
anterior.
Cada hemisferio cerebral posee una superficie lateral,
una superficie medial y una superficie inferior en las Circunvoluciones y surcos
que la extensión de los lóbulos del hemisferio ha que-
dado ahora bien definida ( . figs. 13-1 y 13-2). Algunas referencias superficiales del hemisferio mar-
El lóbulo frontal ocupa toda el área que queda can áreas funcionales importantes; el surco central
por delante del surco central y por encima del surco para la corteza sensitivomotora y el surco calcari-
lateral en la cara lateral. La superficie medial del ló- no para la corteza visual son ejemplos de ello. En su
bulo frontal envuelve la parte anterior del cuerpo ca- mayoría, las circunvoluciones y los surcos sólo sirven
como marco general de referencia para áreas corticales cerebral (fig. 13-3). El resto de la superficie lateral del
cuyas funciones son conocidas o desconocidas. lóbulo frontal queda dividida por los surcos frontales
En la superficie lateral, las marcas de referencia superior e inferior en las circunvoluciones fronta-
pueden identificarse de acuerdo con los lóbulos, pero les superior, media e inferior. La rama ascendente y
esto no es posible en el caso de las superficies medial la rama anterior del surco lateral dividen la circunvolu-
e inferior. ción frontal inferior en una porción opercular, una
El texto y las ilustraciones que siguen se refie en a triangular y otra orbitaria. En el hemisferio izquier-
surcos y circunvoluciones de distinta importancia do, la porción triangular y la porción opercular contie-
funcional. Los estudiantes quizás tengan que remitir- nen la corteza del área motora o expresiva del lenguaje
se a este material cuando estudien la localización de de Broca. En el lóbulo frontal, como en el resto de ló-
las funciones en la corteza cerebral (v. cap. 15). bulos del hemisferio, las circunvoluciones y surcos se-
cundarios contribuyen a las variaciones topográficas de
Superficie lateral los distintos cerebros.
Lóbulo frontal Lóbulo parietal

El surco precentral (a menudo separado en dos o más El surco poscentral corre paralelo al surco central;
partes) corre en paralelo al surco central; este surco estos surcos limitan la circunvolución poscentral,
delimita la circunvolución precentral, que sirve de que sirve de referencia para el área sensitiva somática
referencia para el área motora primaria de la corteza (somestésica) primaria de la corteza.
Surco Surco Surco central Surco Surco frontal

intraparietal poscentral precentral superior
CIRC CI
U NV RC CIR
C UN
U
OL
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CUN OR OR
VO LUC AL
IÓN ME
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M A
PO
RA
L INF
ERIOR
Surco lateral Surco temporal Surco temporal Surco frontal

(rama posterior) superior inferior inferior
FigurA 13-3. Circunvoluciones y surcos de la superficie lateral del hemisferio cerebral derecho. (A), (B) y (C) indican
las partes opercular, triangular y orbitaria, respectivamente, de la circunvolución frontal inferior.
El surco intraparietal se extiende por la parte La ínsula constituye un punto de referencia im-
posterior desde el surco poscentral y divide esta parte portante para determinadas estructuras del interior
de la superficie, no ocupada por la circunvolución del hemisferio cerebral. El núcleo lenticular, que es
poscentral, en un lóbulo parietal superior y un ló- un componente del cuerpo estriado, queda separado
bulo parietal inferior. Las partes del lóbulo parietal de la ínsula por dos capas de sustancia blanca (las
inferior que rodean los extremos vueltos hacia arriba cápsulas extrema y externa) y una capa intermedia de
del surco lateral y del surco temporal superior reciben sustancia gris (el claustro).
el nombre de circunvolución supramarginal y cir-
cunvolución angular, respectivamente. En el hemis- Lóbulo temporal
ferio izquierdo, estas circunvoluciones quedan in- Los surcos temporales inferior y superior dividen la
cluidas en el área receptora del lenguaje, que es superficie lateral del lóbulo temporal en las circunvo-
necesaria para la percepción y la interpretación del luciones temporales superior, media e inferior. En-
lenguaje escrito y hablado. tre las variaciones que pueden observarse en el lóbulo
temporal, el surco temporal inferior puede ser discon-
Lóbulo insular (ínsula) tinuo, y en este caso es difícil de identifica . Cuando
Las regiones que ocultan la ínsula se conocen como se observa desde la cara inferior del lóbulo temporal,
opérculo frontal, opérculo parietal y opérculo la circunvolución temporal inferior recibe el nombre
temporal; para que la ínsula quede a la vista, deben de circunvolución occipitotemporal lateral. La circunvo-
apartarse o extirparse (fig. 13-4). La ínsula está deli- lución temporal superior posee una gran superfici
mitada por un surco circular, y un surco central la que forma el suelo del surco lateral. En la parte ante-
divide en dos regiones. En frente del surco central rior de esta superficie, la circunvolución temporal
hay diversas circunvoluciones cortas, y detrás de él se transversa (conocida también como circunvolución de
encuentran una o dos circunvoluciones largas. En la Heschl) se extiende por el fondo del surco lateral y
región del tronco del surco lateral, la parte inferior de marca la localización del área auditiva primaria de la
la ínsula recibe el nombre de limen de la ínsula. La corteza. La parte posterior de la circunvolución tem-
corteza de la ínsula interviene en actividades involun- poral superior es el plano temporal, que en los varo-
tarias como el control de las vísceras por el sistema nes —a diferencia de las mujeres— es más grande en
nervioso autónomo. Las áreas corticales para los sen- el lado izquierdo. El plano temporal incluye una parte
tidos viscerales especiales del gusto y el olfato tam- del área receptora del lenguaje, que se extiende sobre
bién se extienden por la ínsula. el lóbulo parietal.
Surco circular
Circunvoluciones Limen de Surco Circunvoluciones

cortas la ínsula central de largas
la ínsula
FigurA 13-4. Ínsula del hemisferio cerebral izquierdo, que se ha dejado expuesta extirpando los opérculos frontal
(izquierda), parietal (derecha) y temporal (inferior).
Lóbulo occipital de a los lóbulos parietal y temporal (v. también capí-

En los cerebros de los primates no humanos y en algu- tulos 15 y 20).
nos cerebros humanos, el surco calcarino se continúa
durante un breve trecho más allá del polo occipital. Superficies medial e inferior
En este caso existe un surco semilunar curvado que
rodea el extremo del surco calcarino. A excepción de La circunvolución del cíngulo se inicia por debajo
esta marca inconstante, la pequeña área de la super de la rodilla del cuerpo calloso y continúa por encima
ficie lateral correspondiente al lóbulo occipital posee del mismo hasta el esplenio (fig. 13-5). El surco del
ranuras y pliegues menores sin ningún significado es- cíngulo se dispone entre la circunvolución del cíngu-
pecial. lo y la circunvolución frontal media, que en la su-
La corteza visual primaria ocupa y rodea el surco perficie lateral del hemisferio se continúa con la
calcarino. El resto del lóbulo occipital está formado circunvolución frontal superior. El surco del cíngulo
por corteza de asociación que interpreta los estímu- desprende un surco paracentral, y a continuación,
los visuales. La corteza de asociación visual se extien- en el lóbulo parietal, se divide en un surco marginal
Surco central
Surco paracentral
Surco marginal
Surco del cíngulo

Surco subparietal
Surco
parietooccipital
LÓBU
MEDIAL PARACE LO
AL NT
O NT RA
FR L
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CI
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A
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(A) A RA CI R
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NP CIP
MEDIA
L
IÓ OC
L UC
C IR C UN VO
Surco del Surco Surco Surco

cuerpo calloso rinal colateral calcarino
FigurA 13-5. Circunvoluciones y surcos de las superficies medial e inferior del hemisferio cerebral derecho. (A) Un-
cus. (B) Istmo (corteza retroesplénica) que conecta la circunvolución del cíngulo con la circunvolución parahipocámpica.
y un surco subparietal. La región delimitada por los rio. El surco colateral define el margen lateral de las
surcos paracentral y marginal, que rodea la acanala- circunvoluciones lingual y parahipocámpica. El cor-
dura dejada por el surco central en el borde superior, to surco rinal, en el extremo lateral de la parte ante-
recibe el nombre de lóbulo paracentral. La parte rior de la circunvolución parahipocámpica, delimita
anterior y la parte posterior del lóbulo paracentral el área entorrinal, que pertenece a los sistemas olfa-
son, respectivamente, extensiones de las circunvolu- torio y límbico. La circunvolución occipitotempo-
ciones precentral y poscentral de la superficie lateral ral medial, que también suele llamarse circunvolu-
del hemisferio. El área que queda por encima del sur- ción fusiforme, discurre a lo largo de la cara lateral
co subparietal se llama precuña y, por la superficie del surco colateral. Está interrumpida por diversos
lateral, se continúa con el lóbulo parietal superior. La surcos pequeños y variables. El surco occipitotem-
cisura calcarina y el surco parietooccipital delimitan poral se interpone entre la circunvolución occipito-
la cuña del lóbulo occipital. temporal medial y la circunvolución occipitotem-
En la superficie medial del lóbulo frontal, por de- poral lateral. Esta última se continúa con la
bajo del rostro del cuerpo calloso, se encuentra la cir- circunvolución temporal inferior de la superficie late-
cunvolución subcallosa, conocida también como ral del hemisferio.
área paraolfatoria. Forma parte del área septal, que es La superficie inferior del lóbulo frontal se conoce
un componente del sistema límbico (v. cap. 18). generalmente como corteza orbitofrontal. El bulbo
En la superficie inferior del hemisferio (figs. 13-5 olfatorio y el tracto olfatorio (fig. 13-6) ocultan la
y 13-6) hay una circunvolución que se extiende desde mayor parte del surco olfatorio. La circunvolución
el polo occipital hasta muy cerca del polo temporal. recta se localiza en posición medial respecto del sur-
La parte posterior de esta circunvolución constituye co olfatorio. La gran área que queda al lado del surco
la circunvolución lingual. La parte anterior forma la olfatorio está constituida, típicamente, por cuatro
circunvolución parahipocámpica, que gira brusca- circunvoluciones orbitarias irregulares (medial, an-
mente hacia atrás en la cara medial y forma el uncus, terior, posterior y lateral) separadas por unos surcos
región en la que finalizan las fibras del bulbo olfato- dispuestos en forma de H.
Surco occipitotemporal
Surco colateral
Surco rinal
TOT EMPORAL
CIPI
N OC
IÓ
UC L
V OL TERA
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CI OLU
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CIRCUNVOLUCIÓN
PARAHIPOCÁMPICA
LUCIÓN
NVO
IR CU NGUAL (A)
C LI
ECTA
IÓN R
CIRCUNVOLUC
Bulbo Surco
y tracto olfatorio
olfatorios
FigurA 13-6. Circunvoluciones y surcos de la superficie inferior del hemisferio cerebral derecho. (A) Uncus.
Lóbulo límbico diversas como el aprendizaje, el recuerdo, los com-

portamientos defensivos y reproductores, y las res-
La circunvolución del cíngulo y la circunvolución puestas a sensaciones subjetivas.
parahipocámpica están conectadas por un istmo es-
trecho (que suele llamarse corteza retroesplénica)
Bibliografía recomendada
por debajo y por detrás del esplenio del cuerpo callo-
so. Estas dos circunvoluciones conectadas forman el Bruni JE, Montemurro DG. Human Neuroanatomy. A Text,
lóbulo límbico. Este lóbulo forma parte del sistema Brain Atlas, and Laboratory Dissection Guide. 3rd ed.
límbico del cerebro, en el cual se incorporan diversas New York, NY: Oxford University Press; 2009.
estructuras adicionales, las más importantes de las Haines DE. Neuroanatomy. An Atlas of Structures, Sections and
Systems. 8th ed. Baltimore, MD: Lippincott, Williams &
cuales son el hipocampo, la circunvolución dentada, Wilkins; 2011.
el núcleo amigdalino (en el lóbulo temporal), el hi- Hanke J. Sulcal pattern of the anterior parahippocampal gyrus
potálamo, el área septal y algunos núcleos del tálamo in the human adult. Ann Anat. 1997;179:335–339.
Kiernan JA. Anatomy of the temporal lobe. Epilepsy Res Treat.
(v. cap. 18). El término sistema límbico todavía se usa, 2012;2012:176157.
pero pronto habrá quedado obsoleto. Abarca los cir- Nolte J, Angevine JB. The Human Brain in Photographs and
cuitos nerviosos que intervienen en funciones tan Diagrams. 3rd ed. St. Louis, MO: Mosby; 2007.
Capítulo 14
Histología de la corteza cerebral
Cada hemisferio cerebral posee una cubierta de

Conceptos básicos sustancia gris, la corteza o palio, con una estructu-
ra característica que consiste en cuerpos celulares
■■ La superficie del hemisferio cerebral está neuronales y axones dispuestos en capas.
formada por el arquicórtex (formación La histología es el estudio de los tejidos, diferen-
hipocámpica), el paleocórtex (área olfatoria y ciados a partir del estudio de las células individuales,
algunas áreas límbicas) y el neocórtex, que mediante microscopía. El examen microscópico de
consta de seis capas; en el cerebro humano, secciones cortadas en el plano perpendicular a la su-
contiene unas 1011 neuronas. perficie del cerebro permite reconocer tres tipos de
■■ La corteza contiene sobre todo células tejidos corticales. Los nombres de los tipos de corteza
(piramidales), que se aprecian más claramente se basan en la filogenia, que es la variación gradual de
en las capas 3 y 5, y varios tipos de estructuras similares entre distintos tipos de organis-
interneuronas. Las áreas numeradas de mos. El paleocórtex es la corteza del sistema olfato-
Brodmann se basan en las variaciones regionales
rio, mientras que el arquicórtex es la corteza de la
que se detectan en el aspecto de la corteza
formación hipocámpica. Sus localizaciones en el ló-
cuando se observa bajo el microscopio.
bulo temporal se describen en los capítulos 17 y 18.
■■ Donde se diferencian más las seis capas es en
las áreas de asociación. En las áreas sensitivas
El resto de la corteza cerebral es del tipo conocido
primarias, las células estrelladas predominan en como neocórtex.
la capa 4. Estas interneuronas raramente se El número de capas del neocórtex y el arquicórtex
observan en las áreas motoras. El área motora que se evidencian histológicamente varía según la re-
primaria contiene células piramidales gigantes gión. En el paleocórtex puede haber hasta cinco ca-
(células de Betz). pas, aunque las más superficiales no se diferencian. El
■■ Las fibras aferentes vienen de otras áreas mayor número de capas del arquicórtex es de tres. En
corticales, del tálamo, de los núcleos basales el neocórtex, que es el tema de este capítulo, siempre
colinérgicos del prosencéfalo, de las neuronas es posible reconocer seis capas en algún momento del
serotoninérgicas y noradrenérgicas del tronco desarrollo embrionario o fetal. Sin embargo, en algu-
encefálico y de ciertas neuronas peptidérgicas nas áreas del cerebro adulto, no siempre pueden dis-
(orexina) e histaminérgicas del hipotálamo. Las
cernirse las seis capas típicas.
fibras aferentes corticocorticales, talamocorticales,
colinérgicas y peptidérgicas excitan las células
piramidales. Algunas fibras aminérgicas son
excitadoras, mientras que otras son inhibidoras. Neuronas corticales
■■ La corteza está formada por tiras verticales de
Los valores que se obtienen cuando se calcula el nú-
neuronas, conocidas como minicolumnas, que se
agrupan en columnas mayores o módulos. Cada
mero de neuronas de la corteza cerebral humana va-
módulo sólo responde a un tipo específico de rían ampliamente debido a las dificultades técnicas
señal. La maduración de la organización columnar para contarlas. Estos valores fluctúan entre 2,6 × 109
requiere la exposición a experiencias sensoriales y 1,6 × 1010, por lo tanto, el número de neuronas
en los primeros tiempos de la vida posnatal. corticales es enorme.
■■ El EEG muestra diferencias aditivas de los Las células principales (neuronas con axones lar-
potenciales de membrana entre los extremos gos) se conocen como células piramidales. En la ma-
proximal y distal de las dendritas apicales de las yoría de estas células, los cuerpos celulares miden en-
células piramidales. Estos potenciales fluctúan a tre 10 µm y 50 µm de altura. Las células piramidales
consecuencia de los cambios de actividad de las gigantes, conocidas también como células de Betz,
neuronas talamocorticales y corticocorticales. poseen cuerpos celulares de hasta 100 µm de altura.
221
Estas células sólo están presentes en el área motora elípticos irregulares. Las neuronas fusiformes de von
primaria del lóbulo frontal, donde son muy visibles Economo son células fusiformes de la capa 5 de las
pero no numerosas. Cada célula piramidal (fig. 14-1) cortezas cingulada anterior, insular anterior y orbito-
posee unas dendritas apicales y laterales prominentes, frontal, en los humanos, los monos, los elefantes y las
con ramas cubiertas de espinas dendríticas. El axón ballenas.
emerge de la base de la pirámide o de una de las ma- Además de proyectar ramas intracorticales loca-
yores dendritas y, antes de entrar en la sustancia blan- les, los axones de las células principales conectan con
ca subcortical, origina varias ramas colaterales. Apro- otras neuronas de tres maneras distintas. Las neuro-
ximadamente dos terceras partes de las neuronas nas de proyección transmiten impulsos a estructuras
corticales son células piramidales, pero esta propor- subcorticales, como el cuerpo estriado, el tronco ence-
ción es más elevada en las áreas motoras del lóbulo fálico, la médula espinal o el tálamo (que recibe los
frontal, y más baja en las áreas sensitivas primarias. axones de las células fusiformes). Las neuronas de
Los axones de las neuronas piramidales establecen si- asociación establecen conexiones con neuronas corti-
napsis excitadoras, y se cree que usan el glutamato cales del mismo hemisferio. Los axones de las neuro-
como neurotransmisor. Las células fusiformes, que nas comisurales se dirigen a la corteza del hemisferio
se encuentran en la capa más profunda de la corteza, opuesto. La mayor parte de fibras comisurales consti-
son células principales atípicas con cuerpos celulares tuye el cuerpo calloso; un pequeño número conecta
Célula de
Cajal-Retzius
Célula estrellada
A
A
Célula en cesta
A
A
Célula piramidal
Célula fusiforme Célula de

Martinotti
FigurA 14-1. Neuronas corticales: células principales en rojo, interneuronas en negro. En realidad, las neuronas son
más numerosas y más ramificadas de lo que muestra este dibujo. (La letra A indica el axón de cada tipo de neurona.)
Capítulo 14: Histología de la corteza cerebral 223
las áreas corticales de los lóbulos temporales a través Capas corticales

de la comisura anterior.
En base a la arquitectura dendrítica, los investiga- El grosor del neocórtex varía desde los 4,5 mm del área
dores que estudian las preparaciones de Golgi han motora primaria del lóbulo frontal a los 1,5 mm del
reconocido unos 30 tipos distintos de interneuronas área visual del lóbulo occipital. La corteza es más gruesa
corticales. En la figura 14-1 se representan esquemá- encima de la cresta de una circunvolución que en el
ticamente algunos de los tipos celulares principales. fondo de un surco. La corteza cerebral posee su dota-
Las células estrelladas, que poseen espinas dendríti- ción completa de neuronas hacia la semana 18 de vida
cas, sólo se encuentran en la cuarta capa cortical (v. la intrauterina. Las seis capas, que difie en en la densidad
sección siguiente de este mismo capítulo). Se trata de de las poblaciones celulares y en la forma y el tama-
neuronas excitadoras y su transmisor probablemente ño de las neuronas que las constituyen, pueden reco
es el glutamato. Todos los demás tipos de interneuro- nocerse hacia el séptimo mes. Empezando desde la
nas son inhibidoras y probablemente todas secretan superficie y omitiendo por el momento las diferencias
ácido γ-aminobutírico en las sinapsis. Las células en regionales, las seis capas son las siguientes (fig. 14-2 A):
cesta poseen axones que se ramifican lateralmente y
abrazan los cuerpos celulares de las células piramida- 1. Capa molecular. La capa superficial está formada
les. Las células de Cajal-Retzius están confinadas a principalmente por ramas terminales de dendritas
la capa más superficial de la corteza, mientras que las y axones, que le confie en un aspecto punteado o
células de Martinotti se emplazan a mayor profun- «molecular» en las secciones teñidas para observar
didad y proyectan sus axones hacia la superficie pial. las fibras nerviosas. La mayoría de ramas dendríti-
1
4
5
2
A B
FigurA 14-2. Histología cortical, tal como la revelan dos técnicas o métodos distintos de tinción. A) Método de
Golgi: 1. Capa molecular. 2. Capa granulosa externa. 3. Capa piramidal externa. 4. Capa granulosa interna. 5. Capa
piramidal interna. 6. Capa multiforme. B) Método de Weigert para visualizar la mielina: 1. Banda externa de Baillarger.
2. Banda interna de Baillarger.
cas procede de células piramidales. Los axones se

originan por toda la corteza del mismo hemisfe- A
rio, en la corteza del hemisferio opuesto y en el
tálamo. Las células de Martinotti de la capa más
profunda también contribuyen con axones a la
formación de la capa 1. Las infrecuentes células
horizontales de Cajal-Retzius se interponen entre
algunos axones y las dendritas. La capa molecular Banda de
es, esencialmente, un campo sináptico de la corteza. Gennari
2. Capa granulosa externa. Esta capa contiene mu-
chas células piramidales pequeñas e interneuronas.
3. Capa piramidal externa. Las neuronas son célu- Surco
las piramidales típicas cuyo tamaño se va incre- calcarino
mentando desde el margen externo de la capa al
margen interno de la misma. Sus axones se pro- B
yectan por otras áreas corticales en forma de fibras
de asociación y comisurales.
4. Capa granulosa interna. En esta capa predomi-
nan las células estrelladas, aunque también se en-
cuentran interneuronas y células piramidales en
FigurA 14-3. Sección vertical a través de la superfi-
pequeñas cantidades. cie medial del lóbulo occipital a nivel del surco calcarino.
5. Capa piramidal interna. Esta capa contiene cé- La banda de Gennari, que se extiende desde A hasta B,
lulas piramidales, más grandes que las de la capa identifica el área visual primaria: la corteza estriada (tin-
3, entremezcladas con interneuronas. Las células ción de Weigert).
piramidales gigantes (o células de Betz) del área
motora primaria de la corteza del lóbulo frontal se
localizan en la capa 5. Las neuronas de la capa 5 mación de las líneas de Baillarger, especialmente la
se proyectan hacia destinos subcorticales como el externa, y, por consiguiente, tienen una presencia des-
estriado, el tronco encefálico y la médula espinal. tacada en las áreas sensitivas primarias. En el área vi-
6. Capa multiforme. Aunque las células fusiformes sual primaria de las paredes del surco calcarino, la ban-
son las típicas de esta capa, también hay células da externa de Baillarger en la superficie cortada se
piramidales e interneuronas de distintas formas. puede ver a simple vista y se conoce como banda de
Las fibras eferentes que finalizan en el tálamo y el Gennari (fig. 14-3). La presencia de la banda de Gen-
claustro provienen de la capa 6. nari explica que el área visual primaria sea conocida
también con el nombre alternativo de área estriada.
Las capas que se han descrito se pueden observar en
secciones teñidas mediante las técnicas de Nissl o de Variaciones en
Golgi (v. cap. 4). Usando métodos de tinción con pla- la citoarquitectura
ta o el método de Weigert para las vainas de mielina, se
ven los axones del neocórtex en haces radiales y en En la mayoría de áreas del neocórtex se pueden dife-
bandas tangenciales (v. fig. 14-2 B). Los haces radiales renciar seis capas. Las excepciones las constituyen el
corresponden a los axones que entran y salen de la cor- área visual primaria y algunas partes del área auditi-
teza. Las bandas tangenciales están formadas mayorita- va primaria y el área somatosensitiva primaria, en las
riamente por ramas colaterales y ramas terminales de que las capas 2, 3, 4 y 5 se combinan en una sola capa
fibras aferentes. Salen de los haces radiales y corren formada por numerosas interneuronas pequeñas. El
paralelas a la superficie durante un trecho; luego se extremo opuesto se observa en el área motora prima-
vuelven a ramificar y establecen contactos sinápticos ria y en las áreas premotoras del lóbulo frontal, donde
con gran número de neuronas corticales. Las bandas las células piramidales son mucho más numerosas
tangenciales más prominentes son las bandas externa que las interneuronas y las capas 2, 3, 4, 5 y 6 apare-
e interna de Baillarger, en las capas 4 y 5, respectiva- cen en forma de una zona única formada casi entera-
mente. Los axones originados en los núcleos sensitivos mente por células piramidales de distintos tamaños,
del tálamo contribuyen de manera importante a la for- con las más grandes localizadas a mayor profundidad.
En base a la morfología neuronal, a la distribu- 1. Otras áreas corticales del mismo hemisferio y del
ción de los haces de axones y al grosor de cada capa, hemisferio opuesto; las fibras corticocorticales son
la corteza cerebral se ha dividido en distintas áreas las aferencias más numerosas. Se trata de fibras
citoarquitectónicas. excitadoras y están formadas por los axones de
Distintos investigadores han dividido la corteza las células piramidales glutamatérgicas (o posible-
entre 20 y 200 áreas, dependiendo de los criterios mente aspartatérgicas) de la corteza.
que han usado. El mapa numerado de Brodmann, 2. El tálamo, que es la fuente mejor conocida de
que se publicó en 1909 y consta de 52 áreas, propor- aferencias subcorticales. Estas fibras también son
ciona el esquema más ampliamente utilizado para las excitadoras, pero el transmisor es excitador, pro-
áreas citoarquitectónicas corticales. Algunas áreas del bablemente el glutamato.
mapa de Brodmann que se citan más adelante se 3. El claustro (v. cap. 12), acerca del cual se sabe
muestran en las figuras 15-1 y 15-2. muy poco. Establece conexiones recíprocas, posi-
Algunas de las áreas corticales que se pueden reco- blemente con la corteza de los lóbulos parietal y
nocer desde el punto de vista histológico se corres- occipital.
ponden estrechamente con áreas cuyas funciones se 4. Los núcleos colinérgicos basales del prosencé-
han determinado mediante investigaciones clínicas y falo de la sustancia innominada (v. caps. 9 y 12),
experimentales (v. cap. 15). Estas áreas se resumen en que proyectan sus axones, profusamente ramific -
la tabla 14-1. dos, a todas las áreas del neocórtex, donde ejercen
efectos excitadores.
Circuitos intracorticales 5. Los axones noradrenérgicos de las neuronas del
locus caeruleus (v. cap. 9), que inhiben las neuro-
Las investigaciones sobre neuronas corticales llevadas nas corticales.
a cabo mediante la técnica de Golgi, la microscopía 6. Los axones serotoninérgicos de los núcleos del
electrónica y los métodos inmunohistoquímicos, en rafe del tronco encefálico que se encuentran en
combinación con el registro eléctrico de microelec- posición más rostral (v. cap. 9). También son inhi-
trodos situados en la corteza, han proporcionado bidores y son incluso más abundantes que las afe-
mucha información acerca de los circuitos intrínse- rencias noradrenérgicas.
cos. Estos circuitos se resumen de forma simplificada 7. Los axones histaminérgicos y los axones pepti-
en la figura 14-4. dérgicos (que usan orexina como transmisor) de
determinados núcleos hipotalámicos (v. caps. 9
Fibras eferentes y aferentes y 11), que intervienen en el sueño y la activación.
8. Las fibras corticales eferentes, que son axones
Las principales fuentes de fibras aferentes que entran de las neuronas más grandes, especialmente de
en la corteza son las siguientes: las células piramidales y fusiformes, penetran en
Tabla 14-1
Algunas áreas citoarquitectónicas y sus funciones asociadas
Números de Brodmann (citoarquitectura) Área definida según los estudios funcionales
1, 2, 3 Corteza somatosensitiva primaria (v. caps. 15 y 19)
4 Área motora primaria (v. caps. 15 y 23)
6 Área premotora y área motora suplementaria (v. caps. 15 y 23)
8 Campo visual frontal (v. caps. 8 y 15)
17 Área visual primaria (v. caps. 15 y 20)
28, 34 Corteza olfatoria (v. caps. 15 y 17)
42 Área auditiva primaria (v. caps. 15 y 21)
43 Corteza gustativa (v. caps. 8 y 15)
44, 45 Área de Broca del lenguaje expresivo (v. caps. 15 y 25)
Aferencias procedentes Aferencias comisurales

del tálamo y de asociación
FigurA 14-4. Algunas conexiones intracorticales. Los axones de las neuronas de otras áreas corticales (violeta)
excitan las dendritas apicales de las células piramidales. Aferencias procedentes de núcleos específicos del tálamo
(azul) excitan las dendritas basales de las células piramidales de las capas 3, 5 y 6 y las células estrelladas (verde) de la
capa 4, las cuales, a su vez, excitan las células piramidales (rojo) de la misma columna. También en la capa 4, ramas de
las aferencias talámicas y axones de las células piramidales excitan las células en cesta (negro), que inhiben las células
piramidales de las columnas adyacentes (rosa). (Reimpreso con autorización de Martin JH. En: Kandel ER, Schwartz JH,
Jessell TM, eds. Principles of Neural Science, 3rd ed. New York: Elsevier, 1991:781.)
la sustancia blanca donde se distribuyen en forma tro y está formado por unas 100 minicolumnas. Una
de fibras de proyección, fibras de asociación o co- minicolumna es una tira de neuronas formada por mi-
misurales (v. cap. 16). gración centrífuga durante el desarrollo.
Los módulos organizados funcionalmente de ma-
Organización columnar nera vertical que se corresponden con los módulos
detectados mediante microelectrodos también se pue-
Los registros obtenidos mediante microelectrodos im- den definir mediante autorradiografía (v. cap. 4). Para
plantados dentro de la corteza muestran que esta parte hacerlo, se inyecta un aminoácido marcado en el nú-
del hemisferio se organiza funcionalmente en diminu- cleo talámico apropiado, o se suministra por vía sisté-
tas unidades verticales conocidas como columnas o mó- mica 2-desoxiglucosa marcada mientras un sistema
dulos que incluyen neuronas de todas las capas. Esto se sensitivo va recibiendo estímulos. Las columnas que
ha demostrado mejor en las áreas sensitivas. Todas las incrementan su actividad metabólica también pueden
neuronas de un módulo son activadas selectivamente hacerse visibles mediante tinciones histoquímicas
por el mismo estímulo periférico, que puede proceder para la actividad de la citocromo oxidasa, la enzima
tanto de un tipo particular de receptor cutáneo de un que permite a las células usar oxígeno.
sitio concreto como de un punto específico de la retina. La organización columnar del neocórtex se estable-
Cada módulo mide entre 200 µm y 500 µm de diáme- ce durante la vida fetal, pero el número de conexiones
sinápticas aumenta después del nacimiento en res- neas horizontales y los ángulos rectos. Las poblaciones
puesta a estímulos sensitivos externos. Esta madura- de los distintos tipos de células de las columnas for-
ción tiene lugar durante un período crítico tempra- man tiras que se extienden por la superficie de la cor-
no en respuesta a una estimulación sensitiva adecuada. teza calcarina.
Si durante el primer año de vida los estímulos sensiti-
vos son pocos o poco variados, las funciones de la cor- Electroencefalografía
teza cerebral no logran desarrollarse correctamente.
Por ejemplo, si los errores de refracción de los ojos o Los cambios de potencial eléctrico que se registran en
un mal alineamiento de los mismos (estrabismo) no se un punto de la superficie del cuero cabelludo son cau-
corrigen durante la primera infancia, la agudeza visual sados por la suma de potenciales de membrana de las
resultará alterada permanentemente, debido a un de- dendritas apicales de miles de células piramidales sub-
sarrollo inadecuado de los circuitos neuronales de la yacentes. Mientras que la actividad de las aferencias
corteza visual primaria del lóbulo occipital. talámicas que se dirigen a la corteza estimula (despo-
Los estímulos visuales se pueden controlar fácil- lariza) las dendritas de las células piramidales de la
mente en el laboratorio, razón por la cual la organiza- capa 4, los impulsos de las fibras de asociación y de
ción de las neuronas corticales se ha estudiado con las fibras comisurales causan la despolarización de la
más intensidad en la corteza visual primaria. Colum- capa 1 (fig. 14-4). La magnitud y la dirección del fl -
nas diferenciadas de células responden a impulsos jo de las corrientes eléctricas a través del grosor de la
nerviosos asociados con uno o ambos ojos (columnas corteza dependen de las diferencias entre el potencial
de dominancia ocular) y a características significati as de membrana de los extremos proximal y distal de las
de la imagen que se observa, como los bordes, las lí- dendritas apicales.
Usos clínicos de la Notas clínicas

electroencefalografía
El electroencefalograma (EEG) aporta información en disminución a la mitad del consumo cortical de oxígeno
la investigación clínica de la epilepsia, un grupo de y es un indicador casi certero de que la corteza cerebral
enfermedades en las que se produce una disemina- ha sufrido una pérdida permanente de función. El diag-
ción anómala de la excitación neuronal a través del nóstico de muerte cerebral en los pacientes en coma
encéfalo, lo que provoca, típicamente, pérdida de la se realiza en base a la ausencia de funciones en el
consciencia y convulsiones. Las anomalías del EEG ca- tronco encefálico: fallo de la respiración espontánea
racterizan los distintos tipos de epilepsias y pueden y ausencia de los reflejos mediados por cualquiera de
ayudar a localizar el foco epileptógeno en el que em- los nervios craneales. Esto no debe confundirse con los
piezan las descargas anormales. El EEG también es útil estados vegetativos, en los que no existe ninguna
para el estudio del sueño (v. cap. 9). comunicación entre el tronco encefálico y el cerebro,
Una técnica conocida como magnetoencefalo- aunque la respiración, la deglución, la masticación y los
grafía registra el campo magnético asociado a las reflejos de los nervios craneales se conservan en gran
corrientes eléctricas intracorticales. Con este procedi- parte. Es posible la recuperación después de un estado
miento es posible localizar la actividad en áreas más vegetativo de larga duración, pero no existe ninguna
pequeñas de la corteza que con el EEG. manera fiable para distinguir los pacientes que se recu-
Un EEG «plano» 2 días o más tras un paro cardíaco perarán de los pacientes, mayoritarios, que se queda-
con reanimación se asocia de forma significativa a la rán permanentemente en dicho estado.
Bibliografía recomendada Douglas R, Markram H, Martin K. Neocortex. In: She

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Capítulo 15: Localización de las funciones en la corteza cerebral 229
Capítulo 15
Localización de las funciones

en la corteza cerebral
visual parietooccipital controla los movimientos
Conceptos básicos involuntarios y más lentos de los ojos. La
actividad en las áreas motoras oculares de la
■■ La estimulación, la ablación, el registro corteza dirige la mirada hacia el lado opuesto.
electrofisiológico y las observaciones del flujo ■■ En la mayoría de personas hay un área motora
sanguíneo regional y los cambios metabólicos o expresiva del lenguaje en el lóbulo frontal
que lleva asociados han contribuido al izquierdo y un área del lenguaje sensitiva
conocimiento sobre la localización de las o receptiva en la corteza temporoparietal
diversas funciones en las distintas partes izquierda. Las lesiones que dañan las áreas
de la corteza cerebral. del lenguaje provocan distintos tipos
■■ Las áreas sensitivas primarias, que se organizan de afasia.
topográficamente, son necesarias para el ■■ La corteza cerebral derecha contiene (en la
reconocimiento y la localización conscientes de los mayoría de personas) áreas necesarias para
estímulos sensitivos. Cada área sensitiva primaria la consciencia de la posición y el estado de las
principal está rodeada por una zona más grande distintas partes del cuerpo, la apreciación de las
de corteza de asociación que interpreta las señales formas tridimensionales, la prosodia (es decir,
entrantes y está conectada apropiadamente con las propiedades de la voz distintas a su
otras partes de la corteza cerebral. Los daños en contenido verbal) y las habilidades musicales.
la corteza de asociación sensitiva causan distintos ■■ Las partes rostrales de los lóbulos frontales están
tipos de agnosia y apraxia. implicadas en algunas funciones mentales
■■ Las vías somatosensitivas generales se dirigen superiores, como el criterio, la previsión y la
a la circunvolución poscentral. Las vías visuales conducta social apropiada. La parte anterior de
finalizan en la corteza que rodea el surco la circunvolución del cíngulo está activa durante
calcarino. El área auditiva primaria se localiza la percepción del dolor. Otras funciones del
en la superficie superior de la circunvolución lóbulo temporal y de la circunvolución del
temporal superior. La corteza gustativa se cíngulo, incluida la memoria, se comentan en el
encuentra en la parte anteroinferior del lóbulo contexto del sistema límbico, en el capítulo 18.
parietal y en una región adyacente de la ínsula.
El área olfatoria primaria es el uncus y las partes
cercanas de la ínsula y el opérculo frontal. Los resultados de los estudios clinicopatológicos y los
■■ El área motora suplementaria y el área motora experimentos con animales llevados a cabo durante
del cíngulo están implicadas en la planificación más de un siglo han proporcionado información
y el inicio de los movimientos. La corteza acerca de la especialización funcional de las distintas
premotora controla los movimientos de las regiones de la corteza cerebral. Por ejemplo, para
articulaciones proximales. El área motora la sensación somática general, el olfato, la visión y la
primaria (circunvolución precentral) recibe
audición se reconocen áreas sensitivas primarias de
impulsos procedentes de las otras tres áreas
motoras y se organiza topográficamente en
gran extensión. Para el gusto y la sensación vestibular
relación con grupos de músculos, con una gran (es decir, la consciencia de la posición y los movi-
proporción de su superficie dedicada a la cara mientos de la cabeza) existen áreas más pequeñas.
y a la mano. De todas las áreas motoras parten También hay áreas motoras, cuya estimulación eléc-
fascículos descendentes que finalizan en el trica provoca la contracción de los músculos esquelé-
tronco encefálico y la médula espinal. ticos. El resto del neocórtex, que corresponde a la
■■ El campo visual frontal controla los movimientos mayor parte de su superficie, se conoce habitualmen-
sacádicos conjugados de los ojos. El campo te como corteza de asociación y puede estar
íntimamente relacionada desde el punto de vista fun-
229
cional con las áreas sensitivas o con niveles más eleva- grafía por emisión de positrones (PET, positron emis-
dos de la conducta, la comunicación y el intelecto. sion tomography) se utilizan para cartografiar el fluj
En determinados procedimientos quirúrgicos, es sanguíneo cerebral o el consumo de oxígeno y glucosa,
esencial identificar el área motora, un área sensitiva o para obtener información acerca de la actividad corti-
incluso una región concreta dentro de estas áreas. cal en el cerebro normal y para detectar un funciona-
Para identificar las áreas sensitivas es necesario operar miento anómalo. Las imágenes obtenidas por resonan-
con el paciente consciente, bajo anestesia local. Esto cia magnética funcional (RMf ) aportan información
es posible porque el cerebro no percibe dolor cuando parecida pero con una mayor resolución anatómica.
se lesiona, de manera que serían dolorosas en cual-
quier otra parte del cuerpo. Lóbulos parietal,
La estimulación eléctrica de la corteza cerebral occipital y temporal
humana ha aportado una información más detallada
que la que se obtiene observando los efectos de las Los lóbulos parietal, occipital y temporal contienen
heridas y las enfermedades destructivas. áreas sensitivas primarias, que son el destino de vías
Desde 1980, gran parte de los estudios clásicos originadas en los distintos órganos sensitivos. Adya-
acerca de la localización de las funciones se han confi - cente a cada área sensitiva primaria hay una región
mado y ampliado mediante las técnicas no invasivas más grande de corteza de asociación, que interpreta y
modernas (v. cap. 4). La corteza puede estimularse usa los datos entrantes. Gran parte del lóbulo frontal
eléctricamente, por ejemplo, aplicando un campo también se considera corteza de asociación; recibe
magnético exterior, y electrodos implantados en el impulsos de los lóbulos sensitivos, envía instruccio-
cuero cabelludo pueden registrar los potenciales pro- nes a las áreas motoras y también participa en las sen-
vocados por estimulación transcutánea de los nervios saciones subjetivas, el pensamiento, el criterio y la
periféricos. Aunque pocos centros disponen de ella, planificación de las actividades.
la magnetoencefalografía (v. cap. 4) también ayuda a
localizar con precisión las funciones corticales, espe- Sensación somática general
cialmente en las paredes de los surcos. La tomografía El área somestésica primaria (área somatosensitiva
computarizada por emisión de fotón único (SPECT, primaria) ocupa la circunvolución poscentral en la su-
single photon emission computed tomography) y la tomo- perficie lateral del hemisferio, y la parte posterior del
Área
premotora Área motora
primaria
Área somatosensitiva
Campo primaria
visual frontal
4
8 6 5
3 7 Área vestibular
9
1 2
40
10 Área
39 gustativa
43
44 19
47 45
42
22 41 18
37
38
21 17
20
Área auditiva primaria Área visual primaria

FigurA 15-1. Áreas motoras y sensitivas primarias de la superficie lateral del hemisferio cerebral izquierdo. También
se muestran algunas áreas numeradas de Brodmann, basadas en la citoarquitectura.
Área Área motora

Área motora suplementaria
somatosensitiva primaria
primaria
8
4 6
1
5 3 9
2
7 24
Área visual
primaria 10
19
12
18
17
34 11
28
18 37
19 38
20
Área entorrinal
Uncus
Corteza olfatoria
FigurA 15-2. Áreas motoras y sensitivas primarias de la superficie medial del hemisferio cerebral izquierdo. Tam
bién se muestran algunas áreas numeradas de Brodmann, basadas en la citoarquitectura.
lóbulo paracentral, en la superficie medial (figs. 15-1 los fascículos espinotalámico y trigeminotalámico. La
y 15-2). Está formada por las áreas 3, 1 y 2 del mapa proyección talamocortical atraviesa la cápsula interna
citoarquitectónico de Brodmann. y la sustancia blanca cerebral, y transmite informa-
La estimulación eléctrica del área somestésica pri- ción referente a las diversas modalidades de sensacio-
maria provoca formas modificadas del sentido del nes somáticas. Las fibras talamocorticales de la sensi-
tacto, como una sensación de hormigueo. Es posible bilidad cutánea finalizan preferentemente en la parte
provocar respuestas motoras estimulando el área so- anterior del área somatosensitiva primaria, mientras
mestésica primaria, como también se pueden provoque las fibras de la sensibilidad profunda, incluidas las
car respuestas sensitivas estimulando el área motora de la propiocepción, finalizan en la parte posterior de
de la circunvolución precentral. Las funciones de es- esta misma área.
tas dos áreas muestran un cierto grado de solapa- La mitad contralateral del cuerpo está representada
miento, y a menudo se considera que forman una al revés. La región faríngea, la lengua y las mandíbulas
franja sensitivomotora alrededor de la circunvolu- están representadas en la parte más ventral del área
ción central. El solapamiento es mayor en los anima- somestésica, seguidas de la cara, las manos, los brazos,
les de laboratorio que en los seres humanos. La cir- el tronco y los muslos. El área para el resto del miem-
cunvolución poscentral y su prolongación por el bro inferior y el perineo se encuentra en la extensión
lóbulo paracentral se designan como área somatosen- de la corteza somestésica por la superficie medial del
sitiva primaria porque poseen la densidad más eleva- hemisferio. El tamaño del área cortical dedicada a una
da de puntos que producen sensaciones localizadas parte concreta del cuerpo viene determinada por la
cuando se estimulan eléctricamente. importancia funcional de esta parte y por su necesidad
El núcleo ventral posterior del tálamo es la fuente de sensibilidad. El área para la cara, especialmente la
principal de fibras aferentes para el área somatosensi- parte dedicada a los labios, es desproporcionadamen-
tiva primaria. En este núcleo talámico finalizan todas te grande, y también se asigna una área grande a la
las fibras del lemnisco medial y la mayoría de fibras de mano, especialmente a los dedos pulgar e índice. El
Cadera
Tronco
Cuello
Hombro
Cabeza
Pi Pierna
Tronco
Hombro
Codo
Brazo
Caderailla o
Codo razo
Muñeca
Ante
Muñ
Ro obil
o
Ma
Man
b
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Me lar
T
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De Geni
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Na o r Cu eja
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Car iz ocu
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Labio g l o Car
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Labios Lab
Labio inferior Ma
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Dientes, encías y mandíbula ula
De Leng
N
Lengua glu ua
ACIÓ
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SA ÓN
n
LIV
I
AC
Faringe
IC
ST
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Intraabdominal
FigurA 15-3. Homúnculos del área somatosensitiva primaria (izquierda) y del área motora primaria (derecha).
dibujo del cuerpo con las proporciones de su mapa primaria. No se ha adscrito ningún trastorno clínico
cortical se conoce como el homúnculo (fig. 15-3). a la lesión del área somestésica secundaria.
Si el área somestésica primaria es destruida, per- La corteza de asociación somestésica se localiza
siste una forma rudimentaria de consciencia para las principalmente en el lóbulo parietal superior, en la
sensaciones de dolor, calor y frío que afectan al lado superficie lateral del hemisferio, y en la precuña, en
opuesto del cuerpo. Los estímulos están mal localiza- la superficie medial. En su mayor parte coincide con
dos y su interpretación cualitativa y cuantitativa se ha las áreas de Brodmann 5 y 7. Esta corteza de asocia-
reducido o está ausente. Para poder apreciar las sen- ción recibe fibras procedentes del área somestésica
saciones más discriminativas del tacto fino y la posi- primaria, y las conexiones talámicas las realiza con el
ción y el movimiento de las distintas partes del cuer- núcleo lateral posterior y con el núcleo pulvinar. La
po, la corteza somestésica debe estar intacta. información correspondiente a los sentidos generales
En los primates, incluidos los seres humanos, se se integra en esta área de asociación, lo que permite,
ha demostrado la existencia de un área somestésica por ejemplo, valorar las características de un objeto
secundaria o adicional. Esta pequeña área se localiza que se sostiene con la mano e identificarlo sin ayuda
en la pared dorsal del surco lateral, en la misma línea de la vista.
que la circunvolución poscentral, y puede extenderse
por la ínsula. Las partes del cuerpo están representa- Visión
das bilateralmente, aunque la representación contra- El área visual primaria rodea el surco calcarino de la
lateral es predominante. El área sensitiva secundaria superficie medial del lóbulo occipital y en algunos
recibe impulsos procedentes de los núcleos intralami- cerebros se extiende por el polo occipital (v. fig. 15-2).
nares y del grupo posterior de núcleos del tálamo. Las Esta área es más extensa de lo que sugiere la fig -
fibras aferentes que llegan a estos núcleos provienen, ra 15-2, ya que en su mayor parte se localiza en las
respectivamente, de la formación reticular y de los paredes del profundo surco calcarino, que además
fascículos espinotalámico y trigeminotalámico. Por posee repliegues secundarios. La corteza visual pri-
consiguiente, esta área está implicada, principalmen- maria, que se corresponde con el área 17 del mapa de
te, en los aspectos menos discriminativos de la sensa- Brodmann, recibe el nombre de área estriada porque
ción. La preservación del área somestésica secundaria contiene la banda de Gennari (v. cap. 14), que se
puede explicar esta sensibilidad residual que persiste puede ver a simple vista. La principal fuente de fibras
después de la destrucción del área somatosensitiva aferentes hacia al área 17 es el núcleo del cuerpo ge-
Lesiones del lóbulo parietal Notas clínicas

Una lesión destructiva que afecte a la corteza de aso sensaciones con experiencias previas. La astereognosia
ciación somestésica puede dejar intacta la propia área incluye la pérdida de consciencia de las relaciones es
somestésica. En este caso, se presenta un defecto en la paciales de las diversas partes del cuerpo del lado con
comprensión del significado de la información sensiti tralateral. La forma más extrema de esta enfermedad
va llamado agnosia. En esta enfermedad, la conscien es la negligencia cortical, en la que el paciente igno
cia de las sensaciones generales persiste, pero resulta ra e incluso niega la existencia de un lado del cuerpo y
difícil encontrar el significado de la información reci del correspondiente campo visual. Este trastorno suele
bida en base a la experiencia previa. Existen diversos ser causado por grandes lesiones de la parte superior
tipos de agnosia, dependiendo del sentido que ha del lóbulo parietal derecho.
quedado más afectado. Una lesión que destruya gran Las fibras de asociación conectan la corteza
parte de la corteza somestésica de asociación causa somestésica de asociación con las áreas motoras del
agnosia táctil y astereognosia, que están muy rela lóbulo frontal, y de esta manera proporcionan impul
cionadas. Se manifiestan combinadas cuando la per sos propioceptivos y de otras modalidades s ensoriales
sona es incapaz de identificar con los ojos cerrados interpretados, que son necesarios para la ejecución
un objeto común que tiene en la mano, por ejemplo, precisa de los movimientos. Consiguientemente, un
unas tijeras. A la persona le resulta imposible correla daño del lóbulo parietal puede causar apraxia, que
cionar la textura superficial, la forma, el tamaño y el se discute también en conexión con la corteza pre
peso del objeto, o bien no es capaz de comparar estas motora.
niculado lateral del tálamo, que las proyecta a través res de la retina (campo visual inferior) se proyectan
del fascículo geniculocalcarino. en la pared superior de este surco. Otro patrón está
Mediante un relevo sináptico en el núcleo del relacionado con la visión central y la visión periféri-
cuerpo geniculado lateral, la corteza visual primaria ca. El centro de la retina, que es responsable de la
recibe información sobre la mitad lateral (temporal) visión central de discriminación máxima, está repre-
de la retina homolateral y sobre la mitad medial (na- sentado en la parte posterior del área 17, en el polo
sal) de la retina contralateral. Por lo tanto, la mitad occipital; la retina periférica está representada en una
izquierda del campo visual está representada en el parte más anterior. Así, la porción del área 17 que
área visual del hemisferio derecho y viceversa (v. tam- recibe señales para la visión central representa una
bién cap. 20). El área estriada también muestra pa- extensión desproporcionadamente grande (un ter
trones espaciales. Los cuadrantes inferiores de la reti- cio) de la corteza visual primaria.
na (campo visual superior) se proyectan en la pared Una extensa corteza de asociación visual rodea
inferior del surco calcarino, y los cuadrantes superio- el área visual primaria por las superficies medial, la-
Lesiones de la corteza visual Notas clínicas

Una lesión destructiva que afecte a la corteza estria quedar reducida parcialmente por la lesión. También
da de un hemisferio causa un área de ceguera en el se ha sugerido que las anastomosis entre las ramas de
campo visual opuesto. El tamaño y la localización del las arterias cerebrales media y posterior mantienen
defecto los determinarán la extensión y la localiza parcialmente la parte posterior del área 17 después
ción de la lesión. Con una gran lesión unilateral en el de la oclusión de la arteria cerebral posterior. La cor
lóbulo occipital (p. ej., un infarto causado por un teza occipital y la corteza parietal posterior adyacente
trombo en la arteria cerebral posterior), la visión cen son necesarias para determinados tipos de movi
tral puede conservarse. Esta observación clínica se mientos oculares (v. cap. 8), y se ha sugerido que en
conoce como preservación macular (la mácula algunos casos la preservación macular es un artefac
lútea es la parte central de la retina que queda en to de las pruebas causado por ligeros movimientos
frente de la pupila). El área relativamente grande de incontrolables de los ojos del paciente durante el exa
la corteza que está dedicada a la visión central puede men de los campos visuales.
teral e inferior del hemisferio (v. figs. 15-1 y 15-2), «¿qué?» del procesamiento visual. Mientras que la
extendiéndose desde las áreas 18 y 19 (lóbulo occipi- vía dorsal «¿dónde?» analiza las relaciones espaciales
tal) hasta la parte posterior del lóbulo parietal y las y de movimiento, la vía ventral «¿qué? » identific
partes inferior y lateral del lóbulo temporal. Estas los colores y las formas conocidas, como las letras y
áreas reciben fibras procedentes del área 17 y estable- las caras. Las lesiones que afectan a la corteza de aso-
cen conexiones recíprocas con otras áreas corticales y ciación visual producen distintos tipos de agnosia
con el núcleo pulvinar del tálamo. visual.
El papel de esta corteza de asociación consiste, Las fibras corticotectales conectan la corteza vi-
entre otras complejas cuestiones de la visión, en rela- sual, la corteza de asociación visual y la parte poste-
cionar las experiencias visuales presentes con las pa- rior del lóbulo parietal con el núcleo del colículo
sadas, reconocer lo que se está viendo y apreciar su superior del mesencéfalo. A través de conexiones in-
significad . Las diferentes partes de la corteza de directas, el núcleo del colículo superior controla los
asociación visual desempeñan funciones distintas. núcleos oculomotor (o motor ocular), troclear y ab-
Estas funciones se han determinado experimental- ducens (v. cap. 8). Estas conexiones forman parte de
mente en monos, y también se han deducido a partir una vía dedicada a la fijación de la mirada y al segui-
de deficiencias provocadas por lesiones destructivas miento de los objetos que se mueven por el campo
del cerebro humano. La corteza de la parte superior visual. También participan en la reacción de conver-
del lóbulo occipital y de la parte posterior del lóbulo gencia-acomodación cuando se enfoca un objeto
parietal es funcionalmente distinta de la corteza de cercano. Estas funciones motoras de la corteza parie-
las partes inferiores de estos lóbulos. Estas dos gran- tal y occipital están relacionadas con las funciones
des regiones de la corteza de asociación visual se co- del campo visual frontal, que se describen más ade-
nocen, respectivamente, como las vías «¿dónde?» y lante en este mismo capítulo.
Agnosias visuales Notas clínicas

Las lesiones destructivas que afectan a la corteza de La superficie inferolateral del lóbulo temporal (cir
asociación visual causan alteraciones que se atribuyen cunvoluciones occipitotemporal medial y lateral y
a un mal funcionamiento de las vías de procesamiento temporal inferior) también es corteza de asociación
«¿dónde?» y «¿qué?» de la información visual. Las le visual. La estimulación eléctrica de esta región pro
siones bilaterales que afectan a las partes superiores voca alucinaciones vívidas de escenas del pasado, lo
del área 19 causan desorientación visual, con inca que indica que esta parte de la corteza desempeña un
pacidad para reconocer la extensión del campo visual y papel en el almacenamiento y la recuperación de los
de percibir los objetos en movimiento. Una lesión en la recuerdos visuales. La destrucción de las superficies
parte superior del lóbulo occipital suele extenderse por inferiores del lóbulo occipital y el lóbulo temporal que
la corteza de asociación visual adyacente del lóbulo pa va asociada a daños de la parte superior de la corteza
rietal, lo que provoca apraxia ocular, que consiste en de asociación visual causa agnosia visual apercep-
la incapacidad para dirigir la mirada hacia un objetivo tiva, que puede tomar varias formas. Las lesiones
del campo visual seleccionado conscientemente, debi suelen ser bilaterales, pero algunas veces sólo afectan
do a que los movimientos rápidos de los ojos (es decir, al lado derecho. Cuando el paciente tiene dificultades
los movimientos sacádicos, v. cap. 8) no son precisos. para reconocer caras familiares que ya conocía, esta
La apraxia ocular va asociada con ataxia óptica, que enfermedad recibe el nombre de prosopagnosia. La
es la pérdida de la capacidad de llevar a cabo movi prosopagnosia forma parte de un fallo más general
mientos de las manos guiados por la vista. La combina para apreciar formas, y los pacientes que la pade
ción de desorientación visual, apraxia ocular y ataxia cen también son incapaces de construir dibujos sim
óptica se conoce como síndrome de Balint. ples juntando unas pocas piezas. Otro tipo de agnosia
Una lesión en la superficie inferior de la corteza aperceptiva es la incapacidad para reconocer edifi
occipital situada por delante del área visual primaria cios u objetos familiares cuando se observan desde
causa acromatopsia adquirida, que consiste en la ángulos poco usuales. La parte posterior de la circun
pérdida de la visión en color en las mitades contrala volución occipitotemporal medial (circunvolución
terales de los campos visuales de ambos ojos, lo que fusiforme) se asocia especialmente con el reconoci
indica que esta parte de la corteza normalmente miento de las caras y se conoce como área facial
interviene en la visión en color. fusiforme.
Ínsula
41
42
Plano
temporal
Circunvoluciones temporales
transversas anteriores
(circunvoluciones de Heschl)
FigurA 15-4. Corteza auditiva primaria en la cara superior del lóbulo temporal izquierdo, expuesta al extirpar los
opérculos parietal y frontal.
Audición Los registros tomados de pacientes sometidos a

El área auditiva primaria (área acústica) queda ocul- neurocirugía indican que sólo la parte posteromedial
ta, ya que se localiza en el suelo del surco lateral de esta región es corteza auditiva primaria.
(fig. 15-4; v. también fig. 15-1). La superficie superior El núcleo del cuerpo geniculado medial del tála-
de la circunvolución temporal superior, que forma el mo es la fuente principal de axones que finalizan en
suelo del surco, está marcada por circunvoluciones la corteza auditiva primaria, fibras que constituyen la
temporales transversas. Las dos circunvoluciones tem- radiación auditiva de la sustancia blanca del cerebro.
porales transversas más anteriores, llamadas circunvo- En el área auditiva hay una representación espacial
luciones de Heschl, son las referencias anatómicas del tono de los sonidos. Los impulsos generados por
clásicas del área auditiva y se corresponden con las frecuencias bajas se reciben sobre la parte anterolate-
áreas de Brodmann 41 y 42. ral de esta área, mientras que los impulsos generados
Lesiones de la corteza auditiva Notas clínicas

Un ataque epiléptico que se origina en el área auditiva A veces una lesión destructiva unilateral que afecta
primaria empieza con la percepción de un sonido ru al área auditiva provoca dificultades para interpretar
giente que, aparentemente, se origina en algún lugar una combinación compleja de sonidos, pero casi no
contralateral respecto del lóbulo temporal afectado. provoca disminución de la audición en el oído contra
En otros tipos de epilepsia del lóbulo temporal, el pa lateral. Las lesiones bilaterales grandes que afectan a
ciente no localiza las alucinaciones auditivas en una u los lóbulos temporales son raras, pero pueden causar
otra oreja. sordera bilateral, entre otros síntomas.
Agnosias auditivas Notas clínicas

La corteza de asociación auditiva dedicada a la per agnosia auditiva, en la que los pacientes no consi
cepción más elaborada de la información acústica ocu guen identificar sonidos complejos ni responder apro
pa el suelo del surco lateral por detrás del área auditiva piadamente a los mismos. En casos graves, no es
(la región señalada como en la fig. 15-4), y la parte posible distinguir el habla de otros estímulos auditivos.
posterior del área 22 de Brodmann, en la superficie la Si la lesión se localiza en el hemisferio dominante para
teral de la circunvolución temporal superior. En el he las funciones del lenguaje (normalmente el izquierdo),
misferio cerebral izquierdo de la mayoría de la gente, la el paciente tiene afasia receptiva, un trastorno que se
región de la corteza definida de esta manera se conoce discute más adelante en este mismo capítulo. Una le
también como área de Wernicke y es de gran impor sión en el lado derecho puede provocar amusia, que
tancia para las funciones del lenguaje. La destrucción es la pérdida de la capacidad de reconocer voces fami
bilateral de las cortezas de asociación auditivas causa liares y música ya conocida.
por frecuencias altas llegan a la parte posteromedial. Representación vestibular

El núcleo del cuerpo geniculado medial recibe seña- Los estudios de rastreo neuroanatómico llevados a
les que se generan en ambos oídos, lo que asegura su cabo con animales revelan la existencia de fibras as-
representación cortical bilateral (v. cap. 21). cendentes que parten de los núcleos vestibulares y,
tras cruzarse casi todas, viajan cerca del lemnisco me-
Gusto dial para finalizar en la división medial del VPm y
El área gustativa (área del gusto) es adyacente al área cerca de ella. El VPm también recibe fibras de las sen-
sensitiva general para la lengua que se encuentra en el saciones somáticas de la cabeza. En estudios con mo-
extremo inferior de la circunvolución poscentral nos, la estimulación eléctrica del nervio vestibular
(área 43, v. fig. 15-1). Se extiende por la ínsula y, a induce la generación de potenciales en el extremo an-
continuación, por delante del opérculo frontal. terior del surco intraparietal (v. figs. 13-3 y 15-1), en
Los impulsos nerviosos procedentes de los botones la corteza somatosensitiva cercana y en la parte poste-
gustativos alcanzan el núcleo gustativo del tronco en- rior de la ínsula. Estas áreas tienen una localización
cefálico (es decir, la parte rostral del núcleo solitario, estratégica para la integración de los impulsos vestibu-
v. caps. 7 y 8). Las fibras procedentes del núcleo gus- lares con las señales propioceptivas procedentes de los
tativo viajan por el fascículo tegmental central homo- músculos que actúan sobre la cabeza. Mediante PET
lateral hacia la parte más medial de la división medial y RMf se han identificado áreas parecidas después de
del núcleo ventral posterior del tálamo (VPm). La vía estimular el nervio vestibular humano. No se conoce
se completa con fibras talamoco ticales. ninguna área cortical que se active exclusivamente por
el sistema vestibular. La proyección cortical del sis
Olfato tema vestibular presumiblemente contribuye a la re-
La mayoría de fibras del nervio olfatorio (v. capítu- gulación motora, la consciencia de la orientación
lo 17) finaliza en la región del limen insular y el uncus espacial y las sensaciones de vértigo y náuseas asocia-
(área 34) y en el núcleo amigdalino subyacente. Algu- das a una estimulación vestibular excesiva.
nas finalizan en la corteza entorrinal (área 28), que
también es un componente importante del sistema Otras áreas de la corteza
límbico (v. cap. 18) usado para adquirir y recuperar de asociación
recuerdos. La proximidad de las áreas gustativa y olfa- Ya se han descrito otras áreas de la corteza de asocia-
toria en la región de la ínsula sugiere que en este lugar ción adyacentes a las áreas sensitivas principales y
se integran los dos sentidos especiales relacionados estrechamente relacionadas con ellas desde el punto
funcionalmente con la alimentación. La corteza de la de vista funcional. La corteza de asociación adicional
ínsula también participa en el control de las funciones se localiza en el lóbulo parietal y en la parte posterior
viscerales. La parte lateral de la superficie orbitaria del del lóbulo temporal. En esta región intermedia se
lóbulo frontal recibe proyecciones de las áreas olfato- correlaciona la información que llega a las áreas sen-
rias primarias y se cree que interviene en los compor- sitivas y es analizada en la corteza de asociación ad-
tamientos de respuesta al reconocimiento de olores. yacente para producir una valoración integral del
entorno inmediato. La corteza de asociación de los de la corteza cerebral y de diversos núcleos subcorti-
tres lóbulos «sensitivos» establece abundantes cone- cales. Para más información acerca de la memoria,
xiones con la corteza del lóbulo frontal a través de véase el capítulo 18.
largos fascículos de la sustancia blanca del hemisfe-
rio cerebral (v. cap. 16). Se formulan patrones de Lóbulo frontal
conducta complejos y flexibles a partir de la expe-
riencia, se les añaden tonos emocionales y a conti- El neocórtex del lóbulo frontal desempeña un papel
nuación el sistema motor puede responder con una especial en las actividades motoras, en los atributos
expresión explícita. de criterio y previsión y en la determinación del esta-
La parte anterior del lóbulo temporal, que es sido del ánimo y el afecto.
milar al área dedicada a la memoria visual que se en-
cuentra en la superficie inferolateral de este mismo Área motora primaria
lóbulo, muestra propiedades especiales relacionadas El área motora primaria se ha identificado provo-
con el pensamiento y la memoria. En sujetos cons- cando respuestas motoras a un umbral bajo de esti-
cientes, la estimulación eléctrica de esta región puede mulación eléctrica. Esta área se localiza en la
provocar el recuerdo de objetos ya vistos, música ya circunvolución precentral, incluida la pared anterior
escuchada y otras experiencias del pasado reciente o del surco central, y en la parte anterior del lóbulo
remoto. Los pacientes con un tumor en el lóbulo paracentral, en la superficie medial del hemisferio
temporal pueden tener alucinaciones auditivas o vi- (v. figs. 15-1 y 15-2). A excepción de las células pira-
suales que reproducen acontecimientos previos. Las midales, no resulta fácil reconocer otro tipo de neu-
conexiones y las funciones de las partes mediales del ronas en esta corteza y las seis capas resultan difíciles
lóbulo temporal, junto con las conexiones y funcio- de defini . Las células piramidales gigantes (células de
nes de la circunvolución del cíngulo, se describen con Betz), presentes en pequeñas cantidades en la capa 5,
mayor detalle en el capítulo 18. sólo se encuentran en el área motora primaria.
Toda la superficie de la corteza de asociación La mayoría de impulsos que llegan al área 4 pro-
frontal y parietooccipitotemporal es responsable de cede de las otras áreas motoras de la corteza, de la
muchas de las cualidades únicas del cerebro huma- corteza somestésica y de la división posterior del nú-
no. Los engramas o rastros de memoria a largo pla- cleo ventral lateral del tálamo (VLp), que, a su vez,
zo se guardan durante años, posiblemente en forma recibe impulsos del cerebelo. Aunque el área 4 pro-
de cambios neuronales macromoleculares y de cam- yecta fibras a través de diversas vías motoras, las efe-
bios sinápticos estructurales esparcidos por toda la rencias que le confie en un significado especial son
corteza cerebral. Estos engramas constituyen la base las que forman parte del sistema piramidal, que está
del aprendizaje a nivel intelectual y de las habilida- formado por los fascículos corticoespinal y cortico-
des que se adquieren con la práctica. Los complejos bulbar. En los monos, el 30 % de estas fibras se origi-
circuitos nerviosos de la corteza permiten la coales- na en el área 4; otro 30 % proviene del área 6, y apro-
cencia de rastros de memoria en forma de ideas y de ximadamente el 40 % se origina en el lóbulo parietal,
pensamientos conceptuales abstractos. Si hay lesio- especialmente en el área somatosensitiva primaria.
nes bilaterales que afectan al sistema límbico, la in- En los humanos, las células de Betz contribuyen con
formación adquirida recientemente no se consolida unos 30 000 axones, gruesos y mielínicos, a la forma-
en memoria a largo plazo (v. cap. 18). No existe nin- ción del fascículo corticoespinal de cada lado, lo que
guna enfermedad localizada que cause la pérdida de representa un 3 % de todos los axones del fascículo.
los recuerdos establecidos, lo que indica que los Los axones de conducción rápida de las células de
engramas están registrados en diversas partes del ce- Betz probablemente poseen algunas ramas terminales
rebro. Los raros casos de amnesia permanente que que establecen sinapsis de forma directa con las neu-
ocurren después de una lesión cerebral probable- ronas motoras (o motoneuronas). Otras neuronas de
mente son causados por un fallo de los mecanismos la corteza motora primaria poseen axones que final -
de recuerdo, ya que la mayoría de pacientes amnési- zan en las regiones motoras de la formación reticular
cos con el tiempo acaba recuperando la memoria. El (v. también cap. 23).
fallo eventual de todas las funciones intelectuales en La estimulación eléctrica o magnética del área
casos avanzados de la enfermedad de Alzheimer y de motora primaria provoca la contracción de músculos
otros tipos de demencia se atribuye a la pérdida situados, principalmente, en el lado opuesto del cuer-
de gran cantidad de neuronas de toda la extensión po. Aunque el control cortical de la musculatura es-
quelética es predominantemente contralateral, existe la parte del área 4 que se estimule. La respuesta im-
cierto control homolateral de la mayoría de músculos plica, típicamente, a los músculos que constituyen
de la cabeza y de los músculos axiales del cuerpo. un grupo funcional, aunque a veces se produce la
En el área motora, el cuerpo está representado al re- contracción de un solo músculo. Estudios con mi-
vés, con un patrón u homúnculo (v. fig. 15-3) pareci- croelectrodos implantados en animales de labora
do al de la corteza somestésica. La secuencia, de abajo torio indican que pequeños grupos de columnas
a arriba, se inicia con la faringe, la laringe, la lengua y neuronales corticales controlan músculos indivi-
la cara; la región que representa los músculos de la duales.
cara comprende cerca de un tercio del área 4. Con
tinuando por la parte dorsal, se encuentra una peque- Área motora del cíngulo
ña región donde se representan los músculos del y área motora suplementaria
cuello, seguida de una gran área donde están repre- Mediante estimulación cortical se han identificado
sentados los músculos de la mano. Esta representa- un área motora suplementaria y un área motora
ción es consistente con la importancia funcional de la del cíngulo en los primates, incluidos los seres hu-
destreza manual. manos. El área motora suplementaria se localiza en la
A continuación hay pequeñas áreas para la repre- parte del área 6 que descansa en la superficie medial
sentación del brazo, el hombro, el tronco y el muslo, del hemisferio (v. fig. 15-2), mientras que el área mo-
seguidas de un área de la superficie medial del hemis- tora del cíngulo se localiza en la corteza adyacente a
ferio donde están representadas el resto de partes de la mitad anterior del surco del cíngulo. Estas dos
la pierna y el pie. áreas corticales reciben impulsos procedentes de otras
El área motora primaria posee un umbral de ex- muchas áreas corticales y del núcleo ventral anterior
citabilidad más bajo que otras áreas en las que tam- (VA) y la división anterior del núcleo ventral lateral
bién es posible provocar contracciones musculares (VLa) del tálamo. Los axones eferentes viajan por los
mediante estimulación eléctrica. La contracción fascículos corticoespinal y corticobulbar hacia las re-
suele ser de músculos contralaterales, como ya se ha giones motoras de la formación reticular y al área
mencionado, y los músculos activados dependen de motora primaria (fig. 15-5).
Lesiones de la corteza motora Notas clínicas

Un pequeño tumor o una astilla ósea generada en En clínica raramente se encuentran daños del área
una fractura de cráneo, por ejemplo, pueden irritar de motora que no afecten también a la corteza adya
manera anormal el área motora primaria. La subsi cente o a la sustancia blanca subyacente. Las deficien
guiente cicatrización del tejido cortical causa episo cias debidas a un daño de este tipo se infieren a partir
dios de excitación anormales de las neuronas, con de los resultados de experimentos con primates no
movimientos espasmódicos involuntarios de la parte humanos y a partir de los casos humanos aislados a
del cuerpo correspondiente. Ésta suele ser la boca, la los que se les extirpó parte del área 4 como procedi
lengua o el pulgar, regiones que dan cuenta de la ma miento terapéutico, por ejemplo, para el tratamiento
yor parte del área de la circunvolución precentral. Tí de la epilepsia jacksoniana.
picamente, estos movimientos son el inicio de una Una lesión destructiva en el área 4 provoca paresia
crisis jacksoniana. A medida que la actividad cortical (debilidad) de la parte afectada del lado opuesto del
anormal avanza por la circunvolución precentral, tiene cuerpo. Si el daño se restringe a la circunvolución pre
lugar una progresión de movimientos espasmódicos central, los músculos implicados quedan flácidos. La
de otros músculos, lo que acaba provocando convul parálisis espástica, mucho más habitual, es causada,
siones generalizadas. Los estudios que llevó a cabo característicamente, por lesiones que se expanden
John Hughlings Jackson (1835-1911, neurólogo clíni más allá del área 4 o que interrumpen fibras de la
co inglés) sobre este tipo de epilepsia proporcionaron sustancia blanca subcortical o de la cápsula interna.
una primera evidencia de que en las circunvoluciones Con el tiempo se logra una recuperación considera
poscentral y precentral estaban representados los la ble, y el déficit residual se manifiesta de manera más
dos opuestos del cuerpo. Para más información sobre evidente en forma de debilidad de las partes distales
la epilepsia, véanse los capítulos 9 y 18. de las extremidades.
Corteza anterior
del lóbulo frontal
Corteza de asociación de
los lóbulos parietal y temporal
Área somatosensitiva primaria

(circunvolución poscentral)
Área motora del cíngulo

Área motora primaria
Área motora suplementaria
Área premotora
Vías
somatosensitivas
Núcleos Núcleo
VA y VLa VLp
Formación reticular y núcleos
motores del tronco encefálico
Tálamo y la médula espinal
Núcleos basales
Cerebelo
FigurA 15-5. Conexiones de las áreas motoras de la corteza cerebral. El área motora primaria está influenciada
por muchas otras áreas corticales, pero también se encuentran proyecciones motoras descendentes del resto de áreas
corticales motoras. Las interacciones que el cerebelo y los núcleos basales (o ganglios basales para clínica y fisiología)
establecen con la corteza cerebral se describen en los capítulos 10, 12 y 23. Núcleo talámico: VA, ventral anterior;
VLa, ventral lateral anterior; VLp, ventral lateral posterior.
En los humanos, la estimulación eléctrica indica área motora del cíngulo y al área motora suplementa-
una organización somatotópica del área motora su- ria de ambos lados causan la pérdida de la mayoría de
plementaria, con la cara representada rostralmente y movimientos voluntarios y de la capacidad de hablar.
las extremidades inferiores representadas en la parte Evidentemente, los pacientes que se encuentran en
caudal de la región. Los efectos de la estimulación este estado, conocido como mutismo acinético, no
son predominantemente contralaterales y van prece- sienten ningún motivo o deseo de moverse ni hablar.
didos de una urgencia consciente para realizar los Estos pacientes suelen recuperarse por completo al
movimientos. Se ha demostrado que durante los pro- cabo de unas cuantas semanas. El mutismo acinético
cesos mentales que preceden a la ejecución de un mo- es más grave y prolongado si existen lesiones bilatera-
vimiento, en el área motora suplementaria el flujo les. Un estado clínico parecido, que también recibe el
sanguíneo regional se incrementa. El área anterior del nombre de mutismo acinético, puede ser debido a un
cíngulo muestra un incremento de actividad durante infarto de la parte media de la formación reticular en
la anticipación de tareas motoras y puramente cogni- el puente rostral o el mesencéfalo (v. cap. 23).
tivas. La denominación de campo visual suplemen-
tario se utiliza para la parte anterior del área motora Área premotora
suplementaria porque los estudios de imagen funcio- El área premotora se sitúa en el área de Brodmann 6,
nal (RMf ) muestran que esta corteza está activa antes por delante del área motora primaria de la superfici
de ejecutar movimientos visuales voluntarios. lateral del hemisferio (v. fig. 15-1). Además de las
Los resultados de experimentos con monos indi- conexiones con otras áreas corticales, la corteza pre-
can que la pérdida de función del área motora suple- motora recibe fibras procedentes del núcleo VA y la
mentaria puede causar la espasticidad de los músculos división anterior del núcleo VLa del tálamo, que, a su
paralizados debido a una lesión de la «neurona motora vez, reciben impulsos del pálido del cuerpo estriado
superior». En el humano, los infartos que afectan al (v. cap. 12).
Apraxia Notas clínicas

El término apraxia se refiere a un estado provocado por lesiones que afectan a la corteza de asociación
por una lesión cerebral que se caracteriza por un de somestésica del lóbulo parietal, porque la propiocep
terioro de la ejecución de los movimientos aprendi ción es un prerrequisito necesario para la habilidad
dos en ausencia de parálisis. Existe una forma de motora. Cuando la discapacidad afecta a la escritura,
apraxia que es debida a una lesión del área premoto recibe el nombre de agrafia. La agrafia sin deterioro
ra. La discapacidad incluye un deterioro funcional de del habla es debida, típicamente, a un daño de la cir
los músculos que actúan sobre las articulaciones cunvolución angular izquierda, que se localiza en la
proximales de las extremidades, especialmente el parte inferior del lóbulo parietal, un sitio situado es
hombro. En este caso, la capacidad para realizar ta tratégicamente entre la corteza de asociación y las
reas con cualquier parte del brazo queda gravemente áreas corticales del lenguaje, que se describen más
deteriorada. Otras formas de apraxia son causadas adelante.
El área premotora contribuye a la función motora La destrucción del campo visual frontal causa
como una de las fuentes de fibras piramidales y otras desviación conjugada de los ojos hacia el lado lesio-
vías motoras descendentes e influ endo en la corteza nado. Este trastorno se observa, habitualmente,
motora primaria (v. fig. 15-5 y cap. 23). El área pre- como parte de un síndrome mayor dominado por
motora y el área motora suplementaria generan pro- hemiplejía, y se atribuye a una lesión vascular im-
gramas para las rutinas motoras necesarias para las portante que deja las áreas motoras de la corteza fue-
acciones voluntarias hábiles, tanto cuando se estable- ra de acción. Los ojos desviados se dirigen (como en
ce un nuevo programa como cuando se modifica un una expresión de horror) hacia el lado contrario a la
programa aprendido anteriormente. En general, el parte paralizada del cuerpo. El paciente, si está cons-
área motora primaria es la corteza que canaliza las ciente, no puede mover voluntariamente los ojos en
órdenes para que se ejecuten los movimientos. En la dirección opuesta, pero este movimiento se ejecu-
cambio, el área premotora y el área motora suple- ta cuando los ojos siguen un objeto que se mueve a
mentaria programan la actividad motora hábil y, de través del campo visual.
esta manera, dirigen el área motora primaria en su
ejecución. Las conexiones del área premotora con la Corteza prefrontal
parte posterior del lóbulo parietal proporcionan un La gran extensión de la corteza del lóbulo frontal en la
sistema integrado para que la información visual y que no es posible provocar respuestas motoras por es-
propioceptiva, así como otra información sensitiva, timulación se considera corteza de asociación. Esta
pueda usarse en la preparación de los movimientos. región recubre el polo frontal y recibe el nombre de
corteza prefrontal. Se corresponde con las áreas
Campo visual frontal de Brodmann 9, 10, 11 y 12, y sólo está bien desarro-
El campo visual frontal se localiza en la parte infe- llada en los primates, especialmente en los seres hu-
rior del área 8, en la superficie lateral del hemisferio. manos. Esta corteza prefrontal establece conexiones
Controla los movimientos sacádicos conjugados vo- extensas con la corteza de los lóbulos parietal, tempo-
luntarios de los ojos. La estimulación eléctrica del ral y occipital a través de fascículos de asociación
campo visual frontal hace que los ojos se desvíen (v. cap. 16), y de esta manera tiene acceso a las expe-
hacia el lado opuesto. La corteza del campo visual riencias sensitivas contemporáneas y al almacén de
frontal también está activa durante los movimientos datos derivados de experiencias pasadas. También es-
de seguimiento, pero éstos y la convergencia ocular tablece conexiones recíprocas con el núcleo amigdali-
están dirigidos, principalmente, por la corteza del no del lóbulo temporal y con el núcleo mediodorsal
lóbulo occipital y las partes del lóbulo parietal adya- del tálamo, con los que forma un sistema que deter-
centes. La convergencia es otro movimiento ocular mina las reacciones afectivas a las situaciones presen-
que no está controlado por los campos visuales fron- tes de acuerdo con las experiencias del pasado. La
tales. Las conexiones de los campos visuales frontales corteza prefrontal también regula el comportamiento
se explican, en relación con los movimientos de los y ejerce su control en base a actividades mentales tan
ojos, en el capítulo 8. elevadas como el criterio y la previsión. Ya se ha hecho
Trastornos del Notas clínicas

lóbulo prefrontal
Los conocimientos sobre las funciones de la corteza pre procedimiento quirúrgico, que interrumpe las cone
frontal se han obtenido, en gran parte, observando los xiones entre los tálamos y las cortezas de las superfi
efectos de enfermedades y lesiones. Algunas enferme cies orbitarias de los lóbulos frontales, se llevó a cabo
dades afectan más a los lóbulos frontales que a otras al principio como tratamiento para varias enfermeda
partes del cerebro. Son ejemplos de ello la parálisis ge- des mentales.
neral progresiva (uno de los muchos efectos de la sífi Una persona con una pérdida bilateral de la fun
lis, una infección bacteriana) y la enfermedad de Pick ción de la corteza prefrontal se vuelve, típicamente,
(en la que las neuronas degeneran por una razón desco ruda, pierde la consideración con los demás, es in
nocida, lo que provoca demencia). La corteza prefrontal capaz de aceptar consejos y no puede anticipar las
también puede resultar dañada por tumores emplaza consecuencias de palabras o acciones precipitadas
dos en el sitio adecuado y por heridas penetrantes. o temerarias. Los pacientes ya no sufren ansiedad o
El caso clásico de daño del lóbulo prefrontal es el depresión, o incluso dolores agudos, aunque no han
de Phineas Gage, un trabajador de la construcción perdido la consciencia del dolor. A pesar de los pro
ferroviaria de nacionalidad americana que se lesionó fundos cambios de personalidad, la memoria y el
en 1848 al explotar antes de tiempo una carga con intelecto quedan intactos. La adjudicación compar
trolada. La explosión expulsó un cilindro de hierro (de tida del Premio Nobel de medicina y fisiología a Egas
105 cm de longitud y 3 cm de diámetro) que atravesó Moniz en 1949 reconocía la leucotomía prefrontal
la cabeza de Gage. El «misil» penetró por la mejilla como un gran avance en el alivio del sufrimiento,
izquierda de Gage y salió por su hueso frontal dere pero quizás sin tener en cuenta la importancia de los
cho, por delante de la sutura coronal, después de cambios de personalidad que la acompañan. Hacia la
atravesar la órbita izquierda y las partes anteriores de década de 1960 la operación quedó reservada a los
ambos lóbulos frontales del cerebro. El área motora y pacientes con trastornos afectivos graves que no res
el área del lenguaje de Gage quedaron separadas por pondían a los fármacos ni a la psicoterapia. Desde la
la lesión y las anomalías más evidentes fueron un década de 1970 la operación raramente se ha consi
cambio de personalidad, pues perdió su anterior labo derado justificada. Lesiones estereotácticas debajo de
riosidad, comedimiento, paciencia y consideración las cabezas de los núcleos caudados pueden aliviar
con los demás. Estos cambios perduraron hasta que los trastornos afectivos sin tantos efectos adversos
murió, unos 20 años más tarde. como la leucotomía prefrontal completa, pero las
La operación de leucotomía prefrontal (o lobo consecuencias de la operación siguen siendo perma
tomía) la introdujo Egas Moniz en 1935. Este sencillo nentes.
mención de la parte lateral de la superficie orbitaria Cuando la tomografía computarizada y la reso-

del lóbulo frontal como corteza de asociación para el nancia magnética (RM) permitieron la obtención de
olfato. Este sentido puede evocar una amplia gama de imágenes de los cerebros de pacientes vivos, fue posi-
sensaciones mentales y viscerales, como una anticipa- ble obtener información más detallada. Con la PET
ción de placer, nostalgia, disgusto, náuseas, etc. y, más recientemente, con la RMf, es posible localizar
las partes del cerebro normal que se activan selectiva-
Áreas del lenguaje mente cuando se realizan actividades como escuchar,
leer, hablar y escribir. (Estas técnicas de imagen se
El uso del lenguaje es un logro propio de los seres resumen en el capítulo 4.)
humanos que requiere mecanismos nerviosos espe- Dos áreas corticales desempeñan funciones espe-
ciales en áreas de asociación de la corteza cerebral. cializadas del lenguaje (fig. 15-6). El área receptiva
Hace más de un siglo que se conoce la existencia de del lenguaje (llamada también área sensitiva del len-
áreas de las corteza que desempeñan funciones parti- guaje o área posterior del habla) está formada por la
culares en el lenguaje, lo que se ha podido deducir del corteza de asociación auditiva (área de Wernicke) de
estudio de pacientes con un daño cortical causado la parte posterior de la circunvolución temporal su-
por la oclusión de vasos sanguíneos. Las regiones del perior. La lectura implica la corteza de asociación vi-
cerebro infartadas se identifica on por primera vez en sual de las partes inferiores de los lóbulos temporal y
pacientes post-mórtem. occipital, que están conectadas con el área de Wer-
Trastornos afectivos Notas clínicas

y del comportamiento
Las partes medial y ventral de la corteza prefrontal casos de enfermedad de Alzheimer degeneran las
son las que más se asocian con las interacciones mismas áreas (v. también cap. 12). Todas estas enfer
sociales aceptables. Sociopatía adquirida es el medades se manifiestan con demencia o deterioro
nombre que se da al estado conductual anormal pro generalizado de la memoria y el intelecto, pero cuan
vocado por un daño bilateral en esta región. Las le do está afectada la corteza prefrontal se presentan
siones que afectan a la corteza prefrontal ventral también anomalías de comportamiento adicionales
derecha pueden causar anosognosia, en la que el que se parecen a las que se observan después de una
paciente no es consciente de la parálisis de una extre leucotomía prefrontal.
midad, de otra discapacidad grave o de una pérdida La depresión puede asociarse a numerosas enfer
de habilidades cognitivas. Las lesiones causantes pue medades que afectan a la corteza cerebral, aunque en
den ser tumores, daños quirúrgicos o hemorragias en la mayoría de personas que padecen este incapaci
un aneurisma de la arteria comunicante anterior. En tante síntoma no se puede detectar ninguna lesión.
la parálisis general progresiva, una manifestación En un paciente deprimido, una sola lesión cortical
de la sífilis en el sistema nervioso central, y en la tiene más probabilidades de localizarse en la parte
enfermedad de Pick, de causa desconocida, se de inferior de la corteza prefrontal que en cualquier otro
sarrolla lentamente una degeneración bilateral de lugar, pero la relación causal, si es que hay alguna, no
extensas zonas de la corteza prefrontal. En algunos se comprende.
nicke (para la interpretación de las palabras) y con la que se corresponden con las áreas 44 y 45 de Brod-
corteza de la circunvolución angular (para la formu- mann, junto con la parte anterior adyacente de la
lación de órdenes que se envían a la corteza motora ínsula. La integridad del área motora suplementaria
para escribir). El área expresiva del lenguaje (tam- de la superficie medial del hemisferio también es ne-
bién denominada área de Broca, área motora del len- cesaria para el habla normal. Con pocas excepciones,
guaje o área anterior del habla) ocupa las partes trian- las áreas del lenguaje se sitúan en el hemisferio iz-
gular y opercular de la circunvolución frontal inferior, quierdo y, por consiguiente, como norma, éste es el
Corteza
de asociación
visual
Circunvolución
Área de Broca angular
Área de Wernicke
FIGURA 15-6. Áreas corticales del lenguaje.

hemisferio dominante por lo que respecta al lengua- ral superior, la circunvolución temporal media y la
je. Las áreas receptiva y expresiva del lenguaje se co- circunvolución angular). Esta observación indica
munican entre ellas a través del fascículo longitudi- que el plano temporal podría estar implicado en los
nal superior (arqueado) de la sustancia blanca del estadios de procesamiento auditivo que preceden al
hemisferio (v. cap. 16). hecho de prestar atención a elementos del lenguaje
Las investigaciones con RMf revelan que la acti- adquiridos.
vación de la parte posterior de la circunvolución tem- Aproximadamente el 75 % de la población es dies-
poral superior derecha va asociada a la acción de ha- tra y prefie e emplear la mano derecha para realizar las
blar. Esta área puede enviar instrucciones a las áreas tareas que requieren habilidad. En estas personas, la
motoras primarias de la corteza que se corresponden mano derecha está controlada por el hemisferio cere-
con los músculos de la articulación y la respiración, bral izquierdo, que también es el hemisferio dominan-
que son bilaterales. te para el lenguaje. La dominancia manual no siempre
correlaciona con la dominancia lingüística, ya que el
Dominancia hemisférica 70 % de los zurdos posee las áreas del lenguaje en el
hemisferio izquierdo en vez de tenerlas en el que con-
Los rastros de memoria establecidos en un hemisferio trola la mano izquierda.
(p. ej., en la corteza del hemisferio izquierdo como
resultado de una actividad particular en la que está Funciones del hemisferio derecho
implicada la mano derecha) se transfie en a la corteza En la mayoría de la gente, el hemisferio derecho es el
del otro hemisferio a través del cuerpo calloso. Por dominante para diversas actividades. La facultad más
consiguiente, existen patrones de memoria corticales notable que reside en el hemisferio derecho es la per-
bilaterales de experiencias pasadas. cepción tridimensional o espacial. Las evidencias las
proporcionan, de una parte, los estudios de pacientes
Funciones del hemisferio izquierdo con lesiones en el lado derecho y, de otra parte, las
En las personas diestras y en la mayoría de personas investigaciones sobre personas a quienes se les ha sec-
zurdas, el lenguaje es una función del hemisferio iz- cionado el cuerpo calloso como medida terapéutica
quierdo. Se dice que el hemisferio «parlante» es do- para una epilepsia grave. Después de la comisuroto-
minante respecto del hemisferio «no parlante». mía, estos pacientes eran capaces de copiar dibujos y
Una lesión del lado izquierdo del cerebro es, por disponer bloques en la posición deseada más fácil-
consiguiente, más grave que una lesión en el hemisfe- mente con la mano izquierda que con la mano dere-
rio derecho, ya que a las demás deficiencias neuroló- cha. Por consiguiente, el hemisferio derecho está
gicas se les puede añadir afasia. En las pocas personas mejor equipado para dirigir este tipo de actos.
cuyo hemisferio dominante para las funciones lin- La consciencia espacial se extiende a todo el cuer-
güísticas es el derecho sucede lo contrario. po y a sus alrededores, y esta consciencia se pierde en
Aunque los factores que determinan la dominan- el trastorno de negligencia cortical que se ha descrito
cia de uno u otro hemisferio para lenguaje no se co- en relación con la corteza de asociación somestésica.
nocen bien, se sabe que la herencia desempeña, sin La negligencia cortical grave ocurre más a menudo
duda, algún papel. El plano temporal que se en- tras el desarrollo de una lesión en el lado derecho. El
cuentra por detrás del área auditiva en la superficie estado de anosognosia, que se ha descrito en rela-
dorsal (superior) de la circunvolución temporal supe- ción con la corteza prefrontal, también está causado
rior (v. fig. 15-4) es más grande en el hemisferio iz- por un daño en el lado derecho.
quierdo que en el derecho en el 65 % de los cerebros Aunque no es esencial para la comunicación ver-
humanos, y sólo en el 11 % de los cerebros es más bal, la corteza cerebral derecha, a ambos lados del
grande en el lado derecho. Esto indica que la domi- surco lateral, es necesaria para la prosodia, que es la
nancia para el lenguaje puede quedar reflejada en la combinación de tonos, cadencias y énfasis en pala-
asimetría estructural, ya que el plano temporal iz- bras y sílabas particulares que normalmente ayuda a
quierdo constituye una gran parte del área receptiva transmitir los pensamientos. La pérdida de función
del lenguaje de Wernicke. de la corteza perisilviana derecha causa aprosodia,
Las imágenes obtenidas mediante RMf muestran que se caracteriza por una voz monótona y por un
que cuando los sujetos están escuchando palabras, el habla aparentemente sin contenido emocional. Ha-
plano temporal izquierdo está menos activo que las bilidades relacionadas en las que también domina el
áreas corticales adyacentes (es decir, el surco tempo- hemisferio derecho son cantar, tocar instrumentos
musicales y reconocer y apreciar la música. La com- de la circunvolución temporal superior derecha. Los
prensión de la música y las habilidades musicales sue- pacientes con una afasia grave debida a lesiones del
len perderse (amusia) tras el desarrollo de oclusiones hemisferio izquierdo a veces conservan la capacidad
vasculares que causan un infarto de la parte posterior de cantar.
Afasia y trastornos Notas clínicas

relacionados
Las lesiones que dañan las áreas del lenguaje o sus desarrollo es un trastorno habitual en niños de inte
conexiones causan afasia; hay distintos tipos de afa ligencia normal que tienen dificultades para aprender
sia, dependiendo de dónde se localice la lesión (ta a leer. El estudio mediante RM revela que algunos de
bla 15-1). La afasia receptiva (afasia de Wernicke) estos niños carecen de la asimetría anatómica usual
está causada por una lesión del área receptiva del len en el tamaño del plano temporal de los lados derecho
guaje, especialmente del área de Wernicke, y se ca e izquierdo.
racteriza por deficiencias en la comprensión auditiva y La afasia expresiva (afasia de Broca), que está
visual del lenguaje, la denominación de objetos y la causada por una lesión en el área de Broca del lóbulo
repetición de una frase expresada por el examinador. frontal, se caracteriza por un habla dubitativa y distor
Los infartos que aíslan el área sensitiva del lenguaje de sionada pero con una comprensión relativamente
la corteza parietal y temporal que la rodea pueden buena. Un paciente con afasia de Broca es consciente
causar afasia anómica (síndrome del aislamiento). de que lo que dice no tiene sentido, pero un paciente
Este trastorno se caracteriza por un habla fluente pero con una afasia receptiva habla fluidamente sin darse
llena de circunloquios, debido a la dificultad para en cuenta de que no expresa palabras comprensibles.
contrar las palabras. Algunos expertos dudan de que Una lesión cortical anterior al área expresiva del len
la afasia anómica exista como entidad clínica diferen guaje de Broca provoca afasia transcortical de tipo
ciada, ya que la mayoría de pacientes con lesiones en expresivo (o motor). El deterioro del habla espontá
el lóbulo parietal izquierdo tiene dificultades con la nea se parece al de la afasia de Broca, pero el paciente
denominación. Algunos pacientes no pueden enten es capaz de repetir con precisión palabras o frases
der palabras y frases, y tampoco pueden producir un que dice otra persona. El término afasia global se
habla inteligible, pero son capaces de repetir correc refiere a una pérdida casi completa de la capacidad
tamente lo que el examinador dice. Este trastorno de comunicación tras la destrucción de la corteza de
recibe el nombre de afasia transcortical de tipo re ambos lados del surco lateral. Ésta es una de las con
ceptivo (sensitiva), y va asociado a la destrucción de la secuencias de la oclusión de la arteria cerebral media
corteza de la circunvolución temporal media, situada (v. cap. 25).
por debajo y por detrás del área receptiva del lengua La interrupción del fascículo arqueado que conecta
je de Wernicke. las áreas de Broca y Wernicke causa afasia de con-
La alexia es la pérdida de la capacidad de leer, y ducción, en la que el paciente no repite bien la frase
a menudo acompaña a la afasia causada por lesiones que expresa el examinador pero conserva una com
de los lóbulos parietal o temporal. En la mayoría de prensión y un habla espontánea relativamente bue
casos, la alexia se acompaña de agrafia, que es la nas. La afasia también puede ser debida a lesiones de
incapacidad de escribir. La alexia pura (sin agrafia y la sustancia gris subcortical del hemisferio dominante
con comprensión normal de las palabras habladas) para el lenguaje. En la afasia subcortical el paciente
puede ser debida tanto a una lesión única situada presenta un deterioro de la articulación y la compren
lateralmente respecto del asta occipital del ventrículo sión del lenguaje asociado a disartria (atribuible a
lateral izquierdo, como a una combinación de dos una falta de control de los músculos de la laringe y
lesiones, una en el lóbulo occipital izquierdo y la la boca) y a hemiparesia contralateral. La lesión suele
otra en el esplenio del cuerpo calloso. Estas lesiones localizarse lateralmente en el tálamo izquierdo o en la
interrumpen las conexiones entre ambas cortezas cabeza del núcleo caudado izquierdo.
visuales y las áreas del lenguaje de localización unila Los pacientes normalmente recuperan parte de
teral. La dislexia es una alexia incompleta que se sus funciones, incluso en los casos de afasia graves.
caracteriza por la incapacidad de leer comprensiva Esto se atribuye a que el hemisferio cerebral contrala
mente más de unas pocas líneas. La dislexia del teral intacto asume las funciones del lenguaje.
Tabla 15-1
Agnosias, afasias y otros trastornos de la corteza de asociación
Trastorno Localización de la lesión
Agnosias
Agnosia táctil (incluida Lóbulo parietal anterior derecho o izquierdo, por detrás del área somestésica
la astereognosia) primaria
Negligencia cortical Lóbulo parietal superior derecho (normalmente); puede extenderse
por el lóbulo occipital
Agnosia visual aperceptiva Corteza occipital inferior derecha e izquierda
Acromatopsia adquirida Corteza temporal posterolateral y corteza occipital inferior derecha
Prosopagnosia (habitualmente, aunque también izquierda)
Agnosia visual asociativa Corteza occipitotemporal, bilateralmente
Síndrome de Balint; combinación de:
Desorientación visual Corteza occipital superior derecha e izquierda
Apraxia ocular Corteza parietal posterior
Ataxia óptica Corteza parietal posterior
Agnosia auditiva Corteza temporal superior posterior, bilateralmente
Amusia Corteza temporal superior posterior derecha
Trastornos del control del movimiento

Mutismo acinético Área motora del cíngulo y área motora suplementaria derechas e izquierdas
Apraxia Área premotora derecha o izquierda (posicionamiento de la extremidad)
o corteza parietal inferior anterior (causada por astereognosia)
Agrafia (sin afasia) Circunvolución angular izquierda
Cambios afectivos y del comportamiento
Sociopatía adquirida Corteza prefrontal ventromedial, generalmente bilateralmente
Anosognosia (y anosodiaforia) Corteza parietal inferior derecha o bien corteza prefrontal medial inferior
derecha
Depresión Corteza prefrontal izquierda más a menudo que otras lesiones localizadas
Trastornos del habla y el lenguaje
Afasia receptiva (de Wernicke) Corteza temporal superior posterior izquierda (área de Wernicke)
Afasia anómica Lóbulo parietal izquierdo por detrás del área de Wernicke
Afasia transcortical:
De tipo receptivo Circunvolución temporal media izquierda por debajo del área de Wernicke
De tipo expresivo Lóbulo frontal izquierdo por delante del área de Broca
Alexia sin agrafia Área de Wernicke y circunvolución angular izquierda
Alexia pura (sin agrafia) Lóbulo occipital izquierdo y fibras comisurales asociadas, tanto en la
sustancia blanca subyacente como en el esplenio del cuerpo calloso
Afasia expresiva (de Broca) Opérculo frontal izquierdo (área de Broca)
Afasia global Toda el área perisilviana izquierda (opérculos temporal, parietal y frontal)
Afasia de conducción Lóbulo parietal inferior izquierdo (circunvolución supramarginal) y fascículo
arqueado subyacente
Afasia subcortical Cabeza del núcleo caudado izquierdo; tálamo izquierdo
Aprosodia Área perisilviana derecha (opérculos temporal, parietal y frontal)
Se entiende que las áreas del lenguaje se hallan en el hemisferio cerebral izquierdo.
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Capítulo 16
La sustancia blanca cerebral

y los ventrículos laterales
El asta temporal está abollada por la amígdala
y el hipocampo. El asta occipital está deformada
por el surco calcarino.
■■ La sustancia blanca del hemisferio cerebral está ■■ El agujero interventricular está limitado por
formada por fibras de proyección, fibras la columna del fórnix y el tubérculo anterior
comisurales y fibras de asociación. del tálamo.
■■ Las fibras de asociación largas interconectan
los lóbulos (longitudinal superior, arqueado,
longitudinal inferior, occipitofrontal inferior,
uncinado y occipitofrontal superior), mientras
que las fibras de asociación cortas (fibras Cada hemisferio cerebral incluye un gran volumen de
arqueadas) conectan áreas adyacentes dentro sustancia blanca, a veces llamado centro medular,
de un lóbulo. donde se alojan un gran número de axones que van y
■■ El cíngulo, el fórnix y la estría terminal son vienen de todas las partes de la corteza. Los axones que
fascículos de asociación del sistema límbico. conectan la corteza con la sustancia gris subcortical se
■■ El cuerpo calloso y la comisura anterior, que continúan por la cápsula interna. Los ventrículos late-
interconectan regiones corticales simétricas, rales, en cada hemisferio, son los mayores de los cuatro
intercambian información entre los hemisferios ventrículos del cerebro y son importantes para la pro-
derecho e izquierdo. ducción y el flujo del sistema del líquido cefalorraquí-
■■ Después de seccionar las comisuras, una deo (LCR).
tarea nueva que se aprenda a realizar con
una mano no se puede desempeñar con la
otra. La información sensitiva que entra sólo
Sustancia blanca cerebral
en el hemisferio derecho no se puede En la sustancia blanca cerebral hay tres tipos de axo-
expresar en palabras debido a la desconexión
nes (fig. 16-1). Las fibras de asociación están confi-
de las áreas del lenguaje del hemisferio
izquierdo.
nadas a un hemisferio y conectan un área cortical con
otra. Las fibras cortas (fibras arqueadas) conectan
■■ La mayoría de fibras de proyección pasa a través
áreas corticales adyacentes, mientras que las fibras lar-
de la cápsula interna.
gas interconectan diferentes lóbulos. Muchas de estas
■■ Todas las partes de la cápsula interna contienen
fibras largas se acumulan en los llamados fascículos
fibras corticotalámicas y talamocorticales.
longitudinales, que se pueden observar en una disec-
■■ Las fibras motoras, incluidas las del sistema
ción o pueden verse en imágenes de resonancia mag-
piramidal, descienden por el brazo posterior de
nética de tensor de difusión.
la cápsula interna. Un pequeño infarto en esta
área puede causar hemiplejía contralateral. Las fibras comisurales conectan las cortezas de los
dos hemisferios; la mayoría se localiza en el cuerpo ca-
■■ El haz geniculocalcarino se localiza en la
porción retrolenticular de la cápsula interna.
lloso, y el resto se localiza en la comisura anterior. Las
Algunas de sus fibras rodean el lóbulo fibras de proyección conectan la corteza con estructu-
temporal. ras subcorticales como el cuerpo estriado, el tálamo, el
■■ La parte frontal y la parte central del ventrículo tronco encefálico y la médula espinal. Pueden ser afe-
lateral tienen el cuerpo calloso como techo, rentes (corticópetas) o eferentes (corticófugas) respecto
el tálamo y el fórnix como suelo, el núcleo de la corteza. La mayoría de fibras de proyección corti-
caudado en la pared lateral y el septo pelúcido cópetas se origina en el tálamo; algunas fibras ascien-
en la pared medial. den desde los núcleos de la médula oblongada, del hi-
potálamo y del tronco encefálico (v. caps. 9 y 11).
247
Fascículo
longitudinal
superior
Cíngulo
Fascículo
occipitofrontal
superior
Cuerpo
Ínsula
calloso
Fórnix
Cápsula Cola
externa del núcleo
caudado
Cápsula
extrema Tálamo
Claustro
Cápsula interna
Núcleo lenticular
Fascículo
occipitofrontal
inferior
FigurA 16-1. Sección coronal a través de un hemisferio cerebral, con indicación de los principales cuerpos de sus-
tancia gris (amarillo) y la posición de los grandes haces de fibras de asociación, de proyección y comisurales (azul). El
plexo coroideo del ventrículo lateral y el tercer ventrículo se representan en rojo.
Fascículos de asociación abajo en el lóbulo temporal. Como otros grandes fas-

De los tres tipos de fibras citados, las fibras de asocia- cículos de asociación, el fascículo longitudinal supe-
ción son las más numerosas. Procedimientos quirúr- rior está formado por axones de distinta longitud que
gicos, accidentes vasculares y lesiones que seccionan entran o salen del fascículo por cualquier punto de su
los fascículos pueden causar una disfunción si desco- recorrido. El fascículo longitudinal superior establece
nectan regiones de la corteza cerebral relacionadas conexiones importantes entre las cortezas de los lóbu-
funcionalmente. los occipital, temporal y parietal, de una parte, y la
El cíngulo, que se observa más fácilmente tras di- corteza del lóbulo frontal, de la otra. Esto proporcio-
seccionar la circunvolución del cíngulo (figs. 16-2 na una vía a través de la cual las señales sensitivas in-
y 16-3), es un fascículo de asociación del lóbulo lím- terpretadas (especialmente las visuales y las propio-
bico. Los axones de este fascículo longitudinal viajan ceptivas) que vienen de la corteza parietal pueden
en ambas direcciones e interconectan la circunvolu- intervenir en los programas nerviosos para la ejecu-
ción del cíngulo, la circunvolución hipocámpica del ción de movimientos apropiados que se desarrollan en
lóbulo temporal y el área septal de debajo la rodilla el lóbulo frontal. El fascículo arqueado también con-
del cuerpo calloso. tiene fibras que conectan las áreas receptiva (sensitiva)
El fascículo longitudinal superior (figs. 16-2 y expresiva (motora) del lenguaje (v. cap. 15). El fas-
y 16-3), que se conoce también como fascículo ar- cículo longitudinal inferior, situado por debajo de
queado, viaja en dirección anteroposterior por enci- las superficies ventral y lateral de los lóbulos temporal
ma de la ínsula, y muchas de sus fibras giran hacia y occipital, es difícil de observar en una disección.
Capítulo 16: La sustancia blanca cerebral y los ventrículos laterales 249
Tronco del cuerpo calloso
Cíngulo Fascículo longitudinal Radiación

superior del cuerpo calloso
FigurA 16-2. Disección del hemisferio cerebral derecho: vista dorsal con el polo frontal situado a la derecha.
Cíngulo
Fascículo longitudinal Ínsula

superior (arqueado)
FigurA 16-3. Disección del hemisferio cerebral derecho: vista dorsal con los polos frontal y temporal situados a la
derecha.
El fascículo occipitofrontal inferior y el fas- debajo de los surcos intermedios. De la expansión de

cículo uncinado son dos componentes de un mis- la actividad a lo largo de una circunvolución o un sur-
mo sistema de asociación (figs. 16-4 y 16-5). Las fico se encargan otras fibras subcorticales de asociación
bras se comprimen en un haz bien definido situado y los axones del interior de la corteza.
por debajo de la ínsula y el núcleo lenticular. El tra-
mo más largo del sistema de fibras, que se extiende Comisuras
por toda la longitud del hemisferio, es el fascículo
occipitofrontal inferior. El fascículo uncinado es el Cuerpo calloso
tramo que rodea el tallo del surco lateral para conec- La mayoría de fibras comisurales neocorticales consti-
tar el lóbulo frontal, y especialmente la corteza de su tuye el cuerpo calloso; el resto se incluye en la comi-
superficie orbitaria, con la corteza de la región del sura anterior, junto con fibras de origen no neocortical.
polo temporal. El cuerpo calloso tiene una forma y un tamaño con
El fascículo occipitofrontal superior, llamado siderablemente variables. En los animales de labora
también haz subcalloso, se localiza en las profundi- torio se ha demostrado que las fibras comisurales
dades del hemisferio (v. fig. 16-1). Sus fibras se espar- procedentes de una determinada área de la corteza de
cen por la corteza del lóbulo frontal y por la corteza un hemisferio finalizan en el área correspondiente del
de la parte posterior del hemisferio. otro hemisferio y en la corteza relacionada funcional-
Un gran número de fibras arqueadas conectan mente con dicha área en el otro hemisferio. Las áreas
circunvoluciones adyacentes. Estas fibras de asocia- manuales de las cortezas somatosensitivas primarias y
ción subcorticales cortas se orientan en ángulos rectos grandes regiones de las áreas visuales primarias son
respecto de las circunvoluciones y giran bruscamente notables por el hecho de no estar conectadas directa-
Corona radiada
Cápsula externa
Fascículo Fascículo
occipitofrontal uncinado
inferior
FigurA 16-4. Sustancia blanca del hemisferio cerebral derecho tal como aparece después de extirpar el fascículo
longitudinal superior, la ínsula y las estructuras subyacentes hasta la cápsula externa.
Putamen
del núcleo lenticular
Corona radiada
Fascículo occipitofrontal Fascículo

inferior uncinado
FigurA 16-5. La disección que muestra la figura 16-4 ha continuado con la extirpación de la cápsula externa para
dejar a la vista el núcleo lenticular.
mente mediante fibras comisurales. Sin embargo, se tercer ventrículo. Las fibras callosas que forman una
comunican funcionalmente a través de fibras callosas hoja delgada sobre el asta temporal del ventrículo la-
que conectan las áreas de asociación adyacentes. La teral constituyen el tapetum (fig. 16-6), que posibilita
mayor parte de la corteza del lóbulo temporal estable- parte de la comunicación entre las cortezas de los ló-
ce sus conexiones comisurales a través de la comisura bulos temporales.
anterior, en vez de hacerlo a través del cuerpo calloso. La superficie ventral del cuerpo calloso forma el
El tronco del cuerpo calloso es la parte compacta techo de los ventrículos laterales y se relaciona con
de la comisura situada sobre y cerca de la línea media el fórnix y el septo pelúcido a nivel de la línea media.
(v. fig. 16-2). Mientras viajan lateralmente, las fibras El fórnix formado por dos mitades simétricas, es un
callosas se cruzan con haces de asociación y fibras de robusto sistema de fibras que conecta la formación del
proyección. hipocampo de cada lóbulo temporal con el hipotála-
El tronco del cuerpo calloso es considerablemente mo (v. fig. 18-2) y el área septal del prosencéfalo. Los
más corto que los hemisferios; esto explica los engro- pilares del fórnix se inician en el extremo posterior de
samientos de sus extremos, que son el esplenio, en la cada hipocampo; se curvan hacia delante y se fusio-
parte posterior, y la rodilla, en la parte anterior (v. fi- nan para formar el cuerpo del fórnix, que está en con-
gura 13-2). El esplenio y las radiaciones que conectan tacto con la superficie inferior del tronco del cuerpo
los lóbulos occipitales constituyen el fórceps occipi- calloso. El cuerpo del fórnix se divide en dos colum-
tal (fórceps mayor) (fig. 16-6), y la rodilla y las radia- nas que giran ventralmente separándose del cuerpo
ciones que conectan los lóbulos frontales forman el calloso; constituyen los límites anteriores de los aguje-
fórceps frontal (fórceps menor). La rodilla se estrecha ros interventriculares y continúan hacia el hipotála-
en el rostro o pico del cuerpo calloso, que se continúa mo. El septo pelúcido (v. fig. 11-2) tiende un puente
con la lámina terminal y forma la pared anterior del sobre el espacio que queda entre el fórnix y el cuerpo
Fórceps occipital
(fórceps mayor) Esplenio Cíngulo
Tapetum
FigurA 16-6. Disección de partes del cuerpo calloso del hemisferio derecho. Se ha extirpado la mitad posterior
del cíngulo y se pueden ver las estrías longitudinales en la superficie superior del cuerpo calloso, que ha quedado
expuesta.
calloso. Este septo es una delgada hoja de tejido neu- representan un componente menor de la comisura an
roglial con grupos dispersos de neuronas en su extre- terior humana.
mo anterior y los lados cubiertos por epéndimo. El
septo pelúcido separa las astas frontales de los ventrí- Funciones de las comisuras
culos laterales; es una membrana doble que contiene cerebrales
una cavidad en forma de hendidura, el cavum del Las conexiones interhemisféricas que proporcionan
septo pelúcido, que no se comunica con el sistema el cuerpo calloso y la comisura anterior contribuyen
ventricular ni con el espacio subaracnoideo. a la bilateralidad de los registros de memoria. Toda la
información que nos llega por los sentidos se almace-
Comisura anterior na en ambos hemisferios cerebrales.
La comisura anterior es un haz de axones que cruza A algunas personas con una epilepsia grave se les ha
la línea media a nivel de la lámina terminal; atraviesa seccionado el cuerpo calloso para confinar la descarga
las partes anteriores del cuerpo estriado y proporcio- epiléptica a un solo hemisferio y las convulsiones a un
na una vía de comunicación adicional entre los ló solo lado del cuerpo. Esta operación no provoca cam-
bulos temporales (fig. 16-7). La comisura anterior bios significati os en el intelecto, el comportamiento o
incluye fibras que conectan las circunvoluciones tem- las respuestas emocionales que puedan atribuirse a la
porales inferior y media de ambos lados; éste es un comisurotomía. Sin embargo, una tarea nueva que se
componente neocortical parecido al cuerpo calloso. haya aprendido con una mano ya no se puede transfe-
Otras fibras discurren entre la corteza olfatoria de los rir a la otra mano.
lóbulos temporales (las áreas olfatorias laterales), que Un efecto resultante de la comisurotomía espe-
tienen el uncus como marca anatómica. También hay cialmente significati o se relaciona con el lenguaje.
axones que interconectan los bulbos olfatorios, pero En la mayoría de la gente, les facultades lingüísticas
Encefalopatía traumática Notas clínicas

En los cerebros de los boxeadores profesionales a me- como encefalopatía traumática crónica o demencia
nudo hay un gran agujero en el septo pelúcido. No se pugilística, popularmente conocida como «síndrome
tiene constancia de que esta perforación cause ninguna del aturdido». Mientras que el deterioro de la persona-
discapacidad funcional, pero los boxeadores a menudo lidad, la disminución de la memoria y, posiblemente,
presentan además numerosas lesiones más pequeñas algunos rasgos de parkinsonismo se atribuyen a desco-
que seccionan los axones de la sustancia blanca cere- nexiones del cerebro, la disartria y la ataxia seguramen-
bral. La consiguiente reducción generalizada del núme- te son causadas por interrupciones múltiples parecidas
ro de conexiones corticales causa el proceso conocido de las conexiones del cerebelo.
residen en el hemisferio izquierdo. Una vez recupera- mudo y agráfico debido a que no tiene acceso a la
do de la operación, el paciente es incapaz de describir memoria para el lenguaje guardada en el hemisferio
un objeto que sostiene con la mano izquierda (con izquierdo. Sin embargo, el hemisferio subordinado
los ojos cerrados) o que ve sólo con el campo visual respecto del lenguaje es superior en otras actividades.
izquierdo, aunque comprende la naturaleza del obje- Es el caso de copiar dibujos con perspectiva o de dis-
to. Esa dificultad no existe cuando la información poner bloques según un patrón preestablecido. El
sensitiva llega al hemisferio izquierdo. Después de hemisferio no lingüístico es, por consiguiente, el lado
una comisurotomía, el hemisferio derecho se vuelve más hábil del cerebro en las funciones que requieren
Comisura Septo Cabeza del Cápsula Núcleo

anterior pelúcido núcleo caudado interna lenticular
Columna Cuerpo
del fórnix mamilar
FigurA 16-7. Disección que deja a la vista la comisura anterior, fotografiada con una cámara situada delante del polo
frontal izquierdo del cerebro diseccionado.
una competencia especial en la perspectiva tridimen- tora suplementaria y motora del cíngulo del lóbulo
sional. Las diferencias interhemisféricas se discuten frontal atravesando la rodilla y las regiones adyacen-
con más detalle en el capítulo 15. tes del brazo posterior de la cápsula interna.
La radiación talámica posterior establece cone-
Cápsula interna xiones entre el tálamo y la corteza del lóbulo occi
y fibras de proyección pital. El haz geniculocalcarino que finaliza en la
Las fibras de proyección se concentran en la cápsula corteza visual es un componente particularmente
interna y se dispersan en abanico formando la corona importante de esta radiación. Originado en el nú-
radiada en la sustancia blanca cerebral (v. fig. 16-5). cleo del cuerpo geniculado lateral, este haz atraviesa
La cápsula interna está formada por un brazo ante- primero las porciones sublenticular y retrolenticular
rior, una rodilla, un brazo posterior, una porción de la cápsula interna. A continuación, las fibras que
retrolenticular y una porción sublenticular, los lo constituyen se esparcen por una franja ancha que
cuales están relacionados topográficamente con las bordea el ventrículo lateral, y dan la vuelta en direc-
masas de sustancia gris adyacentes. El brazo anterior ción al lóbulo occipital. Algunas de estas fibras (éstas
está delimitado por el núcleo lenticular y por la ca transportan información desde la mitad superior del
beza del núcleo caudado. La rodilla se localiza en campo visual), que constituyen el asa de Meyer,
posición medial respecto del ápice del núcleo lenticu- prosiguen hacia delante en el lóbulo temporal du-
lar, y el brazo posterior se interpone entre el núcleo rante un trecho considerable por encima del asta
lenticular y el tálamo. La porción retrolenticular de temporal del ventrículo lateral, antes de dar la vuelta
la cápsula interna ocupa la región situada detrás del hacia el lóbulo occipital (v. fig. 20-7). La radiación
núcleo lenticular, y la porción sublenticular está for- talámica posterior también contiene fibras que esta-
mada por fibras que pasan por debajo de la parte pos- blecen conexiones recíprocas entre el pulvinar del
terior del núcleo lenticular. Las relaciones anatómicas tálamo y la asociación de las áreas corticales del ló-
de la cápsula interna se aprecian mejor en una sec- bulo occipital. La radiación talámica inferior está
ción horizontal a nivel de la ínsula (fig. 16-8). La formada por fibras que viajan horizontalmente en la
composición de la cápsula externa no se comprende porción sublenticular de la cápsula interna y que co-
del todo, pero se sabe que esta delgada capa de sus- nectan los núcleos del tálamo con la corteza del ló-
tancia blanca situada entre el putamen y el claustro bulo temporal. La mayoría de fibras forma parte de
está formada principalmente por fibras de proyec- la radiación auditiva, que se origina en el núcleo
ción. Entre éstas se cuentan algunas fibras corticoes- del cuerpo geniculado medial y finaliza en el área
triadas que finalizan en el putamen y algunas fibras auditiva primaria, en la superficie superior de la cir-
corticorreticulares. cunvolución temporal superior.
Radiaciones talámicas Fibras de proyección motoras

Muchas de las fibras de proyección establecen cone- El resto de fibras de proyección son corticófugas y
xiones recíprocas entre el tálamo y la corteza cerebral. muchas de ellas desempeñan funciones motoras. El
La radiación talámica anterior, que se localiza en el haz corticobulbar (corticonuclear) y el haz corti-
brazo anterior de la cápsula interna, está formada, coespinal, que juntos constituyen el sistema motor
principalmente, por fibras que conectan el núcleo piramidal, se originan en las áreas motora, premo
mediodorsal del tálamo y la corteza prefrontal. La tora, motora suplementaria y motora del cíngulo del
radiación talámica media es un componente del lóbulo frontal y en las partes rostrales (anteriores)
brazo posterior de la cápsula interna. Esta radiación del lóbulo parietal. Estos axones probablemente se
incluye la proyección somatosensitiva que va del nú- acompañan de fibras motoras corticorreticulares
cleo ventral posterior del tálamo al área somestésica (v. más abajo). Los axones descendentes convergen
del lóbulo parietal; estas fibras ascienden por la parte cuando atraviesan la corona radiada y penetran en la
posterior del brazo posterior, donde se entremezclan mitad anterior del brazo posterior de la cápsula inter-
parcialmente con el descenso de las fibras de proyec- na. En su recorrido caudal a través de la cápsula in
ción motoras. Otras fibras de la radiación talámica terna, las fibras motoras son trasladadas a la mitad
media establecen conexiones recíprocas entre el tála- posterior del brazo posterior por las fibras frontopon-
mo y la corteza de asociación del lóbulo parietal. Las tinas que ya han atravesado el brazo anterior. Las fi-
fibras de los núcleos ventral anterior y ventral lateral bras corticobulbares son las más anteriores, y van
del tálamo llegan a las áreas motora, premotora, mo- seguidas secuencialmente por fibras corticoespinales
Cabeza del Brazo anterior

núcleo caudado Rodilla
Tálamo Porción retrolenticular
Núcleo lenticular Brazo posterior

FigurA 16-8. Sección horizontal del cerebro a nivel de la ínsula, teñida con una técnica que permite distinguir la
sustancia gris (oscuro) de la sustancia blanca (claro). Se señalan la rodilla y los brazos de la cápsula interna. La porción
sublenticular de la cápsula interna se encuentra profunda en posición ventral respecto del plano de esta sección, de-
bajo de la parte posterior del núcleo lenticular. Otras estructuras que pueden observarse en una sección a este nivel se
muestran en la figura 12-2.
relacionadas con la extremidad superior, el tronco y sula interna y la parte anterior del brazo posterior. La
la extremidad inferior. Existe un solapamiento consi- mayor parte de fibras del haz parietotemporoponti-
derable entre los territorios ocupados por fibras para no se originan en el lóbulo parietal y atraviesan la
las principales regiones del cuerpo, de manera que porción retrolenticular de la cápsula interna.
una pequeña lesión destructiva en la cápsula interna Las fibras corticoestriadas se originan en todas
tiene efectos graves. las partes del neocórtex y finalizan en el estriado. El
Las fibras corticopontinas se originan en los cua- núcleo caudado y el putamen reciben estas fibra
tro lóbulos de la corteza cerebral pero, en mayor nú- procedentes de la cápsula interna; el putamen tam-
mero, en los lóbulos frontal y parietal. Estas fibras bién recibe algunas fibras procedentes de la cápsula
finalizan en los núcleos pontinos (núcleos del puen- externa.
te) de la parte basal del puente. Las fibras del haz Otras fibras de proyección viajan caudalmente ha-
frontopontino atraviesan el brazo anterior de la cáp- cia los núcleos del tronco encefálico. Las fibras corti-
Lesiones de la cápsula interna Notas clínicas

Un infarto en la parte posterior de la cápsula interna lado opuesto del cuerpo, mientras que la hemiplejía es
provoca graves déficits neurológicos que incluyen los la parálisis total del lado afectado. Una lesión en la cáp-
efectos de una «lesión de la neurona motora superior» sula interna también puede causar déficits sensitivos
(v. cap. 23) causados, principalmente, por la interrup- generales al afectar la proyección talamocortical que se
ción de las fibras piramidales y corticorreticulares. La dirige hacia el área somestésica, o un defecto del cam-
hemiparesia es la debilidad de todos los músculos del po visual al interrumpir las fibras geniculocalcarinas.
corrubrales parten de las áreas motoras del lóbulo en el surco que queda entre la cola del núcleo cauda-
frontal y finalizan en el núcleo rojo. Las fibras corti- do y el tálamo, junto con la vena talamoestriada
correticulares empiezan en la corteza motora y en la (vena terminal). El fórnix completa la parte medial
corteza del lóbulo parietal, especialmente en el área del suelo, y el plexo coroideo está unido a los márge-
somestésica primaria. Finalizan, principalmente, en el nes de la fisura coroidea, que se dispone entre el fór-
grupo central de núcleos reticulares. Las fibras corti- nix y el tálamo. La estría terminal y el fórnix son
coolivares, que también proceden mayoritariamente fascículos de asociación del sistema límbico.
de las áreas motoras, se dirigen hacia los núcleos del El asta frontal del ventrículo se extiende hacia de-
complejo olivar inferior. Estas vías descendentes lante desde la región del agujero interventricular. El
acompañan a los axones del sistema piramidal a través cuerpo calloso se continúa haciendo de techo, y la
de la cápsula interna y las bases de los pedúnculos, rodilla del cuerpo calloso limita el asta frontal por
hacia el puente y la médula oblongada. Como los ha- la parte delantera. El septo pelúcido une el espacio
ces corticoespinal y corticobulbar, estas vías son inte- que queda entre el fórnix y el cuerpo calloso en la lí-
rrumpidas por lesiones destructivas de la cápsula in- nea media, y separa las astas frontales de los dos ven-
terna. Este tipo de lesiones también afecta a las fibra trículos laterales. El asta occipital, de longitud varia-
talamocorticales desde los núcleos ventrolateral y ven- ble, está rodeada por sustancia blanca cerebral
tral anterior hacia las áreas motoras de la corteza. (fig. 16-10). Las dos elevaciones de la pared medial
del asta occipital son el bulbo del asta occipital, ori-
Ventrículos laterales ginado por el fórceps occipital, y el que se correspon-
de con el surco calcarino.
Los ventrículos laterales, uno por cada hemisferio La delgada asta temporal se extiende unos 3 cm
cerebral, son cavidades cuya forma recuerda una C, en el polo temporal. En el suelo del ventrículo, donde
revestidas por epéndimo y llenas de LCR. Cada ven- las astas occipital y temporal se separan de la parte
trículo lateral está formado por una parte central, si- central del ventrículo, se encuentra un área triangular
tuada en la región del lóbulo parietal, y por unas astas llamada trígono colateral. Una parte sustancial del
que, partiendo de esta parte central, se extienden por plexo coroideo del ventrículo lateral se encuentra en el
los lóbulos frontal, occipital y temporal. Las caracte- trígono y puede observarse en una imagen del cerebro
rísticas principales de las paredes ventriculares se obtenida mediante tomografía computarizada porque
muestran en las figuras 16-9 y 16-10. La configur - contiene pequeñas cantidades de material calcificad .
ción del sistema ventricular completo del cerebro se El surco colateral de la superficie externa del hemisfe-
muestra en la figura 16-11. La parte central del ven- rio se localiza inmediatamente por debajo del trígono
trículo lateral posee un techo plano formado por el y puede generar allí una eminencia colateral. La cola
cuerpo calloso. El suelo incluye parte de la superficie del núcleo caudado, ahora considerablemente atenua-
dorsal del tálamo, de la cual el tubérculo anterior da, se extiende hacia delante por el techo del asta tem-
constituye un límite del agujero interventricular poral hasta el núcleo amigdalino.
(agujero de Monro) que lleva al tercer ventrículo. La Este último es un grupo de núcleos situados por
cola del núcleo caudado forma una cresta a lo largo encima del extremo anterior del asta temporal, cerca
del borde lateral del suelo. La estría terminal del uncus en la superficie externa. La estría terminal
(fig. 11-12), un delgado haz de fibras originado en el y la vena talamoestriada corren a lo largo del lado
núcleo amigdalino del lóbulo temporal, se dispone medial de la cola del núcleo caudado.
Fórnix
Superficie cortada
del cuerpo calloso
Plexo coroideo
Agujero
interventricular
Tálamo
Septo pelúcido
Superficie cortada
Cola del núcleo de la sustancia
caudado blanca cerebral
Cabeza del núcleo caudado
Estría terminal
por encima de la vena
talamoestriada
FigurA 16-9. Disección del hemisferio cerebral derecho: vista dorsolateral. Se ha extirpado el techo del ventrículo
lateral.
Asta temporal Notas clínicas

Situada en el espesor del lóbulo temporal, el asta tem- extremo anterior ligeramente dilatado del hipocampo
poral normalmente es demasiado pequeña para que se conoce como pie del hipocampo, ya que parece la
pueda verse en la TC. Se vuelve visible cuando el ven- pata de un animal. Las fibras eferentes que salen del
trículo está dilatado. La dilatación del ventrículo late- hipocampo forman una cresta a lo largo de su borde
ral puede ser causada por la obstrucción del flujo de medial llamada fimbria. En el extremo posterior del
LCR o por la atrofia del tejido nervioso circundante. hipocampo, por debajo del esplenio del cuerpo calloso,
En el suelo del asta temporal hay una importante la fimbria se continúa como el pilar del fórnix. El
estructura, el hipocampo (fig. 16-10). Éste se puede plexo coroideo de la parte central del ventrículo se con-
visualizar como una extensión de la circunvolución tinúa por el asta temporal, donde se adhiere a los már-
parahipocámpica sobre la superficie externa que se genes de la fisura coroidea por encima de la fimbria del
ha «enrollado dentro» del suelo del asta temporal. El hipocampo.
Bulbo del asta posterior

Calcar avis
Trígono Plexo Hipocampo Pes hippocampi

colateral coroideo (pie del hipocampo)
FigurA 16-10. Disección del hemisferio cerebral derecho: vista lateral que muestra las astas occipital y temporal
del ventrículo lateral.
B C D
FigurA 16-11. Molde del sistema ventricular del cerebro. (A) Ventrículo lateral izquierdo. (B) Agujero interventri-
cular. (C) Tercer ventrículo. (D) Acueducto cerebral. (E) Cuarto ventrículo. (Preparado por el Dr. D. G. Montemurro.)
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Capítulo 17
El sistema olfatorio
El sistema olfatorio está formado por el epitelio olfa-

Important básicos
Conceptos Facts torio, los nervios olfatorios, los bulbos olfatorios y los
tractos olfatorios, junto con la corteza cerebral de
■■ Las células receptoras del olfato son unas asociación y las estructuras subcorticales funcional-
neuronas especiales que se localizan en un mente relacionadas con ellos. A veces, las partes del
epitelio y son reemplazadas regularmente a cerebro que procesan las señales olfatorias reciben el
partir de una población de células precursoras. nombre colectivo de rinencéfalo.
■■ Los axones amielínicos de las células El olfato es un sentido importante que evoca re-
neurosensoriales del olfato forman cuerdos y origina emociones. El olfato también contri-
aproximadamente 20 nervios olfatorios en cada buye a los placeres de la alimentación. Las personas
lado. Estos nervios atraviesan la lámina cribosa que han perdido el sentido del olfato se quejan de no
del hueso etmoides y finalizan en el bulbo tener gusto y afirman que todo tiene el mismo sabor
olfatorio que se encuentra encima. suave; es posible que no sean conscientes de que ya no
■■ Una fractura de la lámina cribosa tiene muchas pueden oler. En realidad, el placer del gusto es, en gran
probabilidades de causar anosmia y rinorrea del parte, la apreciación de los aromas a través del sistema
líquido cefalorraquídeo. olfatorio. Algunos estímulos químicos, especialmente
■■ Los axones de las neuronas principales del bulbo los de los alimentos con aromas «picantes», excitan las
olfatorio forman el tracto olfatorio. Éste discurre fibras sensitivas generales del nervio trigémino de la
por la superficie ventral del lóbulo frontal
nariz y la boca. Las respuestas olfatorias, gustativas y
y finaliza en el trígono olfatorio, en posición
anterior (rostral) respecto de la sustancia
sensitivas generales a los estímulos que capta la nariz se
perforada anterior. integran en la ínsula, donde las áreas corticales prima-
■■ La mayoría de axones del tracto olfatorio viaja
rias para los tres sistemas están próximas.
por la estría olfatoria lateral y finaliza en el área
olfatoria lateral, que está constituida por el Epitelio olfatorio
uncus, el limen de la ínsula, el área entorrinal y nervios olfatorios
y los núcleos corticomediales del núcleo
amigdalino. El epitelio olfatorio deriva de un engrosamiento ecto-
■■ Un número menor de fibras del tracto olfatorio dérmico, la placoda olfatoria, del extremo rostral de
finaliza en el núcleo olfatorio anterior y en la cabeza embrionaria. Las células de esta placoda ori-
diversos núcleos de la región de la sustancia ginan las células del epitelio, las células gliales de los
perforada anterior. Algunos de estos grupos nervios olfatorios y algunas de las células gliales de la
celulares originan fibras que se incorporan capa más superficial del bulbo olfatorio. En los adul-
centrífugamente a los tractos olfatorios y tos, el epitelio olfatorio (fig. 17-1) cubre una superfi-
finalizan en los bulbos olfatorios de ambos lados, cie de 2,5 cm2 en el techo de cada cavidad nasal y se
de manera que proporcionan la modulación de
extiende un poco por la pared lateral de la cavidad y
la señalización neuronal desde el bulbo olfatorio
por el tabique nasal. Las células sensitivas olfatorias se
hasta el área olfatoria lateral.
sitúan en un epitelio cilíndrico seudoestratificado,
■■ Las regiones donde finalizan las fibras del tracto
que es más grueso que el que recubre las demás vías
olfatorio están conectadas, directa e
indirectamente, con la corteza prefrontal, el respiratorias. Las glándulas olfatorias (glándulas de
sistema límbico, el hipotálamo y la formación Bowman) de debajo del epitelio bañan la superficie
reticular del tronco encefálico. Estas conexiones del mismo con una capa de líquido mucoso en la que
vehiculan las respuestas viscerales y de se disuelven las sustancias odoríferas.
comportamiento a diferentes olores. Las células neurosensoriales olfatorias (conoci-
das también como neuronas olfatorias primarias o,
261
Células Vesículas olfatorias

de sostén con cilios
Dendrita
Célula
neurosensorial
olfatoria
(posición del núcleo)
Estadio intermedio
entre la célula
basal y la célula
neurosensorial
olfatoria
Axón
Células
Glándula Hilo (filum) de los
basales
olfatoria nervios olfatorios
(de Bowman) en la lámina propia
Membrana
basal
FigurA 17-1. Epitelio olfatorio.
simplemente, como células olfatorias) son neuronas mente 25 millones de dichas células que hay en el
bipolares que hacen tanto de receptores sensitivos epitelio olfatorio de cada lado de la nariz. Las células
como de conductores de impulsos. La principal mo- olfatorias se producen de manera continua por mito-
dificación que han experimentado es la especializa- sis y diferenciación de algunas de las células basales del
ción de su dendrita; esta prolongación se extiende epitelio olfatorio, y se pierden por descamación. Ob-
hacia la superficie del epitelio, donde finaliza en for- servaciones en animales indican que las neuronas olfa-
ma de un engrosamiento bulboso, conocido como torias probablemente se pierden por desgaste, y no
vesícula olfatoria, que queda expuesto y posee unos debido a una longevidad innatamente corta. En la
cilios inusualmente largos (≤ 100 µm). nariz de las personas sanas, cada neurona receptora
Los axones amielínicos de las células olfatorias se probablemente sobrevive unos 3 meses. Por lo tanto,
asocian entre sí y con las células neurogliales para for- siempre están creciendo nuevos axones a lo largo de
mar diminutos filetes olfatorios en el tejido conecti- los nervios olfatorios y dentro de los bulbos olfatorios.
vo que subyace al epitelio olfatorio. Los filetes se agru- El sistema olfatorio es extremadamente sensible y
pan en unos 20 haces a cada lado, que son los nervios capaz de responder a la presencia de cantidades mi-
olfatorios. Estos nervios penetran en la cavidad cra- núsculas de excitantes en el aire. La estimulación di-
neana a través del agujero de la lámina cribosa del recta de los receptores, la convergencia de diversas
hueso etmoides y a continuación entran en el bulbo células neurosensoriales sobre las neuronas principa-
olfatorio. Después de formar una capa fib osa super- les del bulbo olfatorio y la facilitación ejercida por los
ficial sobre esta estructura, los axones continúan a más circuitos neuronales en los bulbos son algunos de
profundidad y finalizan en unas configuraciones silos factores responsables de este umbral tan bajo.
nápticas especializadas llamadas glomérulos. Las ter- Al igual que el gusto, el olfato es un sentido quími-
minaciones axónicas olfatorias liberan un neurotrans- co. Para que una sustancia pueda olerse, tiene que en-
misor excitador, que en los roedores es el glutamato. trar en la cavidad nasal en forma de gas o de aerosol y
Las células neurosensoriales que se muestran en la disolverse en el líquido que cubre el epitelio olfatorio.
figura 17-1 representan unas pocas de las aproximada- La sustancia secretada por las glándulas de Bowman
Capítulo 17: El sistema olfatorio 263
contiene glucoproteínas capaces de unirse a las sustan- nismos de adaptación intervienen las propias células
cias odoríferas que, de otra manera, no serían solubles receptoras y los circuitos neuronales del bulbo olfato-
en agua y no podrían presentarse a las moléculas recep- rio. Un mecanismo fisiológico que permite a los re-
toras situadas en la superficie de los cilios sensiti os. ceptores recuperarse de la exposición continuada a
La existencia de unas 3 000 proteínas receptoras los olores es la alternancia cíclica del flujo sanguíneo
distintas, cada una específica para una determinada de las mucosas de los lados derecho e izquierdo de la
sustancia química, permite apreciar una amplia gama nariz. En cada instante, el lado que posee un mayor
de olores. Estas proteínas están inmersas en las mem- flujo sanguíneo presenta una mayor resistencia al fl -
branas de superficie de los cilios de las células neuro- jo del aire debido al engrosamiento de la mucosa.
sensoriales olfatorias. Cuando un odorante se combi- Consiguientemente, la cavidad nasal con un menor
na con su receptor específico, se inician cambios que flujo de aire recibe cantidades más pequeñas de odo-
tienden a despolarizar la membrana celular. Las neu- rantes ambientales. La mayoría de personas de edad
ronas olfatorias individuales poseen receptores para avanzada tiene una menor agudeza olfatoria, que es
varios odorantes pero en combinaciones distintas, y el debida a la progresiva reducción (de aproximada-
epitelio olfatorio es un mosaico de conjuntos solapa- mente el 10 % por década entre los 30 a los 90 años)
dos de neuronas cuyas actividades codifican diferentes de la población de células neurosensoriales olfatorias
olores. Los experimentos con animales revelan que la y la población de neuronas del bulbo olfatorio.
proyección desde el epitelio hasta el bulbo olfatorio se
organiza topográficamente, con sitios específicos don- Bulbo olfatorio, tracto olfatorio
de finalizan axones de neuronas que poseen una com- y estrías olfatorias
binación particular de moléculas receptoras de odo-
rantes. Este patrón de organización es comparable a la El bulbo olfatorio se encuentra en posición ventral
distribución topográfica de los circuitos nerviosos de respecto de la superficie orbitaria del lóbulo frontal.
otros sistemas sensoriales. Está conectado con el tracto olfatorio por un punto
El sistema olfatorio se adapta con bastante rapidez de unión central situado delante de la sustancia perfo-
a los estímulos que le van llegando continuamente, rada anterior. El bulbo contiene dos tipos de células
de manera que el olor deja de notarse. En los meca- principales glutamatérgicas (células mitrales y célu-
Fibra
centrífuga
Fibras del
tracto olfatorio
Capa
de célula Célula granulosa
granulosa (no posee axón)
Células mitrales
Capa
de células Célula
mitrales periglomerular
Capa
plexiforme
externa
Capa de Célula
glomérulos en penacho
Capa de fibra
nerviosa
Meninges
Lámina cribosa Célula
neurosensorial
olfatoria
FigurA 17-2. Circuitos neuronales del bulbo olfatorio. Las células principales se representan en rojo, las interneu-
ronas en negro, y las aferencias que llegan al bulbo olfatorio en azul.
Tratamiento con células Notas clínicas

madre olfatorias
La mucosa olfatoria consta del epitelio sensitivo y del ratones, han trasplantado fragmentos de mucosa olfa-
tejido situado entre el epitelio y el periostio del hueso toria o células pluripotenciales derivadas de mu cosa
subyacente. La mucosa olfatoria contiene células madre cultivada a la médula espinal de pacientes parapléjicos
que originan neuronas olfatorias y otros tipos de célu- y tetrapléjicos. En algunos casos, tras la intervención se
las, entre ellas células olfatorias envolventes. Estas últi- han observado pequeñas mejoras en la función motora
mas están presentes en estado maduro, en los filetes y sensitiva. El rechazo de las células injertadas no es un
olfatorios. En los últimos años, los cirujanos, animados problema porque se obtienen de la nariz del propio pa-
por los resultados obtenidos en los experimentos con ciente.
las en penacho) y, como mínimo, dos tipos de inter- laterales de los axones de las células mitrales y de las
neuronas (fig. 17-2). En el bulbo olfatorio humano células en penacho. Las fibras que se originan en el
del adulto, las cinco capas son irregulares y no se pue- núcleo olfatorio anterior pasan a través de la comisu-
den distinguir, aunque se diferencian claramente dura anterior hacia el bulbo olfatorio contralateral. Ésta
rante las etapas fetales del desarrollo. La capa de fibr es sólo una de las poblaciones de fibras centrífugas
nerviosa es interesante porque admite continuamente que se proyectan al bulbo olfatorio. Las fibras centrí-
nuevos axones en crecimiento procedentes de los ner- fugas establecen sinapsis principalmente con las den-
vios olfatorios hacia el sistema nervioso central (SNC). dritas de las interneuronas. Esta disposición proba-
La mezcla de células neurogliales (es decir, los as- blemente determina la sensibilidad o indiferencia del
trocitos del tubo neural y las células olfatorias en- sistema olfatorio frente a olores específicos.
volventes originadas en la placoda que rodean los Las células principales del bulbo olfatorio poseen
haces de axones olfatorios primarios) puede explicar axones que viajan por el tracto olfatorio y finalizan
esta circunstancia única del crecimiento axónico en el como terminaciones presinápticas excitadoras (gluta-
SNC de mamíferos adultos. Las células olfatorias en- matérgicas) en el área olfatoria lateral, dedicada a la
volventes ayudan al crecimiento de los axones no sólo apreciación subjetiva de los olores. Estas áreas esta-
en los nervios olfatorios y en el bulbo olfatorio, sino blecen conexiones con otras partes del cerebro rela-
también en los animales de laboratorio en otras zonas cionadas con las respuestas viscerales y emocionales a
dañadas del SNC donde han sido trasplantadas, in- los estímulos olfatorios. El tracto olfatorio se expande
cluida la médula espinal. en el trígono olfatorio en el borde rostral de la sus-
Por debajo de la capa de fibra nerviosa, los 25 mi- tancia perforada anterior. La mayor parte de los axo-
llones de axones de los receptores olfatorios finaliza nes del tracto circula por la estría olfatoria lateral
en unas 8 000 estructuras esféricas de neurópilo que se (fig. 17-3), que se dirige hacia el área olfatoria lateral.
conocen como glomérulos. Cada glomérulo recibe Otros axones del tracto olfatorio abandonan el trígo-
numerosos axones aferentes, que establecen sinapsis no olfatorio y entran en la sustancia perforada ante-
con las dendritas de unas cinco células principales de rior. El nombre de estría olfatoria medial se aplicaba a
las 40 000 existentes. La actividad de las células prin- una cresta que se pensaba que transportaba fibras ol-
cipales es modificada por las interneuronas predomi- fatorias hacia el área septal. Actualmente se sabe que
nantemente inhibidoras (dopaminérgicas y g-amino- no existe ninguna conexión de este tipo.
butirérgicas) del bulbo olfatorio, y especialmente por
las numerosas células granulosas. Se cree que estos
complejos circuitos (v. fig. 17-2) son responsables, en Áreas olfatorias
gran parte, de la identificación de los distintos olo es. del hemisferio cerebral
Tres pequeños grupos de neuronas forman el nú-
cleo olfatorio anterior. Uno se sitúa en la transición Rinencéfalo
entre el bulbo olfatorio y el tracto olfatorio; los otros Al principio se pensaba que la «nariz del cerebro»
dos se encuentran a mayor profundidad en las estrías incluía más partes del prosencéfalo de las que actual-
olfatorias lateral y medial que se describen en el pá- mente se considera que están dedicadas al sentido
rrafo siguiente. En este núcleo finalizan las ramas co- del olfato. Ese término actualmente se restringe a las
Tracto Bulbo
olfatorio olfatorio
Trígono
olfatorio
Estría
«Estría
olfatoria
olfatoria
lateral
medial»
Sustancia
perforada
Limen de anterior
la ínsula
Uncus
Retractor que aparta

el nervio óptico
Tracto óptico y el quiasma óptico
FigurA 17-3. Algunos componentes del sistema olfatorio que se pueden ver en la superficie ventral del cerebro. El
polo temporal derecho se ha extirpado para que queden a la vista el trígono olfatorio, la sustancia perforada anterior
y el limen de la ínsula.
regiones que reciben fibras aferentes de los bulbos grupo de núcleos corticomedial, recibe fibras olfa-
olfatorios. El área olfatoria lateral, que se cree que torias. La porción ventrolateral, más grande, que es
es la región responsable de que seamos conscientes un componente del sistema límbico, se trata en el
de los estímulos olfatorios, recibe aferencias a tra- capítulo 18. El área olfatoria lateral, que se considera
vés de la estría olfatoria lateral (fig. 17-4; v. también la región principal para la consciencia de los estímu-
fig. 17-3). Esta área está formada por el paleocórtex los olfatorios, también recibe el nombre de área ol-
(v. cap. 14) del uncus (corteza periamigdalina) junto fatoria primaria.
con las partes adyacentes del área entorrinal, en la Los axones del tracto olfatorio también se conectan
parte anterior de la circunvolución parahipocámpi- con neuronas de la sustancia perforada anterior. En
ca, y el limen de la ínsula (fig. 17-3). El uncus, el el cerebro humano, esta región se diluye en el pálido
área entorrinal y el limen de la ínsula se conocen ventral y el núcleo accumbens del estriado (v. cap. 12).
conjuntamente como corteza piriforme (o lóbulo Los experimentos de rastreo neuroanatómico lle-
piriforme) debido a que en algunos animales el área vados a cabo con primates no humanos y los estudios
homóloga tiene forma de pera. En el área olfatoria de imagen funcional realizados con seres humanos
primaria también se incluye una parte del núcleo indican que la parte lateral de la superficie orbitaria
amigdalino (amígdala); el uncus es su marca anató- del lóbulo frontal es la corteza de asociación olfato-
mica en la superficie medial del lóbulo temporal. La ria, que recibe aferencias procedentes del área olfato-
parte dorsomedial de la amígdala, formada por el ria primaria.
Fuentes de fibras centrífugas

del tracto olfatorio: núcleo
olfatorio anterior y núcleo
de la banda diagonal
Sustancia
perforada
anterior
Bulbo
olfatorio
Tracto olfatorio
Área entorrinal
Área olfatoria
primaria
Epitelio olfatorio
FigurA 17-4. Componentes del tracto olfatorio.
Estudios sobre el cerebro humano llevados a ca abundantes conexiones con el área septal y el hipotá-
bo mediante tomografía por emisión de positrones lamo. La mayoría de fibras que conectan el área septal
(PET, positron emission tomography) muestran que en y el hipotálamo con los núcleos autónomos se sitúa en
la corteza orbitofrontal derecha el flujo sanguíneo se el haz prosencefálico medial. Este haz, que contiene
incrementa cuando se presentan estímulos olfatorios fibras que se proyectan tanto rostralmente como cau-
en ambos lados de la nariz. La corteza orbital, por dalmente, atraviesa la parte lateral del hipotálamo.
otra parte, es más conocida por sus papeles esenciales Las fibras descendentes procedentes del hipotála-
en la previsión, la toma de decisiones y las interaccio- mo se dirigen a los núcleos vegetativos del tronco
nes sociales con otras personas (v. cap. 15). Después encefálico y la médula espinal. Otras fibras descen-
de extirpar quirúrgicamente partes del lóbulo tempo- dentes del haz prosencefálico medial finalizan en los
ral que no se sabía que estuviesen conectadas con el núcleos reticulares del rafe y en el núcleo solitario.
sistema olfatorio, se ha observado un sutil deterioro
en la identificación de los olores. Esto demuestra que Nervio terminal
la corteza de asociación olfatoria se extiende más allá y nervio vomeronasal
de las áreas reconocidas hasta ahora.
Otro grupo de neuronas de la sustancia perforada Después de haber asignado los números a los nervios
anterior, el núcleo de la banda diagonal, son una craneales se descubrieron dos pequeños nervios cra-
fuente importante de fibras centrífugas hacia el bulbo neales asociados con el sistema olfatorio. El nervio
olfatorio; la otra fuente es el núcleo olfatorio anterior terminal (nervus terminalis) se encuentra en el cerebro
contralateral. humano adulto, aunque su tamaño es microscópico.
Los estímulos olfatorios inducen respuestas visce- A veces se le llama nervio craneal cero, porque se
rales modulando las actividades del sistema nervioso encuentra en posición medial (y, por tanto, quizás
autónomo. Son ejemplo de ello la salivación inducida rostral) respecto de los tractos olfatorios. En el capítu-
por la presencia de los aromas agradables que se des- lo 11 se menciona al nervio terminal como la vía a
prenden en la preparación de los alimentos y las náu- través de la cual determinadas neuronas migran desde
seas, o incluso los vómitos, que evoca un hedor ofen- la placoda olfatoria al área preóptica y el hipotálamo.
sivo. El sistema olfatorio comparte la corteza entorrinal El sistema vomeronasal aparece sólo transitoria-
con el sistema límbico, y el sistema límbico establece mente durante el desarrollo embrionario del ser hu-
Síntomas olfatorios Notas clínicas

El deterioro del sentido del olfato a menudo es una Un tumor del suelo de la fosa craneana anterior,
consecuencia normal del envejecimiento. Pero también generalmente un meningioma, puede afectar al sen-
puede ser el primer síntoma de una enfermedad dege- tido del olfato a causa de la presión que ejerce sobre el
nerativa, como la enfermedad de Parkinson (v. cap. 7) bulbo o el tracto olfatorios. Es necesario comprobar
o la enfermedad de Alzheimer (v. cap. 12). Las deficien- cada ventana de la nariz por separado, ya que la pér-
cias olfatorias se asocian con la pérdida de neuronas en dida de olfacción probablemente sea unilateral.
los núcleos corticomediales de la amígdala. Una lesión irritativa que afecte al área olfatoria late-
Las fracturas del suelo de la fosa anterior del cráneo ral puede causar crisis uncinadas, que se caracteri-
a menudo afectan a la lámina cribosa del hueso etmoi- zan por un olor desagradable imaginario, movimientos
des, dañan los nervios olfatorios y causan anosmia. La involuntarios de los labios y la lengua y, a menudo, por
misma lesión puede provocar fugas del líquido cefalo- otros rasgos típicos de una disfunción del lóbulo tem-
rraquídeo (LCR) desde el espacio subaracnoideo hacia poral (v. cap. 18). Las lesiones destructivas del lóbulo
la cavidad nasal, de manera que este líquido sale por la temporal causan una disminución olfatoria homolate-
nariz (rinorrea de LCR). Esta comunicación anormal ral, pero sólo se puede detectar con pruebas muy pre-
con el ambiente exterior resulta peligrosa, ya que pro- cisas. Un deterioro de este tipo puede darse, incluso,
porciona una vía de entrada a las bacterias, que pue- cuando el daño tiene lugar fuera de las áreas olfatorias
den atacar las meninges y el cerebro. reconocidas.
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Capítulo 18
El sistema límbico: el hipocampo

y la amígdala
terminal y la banda diagonal, hacia el
Important básicos
Conceptos Facts hipotálamo y el área septal. El núcleo
accumbens y el pálido ventral modulan la
■■ El sistema límbico está formado por el lóbulo actividad de la corteza prefrontal y la corteza
límbico (circunvolución parahipocámpica, anterior del cíngulo.
circunvolución del cíngulo o del cuerpo calloso) ■■ El área septal se proyecta a través de la estría
el área septal, la formación hipocámpica medular del tálamo hacia los núcleos de la
(subículo, hipocampo y circunvolución dentada), habénula; a través del fórnix, hacia el
el núcleo amigdalino y otras muchas partes del hipocampo, y a través del haz prosencefálico
cerebro conectadas con estas estructuras. medial, hacia el hipotálamo.
■■ Las aferencias hipocámpicas incluyen fibras ■■ Las principales vías descendentes que salen del
procedentes del área entorrinal de la sistema límbico y el hipotálamo son el fascículo
circunvolución parahipocámpica, fibras mamilotegmental, el fascículo retroflexo, el haz
colinérgicas procedentes del área septal y de los prosencefálico medial y el fascículo longitudinal
núcleos basales (o ganglios basales para clínica dorsal.
y fisiología) del prosencéfalo, fibras ■■ La estimulación de la amígdala provoca miedo,
dopaminérgicas procedentes del área tegmental irritabilidad generalizada y un incremento de
ventral, fibras noradrenérgicas procedentes del la actividad del sistema nervioso simpático.
locus caeruleus y fibras serotoninérgicas Las lesiones destructivas de ambos lóbulos
procedentes de los núcleos del rafe. temporales pueden traducirse en docilidad,
■■ Las fibras eferentes hipocámpicas entran en el una conducta sexual anormal y pérdida de la
circuito de Papez, que está formado por el memoria a corto plazo. Pero no es necesaria
subículo, el fórnix o trígono cerebral, el cuerpo una amígdala intacta para procesar la memoria
mamilar, los núcleos anteriores del tálamo y las relacionada con el miedo en el humano.
circunvoluciones parahipocámpica y del cíngulo. ■■ Los ansiolíticos imitan la acción inhibidora
Las fibras de asociación conectan la del g-aminobutirato en la amígdala. Los
circunvolución del cíngulo y la circunvolución antidepresivos potencian la acción de la
parahipocámpica con las áreas de asociación noradrenalina y la serotonina. Los fármacos
del neocórtex. usados para el tratamiento de la esquizofrenia
■■ El recuerdo de nuevos hechos y eventos (es antagonizan la acción de la dopamina en el
decir, para la memoria declarativa) se produce sistema límbico y en el núcleo accumbens.
a partir de modificaciones sinápticas dentro del
hipocampo. También es necesaria la integridad
del circuito de Papez en, como mínimo, un
hemisferio. Para evocar recuerdos, que El sistema límbico del cerebro reúne y dirige determi-
posiblemente se almacenan como nados componentes de los hemisferios cerebrales y del
modificaciones sinápticas en áreas extensas diencéfalo. La noción de un sistema de estas caracte-
de la corteza cerebral, no es necesario que las rísticas se desarrolló a partir de estudios comparativos
conexiones hipocámpicas estén intactas. neuroanatómicos y neurofisiológicos, pero su termi-
■■ La amígdala recibe impulsos procedentes del nología es bastante vaga y no todos los autores la usan
neocórtex temporal y prefrontal y de los núcleos de manera consistente. El lóbulo límbico es un anillo
colinérgicos y catecolaminérgicos que también de sustancia gris situado en la cara medial de cada he-
se proyectan por la formación hipocámpica. misferio que está formado por la circunvolución del
■■ La amígdala proyecta fibras hacia el núcleo cíngulo, la circunvolución parahipocámpica y el área
accumbens (estriado ventral), hacia el núcleo septal. El término sistema límbico es menos preciso.
mediodorsal del tálamo y, a través de la estría La interpretación más amplia, que seguramente es la
269
más útil, incluye, además de las estructuras ya mencio- bria del hipocampo a lo largo de su margen medial y
nadas, el hipocampo, la circunvolución dentada, el luego se continúan como el pilar del fórnix, más allá
núcleo amigdalino, el área septal, el hipotálamo (espe- de los límites del hipocampo y por debajo del esplenio
cialmente los cuerpos mamilares) y el núcleo anterior del cuerpo calloso (fig. 18-3).
y otros núcleos del tálamo. Los haces de axones mielí- El crecimiento continuo del tejido cortical que
nicos que interconectan estas regiones (el fórnix, el forma el hipocampo es responsable de la aparición de
fascículo mamilotalámico, la estría terminal, la banda la circunvolución dentada (figs. 18-1 y 18-2). Esta
diagonal y otros) también forman parte del sistema circunvolución ocupa el espacio que queda entre la
límbico, al igual que las partes ventrales del cuerpo fimbria del hipocampo y la circunvolución parahipo-
estriado y determinados núcleos del mesencéfalo que cámpica; tiene la superficie mellada o dentada, de ahí
conectan con la formación hipocámpica y la amígdala. su nombre.
El sistema límbico se ocupa de la memoria y de las Aunque la circunvolución parahipocámpica for-
respuestas viscerales y motoras relativas a la defensa y ma parte del lóbulo límbico, tal como se define ana-
la reproducción. tómicamente, la mayor parte de su corteza es del tipo
de las seis capas, o casi. En la región de la circunvo
Formación hipocámpica lución conocida como subículo (figs. 18-1 y 18-2)
existe un área de transición entre el neocórtex y el
La formación hipocámpica está formada por el hipo- arquicórtex de tres capas del hipocampo. El extremo
campo, la circunvolución dentada y la mayor parte anterior de la circunvolución parahipocámpica, en
de la circunvolución parahipocámpica. posición medial respecto del surco rinal (v. fig. 13-5),
es el área entorrinal.
Anatomía
El hipocampo se desarrolla en el cerebro fetal (12- Circuitos y organización intrínsecos
32 semanas después de la concepción) mediante un
Tal como puede verse en una sección transversal (co-
proceso de expansión continua del extremo medial
ronal), el hipocampo posee tres áreas o sectores: CA1,
del lóbulo temporal, que se realiza de tal modo que
CA2 y CA3 (CA de cornu Ammonis [asta de Amón]).
el hipocampo viene a ocupar el suelo del asta tempo-
El área CA1 es la adyacente al subículo, mientras que
ral del ventrículo lateral (figs. 18-1 y 18-2; v. también
el área CA3 es la más cercana a la circunvolución den-
fig. 16-10). Por lo tanto, en el cerebro maduro la cir-
tada (fig. 18-4). En la corteza hipocámpica se recono-
cunvolución parahipocámpica de la superficie externa
cen tres capas:
se continúa con el hipocampo oculto. En una sección
coronal, el hipocampo tiene forma de C. Como su 1. La capa molecular está formada por axones y
perfil tiene cierto parecido con los cuernos de un car- dendritas que interactúan. Se localiza en el centro
nero, al hipocampo también se le llama asta de Amón de la formación hipocámpica, alrededor del surco
(Amón es una antigua deidad egipcia con cabeza de hipocámpico. Esta capa sináptica se continúa con
carnero). La superficie ventricular del hipocampo es las capas moleculares de la circunvolución denta-
una capa delgada de sustancia blanca, llamada alveus, da y el neocórtex.
que está formada por axones que entran y salen de la 2. La prominente capa de células piramidales (es-
formación hipocámpica. Estas fibras forman la fi - trato piramidal) está formada por neuronas gran-
Fimbria Alveus
Surco
hipocámpico
Circunvolución
dentada
Asta de Amón
Subículo
Circunvolución
parahipocámpica
FigurA 18-1. Estadios del desarrollo embrionario de la formación hipocámpica en el margen del pálido que mues-
tran cómo las superficies externas de la circunvolución dentada y el asta de Amón se fusionan al crecer y replegarse, de
manera que el surco hipocámpico está casi totalmente obliterado.
Capítulo 18: El sistema límbico: el hipocampo y la amígdala 271
Estría terminal Cola del núcleo caudado

Plexo coroideo
Vena talamoestriada Asta temporal del ventrículo lateral
Cisura coroidea
Alveus
Fimbria del hipocampo

Capa de células
polimórficas
Surco fimbriodentado
Capa de células del hipocampo
Circunvolución dentada piramidales
Surco hipocámpico Capa

molecular
Subículo
Circunvolución Capa de células granulosas

parahipocámpica de la circunvolución dentada
FigurA 18-2. Sección coronal simplificada a través de la formación hipocámpica (la superficie medial queda a la
izquierda).
des, muchas de forma piramidal, que son las célu- La capa de células piramidales se continúa con la
las principales del hipocampo. Las dendritas de capa 5 (piramidal interna) del neocórtex.
estas células se extienden por la capa molecular, y 3. La capa polimórfic (o estrato oriens) se parece a la
sus axones atraviesan el alveus y la fimbria en su capa más interna (capa 6) del neocórtex. Esta capa,
camino hacia el fórnix. Las llamadas ramas cola- que se localiza debajo del alveus, contiene axones,
terales de Schaffe pasan a través de la capa de dendritas e interneuronas.
células polimórficas y de la capa de células pirami- La circunvolución dentada también tiene tres ca-
dales, y establecen sinapsis con las dendritas de pas. Su citoarquitectura difiere de la del hipocampo
otras neuronas piramidales en la capa molecular. en que la capa de células piramidales es reemplazada
Comisura Cuerpo Núcleos anteriores

hipocámpica del fórnix del tálamo
Pilares Fascículo
del fórnix mamilotalámico
Porción precomisural
del fórnix
Columnas
del fórnix
Fascículo
Fimbria
mamilotegmental
Cuerpo mamilar
Circunvolución
dentada
Hipocampo
FigurA 18-3. El fórnix y las estructuras relacionadas.
Alveus
CA3 Colateral
de Schaffer
CA2
CN F
h
Fibra
CD
musgosa
Fibra
perforante
S CA1 Vía
alvear
CE
Aferencias
extrínsecas
FigurA 18-4. Algunos circuitos neuronales del interior de la formación hipocámpica. La zona ocupada por las células
principales se ha sombreado. Las neuronas del hipocampo y de la circunvolución dentada se representan en rojo, y los
axones de las neuronas aferentes, en azul. Las pequeñas flechas negras indican un bucle de conexiones formado por
fibras musgosas y colaterales de Schaffer. CA1, CA2 y CA3 son los sectores del hipocampo; CD, circunvolución dentada;
CE, corteza entorrinal; CN, cola del núcleo caudado; F, fimbria; h, hilio de la circunvolución dentada; S, subículo.
por una capa de células granulosas formada por estudiado con gran detalle para intentar identificar los
neuronas pequeñas, que son las células principales de eventos celulares implicados en la formación de nue-
la región. Los indicios recientes demuestran que si- vos recuerdos. Uno de los mecanismos propuestos es
guen formándose células granulosas de la circunvolu- la potenciación a largo plazo (LTP, long-term potentia-
ción dentada en la edad adulta a través de la neuroge- tion), que es una propiedad de ciertas sinapsis, como
nia, y las células granulosas recién generadas pueden las que establecen las colaterales de Schaffer y las fibra
estar implicadas en la memoria espacial. musgosas del hipocampo. La LTP es un incremento
Las fibras eferentes de la circunvolución dentada de la eficacia sináptica que se da pocos segundos des-
se conocen como fibras musgosas. Estas fibras po- pués de una estimulación de alta frecuencia en una
seen numerosas ramas que establecen sinapsis con las terminación presináptica. Este incremento de la efic -
células principales de los sectores CA3 y CA2. cia sináptica se puede atribuir a un cambio que tiene
lugar en cualquiera de los dos lados de la sinapsis. La
Privación de oxígeno terminación presináptica puede liberar una cantidad
Las grandes células piramidales de la capa CA1 son mayor de transmisor cuando le llega un potencial de
excepcionalmente sensibles a la falta de oxígeno y si acción; esto sucede en sinapsis de las fibras musgosas.
no disponen de un suministro de sangre arterial fres- En las sinapsis de las colaterales de Schaffer del área
ca mueren en pocos minutos. Los patólogos denomi- CA1 lo que ocurre es que se insertan un mayor núme-
nan al área CA1 sector de Sommer. Las células ro de moléculas receptoras en la membrana postsináp-
piramidales del hipocampo se cuentan entre las pri- tica. En esta situación, con una cantidad menor de
meras que resultan afectadas por diversos trastornos impulsos aferentes, ya se puede despolarizar la célula
que provocan una pérdida de la memoria y de las postsináptica, ya que a los receptores postsinápticos
funciones intelectuales, como la enfermedad de Al- puede unirse una cantidad mayor de las moléculas de
zheimer (v. también cap. 12). transmisor liberadas en la hendidura sináptica. La
LTP, que dura varios días, incrementa la actividad de
Potenciación a largo plazo las neuronas postsinápticas afectadas. Un patrón
Los circuitos nerviosos son esencialmente los mismos de actividad adecuado en los axones aferentes que se
en todos los mamíferos, y los neurocientíficos los han dirigen a la formación hipocámpica puede inducir
una LTP en determinadas células granulosas y pirami- anterior de este capítulo, pero también es la vía eferen-
dales conectadas. De esta manera se continúan trans- te más grande de la formación hipocámpica.
mitiendo impulsos con mayor frecuencia que antes, El fórnix humano contiene más de 1 millón de
incluso si el estímulo externo original ya no actúa. axones mielínicos, la mayoría de los cuales se ha ori-
ginado en el subículo. El resto de los axones se ha
Conexiones aferentes originado en el hipocampo o son eferencias de la for-
La formación hipocámpica posee cuatro fuentes mación hipocámpica. En su camino hacia la fimbria,
principales de fibras aferentes: la corteza cerebral, el las fibras eferentes atraviesan primero el alveus en la
área septal, el hipocampo contralateral y diversos nú- superficie ventricular del hipocampo. La fimbria se
cleos de la formación reticular del tronco encefálico. continúa como el pilar del fórnix, que empieza en el
El contingente de fibras más grande proviene del límite posterior del hipocampo, por debajo del esple-
área entorrinal. Estas fibras se dirigen al hipocampo nio del cuerpo calloso (v. fig. 18-3). El pilar se curva
por dos rutas (fig. 18-4). Los axones de la vía perfo- alrededor del extremo posterior del tálamo y se une a
rante procedentes del área entorrinal cruzan el subí- su pareja para formar el cuerpo del fórnix debajo del
culo, atraviesan la base de surco hipocámpico y fin - cuerpo calloso. Aquí la comisura dorsal del hipo-
lizan en la circunvolución dentada. La vía del alveus campo, que está pegada a la superficie ventral del
o vía alvear atraviesa la sustancia blanca subcortical y esplenio del cuerpo calloso, transporta fibras desde la
el alveus y finaliza en el hipocampo. El área entorrinal circunvolución parahipocámpica de un hemisferio
forma parte del área olfatoria primaria y también re- hasta la formación hipocámpica del hemisferio
cibe fibras de asociación procedentes del neocórtex opuesto. (En el cerebro humano sólo existe un vesti-
del lóbulo temporal, que, a su vez, se comunica con gio de la comisura ventral del hipocampo.)
amplias áreas del neocórtex, incluidas las áreas sensi- Por encima del tercer ventrículo, el cuerpo del fór-
tivas de asociación. A través de estas conexiones, nix se separa en columnas, cada una de las cuales se
como también a través de otras en las que participa la curva ventralmente por delante del agujero interventri-
corteza parahipocámpica en general, la vía perforante cular. Aquí la comisura anterior pasa inmediatamente
y la vía del alveus mantienen la formación hipocám- por delante de la columna del fórnix (v. fig. 16-7). Al-
pica informada sobre todas las sensaciones y sobre las gunas fibras se separan de la columna justo por encima
actividades superiores del cerebro. de la comisura anterior. Éstas constituyen la porción
Las fibras aferentes de la formación hipocámpica precomisural del fórnix (v. fig. 18-3); se distribuyen
también se encuentran en el fórnix y en la fimbria. por el área septal, la parte anterior del hipotálamo y
Provienen de la formación hipocámpica contrala- la sustancia innominada. La rama de la columna del
teral, como también del área septal y de los núcleos fórnix que se encuentra detrás de la comisura anterior
colinérgicos basales del prosencéfalo de la sustan- es más grande. Origina algunas fibras que finalizan en
cia innominada (v. cap. 12), estrechamente relacio- el núcleo lateral dorsal del tálamo y luego continúa a
nados con ella. Las fibras comisurales cruzan la línea través del hipotálamo, donde la mayor parte de axones
media a nivel de la comisura del hipocampo, que se finalizan en el cuerpo mamilar.
describe en la sección siguiente de este capítulo. El cuerpo mamilar se proyecta hacia los núcleos
Otras fibras aferentes hipocámpicas del fórnix proce- anteriores del tálamo a través del fascículo mamilo-
den de diversos núcleos del tálamo y el hipotálamo, talámico (haz de Vicq d’Azyr), que se puede observar
del área tegmental ventral (dopaminérgicas), del fácilmente en una disección (v. fig. 11-15). Los nú-
locus caeruleus (noradrenérgicas) y de los núcleos cleos anterior y lateral dorsal del tálamo se comunican
serotoninérgicos del rafe (v. cap. 9). recíprocamente con la circunvolución del cíngulo
mediante fibras que viajan alrededor de la parte lateral
Conexiones eferentes del ventrículo lateral. La circunvolución del cíngulo
Las conexiones a través de las cuales la formación hipo- también se comunica recíprocamente con la circun-
cámpica recibe información del área entorrinal y el volución parahipocámpica a través del cíngulo, un
neocórtex corren paralelas a conexiones que proporcio- haz de asociación prominente del lóbulo límbico
nan una vía de expansión de la actividad desde la for- (v. cap. 16). El extremo anterior de la circunvolución
mación hipocámpica a las áreas corticales, y también a del cíngulo y el surco del cíngulo se conectan median-
proyecciones descendentes que se dirigen al diencéfalo te fibras de asociación con la mayor parte de la corteza
y al tronco encefálico. El fórnix contiene numerosas de los lóbulos frontal y temporal, y en esta área tam-
fibras aferentes, tal como se ha descrito en la sección bién hay una región motora (v. cap. 15). La actividad
se incrementa en la corteza anterior del cíngulo cuan- Los impulsos que llegan al circuito de Papez (fig -
do se anticipa un movimiento o una tarea puramente ra 18-5) proceden del neocórtex, el tálamo, el área sep-
cognitiva, y también en asociación con el dolor y con tal, los núcleos del rafe, el área tegmental ventral y los
otras experiencias emocionales desagradables. núcleos catecolaminérgicos de la formación reticular.
Las fibras de salida no sólo se dirigen en parte al neo-
Circuitos del hipocampo córtex, también hacia regiones de la formación reticu-
Los componentes de mayor tamaño del sistema límbi- lar que están extensamente conectadas con numerosas
co contienen un anillo de neuronas interconectadas, el partes del sistema nervioso central. La vía descendente
circuito de Papez. Se le llamó así por Papez, quien en más grande es el fascículo mamilotegmental, que
1937 postuló que estas partes del cerebro «constituyen está formado por ramas colaterales de los axones del
un mecanismo armónico que puede elaborar funcio- fascículo mamilotalámico. Estas fibras descendentes
nes emocionales básicas y participar además en la ex- finalizan en los núcleos del rafe de la formación reticu-
presión emocional». Actualmente se cree que estas lar del mesencéfalo (fig. 18-6). Cuando pensamos en
funciones están más asociadas con la amígdala que con el circuito de Papez, con sus salidas y entradas, es im-
el hipocampo. La secuencia de componentes del cir- portante recordar que también existen circuitos ner-
cuito de Papez, con los nombres de los fascículos fib o- viosos en forma de anillo dentro de la propia forma-
sos en cursiva, es la siguiente: área entorrinal de la ción hipocámpica (v. fig. 18-4)
circunvolución parahipocámpica, vía perforante y vía
del alveus, formación hipocámpica, fimbri y fórnix, Función del hipocampo:
cuerpo mamilar, fascículo mamilotalámico, núcleos an- memoria
teriores del tálamo, cápsula interna, circunvolución del Los fisiólogos y los científicos que estudian el com-
cíngulo, cíngulo, área entorrinal (fig. 18-5). portamiento reconocen diferentes tipos de memoria
Núcleo accumbens Cíngulo Fórnix

que se proyecta Circunvolución
por el pálido ventral del cíngulo
Núcleos de la habénula
Corteza
prefrontal
Núcleo mediodorsal
del tálamo
Núcleo anterior y núcleo

laterodorsal del tálamo
Fascículo
mamilotalámico
Área septal
Área preóptica e Cuerpo mamilar

hipotálamo anterior
Estría terminal Subículo

y banda diagonal e hipocampo
Área entorrinal
Circunvolución
parahipocámpica
Amígdala Neocórtex temporal

FigurA 18-5. Conexiones de la formación hipocámpica y la amígdala en el prosencéfalo y el diencéfalo, incluido el
circuito de Papez (rojo) y otras conexiones (azul).
Fórnix
FASCÍCULO LONGITUDINAL NÚCLEO DORSAL

DEL NERVIO VAGO
DORSAL
NÚCLEOS AUTÓNOMOS
DE LA MÉDULA ESPINAL
Núcleos
de la habénula
NÚCLEO SOLITARIO
Núcleo
interpeduncular
NÚCLEOS DEL RAFE

FASCÍCULO DEL TRONCO ENCEFÁLICO
RETROFLEXO
FASCÍCULO
Área septal
MAMILOTEGMENTAL LOCUS CAERULEUS
Área preóptica
e hipotálamo HAZ PROSENCEFÁLICO
anterior ÁREA TEGMENTAL
MEDIAL
VENTRAL
Y SUSTANCIA NEGRA
Amígdala
OTROS NÚCLEOS DE LA
FORMACIÓN RETICULAR
FigurA 18-6. Vías que entran (azul) y salen (rojo) de los componentes del telencéfalo y el diencéfalo del sistema límbico.
275
a largo plazo que se procesan de maneras distintas la retención de la información en la memoria a cor-
en el erebro. La memoria declarativa (o explícita) to plazo y su transferencia a la memoria declarativa
es el conocimiento y el recuerdo de hechos o acon- a largo plazo.
tecimientos que pueden traerse a la memoria cons- La consolidación de los recuerdos recientes puede
cientemente. La adquisición de un ítem en la tener lugar durante el sueño, cuando las neuronas se-
memoria declarativa tiene lugar, típicamente, en rotoninérgicas del rafe que se proyectan a la forma-
una sola ocasión. Inicialmente cada hecho o aconte- ción hipocámpica están activas (v. cap. 9). Durante
cimiento se guarda en la memoria a corto plazo. el sueño profundo, cuando el electroencefalograma
Puede olvidarse durante la hora siguiente aproxima- (EEG) registrado sobre el neocórtex muestra ritmos
damente, pero si no se olvida, se traslada al almacén regulares y sincrónicos, el EGG registrado en el hipo-
a largo plazo. Si los recuerdos declarativos no se van campo (mediante un electrodo de aguja) está desin-
recuperando de vez en cuando, se necesitará un cronizado. Durante el estado de vigilia, el registro
esfuerzo mental para traerlos a la memoria o se ol neocortical está desincronizado, mientras que el hi-
vidarán. La memoria procedimental o procesal pocampo genera un ritmo lento y regular.
(implícita) es para habilidades aprendidas, como Ya se mencionó anteriormente que la potencia-
tareas motoras que se realizan con regularidad y ac- ción sináptica a largo plazo era uno de los mecanis-
tividades mentales como usar el vocabulario y las mos propuestos para el almacenamiento de recuerdos
reglas gramaticales comunes del lenguaje. El apren- recientes por parte del hipocampo. La formación de
dizaje se realiza de manera gradual, y la evocación se rastros de memoria permanentes seguramente impli-
mejora con la repetición y la práctica. Las funciones ca la síntesis de nuevas proteínas y la formación de
de la formación hipocámpica mejor conocidas son nuevas sinapsis.
Trastornos de la memoria Notas clínicas

Después de una lobectomía temporal bilateral (que se pacientes resucitados después de un paro cardíaco
describe más adelante en este capítulo) o de daños de de varios minutos de duración tienen una pérdida de
menor gravedad que afecten bilateralmente a la for- memoria debido a esta razón.
mación hipocámpica o las vías asociadas a ella, se La conmoción es una pérdida de consciencia y
pone de manifiesto una pérdida de memoria. El hipo- una amnesia retrógrada para los acontecimientos
campo y sus conexiones son necesarios para la conso- inmediatamente precedentes a un traumatismo cra-
lidación de recuerdos nuevos o a corto plazo. Las neal. No está causada por un daño cerebral perma-
pruebas sobre esta función provienen de numerosas nente. Cuando un golpe en la cabeza hace que los
observaciones clínicas, que en general concuerdan polos temporales impacten con las alas mayores del
con los resultados que se obtienen en los experimen- hueso esfenoides —que forman la pared anterior de
tos con animales. la fosa craneal media—, el hipocampo puede verse
La pérdida de función del hipocampo puede ser dañado por una hemorragia. La amnesia anterógrada,
debida a una oclusión arterial que cause un infarto en caracterizada por el deterioro de la consolidación de
la formación hipocámpica de un hemisferio que vaya nuevos recuerdos declarativos, es una consecuencia
seguido más adelante por un infarto parecido en el habitual de daños más graves en la cabeza.
otro hemisferio. Más habitualmente, un hipocampo Las lesiones bilaterales del hipocampo interrumpen
intacto se ve privado de oxígeno sólo durante un el principal circuito del sistema límbico. Si esa misma
breve período de tiempo, tras el cual el paciente de vía se interrumpe fuera de la formación hipocámpica,
forma repentina deja de ser consciente de los aconte- como ocurre cuando ambos cuerpos mamilares que-
cimientos que han tenido lugar durante las horas dan afectados por una lesión destructiva, la memoria
inmediatamente precedentes, a la vez que es tempo- también resulta alterada. También puede producirse
ralmente incapaz de formar nuevos recuerdos. Este amnesia debido al desarrollo de lesiones bilaterales
estado se conoce como amnesia global transitoria. en los núcleos mediodorsales del tálamo. Estos núcleos
Como ya se mencionó, una anoxia cerebral debida a están conectados con las cortezas prefrontales, y éstas
cualquier causa puede provocar, bilateralmente, la intervienen en las funciones mentales superiores, aun-
muerte de las neuronas principales del sector de Som- que no específicamente en la memoria. Sin embargo,
mer (es decir, del área CA1) del hipocampo. Muchos las lesiones mediales del tálamo probablemente tam-
bién interrumpirán las fibras mamilotalámicas. La tran- antiguos. Cuando los hipocampos o los circuitos de
sección quirúrgica bilateral del fórnix, que se lleva a Papez dejan de ser funcionales, se retienen los recuer-
cabo para intentar limitar la propagación de descar- dos de acontecimientos antiguos porque éstos ya han
gas epilépticas o durante la extirpación de tumores quedado establecidos, posiblemente en forma de
de la región del tercer ventrículo, causa una amnesia cambios macromoleculares por toda la corteza cere-
grave. bral. Estos pacientes tienen amnesia para los aconte-
Los experimentos con animales indican que las cimientos previos a la lesión porque el mecanismo de
neuronas colinérgicas de la sustancia innominada retención o consolidación de la memoria nueva o a
del prosencéfalo basal (v. cap. 12), que se proyectan corto plazo ya no está operativo. La mayoría de lesio-
por el hipocampo y por toda la corteza cerebral, par- nes que afectan al diencéfalo (tálamo y cuerpos ma
ticipan en la memoria. La incapacidad para formar milares) se puede atribuir a trastornos metabólicos
nuevos recuerdos que caracteriza a la enfermedad causados por el alcoholismo. En el síndrome resul-
de Alzheimer puede ser debida, en parte, a la pér- tante (psicosis de Korsakoff), el paciente introduce
dida de estas proyecciones colinérgicas (v. cap. 12), acontecimientos que recuerda de un pasado remoto
pero en estadios iniciales del curso de esta enferme- en historias elocuentes pero descaradamente falsas,
dad también se dan cambios degenerativos en la cor- para intentar compensar la ausencia de recuerdos más
teza entorrinal y el hipocampo, mientras que en los recientes.
estadios terminales tiene lugar una extensa atrofia Las lesiones localizadas no afectan a los recuerdos
neocortical. antiguos, aunque éstos se acaban perdiendo, junto
Los pacientes con cualquiera de estas lesiones olvi- con otras capacidades mentales, cuando se presenta
dan la información que han obtenido recientemente, una demencia avanzada causada por una degenera-
pero conservan la capacidad para evocar recuerdos ción grave y extensa de la corteza cerebral.
Se cree que los cambios neuronales (a veces llama- estimulación y ablación en animales de labora
dos engramas) que representan la memoria a largo torio y en base a las observaciones clínicas de hu
plazo, tanto la declarativa como la procedimental, manos.
están presentes por toda la corteza parietooccipito-
temporal y frontal de asociación, y algunos investiga- Conexiones de la amígdala
dores sospechan que también se pueden encontrar El grupo basolateral posee conexiones difusas, pero la
por el cuerpo estriado, el tálamo y el cerebelo. mayoría no son en forma de haces de fibras bien de-
finidos. Las que usan los caminos más cortos son las
Núcleo amigdalino conexiones recíprocas con la corteza de los lóbulos
(amígdala) frontal y temporal y la circunvolución del cíngulo.
Las fibras aferentes subcorticales provienen del tála-
El núcleo amigdalino está formado por diversos gru- mo (núcleos intralaminares) y de los núcleos cateco-
pos de neuronas situadas entre el extremo anterior laminérgicos, los núcleos del rafe y los núcleos
del asta temporal del ventrículo lateral y la superfici parabraquiales de la formación reticular. Algunas de
ventral del núcleo lenticular (fig. 18-7). La división estas aferencias transportan señales relacionadas con
dorsomedial del núcleo amigdalino, conocida como los estímulos dolorosos. También hay aferencias do-
núcleos del grupo corticomedial, se funde con la paminérgicas, la mayoría procedentes del área teg-
corteza del uncus. Sus fibras aferentes provienen del mental ventral y algunas procedentes de la sustancia
bulbo olfatorio, y forma parte del área olfatoria late- negra, además de fibras colinérgicas procedentes de
ral (v. cap. 17). La división ventrolateral, más gran- los núcleos basales del prosencéfalo de la sustancia
de, está formada por los núcleos del grupo central y innominada.
los núcleos del grupo basolateral, que no reciben Los núcleos centrales de la amígdala reciben fi-
ninguna conexión directa desde el bulbo olfatorio, bras aferentes tanto de los núcleos basolaterales no
aunque conectan con los núcleos corticomediales y olfatorios como de los núcleos olfatorios corticome-
con la corteza del área entorrinal. El grupo cen- diales. Las proyecciones de los núcleos centrales se
tral y el grupo basolateral se incluyen en el sistema parecen a las proyecciones del grupo basolateral, que
límbico en base a los resultados de experimentos de se describen en los siguientes párrafos.
Núcleo caudado
Cápsula interna
Putamen
Claustro
Globo pálido
Comisura anterior
Amígdala
Hipocampo
FigurA 18-7. Sección coronal a través del núcleo amigdalino y las partes vecinas del cerebro, teñida mediante un
método que diferencia la sustancia gris (oscura) de la sustancia blanca (clara).
Las principales conexiones de los núcleos de los vago y el núcleo solitario, que desempeñan funciones
grupos central y basolateral de la amígdala se repre- viscerales (v. caps. 8 y 24).
sentan en las figuras 18-5 y 18-6. Predominan las co- La estría terminal es una vía larga, ya que sigue la
nexiones recíprocas con las áreas neocorticales (lóbulo curva del ventrículo lateral. Otras fibras eferentes de
prefrontal, lóbulo temporal y circunvolución anterior la amígdala forman una vía amigdalófuga ventral,
del cíngulo). más corta, que pasa a través de la banda diagonal de
Las proyecciones que se dirigen a la corteza pre- Broca, una masa de sustancia blanca que hay en el
frontal son moduladas por un circuito en el que par- interior de la sustancia perforada anterior. La vía
ticipan el núcleo accumbens y el pálido ventral, expli- amigdalofugal ventral transporta axones desde la
cado en el capítulo 12. amígdala al área septal, al núcleo accumbens (estria-
El haz eferente más reconocible de la amígdala es do ventral) y al núcleo dorsomedial del tálamo, que
la estría terminal. Este delgado haz de axones (v. fi- se proyecta por la corteza prefrontal. También exis-
gura 16-9) sigue la curvatura de la cola del núcleo ten conexiones directas entre la amígdala y la corteza
caudado y continúa a lo largo del canal situado entre prefrontal (v. fig. 18-5).
el núcleo caudado y el tálamo en el suelo de la parte El área septal es un destino importante de las pro-
central del ventrículo lateral. La mayor parte de las yecciones de la amígdala. Esta área proyecta fibras
fibras que lo constituyen finaliza en el área septal, en por la estría medular del tálamo hacia los núcleos
el área preóptica y en el hipotálamo anterior. Otros de la habénula. A través del fascículo retroflex
axones de la estría terminal entran en el haz prosen- (fascículo habenulointerpeduncular), dichos núcleos
cefálico medial y se dirigen a diversas partes del tron- se proyectan hacia el núcleo interpeduncular, y la
co encefálico, incluido el núcleo dorsal del nervio vía continúa a través de la formación reticular hasta
los núcleos autónomos. Los núcleos de la habénula visual del lóbulo temporal, de ahí que causen una
también reciben algunas fibras aferentes procedentes mezcla de alteraciones cognitivas y del comporta-
del globo pálido, de manera que proporcionan una miento.
vía a través de la cual el neocórtex y el cuerpo estriado
pueden actuar sobre las funciones autónomas. Las
fibras hipotalamoespinales directas del fascículo lon-
Trastornos del lóbulo temporal
gitudinal dorsal proporcionan otra vía al sistema
límbico para que pueda actuar sobre las neuronas au- Efectos de las lesiones destructivas
tónomas preganglionares. que afectan a ambos lóbulos
temporales
Funciones de la amígdala En los monos, la extirpación completa de ambos ló-
Las funciones emocionales y del comportamiento bulos temporales provoca el síndrome de Klü-
que desempeña el sistema límbico se asocian princi- ver-Bucy, que se caracteriza por docilidad, pérdida
palmente con los núcleos centrales y basolaterales de de la capacidad de aprender, un comportamiento
la amígdala. En el lenguaje común, la palabra emo- exploratorio excesivo usando la boca más que las ma-
ción hace referencia a sentimientos subjetivos que son nos, agnosia visual y (en los machos) una actividad
difíciles de defini . Los neurocientíficos también usan sexual anómala. Lesiones más pequeñas tienen conse-
esta palabra para referirse a las actividades del cerebro cuencias menos llamativas, con una disfunción que
que son inducidas por incentivos de supervivencia. se puede atribuir, en parte, a la pérdida de determina-
Por lo tanto, las respuestas emocionales incluyen el das partes del sistema límbico.
hecho de escapar de un potencial depredador, beber La extirpación bilateral del polo temporal, inclui-
para apaciguar la sed, sudar cuando hace calor, y las do el núcleo amigdalino y la mayor parte de la forma-
respuestas a la presencia de una pareja o un rival po- ción hipocámpica, provoca docilidad y ausencia de
tenciales. determinadas respuestas emocionales, como miedo o
Los estudios realizados mediante imágenes obte- cólera, frente a situaciones que normalmente provo-
nidas por resonancia magnética funcional (RMf) carían este tipo de respuestas. Los animales de sexo
muestran que la actividad de la amígdala varía cuan- masculino muestran un incremento de la actividad
do una persona está observando imágenes que pro- sexual, y su impulso sexual puede encontrarse desvia-
vocan distintas emociones. La estimulación eléctrica do, dirigiéndose hacia cualquier género, hacia un
de la amígdala en humanos conscientes provoca miembro de otra especie o incluso hacia objetos ina-
sensación de miedo y, a veces, irritabilidad general o nimados. Las lesiones confinadas a los núcleos amig-
incluso cólera. Los daños o las enfermedades que dalinos producen cambios similares, pero la conduc-
afectan a la amígdala generalmente se acompañan ta sexual no resulta tan afectada.
de daños en la formación hipocámpica, y algunas Con lesiones que también afectan al hipocampo,
veces también de daños en la corteza de asociación ya no es posible entrenar a los animales para que rea-
Lesiones bilaterales Notas clínicas

en el humano
En los humanos, la extirpación de los dos lóbulos tem- Molaison), quien en 1953, a la edad de 27 años, se so-
porales o una enfermedad destructiva que afecte a metió a la extirpación de las partes mediales de ambos
ambos provoca en ocasiones un apetito voraz, un incre- lóbulos temporales como tratamiento contra la epilep-
mento de la actividad sexual (a veces pervertida) y un sia. Después de la operación y hasta su muerte, 55 años
aplanamiento afectivo. Estas anomalías, junto con ag- más tarde, H. M. fue incapaz de recordar ningún hecho
nosia visual, también se pueden dar después de un trau- o acontecimiento nuevo durante más de 5 minutos. A
matismo craneal, una infección vírica del cerebro y en pesar del gran tamaño de las lesiones de sus lóbulos
algunos pacientes con la enfermedad de Alzheimer. Un temporales, H. M. no presentaba otras manifestaciones
caso individual muy estudiado fue el de «H. M.» (Henry del síndrome de Klüver-Bucy.
Continúa
Epilepsia del lóbulo temporal el diagnóstico puede pasarse por alto debido a la
La epilepsia es una afección en la que una excitación ausencia de convulsiones. Un ataque suele empezar
sináptica anormal causa una propagación incontrolada con la alucinación de un olor desagradable pero no
de potenciales de acción por el cerebro. Un episodio de identificable causado por la estimulación de la cor-
este tipo (llamado ataque, crisis o acceso) puede iniciar- teza del uncus y los núcleos corticomediales de la amíg-
se con síntomas sensitivos o una sensación subjetiva de dala. El aura a menudo incluye un déjà vu, que es una
extrañeza conocida como aura. La naturaleza del aura sensación antinatural de familiaridad con los alrededo-
puede proporcionar una pista sobre la localización del res y las circunstancias que se atribuye a la actividad de
foco epileptógeno donde se inicia la actividad anor- la formación hipocámpica, la amígdala y la corteza
mal. Durante el ataque, se pierde la consciencia o, de asociación sensitiva del lóbulo temporal. A medida
como mínimo, no se es comple tamente consciente que el ataque avanza, aparecen sensaciones de miedo
de lo que ocurre alrededor, y habitualmente tienen lu- y ansiedad (estimulación de los núcleos centrales y
gar convulsiones generalizadas que se atribuyen a la basolaterales de la amígdala) y manifestaciones autó-
estimulación de las neuronas motoras. La epilepsia nomas como sudoración, taquicardia (frecuencia car-
jacksoniana, que se origina en un foco situado en la díaca rápida) y sensaciones abdominales peculiares
corteza motora primaria, se mencionó en el capítu- (estimulación de la amígdala, la corteza de la ínsula, el
lo 15. El petit mal es un tipo de epilepsia infantil carac- hipotálamo y las neuronas simpáticas preganglionares).
terizada por episodios frecuentes de pérdida de la Excepcionalmente, se presentan un lenguaje y un com-
consciencia, de no más de 1 s de duración, que se co- portamiento irracionales que el paciente luego no
nocen como crisis de ausencia. Está asociado a un ca- recuerda.
racterístico patrón de punta-onda en el EEG, y puede Los fármacos antiepilépticos ejercen su acción por
originarse en un foco del tálamo. El término grand diversos mecanismos, como el bloqueo parcial de los
mal se aplica a las formas de epilepsia que van asocia- canales de sodio y otros canales iónicos, y la potencia-
das a convulsiones. Entre dos ataques, el EEG presenta ción de la acción del ácido g-aminobutírico (GABA),
ráfagas de puntas de alto voltaje y grandes ondas de que es el transmisor de la mayor parte de sinapsis
baja frecuencia. inhibidoras (v. cap. 2). Los fármacos reducen la fre-
La localización más frecuente del foco epileptó- cuencia y la gravedad de los ataques. A veces es facti-
geno es la superficie medial del lóbulo temporal, que ble curar el trastorno localizando el foco epileptógeno
puede verse dañada por la cercana tienda del cerebelo y extirpándolo quirúrgicamente. Con este propósito
(v. cap. 25) cuando la cabeza resulta comprimida se puede extirpar la parte anterior de un lóbulo tem-
durante el nacimiento. Las neuronas que se encuentran poral, pero el cirujano tiene que asegurarse primero
cerca de la cicatriz resultante constituyen el foco, que de que el otro lóbulo está intacto. También hay que
suele localizarse en la amígdala, en el extremo anterior evitar dañar el área receptiva del lenguaje de Wer-
del hipocampo o en el área entorrinal. En muchos nicke (v. cap. 15), que se localiza en el lóbulo temporal
casos, la actividad no se expande por todo el cerebro, y del hemisferio cerebral dominante para el lenguaje.
licen juegos o lleven a cabo tareas, muestra evidente Respuestas emocionales

de que han perdido la capacidad de aprender algo y viscerales
nuevo. Cuando las ablaciones bilaterales se extienden Los estudios clínicos y experimentales han llevado a la
a las partes posteriores de los lóbulos temporales, el conclusión de que el sistema límbico normal, y espe-
animal presenta todas las anomalías mencionadas cialmente la amígdala, es el responsable de reacciones
previamente y, además, es incapaz de reconocer lo afectivas tan fuertes como el miedo y la cólera, así
que ve. Esto lo compensa explorando los objetos con como de las emociones asociadas a la conducta sexual.
la boca. Esta agnosia visual, que en 1937 Klüver Estas emociones van acompañadas de cambios en las
y Bucy llamaron «ceguera psíquica», actualmente se funciones viscerales y motoras somáticas, y se ha de-
atribuye a la pérdida de corteza de asociación visual mostrado que la estimulación eléctrica de la amígdala
relacionada con la formación de imágenes en la parte induce unas respuestas parecidas. Entre estas respues-
posterior de la circunvolución temporal inferior tas cabe mencionar el incremento de la frecuencia car-
(v. caps. 15 y 20). La excesiva exploración oral indu- díaca, la supresión de la salivación, el incremento de
ce a comer en exceso. los movimientos gastrointestinales y la dilatación de la
Estados de ansiedad Notas clínicas

y depresión
Estados de ansiedad Depresión
En estados mentales anormales caracterizados por sín- En diversos trastornos psiquiátricos, mucho sufrimiento
tomas excesivos de ansiedad, la amígdala puede tener es debido a la depresión, que es un estado anormal
una actividad inapropiada. Los pacientes pueden expe- bastante diferente de la tristeza que todo el mundo
rimentar episodios graves (ataques de pánico) de una puede experimentar en las circunstancias apropiadas.
actividad excesiva del sistema nervioso simpático o un Los fármacos que alivian la depresión intensifican las
estado generalizado dominado por sensaciones subje- acciones sinápticas de la noradrenalina y de la serotoni-
tivas de preocupación que se presenta con manifes na, ya sea bloqueando la recaptación de aminas en las
taciones motoras, como tensión muscular e inquietud. terminaciones presinápticas (antidepresivos tricíclicos
Entre los fármacos ansiolíticos (útiles para el trata- como la amitriptilina y la imipramina), ya sea inhibiendo
miento de los estados de ansiedad) se incluyen las la monoaminooxidasa, una enzima que cataliza la de-
benzodiazepinas, como el clordiazepóxido y el diaze- gradación oxidativa de la noradrenalina y la serotonina.
pam. Estos fármacos potencian la acción del neuro- Otros fármacos antidepresivos inhiben selectivamente
transmisor inhibidor GABA uniéndose a un subtipo de la recaptación de serotonina (los ISRS como la fluoxeti-
su receptor sináptico que abunda en la superficie de na y la paroxetina). La mayor parte de neuronas que
las neuronas de la amígdala y de otras partes del siste- usan aminas como transmisores se localiza en el tronco
ma límbico. encefálico (v. cap. 9). Sus axones altamente ramificados
finalizan en la sustancia gris del prosencéfalo, incluidas
todas las partes del sistema límbico.
Esquizofrenia Notas clínicas

También se han encontrado anomalías del sistema una acción completamente selectiva sobre los recep-
límbico en la esquizofrenia. En esta enfermedad, el tores de dopamina; también bloquean receptores de
proceso de pensar está profundamente alterado, noradrenalina y serotonina. Los antipsicóticos del
con delirios, alucinaciones auditivas, incapacidad para grupo de las dibenzodiazepinas, representadas por la
asociar ideas y una disminución de la expresión de las clozapina, ejercen una acción antagónica a la de
emociones. Mediciones anatómicas detalladas de- la noradrenalina y la serotonina más fuerte que la
muestran que la formación hipocámpica, la amígdala y de la serotonina. No sorprende (v. cap. 7) que los fár-
la circunvolución parahipocámpica son más pequeñas macos que ejercen una fuerte acción antagónica a la
de lo normal en los cerebros de los pacientes esquizo- de la dopamina (especialmente las butirofenonas,
frénicos, posiblemente debido a un crecimiento anor- representadas por el haloperidol) puedan causar par-
mal de estas partes del cerebro. kinsonismo como efecto secundario. Un tratamiento
Los fármacos que alivian los síntomas clínicos de la prolongado puede provocar también un trastorno del
esquizofrenia (agentes antipsicóticos) ejercen una movimiento llamado discinesia tardía, que se carac-
acción antagónica a la de la dopamina, que es el prin- teriza por movimientos coreiformes (v. cap. 12) de la
cipal neurotransmisor de las neuronas del área teg- lengua y los labios. A diferencia del parkinsonismo
mental ventral que se proyectan a la amígdala, el debido a efectos secundarios, la discinesia tardía fre-
núcleo accumbens, la formación hipocámpica y la cuentemente persiste después de que el fármaco se
corteza prefrontal. Ninguno de estos fármacos ejerce haya retirado.
pupila. También se producen cambios en los movi- En los humanos, la estimulación eléctrica de la
mientos respiratorios y faciales, y los pacientes presen- amígdala induce sentimientos de miedo o cólera. Es-
tan una irritabilidad generalizada que se manifiesta tas observaciones quizás indican que la actividad en
típicamente, con movimientos súbitos (reacción de la amígdala origina las respuestas autónomas y somá-
alarma) en respuesta a estímulos sensitivos débiles. ticas que acompañan el miedo y la ansiedad.
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Capítulo 19: 283
Parte III
Descripción de los
sistemas principales
Capítulo 19
Sistemas sensitivos generales
Las vías somestésicas de la cabeza comprenden

los núcleos sensitivos del trigémino y sus
proyecciones hacia el núcleo talámico ventral
■■ Las señales neuronales de la piel y de las posterior medial (VPm) contralateral. Los axones
estructuras más profundas se separan en la aferentes primarios del tacto acaban en el
médula espinal. La transmisión hacia el tálamo núcleo pontino del trigémino. Las fibras del
y la corteza cerebral puede tener lugar a través dolor y la temperatura descienden por el interior
del tracto espinotalámico o a través del del tracto espinal del trigémino antes de finalizar
cordón dorsal (columna posterior) y el lemnisco en la parte caudal de su núcleo.
medial. ■■ Las lesiones producidas en la médula espinal
■■ En el caso del dolor, la temperatura y los aspectos y el tronco encefálico pueden afectar a las vías
menos discriminatorios del tacto, las neuronas del somestésicas de forma independiente y provocar
asta dorsal poseen axones que atraviesan la línea así una pérdida sensorial disociada.
media de la médula espinal y ascienden ■■ Las vías principales son complementadas por otras
convertidos en el tracto espinotalámico, que está vías, especialmente para el dolor, con relevos en el
situado en posición lateral dentro de la médula interior de la formación reticular y a otros núcleos
espinal y el tronco encefálico. talámicos diferentes del VPl y del VPm. Existe una
■■ En el caso del tacto discriminativo y la vía activa en la percepción del dolor que pasa a
propiocepción consciente, los axones de las través del núcleo talámico mediodorsal para llegar
neuronas sensitivas primarias ascienden en a la corteza del cíngulo anterior.
posición homolateral por el interior del cordón ■■ El área somatosensitiva primaria y la corteza de
dorsal y finalizan en el núcleo grácil o en el asociación parietal asociada son necesarias para
cuneiforme. La inhibición lateral en estos localizar la fuente de un estímulo doloroso
núcleos proporciona un mecanismo que permite y para reconocer objetos mediante el tacto.
potenciar la discriminación sensitiva entre las La corteza insular posterior y partes de la
partes adyacentes de los campos periféricos. Las circunvolución del cíngulo están implicadas en
fibras que surgen en los núcleos grácil y el reconocimiento de las cualidades agradables
cuneiforme se cruzan en la médula oblongada y o dolorosas de las sensaciones cutáneas.
ascienden por el interior del lemnisco medial, ■■ Las proyecciones descendentes modulan
que está situado cerca de la línea media en la la transmisión en las vías somatosensitivas
médula oblongada y pasa a ocupar una ascendentes. Entre ellas se cuentan el haz
ubicación lateral en el mesencéfalo. rafespinal, el cual inhibe la percepción
■■ En cuanto a la propiocepción consciente de las de los estímulos que podrían ser dolorosos.
extremidades inferiores, existe otra vía que pasa
a través de la médula espinal y la parte caudal
de la médula oblongada. Ésta abarca la parte
caudal del fascículo grácil, el tracto En este capítulo se estudian las vías que provienen de
espinocerebeloso dorsal y el núcleo Z. los receptores sensitivos generales y se dirigen al tálamo,
■■ Tanto el tracto espinotalámico como el y de allí a la corteza cerebral, donde las sensaciones se
lemnisco medial finalizan en el núcleo ventral reconocen de forma subjetiva. El conocimiento de la
posterior lateral (VPl) del tálamo. Este núcleo anatomía de estas vías permite que la evaluación de los
talámico emite fibras hacia la corteza déficits sensitivos arroje información relativa a la ubica-
somestésica primaria de la circunvolución ción de una lesión en el sistema nervioso central (SNC).
poscentral, en la cual la mitad contralateral del Los axones sensitivos que entran en la médula espi-
cuerpo se representa en forma de homúnculo nal a través de las raíces dorsales de los nervios espina-
invertido.
les se separan de forma que se constituyen dos sistemas
285
286 Parte III: Descripción de los sistemas principales
sensitivos generales principales. El primero de ellos rias y terciarias, con los cuerpos celulares en los gan-
incluye uno o más relevos sinápticos en el asta gris dor- glios sensitivos, la médula espinal o el tronco encefá-
sal. Las neuronas espinales dan lugar a axones que cru- lico, y el tálamo, respectivamente. Sin embargo, el
zan la línea media y ascienden por el interior de la concepto de un relevo simple de tres neuronas no es
sustancia blanca ventrolateral hasta llegar al tálamo. preciso, ya que hay interneuronas que actúan sobre
Este sistema, denominado sistema espinotalámico, las neuronas secundarias y terciarias. Además, la acti-
transporta señales que indican las sensaciones de dolor vidad de las neuronas secundarias se ve influida por
y temperatura y las sensaciones táctiles menos discri- los axones descendentes que proceden de la corteza
minativas, como el tacto suave y la presión firme cerebral y el tronco encefálico.
En el segundo sistema, los axones aferentes pri-
marios giran en dirección rostral adentrándose en el Sistema espinotalámico
cordón dorsal homolateral de la médula espinal y no
finalizan hasta alcanzar determinados núcleos ubica- El sistema espinotalámico o sistema ventrolateral
dos en la médula oblongada inferior. Los axones pro- también se conoce por el nombre de «vía del dolor y
cedentes de estos núcleos atraviesan la línea media y la temperatura» porque estos tipos de sensaciones se
luego ascienden agrupados en el lemnisco medial transmiten al cerebro por el tracto espinotalámico.
hacia el tálamo. Por este motivo, esta segunda vía se También está implicado en el tacto, como ya se ha
denomina sistema del lemnisco medial. Está invo- comentado anteriormente.
lucrado principalmente en los aspectos discriminati-
vos de la sensibilidad, sobre todo en la consciencia de Receptores
la posición y los movimientos de las partes del cuer- Los receptores del dolor (nociceptores) son los ter-
po, y en el reconocimiento táctil de las formas y las minales axónicos no encapsulados de las fibras más
texturas y de los cambios en las posiciones de los estí- finas del grupo A (grupo Ad) y de las fibras amielíni-
mulos que se mueven por la superficie de la piel. cas (grupo C). El dolor puede sentirse como dos on-
El sistema del lemnisco medial se suele denominar das separadas por un intervalo de unas pocas décimas
sistema del cordón posterior, especialmente en ám- de segundo. La primera onda es aguda y localizada, se
bitos clínicos, ya que incluye los cordones dorsales debe a la conducción por fibras el grupo Ad. La se-
(«columnas posteriores») de la médula espinal. gunda onda, que es bastante difusa y más desagrada-
La vía espinorreticulotalámica, que hace relevo ble, depende de las fibras del grupo C, que presentan
en la formación reticular del tronco encefálico, tam- una velocidad de conducción lenta. Las dos ondas se
bién transmite señales ascendentes generadas por la perciben con mayor facilidad en los pies (como cuan-
sensibilidad cutánea. Por lo tanto, está íntimamente do se pisa algo afilado), ya que las longitudes de los
relacionada con el sistema espinotalámico. La asocia- axones de los nervios de las extremidades inferiores
ción es evidente sobre todo en la conducción central son mucho mayores.
del dolor. De hecho, la vía espinotalámica y la vía espi- El mecanismo de la percepción del dolor es insepa-
norreticulotalámica, esta última menos directa, con rable del mecanismo mediante el cual se inicia la in-
sus proyecciones dirigidas a la corteza cerebral, pueden flamación que es la respuesta que presenta el tejido
ser denominadas conjuntamente con el término siste- vivo ante cualquier tipo de lesión. Las células afectadas
ma ventrolateral (o anterolateral). En este contexto, liberan varias sustancias conocidas como mediadores,
se utiliza el término sistema dorsomedial para el siste- que actúan sobre las arteriolas y las terminaciones ner-
ma del lemnisco medial. Los diversos nombres que viosas. Las arteriolas se dilatan provocando un eritema
reciben las vías de la sensibilidad general se resumen en en la zona afectada, y se vuelven permeables al plasma
la tabla 19-1. Por desgracia, todos los términos descri- sanguíneo, que las atraviesa y provoca la hinchazón
tos son ampliamente utilizados por los anatomistas, del tejido. La estimulación simultánea de los termina-
los fisiólogos y los clínicos. Los tractos trigeminotalá- les nociceptivos es la responsable de la percepción del
micos ejercen las mismas funciones que los sistemas dolor. Los potenciales de acción no pasan únicamente
espinotalámico y del lemnisco medial, pero en la cabe- al SNC, también se propagan en sentido antidrómico
za. También se mencionan en el capítulo 8 vinculados a lo largo de otras ramas periféricas del axón aferente.
con las conexiones centrales de los nervios trigémino, En el caso de las fibras cutáneas del grupo C, estos
facial, glosofaríngeo y vago. impulsos provocan la liberación de un neurotransmi-
Se afirma que las vías de la sensibilidad general sor peptídico llamado sustancia P hacia los tejidos in-
están compuestas por neuronas primarias, secunda- tersticiales de la dermis. Este actúa sobre las arteriolas
Capítulo 19: Sistemas sensitivos generales 287
Tabla 19-1
Nombres y componentes de las vías somatosensitivas implicadas en las partes
del cuerpo situadas por debajo de la cabeza
Sistema del lemnisco medial Sistema espinotalámico
Nombres alternativos
Sistema dorsomedial Sistema ventrolateral
Sistema de la columna posterior Sistema anterolateral
Sistema de la columna dorsal
Comprende:
Neuronas con cuerpos celulares situados en el sistema nervioso periférico
Ganglios de la raíz dorsal Ganglios de la raíz dorsal
Cordones dorsales (también denominados columnas Tracto dorsolateral de Lissauer
posteriores o dorsales), cada uno de ellos formado
por el fascículo grácil y el cuneiforme
Neuronas con axones que se decusan y finalizan en el tálamo
Núcleos grácil y cuneiforme (también núcleo Z*) Asta dorsal de la sustancia gris medular
Decusación de los lemniscos mediales Comisura blanca anterior de la médula espinal
Lemnisco medial Tracto espinotalámico (fibras espinorreticulares)
Lemnisco espinal (también denominado fibras
espinotalámicas en el tronco encefálico; también fibras
reticulotalámicas)
Neuronas talamocorticales
Núcleo ventral posterior del tálamo Núcleo ventral posterior del tálamo y otros núcleos
talámicos (mediodorsal, grupo de núcleos posteriores,
grupo de núcleos intralaminares)
Cápsula interna Cápsula interna
Corteza cerebral
Corteza somatosensitiva primaria Corteza somatosensitiva primaria
Corteza de asociación parietal Corteza de asociación parietal y posterior
Corteza del cíngulo anterior
* La vía de la propiocepción consciente procedente de los miembros inferiores comprende también un relevo adicional en el núcleo
torácico, con axones que ascienden por el interior del tracto espinocerebeloso dorsal y poseen ramas en la médula oblongada que
forman sinapsis con neuronas situadas en el núcleo Z.
y dentro de la dermis, a la que dilata. La sustancia P Los receptores térmicos, en cuanto a su morfología,
también provoca la desgranulación de los mastocitos, también son probablemente terminaciones nerviosas
los cuales liberan más mediadores, potenciando así la libres indefinidas. Los axones poseen un calibre simi-
dilatación de las arteriolas y, en ocasiones, provocando lar al de los que conducen los impulsos del dolor. Los
también un edema en el área circundante a la herida. receptores del tacto suave son terminaciones ner-
En la piel, el resultado total representa la triple viosas no encapsuladas, terminaciones de Merkel y
respuesta (de Lewis): una marca roja y un habón, terminaciones peritriquiales y corpúsculos de Meiss-
rodeados por un halo de vasodilatación arteriolar ner. Las terminaciones de Ruffin responden a la pre-
neurógena. Un fenómeno mediado por los nervios sión firme sobre la piel, especialmente cuando ésta
como el que se acaba de describir, en el cual no parti- provoca que la dermis se mueva sobre el tejido subcu-
cipa ninguna sinapsis, se denomina reflejo axónico. táneo subyacente. La conducción del tacto suave y la
presión en los nervios periféricos la llevan a cabo las Las dendritas de las células cordonales entran en
fibras mielínicas del grupo A de diámetro mediano. contacto con axones aferentes primarios excitadores de
(Las descripciones de las terminaciones nerviosas es- dolor y temperatura, con axones inhibidores de las cé-
pecializadas pueden consultarse en el cap. 3.) lulas gelatinosas y con aferentes primarios excitadores
Los nervios cutáneos también comprenden axones del tacto suave y la presión. Estas conexiones, de las
amielínicos que responden a las caricias lentas en zonas cuales se muestra un diagrama en las figuras 5-8 y
de la piel con pelo, una acción que produce una expe- 19-2, permiten a una neurona cordonal decidir si un
riencia agradable, no dolorosa. Los estudios de imagen estímulo potencialmente dañino es lo suficientement
funcional ponen de manifiesto que la estimulación de intenso como para iniciar la transmisión de una señal
estas fibras táctiles del grupo C activa la corteza insular de percepción de dolor. La circuitería neuronal del do-
posterior, un área de asociación que puede evaluar el lor se describe con más detalle en secciones posteriores.
contenido emocional de todos los tipos de sensaciones.
Tracto espinotalámico
Vías centrales ascendentes La mayoría de las neuronas cordonales tienen sus cuer-
pos celulares en el núcleo propio, cerca de la base del
Sinapsis e interneuronas asta dorsal. Las grandes neuronas de la punta del asta
en el asta dorsal dorsal también constituyen otra parte de las fibras es-
Los cuerpos celulares de tamaños pequeño y mediano pinotalámicas, especialmente las que transmiten los
situados en los ganglios de la raíz dorsal presentan impulsos del dolor. Los axones de las neuronas cordo-
prolongaciones centrales que forman las divisiones nales atraviesan la línea media de la comisura blanca
laterales de las raicillas dorsales. Estos axones condu- anterior. Los axones continúan su camino a través del
cen impulsos procedentes de los receptores del dolor y asta anterior de la sustancia gris y ascienden por el
la temperatura (fig. 19-1). Los aferentes del tacto sua- tracto espinotalámico, ubicado en la parte ventral del
ve y la presión se introducen en el asta gris dorsal a cordón lateral y en la zona adyacente al cordón ante-
través de la división medial de las raicillas dorsales. Las rior (v. fig. 5-10). A medida que avanza rostralmente,
fibras del dolor y la temperatura entran en el tracto se van añadiendo axones de forma continua a la super-
dorsolateral (fascículo de Lissauer) de la médula espi- ficie interna del tracto. De este modo, al nivel de la
nal, dentro del cual se extienden las ramas ascenden- parte superior de la columna cervical, las fibras proce-
tes y descendentes, con longitudes que se corresponden dentes de los segmentos sacros son las más superfici -
en la mayoría de las ocasiones aproximadamente con les, y les siguen las fibras de los segmentos lumbares y
un segmento. torácicos. Las fibras procedentes de los segmentos cer-
Los terminales y las ramas colaterales de los axones vicales son las más próximas a la sustancia gris.
situados en el interior del fascículo dorsolateral se in- Las fibras espinotalámicas continúan su recorrido
troducen en el asta dorsal, donde se ramifican con gran adentrándose en la médula oblongada sin que su posi-
profusión (v. fig. 5-8). La sustancia gelatinosa, ubica- ción cambie de forma visible inicialmente (v. figs. 7-2
da cerca de la punta del asta dorsal, es una región im- a 7-4). A nivel del núcleo olivar inferior, el fascículo se
portante en la cual se modifican los patrones de los aproxima a la superficie de la médula oblongada, entre
impulsos sensitivos entrantes. Las dendritas de las cé- el núcleo olivar inferior y el núcleo espinal del trigé
lulas gelatinosas no sólo entran en contacto con los mino (v. figs. 7-5 a 7-7). A este nivel y por encima de él,
axones aferentes primarios, sino también con las fibra las fibras espinotalámicas forman la mayor parte del
reticuloespinales, especialmente con las que proceden lemnisco espinal, que también está constituido por
de los núcleos del rafe de la médula oblongada. (Los axones del tracto espinotectal (o espinomesencefálico)
tractos descendentes que modulan la transmisión en que se dirigen al núcleo del colículo superior. El lemnis-
las vías sensitivas ascendentes se describen más adelan- co espinal continúa a través de la región ventrolateral
te en este mismo capítulo.) Los axones de las células de del puente dorsal y, dentro del mesencéfalo, se sitúa a lo
la sustancia gelatinosa ascienden y descienden por el largo del borde lateral del lemnisco medial (v. figs. 7-8 a
tracto dorsolateral y la sustancia blanca adyacente, en 7-15). A su paso a través del tronco encefálico, los axo-
su gran mayoría durante la longitud de un segmento. nes espinotalámicos dan lugar a ramas colaterales que
A lo largo de su longitud, el axón de una célula gelati- terminan en la formación reticular pontina y de la mé-
nosa se divide en ramas que finalizan en sinapsis con dula oblongada y en la sustancia gris periacueductal del
las dendritas de las neuronas cordonales, cuyos axo- mesencéfalo. Asimismo, hay fibras espinorreticulares
nes constituyen el tracto espinotalámico. que no continúan en sentido rostral más allá del puente.
Circunvolución
poscentral
Cápsula
interna
Grupos de núcleos
talámicos intralaminares,
posteriores
y mediodorsales
Núcleo ventral
posterior del tálamo
Sustancia gris
periacueductal
Lemnisco
espinal
Formación
reticular pontina
Tracto
Nivel cervical espinotalámico
Comisura
Nivel torácico blanca ventral
Nivel lumbosacro
FigurA 19-1. Sistema espinotalámico para el dolor, la temperatura, el tacto suave y la presión. La vía de la extremi-
dad inferior se muestra en rojo, y la de la extremidad superior en azul. No se muestran otras proyecciones de los núcleos
talámicos aparte de las del ventral posterior.
Hacia el tálamo contralateral
Desde las terminaciones

nociceptivas (fibras Ad y C)
Interneurona inhibidora
situada dentro de
la sustancia gelatinosa Neurona cordonal
Desde las terminaciones

no nociceptivas (fibras Aa y Ab)
FigurA 19-2. Ilustración simplificada de la teoría del control de puerta del dolor. Mientras que las neuronas sensi-
tivas no nociceptivas primarias estimulan las neuronas inhibidoras, las aferencias nociceptivas las inhiben. Un aumento
de señales no nociceptivas reduce la velocidad de descarga de la neurona del fascículo espinotalámico. Compárese
este diagrama con la figura 5-8.
El tálamo y la corteza cerebral forma difusa hacia los lóbulos frontal y parietal de la
La mayor parte de los axones espinotalámicos final - corteza cerebral y hacia el estriado. Pueden estar impli-
zan en el núcleo ventral posterior del tálamo. Este cados en el mantenimiento de un estado consciente y
núcleo consta de dos partes: la división ventral pos- alerta (v. cap. 9). El núcleo mediodorsal está conectado
terior lateral (VPl), en la cual terminan los axones con los lóbulos frontales, especialmente con sus super-
espinotalámicos y el lemnisco medial, y la división ficies medial y orbital (las regiones corticales implica-
ventral posterior medial (VPm), que recibe axones das en los afectos, la toma de decisiones y la previsión,
trigeminotalámicos. La organización somatotópica es v. cap. 15). Una proyección del núcleo mediodorsal
de tal forma que la extremidad inferior contralateral hacia la parte anterior de la circunvolución del cuerpo
se representa en posición dorsolateral, y la extremi- calloso (del cíngulo) se activa por estímulos dolorosos.
dad superior contralateral se representa en posición
ventromedial en la división VPl; la cara opuesta de la Dolor
cabeza se representa en la división VPm. El dolor es un síntoma muy habitual y, por lo tanto,
La proyección talamocortical está formada por es necesario familiarizarse con la anatomía, la fisiol -
neuronas situadas en el núcleo ventral posterior, cuyos gía y la farmacología de este síntoma. Los mecanis-
axones atraviesan el brazo posterior de la cápsula in- mos mediante los cuales las terminaciones nerviosas
terna y la corona radiante para alcanzar el área somes- periféricas responden a estímulos lesivos ya se han
tésica primaria situada en el lóbulo parietal. La mitad repasado. Aquí se comentarán con mayor detalle las
contralateral del cuerpo, excepto la cabeza, se represen- vías centrales implicadas en el dolor.
ta de forma invertida en los dos tercios dorsales del
área somestésica primaria (v. fig. 15-3). El área cortical Mecanismos de la médula espinal
de la mano es desproporcionadamente grande, lo que Se cree que la percepción del dolor se modifica me-
permite maximizar la discriminación sensitiva. La dis- diante mecanismos neuronales dentro del asta dorsal.
posición somatotópica en los distintos niveles de las Además de la influencia que ejercen las fibras reticu-
vías sensitivas forma la base del reconocimiento del loespinales y corticoespinales, que se describirá más
punto que ha sido estimulado. adelante, la transmisión de los impulsos dolorosos
Algunos axones del lemnisco espinal finalizan en hacia el cerebro se ve alterada por aferentes de la raíz
núcleos talámicos distintos al VPl, especialmente los de dorsal que transmiten otras modalidades sensoriales.
los grupos posterior e intralaminar y el núcleo me- Los axones aferentes de mayor diámetro, especialmen-
diodorsal. El grupo posterior se proyecta hacia la parte te los del tacto y la presión firme, tienen ramificaci -
posterior de la ínsula y la corteza parietal adyacente, nes que establecen sinapsis con las dendritas de las
incluida el área somatosensitiva secundaria, que está células gelatinosas. Las cadenas de impulsos que llegan
ubicada en el extremo inferior de la circunvolución por los axones más grandes pueden estimular las célu-
poscentral. Los núcleos intralaminares se proyectan de las gelatinosas, provocando que estas interneuronas
inhiban las neuronas cordonales que participan en la gradualmente en el lapso de varias semanas. La recu-
nocicepción. El efecto inhibidor puede ser superado si peración es probablemente una consecuencia de la
existe una activación suficiente de las neuronas cordo- reorganización sináptica y del aumento del uso de
nales. Este mecanismo propuesto, conocido como la vías alternativas intactas. Un corte quirúrgico en la
teoría del control de puerta del dolor (fig. 19-2), po- línea media de la médula espinal (mielotomía comi-
sibilita que las neuronas situadas en el interior de la sural) provoca una analgesia prolongada en los seg-
médula espinal puedan determinar, en función de to- mentos afectados por la lesión.
dos los estímulos sensitivos que reciben, si un suceso Tras la destrucción del área somestésica primaria se
concreto debe transmitirse al cerebro en forma de es- sigue sintiendo dolor, aunque mal localizado. Esta ob-
tímulos dolorosos. Se presupone que existe un meca- servación clínica llevó a suponer inicialmente que las
nismo similar en la zona caudal del núcleo espinal del sensaciones dolorosas alcanzaban el nivel de conscien-
trigémino, que es la continuación rostral de la punta cia dentro del tálamo. Es más probable que los aferen-
del asta dorsal. Es probable que el mecanismo de con- tes espinotalámicos y reticulotalámicos dirigidos hacia
trol de puerta entre en acción cuando se alivia el dolor los núcleos talámicos intralaminar y mediodorsal sean
que surge en estructuras profundas como los múscu- los causantes de la persistencia de la sensibilidad al
los y las articulaciones gracias a la estimulación de las dolor tras la destrucción del área somestésica prima-
terminaciones sensitivas en la piel que los recubre ria. Estos núcleos talámicos están conectados con la
(p. ej., por fricción, aplicando calor o un irritante quí- mayor parte de la neocorteza, incluidas las áreas pre-
mico suave, como un linimento). frontales y la zona anterior de la circunvolución del
Una vía más sencilla y directa la proporcionan las cíngulo. Un estímulo doloroso unilateral se asocia a
neuronas grandes (células de Waldeyer) situadas en la un aumento del flujo sanguíneo en ambas circunvolu-
punta del asta dorsal. Dichas neuronas son activadas ciones del cíngulo. Antes se pensaba que la estimula-
por las fibras aferentes primarias nociceptivas, y po- ción eléctrica de la corteza nunca provocaba dolor,
seen axones que viajan en el fascículo espinotalámico pero recientemente se ha descrito una posible área de
y se dirigen hacia los núcleos talámicos ventral poste- dolor en la superficie medial del opérculo parietal y la
rior y mediodorsal. ínsula posterior adyacente, que en parte coincide con
El reflejo defensivo más simple iniciado por el do- la segunda área somatosensitiva. El núcleo ventral
lor es el reflejo fle or, que consta de un mínimo de posterior del tálamo y el área somestésica primaria
dos sinapsis en la médula espinal (v. fig. 5-13) y provo- son sin duda necesarios para localizar con precisión el
ca la flexión de una extremidad para retirarla del lugar lugar de donde procede el estímulo doloroso.
de donde procede el estímulo doloroso súbito. En los
cuadrúpedos también existe un reflejo extensor cru- Vías descendentes
zado, en el que la retirada se acompaña de la extensión Las vías descendentes modifican la actividad de todos
de la extremidad contralateral. En los humanos sanos, los sistemas ascendentes, y son importantes para con-
el reflejo extensor cruzado ha sido suprimido en gran trolar las respuestas conscientes y reflejas a los estí-
medida como consecuencia de la actividad en los fascí- mulos nocivos. Tanto la consciencia subjetiva del
culos descendentes de la médula espinal, pero en los dolor como la aparición de reflejos defensivos pue-
pacientes parapléjicos tanto el reflejo extensor cruzado den ser suprimidas en circunstancias de tensión emo-
como el reflejo fle or son patentes y, a causa de una cional intensa. Las fibras corticoespinales, que
reducción de su umbral, problemáticos. tienen su origen en el lóbulo parietal y finalizan en el
asta dorsal (v. fig. 19-7), pueden ejercer de mediado-
Vías ascendentes ras en este efecto.
Los impulsos que indican dolor se transmiten en di- Determinadas vías reticuloespinales ejercen un
rección craneal por los tractos espinotalámico y espi- control más sutil. La más estudiada de todas ellas es el
norreticular (fig. 19-3). El cordón lateral también tracto rafespinal, que surge de neuronas del interior
contiene axones con esta función. La tractotomía o de los núcleos del rafe de la formación reticular de la
la sección transversal de la región ventrolateral de la médula oblongada, principalmente del núcleo magno
médula espinal, que contiene los tractos espinotalá- del rafe. Los axones amielínicos de este haz atraviesan
mico y espinorreticular, tiene como consecuencia la la parte dorsal del cordón lateral de la médula espinal
pérdida casi completa de la capacidad de sentir dolor (v. figs. 5-10 y 19-7) y emplean la serotonina como
en la parte contralateral del cuerpo por debajo de la neurotransmisor. La sustancia gelatinosa presenta la
altura de la lesión. La sensibilidad suele reaparecer mayor densidad de terminales sinápticos que contie-
Núcleos talámicos intralaminar,

posterior y mediodorsal
(se proyectan hacia extensas
áreas de la corteza cerebral)
Cápsula
interna
Sustancia gris
periacueductal
Núcleo ventral posterior

del tálamo (se proyecta hacia
la circunvolución poscentral)
Fibras
reticulotalámicas
Lemnisco
espinal
pontina
Nivel cervical
Tracto
espinotalámico
Nivel torácico
Comisura blanca
ventral
Tractos
espinorreticulares
Nivel lumbosacro
FigurA 19-3. Vías ascendentes del dolor. El sistema espinotalámico se resalta en rojo, y las vías espinorreticulares
y reticulotalamocorticales en azul. Las interneuronas situadas dentro de la médula espinal se presentan en verde.
nen serotonina (que se puede observar utilizando mé- mentos medulares, las vías que forman el sistema del
todos histoquímicos). El núcleo magno del rafe recibe lemnisco medial ascienden en posición homolateral
a su vez la influencia de las fibras descendentes que por la médula espinal y atraviesan la línea media en la
proceden de la sustancia gris periacueductal del me- mitad caudal de la médula oblongada.
sencéfalo. La estimulación eléctrica del núcleo magno
del rafe o de la sustancia gris periacueductal provoca Receptores
una analgesia profunda. Ésta puede ser revertida sec- El sistema del lemnisco medial (o dorsomedial) es
cionando transversalmente el cordón lateral o admi- especialmente importante en el ser humano por la
nistrando naloxona o fármacos similares que antago- calidad discriminativa de las sensaciones percibidas
nizan las acciones de la morfina y los alcaloides subjetivamente y su valor en el proceso de aprendiza-
derivados del opio. Además, la acción analgésica de je. Las características del tacto suave o discriminativo
los opiáceos se puede inhibir realizando una sección son que el sujeto puede reconocer la ubicación de los
transversal del cordón lateral. puntos estimulados con gran precisión y es consciente
Las acciones de los opiáceos y sus antagonistas se de que se tocan dos puntos simultáneamente, incluso
atribuyen a las moléculas de unión selectiva (recepto- si están muy próximos (discriminación entre dos pun-
res opiáceos) que se encuentran en la superficie de las tos). Estas capacidades acentúan el reconocimiento de
neuronas ubicadas en diversas partes del cerebro. La texturas y de patrones de movimiento de los estímulos
función normal del receptor opiáceo debe ser el sitio táctiles. De entre los receptores táctiles, los cor
de unión de los péptidos opiáceos naturales y, entre púsculos de Meissner, que sólo se han detectado en
estos, los más conocidos son dos pentapéptidos llama- primates, son especialmente importantes para el tac-
dos encefalinas, que pueden actuar como neurotrans- to discriminativo (v. cap. 3). Estos receptores, cuya
misores o como neuromoduladores. La acción analgé- adaptación es muy rápida, están situados en la piel
sica de la morfina y los derivados opiáceos puede lampiña y acanalada de la superficie palmar de las ma-
atribuirse a la estimulación de los efectos de las ence nos, que se mueven sobre las superficies para percibir
falinas endógenas secretadas en las neuronas que po- su textura y otras pequeñas irregularidades. Existen
seen receptores opiáceos en su superficie. Los principa- otros receptores táctiles, concretamente los ligados al
les puntos anatómicos de acción son el asta dorsal, el sistema espinotalámico, que también producen sensa-
núcleo magno del rafe, la sustancia gris periacueduc- ciones a través del sistema del lemnisco medial. Los
tal y, probablemente, el tálamo. Otras muchas partes corpúsculos de Pacini son los receptores principales
del SNC contienen encefalinas, principalmente en las del sentido de la vibración, aunque este tipo de estí-
neuronas de circuitos locales. Estas regiones pueden mulos, que antes se consideraban exclusivos de los
ser los puntos donde los opiáceos ejercen otras accio- cordones dorsales, también son conducidos por la
nes farmacológicas como las náuseas, la supresión de la sustancia blanca lateral de la médula espinal, según los
tos, la euforia y la aparición de la adicción. datos actuales.
La información obtenida sobre las vías descenden- En cuanto a la propiocepción, la vía dorsomedial
tes que modulan el dolor no sólo ha conllevado un proporciona información sobre las posiciones exactas
mayor conocimiento de los puntos de acción de los de las partes del cuerpo, sobre la forma, el tamaño y el
alcaloides opiáceos, sino también la creación de una peso de un objeto que se sostiene en la mano, y sobre
técnica que se emplea en ocasiones para aliviar el do- el alcance del movimiento y su dirección. Los propio-
lor crónico. Un electrodo implantado por métodos ceptores son husos neuromusculares, husos neuroten-
estereotácticos en la sustancia gris periacueductal per- dinosos y terminaciones situadas en el interior de las
mite aliviar el dolor de un enfermo de forma instantá- cápsulas y los ligamentos de las articulaciones o cerca
nea conectando un estimulador eléctrico. de ellos. Es probable que las señales procedentes de los
husos musculares sean mucho más importantes para la
Sistema del lemnisco medial propiocepción consciente (cinestesia) que los estímu-
los procedentes de otros propioceptores (v. cap. 3).
El conjunto de vías sensitivas conocidas como sistema
del lemnisco medial conduce estímulos de propiocep- Vías centrales ascendentes
ción, tacto discriminativo y (aunque no exclusiva- Existen vías idénticas que transmiten señales de tacto
mente) vibración. Al contrario de lo que ocurre con discriminativo y propiocepción del tronco y las extre-
el sistema espinotalámico, en el cual los axones ascen- midades. También encontramos otra vía que conduce
dentes cruzan la línea media a la altura de los seg- las señales propioceptivas de las extremidades inferiores.
Tacto discriminativo lateral del lemnisco, y las de la parte superior del

Las neuronas sensitivas primarias del tacto discrimina- cuerpo están situadas en su porción medial. Esta or-
tivo y la propiocepción son las más grandes de los gan- ganización concuerda con la representación del cuer-
glios de la raíz dorsal, y presentan axones con gruesas po que se da en el núcleo VPl del tálamo. La vía se
vainas de mielina. Las ramas centrales de estos axones completa mediante una proyección procedente de
se encuentran en posición medial en cada una de las este núcleo que se dirige a la corteza somestésica
raicillas, y se bifurcan al introducirse en el cordón dor- primaria del lóbulo parietal.
sal. La mayoría de las ramas ascendentes se dirigen
en posición homolateral hacia la médula oblongada Propiocepción
(fig. 19-4). Por encima del nivel dorsal medio, el fas Las vías centrales para la sensación consciente de la
cículo dorsal está formado por un fascículo grácil me- posición y del movimiento son similares a las del tac-
dial y un fascículo cuneiforme lateral. Los axones del to discriminativo, pero para la extremidad inferior
fascículo grácil, que se introducen en la médula espinal existe otra vía más (fig. 19-5). La vía de la extremi-
por debajo del nivel dorsal medio, terminan en el nú- dad superior se corresponde exactamente con la que
cleo grácil; los axones del fascículo cuneiforme, que se acaba de describir. Es decir, las ramas ascendentes
proceden de los nervios espinales dorsales superiores y de las fibras aferentes primarias terminan en el núcleo
cervicales, finalizan en el núcleo cuneiforme. Siendo cuneiforme, desde el cual se transmiten los impulsos
más precisos, existe una estratificación del cordón dor- a través del lemnisco medial hacia el núcleo ventral
sal en función de los segmentos. Los axones que se in- posterior del tálamo, y de allí hacia el área somato-
troducen en la médula espinal por los segmentos sensitiva primaria de la corteza cerebral.
sacros inferiores se encuentran en la posición más me- Existe una vía equivalente para la extremidad in-
dial, y los axones procedentes de segmentos sucesiva- ferior, pero pasando por el fascículo grácil y el núcleo
mente más elevados ascienden a lo largo de la parte grácil. La vía accesoria de la propiocepción consciente
lateral de los que ya están presentes. de la extremidad inferior es diferente, y está formada
Los axones de las neuronas situadas dentro de los por una serie de cuatro poblaciones de neuronas:
núcleos grácil y cuneiforme se curvan en sentido ven-
tral y forman las fibras arqueadas internas, atravie- 1. Las fibras aferentes primarias se introducen en la
san la línea media de la médula oblongada en la decu- médula espinal por las raíces dorsales lumbares y
sación de los lemniscos mediales (v. figs. 7-4 y 19-4) y sacras; se bifurcan en ramas ascendentes y descen-
continúan su trayecto hacia el tálamo ya en forma de dentes en el cordón dorsal, pero algunas de las pri-
lemnisco medial. Este importante lemnisco está ubi- meras únicamente ascienden por una parte de la
cado entre la línea media y el núcleo olivar inferior en médula espinal. Las fibras finalizan en los segmen-
la médula oblongada, en la porción más ventral del tos lumbares superiores y torácicos inferiores del
tegmento del puente, y en posición lateral con respec- núcleo torácico (núcleo dorsal; columna de Clar-
to al núcleo rojo en el tegmento del mesencéfalo. El ke), que es una columna de grandes neuronas si-
lemnisco medial y el fascículo espinotalámico se en- tuadas sobre la zona medial del asta dorsal en los
tremezclan en la región dorsal del subtálamo antes de segmentos comprendidos entre C8 y L3.
introducirse en la división lateral del núcleo ventral 2. Las neuronas de la zona caudal del núcleo dorsal
posterior del tálamo. Las fibras del lemnisco medial, dan lugar a axones que ascienden en posición ho-
al contrario que las del fascículo espinotalámico, ter- molateral convertidos en el fascículo espinocere-
minan en su totalidad en el núcleo VPl. beloso dorsal dentro del cordón lateral. Antes de
A lo largo del lemnisco medial se mantiene una introducirse en el pedúnculo cerebeloso inferior,
organización topográfica de los axones. En la médu- algunos de los axones de este cordón emiten ra-
la oblongada, la mayor dimensión del lemnisco es la mas colaterales que permanecen en el interior de
vertical si se observa en un corte transversal; las fibras la médula oblongada. Estas colaterales están im-
de las extremidades inferiores son las que se encuen- plicadas en la propiocepción consciente de la ex-
tran en una posición más ventral (adyacentes a la pi- tremidad inferior. Acaban en el núcleo Z de Bro-
rámide de la médula oblongada), y las fibras de la dal y Pompeiano. Este se sitúa en posición anterior
parte superior del cuerpo están situadas en la posi- con respecto al núcleo grácil, del cual puede ser
ción más dorsal. Al entrar en el puente, el lemnisco una parte funcional periférica.
medial hace un giro de 90°; desde ahí hasta el tálamo, 3. Las neuronas del núcleo Z dan lugar a las fibras
las fibras del miembro inferior se ubican en la zona arqueadas internas que atraviesan la línea media y
Circunvolución
poscentral
Cápsula interna
Núcleo ventral
posterior del tálamo
Lemnisco
Núcleo grácil medial
Núcleo cuneiforme
Decusación
de los lemniscos
mediales
Fibras arqueadas
internas
Fascículo
cuneiforme
Nivel cervical
Fascículo grácil
Nivel torácico
Nivel lumbosacro
FigurA 19-4. Sistema del lemnisco medial de la sensibilidad táctil discriminatoria. La vía de la extremidad inferior
se resalta en rojo, y la de la extremidad superior se indica en azul.
Circunvolución
poscentral
Cápsula interna
Núcleo ventral
posterior
del tálamo
Núcleo Z
Lemnisco
medial
Hacia el cerebelo
Núcleo
cuneiforme
Fascículo
cuneiforme
Nivel cervical
Tracto
espinocerebeloso
dorsal
Núcleo torácico Nivel torácico

(columna de Clarke)
Fascículo
grácil
Nivel lumbosacro
FigurA 19-5. Vías de la propiocepción consciente. La vía procedente de la extremidad superior se resalta en azul.
Existe una vía equivalente para la extremidad inferior, pero no se indica en esta ilustración. La vía accesoria procedente
de la extremidad inferior se resalta en rojo.
Lesiones de la médula Notas clínicas

espinal dorsal
La existencia de una vía accesoria para la propiocepción da de la consciencia de la posición y el movimiento de
procedente de la extremidad inferior tiene implicacio- las articulaciones del miembro superior, así como la in-
nes clínicas. El cordón dorsal conduce impulsos relati- tegridad de esta sensibilidad en el miembro inferior. No
vos a la propiocepción en las extremidades superiores obstante, la experiencia diaria del paciente indica una
e inferiores. Una lesión cervical alta en la que se produ- alteración bastante intensa de la propiocepción de la
ce una sección transversal en el cordón dorsal, pero se pierna y el pie. La vía que comprende el tracto espino-
mantiene íntegro el tracto espinocerebeloso dorsal, tie- cerebeloso dorsal y el núcleo Z es manifiestamente su-
ne como consecuencia la aparición de torpeza y otros ficiente para determinar la propiocepción consciente
síntomas de sensibilidad posicional alterada en las ex- cuando se realizan pruebas específicas para este tipo
tremidades superiores e inferiores. En estos casos, unas de sensibilidad en pacientes con lesiones del cordón
sencillas pruebas clínicas bastan para detectar la pérdi- dorsal.
se unen al lemnisco medial. La parte restante de la rrupciones en la vía sólo servirían para retrasar la
vía es la misma que la del miembro superior, con transmisión. El propósito real de los núcleos es modi-
una sinapsis en el núcleo VPl. ficar el mensaje, aumentando la sensibilidad de la
4. Las fibras talamocorticales se proyectan hacia la corteza cerebral ante mínimas diferencias de forma,
zona del miembro inferior de la corteza somato- textura o movimiento que estimulan los receptores
sensitiva primaria. periféricos. La forma en que esto sucede se compren-
de mucho más fácilmente si tenemos en cuenta la
Neuronas espinobulbares circuitería de los núcleos grácil o cuneiforme impli-
Las ramas descendentes cortas de los axones sensitivos cada en la estimulación de un punto en la piel. Este
primarios situados en el cordón dorsal se introducen circuito (fig. 19-6) comprende las sinapsis excitado-
en la sustancia gris medular junto con los colaterales ras de las neuronas de los ganglios de la raíz dorsal
de las ramas ascendentes. Algunos de los axones que (en azul) y un conjunto de interneuronas inhibidoras
entran en la sustancia gris, especialmente los que con- (en negro) situadas dentro del núcleo. Todas ellas es-
ducen las señales de la propiocepción, establecen tán conectadas con las neuronas principales del nú-
conexiones para los reflejos medulares, y los restantes cleo, cuyos axones (en rojo) se dirigen al tálamo.
acaban conectando con las neuronas cordonales. Los En la figura se representan tres neuronas principa-
axones de estas neuronas cordonales ascienden en po- les (en rojo) de los núcleos grácil o cuneiforme, que
sición homolateral por los cordones dorsal y lateral. reciben impulsos cuya máxima intensidad (la fre-
Todos estos axones terminan en los núcleos grácil y cuencia más elevada de potenciales de acción) corres-
cuneiforme y van a la par con los axones ascendentes ponde a los procedentes del centro del área de la piel
primarios. Estas neuronas espinobulbares, especial- representada en la parte inferior de la ilustración. Las
mente las que emiten axones hacia el cordón lateral, interneuronas inhibidoras (en negro) que rodean las
conducen algunas señales de la mayoría de modalida- neuronas principales reciben una estimulación ma-
des de sensibilidad cutánea y profunda, como la vibra- yor de las neuronas del aferente primario (en azul)
ción y el dolor. Este conjunto relativamente escaso de que son más activas. Las interneuronas estimuladas
aferentes dirigidos hacia los núcleos grácil y cuneifor- inhiben las neuronas principales adyacentes y, de este
me amplía la función del sistema del lemnisco medial modo, reducen la frecuencia de las señales que proce-
más allá de ser una vía para el tacto discriminatorio y den del área de la piel que rodea al estímulo. La acti-
la propiocepción. vación de las interneuronas inhibidoras por parte de
las ramas colaterales de los axones aferentes se deno-
Potenciación de la discriminación mina inhibición anterógrada. El mismo efecto se
en los núcleos grácil y cuneiforme produce también mediante ramas colaterales recu-
Resulta práctico pensar que las señales sensitivas se rrentes de los axones de las neuronas principales, que
transmiten mediante «relevos» a través de los núcleos en la figura 19-6 también se representan finalizando
grácil o cuneiforme y del núcleo VPl del tálamo hasta en interneuronas. La acción provocada por las colate-
la corteza cerebral. Sin embargo, unas simples inte- rales recurrentes se denomina inhibición retrógra-
CORTEZA
SOMESTÉSICA
NÚCLEO VENTRAL
POSTERIOR DEL TÁLAMO
Inhibición
retrógrada
NÚCLEOS GRÁCIL
O CUNEIFORME
Inhibición distal Inhibición

anterógrada
SEÑAL SEÑAL SEÑAL

DÉBIL INTENSA DÉBIL
GANGLIO
SENSITIVO
PIEL
FigurA 19-6. Amplificación del contraste entre las zonas circundantes de un área de la piel en los territorios super-
puestos de tres neuronas sensitivas primarias (azul). Los núcleos grácil y cuneiforme contienen neuronas principales
(rojo) e interneuronas inhibidoras (negro intenso). Las actividades de las neuronas principales que reciben una excita-
ción menor (izquierda y derecha) se suprimen por inhibición anterógrada y retrógrada, mediada por las interneuronas.
Por consiguiente, el tálamo recibe impulsos únicamente de la neurona del centro, que es la que ha sido excitada más
intensamente por el estímulo táctil. En la ilustración también se puede observar una neurona corticonuclear (verde),
que forma parte de un sistema descendente que utiliza la inhibición distal para modular la conducción ascendente de
señales sensitivas en el sistema del lemnisco medial.
da. Ambos tipos de inhibición tienen lugar en los sensitiva determina la sensibilidad de las neuronas
núcleos grácil y cuneiforme, y se conocen conjunta- principales de los núcleos grácil y cuneiforme. Otros
mente con el nombre de inhibición lateral. ejemplos de inhibición distal en las vías sensitivas son
La inhibición lateral se da en las estaciones sináp- la que se da en el haz rafespinal, antes mencionado en
ticas de todas las vías sensitivas. Este fenómeno se ha este mismo capítulo, y la proyección olivococlear del
estudiado exhaustivamente en la retina (v. cap. 22), y sistema auditivo (v. cap. 12). Los fascículos descenden-
también tiene lugar en los núcleos talámicos de «rele- tes que influ en sobre la sensibilidad somática general
vo» (incluido el núcleo ventral posterior) y en el seno se resumen en la figura 19-7
de la corteza cerebral.
En la figura 19-6 también se puede observar la es- Vías sensitivas de la cabeza
timulación de las interneuronas inhibidoras por parte
de una neurona corticonuclear (en verde). Esta dispo La parte posterior de la cabeza y una gran parte del
sición facilita la inhibición distal (también llamada oído externo están inervadas por ramas de los nervios
inhibición remota), de forma que la corteza somato- cervicales segundo y tercero, cuyas conexiones centra-
Neocorteza (predominantemente
Fibras las áreas somestésicas)
corticotalámicas
Núcleo ventral
posterior
del tálamo
Sustancia gris
periacueductal
Cápsula interna
Base del pedúnculo

Fibras
corticorreticulares
Proyección procedente
Formación de la sustancia gris
reticular pontina periacueductal hacia
el núcleo magno del rafe
Fibras
corticobulbares
Núcleo magno
del rafe
Pirámide bulbar
Núcleo grácil
Fibras
Núcleo cuneiforme corticoespinales
Formación reticular de
la médula oblongada
Fibras descendentes
del cordón dorsal Tracto rafespinal
Tracto
corticoespinal
lateral
Fibras Fibras reticuloespinales

reticuloespinales
FigurA 19-7. Vías descendentes que influyen en la transmisión de la información sensitiva a la corteza cerebral. Las
proyecciones reticuloespinales y rafespinales se resaltan en azul, los axones descendentes de la sustancia gris periacue-
ductal son negros, y el resto de vías descendentes se muestran en rojo y verde.
les se realizan con los sistemas espinotalámico y del médula oblongada inferior y en los dos o tres seg-
lemnisco medial. Las sensaciones generales que surgen mentos cervicales superiores de la médula espinal.
en cualquier otro punto de la cabeza son vehiculadas (Existen algunos datos que indican que la porción
casi exclusivamente por el nervio trigémino. Existen interpolar recibe aferentes del dolor procedentes de
pequeñas áreas de la piel y zonas más grandes de las los dientes.) La parte de la porción caudal situada en
mucosas que están inervadas por los nervios facial, glo- la médula cervical recibe datos sensitivos de diversas
sofaríngeo y vago, pero las conexiones centrales de los áreas de distribución del nervio trigémino y de los
componentes sensitivos generales de estos nervios son nervios raquídeos cervicales. Las características celu-
las mismas que las del nervio trigémino (v. cap. 8). lares de la porción caudal son similares a las de la
Los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas punta del asta gris dorsal de la médula espinal.
primarias del nervio trigémino, a excepción de las Las neuronas de la formación reticular que ocu-
que se encuentran en el núcleo mesencefálico, se ubi- pan una posición inmediatamente medial con res-
can en el ganglio trigeminal (v. fig. 8-10). Las prolon- pecto a la porción caudal corresponden al núcleo
gaciones periféricas se distribuyen ampliamente por propio de la sustancia gris medular. Las neuronas
las divisiones oftálmica, maxilar y mandibular del cordonales cuyos axones se proyectan hacia el tálamo
nervio. Las prolongaciones centrales entran en el están situadas tanto en el núcleo espinal del trigémi-
puente por la raíz sensitiva. Algunos de estos axones no como en la formación reticular adyacente. Los
finalizan en el núcleo pontino del trigémino; muchos axones de estas neuronas de segundo orden cruzan al
descienden por el tracto espinal del trigémino y fin - lado opuesto de la médula oblongada y continúan en
lizan en el núcleo asociado, y otros más se bifurcan y dirección cefálica por el interior del tracto trigemi-
dan origen a una rama que llega a cada uno de los notalámico ventral. El tracto finaliza fundamental-
núcleos. En el núcleo pontino del trigémino y la par- mente en el VPm, y las fibras talamocorticales com-
te caudal del núcleo espinal del trigémino están re- pletan la vía dirigida hacia el tercio inferior (ventral)
presentados los territorios del nervio oftálmico cau- del área somestésica primaria de la corteza. Los
dalmente, del nervio mandibular rostralmente y del axones de las células cordonales asociadas a la por-
nervio maxilar entremedio. ción caudal, que guardan similitud con los del tracto
La disposición espacial de los axones en el interior espinotalámico, presentan ramas que finalizan en los
de la raíz sensitiva y el tracto espinal se corresponde núcleos intralaminares, posteriores y mediodorsal del
con las divisiones del nervio trigémino. En la raíz sen- tálamo, por lo que permiten la distribución de la in-
sitiva, las fibras oftálmicas se encuentran en posición formación sensitiva a áreas de la corteza que se ubi-
dorsal, las fibras mandibulares en situación ventral y can más allá de los límites del área somatosensitiva
las fibras maxilares en el medio de las otras. Debido a primaria. Según la descripción previa, es evidente
que los axones giran cuando entran en el puente, las que la vía del dolor y la temperatura procedente de la
fibras mandibulares ocupan una posición dorsal y cabeza se corresponde con el sistema espinotalámico.
las fibras oftálmicas una posición ventral en el interior
del tracto espinal del trigémino. La parte más dorsal Tacto
de este tracto comprende un haz de fibras proceden- La vía central de la sensibilidad táctil procedente
tes de los nervios facial, glosofaríngeo y vago. Los cuer- de la cabeza es similar a la que se acaba de describir
pos celulares de las neuronas sensitivas primarias están para el dolor y la temperatura. Difie en fundamental-
ubicados en el ganglio geniculado del nervio facial y en mente en los núcleos sensitivos del trigémino impli-
los ganglios superiores de los nervios glosofaríngeo y cados. En el caso del tacto suave, las neuronas de
vago. Los axones somatosensitivos de los nervios facial segundo orden están situadas en la porción interpo-
y vago inervan varias partes del oído externo y la mem- lar y la porción oral del núcleo espinal del trigémino
brana timpánica. Los nervios glosofaríngeo y vago y en el núcleo pontino del trigémino. En cuanto al
inervan la mucosa de la zona posterior de la lengua, la tacto discriminativo, las neuronas se encuentran en
faringe, el esófago, la laringe, la trompa auditiva (de el núcleo pontino del trigémino y en la porción oral
Eustaquio) y el oído medio. del núcleo espinal del trigémino. Las neuronas de
segundo orden se proyectan hacia la división ventral
Dolor y temperatura posteromedial a través del tracto trigeminotalámico
Las fibras aferentes primarias del dolor y la tempera- ventral. Asimismo, un número menor de axones,
tura finalizan en la parte caudal del núcleo espinal directos y cruzados, se dirigen desde el núcleo ponti-
del trigémino (v. caps. 7 y 8), que está situada en la no del trigémino hacia la división ventral posterome-
dial del tálamo por el tracto trigeminotalámico del trigémino, como los relacionados con los múscu-
dorsal. Los dos conjuntos de fibras trigeminotalámi- los masticadores. Las ramas centrales de la prolonga-
cas suelen agruparse bajo la denominación conjunta ción única se dirigen al núcleo motor del trigémino
de lemnisco trigeminal. para los actos reflejos y se unen al tracto trigemino-
talámico dorsal. Algunas neuronas del núcleo me-
Propiocepción sencefálico del trigémino emiten ramas periféricas
Las neuronas sensitivas primarias de la propiocep- hacia los receptores situados en los alveolos dentales.
ción situadas en la cabeza se distinguen por el hecho Estos receptores detectan la presión de las piezas
de que sus cuerpos celulares están situados en un nú- dentales, un sentido relacionado funcionalmente
cleo del tronco encefálico en lugar de en el interior de con la propiocepción muscular, ya que participa en el
un ganglio sensitivo. Se trata de neuronas unipolares control reflejo de la fue za al morder.
similares a las presentes en el ganglio de la raíz dorsal, El único tipo de sensación percibida por los dien-
y forman el núcleo mesencefálico del trigémino. La tes, aparte de la descrita, es el dolor, cuya vía sensiti-
rama periférica de su única proyección avanza a tra- va ya ha sido descrita anteriormente. El dolor puede
vés del nervio trigémino sin interrupción; estos axo- originarse en la dentina, la pulpa dental o los tejidos
nes inervan los propioceptores del área de distribución periodontales.
Consideraciones clínicas Notas clínicas

Sistema espinotalámico dentro de la comisura blanca anterior. El mejor ejem-
El método de referencia para explorar la integridad de plo es la siringomielia, una enfermedad en la que
la vía del dolor y la temperatura es la estimulación se van formando poco a poco cavidades en el centro
de la piel con una aguja y preguntar al paciente si está de la médula espinal. Cuando el proceso llega a su
afilada o es roma. El tacto suave se prueba con una máxima expresión en el engrosamiento cervical, como
torunda de algodón. Normalmente no es necesario suele ocurrir con frecuencia, el área afectada por la
realizar una prueba independiente para la percepción anestesia abarca las manos, los brazos y los hombros
de la temperatura, aunque si es preciso, el método (es decir, una anestesia suspendida o «en esclavina»).
empleado es tocar la piel con tubos de ensayo llenos Un signo de presentación típico es un escozor que no
de agua caliente o fría. resulta doloroso.
La irritación de un nervio periférico o una raíz dor- Una lesión en la que se produce una sección trans-
sal por presión externa o inflamación local estimula las versal de la porción ventrolateral de la médula
fibras del dolor y la temperatura, provocando sensa- espinal en un lado tiene como consecuencia la pér-
ciones dolorosas y de quemazón en el área inervada dida de sensibilidad al dolor y la temperatura por
por las raíces o nervios afectados. Un ejemplo es la debajo de la altura de la lesión en la parte opuesta del
presión que ejerce un disco intervertebral herniado cuerpo. Si, por ejemplo, los tractos espinotalámico y
sobre una raíz dorsal de un nervio espinal. Un efecto espinorreticular se seccionan por la mitad derecha al
opuesto a la irritación lo producen los agentes anesté- nivel del primer segmento torácico, la zona de aneste-
sicos locales. Estos fármacos son muy eficaces en el sia abarca el miembro inferior izquierdo y la mitad
bloqueo de la conducción de los impulsos por las izquierda del tronco. La exploración detallada del mar-
fibras del grupo C, de modo que dosis bajas de estos gen superior de la alteración sensitiva indica que las
fármacos pueden reducir la percepción del dolor con áreas cutáneas que son inervadas por el primer y el
un efecto mínimo o nulo sobre la sensibilidad táctil. La segundo nervio torácico permanecen intactas. Algu-
isquemia de un nervio, como la que se provoca con nas señales procedentes de estas zonas alcanzan las
un torniquete apretado, bloquea preferentemente la vías contralaterales por encima de su interrupción gra-
conducción en las fibras del grupo A. La única sensa- cias a las ramas ascendentes de los axones de la raíz
ción que se puede percibir antes de que se complete el dorsal ubicados en el interior del cordón lateral. Para
fracaso de conducción de los impulsos por un nervio aliviar el dolor intratable puede ser necesaria la sección
con isquemia es un dolor de tipo ardiente. quirúrgica de la vía del dolor (tractotomía o cordo
Las alteraciones degenerativas en la región del con- tomía). La indicación más habitual de la tractotomía
ducto central de la médula espinal interrumpen los es en las fases finales de una neoplasia maligna de
axones del dolor y la temperatura cuando se decusan un órgano pélvico; la interrupción de la vía del dolor
Continúa
puede ser unilateral o bilateral en función de las cir- más sencilla para el explorador es preguntar al indivi-
cunstancias que manifiesta el paciente en concreto. duo que identifique figuras simples «dibujadas» sobre
Anteriormente en este capítulo se apuntó que la movi- la piel con el dedo o con cualquier objeto romo. Esta
lización de vías ascendentes alternativas puede conlle- prueba se basa en la capacidad de reconocer la dis-
var la reaparición del dolor varias semanas después de tancia y la dirección del movimiento del estímulo en la
una tractotomía. Un procedimiento analgésico alter- superficie de la piel. Es extremadamente específica
nativo, con eficacia durante largos períodos de tiempo, para evaluar los cordones dorsales de la médula espi-
es la mielotomía comisural, en la cual se realiza una nal siempre que no exista ninguna lesión en la corteza
incisión central de los axones espinotalámico y espino- cerebral que provoque afasia o agnosia.
rreticular decusados en el segmento que se encuentra Otra exploración de la sensibilidad consiste en pre-
al nivel de la fuente de dolor y en unos pocos segmen- guntar al paciente si siente la vibración, el tacto o la
tos por encima de éste. presión cuando se coloca un diapasón, preferente-
El lemnisco espinal puede formar parte de un área mente a una frecuencia de 128 Hz, sobre una promi-
infartada del tronco encefálico. Un ejemplo ilustrativo nencia ósea, como puede ser el tobillo o un nudillo. La
es el síndrome bulbar lateral de Wallenberg; la zona sensibilidad para la vibración suele verse reducida en
del infarto suele incluir el lemnisco espinal, el núcleo y personas ancianas, pero una persona joven debería
el tracto espinales del trigémino. La principal deficien- detectar incluso una vibración leve. Para identificar el
cia sensitiva se da en la sensibilidad para el dolor y la punto en que se ubica una lesión del SNC, esta prueba
temperatura en la mitad contralateral del cuerpo con es menos útil que la exploración de la propiocepción y
respecto a la lesión, pero en la mitad homolateral de la el tacto discriminatorio. Una disminución en la percep-
cara (v. también cap. 7). La insensibilidad a los estímu- ción de la vibración suele ser el primer signo de una
los que normalmente son dolorosos viene acompañada enfermedad que afecta a los axones mielínicos más
en ocasiones de alodinia, un trastorno en el que un grandes de un nervio periférico, algunos de los cuales
estímulo inocuo se percibe con dolor. Esta alteración inervan los corpúsculos de Pacini. Neuropatía perifé-
puede estar provocada por la reorganización de las rica es un término que abarca muchos procesos pato-
conexiones en el tálamo. La alodinia suele deberse a lógicos que afectan a la conducción de los impulsos
una lesión o enfermedad que afecta al asta dorsal de por los nervios y que provocan debilidad motora o
la médula espinal. La avulsión de las raicillas dorsales deficiencias sensitivas.
puede acarrear un dolor intenso que el paciente loca- La interrupción del sistema del lemnisco medial en
liza en el dermatoma afectado. cualquier punto de su trayecto provoca anomalías en la
propiocepción y el tacto discriminatorio. Por ejemplo,
Sistema del lemnisco medial los cordones dorsal y lateral sufren una desmieliniza-
La prueba habitual de la propiocepción es mover el ción simétrica en la degeneración subaguda combi-
dedo de la mano o del pie del paciente mientras se le nada de la médula espinal (v. cap. 5), y la conducción
pregunta cuándo comienza el movimiento y en qué puede interrumpirse a cualquier nivel por causa de
dirección se realiza. La prueba de Romberg permite un traumatismo, un infarto o por las placas de la escle-
observar cualquier anomalía de la estabilidad cuando rosis múltiple. El síndrome bulbar medial descrito
el paciente está en posición ortostática con los pies en el capítulo 7 es un ejemplo ilustrativo, aunque muy
juntos y los ojos cerrados, con lo que se evalúa la pro- poco frecuente, de una sección transversal unilateral
piocepción en las extremidades inferiores. Otra prueba del lemnisco medial.
de gran utilidad es solicitar al paciente que identifique
con los ojos cerrados un objeto que tiene en la mano. Sensibilidad de la cabeza
La propiocepción es especialmente útil para reconocer La anomalía sensitiva más frecuente que afecta a la cara
el objeto basándose en su forma y tamaño (estereog- y al cuero cabelludo es el herpes zóster. La causa de
nosia), así como en su peso. Es una prueba sensible esta enfermedad es un virus (el mismo que provoca la
en la que el paciente puede fallar cuando presenta una varicela) que infecta las neuronas de los ganglios sensiti-
lesión en la corteza de asociación parietal, incluso aun- vos. El dolor urente y prurito, habitualmente en el cam-
que la vía que se dirige al área somestésica haya que- po de distribución de una de las tres divisiones del nervio
dado ilesa. trigémino, viene acompañado por una erupción cutá-
Para evaluar la discriminación táctil entre dos nea. Esta enfermedad puede llegar a ser grave si la in-
puntos, se estimula la piel levemente con dos objetos fección de las neuronas ganglionares presentes en
con punta de forma simultánea. Un clip puede ser un la división oftálmica del nervio trigémino provoca úlce-
objeto adecuado para realizar la prueba. En la punta ras corneales. En ocasiones la discapacidad es prolonga-
del dedo normalmente se detectan estímulos simultá- da, sobre todo en ancianos, debido a la neuralgia
neos cuando los puntos están a 3 mm o 4 mm de posherpética. Este trastorno puede ser especialmen-
distancia entre ellos, o incluso a una distancia inferior. te doloroso y muy resistente al tratamiento. Se puede
La evaluación exhaustiva de la discriminación entre aliviar aplicando capsaicina en la piel afectada, que es
dos puntos es un procedimiento tedioso. Una prueba timula primero y daña posteriormente las ramas termi-
nales de los axones nociceptivos del grupo C. El herpes tálamo producen una profunda carencia de sensibili-
zóster también puede afectar al ganglio geniculado o al dad, excepto del dolor, en la mitad contralateral del
ganglio superior del nervio vago, lo que provoca una cuerpo. Los grupos de núcleos intralaminar y posterior
erupción en la membrana timpánica y en diversas partes situados en el tálamo son probablemente casi tan im-
del conducto auditivo y en la concha de la oreja: es un portantes como el núcleo ventral posterior en la vía
dato clínico clásico que demuestra la anatomía de la do- central del dolor.
ble inervación cutánea de esta región. El dolor neurógeno central, que no deriva de nin-
Un trastorno menos frecuente que provoca episo- guna actividad en los axones sensitivos periféricos,
dios de dolor intenso en los campos de distribución de puede ser la consecuencia de lesiones que interrum-
una o más divisiones del nervio trigémino es la neu- pen las vías somatosensitivas en cualquier nivel. Una
ralgia del trigémino, descrita ya en el capítulo 8. Los lesión destructiva que afecte al núcleo ventral pos
tipos de cefalea más frecuentes, aparte de las migra- terior del tálamo puede ser la causa del síndrome
ñas, no son provocados por lesiones anatómicas defi- talámico, que se caracteriza por la presencia de
nidas de las vías sensitivas. respuestas exageradas y excepcionalmente desa

gradables a la estimulación cutánea. Este síndrome
Lesiones talámicas (v. cap. 11) puede cursar con dolor espontáneo y sig-
Las lesiones producidas a causa de la cirugía o por nos de inestabilidad emocional, como risa y llanto sin
procesos patológicos en el núcleo ventral posterior del provocación.
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Capítulo 20: El sistema visual 305
Capítulo 20
El sistema visual
La vía visual comienza en los fotorreceptores de la

Conceptos básicos retina y finaliza en la corteza visual del lóbulo occi-
pital. Los conos y los bastones son los dos tipos de
■■ En la oscuridad, los fotorreceptores retinianos células fotorreceptoras. Los bastones desempeñan
liberan de forma continua su sustancia una función especial en la visión periférica y en la
neurotransmisora sináptica excitadora. La visión con iluminación escasa, y los conos, que fun-
absorción de luz por parte del pigmento situado cionan con luz brillante, son los causantes de la vi-
en los conos y bastones inhibe la liberación de sión central discriminatoria y de la detección de
estas sustancias. los colores. Las neuronas bipolares transmiten las
■■ Algunas neuronas bipolares se excitan a causa respuestas de los fotorreceptores a las neuronas gan-
de la iluminación de la retina, mientras que glionares situadas en el interior de la retina, y los
otras resultan inhibidas por este proceso. axones de las neuronas ganglionares alcanzan el nú-
■■ Los axones de las neuronas ganglionares de las cleo del cuerpo geniculado lateral del tálamo a través
mitades nasales de las retinas se decusan en el del nervio óptico y la cintilla óptica. El relevo fina
interior del quiasma óptico, mientras que los de va desde el núcleo del cuerpo geniculado lateral has-
las mitades temporales no se decusan. En ta la corteza visual, a través del tracto geniculocalca-
combinación con la inversión óptica de las rino. Asimismo, algunas fibras procedentes de la
imágenes retinianas, esta decusación parcial retina finalizan en diversas partes del mesencéfalo,
garantiza que las señales de cada una de las
en el pulvinar (o tubérculo posterior) del tálamo y en
mitades del campo visual se envían a la cintilla
óptica contralateral, al tálamo y a la corteza
el hipotálamo.
cerebral. La siguiente explicación del sistema visual se li-
mita a describir los elementos del sistema nervioso
■■ La mayoría de fibras de la cintilla óptica finaliza
en el núcleo del cuerpo geniculado lateral, que
que la forman y presupone un conocimiento general
se proyecta hacia el área estriada de la corteza de la estructura del ojo y del mecanismo óptico que
occipital, situada en el interior del surco calcarino proyecta una imagen enfocada e invertida sobre la
y alrededor de ella. Existe una representación retina.
topográfica de los campos visuales a lo largo de
esta vía, y las lesiones destructivas provocan
defectos en el campo visual que dependen de los La retina
conjuntos de axones o de neuronas dañados.
■■ Las zonas centrales de las retinas, las máculas, Las vesículas ópticas son evaginaciones que surgen
se encuentran representadas en los polos del diencéfalo en una fase precoz del desarrollo em-
occipitales; la visión periférica corre a cargo de brionario. Cada una de las vesículas ópticas «se exca-
las partes más anteriores de la corteza visual va» y forma el cáliz óptico, que está formado por dos
primaria. La corteza de asociación visual, situada capas y se conecta con el encéfalo en desarrollo me-
en los lóbulos occipital, parietal y temporal, es diante el tallo óptico.
necesaria para el reconocimiento de los colores y El cáliz óptico se convierte en la retina, y el tallo
los objetos con forma y para la memoria visual. óptico pasa a ser el nervio óptico. La córnea, el crista-
■■ Algunas fibras de la cintilla óptica finalizan en lino y otras partes del ojo surgen a partir del ectoder-
el área pretectal, que forma parte de la vía del mo y el mesodermo vecinos. La retina contiene neu-
reflejo fotomotor pupilar. Otras fibras finalizan al ronas y células de la neuroglía, y se asemeja a la
lado de las que proceden de la corteza occipital,
sustancia gris del cerebro. Del mismo modo, el ner-
en el núcleo del colículo superior. Éstas participan
en el control de los movimientos oculares.
vio óptico está compuesto por sustancia blanca y no
es un nervio periférico.
305
Principales estructuras mente pasan a través de la túnica fib osa del globo
de la retina ocular (esclerótica) para adentrarse en el nervio ópti-
Algunas regiones especializadas sirven como puntos co. La papila óptica es un punto ciego, ya que no con-
de referencia que es preciso identificar antes de des- tiene ningún fotorreceptor.
cribir los componentes celulares de la retina. La mácula lútea, el área central de la retina ali-
Las capas celulares de la retina, yendo desde la neada con el eje visual, es una región especializada, de
coroides hasta el cuerpo vítreo, son el epitelio pig- aproximadamente 5 mm de diámetro, colindante
mentario, los conos y bastones, las neuronas bipola- con el borde lateral de la papila óptica. El nombre de
res y las neuronas ganglionares (fig. 20-1). Los axones mácula lútea (punto amarillo) procede de la existen-
de las células ganglionares aparecen anteriormente y cia de un pigmento amarillo difuso que sólo se obser-
se abren camino hacia el polo posterior del ojo y se va cuando se explora la retina con una luz que carece
introducen en el nervio óptico por la papila óptica o del color rojo. Por ello, normalmente no se puede
disco óptico. La papila se encuentra en una situación observar la mácula con un oftalmoscopio, pero su
ligeramente medial con respecto al polo posterior, su posición se puede determinar gracias a que carece de
diámetro mide alrededor de 1,5 mm y es de color rosa vasos sanguíneos grandes. La mácula está especializa-
claro. Los axones se van apilando a medida que con- da en la agudeza visual. La fóvea central es una de-
vergen en el margen de la papila óptica y posterior- presión que se encuentra en el centro de la mácula, su
Coroides
Células
1 pigmentarias
Cono
2
Bastón
3
4 Fibra del cono
Fibra del bastón
5
Célula horizontal
Neurona bipolar
6 Célula amacrina
Célula
interplexiforme
7
Neurona
ganglionar
8
9
10
FigurA 20-1. Representación esquemática de las neuronas retinianas. Los números que se observan a la izquierda
representan las 10 capas histológicas. (Compárese con la fig. 20-5.) Las membranas limitantes interna y externa (las
capas 3 y 10) están formadas por las prolongaciones citoplasmáticas de los neurogliocitos (células de Müller), que se
extienden en posición horizontal y que no se muestran en el diagrama.
diámetro mide 1,5 mm y está situada a unos 2,0 mm tiene que atravesar casi toda la retina antes de ser de-
del borde de la papila óptica. La agudeza visual es tectada. Estas capas no representan una barrera signi-
máxima en la fóvea, cuyo centro (la fovéola) contie- ficati a para la luz porque la retina es transparente, y
ne únicamente conos como fotorreceptores. La red su grosor no supera los 0,4 mm en ningún punto.
capilar presente en todas las zonas de la retina desa
parece en el centro de la fóvea. Cuando se observa Bastones
la retina con un oftalmoscopio, la fóvea presenta un La retina humana contiene alrededor de 130 millones
color rojo más oscuro que las partes circundantes de de bastones, un número aproximadamente 20 veces
la retina porque el pigmento de color negro llamado mayor que el de conos. Los bastones no están presen-
melanina presente en el interior de la coroides y el tes en la parte central de la fóvea y, a partir de este
epitelio pigmentario no se encuentra oculto por la punto y hasta la ora serrata, su número va en aumento.
sangre capilar. (La fóvea visible suele denominarse Debido a esta distribución, los bastones son importan-
mácula en las descripciones oftalmoscópicas de la tes para la visión periférica. Existe una gran densidad
retina.) de bastones a lo largo del borde de la ora serrata, posi-
La retina funcional finaliza por su parte anterior blemente con el fin de permitir el reconocimiento de
en un borde irregular denominado ora serrata. Pasa- los objetos que entran en la periferia del campo visual.
da esta línea, la porción ciliar de la retina está forma- Los bastones son más sensibles a la luz tenue que los
da por una doble capa de epitelio cilíndrico, cuya conos, y la fovéola, que carece de bastones, no es sensi-
capa externa está pigmentada. ble en la oscuridad. La mejor manera de detectar un
punto de luz débil, como una estrella tenue, es mirar
Epitelio pigmentario hacia un punto levemente alejado de ella. Cada bastón
El epitelio pigmentario es una capa única de células posee tres partes: el segmento externo, el segmento in-
que refuerza la propiedad de absorción de la luz de la terno y la fibra del bastón. Los segmentos externo e
coroides al reducir la dispersión lumínica dentro del interno presentan un grosor de unos 2 µm, y su longi-
ojo (fig. 20-1). La zona basal de cada célula contiene tud conjunta varía entre 60 µm cerca de la fóvea y
el núcleo y unos pocos gránulos pigmentarios. Las 40 µm en la periferia de la retina. La fibra del bastón
prolongaciones que se extienden desde la superficie es un filamento fino que comprende el núcleo en una
libre de la célula se intercalan con las regiones foto- región ensanchada y finaliza en un terminal sináptico
sensibles externas de los conos y los bastones. Estas que entra en contacto con neuronas bipolares y neuro-
prolongaciones, que están llenas de gránulos de pig- nas de asociación.
mento melánico, aíslan cada uno de los fotorrecep Mediante microscopía electrónica, se ha observado
tores y potencian la agudeza visual. Una segunda que la gran parte del segmento externo fotosensible
función del epitelio pigmentario es la eliminación está ocupada por unos 700 discos membranosos de
por fagocitosis de los discos membranosos que se des- doble capa o sáculos aplanados (figs. 20-2 y 20-3). Es-
prenden de los extremos externos de los conos y los tos discos se renuevan continuamente a partir del seg-
bastones. mento interno del bastón y se desprenden del extremo
externo del segmento externo. (Los conos se renuevan
Fotorreceptores mediante un mecanismo similar.) Los discos contie-
La parte sensible a la luz de un fotorreceptor es la nen un pigmento denominado rodopsina (púrpura
externa, que se encuentra en una posición adyacente visual), que da a la retina un color rojo purpúreo cuan-
al epitelio pigmentario. Por lo tanto, la luz incidente do ésta se extrae del ojo y se observa bajo una luz te-
Desprendimiento de retina Notas clínicas

El epitelio pigmentario se encuentra fijado a la coroi- separación de las capas neurales del epitelio pigmen-
des, pero su fijación a las capas internas de la retina tario. Se acumula líquido en el espacio así formado
no es tan firme. El desprendimiento de retina, que entre las partes de la retina derivadas de las dos capas
puede ser la consecuencia de un golpe en el ojo o del cáliz óptico. El desprendimiento de retina puede
presentarse de forma espontánea, consiste en la provocar ceguera si no se trata.
CONO Membrana BASTÓN

de Bruch
Célula epitelial
pigmentaria
Segmento
externo
Cilio
Mitocondria
Segmento
interno
Microvellosidades
de la célula de Müller
Aparato de Golgi
Membrana limitante externa
Célula de Müller Fibra
Núcleo
Fibra
Fibra
Extensión lateral del cono

Vesículas sinápticas
Dirección de la entrada de la luz,

desde el extremo vítreo de la célula Membrana presináptica
dirige hacia el extremo de la esclerótica
FigurA 20-2. Componentes ultraestructurales de los conos y los bastones y sus partes constituyentes. Las estruc-
turas nombradas se describen en el texto. (Modificado y reimpreso con autorización de Enoch JM, Tobey FL, eds.
Springer Series in Optical Sciences, vol 23. Heidelberg: Springer-Verlag, 1981. Por cortesía del Dr. B. Borwein.)
nue. La rodopsina se compone de una proteína, la de superficie del segmento interno y la fibra del bas-
opsina, que presenta un enlace químico débil con el tón, con la consecuente inhibición de la liberación del
retinal, un derivado de la vitamina A. La absorción de neurotransmisor (el cual se cree que es el glutamato),
un cuanto lumínico altera la estructura de una molé- que se secreta de forma continua en la oscuridad. Es
cula de rodopsina. La serie de reacciones químicas que una propiedad curiosa de los fotorreceptores, que se
sigue determina la hiperpolarización de la membrana inhiben al recibir sus estímulos específicos
B
C
FigurA 20-3. Microfotografía electrónica de un bastón de la retina humana en la que se observa una parte
del segmento externo y la región adyacente del segmento interno. (A) Discos membranosos del segmento externo;
(B) mitocondrias; (C) centríolos; (D) cilio. (× 30 000; por cortesía del Dr. M. Hogan.)
El segmento interno de un bastón contiene los retinal combinado con una proteína. Podemos obser-
orgánulos que podemos encontrar en todos los tipos var tres proteínas (opsinas de los conos) y cada una
de células: mitocondrias, neurofilamentos, vesículas se combina con retinal, de modo que permiten la
y el retículo endoplasmático granular. Los segmentos máxima absorción de la luz roja, verde o azul. Los tres
interno y externo se encuentran unidos por un cilio tipos de conos dan lugar a la visión tricromática.
(fig. 20-3). El segmento interno de un cono es similar al seg-
mento interno de un bastón, pero su tamaño es mayor.
Conos La proporción de conos con respecto a los basto-
Los conos son fotorreceptores especialmente impor- nes es alta en el área macular, pero se reduce progre-
tantes debido a su función en la agudeza visual y la sivamente desde la mácula hasta la periferia de la re-
visión de los colores. Los conos, similares a los basto- tina. La fovéola, situada en el centro de la fóvea,
nes, están formados por un segmento externo y otro únicamente contiene conos. Las fibras de los conos y
interno, y una fibra del con . las neuronas bipolares divergen a partir del centro de
El segmento externo afilado de un cono está com- la fóvea, creando una leve concavidad y reduciendo al
puesto principalmente de discos de doble capa carga- mínimo todo posible impedimento para que la luz
dos de pigmento (fig. 20-2). Existen tres tipos dife- pase a través de la retina. La ausencia de capilares re-
rentes de conos, y cada uno de ellos contiene un tinianos en el centro de la fóvea elimina la dispersión
pigmento diferente. Cada uno de los pigmentos de los lumínica por parte de la sangre en circulación. En la
conos se asemeja a la rodopsina en que se compone de fig ra 20-4 se muestran los fotorreceptores de los co-
nos como se pueden observar en una microfotografía (v. fig. 20-1). Las neuronas bipolares entran en con-
electrónica de barrido. tacto tanto con las dendritas como con los cuerpos
celulares de las células ganglionares. Los axones de las
Neuronas bipolares células ganglionares, que forman una capa adyacente
Existen varios tipos de neuronas bipolares en función al cuerpo vítreo, convergen en la papila óptica. En
de la estructura y las propiedades fisiológicas de cada este punto, los haces de axones y las prolongaciones
una de ellas. Estas neuronas se intercalan entre las de los neurogliocitos atraviesan los orificios existentes
neuronas fotorreceptoras y las neuronas ganglionares en la esclerótica, que a este nivel se denomina lámina
(v. fig. 20-1). Una neurona bipolar entra en contacto cribosa. Detrás de la esclerótica forman el nervio óp-
con múltiples bastones (que oscilan entre 10 en el tico. Los axones únicamente poseen vainas de mieli-
área cercana a la mácula y 100 en la periferia). Si bien na tras atravesar la esclerótica, aunque en algunas
existe cierto grado de convergencia de los conos con personas existen haces de axones mielínicos en la re-
las neuronas bipolares en las partes periféricas de la tina, donde presentan un aspecto de estrías blancas si
retina, esto no sucede en la fóvea, punto en el cual se observan con un oftalmoscopio.
la agudeza visual es máxima. En esta área, cada fibra Una minoría de neuronas ganglionares retinianas
de cono forma sinapsis con las dendritas de varias responde directamente a la luz. Estas neuronas con-
neuronas bipolares. tienen melanopsina, un pigmento visual que absorbe
la parte azul del espectro lumínico. Sus axones final -
Neuronas ganglionares zan en el área pretectal del mesencéfalo y en el núcleo
Las neuronas ganglionares son neuronas bastante supraquiasmático del hipotálamo. Existen datos que
grandes con agregados de sustancia de Nissl, y for- indican que la primera conexión interviene en la
man el último enlace de la retina con la vía óptica miosis prolongada ante la luz brillante, una función
Ci
MLE
FigurA 20-4. Microfotografía electrónica de barrido de los conos de la fóvea en un mono. Todos los fotorreceptores
presentan una constricción en la base de su cilio (Ci). La membrana limitante externa (MLE) tiene el aspecto de una línea
fina. Las fibras internas de los conos (flecha blanca) dan un giro brusco hacia atrás formando un ángulo con los fotorre-
ceptores y sus núcleos. Esta es una peculiaridad de los conos de la fóvea. (Reimpreso con autorización de Enoch JM, Tobey
FL, ed. Springer Series in Optical Sciences, vol 23. Heidelberg: Springer-Verlag, 1981. Por cortesía del Dr. B. Borwein.)
Defectos en la visión cromática Notas clínicas

Los tres tipos de conos permiten que la corteza de 8 % de los hombres y el 0,5 % de las mujeres, porque
asociación visual identifique una gama completa de el gen anómalo recesivo está ubicado en el cromoso-
colores en función de las señales recibidas de la reti- ma X en la mayoría de las ocasiones, aunque no
na. Si no se produce una de las opsinas de los conos en todos los casos. El dicromatismo entre el amarillo
(o se produce pero existe un desplazamiento de su y el azul se presenta con mucha menos frecuencia (en
espectro de absorción), la visión es dicromática, y el 1 % de los hombres y el 0,01 % de las mujeres). El
esta alteración provoca que no se puedan diferenciar monocromatismo, cuya causa son genes defectuo-
determinados colores distintos. La alteración de la sos que codifican dos o las tres opsinas de los conos
visión del color más frecuente es una incapacidad y que representa la única acromatopsia real, cursa
para separar determinados matices cromáticos de con visión en blanco y negro mediada por uno de los
rojo y verde, y está provocada por defectos en un gen tipos de conos o únicamente por los bastones. Exis-
que codifica la opsina del cono que absorbe la parte ten los dos tipos de monocromatismo, pero son ex-
media del espectro visible. Este trastorno se da en el tremadamente infrecuentes.
que se mantiene en la retinitis pigmentaria, que es Neuronas de asociación

una enfermedad en la que los bastones y los conos La transmisión sináptica en la retina está sujeta a mo-
degeneran. (En el cap. 8 se pueden consultar los cir- dificaciones efectuadas por interneuronas, que se co-
cuitos del reflejo fotomotor pupilar.) Se ha demostra- nocen por el nombre de neuronas de asociación
do en animales de laboratorio que la proyección del (v. fig. 20-1). Las células horizontales están situadas
tracto retinohipotalámico regula las respuestas fisi - en la parte externa de la zona que ocupan los cuerpos
lógicas a la iluminación ambiental (v. cap. 11). celulares de las neuronas bipolares. Sus dendritas con-
tactan con los terminales sinápticos de los fotorrecep-
Sinapsis de la retina tores y con las dendritas de las neuronas bipolares,
La excitación y la inhibición de las neuronas ganglio- sobre las cuales ejercen un efecto inhibidor. Las célu-
nares dependen de las propiedades específicas de las amacrinas están situadas en la parte interna de la
los fotorreceptores y las neuronas bipolares. En la os- zona que ocupan los cuerpos celulares de las neuronas
curidad, la porción presináptica de un fotorreceptor bipolares. Las dendritas de una neurona amacrina sur-
libera su neurotransmisor de forma continua. La li- gen del mismo lado de la célula para luego ramificars
beración del neurotransmisor se suprime con la ilu- y terminar en los complejos sinápticos que se dan en-
minación. De este modo, la actividad de la célula re- tre células bipolares y ganglionares y en las células in-
ceptora queda inhibida por la luz. Las neuronas terplexiformes, que se describen a continuación. Las
bipolares no conducen potenciales de acción. Todas neuronas amacrinas contienen muchos presuntos
sus neuritas (y las de otras interneuronas retinianas) neurotransmisores, y probablemente existan neuro-
se denominan dendritas. Algunas neuronas bipolares transmisores inhibidores y excitadores. Las células
responden al neurotransmisor liberado por los foto- interplexiformes se intercalan entre los cuerpos celu-
rreceptores con una hiperpolarización de la membra- lares de las células bipolares. Se hallan en posición
na celular. Otras responden al mismo neurotransmisor postsináptica con respecto a las neuronas amacrinas y
con una despolarización parcial. La cantidad de neu- en posición presináptica con respecto a las neuronas
rotransmisor liberada por las neuritas presinápticas horizontales y bipolares, por lo que representan un
de una neurona bipolar varía en función de la magni- bucle de retroalimentación mediante el cual la infor-
tud de la despolarización parcial de la célula. mación neuronal vuelve a pasar de la capa interna a la
En la retina humana, se han detectado varios neu- externa de las dos capas de sinapsis retinianas.
rotransmisores y neuromoduladores mediante inmu- Las interneuronas retinianas ejercen una inhibi-
nohistoquímica. Entre ellas se encuentra el glutama- ción lateral, una disposición que potencia la trans-
to, que está presente en los fotorreceptores, en muchas misión central desde las regiones oscuras e ilumina-
neuronas bipolares y en las neuronas ganglionares. Se das adyacentes de la retina. De este modo, las señales
sabe que el glutamato es el neurotransmisor excitador enviadas al cerebro se compensan dando prioridad a
en las sinapsis que se dan en la mayoría de las demás los bordes de las imágenes. (En el cap. 19 se explica
partes del sistema nervioso central (SNC). un ejemplo más sencillo de inhibición lateral.)
Células de la neuroglía duce en el ojo a través de la papila óptica, y sus ra-

Las capas más internas de la retina contienen astrocitos mificaciones se extienden por la superficie interna
similares a los presentes en la sustancia gris del cere- de la retina. Sus pequeñas ramas penetran en la reti-
bro. También existe un gran número de neurogliocitos na y forman una red capilar que se extiende hasta el
radiales denominados células de Müller. Estas células borde externo de la capa nuclear interna. El lecho
se extienden desde la capa más interna de la retina has- capilar drena en las venas retinianas que convergen
ta la unión de los segmentos internos de los conos y en la superficie de la papila óptica y se reúnen para
los bastones con sus correspondientes fibras. Presentan formar la vena central de la retina. El segundo apor-
prolongaciones laterales que se sitúan entre los ele- te de sangre procede de la capa capilar de la coroi-
mentos neuronales de la retina y ejercen una acción de des. Los nutrientes solubles, el oxígeno y los meta-
sostén equivalente a la de los astrocitos (v. cap. 2) en el bolitos de pequeño tamaño molecular difunden
resto del SNC. desde la coroides hacia la parte externa de la retina.
Las capas que contienen el epitelio pigmentario, el
Capas histológicas fotorreceptor y las neuronas bipolares carecen de ca-
En cortes teñidos con hematoxilina y eosina (una pilares.
combinación de colorantes de uso habitual que tiñe
los núcleos celulares de violeta azulado y todo lo de- La vía hacia la corteza visual
más de rosa), la retina se observa formada por 10 ca-
pas. Estas capas se muestran en la figura 20-5, la cual Existe una proyección punto a punto entre la retina y
puede compararse con la ilustración de las células el núcleo del cuerpo geniculado lateral del tálamo,
que forman la retina de la figura 20-1. y desde este núcleo hasta la corteza visual primaria
del lóbulo occipital. Por lo tanto, existe una pauta
Vascularización espacial de excitación cortical en función de la ima-
La retina recibe irrigación sanguínea de dos fuentes gen retiniana del campo visual. Antes de analizar los
diferentes. La arteria central de la retina se intro- componentes de la vía óptica, será de gran utilidad
Coroides
1. Capa de células pigmentarias
2. Capa de conos y bastones

3. Membrana limitante externa
4. Capa nuclear externa
5. Capa plexiforme externa
6. Capa nuclear interna
7. Capa plexiforme interna
8. Capa de células ganglionares
9. Capa de fibras nerviosas
10. Membrana limitante interna
Cuerpo vítreo
FigurA 20-5. Corte de la retina humana en el que se observan las capas existentes teñidas con hematoxilina y eosina.
(Compárese con la fig. 20-1.)
Oclusión de la arteria Notas clínicas

retiniana
Un émbolo pequeño, desprendido de un trombo situa- canis y T. cati (nematodos que suelen estar presentes en
do en la aurícula izquierda o de una placa de ateroma los intestinos de perros y gatos) pueden introducirse en
en una arteria carótida, puede obstruir la arteria central la circulación de niños pequeños que comen tierra con-
de la retina en la papila óptica, punto en el cual el vaso taminada con las heces de las mascotas. Se producen
se estrecha al atravesar la esclerótica. Esto causa una disfunciones en el campo visual cuando las larvas se alo-
ceguera inmediata en el ojo. Un émbolo de un tamaño jan en las ramas de las arterias retinianas. El émbolo
incluso menor puede bloquear una rama de la arteria parasitario causa una pequeña respuesta inflamatoria,
central, causando un pequeño defecto en el campo vi- proceso que crea una lesión granular que se puede de-
sual de un ojo. Las larvas microscópicas de Toxocara tectar fácilmente con un oftalmoscopio.
establecer ciertas reglas generales relativas a la proyec- ben fibras que se ocupan de la visión macular, son
ción que discurre desde la retina hasta la corteza. amplias debido a la importancia de la visión cen-
tral con la máxima discriminación.
Proyecciones retinianas
Para describir la proyección retiniana, cada retina se Campos visuales
divide en dos mitades, una nasal y otra temporal, me- Las disfunciones visuales debidas a la interrupción de
diante una línea vertical que atraviesa la fóvea. Una la vía en cualquier punto desde la retina hasta la cor-
línea horizontal, que también atraviesa la fóvea, divi-
de cada mitad de la retina en cuadrantes superiores e
inferiores. El área macular para la visión central se Mitad nasal Mitad temporal
representa separada del resto de la retina. En la fig - de la retina de la retina
izquierda derecha
ra 20-6 se ilustran las siguientes normas relativas a la
proyección central de las áreas retinianas:
1. Los axones procedentes de las mitades derechas de

las dos retinas finalizan en el núcleo del cuerpo
geniculado lateral derecho, y la información visual
se transmite desde ese punto a la corteza visual del
hemisferio derecho. En la proyección contralateral
la situación es la inversa.
2. Los axones de los cuadrantes superiores periféricos
Núcleo del cuerpo
con respecto a la mácula finalizan en la parte medial geniculado
del núcleo del cuerpo geniculado lateral, y los impul- lateral derecho
sos son retransmitidos hacia los dos tercios anteriores
de la corteza visual por encima del surco calcarino.
3. Los axones de los cuadrantes inferiores periféricos
con respecto a la mácula finalizan en la porción la-
teral del núcleo del cuerpo geniculado lateral, y des- Área visual primaria
de allí se dirigen a los dos tercios anteriores de la del hemisferio
derecho
corteza visual, situados por debajo el surco calcarino.
4. La mácula se proyecta hacia una región posterior
relativamente amplia del núcleo del cuerpo geni-
culado lateral, el cual, a su vez, envía fibras al tercio
posterior de la corteza visual, en la región del polo
occipital. La mácula posee un diámetro de apenas FigurA 20-6. Topografía de las proyecciones que
5 mm, pero las proporciones del núcleo del cuerpo van desde las retinas hasta el núcleo del cuerpo genicu-
geniculado lateral y de la corteza visual, que reci- lado lateral y la corteza visual primaria.
teza visual se describen en función del campo visual del quiasma y se unen a las fibras no decusadas proce-
en lugar de hacerlo basándose en la retina. La imagen dentes de la mitad temporal o lateral de la retina para
retiniana de un objeto situado en el campo visual se en- formar la cintilla óptica. De este modo, mientras que
cuentra girada e invertida de izquierda a derecha, igual los impulsos que son conducidos hacia el hemisferio
que una imagen grabada en la película de una cáma- cerebral derecho por la cintilla óptica derecha repre-
ra, que también está girada e invertida. sentan la mitad izquierda del campo de visión, el cam-
Las siguientes normas, por lo tanto, son aplicables po visual derecho se representa en el hemisferio iz-
a la representación nuclear y cortical de las regiones quierdo. Inmediatamente después de cruzarse en el
del campo visual. quiasma, las fibras procedentes de la mitad nasal de la
retina dan un giro hacia adelante, recorriendo una pe-
1. El campo visual izquierdo está representado en el queña distancia en el nervio óptico. De este modo,
núcleo del cuerpo geniculado lateral derecho y en una lesión en la que se produzca una sección transver-
la corteza visual del hemisferio derecho, y viceversa. sal del nervio óptico muy cerca del quiasma puede
2. La mitad superior del campo visual se representa en provocar una disfunción del campo visual temporal
la porción lateral del núcleo del cuerpo geniculado del ojo opuesto, además de provocar ceguera en el ojo
lateral y en la corteza visual por debajo del surco cuyo nervio óptico ha sido interrumpido. La cintilla
calcarino. óptica traza una curva alrededor del extremo anterior
3. La mitad inferior del campo visual se proyecta en la del mesencéfalo y finaliza en el núcleo del cuerpo geni-
porción medial del núcleo del cuerpo geniculado culado lateral del tálamo.
lateral y en la corteza visual por encima del surco Algunas de las fibras procedentes de la retina aban-
calcarino. donan el quiasma óptico y la cintilla óptica para diri-
girse a otras zonas fuera del núcleo del cuerpo genicu-
Nervio óptico, quiasma óptico lado lateral. Esto se explicará después de realizar un
y cintilla óptica análisis de la vía de la percepción visual consciente.
Cada uno de los nervios ópticos contiene aproximada-
mente 1 millón de axones, todos ellos mielínicos; esta Núcleo del cuerpo geniculado
cifra tan alta nos demuestra la importancia de la visión lateral, tracto geniculocalcarino
en los humanos. El nervio óptico está rodeado de ex- y corteza visual
tensiones de las meninges (v. también cap. 26). La El cuerpo geniculado lateral es una pequeña pro-
piamadre se encuentra adherida al nervio, y está sepa- minencia situada bajo la proyección posterior del
rada de la aracnoides por una ampliación del espacio pulvinar del tálamo. El núcleo del cuerpo genicula-
subaracnoideo. La duramadre forma una cubierta ex- do lateral, en el cual terminan la mayoría de las fi-
terna, y las membranas meníngeas que rodean el ner- bras de la cintilla óptica, está formado por seis capas
vio se fusionan con la túnica esclerótica fib osa del de neuronas. En la estructura general que se muestra
globo ocular. La arteria y la vena centrales de la retina en la figura 20-6 y descrita anteriormente, las fibra
perforan las membranas meníngeas y quedan incrus- decusadas de la cintilla óptica finalizan en las ca-
tadas en la parte anterior del nervio óptico. pas 1, 4 y 6, y las fibras que no se decusan finaliza
La decusación parcial de las fibras del nervio ópti- en las capas 2, 3 y 5.
co en el interior del quiasma óptico es necesaria para la El tracto geniculocalcarino, cuyo origen se en-
visión binocular. Las fibras procedentes de la mitad cuentra en el núcleo del cuerpo geniculado lateral, atra-
nasal o medial de cada retina se decusan en el interior viesa en primer lugar las partes sublenticular y retrolen-
Papiledema Notas clínicas

Un aumento de la presión del líquido cefalorraquídeo intracraneal. Una parte de la tumefacción la provoca
que rodea al nervio óptico obstruye el retorno venoso. el engrosamiento de los axones situados en el interior
Como consecuencia, se produce un edema o una tu- de la papila, y es atribuible a la obstrucción parcial del
mefacción en la papila óptica (papiledema). Esta le- transporte axonal anterógrado (v. cap. 2) por el inte-
sión es apreciable con un oftalmoscopio, y es una rior de las fibras del nervio óptico.
indicación muy valiosa de un aumento de la presión
Fibras geniculocalcarinas de Núcleo del cuerpo geniculado lateral

la mitad inferior del campo visual
Fibras geniculocalcarinas Asa de Meyer

de la mitad superior del campo visual
FigurA 20-7. Proyecciones geniculocalcarinas.
ticular de la cápsula interna. A partir de ahí, sus fibra movimientos de los ojos garantiza que las pautas reti-
pasan alrededor del ventrículo lateral, y se curvan en nianas de activación se corresponden la una con la otra,
sentido posterior hacia la corteza visual (fig. 20-7). Al- hecho necesario para permitir la visión binocular. La
gunas de las fibras geniculocalcarinas se desplazan hacia corteza de asociación visual humana es amplia, y
adelante a gran distancia por el asta temporal del ven- comprende todo el lóbulo occipital, la parte posterior
trículo lateral. Estas fibras, que constituyen el asa tem- adyacente del lóbulo parietal, la parte posterior de la
poral o asa de Meyer del tracto geniculocalcarino, se superficie lateral del lóbulo temporal y una gran parte
dirigen a la corteza visual por debajo del surco calcari- de la superficie interior del lóbulo temporal. Esta cor-
no. Observando la proyección retiniana que se muestra teza está implicada en el reconocimiento de los objetos
en la figura 20-6, parece evidente que una lesión en el y la percepción del color, la profundidad, el movimien-
lóbulo temporal que afecte al asa de Meyer provocará to y de otros aspectos de la visión de complejidad cre-
un defecto en el campo visual superior del lado opuesto ciente en función de la distancia con respecto al surco
a la lesión. Una lesión producida en el lóbulo parietal, calcarino. En general, las cortezas occipital y parietal
por otra parte, puede afectar a las fibras geniculocalca- posterior analizan las posiciones de los objetos en los
rinas que se dirigen hacia la corteza visual por encima campos visuales, y la corteza temporal se ocupa de su
del surco calcarino, y el resultado es una disfunción en identificación. El reconocimiento del color tiene lugar
el campo visual inferior del lado opuesto de la lesión. en la corteza de la parte medial de las superficies infe-
La corteza visual primaria ocupa los labios riores de los lóbulos occipital y temporal. La superfici
superior e inferior del surco calcarino, en la superfici inferolateral del lóbulo temporal, que se analiza tam-
medial del hemisferio cerebral. El área es mucho mayor bién en los capítulos 15 y 18, está implicada en la in-
de lo que parecen indicar los mapas corticales, debido terpretación, el recuerdo y la recuperación de las imá-
a la profundidad del surco calcarino. La corteza visual genes formadas. La organización de la corteza visual en
primaria (área 17 de Brodmann) está marcada por la columnas de células se repasa sucintamente en el capí-
banda de Gennari (v. fig. 14-3), y recibe también el tulo 14. En cuanto a los trastornos de la corteza de
nombre de área estriada. En el núcleo del cuerpo ge- asociación visual, consúltese el capítulo 15.
niculado lateral y la corteza visual existe una proyec-
ción punto por punto de la retina. El tamaño del pun- Reflejos visuales
to retiniano se reduce al diámetro de un único cono
para obtener la mayor agudeza visual posible en la par- Un pequeño haz de axones procedentes de la cintilla
te central de la fóvea. La coordinación precisa de los óptica sortea el núcleo del cuerpo geniculado lateral
y se introduce en el brazo del colículo superior órbita. Este ganglio inerva el músculo esfínter del iris
(v. figs. 6-2 y 7-15). Estas fibras, que forman parte de (v. cap. 8 y fig. 8-6). Ambas pupilas se contraen como
las ramas aferentes de los arcos reflejos, se dirigen ha- respuesta a la luz que entra en un ojo porque: 1) cada
cia el colículo superior y el área pretectal, que es un retina emite fibras a las cintillas ópticas de ambos la-
grupo de pequeños núcleos en posición inmediata- dos y 2) el área pretectal emite algunas fibras a través
mente anterior al colículo superior. de la línea media en la comisura posterior hacia el nú-
El reflejo pupilar a la luz se analiza en la explora- cleo de Edinger-Westphal contralateral.
ción neurológica habitual, y la respuesta consiste en la Las señales visuales procedentes de la retina que
constricción de la pupila cuando la luz, como por alcanzan el núcleo del colículo superior colaboran con
ejemplo la de una linterna de bolsillo, incide en el ojo. señales procedentes de las cortezas parietal y occipital,
Los impulsos procedentes de la retina estimulan las del campo visual frontal, del pálido y de la médula
neuronas del núcleo olivar pretectal, que es uno de espinal, zonas que son origen de fibras aferentes diri-
los núcleos del área pretectal. Las neuronas situadas gidas al colículo superior. La citoarquitectura en capas
en el área pretectal se proyectan hacia el núcleo de del núcleo del colículo superior junto con sus diversas
Edinger-Westphal del complejo oculomotor que, a su fuentes de fibras aferentes indican que en esta región
vez, emite fibras hacia el ganglio ciliar situado en la tiene lugar una actividad integradora notable. Las fi-
Defectos visuales provocados Notas clínicas

por la interrupción de la vía
La figura 20-8 muestra ejemplos que ilustran diversas hemianopsia nasal en el ojo derecho. La interrupción
reglas generales que rigen los defectos del campo vi- de la cintilla óptica derecha (ejemplo 4) provoca he-
sual provocados por lesiones de la vía óptica. El ejem- mianopsia homónima.
plo 1 es obvio: una enfermedad degenerativa o una En el ejemplo 5 se muestra una lesión de gran
lesión graves que afectan a un nervio óptico provocan tamaño que daña el tracto geniculocalcarino o la cor-
ceguera en el ojo correspondiente. La esclerosis múlti- teza visual primaria. Una lesión extensa en la parte dere-
ple, en la cual los axones centrales pierden sus vainas cha provoca una hemianopsia homónima izquierda,
mielínicas, puede causar ese efecto. El ejemplo 2 trata excepto que la visión central puede permanecer intacta
de la interrupción de las fibras que se decusan en el (preservación macular). La corteza del lóbulo occipital
quiasma óptico, lo cual provoca hemianopsia bitem- controla los movimientos oculares involuntarios que
poral si se interrumpe el quiasma en todo su espesor. mantienen la fijación de la mirada en un objetivo situado
(Este término significa que existe una ceguera en las en el campo visual. Es probable que una ligera desvia-
mitades laterales del campo visual, pero cada una de ción de la fijación de la mirada del paciente durante la
estas mitades sigue siendo visible, ya que la mitad exploración de los campos visuales provoque un fenó-
de la retina contralateral permanece intacta.) Las mi- meno conocido como preservación macular en pacien-
tades mediales de los campos visuales presentan una tes con lesiones corticales occipitales. La destrucción de
visión binocular normal, pero en las mitades laterales sólo una parte del tracto geniculocalcarino o de la cor-
sólo existe la visión monocular. La lesión que afecta teza visual primaria provoca defectos del campo visual
con más frecuencia al quiasma óptico es un tumor de menor extensión que la hemianopsia. Un ejemplo
hipofisario que ejerce presión sobre él desde la parte puede ser el defecto visual en el cuadrante superior del
inferior. Este trastorno interrumpe en primer lugar las campo visual opuesto tras la interrupción de las fibras
fibras procedentes de los cuadrantes nasales inferio- que comprenden el asa de Meyer en la sustancia blanca
res de ambas retinas. El defecto visual comienza en del lóbulo temporal (v. fig. 20-7).
forma de escotoma en cada uno de los cuadrantes Es importante recordar que los defectos del campo
temporales superiores del campo visual y avanza por visual pueden ser consecuencia de lesiones oculares,
los campos temporales a medida que va aumentando además de deberse a lesiones de las vías centrales o
la afectación del quiasma. La presión sobre el borde de la corteza. Por ejemplo, la degeneración macular
lateral del quiasma óptico (ejemplo 3) tiene lugar con senil es un trastorno frecuente que provoca un área
muy poca frecuencia, pero puede suceder cuando de ceguera en el centro del campo, con frecuencia
existe un aneurisma de la arteria carótida interna en bilateralmente. En el glaucoma crónico, provocado
este punto. El defecto del campo visual, en el caso de por un aumento de la presión intraocular, se produce
la presión sobre el borde derecho del quiasma, es una una atrofia de las partes periféricas de la retina.
Campos visuales
1.
Lesión: nervio óptico derecho
Temporal Nasal Nasal Temporal Defecto: ceguera en el ojo derecho
2.
Lesión: quiasma óptico en la línea media

Defecto: hemianopsia bitemporal
1 3.
2 Lesión: borde derecho del quiasma
3 Defecto: hemianopsia nasal
en el ojo derecho
4.
5 Lesión: cintilla óptica derecha

Defecto: hemianopsia homónima
izquierda
5.
Lesión: tracto geniculocalcarino
derecho o corteza visual
Vía óptica observada desde arriba Defecto: hemianopsia homónima izquierda
con preservación de la visión macular
FigurA 20-8. Defectos del campo visual causados por lesiones en cinco puntos diferentes de la vía óptica.
bras eferentes se dirigen a los núcleos oculomotores tos involuntarios de los ojos, como se ha descrito en
(o motores oculares) accesorios, la formación reticular el capítulo 8. Una conexión indirecta con el núcleo
pontina paramediana y el área pretectal, y unas cuan- de Edinger-Westphal a través del área pretectal con-
tas descienden hacia los segmentos cervicales de la trola las contracciones de los músculos ciliares y del
médula espinal. Esta última vía se conoce con el nom- esfínter del iris en la acomodación (v. más adelante).
bre de tracto tectoespinal. Se cree que el pequeño tracto tectoespinal influ e en
Las funciones de los aferentes retinianos del nú- los movimientos de la cabeza necesarios para la fij -
cleo del colículo superior no pueden separarse fácil- ción de la mirada.
mente de las funciones del resto de aferentes. Las fi- Cuando se centra la atención en un objeto cerca-
bras eferentes dirigidas hacia los núcleos oculomotores no, la reacción de acomodación-convergencia con-
accesorios y hacia la formación reticular pontina pa- siste en tres acciones diferentes: la convergencia ocu-
ramediana forman parte de la vía que controla tanto lar, la contracción de la pupila y el abombamiento del
los movimientos voluntarios como los movimien- cristalino. El reflejo se puede comprobar pidiendo al
Pupila de Argyll-Robertson Notas clínicas

Muchos enfermos con sífilis del SNC (una dolencia las respuestas afecta al área pretectal, pero se han
extremadamente infrecuente en la actualidad) pre
descrito casos en los que no existía ninguna anomalía
sentan una ausencia del reflejo fotomotor, pero man- en esta parte del mesencéfalo. La causa probable del
tienen el reflejo de acomodación: es la pupila de pequeño tamaño y la leve irregularidad que se presen-
Argyll-Robertson o disociación del reflejo foto- tan en la pupila de Argyll-Robertson es la afectación
motor. La lesión que suele provocar la disociación de local del iris.
sujeto que contemple un objeto situado a aproxima- con las fibras posganglionares del plexo carotídeo que
damente 30 cm en frente de los ojos después de mirar se dirigen hacia el músculo dilatador de la pupila si-
a lo lejos y observando si existe convergencia ocular y tuado en el iris (consúltese cap. 24). Al mismo tiem-
constricción pupilar. Cuando se centra la atención en po, se inhibe la transmisión parasimpática al músculo
un objeto cercano, los músculos rectos mediales se esfínter del iris.
contraen para que los ojos puedan converger. Al mis-
mo tiempo, la contracción del músculo ciliar permite Otras conexiones ópticas
que el cristalino se abombe y, de este modo, aumente
su potencia refractiva, y la contracción pupilar per- En los estudios experimentales en animales se ha de-
mite enfocar la imagen en la retina. mostrado que los axones de las neuronas gangliona-
Para llevar a cabo la acomodación de la vista y res retinianas finalizan en diversas partes del cerebro,
poder observar objetos cercanos, las instrucciones además del núcleo del cuerpo geniculado lateral, el
procedentes de la corteza de asociación visual alcan- área pretectal y el núcleo del colículo superior.
zan el mesencéfalo a través de las fibras que atraviesan Algunas neuronas ganglionares retinianas poseen
el brazo superior y terminan en el núcleo del colículo axones que se introducen en el tracto retinohipotalá-
superior. Las conexiones posteriores con los núcleos mico, un pequeño conjunto de fibras que abandonan
de los pares craneales que inervan los músculos ex- la superficie dorsal del quiasma óptico y establecen
traoculares y con el núcleo de Edinger-Westphal ya se sinapsis con neuronas del núcleo supraquiasmático
han explicado con anterioridad. El campo visual fron- del hipotálamo. La transmisión visual sincroniza el
tal, necesario para los movimientos conjugados volunta- ritmo circadiano intrínseco de la pauta de activación
rios de los ojos, no participa en la convergencia ocular. de las neuronas del núcleo supraquiasmático con los
Se sabe que las vías de los reflejos de contracción pu- cambios en la iluminación ambiental. Este efecto es el
pilar a la luz y de acomodación son diferentes porque causante de la influencia de diferentes grados de ilu-
una enfermedad puede disociar el uno del otro. minación sobre la secreción de las gonadotropinas
La dilatación de las pupilas se da en respuesta a hipofisarias y de la melatonina, la hormona pineal
dolores o estados emocionales intensos. Se supone (v. cap. 11) como respuesta a los días más largos y las
que la vía se inicia con fibras procedentes de la amíg- noches más cortas. Las proyecciones retinohipotalá-
dala y del hipotálamo, las cuales influ en sobre la micas también pueden ejercer un efecto sobre el sue-
columna celular intermediolateral de la médula espi- ño (v. cap. 9).
nal. La vía continúa su trayectoria hacia el ganglio La cintilla óptica accesoria consiste en pequeños
cervical superior del tronco simpático, y se completa fascículos que pasan de la cintilla óptica a diversos nú-
Visión ciega Notas clínicas

El trastorno humano conocido como visión ciega se las pruebas conductuales pueden demostrar que exis-
observa ocasionalmente en pacientes que han sufrido te percepción de los movimientos o de cambios en la
lesiones destructivas en las vías geniculoestriadas. A iluminación.
pesar de la completa ausencia de visión consciente,
cleos pequeños situados en el tegmento del mesencé- Crooks J, Kolb H. Localization of GABA, glycine, glutamate and
falo. Estos núcleos se proyectan, de forma directa y tyrosine hydroxylase in the human retina. J Comp Neurol.
1992;315:287-302.
mediante relevos sinápticos en los núcleos olivares Dente C, Gurwood A. The Argyll Robertson pupil. Optometry
inferiores, hacia el lóbulo floculonodular del cerebelo. Today Sept. 10 1999;23-25. Also http://www.optometry.co.
(La principal fuente de señales a esta parte del cerebe- uk/uploads/articles/d7c7cf93046e3bb4bd1d672d0995457b_
Dente19990910.pdf Accessed Jan 24 2013.
lo procede del sistema vestibular.) Estas conexiones Elkington AR, Inman C, Steart PV, et al. The structure of the
implican a la cintilla óptica accesoria en la coordina- lamina cribrosa of the human eye: an immuno-histochemical
ción de los movimientos oculares con los de la cabeza. and electron microscopical study. Eye. 1990;4:42-57.
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El área de finalización principal de estas fibras es el pul- Webvision/ (2012). Accessed Jan 25 2013.
vinar, que se proyecta hacia la corteza de los lóbu McKeefry DJ, Zeki S. The position and topography of the
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alternativa procedente de la retina y dirigida a la corteza olfactory tubercle and basal telencephalon in primates.
cerebral sigue siendo desconocida, pero los datos obte- J Comp Neurol. 1993;327:205-219.
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Capítulo 21
El sistema auditivo
La corteza auditiva primaria está ubicada en la

superficie superior del lóbulo temporal. Está
conectada con la corteza de asociación auditiva
■■ Los huesecillos del oído medio transmiten las de la circunvolución temporal superior y las
vibraciones del aire a la perilinfa. El movimiento partes adyacentes del lóbulo parietal. En el
de los huesecillos se ve restringido por los hemisferio cerebral izquierdo (de la mayoría de
músculos tensor del tímpano y del estribo la gente), estas regiones coinciden con el área
(estapedio), que reciben inervación de los pares receptiva del lenguaje.
craneales V y VII, respectivamente. ■■ Las vías descendentes modifican la transmisión
■■ En el caracol o cóclea, las células ciliadas internas en el sistema auditivo central. Las fibras
y externas del órgano de Corti detectan las eferentes (olivococleares) inhiben de forma
oscilaciones de la membrana basilar. Las células activa la sensibilidad del órgano de Corti en el
ciliadas externas responden al movimiento, que nervio coclear. Éstas inhiben tanto las células
se transmite a la membrana tectoria, y de ahí a ciliadas externas como los terminales sensitivos
las células ciliadas internas, con lo que aumenta de las células ciliadas internas.
la sensibilidad de estas últimas al sonido. Las ■■ Las lesiones destructivas en posición rostral con
células ciliadas internas responden liberando respecto a los núcleos cocleares no provocan
su neurotransmisor excitador y estimulando sordera unilateral.
los terminales sensitivos de la división coclear
del VIII par craneal.
■■ Las neuronas sensitivas primarias tienen sus
cuerpos celulares en el ganglio espiral de la
El oído es el segundo sentido especial más impor-
cóclea. Sus axones finalizan en los núcleos
tante del humano, que sólo se ve superado por la
cocleares dorsal y ventral.
vista. La función que desempeñan en el lenguaje
■■ Los axones procedentes del núcleo coclear dorsal
explica, en gran medida, la confianza que deposita-
atraviesan la línea media, transcurren en dirección
rostral por el interior del lemnisco lateral y
mos en estos sentidos especiales. El sistema auditivo
finalizan en el núcleo del colículo inferior. está formado por el oído externo, el oído medio, la
cóclea del oído interno, el nervio coclear, los nú-
■■ Los axones procedentes del núcleo coclear
ventral finalizan en los núcleos olivares cleos, las vías y la corteza en el sistema nervioso cen-
superiores de ambos lados. La convergencia tral (SNC).
de las señales procedentes de los lados izquierdo
y derecho permite que las neuronas situadas en Oído externo y oído medio
el núcleo olivar superior puedan responder a los
diferentes momentos de llegada del sonido en El oído externo está compuesto por la oreja o pabe-
ambos oídos, por lo que permiten determinar la llón auditivo y el conducto auditivo externo, el cual
dirección del origen del sonido. Las neuronas de está separado del oído medio por la membrana tim-
cada núcleo olivar superior poseen axones que
pánica. La función del oído externo es recoger ondas
atraviesan el lemnisco lateral y finalizan en el
núcleo del colículo inferior.
sonoras, las cuales hacen vibrar la membrana timpá-
nica. La vibración se transmite a través del oído me-
■■ El núcleo del colículo inferior se proyecta
dio por una cadena de huesecillos: el martillo, el
(a través del brazo inferior) hacia el núcleo
del cuerpo geniculado medial, que a su vez se yunque y el estribo. El martillo está unido a la mem-
proyecta hacia el área auditiva primaria de la brana timpánica y se articula con el yunque, que a su
corteza cerebral. vez se articula con el estribo. La base del estribo ocu-
pa la ventana oval situada en la pared que se encuen-
321
tra entre los oídos medio e interno; el borde de la Corti (órgano espiral, según la terminología anató-
base del estribo está unido al margen de la ventana mica internacional). Este órgano sensorial detecta las
oval mediante el ligamento anular, que está formado ondas sonoras que se producen en el líquido que se
de tejido conectivo elástico. Los huesecillos forman encuentra dentro de la cóclea por la vibración del es-
una palanca torcida con el brazo más largo unido a la tribo, y envía potenciales de acción al SNC en la di-
membrana timpánica. El área de la base del estribo es visión coclear del nervio vestibulococlear. Una vía
considerablemente menor que la de la membrana central con varias conexiones sinápticas lleva los im-
timpánica. Con esta disposición, la fuerza vibratoria pulsos al área auditiva primaria de la corteza cerebral.
de la membrana timpánica se aumenta aproximada- Otras conexiones centrales en el tronco encefálico
mente 15 veces en la ventana oval; el aumento sus- provocan respuestas reflejas.
tancial de la fuerza es importante porque las ondas
sonoras se transmiten del aire a un líquido. Laberintos óseo
La protección contra el efecto del ruido súbito y y membranoso
excesivo la ofrece la contracción refleja del músculo El laberinto óseo (fig. 21-1) se encuentra en el peñas-
tensor del tímpano y del músculo del estribo, que se co del hueso temporal que forma una prominente
insertan en el martillo y el estribo, respectivamente. cresta oblicua entre la fosa craneal media y la poste-
El nervio trigémino inerva el músculo tensor del tím- rior. El laberinto es un sistema de túneles situado en
pano, y el nervio facial inerva el estribo (v. cap. 8). el interior del hueso. Se puede obtener una pieza
como la que se muestra en la figura 21-1 B, eliminan-
Oído interno do el hueso esponjoso hasta que sólo queden las pare-
des de los túneles (que están formadas por hueso
El oído interno, que ejerce dos funciones, está forma- compacto). La ventana oval, en la cual se encaja la
do por el laberinto membranoso, que está encajado base del estribo, está ubicada en la pared del vestíbu-
en el laberinto óseo. Determinadas partes del oído lo, la parte media del laberinto óseo. La ventana re-
interno contienen áreas sensitivas del sistema vesti- donda está situada bajo la ventana oval; se encuentra
bular, el cual se estudia en el capítulo 22. La cóclea es cerrada por una fina membrana que permite la for-
la parte del oído interno que contiene el órgano de mación de ondas de presión en el líquido del oído
Canal semicircular
anterior
Canal
semicircular
posterior Vestíbulo
Cóclea
Ventana
Canal semicircular redonda Ventana
lateral oval
A B 1,0 cm
FigurA 21-1. A) Base del cráneo en la que se muestra la escama (azul) y el peñasco (amarillo) del hueso temporal
derecho y la posición del laberinto. (Reimpreso con autorización de Moore KL, Dalley AF. Clinically Oriented Anatomy,
5th ed. Philadelphia: Lippincott, Williams & Wilkins, 2006.) B) Vista anterolateral del laberinto óseo derecho.
Capítulo 21: El sistema auditivo 323
interno. De lo contrario, el líquido estaría totalmente El delicado laberinto membranoso se ajusta, en la

encerrado en una «caja» rígida, excepto por el origen mayoría de su trayectoria, a los contornos del labe-
de las ondas en la ventana oval. En el vestíbulo se rinto óseo (fig. 21-2). Existen, sin embargo, dos dila-
pueden observar tres canales semicirculares óseos taciones ubicadas en el vestíbulo del laberinto óseo:
que se extienden en posición posterolateral, y la có- el utrículo y el sáculo. Del utrículo surgen tres con-
clea forma la parte anteromedial del laberinto óseo. ductos semicirculares. En la superficie interna del
La cóclea tiene forma de concha de caracol; su base utrículo, del sáculo y de cada conducto semicircular
limita con el extremo profundo del conducto auditi- existe una placa de epitelio sensitivo. El sáculo se co-
vo interno, que se abre en la fosa craneal posterior y necta con el conducto coclear a través de un estre-
aloja los nervios facial y vestibulococlear. cho conducto conocido como ductus reuniens o ca-
Las divisiones coclear y vestibular del nervio ves- nal de Hansen. El conducto coclear contiene, a lo
tibulococlear salen del conducto auditivo interno y largo de toda su longitud, el órgano de Corti.
se unen a la cara lateral del tronco encefálico en el Mientras que la luz del laberinto membranoso está
punto de unión de la médula oblongada con el puen- llena de endolinfa, el espacio situado entre los labe-
te. En el interior del conducto auditivo interno, el rintos membranoso y óseo está lleno de perilinfa. La
nervio vestibulococlear está acompañado por las dos porción vestibular del laberinto membranoso se en-
divisiones del nervio facial (v. cap. 8) y la vena y la cuentra suspendida en el interior del laberinto óseo
arteria laberíntica (v. cap. 25). por trabéculas de tejido conectivo. El conducto co-
Conducto
semicircular anterior
Conducto
coclear
Utrículo
Sáculo Conducto
semicircular
posterior
Conducto
semicircular
lateral
Conducto
endolinfático
Ductus reuniens
Saco
endolinfático
FigurA 21-2. Vista anterolateral del laberinto membranoso. En rojo se muestra la posición de los epitelios sen
sitivos del sistema vestibular. El órgano de Corti, situado en la cóclea, es para la audición. Las máculas del sáculo y
el utrículo responden a la posición, a partir de la fuerza de la gravedad. Las crestas situadas en las ampollas de los
conductos semicirculares responden a la rotación de la cabeza en cualquier plano, tal como se explica en el capítu
lo 22.
clear está sólidamente unido por dos lados a la pared clear, yuxtapuesta a la rampa vestibular, se denomina
ósea del canal coclear. membrana de Reissner o membrana vestibular, y la
pared más gruesa que se encuentra yuxtapuesta a la
Cóclea rampa timpánica conforma la membrana basilar es-
El canal coclear da 2,5 vueltas alrededor de un pilar pecializada, sobre la que descansa el órgano de Corti.
óseo o eje central, la columela o modiolo, donde La membrana basilar es especialmente importante
existen canales para los vasos sanguíneos y las ramas en la fisiología de la audición, ya que responde a la
del nervio coclear. Es más práctico describir la cóclea vibración del estribo del modo que se explica a conti-
como si descansara sobre su base (fig. 21-3), aunque nuación. Como se indica en la figura 21-4, la vibra-
su base en realidad está orientada en posición poste- ción de la base del estribo provoca ondas correspon-
romedial. dientes en la perilinfa, empezando por la del vestíbulo.
El canal coclear, la cavidad de esta parte del labe- Las ondas sonoras se propagan a través de la rampa
rinto óseo, está dividido en tres espacios espirales por vestibular, la membrana de Reissner, la endolinfa con-
dos particiones. El espacio ubicado en la posición in- tenida en el conducto coclear y la membrana basilar
termedia es el conducto coclear (rampa media), que hacia la rampa timpánica. Estas mismas ondas crean
contiene endolinfa. El conducto coclear está firm - una vibración de la membrana que cierra la ventana
mente fijado a las paredes interna y externa del canal redonda en la base de la rampa timpánica, y este efec-
coclear. Los otros espacios espirales son la rampa ves- to es básico para eliminar el amortiguamiento de las
tibular y la rampa timpánica, que contienen perilin- ondas de presión que, de lo contrario, tendría lugar en
fa. La fina pared no especializada del conducto co- el líquido que se encuentra encerrado en el hueso.
Rampa vestibular Conducto

coclear Canal
Rampa coclear
Membrana vestibular
timpánica
(de Reissner)
Órgano de Corti
Modiolo
Membrana
basilar
Lámina
espiral ósea
Ganglio coclear
(espiral)
Ganglio vestibular
(de Scarpa)
Ligamento
espiral Nervio vestibular
Nervio coclear
FigurA 21-3. Corte de la cóclea.

Hueso
Endolinfa en el
conducto coclear
Membrana
vestibular
Perilinfa en la
rampa vestibular
Ventana
oval
Perilinfa en la
Ventana rampa timpánica
redonda
Membrana
Aire
basilar
FigurA 21-4. Representación esquemática de la forma en que las ondas sonoras que llegan a la perilinfa y la endo
linfa provocan la vibración de la membrana basilar.
La perilinfa que llena la rampa vestibular y la ram- órgano de Corti. El borde interno de la membrana
pa timpánica es un líquido acuoso cuya composición basilar está fijado a la lámina espiral ósea, que se pro-
es similar a la del líquido cefalorraquídeo. De hecho, yecta desde el modiolo como la rosca de un tornillo.
existe una comunicación entre la rampa timpánica y El borde externo de la membrana está fijado a la pared
el espacio subaracnoideo, el diminuto acueducto del externa del canal coclear. La membrana basilar contie-
caracol. ne colágeno y fibras elásticas, la mayoría distribuidas
El ganglio espiral se compone de células dispues- en sentido transversal por la membrana. La anchura
tas en espiral en la periferia del modiolo (fig. 21-3). de la membrana basilar aumenta progresivamente
Las neuronas sensitivas primarias de ambas divisiones desde la base hasta el vértice de la cóclea, y esto es
del nervio vestibulococlear son bipolares en lugar de posible gracias al estrechamiento progresivo de la lá-
unipolares como las de otros nervios cerebroespina- mina espiral ósea. La anchura de la membrana en
les, por lo que se mantiene esta característica embrio- cualquier punto determina la frecuencia sonora
naria de las neuronas sensitivas primarias. Las dos (tono) a la que se produce la máxima resonancia. Por
neuritas, que ambas son funcionalmente axones, es- lo tanto, los tonos agudos provocan una vibración máxi-
tán mielinizadas. Los axones distales llegan hasta el ma en la espira basal de la cóclea, y los tonos graves pro-
órgano de Corti atravesando los orificios existentes vocan una vibración máxima cerca del vértice. La gama
en la lámina espiral ósea que se proyecta desde el mo- de frecuencias audibles en el oído humano oscila entre
diolo, donde finalizan las vainas mielínicas. Los axo- 20 Hz y 20 000 Hz. La gama abarca 11 octavas, de las
nes centrales atraviesan los canales presentes en el cuales 7 se emplean en instrumentos musicales como
modiolo, se introducen en el agujero auditivo inter- el piano. La conversación normal entra dentro del in-
no desde la base de la cóclea y continúan por el inte- tervalo que va desde los 300 Hz hasta los 3 000 Hz. Al
rior del nervio coclear. Dentro del agujero auditivo envejecer se produce una reducción gradual en la per-
externo existe una pequeña conexión anastomótica, cepción de las frecuencias altas.
la anastomosis de Oort, que conduce axones eferen- La membrana vestibular o de Reissner está forma-
tes procedentes del nervio vestibular hacia el interior da por dos capas de epitelio escamoso simple separa-
del nervio coclear. das por una traza de tejido conectivo.
La pared externa del conducto coclear está espe-
Conducto coclear cializada y forma la estría vascular; está formada por
La vibración de la membrana basilar (fig. 21-5) es epitelio cúbico situado sobre el tejido conectivo vas-
fundamental para la transducción de los estímulos cular. La estría vascular produce endolinfa. Este lí-
mecánicos (ondas sonoras) en señales nerviosas en el quido es similar al líquido intracelular en lo que se
Membrana vestibular
(de Reissner)
Estría
vascular
Membrana
Limbo tectoria Células
espiral
de Hensen
Células Células
parietales ciliadas Células
internas ciliadas
externas
Células
Célula pilares
pilar interna externas
Pilares
del órgano
de Corti
Ligamento
Ganglio Lámina Membrana espiral
coclear (espiral) espiral ósea basilar
FigurA 21-5. Estructura del conducto coclear y del órgano espiral de Corti. El túnel de Corti está representado
por el área blanca situada entre las células ciliadas internas y externas, y está atravesado por células pilares y fibras
nerviosas que están en contacto con las células ciliadas externas.
refie e a su elevada concentración de iones de potasio lizadas de los sistemas auditivo y vestibular, es ecto-
y su baja concentración de iones de sodio. La endo- dérmico. El epitelio se diferencia a partir de las célu-
linfa llena el laberinto membranoso; la absorción tie- las que recubren la vesícula ótica. Esta estructura
ne lugar en las vénulas que rodean el saco endolinfá- está formada por una invaginación del ectodermo
tico situado dentro de la duramadre, sobre la situado a la altura del rombencéfalo del embrión en
superficie posterior del peñasco del hueso temporal. las fases iniciales de desarrollo.
Este saco es una expansión del conducto endolinfá-
tico, que surge de la comunicación que existe entre el Órgano de corti
sáculo y el utrículo (v. fig. 21-2). El órgano de Corti u órgano espiral (fig. 21-5) está
El origen del recubrimiento epitelial del laberinto formado por células de sostén y células sensoriales.
membranoso, que incluye las áreas sensitivas especia- Las células de sostén (pilares del órgano de Corti y
Sordera para los tonos agudos Notas clínicas

La exposición persistente a sonidos intensos provoca de compresión o de reacción, y en las personas que
alteraciones degenerativas en el órgano de Corti en la trabajan con tractores durante muchas horas. La sor
base de la cóclea y provoca de este modo sordera dera para los tonos agudos se describía inicialmente
para los tonos agudos. Están más predispuestos a su sobre todo en caldereros, por lo que actualmente aún
frirla los trabajadores expuestos al sonido de motores se puede ver el término «sordera de los caldereros».
células de Deiters) forman los laterales y el techo del Las células ciliadas externas forman sinapsis
túnel de Corti. El líquido que se encuentra en el in- con las ramas de los axones amielínicos, que repre-
terior del túnel de Corti presenta una composición sentan del 5 % al 10 % de las fibras del nervio co-
más similar a la de la perilinfa que a la de la endolin- clear. La zona de las células ciliadas externas recibe la
fa. La elevada concentración de iones de potasio que mayoría de las fibras eferentes del nervio coclear, las
existe en la endolinfa evitaría la conducción de im- cuales se describen más adelante. Las células ciliadas
pulsos por parte de los axones que atraviesan el túnel externas son móviles. Sus microvellosidades se mue-
de Corti para alcanzar las células ciliadas externas. ven como respuesta al sonido transducido y produ-
Las células sensoriales ciliadas están situadas a ambos cen las vibraciones correspondientes en la membra-
lados del túnel de Corti y están flanqueadas por las na tectoria. Esto reduce el umbral de excitación de
células parietales, que se ubican sobre la cara inter- las células ciliadas internas.
na, y por las células de Hensen, ubicadas en el borde Para la fisiología del caracol es básico que una re-
externo de la membrana basilar. gión concreta de la membrana basilar responda con
La membrana tectoria es una estructura en for- la máxima vibración en función del tono sonoro. La
ma de cinta, de consistencia gelatinosa fijada al limbo curvatura de los cilios reduce el potencial de mem-
espiral, un engrosamiento del periostio situado sobre brana de las células ciliadas, provocando que aumen-
la lámina espiral ósea. La membrana tectoria se ex- te la liberación de su neurotransmisor excitatorio y
tiende sobre el órgano de Corti, y los extremos de los el inicio de los potenciales de acción en los termina-
cilios de las células ciliadas externas se encuentran les nerviosos sensitivos. Independientemente del
insertos en la membrana. tono del sonido, la vibración de la membrana basilar
se inicia en la base del caracol y viaja por la membra-
Neuronas sensoriales na con una magnitud que aumenta hasta un punto
Las células sensoriales se denominan células cilia- determinado por el propio tono. En este punto, la
das porque tienen unas proyecciones semejantes a vibración desaparece súbitamente, y los impulsos
pelos que se extienden hacia la membrana tectorial que alcanzan el cerebro procedentes del lugar de es-
gelatinosa. Existe una sola hilera de unas 7 000 cé- timulación máxima del órgano de Corti se interpre-
lulas ciliadas internas; las aproximadamente 25 000 tan como un tono auditivo concreto. Un aumento
células ciliadas externas están dispuestas en tres hi- en la intensidad del sonido provoca una vibración
leras en la espira basal de la cóclea, y el número de máxima en una zona más amplia de la membrana
hileras aumenta a cinco en el vértice. Los cilios son basilar, activando de este modo más células ciliadas y
microvellosidades de un tipo poco común: son rígi- neuronas. La ubicación tonotópica se agudiza me-
das y presentan longitudes diferentes. Cada cilio diante inhibición lateral (v. cap. 19) en los núcleos
tiene la punta unida por una molécula proteica de de la vía ascendente hacia la corteza auditiva y por
unión a un canal iónico insertado en la membrana varias conexiones descendentes, entre las que se en-
celular que conforma el costado del cilio adyacente. cuentran las fibras centrífugas situadas en el nervio
El estímulo mecánico de una vibración mueve to- vestibulococlear.
do el haz de cilios, que se doblan únicamente en
sus puntos de fijación al cuerpo celular. Esto crea Vías auditivas
tensión de la proteína de enlace con la punta de
cada célula ciliada, que estira y abre el canal iónico El nervio coclear está formado principalmente por
situado en el lateral del cilio adyacente. La entrada axones de neuronas del ganglio espiral, la mayoría de
de iones de potasio y calcio procedentes de la endo- los cuales son mielínicos. Atraviesa el meato auditivo
linfa despolariza la membrana celular e inicia la interno situado en el peñasco del hueso temporal
señalización sináptica hacia la neurita que inerva junto con el nervio vestibular, las dos raíces del ner-
la zona. vio facial (v. cap. 8) y la arteria auditiva interna
Las células ciliadas internas son los elementos (v. cap. 25). Cuando emergen del meato auditivo in-
sensoriales principales. Cada una de ellas contacta terno, los nervios vestibulococlear y facial atraviesan
mediante sinapsis con las neuritas de hasta 10 neu- el espacio subaracnoideo situado en el ángulo pon-
ronas de conducción rápida, cuyos axones mieliniza- tocerebeloso, una región ubicada entre los pedúncu-
dos constituyen como mínimo el 90 % de las fibra los cerebelosos medio e inferior. Las fibras cocleares
del nervio coclear. Ninguna neurona entra en conse introducen en el tronco encefálico en este punto y
tacto con más de una célula ciliada interna. se bifurcan; una de las ramas finaliza en el núcleo
Núcleo del cuerpo Área auditiva primaria

geniculado medial de la corteza cerebral
(circunvolución
temporal superior)
Parte sublenticular
de la cápsula interna
Lemnisco lateral
Núcleo del colículo inferior
Núcleo coclear dorsal
Núcleo olivar
superior
Núcleo coclear ventral
Ganglio espiral
Fibras decusadas que forman Nervio coclear

el cuerpo trapezoide
FigurA 21-6. Vía auditiva ascendente.
coclear dorsal, y la otra acaba en el núcleo coclear en animales de laboratorio existe una distribución
ventral (fig. 21-6). Los núcleos cocleares están ubica- tonotópica de los terminales axónicos en ambos nú-
dos superficialmente en el extremo rostral de la mé- cleos, y probablemente también esté presente en los
dula oblongada, adyacentes a la base del pedúnculo humanos. Los núcleos cocleares dorsal y ventral difi -
cerebeloso inferior (v. fig. 7-7). Se ha demostrado que ren en sus proyecciones a las vías centrales.
Neurinoma Notas clínicas

del estatoacústico
Uno de los tipos más habituales de neoplasia endocra reducción del reflejo corneal (v. cap. 8) suele ser un
neal es un tumor benigno derivado de los neuroglio signo precoz de la afectación del nervio trigémino. Al
citos (células de Schwann) de la división vestibular crecer hacia abajo, el tumor comprime las raicillas
del octavo par craneal, en el meato auditivo interno. glosofaríngeas provocando una alteración sensorial
El término correcto para denominar este tumor es en la faringe y en el tercio posterior de la lengua, con
schwannoma vestibular (o neurilemoma), pero el lo que se reduce o se suprime el reflejo faríngeo o
término con el que se denominaba anteriormente nauseoso. La evolución clínica de la enfermedad es
este trastorno, neurinoma del estatoacústico, sigue larga (de años) debido al lento crecimiento del tumor
empleándose con profusión en la actualidad. El vérti y la disponibilidad de espacio —el ángulo pontocere
go, principal efecto de las lesiones en el sistema vesti beloso— que el tumor puede ocupar antes de com
bular (v. cap. 22), se da en algunos pacientes, pero en primir el tronco encefálico. Un gran neurinoma del
la mayoría de ellos el primer síntoma es una hipoacu estatoacústico acaba por presionar la médula oblon
sia creciente en el oído afectado. La pérdida auditiva gada, obstruyendo el flujo de líquido cefalorraquídeo
se debe a la presión que se ejerce sobre el nervio co que entra y sale del cuarto ventrículo, por lo que se
clear, que queda constreñido entre el tumor en creci produce hidrocefalia (v. cap. 26) y signos y síntomas
miento y la pared ósea del meato. En las fases iniciales, de aumento de la presión endocraneal (cefaleas, vó
también pueden existir acúfenos (un zumbido o piti mitos, papiledema).
do) por causa de la estimulación anómala de los axo La muerte se produce por pérdida de control car
nes sensitivos. diovascular y de otras funciones vitales de la médula
El tumor provoca un agrandamiento del meato oblongada.
auditivo interno, un signo radiográfico muy útil, y se Si se realiza un diagnóstico precoz, en ocasiones
expande hacia el interior del espacio subaracnoideo es posible extirpar un neurinoma del estatoacústico
del ángulo pontocerebeloso. En ese punto, cuando sin provocar daños permanentes en el nervio coclear,
aumenta más de tamaño, el tumor presiona y estira pero, en la mayoría de los casos, la cirugía provoca
las raíces de los pares craneales próximos. El nervio una sordera irreversible. Después de la operación, los
facial, a pesar de su gran proximidad con respecto al enfermos padecen un intenso vértigo. Tras la extirpa
vestibulococlear, es sorprendentemente resistente ción de tumores de gran tamaño del ángulo pontoce
al estiramiento, y el siguiente síntoma que aparece rebeloso suelen aparecer parálisis facial irreversible y
suele ser un hormigueo en la cara, con un deterioro una disminución de la función de los nervios trigé
sensitivo que se puede detectar en la exploración. La mino y glosofaríngeo.
Vía hacia la corteza auditiva aquí se considera una unidad, el núcleo es un comple-
La vía que se dirige a la corteza cerebral se caracteriza jo formado por cuatro núcleos, cuyas conexiones difi -
por un número variable de contactos sinápticos en- ren en pequeños detalles.) Las fibras auditivas que atra-
tre los núcleos cocleares y el núcleo talámico especí viesan el puente por la zona ventral del tegmento
fico para la audición, el núcleo del cuerpo geniculado forman el cuerpo trapezoide (v. fig. 7-8). El lemnisco
medial (fig. 21-6). Existe un relevo en el núcleo del lateral, la vía auditiva ascendente, se extiende desde la
colículo inferior, y pueden tener lugar más interrup- región del núcleo olivar superior, atraviesa la zona late-
ciones sinápticas en el núcleo olivar superior y en el ral del tegmento del puente y transcurre muy próxima
núcleo del lemnisco lateral. La vía también compren- a la superficie del tronco encefálico en la región del
de una proyección homolateral hacia la corteza. La istmo, entre el puente y el mesencéfalo (v. fig. 7-9).
transmisión de los datos auditivos hacia la corteza La proyección desde los núcleos cocleares hacia el
puede describirse mejor después de haber identific - núcleo del colículo inferior y desde ese punto hacia
do determinados componentes de la vía situada en el el núcleo del cuerpo geniculado medial, que pasa por
tronco encefálico. los componentes de la vía que se acaba de describir, se
El núcleo olivar superior está situado en la esqui- compone de los elementos que se analizarán a conti-
na ventrolateral del tegmento del puente, a nivel del nuación (fig. 21-6). Los axones procedentes del nú-
núcleo motor del nervio facial (v. fig. 7-8). (Aunque cleo coclear ventral se dirigen hacia la región del
núcleo olivar superior homolateral, en el que termi- El análisis de los estímulos auditivos a un nivel
nan algunas fibras. La mayoría de los axones continúa neural superior, especialmente el reconocimiento y la
a través del puente, con una ligera inclinación hacia interpretación de los sonidos en función de la expe-
adelante, y constituyen el cuerpo trapezoide. Cuando riencia acumulada, tiene lugar en la corteza de asocia-
alcanzan la región del núcleo olivar superior del otro ción auditiva del lóbulo temporal, que está situada en
lado del tronco encefálico, las fibras prosiguen hacia el posición posterior con respecto al área auditiva prima-
interior del lemnisco lateral o terminan en el núcleo ria. Además de los aferentes procedentes del área audi-
olivar superior, que contribuye con fibras al lemnisco tiva primaria, la corteza de asociación también recibe
lateral. Las fibras que provienen del núcleo coclear proyecciones de las regiones del núcleo del cuerpo ge-
dorsal pasan sobre la base del pedúnculo cerebeloso niculado medial, aparte de la parte ventral organizada
inferior, continúan en posición oblicua hacia la región tonotópicamente. En el hemisferio cerebral dominan-
del núcleo olivar superior contralateral y luego giran te para el lenguaje (el izquierdo, en la mayoría de las
en dirección rostral en el lemnisco lateral. Finalizan personas), la corteza de asociación auditiva se conoce
en el núcleo del colículo inferior. como área de Wernicke (v. cap. 15) y, junto con la
Las señales conducidas por el lemnisco lateral al- corteza del lóbulo parietal adyacente, es básica para
canzan el núcleo del colículo inferior, situado en el la comprensión del lenguaje oral y escrito.
mesencéfalo. La complejidad de la organización neu- Por encima del nivel de los núcleos cocleares, la vía
ronal en el núcleo del colículo inferior indica que a ese auditiva está tanto decusada como sin decusar, porque
nivel tiene lugar una actividad integradora. Los axo- muchos axones ascienden por el lemnisco lateral del
nes ascendentes procedentes del núcleo del colículo mismo lado (v. fig. 21-6). Además, los núcleos de
inferior atraviesan el brazo inferior (v. fig. 6-3) y fin - los colículos inferiores de ambos lados están conec
lizan en el núcleo del cuerpo geniculado medial. tados por fibras comisurales. Consecuentemente,
La última conexión de la vía auditiva consiste en la cualquier hipoacusia causada por una lesión cortical
radiación acústica, situada en la parte sublenticular unilateral es tan leve que resulta difícil detectarla me-
de la cápsula interna, a través de la cual el núcleo del diante pruebas audiométricas. La mayoría de las lesio-
cuerpo geniculado medial se proyecta hacia la corteza nes próximas a la corteza auditiva afectan al área de
auditiva primaria del lóbulo temporal. Esta área au- Wernicke y provocan afasia receptiva cuando se afecta
ditiva primaria, que se corresponde con las áreas 41 y el hemisferio dominante para el lenguaje (v. cap. 15).
42 de Brodmann, está ubicada en el suelo del surco Esta última discapacidad oculta cualquier posible de-
lateral, y se extiende apenas ligeramente sobre la super- ficiencia auditi a leve.
ficie lateral del hemisferio. Las circunvoluciones tem- Las direcciones y las distancias de las fuentes de
porales transversas anteriores (circunvoluciones de sonido se determinan a partir de la discrepancia en
Heschl) permiten disponer de un punto de referencia los tiempos de llegada de los estímulos a los oídos
sobre la superficie dorsal de la circunvolución tempo- izquierdo y derecho. Los resultados obtenidos en es-
ral superior (v. fig. 15-3). Esta área recibe fibras aferen- tudios con animales indican que las diferentes trans-
tes procedentes de la zona ventral organizada tonotó- misiones al cerebro procedentes de ambos caracoles
picamente del núcleo del cuerpo geniculado medial. se comparan y se analizan en los núcleos olivares su-
La organización tonotópica del área auditiva es de tal periores, aunque la corteza auditiva es necesaria si la
forma que, mientras que las fibras que conducen las información codificada transmitida en dirección ros-
señales de los sonidos de baja frecuencia finalizan en la tral desde la médula oblongada debe tener un signifi-
zona anterolateral del área, las fibras que conducen los cado. La discapacidad más grave para determinar el
impulsos de los sonidos de altas frecuencias llegan has- origen de un sonido es la provocada por sordera uni-
ta la zona posteromedial. Algunas de las columnas lateral debida a una enfermedad del oído. Este tras-
neuronales (v. cap. 14) situadas en el interior de la cor- torno es equivalente a la pérdida de la visión binocu-
teza auditiva primaria se disponen en bandas reconoci- lar causada por la ceguera en un ojo.
bles gracias a su elevada actividad citocromo oxidasa.
Estas columnas pueden estar implicadas en la com- Proyecciones descendentes
prensión del habla. Las variaciones anatómicas indivi- de la vía auditiva
duales en la superficie superior del lóbulo temporal En paralelo con el flujo de información procedente
—puede haber una, dos o tres circunvoluciones trans- del órgano de Corti, algunas neuronas con axones
versas— complican la obtención de imágenes funcio- descendentes conducen la información en dirección
nales de la corteza auditiva humana. inversa. Las conexiones descendentes son las siguien-
Pruebas de la audición Notas clínicas

defectuosa
La sordera puede ser de transmisión, debida a una de Rinne es positiva: el paciente no puede oír el sonido
anomalía en el oído externo o medio, o de percep- del diapasón a través de la transmisión ósea cuando
ción, debida a una enfermedad de la cóclea o el nervio éste es demasiado bajo para oírse a través de la con
coclear. Se utilizan dos pruebas simples para distinguir ducción aérea. Puede darse una prueba de Rinne falsa
entre ambos tipos. La primera prueba se basa en el negativa al evaluar un oído con una sordera de percep
hecho de que el sonido normalmente se transmite a la ción unilateral profunda. En ese caso, el paciente oye
cóclea de manera más eficiente a través del aire que el sonido a través de la transmisión ósea a la cóclea
del hueso. En la prueba de Rinne se sujeta un diapa contralateral.
són vibrante cerca del oído del paciente hasta que éste En la prueba de Weber se coloca el diapasón en
indica que ya no puede oír el sonido. Entonces, el el vértice del cráneo y se pregunta al paciente con qué
mango del diapasón se coloca justo sobre la apófisis oído oye el sonido. En la sordera de transmisión, el
mastoides. Si el sonido vuelve a oírse, a través de la sonido se refiere al oído más sordo, que no se distrae
transmisión ósea, existe una hipoacusia de transmisión con el ruido de fondo de la sala. En la sordera de
en ese oído (prueba de Rinne negativa). Con la audi percepción, el sonido se refiere al oído con mejor
ción normal, o con la sordera de percepción, la prueba audición.
tes: fibras corticogeniculadas, cuyo origen reside en el bición de las células ciliadas externas reduce la ampli-
área cortical auditiva y las áreas adyacentes y terminan tud de las vibraciones de la membrana tectoria,
en todas las partes del núcleo del cuerpo geniculado elevando así el umbral de excitación de las células ci-
medial; fibras corticocoliculares que proceden de las liadas internas. De este modo, las fibras eferentes del
mismas áreas y se dirigen al núcleo de cada uno de los nervio coclear reducen la sensibilidad del oído.
colículos inferiores de ambos lados; fibras coliculooli- Por lo tanto, la transmisión central de los datos
vares procedentes del núcleo del colículo inferior y procedentes de las células sensoriales ciliadas es mu-
dirigidas al núcleo olivar superior, y las fibras coliculo- cho más que una simple conexión con la corteza. En
cocleonucleares provenientes del núcleo del colículo las diversas sinapsis de la vía se produce un procesa-
inferior y destinadas a los núcleos cocleares dorsal y miento complejo de los datos auditivos que propor-
ventral. Exceptuando la proyección corticocolicular, ciona un refinamiento de propiedades como el tono,
que comprende tanto fibras decusadas como fibras sin el timbre y el volumen de la percepción auditiva. En
decusación, las vías descendentes son homolaterales. concreto, la realimentación inhibidora agudiza la
Como se ha indicado anteriormente, el SNC ejer- percepción del tono, especialmente a través del haz
ce el control sobre el inicio de las señales neurales olivococlear. Este efecto se logra mediante la inhibi-
auditivas en el órgano de Corti. Las fibras olivoco- ción en el órgano de Corti, excepto la región en la
cleares, que constituyen el haz olivococlear de Ras- que la membrana basilar responde con la vibración
mussen, son los axones de neuronas colinérgicas si- máxima a una frecuencia determinada de las ondas
tuadas en los núcleos olivares superiores. Los axones sonoras (agudización auditiva). La inhibición central
abandonan el tronco encefálico por la división vesti- probablemente suprime el ruido de fondo cuando la
bular del nervio vestibulococlear y posteriormente atención se concentra en un sonido concreto.
cruzan hacia el interior de la división coclear en una
rama, la anastomosis de Oort, ubicada en el meato Reflejos auditivos
auditivo interno. Unas pocas fibras auditivas procedentes del núcleo
Las terminaciones de los axones olivococleares del colículo inferior se proyectan directamente hacia
entran en contacto con las células ciliadas externas el núcleo del colículo superior, el cual influ e en las
(donde sus terminales sinápticos superan en número motoneuronas (o neuronas motoras) de la región cer-
a las fibras aferentes) y con las zonas preterminales de vical de la médula espinal a través del fascículo tecto-
las neuritas sensitivas que inervan las células ciliadas espinal. El núcleo superior también influ e sobre las
internas. Los axones eferentes inhiben tanto las neu- neuronas de los núcleos oculomotor (o motor ocu-
ronas receptoras como los axones sensitivos. La inhi- lar), troclear y abducens a través de conexiones indi-
Acúfenos Notas clínicas

Los acúfenos son una percepción molesta de sonido aumento de la actividad en la vía auditiva ascendente
que no se origina fuera de la cabeza. Puede describir central, que puede demostrarse con métodos de ima
se como un zumbido, un silbido, un pitido, un rugido, gen funcional, y puede ser una afección comparable
etc. Es diferente de las alucinaciones auditivas, que al dolor neuropático central que puede aparecer tras
son mucho más complejas y por regla general inclu una amputación o lesión de las raíces dorsales o la
yen voces. Los acúfenos fuertes y pulsátiles, que son médula espinal. La estimulación magnética transcra
audibles con un estetoscopio colocado en la cabeza, neal dirigida a la superficie superior del lóbulo tempo
se dan con las fístulas arteriovenosas y algunos tumo ral elimina transitoriamente los acúfenos. Algunos
res intracraneales vasculares. Los acúfenos que no pacientes con acúfenos graves han obtenido alivio a
son audibles para un examinador externo pueden dar largo plazo con la estimulación eléctrica a través de
se con casi cualquier enfermedad del oído, desde la electrodos implantados en la corteza auditiva primaria
acumulación de cera hasta el síndrome de Ménière o cerca de ella.
(v. cap. 22), y a veces también se atribuyen a afeccio Una crisis auditiva es aquella que se origina en
nes que aparecen en otros lugares de la cabeza y el un foco del área auditiva primaria. El aura (primer sín
cuello, entre ellas una muela del juicio impactada y toma) es la percepción de un ruido cada vez más
la artritis de la articulación temporomandibular. Sea fuerte, parecido a un tren o un avión, que se acerca
cual sea la causa, los acúfenos están asociados a un normalmente desde el lado contralateral.
rectas situadas en el tronco encefálico (v. cap. 8). Garcia-Ãnoveros J, Corey DP. Themolecules of mechanosensa-
Estas vías dan lugar al reflejo de girar la cabeza y los tion. Annu Rev Neurosci. 1997;20:567-594.
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Capítulo 22
El sistema vestibular
atresia congénita del aparato vestibular, que suele

Important básicos
Conceptos Facts acompañarse de atresia coclear y sordomudez. Esta
persona puede orientarse de forma satisfactoria si se
■■ Los receptores situados en el interior del utrículo guía por la vista, pero se desorientará en la oscuridad
y el sáculo responden a la fuerza de la o cuando se encuentra sumergida mientras nada.
gravedad y al movimiento de inercia provocado Además, los impulsos vestibulares provocados por los
por la aceleración y la desaceleración lineales. movimientos de la cabeza permiten realizar movi-
■■ Los receptores situados en las ampollas de los mientos oculares adecuados para mantener la fijación
conductos semicirculares membranosos de la mirada sobre un objeto situado en el campo vi-
responden a la rotación de la cabeza en sual. Estas funciones precisan una vía neural desde el
cualquier plano. laberinto vestibular hasta las motoneuronas (o neu-
■■ Las células ciliadas vestibulares entran en ronas motoras), a través de vías en la médula espinal,
contacto con las neuritas distales de las el tronco encefálico y el cerebelo, y también existe
neuronas bipolares, cuyos cuerpos celulares se una proyección dirigida a la corteza cerebral.
encuentran en el ganglio vestibular. La mayoría Mientras que el laberinto estático, representado
de los axones de estas neuronas finaliza en los por el utrículo y el sáculo, detecta la posición de la
núcleos vestibulares, pero unas cuantas se
cabeza con respecto a la gravedad, el laberinto cinéti-
dirigen directamente al cerebelo.
co, representado por los conductos semicirculares,
■■ Las neuronas ubicadas en los núcleos
detecta el movimiento de la cabeza. Ambas partes del
vestibulares poseen axones que finalizan
en el vestibulocerebelo (núcleo fastigio y lóbulo
laberinto membranoso sirven para mantener el equi-
floculonodular), en los núcleos de los pares librio, y el laberinto cinético desempeña un papel
craneales III, IV y VI, y en la médula espinal. especial en la coordinación del movimiento ocular
También existe una vía que se dirige hacia el con la rotación de la cabeza.
tálamo y la corteza cerebral.
■■ Los movimientos reflejos de los ojos como Laberinto estático
respuesta a la estimulación del laberinto vestibular
exigen la integridad de un arco reflejo que incluye El utrículo y el sáculo son dilataciones del laberinto
fibras del tracto longitudinal medial. membranoso llenas de endolinfa que se encuentran
■■ La estimulación anómala de cualquier parte encajadas en el vestíbulo del laberinto óseo (v. fig -
del sistema vestibular provoca vértigo (mareos), ras 21-1 y 21-2). El utrículo y el sáculo, que proceden
que suele estar asociado a náuseas o vómitos de la vesícula ótica del embrión, están suspendidos de
y nistagmo (movimientos oculares conjugados la pared del vestíbulo por trabéculas de tejido conecti-
anómalos). El vértigo también es una vo, y están rodeados por espacios que contienen peri-
consecuencia de la disfunción unilateral de los linfa. Cada dilatación posee un área especializada de
conductos semicirculares (laberinto cinético). epitelio sensitivo, la mácula, cuyo tamaño aproxima-
do es de 2 mm por 3 mm. La mácula del utrículo
está ubicada en el suelo del utrículo y es paralela a la
El sistema nervioso central emplea tres fuentes de in- base del cráneo, y la mácula del sáculo está situada en
formación sensitiva para mantener el equilibrio. Es- posición vertical sobre la pared anteromedial del sácu-
tas fuentes de información son los ojos, los terminales lo. Las dos máculas son idénticas en cuanto a su histo-
propioceptivos de todo el cuerpo y el aparato vestibu- logía (fig. 22-1).
lar del oído interno. La contribución del sistema ves- Las células cilíndricas de soporte de las máculas se
tibular, especialmente en relación con la información continúan con el epitelio cúbico que recubre el utrícu-
visual, puede ilustrarse con una persona que sufre lo y el sáculo en todos sus puntos. Las células ciliadas
333
Células Membrana
ciliadas otolítica
Células
de soporte
Neuritas distales de las neuronas

ubicadas en el ganglio vestibular
FigurA 22-1. Estructura de la mácula del utrículo.
sensoriales, de las cuales se han identificado dos tipos cinocilio, y se inhiben cuando la deflexión se da en la
mediante microscopía electrónica, son en cierto modo dirección opuesta (fig. 22-2 A). Por lo tanto, las ca-
similares a las células ciliadas situadas en el órgano de racterísticas de los potenciales de acción conducidos
Corti (v. cap. 21). Las células ciliadas de tipo 1 tienen por los axones del nervio vestibular difie en en fun-
forma ampular y las de tipo 2 son cilíndricas. De cada ción de la orientación de la mácula con respecto a la
una de las células surgen entre 30 y 50 cilios, junto dirección de la fuerza gravitatoria. Este efecto tiene
con un cilio largo (denominado cinocilio) que surge como consecuencia cambios necesarios en el tono
de un centríolo (fig. 22-2 A). (Los cinocilios son ca- muscular para poder mantener el equilibrio. El meca-
racterísticos de las células vestibulares ciliadas. No nismo molecular de transducción de los estímulos
existen en el órgano de Corti.) Los cilios, también de- mecánicos por parte de los estereocilios es el mismo
nominados estereocilios, son grandes microvellosida- que el de las células ciliadas cocleares, el cual se des-
des de 0,25 µm de ancho y de hasta 100 µm de largo. cribe en el capítulo 21.
Las longitudes de los cilios van en aumento a medida Aunque la mácula es fundamentalmente un órga-
que se acercan al lado del haz de donde emerge el no estático, la densidad específica superior de la
cinocilio. Los extremos de los cilios y el cinocilio se membrana otolítica con respecto a la endolinfa per-
encuentran insertados en la membrana otolítica gela- mite que la mácula responda a la aceleración y la des-
tinosa, en la cual existen concreciones de forma irre- aceleración lineales. La cinetosis se inicia por una es-
gular compuestas por proteínas y carbonato cálcico, timulación prolongada y fluctuante de las máculas.
que se conocen por el nombre de otolitos. Los cuerpos celulares bipolares de las neuronas
Los otolitos otorgan a la membrana otolítica una sensoriales primarias están ubicados en el ganglio
densidad específica superior a la de la endolinfa, pro- vestibular (ganglio de Scarpa), en el extremo lateral
vocando así el plegamiento de los cilios en una direc- del meato auditivo interno. Las neuritas periféricas se
ción u otra, excepto cuando la mácula se encuentra introducen en las máculas y finalizan en las células
en un plano totalmente horizontal. En cada una de ciliadas (fig. 22-2 A). Además, los axones colinérgicos
las células ciliadas, el cinocilio está situado en un lado eferentes del nervio vestibular finalizan en forma
del penacho de vellosidades, y la posición del cinoci- de terminales presinápticos en las células ciliadas de
lio en la periferia de los cilios difie e de una región de tipo 2 y en las terminaciones nerviosas sensitivas que
la mácula a otra (fig. 22-2 B). Las células ciliadas se se encuentran en posición postsináptica con respecto
excitan cuando los cilios se doblan en la dirección del a las células de tipo 1. Estos axones, que son inhibido-
Capítulo 22: El sistema vestibular 335
b b
a a
Tipo 2 Tipo 1
Estriola
A B
FigurA 22-2. Células vestibulares ciliadas, con su inervación aferente y eferente. A) Los dos tipos de células ciliadas
de una mácula. La excitación tiene lugar cuando el penacho de cilios o microvellosidades (a) se curva en la dirección del
cinocilio (b). La inhibición de las células ciliadas tiene lugar cuando el penacho de cilios se curva en la dirección opuesta.
B) Superficies de las máculas del utrículo (parte superior) y el sáculo (parte inferior), en las cuales se muestra la ubicación
de los cinocilios (puntas de flecha rojas) en relación con los penachos de cilios. Cada flecha indica la dirección de la fuerza
gravitatoria que excita las células ciliadas en la ubicación señalada. En la mácula del utrículo, los cinocilios de las células
ciliadas están encarados hacia una franja central, la estriola. En la mácula del sáculo, los cinocilios miran en dirección
opuesta a la estriola. En la estriola no existen células ciliadas.
res, se originan en un grupo de neuronas que aún no zontal. (Los canales y los conductos semicirculares
ha recibido denominación y que se encuentran en po- anteriores y laterales con frecuencia se denominan su-
sición medial con respecto a los núcleos vestibulares. periores y horizontales, respectivamente; figs. 21-1 y
21-2.) Las áreas sensoriales de los conductos semicir-
Laberinto cinético culares responden únicamente al movimiento, y la
respuesta es máxima cuando el movimiento tiene lu-
Los tres conductos semicirculares están unidos al gar en el plano del conducto.
utrículo y se encuentran encerrados en los canales se- Cada conducto semicircular presenta una expan-
micirculares del laberinto óseo (figs. 21-1 y 21-2). sión o ampolla en un extremo, en la cual la cresta
Los conductos semicirculares anterior y posterior ampular o epitelio sensorial se sostiene gracias a un
se encuentran en planos verticales; el primero es tabique transversal de tejido conectivo que se proyec-
transversal y el último es paralelo al eje largo del pe- ta hacia el interior de la luz (fig. 22-3). Entre las célu-
ñasco del hueso temporal. El conducto semicircular las cilíndricas de soporte se encuentran las células
lateral se encuentra inclinado hacia abajo y hacia ciliadas sensoriales, cuyos detalles estructurales y
atrás en un ángulo de 30° con respecto al plano hori- modo de inervación se corresponden con los descri-
Cúpula
Célula ciliada
Células de soporte
Neuritas distales de la neurona

ubicada en el ganglio vestibular
FigurA 22-3. Estructura de una cresta ampular.
tos anteriormente para las células ciliadas del laberin- El cinocilio se encuentra siempre en el lado del
to estático otolítico. Los cilios y el cinocilio de cada penacho de cilios más cercano a la abertura de la am-
célula ciliada están insertados en la sustancia gelati- polla hacia el utrículo. La excitación de las células ci-
nosa que conforma la cúpula, que carece de otoli- liadas tiene lugar cuando el flujo de la endolinfa pro-
tos. La cúpula posee la misma densidad específica cede de la ampolla y se dirige al utrículo adyacente;
que la endolinfa y, por lo tanto, no se ve afectada por cuando el flujo se da en la dirección opuesta, las célu-
la fuerza de la gravedad. las ciliadas se inhiben. Las células ciliadas de las cres-
Las crestas son sensores del movimiento rotatorio tas, similares a las de la mácula, son inervadas por
de la cabeza, que algunas veces también se denomina neuronas sensitivas primarias cuyos cuerpos celulares
movimiento angular, especialmente cuando se acom- bipolares se encuentran en el ganglio vestibular.
paña de aceleración o desaceleración. Al principio de
un movimiento en el plano de un conducto semicir- Vías vestibulares
cular o cercano al mismo, la endolinfa se retrasa a cau-
sa de la inercia, y la cúpula se balancea como una Al entrar en el tronco encefálico, en la unión de la
puerta en una dirección opuesta a la del movimiento médula oblongada con el puente, la mayoría de las
de la cabeza. El momento de la endolinfa provoca que fibras nerviosas vestibulares se bifurca de la forma
la cúpula se balancee momentáneamente en la direc- que lo suelen hacer las fibras aferentes y finalizan en
ción opuesta cuando cesa el movimiento. Los cilios y el complejo nuclear vestibular. Las fibras restantes
los cinocilios de las neuronas sensoriales se curvan viajan hacia el cerebelo a través del pedúnculo cerebe-
consecuentemente. En función de la dirección del loso inferior.
movimiento, los potenciales de membrana de las célu-
las ciliadas pueden reducirse, provocando la libera- Núcleos vestibulares
ción del transmisor químico y el inicio de potenciales Los núcleos vestibulares se encuentran en la zona ros-
de acción en las terminaciones nerviosas sensoriales. tral de la médula oblongada y el puente caudal, par-
Núcleo oculomotor
Núcleo troclear
Componente ascendente
del fascículo longitudinal medial
Fibras
vestibulocerebelosas
Núcleo motor ocular

externo o abducens
Núcleos vestibulares
Superior
Lateral
Componente descendente
del tracto longitudinal medial
Medial Inferior
Tracto vestibuloespinal
FigurA 22-4. Vías vestibulares dirigidas hacia la médula espinal y hacia los núcleos de los nervios oculomotores.
cialmente por debajo del área lateral del suelo del Conexiones con el cerebelo
cuarto ventrículo (v. figs. 6-3 y 22-4). En función de El vestibulocerebelo, que está formado por el lóbulo
la citoarquitectura y los detalles de las conexiones afe- floculonodula , la región adyacente a los núcleos fasti-
rentes y eferentes, podemos distinguir cuatro núcleos gios y el vermis cerebeloso, recibe sus aferentes de los
vestibulares. El núcleo vestibular lateral, también núcleos vestibulares superior, medial e inferior, ade-
conocido como núcleo de Deiters, está formado más de unos pocos axones que proceden directamente
principalmente por grandes neuronas multipolares del nervio vestibular. En la dirección inversa, las fibra
con largos axones. Los núcleos vestibulares supe- eferentes del vestibulocerebelo terminan a lo largo del
rior, medial e inferior están formados por células de complejo nuclear vestibular (v. cap. 10 y fig. 10-13).
tamaño pequeño y mediano. Las posiciones de los Algunas fibras cerebelovestibulares son los axones de
núcleos vestibulares se describen y se ilustran en el las neuronas de Purkinje (inhibidoras), y otras son del
capítulo 7. Las neuronas del ganglio vestibular exci- núcleo fastigio (excitadoras). Estas fibras aferentes y
tan las neuronas situadas en los núcleos vestibulares. eferentes del vestibulocerebelo ocupan la parte medial
del pedúnculo cerebeloso inferior. La función del ce- gris periacueductal. Los axones que lo constituyen co-
rebelo en el mantenimiento del equilibrio se lleva a nectan los núcleos vestibulares con los núcleos de los
cabo a través de vías procedentes de los núcleos vesti- nervios abducens, troclear y motor ocular (u oculomo-
bulares y dirigidas a la médula espinal. tor) común, y con los núcleos oculomotores accesorios
del mesencéfalo. Algunas de las fibras ascendentes no
Conexiones con la médula espinal se decusan, mientras que otras atraviesan la línea
La conexión entre los núcleos vestibulares y la mé media a la altura de los núcleos vestibulares. El tracto
dula espinal se da a través de fibras descendentes longitudinal medial permite realizar el movimiento
del tracto vestibuloespinal y el tracto longitudinal conjugado de los ojos en coordinación con el movi-
medial. (Algunas veces estos tractos se denominan miento de la cabeza para poder mantener la fijación de
tractos vestibuloespinales lateral y medial, respectiva la mirada. Las señales recibidas por los núcleos vestibu-
mente.) lares procedentes de las crestas ampulares tienen la
El tracto vestibuloespinal, que no se decusa, se función de realizar los ajustes oculares necesarios con
origina únicamente en el núcleo vestibular lateral. Las respecto al movimiento de la cabeza. Una pequeña ro-
fibras descienden por la médula oblongada en posición tación de la cabeza se acompaña de un movimiento de
dorsal con respecto al núcleo olivar y continúan aden- los ojos en el mismo ángulo pero en dirección opuesta,
trándose en el cordón anterior de la médula espinal. y este fenómeno se denomina reflejo oculovestibular.
Las fibras vestibuloespinales terminan en la parte me- El tracto longitudinal medial también contiene
dial del asta anterior a todas las alturas, pero en gran axones de neuronas internucleares, que interconec-
cantidad en las intumescencias cervical y lumbosacra. tan los núcleos de los pares craneales III, IV y VI y
Unas pocas fibras vestibuloespinales establecen sinap- fibras que se originan en la formación reticular pon-
sis con las motoneuronas ubicadas en posición medial tina paramediana. Estas conexiones y los efectos de
que inervan los músculos axiales. Las fibras vestibu- las lesiones del tracto longitudinal medial se explican
loespinales forman sinapsis directas con las neuronas en el capítulo 8.
motoras que inervan los músculos extensores. La estimulación excesiva o prolongada del sistema
El tracto vestibuloespinal es de vital importancia vestibular puede provocar náuseas y vómitos. Las co-
para la regulación del tono de los músculos implica- nexiones que provocan estos efectos pueden ser pro-
dos en la postura para mantener el equilibrio. La es- yecciones de los núcleos vestibulares dirigidas hacia el
timulación del núcleo vestibular lateral provoca la núcleo solitario y el núcleo dorsal del nervio vago.
excitación de las motoneuronas que inervan los mús- Una conducción excesiva de señales procedentes del
culos extensores de la extremidad inferior homolate- laberinto hacia los núcleos vestibulares probablemen-
ral. Los músculos fle ores se inhiben, y el pie pisa el te se reduce en un cierto grado gracias a una retroali-
suelo con más firm za. mentación a través de las fibras inhibidoras eferentes
Los axones procedentes del núcleo vestibular me- del nervio vestibular.
dial se proyectan hacia la línea media y giran en di-
rección caudal dentro del componente descendente Representación cortical
del tracto longitudinal medial de ambos lados. Este El sistema vestibular actúa principalmente sobre el
haz de fibras se encuentra en posición adyacente a la tronco encefálico, el cerebelo y la médula espinal, pero
línea media, cerca del suelo del cuarto ventrículo y en también existe una vía importante dirigida a la corteza
posición ventral con respecto al conducto central de cerebral. Esta vía es responsable de la percepción cons-
la médula oblongada, más caudalmente. Las fibras ciente de la posición y el movimiento de la cabeza.
continúan hacia el interior de la parte medial del cor- La vía ascendente que procede de los núcleos ves-
dón anterior de la médula espinal. Ejercen influencia tibulares se decusa en su gran parte y transcurre
sobre las motoneuronas cervicales para que la cabeza próxima al lemnisco medial. La conexión talámica de
se mueva de tal forma que ayuda a mantener el equi- la proyección cortical tiene lugar en la división me-
librio y la fijación de la mirada. dial del núcleo ventral posterior (VPm), que también
recibe fibras somatosensitivas de la cabeza. Se supone
Conexiones en el tronco encefálico que el campo cortical vestibular aporta información
El componente ascendente del tracto longitudinal que sirve para la orientación espacial consciente y
medial es adyacente a la línea media en el puente y el para la regulación motora compleja. No existe nin-
mesencéfalo, y se encuentra en posición ventral con gún área motora conocida que se active exclusiva-
respecto al suelo del cuarto ventrículo y la sustancia mente mediante estimulación vestibular.
Se han registrado potenciales provocados en mostrarse mediante una intensa estimulación del
monos durante la estimulación eléctrica del nervio laberinto. Estas pruebas pueden realizarse haciendo
vestibular. De este modo, se han podido identifica rotar a un sujeto alrededor de un eje vertical aproxi-
dos áreas que reciben información vestibular: una madamente 10 veces en 20 s y deteniendo brusca-
está ubicada en la parte posterior de la ínsula, y se mente la rotación. Las respuestas son más intensas si
extiende sobre el opérculo parietal, donde coexiste la cabeza se gira hacia adelante 30° para ubicar los
con una parte del área somatosensitiva secundaria conductos semicirculares laterales en un plano hori-
(v. cap. 15). La otra está situada en la corteza que zontal. Al detenerse la rotación, el momento cinético
forma el extremo anterior del surco intraparietal. que adquiere la endolinfa provoca que fluya (y se des-
Se ha notificado vértigo en humanos tras la estimu- víe), superando las cúpulas de los conductos semicir-
lación eléctrica en varios puntos de los lóbulos pa- culares laterales de forma más súbita y rápida que con
rietal y temporal. En estudios mediante tomografía la mayoría de movimientos.
por emisión de positrones y resonancia magnética Las respuestas de las células ciliadas situadas en las
funcional, la estimulación calórica del laberinto ci- crestas ampulares producen los siguientes signos in-
nético en humanos ha provocado un aumento de la mediatamente después de finalizar la rotación. Los
activación en diversas áreas corticales. Cuando los impulsos conducidos por los axones ascendentes del
controles eran sujetos cuyos nervios vestibulo- tracto longitudinal medial provocan nistagmo, que
cocleares habían sido extirpados quirúrgicamente es un movimiento oscilante de los ojos que consta de
(eliminando la sensibilidad auditiva), se detectó componentes rápidos y lentos.
una activación cortical significati a mediante esti-
1. La dirección del nistagmo, derecha o izquierda, se
mulación calórica sólo en la ínsula posterior y el
define a partir de la dirección del componente rá-
opérculo parietal adyacente. Esta última región es
pido, que es opuesta a la dirección de la rotación.
coextensa con el área somatosensitiva secundaria
Los núcleos vestibulares provocan el componente
(v. cap. 15).
lento, y el componente rápido es una sacudida
Los experimentos de rastreo realizados en monos
ocular (dirigida por el campo ocular frontal) cuyo
indican que las neuronas de diversas regiones cortica-
objetivo es restablecer la dirección de la mirada.
les (partes del lóbulo parietal, la ínsula y la corteza
2. El sujeto se desvía en la dirección de la rotación si
premotora del lóbulo frontal) poseen axones que fin -
se le pide que camine en línea recta, y el dedo se
lizan en los núcleos vestibulares. Estas proyecciones
desvía en la misma dirección cuando se apunta a
descendentes pueden suprimir los reflejos vestibulares
un objeto. Estas respuestas están provocadas, pre-
(es decir, los movimientos de los ojos y el cuello) du-
suntamente, por el efecto de las proyecciones ves-
rante la ejecución de movimientos voluntarios.
tibuloespinales sobre el tono muscular.
3. Existe una sensación subjetiva de girar en una di-
Aspectos prácticos rección opuesta a la de la rotación, de la cual son
del sistema vestibular supuestamente causantes la proyección cortical y
el nistagmo.
Rotación 4. La propagación de la actividad neuronal a los nú-
Las proyecciones vestibulares dirigidas a los núcleos cleos del nervio vago puede producir sudoración
que inervan los músculos extraoculares y las moto- y palidez, así como náuseas en aquellas personas
neuronas situadas en la médula espinal pueden de- que son susceptibles a la cinetosis.
Prueba calórica y reflejo oculocefálico Notas clínicas

La prueba calórica se utiliza cuando existe un motivo que independiente. La cabeza se sitúa de tal manera que el
haga sospechar la presencia de un tumor en el nervio conducto semicircular lateral se encuentra en un plano
vestibulococlear o una lesión que interrumpe la vía vesti- vertical, y el meato auditivo externo se irriga con agua
bular en el tronco encefálico. Con este procedimiento se fría o caliente para provocar corrientes de convección en
explora la vía de cada uno de los oídos internos de forma la endolinfa. La ampolla del conducto se encuentra cerca
Continúa
del hueso sometido a un cambio de temperatura, y la ción es el componente lento aislado de un nistagmo.
endolinfa «sube» o «baja» en función de si se calienta o El componente rápido, que es una compensación
se enfría. En un sujeto consciente, el procedimiento pro- voluntaria, no se produce debido a la inconsciencia
voca nistagmo si la vía vestibular del lado en el que se del paciente.
realiza la prueba está intacta. El nistagmo es una serie de El reflejo oculocefálico o de ojos de muñeca,
movimientos conjugados lentos de los ojos (provocados que es un reflejo oculovestibular que no resulta com-
por los núcleos vestibulares), y cada uno de ellos va se- plicado por los movimientos voluntarios de los ojos, es
guido de un movimiento rápido (dirigido por la corteza otro signo clínico útil para diagnosticar un coma. Si el
cerebral) para restablecer la dirección original de la mira- aparato, los núcleos y el nervio vestibulares, el tracto
da. La dirección del nistagmo se define a partir de la di- longitudinal medial y los núcleos abducens y oculomo-
rección del movimiento rápido. tor están intactos, el movimiento de la cabeza irá
En un paciente comatoso con las vías del tronco acompañado de un movimiento conjugado de los ojos
encefálico intactas, la estimulación calórica con agua en la dirección opuesta. La ausencia de respuestas
caliente provoca una desviación de los ojos hacia el calóricas y del reflejo oculocefálico son dos signos que
lado opuesto; el agua fría provoca una desviación pueden facilitar el diagnóstico de muerte troncoen
conjugada hacia el lado que se ha enfriado. La desvia- cefálica.
Patología del laberinto Notas clínicas

La irritación del laberinto provoca vértigo (una ilusión residuos, como un otolito desprendido, que se ha intro-
de movimiento giratorio), que algunas veces va acom- ducido en la endolinfa de un conducto semicircular. Si se
pañado de náuseas y vómitos, palidez, sudoración fría y realiza una secuencia de movimientos de la cabeza con
nistagmo. En la enfermedad de Ménière se presentan los que se logra que la partícula caiga del conducto
paroxismos de irritación laberíntica; es un trastorno de semicircular posterior al interior del utrículo (la maniobra
etiología desconocida en el que la presión endolinfática de Dix-Hallpike), suele obtenerse un alivio prolongado.
se encuentra demasiado elevada. Los pacientes afecta- La ausencia súbita de la función vestibular unilateral
dos también presentan acúfenos (zumbidos o pitidos en provoca vértigo y una inestabilidad postural notable, así
los oídos) y, finalmente, sordera provocada por la dege- como una tendencia a caer hacia el lado enfermo. Este
neración de las células receptoras. efecto deriva de una presión descendente indebida en
El vértigo posicional paroxístico benigno es una un pie, provocada supuestamente por la hiperactividad
dolencia frecuente en la cual ciertos movimientos de la del tracto vestibuloespinal del lado que no ha resultado
cabeza van seguidos de breves episodios de vértigo. La afectado. El cerebro acaba por adaptarse a la recepción
causa de esta enfermedad se atribuye a una partícula de de señales procedente de un único aparato vestibular.
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Capítulo 23
Los sistemas motores
de la cara y de la lengua, pero no de otras

Important básicos
Conceptos Facts zonas de la cabeza.
■■ Las señales enviadas desde el cerebelo y los
■■ Una unidad motora comprende un grupo de núcleos basales (ganglios basales para clínica
fibras musculares extrafusales y la neurona y fisiología) son canalizadas a través de
motora (o motoneurona) a que las inerva. los núcleos ventral lateral y ventral anterior del
Las motoneuronas g inervan las fibras tálamo hacia las cuatro áreas motoras de la
intrafusales de los husos musculares. El término corteza cerebral. Las conexiones del cerebelo
neurona motora inferior se emplea de forma se ordenan de tal modo que cada hemisferio
colectiva para designar a todas las neuronas cerebeloso se encarga de los músculos
motoras. homolaterales.
■■ Una lesión de la neurona motora inferior ■■ Los trastornos cerebelosos provocan
(p. ej., la destrucción de los cuerpos celulares o imprecisiones en la velocidad, el alcance, la
una sección transversal de los axones situados dirección y la fuerza de los movimientos. Los
en una raíz anterior o en un nervio periférico) trastornos de los núcleos basales provocan
provoca parálisis fláccida, la pérdida del reflejo discinesias o anomalías en los movimientos,
miotático (de estiramiento) y una notable atrofia como corea, distonía, hemibalismo
de los músculos desnervados. y parkinsonismo.
■■ El reflejo miotático suele inhibirse en gran
medida por la actividad de las vías descendentes
que finalizan en las neuronas motoras y las
interneuronas próximas. Excepto algunas funciones viscerales, la expresión
patente de actividad en el sistema nervioso central
■■ Las principales vías descendentes son los tractos
vestibuloespinal, reticuloespinal y piramidal (SNC) depende de la musculatura somática o esquelé-
(corticoespinal). La primera de ellas está tica. Los músculos están inervados por las neuronas
principalmente implicada en las adaptaciones motoras situadas en las astas anteriores de la médula
posturales, y la última en los movimientos espinal y en los núcleos motores de los pares craneales,
voluntarios. La mayor parte de las fibras y estas neuronas constituyen lo que Charles Sherring-
corticoespinales se decusa en el extremo caudal ton (1856-1952) denominó la vía final común para
de la médula oblongada. determinar la actividad muscular. En conjunto se co-
■■ Una lesión de la neurona motora superior nocen como neurona motora inferior, sobre todo en
(p. ej., sección transversal de las fibras la medicina clínica. Otra expresión clínica frecuente es
corticoespinales y corticorreticulares en la neurona motora superior, que abarca todas las vías
cápsula interna) provoca parálisis espástica, descendentes del encéfalo y la médula espinal implica-
con reflejos miotáticos exagerados y el reflejo
das en el control voluntario de la musculatura.
plantar anómalo (reflejo de Babinski). La atrofia
del músculo no es un signo destacado,
Las partes del encéfalo responsables de la ejecu-
exceptuando los casos en los que exista un ción de movimientos adecuadamente coordinados
desuso prolongado. son la corteza cerebral, el cuerpo estriado, el tálamo,
■■ Los axones corticobulbares y otros axones el núcleo subtalámico, el núcleo rojo, la sustancia ne-
descendentes finalizan en los núcleos motores gra, la formación reticular, los núcleos vestibulares, el
de los pares craneales, en muchos casos de complejo olivar inferior y el cerebelo. Las conexiones
forma bilateral. La sección transversal de estas de estas estructuras se han descrito en otras partes de
fibras en la cápsula interna provoca paresia este libro, pero en el presente capítulo se repasan,
contralateral de los músculos de la mitad inferior prestando especial atención a su influencia sobre la
neurona motora inferior. Aunque se pueden rastrear
341
las vías descendentes desde las áreas motoras de la Las fibras musculares intrafusales inervadas por
corteza cerebral hasta las neuronas motoras, es im- neuronas motoras g controlan la longitud y la tensión
portante comprender que la corteza prefrontal y las de los husos neuromusculares (v. cap. 3). Las neuro-
áreas de asociación del lóbulo parietal también ejer- nas motoras g son mucho menos numerosas que las
cen una función importante en las fases de motiva- neuronas motoras a, pero son importantes porque
ción y planificación de la formulación de órdenes sus pautas de activación determinan los umbrales de
motoras por parte del encéfalo. las terminaciones nerviosas sensitivas situadas en los
husos. Estas terminaciones son los receptores del re-
Neurona motora inferior flejo miotático medular, que normalmente se inhibe
y músculos como consecuencia de la actividad de los tractos des-
cendentes de la médula espinal. Los husos musculares
Los músculos estriados están inervados por neuronas también son receptores de la sensibilidad consciente
motoras de dos tipos, llamadas a y g en función del de la posición y el movimiento.
diámetro de sus axones. Las grandes neuronas moto-
ras a inervan las fibras extrafusales que forman la Vías descendentes
masa principal del músculo, en el cual el axón de hacia la médula espinal
cada neurona se ramifica para inervar las fibras mus-
culares. El número inervado por una única neurona Las neuronas motoras situadas en la médula espinal
varía entre menos de 10 en los músculos pequeños, reciben la influencia de fibras descendentes que proce-
cuyas contracciones se controlan de forma precisa, y den de la corteza cerebral, los núcleos centrales de la
varios cientos en los músculos grandes, que llevan a formación reticular y el núcleo vestibular lateral. Gran-
cabo movimientos fuertes pero toscos. Una neurona des tractos de fibras procedentes de estos puntos des-
motora a y las fibras musculares que inerva constitu- cienden por el interior de los cordones lateral y ventral
yen una unidad motora. de la médula espinal (v. fig. 5-9). También existen gru-
En estudios fisiológicos e histoquímicos se han pos más pequeños de fibras descendentes que proce-
identificado diferentes tipos de fibras musculares ex- den de otros núcleos situados en el tronco encefálico.
trafusales. Las fibras de tipo I se contraen lentamente,
son resistentes al cansancio y contienen poca trifosfa- Tractos corticoespinales
tasa de adenosina (ATPasa) miofibrilar a la tinción. Los tractos corticoespinales (figs. 23-1 y 23-2) están
Las fibras de tipo II presentan contracciones más rá- compuestos por los axones de las neuronas situadas en
pidas, se fatigan con más rapidez que las de tipo I y sus los lóbulos frontal y parietal. Las fibras corticoespina-
miofibrillas poseen una mayor concentración de les motoras se originan en las áreas motora primaria,
ATPasa. Si empleamos otros criterios histoquímicos, premotora, motora suplementaria y motora del cíngu-
las fibras musculares de tipo II se pueden subdividir lo del lóbulo frontal (v. cap. 15). Otros axones corti-
en los tipos IIA y IIB. Todas las fibras musculares de coespinales proceden del área somatosensitiva primaria
una unidad motora son del mismo tipo, y los datos del lóbulo parietal y, probablemente, estas fibras no
obtenidos experimentalmente indican que el tipo de poseen funciones motoras (v. cap. 15). Las áreas moto-
fibra viene determinado por la influencia trófica de la ras corticales presentan otras proyecciones descenden-
neurona que la inerva. Además de secretar acetilcolina tes, además de las que se dirigen a la médula espinal.
para provocar la contracción de las fibras musculares La organización de las vías motoras (piramidal y
que inerva, una neurona motora proporciona factores corticorreticuloespinal) es tanto paralela, con axones
tróficos, que determinan la diferenciación de las fibra descendentes que proceden de todas las áreas moto-
musculares y son necesarios para mantenerlas sanas. ras corticales, como jerárquica, ya que la corteza mo-
Se han aislado sustancias con propiedades miotrófica tora primaria recibe fibras de asociación procedentes
a partir de extractos de nervios periféricos; la que me- de otras áreas motoras que, a su vez, reciben señales
jor se comprende es el factor neurotrófico ciliar, una procedentes de las cortezas de asociación prefrontal,
proteína que también posee efectos tróficos sobre las parietal y temporal. De este modo, los impulsos mo-
neuronas motoras y otras neuronas. tores de la corteza cerebral están influenciados por las
Los diferentes tipos de fibras musculares respon- señales sensitivas interpretadas, de modo que los mo-
den de forma diferente a la desnervación: las fibras de vimientos pueden ser guiados por el tacto, la visión y
tipo IIB son las que se atrofian con mayor rapidez, y otros sentidos, así como ser dictados por las activida-
las de tipo I las que se atrofian más lentamente. des del prosencéfalo que conforman el pensamiento.
Capítulo 23: Los sistemas motores 343
Lesiones de la neurona Notas clínicas

motora inferior
El síndrome de una lesión de la neurona motora infe con la fasciculación, que son contracciones visibles
rior se presenta cuando un músculo se paraliza o se que se dan en intervalos regulares en un músculo.
debilita como consecuencia de una enfermedad o le Aunque se observa en músculos parcialmente des
sión que afecta a los cuerpos celulares o los axones de nervados, la fasciculación es un signo diagnóstico
las neuronas que lo inervan. bastante poco fiable porque suele ser habitual en
Las etiologías más típicas son la poliomielitis, en algunos músculos sanos.
la cual un virus ataca de forma selectiva las células del 5. En un músculo parcialmente desnervado, las fibras
asta anterior o las neuronas equivalentes en el tronco nerviosas intactas emiten nuevos brotes en los
encefálico, y las lesiones de los nervios periféricos en nódulos de Ranvier y en las placas motoras termi
las que se seccionan transversalmente algunos axones nales, de forma que algunas de las nuevas ramas
o todos ellos. Se observa el siguiente cuadro clínico: axónicas inervan las fibras musculares desnerva
das. Estas modificaciones pueden observarse en
1. El tono muscular se reduce o desaparece por com una muestra biópsica teñida adecuadamente, y el
pleto (paresia o parálisis fláccida) debido a la inte agrandamiento de las unidades motoras puede
rrupción de la rama eferente del reflejo miotático detectarse con electromiografía. Las fascicula
tónico (p. ej., motoneuronas a y g). ciones que se dan en los músculos parcialmente
2. Los reflejos profundos son débiles o desaparecen desnervados son contracciones de las unidades
totalmente. La causa es la misma que la que pro motoras agrandadas.
voca la flaccidez.
3. Los músculos inervados por las neuronas afectadas Existen signos similares a los de una lesión de
se atrofian de forma progresiva. La atrofia se debe neurona motora inferior en enfermedades muscula
en parte a la pérdida de factores tróficos específi res en las que la transmisión sináptica en la placa
cos que normalmente proporciona el nervio motor, motora terminal se ve afectada (miastenia grave) o
y en parte a la falta de uso. en las cuales los elementos contráctiles funcionan de
4. Mediante electromiografía pueden detectarse po forma inadecuada (diversas formas de distrofia,
tenciales de fibrilación, provocados por contrac miopatías y miositis). Cuando no se puede realizar
ciones aleatorias de fibras musculares individuales un diagnóstico mediante criterios clínicos se emplean
desnervadas. No debe confundirse la fibrilación biopsias y pruebas neurofisiológicas.
Las fibras corticoespinales atraviesan la sustancia porción ventral (basal) del puente, el tracto corti-
blanca cerebral y convergen en el momento en que coespinal se divide en tractos que discurren en posi-
entran en el brazo posterior de la cápsula interna, ción caudal con los haces de las fibras corticoponti-
que es la banda de sustancia blanca situada entre el nas (v. figs. 7-8 a 7-12). A esta altura, las ramas de
núcleo lenticular y el tálamo (v. cap. 16). Esta parte algunos axones corticoespinales se introducen en los
de la cápsula interna también contiene fibras que núcleos centrales de la formación reticular y final -
descienden desde la corteza hasta el núcleo rojo, la zan en estos.
formación reticular, los núcleos pontinos y el com- En el límite caudal del puente, los axones corti-
plejo olivar inferior, junto con numerosas fibras ta coespinales se vuelven a unir para formar, en la su-
lamocorticales, corticotalámicas y corticoestriadas. perficie ventral de la médula oblongada, la eminencia
Como se explicará más adelante, todos estos conjun- conocida como pirámide. Por lo tanto, se dice que
tos de axones están involucrados en el control del los tractos corticoespinales forman la vía piramidal.
movimiento. El término sistema piramidal se aplica a los tractos
La cápsula interna continúa hasta adentrarse corticoespinales junto con las fibras corticobulbares
en la base del pedúnculo del mesencéfalo. En (corticonucleares), funcionalmente equivalentes,
este punto, algunos de los axones corticoespinales que finalizan en los núcleos motores de los pares cra-
dan lugar a ramas que finalizan en el núcleo rojo. neales y cerca de estos. En el extremo caudal de la
Las fibras corticoespinales ocupan los tres quintos médula oblongada, en la mayoría de las personas,
centrales de la base del pedúnculo y se encuentran aproximadamente el 85 % de las fibras corticoespina-
flanqueadas por las fibras corticopontinas y parcial- les cruza la línea media en la decusación de las pirá-
mente entremezcladas con estas. Cuando alcanza la mides (v. figs. 7-2 y 7-3) y se introducen en la mitad
Neocorteza
(lóbulos frontal y parietal)
Cápsula
interna
Formación
reticular pontina
Base del pedúnculo
Núcleo motor
del trigémino
Raíz motora
del nervio trigémino
Núcleo motor Parte basal

del facial del puente
Nervio facial
Núcleo ambiguo
Nervio vago
Nervio hipogloso Pirámide bulbar
Tracto
corticoespinal lateral
Decusación
piramidal
Raíz ventral
(cervical)
Tracto
corticoespinal
ventral
Raíz ventral
(lumbosacra)
FigurA 23-1. El sistema piramidal. Las neuronas corticobulbares y corticoespinales se indican en azul, y las neuronas
motoras («neurona motora inferior») se muestran en rojo. Los núcleos motores del trigémino y el facial y el núcleo
ambiguo tienen aferentes corticales bilaterales. Al final, casi todas las fibras corticoespinales cruzan la línea media.
Corteza cerebral
(todas las áreas motoras
del lóbulo frontal; también
circunvolución poscentral)
Línea media
pontina (núcleos centrales)
Núcleo vestibular
lateral
Formación reticular de
la médula oblongada
(núcleos centrales)
Fibras
Tracto
reticuloespinales
corticoespinal
lateral
Tracto corticoespinal
ventral
Tracto
vestibuloespinal
Áreas terminales
de los tractos
FigurA 23-2. Orígenes, trayectorias y distribuciones terminales de las principales vías descendentes implicadas en
el control del movimiento. Las proyecciones corticoespinales se muestran en rojo, el tracto vestibuloespinal se resalta
en azul y los tractos reticuloespinales, en verde. Las columnas de cuerpos celulares de las motoneuronas medulares se
indican en amarillo. Las líneas discontinuas indican los límites entre las láminas de la sustancia gris medular (v. fig. 5-7;
las columnas de motoneuronas constituyen la lámina IX).
dorsal del cordón lateral de la médula espinal, donde mente homolaterales. Muchas fibras reticuloespi
forman el tracto corticoespinal lateral. El restante nales pasan del cordón ventral al lateral a medida
15 % de las fibras piramidales conforman el tracto que descienden. En el humano, las fibras de origen
corticoespinal ventral, que desciende en posición pontino y bulbar no ocupan zonas separadas de la
homolateral por la parte medial del cordón ventral. sustancia blanca, como se creía anteriormente (v. ca-
La mayoría de las fibras corticoespinales ventrales se pítulo 5). Muchos axones reticuloespinales descien-
decusa a la altura de los segmentos espinales y finaliza den homolateralmente y finalizan homolateral y
en la sustancia gris contralateral con respecto al he- contralateralmente entre las interneuronas medula-
misferio de donde proceden. (Los tamaños relativos res del asta anterior, y unas pocas se introducen en
de los dos tractos corticoespinales son variables. En las regiones que contienen los cuerpos celulares de
unas cuantas personas, muchas de las fibras descien- las neuronas motoras (v. fig. 23-2).
den en dirección homolateral por el interior del fascí- Los núcleos centrales de la formación reticular re-
culo ventral.) ciben aferentes de todos los sistemas sensitivos, de las
En la sustancia gris medular la mayoría de los áreas premotora y motora suplementaria de la corteza
axones corticoespinales finalizan en la sustancia gris cerebral, del núcleo fastigio del vestibulocerebelo y
intermedia y en el asta ventral. Una minoría de ellos de otras partes de la formación reticular (v. figs. 9-4
establece sinapsis directas con las dendritas o los cuer- y 9-6). Los aferentes procedentes del núcleo pedun-
pos celulares de las neuronas motoras. La mayoría de culopontino constituyen una vía colinérgica descen-
las fibras corticoespinales únicamente tiene la capaci- dente a través de la cual el cuerpo estriado puede
dad de influir en las neuronas motoras con la media- modular de forma indirecta las actividades de las
ción de las interneuronas situadas en la sustancia gris neuronas motoras.
medular. Las fibras corticoespinales que se originan En el tronco encefálico, los axones reticuloespina-
en el área somatosensitiva primaria del lóbulo parietal les poseen ramas cortas que forman sinapsis con otras
finalizan en el asta dorsal. Estas fibras no tienen nin- neuronas de la formación reticular. Se ha demostrado
guna función motora, sino que modulan la transmi- que también existe ramificación en la médula espi-
sión de los datos a través de las vías somatosensitivas nal, de modo que un único axón reticuloespinal pue-
(v. cap. 19). de presentar terminaciones en los segmentos cervica-
les, torácicos y lumbares. Esta observación ha llevado
Tractos reticuloespinales a sugerir que los tractos reticuloespinales controlan
Las fibras reticuloespinales están presentes por todo los movimientos coordinados de músculos que reci-
el cordón ventral y en la mitad ventral del cordón ben inervación de segmentos a diferentes alturas de la
lateral de la sustancia blanca medular. La mayoría médula espinal, como los de las extremidades supe-
son los axones de las neuronas del grupo central de riores e inferiores para caminar, correr y nadar. Las
núcleos de la formación reticular: los núcleos reti fibra propioespinales (espinoespinales) pueden
culares pontinos caudal y oral y el núcleo reticular ser igualmente importantes para la sincronización de
gigantocelular de la médula oblongada, principal- los movimientos de las extremidades.
Lesiones selectivas de la vía piramidal Notas clínicas

Existen alrededor de una docena de casos documenta va de la pirámide. Estas observaciones y diversos estu
dos de lesiones medulares en humanos que se restrin dios experimentales comparables en monos indican
gen exclusivamente a la pirámide. Tras una hemiplejía que la función más importante de la vía piramidal es
fláccida contralateral se observó la recuperación de la controlar la precisión y la velocidad de los movimien
mayoría de los movimientos, con una torpeza perma tos habilidosos. El signo o respuesta de Babinski (des
nente en los movimientos de los dedos de las manos. crito a continuación en relación con las lesiones de la
Los reflejos miotáticos no eran anómalos. Los neuroci neurona motora superior) se debe probablemente a
rujanos han seccionado la parte media de la base del la sección transversal de las fibras corticoespinales,
pedúnculo humano intentando aliviar determinadas pero la espasticidad y otros signos de «lesión de la
discinesias. Los efectos de esta lesión son similares a neurona motora superior» no tienen una explicación
los de una sección transversal verdaderamente selecti tan simple.
La mayor parte de los datos que se conocen sobre traso mayor en enfermos con degeneración conocida
los tractos reticuloespinales se ha obtenido en inves- de las fibras corticoespinales tras un infarto en la cáp-
tigaciones con animales. Los tractos existen en una sula interna.
amplia gama filogenética de mamíferos, por lo que Según lo descrito en los párrafos anteriores, resulta
probablemente esta información es válida también evidente que diversas regiones del SNC que presentan
para los humanos. En vista de lo que sabemos de conexiones con la corteza cerebral y la formación reti-
otras vías descendentes principales, parece probable cular influyen sobre las vías piramidal y corticorreti-
que los tractos reticuloespinales ejercen de interme- culoespinal. Un esquema extremadamente simplific -
diarios en el control de la mayoría de los movimien- do de estas conexiones (fig. 23-3) puede permitir a los
tos para los que la destreza o el mantenimiento del lectores hacerse una idea de la organización global de
equilibrio no son imprescindibles. Las vías motoras estas partes principales del sistema motor.
procedentes de la corteza cerebral humana pueden
estudiarse mediante la estimulación eléctrica de las Tracto vestibuloespinal
áreas motoras para provocar pequeños movimientos. Este tracto (v. cap. 5 y fig. 23-2), que surge en el
Normalmente, el lapso que transcurre entre el estí- lado homolateral a partir de grandes neuronas del
mulo y el inicio de la respuesta es lo suficienteme - núcleo vestibular lateral (núcleo de Deiters), tam-
te corto como para poder ser atribuible a la activa- bién se conoce con el nombre de tracto vestibuloes-
ción directa (monosináptica) de las neuronas motoras pinal lateral. Está formado por axones mielínicos
por parte del tracto corticoespinal. La existencia de de gran calibre que descienden por el interior del
una vía corticorreticuloespinal queda respaldada por cordón ventral de la sustancia blanca medular. La
el descubrimiento de respuestas motoras con un re- mayoría de las fibras vestibuloespinales finaliza en
Corteza cerebral Terminaciones

propioceptivas
y otras terminaciones
nerviosas sensitivas
Tálamo
Cerebelo
Núcleos
basales Núcleos pontinos
Núcleos Laberinto
y olivares inferiores
vestibulares vestibular
Tracto Tractos Tracto

corticoespinal reticuloespinales vestibuloespinal
FigurA 23-3. Diagrama en el que se observan las cadenas de mando procedentes de los órganos sensitivos y de
la corteza cerebral dirigidas a las neuronas motoras, con las localizaciones en las que las actividades de los tractos
corticoespinal, reticuloespinal y vestibuloespinal pueden ser modificadas por los núcleos basales y el cerebelo. Las vías
motoras descendentes se indican en rojo, y el resto de conexiones en azul. En este diagrama simplificado se omiten
muchas conexiones. Si desea obtener información más detallada, consulte las figuras 23-4 y 23-5.
contacto con las interneuronas situadas en la parte pinal y vestibuloespinal se resumen en la figura 23-3.
medial del asta anterior de la sustancia gris medular, En dicha ilustración se excluyen algunos tractos des-
pero algunas establecen sinapsis con las dendritas de cendentes de pequeño tamaño.
las neuronas motoras. Dos de los tractos situados en la parte medial del
La estimulación eléctrica del núcleo vestibular late- cordón ventral finalizan a lo largo de los segmentos
ral en animales provoca la contracción de los múscu- cervicales de la médula espinal; son el tracto tectoes-
los extensores homolaterales de las extremidades y la pinal, que se origina en el núcleo del colículo supe-
columna vertebral, mientras que los músculos flexore rior contralateral, y el componente descendente del
se relajan. Estos efectos se dan también, aunque en fascículo longitudinal medial. El primero de ellos
menor grado, en el lado contralateral, probablemente puede ser insignificantemente pequeño en los huma-
porque existen neuronas de la parte medial del asta nos. El último, que también se denomina tracto ves-
anterior con axones que cruzan la línea media de la tibuloespinal medial, surge de los núcleos vestibulares
médula espinal. La sección transversal del tronco en- mediales de ambos lados, pero es principalmente
cefálico por encima de los núcleos vestibulares provo- homolateral. Ambos tractos influyen sobre las neu-
ca una situación conocida como rigidez de descere- ronas que inervan los músculos del cuello, incluidos
bración, en la cual la musculatura extensora de todo los que son inervados por el nervio accesorio, y afec-
el cuerpo se encuentra en un estado continuo de con- tan a los movimientos de la cabeza necesarios para la
tracción. Este trastorno puede provocarse fácilmente fijación de la mirada y el mantenimiento del equili-
en animales de laboratorio, y en ocasiones se presen- brio. El tracto rubroespinal representa una vía mo-
ta en pacientes con grandes lesiones destructivas del tora de cierta importancia en la mayoría de los ma-
mesencéfalo o el puente. (Esta dolencia puede ser la míferos, pero en los humanos es de pequeño tamaño
consecuencia de un tumor de gran tamaño o de una y caudalmente no progresa más allá del segundo
trombosis de la arteria basilar.) El espasmo extensor se segmento cervical.
suprime por la destrucción del núcleo vestibular late-
ral, lo que indica que está provocado por la hiperacti- Vías descendentes
vidad no contrarrestada de las neuronas vestibuloespi- hacia los núcleos motores
nales. Los puntos originarios principales de las fibra de los pares craneales
aferentes dirigidas hacia el núcleo vestibular lateral
son el nervio vestibular, el núcleo fastigio del cerebelo La mayoría de los músculos inervados por los pares
y la corteza del vestibulocerebelo. craneales participan en los movimientos iniciados vo-
Los datos resumidos anteriormente respaldan la luntariamente, y algunos de ellos se controlan con
teoría de que el tracto vestibuloespinal está implicado extraordinaria precisión.
en el mantenimiento de la posición erecta, que es la Como se ha explicado en el capítulo 8, los núcleos
consecuencia principal de la acción de los músculos al oculomotor (o motor ocular), troclear y abducens (o
oponerse a la fuerza de la gravedad. El funcionamien- motor ocular externo) reciben aferentes a través de un
to ordenado de la musculatura «antigravitatoria» es complejo sistema de conexiones que incluyen la corte-
básico para el equilibrio, tanto en reposo como du- za de los lóbulos frontal, parietal y occipital, el núcleo
rante la locomoción. Aunque el tracto vestibuloespi- del colículo superior y diversos núcleos del tronco en-
nal no participa en los movimientos «voluntarios» cefálico. Recordaremos que la corteza cerebral contro-
decididos por la corteza cerebral, es fundamental para la los movimientos coordinados de los ojos. Los cam-
lograr una coordinación motora de gran complejidad, pos visuales frontales son necesarios para cambiar la
como las proezas de un gimnasta o un acróbata. El dirección de la mirada de forma voluntaria. La corteza
aprendizaje de estos aspectos del movimiento comple- parietal posterior controla los movimientos conjuga-
jo que participan en la posición y el equilibrio, y que dos involuntarios, como cuando se sigue un objeto en
se llevan a cabo mediante el tracto vestibuloespinal, movimiento, y también es necesario para la conver-
probablemente tiene lugar en los circuitos neuronales gencia de los ojos al mirar un objeto cercano.
que comprenden el complejo de núcleos olivares infe- Las conexiones aferentes de los núcleos motores
riores y el cerebelo (v. cap. 10). restantes de los pares craneales no se conocen tan
bien. Los núcleos implicados son los núcleos motores
Otros tractos descendentes del facial y del trigémino, el núcleo ambiguo y el hi-
Las partes del encéfalo que conectan con las células pogloso. Los resultados obtenidos en estudios en ani-
que dan lugar a los tractos corticoespinal, reticuloes- males indican que las fibras corticobulbares proce-
dentes de las áreas motoras de la corteza finaliza pocas semanas. El núcleo accesorio, situado en los
mayoritariamente en la formación reticular próxima a segmentos cervicales superiores de la médula espi-
los núcleos motores, y unas pocas entran en contacto nal, inerva el músculo trapecio, el cual eleva el hom-
directo con las neuronas motoras. Los núcleos moto- bro y el músculo esternocleidomastoideo, que gira la
res también reciben aferentes de la formación reticu- cabeza para mirar al lado contralateral. Tras la sec-
lar, que son equivalentes a los tractos reticuloespina- ción transversal de las fibras motoras descendentes,
les. Por lo tanto, la paresia o parálisis de la neurona se presenta una parálisis del trapecio contralateral y
motora superior, provocada por una lesión en la cáp- del esternocleidomastoideo homolateral. Evidente-
sula interna, por ejemplo, se debe a la interrupción mente, las fibras que descienden hasta las neuronas
tanto de las fibras corticonucleares como de las corti- motoras del esternocleidomastoideo no atraviesan la
correticulares. línea media.
En caso de lesión unilateral en la corteza motora o Estas explicaciones tradicionales explican bien los
en el brazo posterior de la cápsula interna, los únicos signos y síntomas clínicos, pero pueden no explicar
músculos paralizados de la cabeza son los de la mitad correctamente la organización cortical motora y las
inferior de la cara (que mueven los labios y los pómu- proyecciones corticobulbares. Los estudios que im-
los) y los de la lengua, contralateralmente. La paráli- plican la estimulación magnética de la corteza cere-
sis de la lengua no es permanente. Una lesión unila- bral humana normal indican la existencia de proyec-
teral en el hemisferio cerebral no afecta, en ningún ciones bilaterales que pueden facilitar o inhibir los
lado, a los músculos inervados por el núcleo motor movimientos de los músculos faciales superiores e
del trigémino, por la porción anterior del núcleo mo- inferiores. Además, algunas áreas de la superficie me-
tor facial o por el núcleo ambiguo. Se ha deducido dial del lóbulo central y el surco del cíngulo se han
que las vías descendentes se distribuyen bilateralmen- asociado a debilidad facial superior (pero no inferior)
te hacia todos los núcleos motores del tronco encefá- en pacientes con isquemia en el territorio de la arteria
lico excepto a la parte caudal del núcleo motor del cerebral anterior (ACA). El área facial de la corteza
facial, que recibe sólo aferentes descendentes decusa- motora primaria y la mayor parte de la cápsula inter-
dos. Sin duda, la desaferenciación parcial de los nú- na se encuentran en el territorio de la arteria cerebral
cleos inervados bilateralmente se compensa gracias a media (ACM, v. cap. 25). Los ictus que provocan
las conexiones que han quedado intactas procedentes hemiplejía o hemiparesia con parálisis facial inferior
del hemisferio homolateral. son el resultado de la isquemia en el territorio de la
El núcleo del hipogloso recibe más aferentes de- ACM. Por regla general, la oclusión de la ACA afecta
cusados que sin decusar, y cuando se pierden los pri- sólo a la extremidad inferior, y durante una explora-
meros, los no decusados asumen el control tras unas ción física ordinaria pueden pasarse por alto los de-
Lesiones de la neurona Notas clínicas

motora superior
El término neurona motora superior resulta insatisfac en una hemiplejía contralateral con los síntomas ca
torio porque denota todas las vías descendentes que racterísticos de una lesión de la neurona motora supe
realizan diferentes contribuciones al control volunta rior. Existen anomalías semejantes por debajo de una
rio de la actividad muscular. No obstante, el concepto sección medular completa o una hemisección medu
de lesión de la neurona motora superior sigue siendo lar. El cuadro clínico de esta lesión es como sigue:
útil en la medicina clínica porque suele ser necesario
determinar si un grupo de músculos se encuentra de 1. Los movimientos voluntarios de los músculos afec
bilitado o paralizado como consecuencia de una des tados son débiles o desaparecen completamente.
nervación o como resultado de alguna lesión en el 2. En los músculos afectados no se presenta una atro
SNC. La aparición súbita de parálisis causada por una fia profunda, aunque sí existe una atrofia lenta
lesión vascular (hemorragia, trombosis o embolia) en y progresiva, y pueden aparecer contracturas a lo
el cerebro se conoce como ictus. Un infarto en el bra largo de varios meses si el problema no mejora. Los
zo posterior de la cápsula interna, por ejemplo, deriva músculos no presentan desnervación, de modo que
Continúa
el efecto miotrófico de la inervación motora que culaciones coxofemoral y de la rodilla, si bien esta
poseen se conserva. respuesta de retirada se puede observar en gente
3. El tono muscular aumenta. Este fenómeno (espas- sana con plantas sensibles. Entre los tractos des
ticidad) es la consecuencia de la actividad con cendentes involucrados en el reflejo plantar nor
tinua del reflejo miotático, que normalmente se mal se encuentra la vía piramidal. Una respuesta
suprime por la actividad de los tractos descen plantar extensora es normal en niños menores de
dentes. Los reflejos tendinosos son exagerados. 1 año, y la respuesta no se manifiesta flexora hasta
Cuando el médico que lleva a cabo la exploración el mes 18. Esta maduración coincide con la mieli
intenta realizar la extensión pasiva de una articula nización de la mayoría de los axones de los tractos
ción flexionada, se encuentra con resistencia a corticoespinales.
causa de la actividad del reflejo miotático. Al apli 6. Los reflejos superficiales se inhiben o desapare
car más fuerza, se inicia un reflejo inhibidor en los cen. Estos son el reflejo abdominal (la contracción
órganos tendinosos de Golgi, que responden a la de los músculos abdominales anteriores cuando se
tensión y no a la elongación, y los músculos se rela estimula con fuerza la piel que los recubre) y cre
jan súbitamente. Este signo clínico se denomina mastérico (la retirada del testículo homolateral
rigidez espástica o en navaja de resorte. La alter cuando se estimula la cara medial del muslo). Este
nancia de contracciones y relajaciones (clono) último reflejo es leve o deja de existir en la mayoría
también puede presentarse cuando se extiende un de los hombres, pero es una prueba clínica muy
tendón. Una forma de explorar el clono es aplicar útil en lactantes. Se supone que estos reflejos
una presión profunda en la eminencia de la base están mediados por tractos largos dirigidos a la
del dedo gordo del pie, con lo cual se realiza una corteza cerebral y procedentes de esta, pero sus
dorsiflexión en la articulación del tobillo, se dis vías anatómicas exactas no se conocen.
tiende el tendón calcáneo (tendón de Aquiles) y se 7. En el caso de los músculos faciales, sólo se ve afec
extienden los músculos gemelo y sóleo. Al empujar tada la mitad inferior de la cara. Por motivos desco
la rótula en dirección al pie se puede provocar un nocidos, la actividad muscular con la que se expresan
clono en el cuádriceps. los cambios emocionales suele quedar intacta, y
4. Con una lesión cerebral, el tracto vestibuloespinal suelen presentarse respuestas emocionales anóma
intacto estimula los músculos extensores de la las como risas o llantos en situaciones inapropiadas.
extremidad inferior paralizada: la extremidad se 8. Si la lesión causal en un hemisferio cerebral es
extiende y gira hacia dentro. La extremidad superior pequeña, algunas funciones se recuperan de forma
se mantiene flexionada por el codo y la muñeca, progresiva. Ciertos pacientes manifiestan «movi
quizás como consecuencia de la actividad de los mientos especulares», que se presentan simétri
tractos reticuloespinales. Una lesión en la médula camente al intentar emplear una sola extremidad.
espinal secciona transversalmente las fibras vestibu Los estudios electrofisiológicos indican que esto se
loespinales, y todos los miembros paralizados adop debe a las ramas de los axones corticoespinales
tan posiciones de flexión. que pasan del lado intacto de la médula espinal al
5. El reflejo plantar es anómalo. En condiciones lado afectado. Estas ramas pueden formarse por la
normales, se da la flexión plantar del dedo gordo creación de nuevos brotes axónicos (v. cap. 2). La
cuando el margen lateral de la planta se estimula recuperación de un ictus es peor en los humanos
con un objeto duro. En el reflejo anómalo, que se que en otros animales con lesiones comparables.
conoce como signo o respuesta de Babinski, Esta diferencia se ha atribuido a la ausencia de una
se produce la dorsiflexión del dedo gordo. Este proyección corticorrubroespinal importante en el
movimiento se suele asociar a la flexión en las arti SNC humano.
fectos motores sutiles alrededor de los ojos y en otras recen normalmente bien obedeciendo a pensamien-
partes de la cabeza y el cuello. tos conscientes o como parte de las pautas de
actividad habituales o involuntarias. Por lo tanto, las
Sistemas que controlan señales fisiológicas procedentes de la corteza motora
las vías descendentes deben ser mucho más complejas que sus respuestas a
simples estímulos eléctricos artificiales. Las conexio-
Los movimientos provocados mediante estimu nes aferentes más numerosas de las áreas motoras
lación eléctrica de las áreas motoras corticales son las fibras de asociación y comisurales provenien-
(v. cap. 15) son mucho más simples que los que apa- tes de otras áreas corticales y las fibras de proyección
del tálamo, especialmente de los núcleos ventral an- pontocerebelosos, que presentan actividad antes que
terior y ventral lateral. Estos núcleos talámicos reci- el área motora sensitiva, participan en la ejecución de
ben proyecciones de otros dos sistemas involucrados los movimientos. Los aferentes cerebelosos activados
en el control del movimiento: el cerebelo y los nú- por las terminaciones nerviosas propioceptivas per-
cleos basales. (Las conexiones y funciones de las miten modificar un programa de instrucciones en
áreas corticales motoras se explican mucho más por- función de los cambios que se dan en la longitud y la
menorizadamente en el cap. 15. En los caps. 10 y 12 tensión de los músculos.
se describen con mayor profundidad el cerebelo y los
núcleos basales.) Núcleos basales
Los núcleos basales, que no son ganglios sino nú-
Circuitos cerebelosos cleos, son el cuerpo estriado del telencéfalo, el nú-
Resulta adecuado revisar algunas de las conexiones cleo subtalámico del diencéfalo y la sustancia negra
del cerebelo (fig. 23-4) en el contexto del estudio de del mesencéfalo. El cuerpo estriado se divide funcio-
los sistemas motores. La corteza y los núcleos centra- nalmente en el estriado y las divisiones externas e
les del cerebelo reciben señales procedentes de exten- internas del pálido. (La desafortunada plétora de
sas áreas de la neocorteza contralateral (a través de las nombres asociados a los núcleos basales y el cuerpo
proyecciones corticopontinas y pontocerebelosas), de estriado se explica en el cap. 12.) El putamen y el
los propioceptores homolaterales situados en los núcleo caudado forman el estriado. Sus fibras aferen-
músculos, los tendones y las articulaciones (a través tes provienen de toda la neocorteza, de los núcleos
de los tractos espinocerebeloso y cuneocerebeloso) y talámicos intralaminares y de la sustancia negra
del aparato vestibular. El complejo olivar inferior, (fig. 23-5). El estriado se proyecta hacia el pálido,
que recibe la mayor parte de sus fibras aferentes de las que influ e sobre las áreas premotora y motora suple-
áreas motoras neocorticales, el núcleo rojo y la médu- mentaria mediante conexiones inhibidoras situadas
la espinal, se proyecta hacia toda la corteza cerebelo- en el núcleo ventral anterior (VA) y en la división
sa. Además de estos aferentes, los núcleos reticulares anterior del núcleo ventral lateral (VLa) del tálamo.
precerebelosos (v. cap. 10) retransmiten información La actividad del estriado se modula gracias a una co-
procedente de la médula espinal, los núcleos vestibu- nexión bidireccional con la sustancia negra, y la acti-
lares y la corteza cerebral. Los núcleos cerebelosos vidad del pálido se modula mediante una conexión
emiten sus fibras eferentes hacia el tálamo contralate- bidireccional con el núcleo subtalámico. Estas cone-
ral (núcleo ventral lateral) y el núcleo rojo, así como xiones se describen pormenorizadamente en el capí-
a la formación reticular, bilateralmente, y a los nú- tulo 12.
cleos vestibulares homolaterales. Un pequeño conjunto de fibras palidófugas dis
De este modo, el cerebelo recibe información que curre en dirección caudal y termina en el núcleo pe-
proviene de la corteza cerebral, incluidas las áreas dunculopontino en la unión del mesencéfalo con el
motoras, y también obtiene información de los cam- puente (v. cap. 9). Entre otras proyecciones, el núcleo
bios en las longitudes y las tensiones de los músculos pedunculopontino emite algunas fibras al núcleo sub-
y de la posición y los movimientos angulares de la talámico, otras al pálido y algunas al grupo central de
cabeza. Estos grandes contingentes de fibras aferentes núcleos de la formación reticular. Se ha propuesto
se complementan gracias a pequeñas aportaciones que el núcleo pedunculopontino desempeña una fun-
que conducen información sobre la sensibilidad cu- ción en la temporización de actividades rítmicas,
tánea, visual y auditiva. Las señales emitidas por los como la locomoción y el sueño.
núcleos cerebelosos alcanzan las áreas motoras pri- Es evidente que los núcleos basales comprenden
maria y suplementaria tras establecer un relevo situa- una gran masa de sustancia gris que recibe la in-
do en la división posterior del núcleo ventral lateral fluencia de varias partes del SNC. El número y la
del tálamo (VLp). Otros eferentes cerebelosos infl - complejidad de las interconexiones existentes en el
yen en las neuronas motoras inferiores mediante co- seno de los núcleos basales apuntan a que en ellos
nexiones con los núcleos vestibulares y el grupo cen- debe tener lugar una gran actividad integradora.
tral de núcleos de la formación reticular. Únicamente una parte del sistema está consagrado a
Los estudios electrofisiológicos indican que el ce- las actividades motoras (v. cap. 12). Los estudios
rebelo recibe información a través de sus aferentes electrofisiológicos indican que en el cuerpo estriado,
olivares del programa de instrucciones neuronales al igual que en los núcleos cerebelosos, hay cambios
para cualquier movimiento complejo. Los aferentes de actividad que preceden y acompañan a los movi-
352
Núcleo ventral
lateral del tálamo Espinocerebelo con núcleos
globoso y emboliforme
Corteza cerebral, Neocerebelo

incluidas las con el núcleo dentado
áreas motoras
Vestibulocerebelo
con el núcleo fastigio
Desde la
médula espinal
Núcleo rojo
Núcleos
pontinos
Complejo
de núcleos
olivares
inferiores
Vía piramidal
Desde la
médula espinal
Tractos Núcleos Ganglio

Formación reticular reticuloespinales vestibulares vestibular
(grupo central de núcleos
ubicados en el puente
y la médula oblongada) Tracto
vestibuloespinal
FigurA 23-4. Diagrama de algunas conexiones neuronales que participan en el control del movimiento, destacando la circuitería cerebelosa (neuronas verdes) y las principa
les vías descendentes (neuronas rojas). Las neuronas azules representan las señales sensitivas entrantes. En el capítulo 10 se describen e ilustran otras conexiones cerebelosas.
Estriado
Pálido
Núcleos ventral
lateral y ventral
anterior
Tálamo
Áreas motoras
Núcleos
intralaminares
Corteza
cerebral
Núcleo
subtalámico
Desde el espinocerebelo
Sustancia y el pontocerebelo
negra (núcleos interpuesto
Núcleo y dentado)
pedunculopontino
Fibras corticoespinales,
corticorrubrales
y corticorreticulares Desde la formación
reticular y la médula espinal
FigurA 23-5. Diagrama de algunas conexiones neuronales que participan en el control del movimiento, con es
pecial énfasis en los núcleos basales, el tálamo y la corteza motora. Las proyecciones corticales se resaltan en rojo; el
resto se muestra en azul. Si desea consultar otros circuitos de los núcleos basales, véase el capítulo 12.
mientos. Por consiguiente, es probable que la circui- de los músculos. Por desgracia, el adjetivo «extrapi-
tería motora de los núcleos basales participe en la ramidal» se ha aplicado no solamente a los tractos
transmisión de información de toda la neocorteza a reticuloespinal y vestibuloespinal, sino también a
las áreas motoras, concretamente las áreas premotora vías que comprenden el cuerpo estriado, la sustancia
y motora suplementaria, y que el cuerpo estriado sir- negra y el núcleo subtalámico, ya que en el pasado se
va como depósito de instrucciones para fragmentos creía que estas estructuras daban lugar a numerosas
de movimientos aprendidos. Los efectos de estados fibras descendentes. Gracias a los datos anatómicos,
patológicos también parecen apuntar a que ejerce fisiológicos y clínicos obtenidos, actualmente pode-
una función en el recuerdo de instrucciones codifi- mos decir que es más apropiado agrupar los núcleos
cadas para el inicio, el control y la finalización de basales con el neocerebelo; la actividad de estas dos
todos los componentes de los movimientos realiza- regiones anatómicas se dirige, a través del tálamo,
dos regularmente. hacia las áreas motoras de la corteza cerebral. Por lo
tanto, el término sistema extrapiramidal no represen-
Terminología confusa ta ninguna entidad real, y ha provocado una gran
Anteriormente se creía, erróneamente, que el siste- confusión. Se menciona en este capítulo porque en
ma piramidal controlaba todos los movimientos vo- la práctica clínica las discinesias (trastornos en los
luntarios, y que de forma paralela existía un sistema que tienen lugar movimientos espontáneos anóma-
«extrapiramidal» que estaba involucrado mayorita- los) todavía siguen denominándose en ocasiones sín-
riamente en las actividades habituales o automáticas dromes extrapiramidales.
Trastornos del movimiento Notas clínicas

Es posible que algún día el conocimiento de los neu normal de las áreas motoras suplementaria y del cín
rotransmisores y sus acciones excitadoras o inhibido gulo en la iniciación de movimientos (v. cap. 15), como
ras en la circuitería motora pueda permitir obtener los que se realizan con los músculos implicados en el
explicaciones neuroanatómicas bien ordenadas para habla. El mutismo acinético que deriva de las lesiones
los diferentes tipos de discinesias, comparables a las corticales mediales bilaterales no debe confundirse
existentes para algunas deficiencias sensitivas. Se han con las consecuencias de una lesión destructiva en el
hecho bastantes progresos en este sentido, que se co puente superior, tras las cuales el enfermo parece estar
mentan en el capítulo 12. Los trastornos con cuadros dormido y con la musculatura relajada. En este último
clínicos bien definidos derivan de lesiones delimitadas trastorno, denominado también mutismo acinético, los
en determinadas regiones. La más clara es la lesión de ojos se abren en respuesta a fuertes sonidos y pueden
la neurona motora inferior, descrita anteriormente. A seguir los objetos en movimiento, pero otros estímulos
continuación explicaremos otros ejemplos. Los tras sensoriales no producen ninguna respuesta y no existe
tornos del movimiento también se comentan en los ningún otro movimiento ni el habla.
capítulos 7, 11 y 12. Otro estado relacionado, que podemos observar
tras una lesión mesopontina, es el síndrome de dese-
Lesiones de la neurona motora superior ferenciación o de enclaustramiento, que deja al
y lesiones corticales paciente consciente pero mudo, con todos los múscu
Los signos clínicos de la lesión de la neurona motora los paralizados excepto los que mueven los ojos. Las
superior se han indicado anteriormente en este capí lesiones que provocan este síndrome seccionan los
tulo. La forma clásica del síndrome se presenta tras un tractos motores descendentes preservando las vías
infarto del brazo posterior de la cápsula interna, somestésicas y de los sentidos especiales. Un periodista
que deriva en la interrupción de los tractos ascenden francés, Jean-Dominique Bauby (1952-1997), sufrió el
tes y descendentes, entre los que se encuentran las síndrome de deseferenciación tras un ictus en el tronco
fibras corticoespinales y las corticobulbares, además encefálico en 1995. Escribió un libro autobiográfico
de las proyecciones corticopontinas, corticoolivares, destacable, que dictó letra a letra gracias a un código
corticorreticulares, corticorrubrales y talamocorticales. basado en los movimientos del párpado izquierdo. El
La destrucción de la corteza motora primaria y de síndrome de deseferenciación es extremadamente
la corteza premotora, como suele ocurrir tras la poco frecuente. Las lesiones vasculares pontinas masi
oclusión de la arteria cerebral media, provoca unas vas suelen provocar la muerte súbita. Bauby escribió:
consecuencias similares. «En el pasado… simplemente morías. Pero las mejoras
Las lesiones limitadas al área motora primaria experimentadas en las técnicas de reanimación actual
causan una parálisis fláccida de la parte del cuerpo mente han prolongado y refinado la agonía.»
que se corresponde con la posición exacta de la cor
teza destruida. Como ocurre con otras lesiones en las Discinesias
que sólo se ven afectadas pequeñas áreas corticales, Las discinesias son trastornos en los que se presentan
suele producirse una recuperación a medida que las movimientos innecesarios e involuntarios. La corea y
áreas adyacentes asumen las funciones de la región diversos tipos de distonía, que se consideran debidas
dañada. La destrucción del área premotora pro a lesiones en los cuerpos estriados, se explican en el
voca paresia contralateral de los músculos que mue capítulo 12. El balismo, que consiste en movimientos
ven las articulaciones del hombro y de la cadera. La bruscos de lanzamiento en las articulaciones proxima
locomoción también presenta alteraciones. No es les de las extremidades, suele ser la consecuencia de
posible colocar la mano adecuadamente para llevar a una lesión vascular en el núcleo subtalámico contrala
cabo muchas de las tareas habituales, y pueden existir teral (v. caps. 11 y 12). La discinesia que se observa con
también disfunciones en los movimientos musculares mayor frecuencia es la que se presenta en la enferme-
secuenciales y en la ejecución de movimientos guia dad de Parkinson, que se caracteriza por rigidez mus
dos por la visión. (Las secuencias y el ordenamiento cular, temblor en los músculos distales y parquedad de
lógico normalmente precisan de la integridad de la movimientos (bradicinesia). La lesión primaria es la pér
corteza rostral al área prefrontal.) Puede repetirse un dida de las neuronas dopaminérgicas en la porción
movimiento sin obtener resultados favorables. compacta de la sustancia negra (v. caps. 7 y 12). En
Si se destruye el área motora suplementaria, el condiciones normales estas neuronas se encuentran
enfermo sufrirá una intensa discapacidad motora con activas todo el tiempo, independientemente de que se
tralateral que le impide iniciar los movimientos. Las esté efectuando algún movimiento, ejerciendo una in
lesiones bilaterales, sobre todo si afectan al área fluencia moduladora continua sobre el estriado e, indi
motora del cíngulo adyacente, provocan mutismo aci- rectamente, sobre las áreas motora suplementaria y
nético. Estos síntomas concuerdan con la participación premotora de la neocorteza. La bradicinesia del parkin
sonismo ha sido atribuida a la pérdida de una acción lesiones cerebelosas provocan errores en la velocidad,
excitadora de la dopamina sobre algunas neuronas del el alcance, la fuerza y la dirección de los movimientos
cuerpo estriado. Esto libera al pálido de la inhibición voluntarios. Una lesión unilateral de un hemisferio
que sobre este ejerce el estriado, lo que aumenta la cerebeloso (por oclusión vascular, un tumor o la des
inhibición del núcleo VLa por parte del pálido. Este nú mielinización de la sustancia blanca en uno o más pe
cleo talámico es excitador para la corteza premotora, dúnculos cerebelosos) se manifiesta con síntomas que
de modo que en la enfermedad de Parkinson la activi afectan al mismo lado del cuerpo. La disfunción cere
dad cortical se reduce. (Si desea seguir la lógica de este belosa, que puede ser bilateral, es un rasgo frecuente
argumento que, desafortunadamente, no explica los de la esclerosis múltiple, una enfermedad autoinmune
temblores y la rigidez, consulte la fig. 12-6.) en la que aparecen placas de desmielinización en la
sustancia blanca por todo el encéfalo y la médula
Disfunción cerebelosa espinal. Las fibras cerebelotalámicas suelen resultar
Finalmente, las lesiones del cerebelo provocan una dañadas en la esclerosis múltiple. Las lesiones en la
gran variedad de trastornos motores, como un tipo línea media del cerebelo afectan a las conexiones
específico de ataxia, hipotonía y un temblor intencio vestibulares y espinales, de modo que la anomalía
nal característico (v. cap. 10). Se puede decir que las más evidente es la marcha atáxica.
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Capítulo 24
Inervación visceral
■■ El sistema nervioso entérico puede trabajar de

Conceptos básicos forma autónoma, pero su actividad es regulada por
axones preganglionares parasimpáticos y
■■ El sistema nervioso central generalmente controla posganglionares simpáticos. Los plexos entéricos
el músculo liso, el miocardio y los tejidos secretores contienen neuronas sensitivas, interneuronas y
mediante cadenas formadas como mínimo por dos células que proporcionan inervaciones excitadoras
neuronas, una preganglionar y la otra e inhibidoras al intestino.
posganglionar, en las que el cuerpo celular de esta ■■ La acetilcolina es el principal neurotransmisor de
última está situado en un ganglio autónomo. todas las neuronas preganglionares y todas las
■■ Los ganglios parasimpáticos están cerca de los neuronas posganglionares parasimpáticas, mientras
órganos que inervan, y la mayoría de los ganglios que el principal neurotransmisor de todas las
simpáticos son paravertebrales o preaórticos. neuronas posganglionares simpáticas es la
Los ganglios entéricos se encuentran en los plexos noradrenalina, salvo las que inervan las glándulas
mientérico y submucoso del tubo digestivo. sudoríparas, que son colinérgicas. Las neuronas
■■ Se encuentran neuronas parasimpáticas del sistema nervioso autónomo también utilizan
preganglionares en algunos núcleos de los nervios algunos péptidos como neurotransmisores.
craneales III, VII, IX y X y en la base del asta anterior ■■ Las actividades del sistema nervioso autónomo
de los segmentos espinales S2, S3 y S4. están controladas por vías centrales descendentes
■■ Los ganglios parasimpáticos inervan los músculos que proceden de la corteza prefrontal medial, la
esfínter del iris y ciliar, las glándulas lagrimales amígdala, el área septal, el hipotálamo y la
y salivales, las vísceras torácicas y abdominales formación reticular. Las vías descendentes que
(entre ellas, el corazón), la vejiga urinaria regulan las acciones del simpático en los ojos y la
y otros órganos pélvicos, y el tejido eréctil cara atraviesan homolateralmente la parte lateral
de los genitales. de la médula oblongada y la parte medial del
■■ Las neuronas preganglionares simpáticas están cordón lateral de la médula espinal.
en la columna celular intermediolateral de los ■■ Los cuerpos celulares de las fibras para el dolor
segmentos espinales T1 a L2. Sus axones atraviesan visceral se encuentran en los ganglios de las raíces
las raíces anteriores y los ramos comunicantes posteriores, y los axones acompañan a las fibras
blancos, hasta el tronco simpático, y alcanzan simpáticas preganglionares y posganglionares. A
los ganglios paravertebrales a través del tronco menudo, el dolor se refiere a estructuras somáticas
simpático, y los ganglios preaórticos por medio inervadas por los mismos segmentos espinales que
de los nervios esplácnicos. el órgano afecto (dolor referido). La vía central de
■■ Los ramos comunicantes grises conducen axones las fibras aferentes viscerales hacia la corteza
posganglionares del sistema simpático hasta cerebral es el sistema espinotalámico.
nervios mixtos espinales que inervan los vasos ■■ La mayoría de las neuronas sensitivas para los
sanguíneos, las glándulas sudoríparas y los reflejos viscerales (y para la sensación consciente de
músculos piloerectores. Las fibras posganglionares plenitud) tiene los cuerpos celulares en el ganglio
para la cabeza discurren junto a las arterias inferior del nervio vago, y sus axones acompañan a
carótidas y sus ramas. Los nervios cardíacos las fibras preganglionares parasimpáticas. Estas
simpáticos que inervan el corazón se originan en neuronas sensitivas se proyectan centralmente
ganglios cervicales. Los plexos nerviosos hacia el núcleo solitario, que está conectado con
mesentéricos y otros plexos similares llevan fibras neuronas autónomas preganglionares, el
simpáticas posganglionares desde los ganglios hipotálamo, varias regiones de la formación
preaórticos hasta los órganos abdominales. reticular y la amígdala. Además, tienen
La médula suprarrenal es un ganglio simpático proyecciones indirectas hacia el núcleo mediodorsal
modificado cuyas neuronas liberan sus del tálamo y hacia la corteza prefrontal insular y
neurotransmisores directamente a la sangre. medial.
357
En neurobiología, con el adjetivo visceral se hace re- Sistema eferente visceral

ferencia a la inervación del músculo liso y cardíaco y o autónomo
a las células secretoras de todo el cuerpo. La función
principal de la inervación visceral es mantener una Las CML, las células secretoras de las vísceras y el mio-
homeostasia óptima, lo cual se logra regulando la ac- cardio están sometidos a la doble influencia de los
tividad de los órganos y las estructuras relacionadas sistemas nerviosos simpático y parasimpático. En al-
con la digestión, la circulación, la respiración, el gunos órganos, estas dos divisiones del sistema nervio-
mantenimiento de la temperatura corporal normal, so autónomo tienen acciones antagonistas desde el
la excreción y la reproducción. Además del papel re- punto de vista funcional, de forma que la actividad
gulador de los reflejos viscerales, la actividad de los visceral, que se mantiene a un nivel más o menos cons-
músculos lisos, las glándulas y el miocardio puede tante, funciona mediante un equilibrio de las acciones
modificarse por influencia de los niveles más elevados de ambos sistemas. La inervación autónoma se extien-
del encéfalo, sobre todo en respuesta a las emociones de más allá de los órganos en las grandes cavidades
y a los estímulos del entorno. corporales, y abarca los músculos del iris y el cuerpo
Los impulsos aferentes de origen visceral llegan ciliar de los ojos, los músculos lisos del ojo, las glándu-
al sistema nervioso central (SNC) a través de neuro- las lagrimales y salivales, las glándulas sudoríparas, los
nas sensitivas primarias similares a las de la sensibi- músculos erectores del pelo y los vasos sanguíneos de
lidad general. En condiciones normales, estos im- todo el organismo. Además, el tubo digestivo posee
pulsos provocan respuestas reflejas en las vísceras y una inervación propia (el sistema nervioso entérico),
una sensación de plenitud en los órganos huecos que es capaz de controlar como mínimo las formas
como el estómago, el intestino grueso y la vejiga uri- más simples de motilidad gastrointestinal.
naria. La sensación visceral también contribuye a
generar sensaciones de bienestar o malestar. Cuando Ganglios autónomos
el funcionamiento de las vísceras es anómalo o se Los ganglios autónomo reciben fibras aferentes mielíni-
sufre alguna enfermedad que las afecta, las aferentes cas delgadas (del grupo B) desde el tronco encefálico o
viscerales transmiten impulsos nociceptivos. Esta la médula espinal. Sus fibras eferentes, que inervan es-
sensación dolorosa se refie e, con frecuencia, a una tructuras viscerales, son los axones de las células princi-
parte de la pared corporal o a una extremidad iner- pales del ganglio; se trata de fibras amielínicas (del
vada por los mismos nervios segmentarios que el grupo C) y son más numerosas que las fibras pregan-
órgano afecto. glionares. De este modo, las sinapsis que se establecen
La inervación motora o eferente de las células del en los ganglios proporcionan una divergencia en la vía
músculo liso (CML), el miocardio y las células glan- eferente, de modo que un número relativamente pe-
dulares difie e de la de los músculos voluntarios en queño de neuronas del SNC controla un número ma-
que la conexión entre el SNC y las vísceras es una yor de células musculares lisas y células glandulares de
sucesión de, como mínimo, dos neuronas, en lugar la periferia. Esta divergencia aumenta debido a la rami-
de estar compuesta por una sola neurona motora ficación preterminal de las fibras posganglionares y, en
(v. fig. 3-2). El cuerpo celular de la primera neurona el tubo digestivo, a través de sinapsis adicionales con las
se encuentra en el tronco encefálico o la médula es- neuronas del sistema nervioso entérico.
pinal, y su axón termina en una neurona de un gan- Sin embargo, la divergencia no explica, por sí sola,
glio autónomo, mientras que el axón de la segunda la existencia de los ganglios autónomos, ya que podría
neurona termina en las células efectoras o en una obtenerse el mismo efecto más sencillamente median-
tercera neurona. La primera y la segunda neuronas te una mayor ramificación de los axones. En la orga-
se denominan neuronas preganglionar y posgan- nización sináptica de los ganglios se observan pruebas
glionar, respectivamente. La tercera neurona, cuan- de integración y comparación de los impulsos neuro-
do la hay, forma parte de los plexos de la pared del nales (fig. 24-1). Cada célula principal es inhibida en
tubo digestivo. Basándose en su naturaleza involun- las sinapsis dendrodendríticas con las células princi-
taria, Langley asignó en 1898 el término sistema pales cercanas y desde las pequeñas neuronas intrínse-
nervioso autónomo a las eferentes viscerales y pos- cas del ganglio. Estas interneuronas, cuyas únicas pro-
teriormente, en 1921, subdividió el sistema autóno- longaciones citoplasmáticas son dendritas cortas, son
mo en los sistemas nerviosos parasimpático, sim- excitadas por ramas de los axones preganglionares.
pático y entérico, una clasific ción que todavía se Como mínimo en algunos ganglios autónomos, las
utiliza. fibras sensitivas que los atraviesan emiten ramas que
Capítulo 24: Inervación visceral 359
Dopamina
+
Interneurona – Acetilcolina o noradrenalina
+ – (también sinapsis eléctricas)
Varicosidades
terminales
+
Axón aferente
(colinérgico) Célula principal
Acetilcolina
Axón eferente
(colinérgico o noradrenérgico)
FigurA 24-1. Organización sináptica de un ganglio autónomo que muestra los principales transmisores y sus accio
nes excitadoras (+) o inhibidoras (–).
establecen sinapsis con las células principales. Esta digestivo (estimulando la propulsión y la secreción),
disposición puede posibilitar los reflejos en los que no vacía la vejiga urinaria y provoca la tumescencia del
participa el SNC. tejido genital eréctil. Como se ha mencionado más
arriba, la acetilcolina es el mediador químico que par-
Neurotransmisores ticipa en las sinapsis entre las neuronas pregangliona-
Las neuronas preganglionares son siempre colinérgi- res y posganglionares, y también en los contactos
cas. Todas las células principales de los ganglios para- entre las terminaciones posganglionares y las células
simpáticos son colinérgicas, pero en los simpáticos efectoras, donde también se liberan varios péptidos.
sólo son colinérgicas una pequeña proporción. La Por tanto, el sistema parasimpático es colinérgico.
mayoría de las células principales de los ganglios sim- Este sistema actúa en regiones concretas y restringi-
páticos es noradrenérgica. Las neuronas intrínsecas de das, en lugar de producir efectos en todo el organis-
los ganglios contienen dopamina, y se considera que mo. La naturaleza limitada de esta respuesta se debe a
la usan como neurotransmisor. Todas las neuronas de que existe menos divergencia que en el sistema simpá-
los ganglios autónomos contienen, además, dos o más tico. La acetilcolina es inactivada rápidamente por la
péptidos, que podrían utilizarse como neurotransmi- acetilcolinesterasa, por lo que las descargas parasimpá-
sores adicionales o como neuromoduladores. Hay ticas son de corta duración.
varios fármacos de utilidad clínica que mejoran o in- Las neuronas preganglionares parasimpáticas, que
hiben selectivamente tanto la síntesis como el meta- tienen unos axones largos, se encuentran en el tronco
bolismo de la acetilcolina, la dopamina o la noradre- encefálico y en los tres segmentos centrales sacros (S2
nalina. Otros fármacos reproducen o bloquean las a S4) de la médula espinal (fig. 24-2).
acciones postsinápticas de estos transmisores. En con- Los núcleos parasimpáticos preganglionares y los
secuencia, la información sobre las conexiones sináp- lugares donde se encuentran las neuronas posgan-
ticas en los ganglios autónomos es importante para glionares son:
entender algunos efectos fisiológicos de estos medic -
mentos. 1. El núcleo de Edinger-Westphal del complejo
oculomotor (o motor ocular) y el ganglio ciliar
División parasimpática situado detrás del globo ocular.
El sistema parasimpático reduce el ritmo y la fuerza 2. El núcleo salival es el origen de las fibras del ner-
del latido cardíaco, aumenta la actividad del sistema vio facial y los ganglios pterigopalatino, en la
Ganglio Ganglio
Núcleo de ciliar submandibular
Edinger-Westphal
Ganglio
pterigopalatino Ojo
III
Glándulas lagrimales
Núcleos salivales VII y nasales
VII Glándulas submandibulares
IX y sublinguales
X Glándula parótida
Ganglio ótico
Núcleo ambiguo X
Corazón
Núcleo dorsal
del nervio vago
Árbol bronquial
X
Estómago
Intestino delgado
Intestino grueso
Nervios
esplácnicos
S2 pélvicos
Vejiga urinaria
S3
S4
Tejido eréctil
FigurA 24-2. Esquema del sistema nervioso parasimpático. Las neuronas preganglionares están representadas en
rojo, y las posganglionares, en azul. Para simplificar, sólo se muestra un lado. Obsérvese que las vísceras están inervadas
bilateralmente, mientras que los vasos sanguíneos y las glándulas y los músculos cutáneos reciben la inervación desde
sus respectivos lados.
fosa pterigopalatina, y submandibular, por deba- mados por numerosos nervios delgados que co-
jo del suelo de la boca, y el origen de las fibras del nectan los ganglios entre sí.
nervio glosofaríngeo y el ganglio ótico bajo la base 5. El núcleo parasimpático sacro y las neuronas
del cráneo. posganglionares de las vísceras pélvicas y sus proxi-
3. El núcleo dorsal del nervio vago y los ganglios midades.
de los plexos pulmonares, las células en los plexos
mientérico y submucoso del tubo digestivo (el sis- En los capítulos 7 y 8 se explican e ilustran las loca-
tema nervioso entérico) y las neuronas posgan lizaciones de los núcleos de los nervios craneales, y en
glionares de otras áreas. el capítulo 5 se describe el núcleo parasimpático sacro.
4. El núcleo ambiguo y los ganglios cardíacos. Los
ganglios parasimpáticos cardíacos son más nume- División simpática
rosos en las aurículas, en torno a la entrada de las Los ganglios paravertebrales están asociados a todos
grandes venas. Los plexos ganglionares están for- los nervios espinales, aunque a nivel cervical existen
ocho segmentos que comparten tres ganglios. El ganglios superiores de la porción torácica del tronco
flujo eferente simpático se origina en la columna ce- simpático.
lular intermediolateral (asta lateral) de todos los Las fibras preganglionares de las vísceras abdomi-
segmentos espinales torácicos y los dos o tres seg- nales y pélvicas discurren sin interrupción a través del
mentos lumbares superiores (figs. 24-3 y 24-4). Los tronco simpático y dentro de los nervios esplácnicos.
axones de las neuronas preganglionares alcanzan el Estas fibras terminan en neuronas posganglionares
tronco simpático a través de las raíces anteriores localizadas en los ganglios preaórticos (conocidos
correspondientes y los ramos comunicantes blan- también como ganglios colaterales), situados en los ple-
cos (fig. 24-3). En cuanto a la inervación simpática xos que rodean las ramas principales de la aorta abdo-
de estructuras de la cabeza y el tórax, las fibras pre- minal. Los de mayor tamaño son el plexo celíaco y
ganglionares terminan en los ganglios del tronco los plexos mesentéricos superior e inferior. La iner
simpático; para los músculos lisos y las glándulas de vación simpática de la médula suprarrenal es distin-
la cabeza, la sinapsis entre las neuronas preganglio- ta, ya que las células secretoras de esta estructura,
nar y posganglionar se localizan fundamentalmente que derivan de la cresta neural, son neuronas simpá
en el ganglio cervical superior del tronco simpático, ticas posganglionares sin axones ni dendritas. Por ello,
y los axones posganglionares están situados en el ple- la médula suprarrenal está inervada directamente por
xo carotídeo, que acompaña a la arteria carótida y neuronas preganglionares simpáticas. En cuanto al
sus ramas. En el caso de las vísceras torácicas, las si- tubo digestivo, está inervado en su mayor parte por
napsis se encuentran en los tres ganglios simpáticos los ganglios de los plexos celíaco y mesentérico; las fi-
cervicales (superior, medio e inferior) y en los cinco bras posganglionares no terminan directamente en las
Ganglio
espinal
Ramo
comunicante
Nervio
gris
espinal
Ganglio paravertebral
(de cadena simpática)
Columna celular Ramo
intermediolateral comunicante
blanco
Un ganglio prevertebral Nervio

(del plexo aórtico abdominal) esplácnico
FigurA 24-3. Neuronas viscerales eferentes y aferentes asociadas a un segmento torácico de la médula espinal. Las
neuronas preganglionares están representadas en rojo, y las posganglionares, en verde. En azul se muestra una neurona
sensorial (para el dolor) que inerva un órgano interno del abdomen. Los axones sensitivos viscerales pasan a través de
ganglios autónomos, pero sus cuerpos celulares se encuentran en ganglios espinales posteriores.
Ojo
Glándulas
submandibulares
y sublinguales
Glándula parótida
A vasos sanguíneos, músculos erectores del pelo y glándulas sudoríparas
Corazón
T1
Árbol bronquial
Estómago
Ganglio celíaco
Intestino
delgado
Ganglio
Médula mesentérico
suprarrenal superior
Intestino
grueso
L3
Ganglio
mesentérico Conducto
inferior deferente
FigurA 24-4. Esquema del sistema nervioso simpático. Las neuronas preganglionares están representadas en rojo,
las posganglionares en azul, y las entéricas, en verde.
células ganglionares y las CML, sino en las neuronas del grupo C), mientras que los ramos blancos contie-
del sistema nervioso entérico. nen delgados axones mielínicos (del grupo B).
Para la inervación de la pared corporal y las extre- El sistema simpático estimula actividades que se
midades, las fibras preganglionares terminan en to- acompañan de un gasto de energía como la acele
dos los ganglios del tronco simpático, desde donde se ración del ritmo cardíaco y el incremento de la fuer-
distribuyen las fibras posganglionares por medio de za de los latidos, la elevación de la presión arterial y
ramos comunicantes grises (v. fig. 24-3) y de ner- el direccionamiento del flujo sanguíneo hacia los
vios espinales hasta los vasos sanguíneos, los múscu- músculos esqueléticos a expensas de la circulación
los erectores del pelo y las glándulas sudoríparas. Los visceral y cutánea. Las respuestas simpáticas se ma
ramos comunicantes grises son de este color porque nifiestan de forma espectacular en situaciones de es-
las fibras preganglionares no están mielinizadas (son trés y urgencia (la reacción de lucha o huida). El
neurotransmisor entre las neuronas preganglionar y una población comparable a las neuronas que contie-
posganglionar es la acetilcolina, como en el sistema ne la médula espinal. Sus cuerpos celulares se en-
parasimpático. En el caso del sistema simpático, la cuentran en dos áreas: el plexo mientérico (o de
noradrenalina es el neurotransmisor liberado por Auerbach), situado entre las capas musculares lon
la mayoría de los axones posganglionares. Por ello, se gitudinal y circular, y el plexo submucoso (o de
afirma que el sistema simpático es noradrenérgico. Meissner), que se encuentra en el tejido conectivo
En cambio, la inervación simpática de las glándulas entre la capa muscular circular y la muscular mucosa.
sudoríparas es colinérgica, lo cual es una excepción a Ambos plexos están formados por ganglios entéricos
la regla general. Las áreas cutáneas carecen de fibra pequeños, unidos entre sí por medio de nervios del-
parasimpáticas; las neuronas sudomotoras colinérgi- gados en los que todos los axones son amielínicos.
cas son simpáticas desde el punto de vista anatómico, Estos dos plexos están conectados por nervios simila-
pero funcionalmente son similares a las de los gan- res a través de la capa muscular circular; estos nervios
glios parasimpáticos. envían asimismo ramas de los plexos hacia el múscu-
La noradrenalina ejerce acciones diferentes en dis- lo liso y la lámina propia de la mucosa. La mayoría
tintos tejidos, en función del tipo de molécula recep- de las neuronas son multipolares, pero también hay
tora de las células diana. Los receptores a se encuen- muchas bipolares y unipolares, en especial en el ple-
tran en las superficies de las células musculares lisas xo submucoso. Además de las neuronas, el sistema
del músculo dilatador de la pupila y en los vasos san- nervioso entérico contiene neurogliocitos, que recu-
guíneos de la piel y los órganos internos. Estas células bren las neuronas y sus prolongaciones. El tejido ner-
se contraen cuando la noradrenalina se une a sus re- vioso no está vascularizado y recibe nutrientes por
ceptores a, produciendo midriasis y vasoconstricción difusión desde los vasos capilares situados en la parte
cutánea y visceral. Las neuronas entéricas que cierran externa de la vaina glial.
los esfínteres también poseen receptores a. En cam- La organización sináptica del sistema nervioso en-
bio, los receptores b se encuentran en las células térico (fig. 24-5) es compleja. En los plexos hay varios
musculares cardíacas del nódulo sinoauricular y en tipos de neuronas; se cree que las neuronas bipolares y
los ventrículos, en la musculatura lisa de los bron- unipolares tienen funciones sensitivas, especialmente
quiolos, en los vasos sanguíneos del músculo esquelé- para iniciar el reflejo peristáltico. Existen dos tipos de
tico y en las neuronas entéricas que inhiben el peris- neuronas cuyos axones terminan en el músculo liso y
taltismo. Las CML que poseen receptores b se relajan las células ganglionares; las neuronas excitadoras son
cuando se unen a ellos moléculas de noradrenalina, colinérgicas. Las neuronas no adrenérgicas inhibido-
lo cual produce una dilatación de los bronquiolos y ras pueden usar un péptido, un nucléotido u óxido
una vasodilatación en los músculos esqueléticos. Se nítrico. Algunas neuronas entéricas envían axones en
incrementan la velocidad y la fuerza de contracción sentido centrípeto, en los nervios que acompañan a
del corazón y se inhibe el peristaltismo. Diversos fár- las arterias mesentéricas y otras arterias abdominales
macos de importancia clínica actúan estimulando o hasta los ganglios simpáticos celíaco y mesentérico. Se
bloqueando receptores a o b. ha comprobado que las neuronas entéricas contienen
La estimulación simpática intensa produce efec- muchos péptidos distintos que ejercen acciones far-
tos difusos debido a los siguientes factores, que son macológicas en el intestino, y es muy probable que al
opuestos a los del sistema parasimpático. Cada neu- menos algunas de estas sustancias actúen como neu-
rona preganglionar simpática establece sinapsis con rotransmisores.
muchas neuronas posganglionares, y cada una de es- Las fibras aferentes al sistema nervioso entérico
tas últimas inerva numerosas células efectoras o neu- son de dos tipos. Los axones colinérgicos de neuronas
ronas entéricas. Por ello, existe una gran divergencia. preganglionares parasimpáticas terminan en las den-
La noradrenalina liberada en las terminaciones pos- dritas y los cuerpos celulares de interneuronas y de
ganglionares es desactivada al ser captada en las ter- las neuronas que inervan el músculo liso y las glándu-
minales axónicas de las que ha sido liberada, en un las y células secretoras. Los axones noradrenérgicos
proceso más lento que la hidrólisis de la acetilcolina de las neuronas simpáticas terminan en sinapsis axo
catalizada por enzimas. axónicas de fibras parasimpáticas e intrínsecas. Se
cree que estas fibras participan en la inhibición presi-
Sistema nervioso entérico náptica de las neuronas colinérgicas que estimulan
Desde el esófago hasta el recto, las paredes del tubo la contracción de la musculatura y la secreción glan
digestivo humano contienen cerca de 108 neuronas, dular.
Sistema Sistema Sistema

Músculo Mucosa y
nervioso nervioso nervioso
liso submucosa
central periférico entérico
(ACh)
Terminaciones
nerviosas
T1-L3
Ganglio
simpático (NA)
(ACh)
(ACh)
Núcleo dorsal Nervio vago
(ACh)
del vago o o nervio
S2-S4 esplácnico
pélvico (ACh) Glándulas
FigurA 24-5. Esquema organizativo del sistema nervioso entérico en el que, para simplificar, se combinan los ple
xos mientérico y submucoso. Se muestran las áreas donde actúan neurotransmisores conocidos (excitación [+] e in
hibición [–]). El neurotransmisor inhibidor en la musculatura lisa puede ser el trifosfato de adenosina, el óxido nítrico
o ambos. Las flechas indican la dirección de la conducción axónica. Colores de las neuronas: neuronas colinérgicas,
rojo; neurona noradrenérgica, verde; neurona sensitiva entérica, azul; neurona inhibidora de la musculatura lisa, lila,
y neuronas entéricas intrínsecas (interneuronas), negro. ACh, acetilcolina; NA, noradrenalina.
Control central tanto, esta región es un importante centro de control

del sistema nervioso autónomo e integración del sistema autónomo.
A través de las conexiones aferentes descritas en el
El hipotálamo recibe diversas aferencias, y entre sus capítulo 11, el hipotálamo recibe la influencia de la
conexiones eferentes se incluyen proyecciones a neu- neocorteza, la formación hipocámpica, la amígdala y
ronas que constituyen el flujo eferente autónomo. Por el área septal, y las áreas olfativas. Las vías ascenden-
Enfermedad de Hirschsprung Notas clínicas

En uno de cada 5 000 neonatos (el 80 % de ellos de la mucosa rectal confirma el diagnóstico de enferme
sexo masculino), las células de la cresta neural no emi dad de Hirschsprung. Esta patología puede tratarse
gran a la parte más caudal del intestino grueso. En es mediante la extirpación quirúrgica del segmento agan
tos casos, no hay neuronas entéricas intrínsecas en el glionar.
recto distal a lo largo de una distancia variable en direc El megacolon adquirido del adulto puede ser
ción cefálica, a menudo hasta el colon sigmoide. Debi consecuencia de numerosas causas como la diabetes
do a la ausencia de estas neuronas no hay peristaltismo mellitus, la esclerodermia o la amiloidosis que pueden
y la musculatura lisa circular se contrae tónicamente, interferir con la musculatura lisa y su inervación. La
dando lugar a una obstrucción funcional del movimien enfermedad de Chagas (tripanosomiasis americana)
to de las heces. Las partes proximales del colon, que es una infección parasitaria que destruye las neuronas
tienen una inervación normal, sufren una gran disten entéricas por mecanismos autoinmunes y que puede
sión, por lo que este trastorno se denomina también producir megacolon; sin embargo, es más frecuente
megacolon congénito. En el recto hay fibras colinér que la región aganglionar se encuentre por encima de
gicas preganglionares en cantidades anormalmente la unión del esófago con el estómago, lo cual produce
elevadas; la presencia de estas fibras en las biopsias de una gran distensión del esófago.
tes desde la médula espinal y el tronco encefálico lle- espinal, en posición inmediatamente lateral con res-
van información de origen visceral y gustativo. Ade- pecto al asta posterior.
más, hay neuronas hipotalámicas que responden
directamente a cambios de temperatura, osmolaridad Aferentes viscerales
y concentración de varias sustancias (entre ellas, hor-
monas) en el torrente circulatorio. Dependiendo de Los cuerpos celulares unipolares de las neuronas afe-
su sensibilidad específica, estas neuronas están rela- rentes viscerales generales están situados en los gan-
cionadas con el sistema nervioso autónomo o la hi- glios inferiores de los nervios glosofaríngeo y vago, y
pófisis. en los ganglios de los nervios espinales. Las prolonga-
Las señales que se originan en el hipotálamo alcan- ciones periféricas de las neuronas aferentes viscerales
zan los núcleos autónomos del tronco encefálico y la atraviesan los ganglios y los plexos autónomos sin
médula espinal directamente y a través de relevos si- interrupción hasta alcanzar los órganos que inervan.
nápticos que tienen lugar en la formación reticular. Desde el punto de vista funcional, estas neuronas son
También se han descrito proyecciones directas desde de dos clases: aferentes fisiológicas y aferentes noci-
la amígdala y el área septal a las neuronas autónomas ceptivas. La mayor parte de las aferentes fisiológicas
preganglionares. Las neuronas autónomas también acompaña a fibras del sistema nervioso parasimpáti-
reciben señales de los «centros» viscerales y los núcleos co, mientras que las aferentes para el dolor acompa-
aferentes viscerales, en especial del núcleo solitario de ñan las fibras del sistema simpático ( . fig. 24-3).
la médula oblongada. Por tanto, el flujo eferente autó-
nomo recibe numerosas influencias: viscerales (entre Aferentes fisiológicas
ellas el gusto y el olfato), emocionales (tanto de im- Las aferentes viscerales de especial importancia fi
pulsos básicos como de estados de ánimo) e, incluso, siológica están asociadas a la división parasimpática
de procesos mentales que tienen lugar en la neocorte- del sistema nervioso autónomo. Los siguientes ejem-
za. Las áreas corticales que son funcionalmente activas plos ilustran los arcos reflejos que forman estas ramas
al mismo tiempo que el sistema nervioso simpático aferentes.
son la corteza prefrontal medial y la porción anterior
de la ínsula y la circunvolución del cíngulo. Sistema cardiovascular
Las terminaciones de las fibras sensitivas del arco
Vía simpática central aórtico y el seno carotídeo (en la bifurcación de la
para los ojos y la cara arteria carótida común) actúan como barorrecepto-
Las vías centrales que controlan la inervación simpá- res, ya que registran las variaciones de la presión ar-
tica de la cabeza pueden verse interrumpidas cuando terial (PA). Los cuerpos celulares de las neuronas que
se producen lesiones en el tronco encefálico. Tras una inervan el arco aórtico se encuentran en el ganglio
lesión homolateral en la médula oblongada, en un inferior (nodoso) del nervio vago, mientras que las
área posterior con respecto al núcleo olivar inferior, que inervan el seno carotídeo están en el ganglio in-
puede aparecer un síndrome de Horner (v. cap. 7) y ferior del nervio glosofaríngeo. Las proyecciones
una deficiencia de la regulación de la temperatura centrales terminan en el núcleo solitario de la mé
mediante la producción de sudor en el rostro. En el dula oblongada, desde donde las fibras se dirigen a
síndrome de Wallenberg se produce una disfunción regiones de la formación reticular denominadas ha-
simpática, y la posición de la lesión (v. fig. 7-17) in- bitualmente «centros» cardiovasculares. Los axo-
dica que los núcleos o las fibras descendentes necesa- nes del núcleo solitario y la formación reticular se
rias para la dilatación pupilar y el control vasomotor proyectan hacia el núcleo ambiguo y la columna ce-
facial descienden por la parte lateral de la formación lular intermediolateral de la médula espinal. Gracias
reticular del bulbo. Las lesiones bulbares laterales im- a las vías reflejas que se establecen de este modo,
piden la sudoración facial en respuesta a un aumento cualquier incremento súbito de la PA da lugar a una
de la temperatura, pero no la vinculada a respuestas disminución del ritmo cardíaco (a través del nervio
emocionales, lo cual indica que existe más de una vía vago) y a una vasodilatación, que se produce me-
descendente hacia las neuronas simpáticas pregan- diante la inhibición de la acción vasoconstrictora del
glionares. En la médula espinal humana, las fibras flujo simpático. En cambio, un descenso de la PA,
descendentes que se originan o pasan a través de la como el que produce una hemorragia, desencadena
parte lateral de la médula oblongada se encuentran unas respuestas reflejas inversas a las provocadas por
en áreas profundas del cordón lateral de la médula el aumento de la PA. Por tanto, las aferentes viscera-
les de los nervios glosofaríngeo y vago participan en Las neuronas sensitivas del nervio vago constitu-
el mantenimiento de la PA normal. yen la rama aferente del reflejo de Hering-Breuer, a
El gasto cardíaco también es regulado por el refl - través del cual se inicia la espiración. Las terminacio-
jo de Bainbridge, que es desencadenado por recep- nes sensitivas del árbol bronquial, en especial las ra-
tores situados en la aurícula derecha e inervados por mas más pequeñas, descargan impulsos a mayor velo-
el nervio vago; estos receptores registran la presión cidad a medida que se inflan los pulmones. Estos
venosa central. Las conexiones centrales permiten impulsos alcanzan el centro espiratorio a través de un
que se produzca una estimulación del sistema ner relevo sináptico en el núcleo solitario. A continua-
vioso simpático y una inhibición de la reducción va- ción, las neuronas del centro espiratorio inhiben a las
gal de la frecuencia cardíaca. Por consiguiente, el del centro inspiratorio. La espiración es un proceso
gasto cardíaco aumenta a medida que se eleva el vo- pasivo (elástico) que se produce por relajación de los
lumen del retorno venoso. músculos inspiratorios.
Sistema respiratorio Otros sistemas

En el tronco encefálico hay tres «centros» respirato- Las fibras sensitivas del nervio vago se distribuyen en
rios que controlan de forma automática los movi- el tubo digestivo, como mínimo hasta la unión del
mientos respiratorios. Dos de estas regiones están colon transverso y el colon descendente (el ángulo
situadas en la formación reticular de la médula esplénico del colon). Sus terminaciones nerviosas se
oblongada: un centro inspiratorio, de localización estimulan ante la distensión del estómago o el intes-
medial, y un centro espiratorio de localización late- tino, la contracción de la musculatura lisa o la irrita-
ral. Además, existe un centro neumotáxico en el ción de la mucosa. Aunque la motilidad y la secreción
área parabraquial, a nivel del istmo del puente, que no dependen de nervios extrínsecos, se modifican
regula el ritmo de la inspiración y la espiración. Pro- mediante una reacción refleja en la que participan
bablemente, los «centros» inspiratorio y espiratorio, neuronas vagales aferentes y eferentes. El colon des-
así como los del sistema cardiovascular, son campos cendente, el recto y la vejiga urinaria son inervados
dentro de la red de largas dendritas de la formación por las ramas esplácnicas de los nervios sacros segun-
reticular, y no grupos compactos de cuerpos celula- do, tercero y cuarto. Los reflejos en estos segmentos
res. La inspiración se inicia cuando el dióxido de car- de la médula espinal y en la porción sacra del sistema
bono de la sangre circulante estimula las neuronas del parasimpático estimulan el vaciamiento del intestino
centro inspiratorio. A través de conexiones reticu- grueso y la vejiga urinaria, bajo control voluntario.
loespinales, las neuronas quimiosensitivas estimulan
las neuronas motoras (o motoneuronas) que inervan Vías ascendentes para
el diafragma y los músculos intercostales. la sensación de plenitud
Los movimientos respiratorios también pueden Algunas vías viscerales ascendentes son distintas de las
ser modificados por impulsos dirigidos centralmente que transmiten dolor (que se describen en la siguiente
desde los cuerpos carotídeos situados cerca de la bi- sección). Una de estas vías se origina en el núcleo so-
furcación de las arterias carótidas comunes y desde litario de la médula oblongada, que recibe aferentes
los pequeños cuerpos aórticos adyacentes al cayado viscerales generales, sobre todo del nervio vago. Una
aórtico. Estos cuerpos actúan como quimiorrecep- segunda vía se origina en los segmentos T1 a L2 y S2
tores que responden a las disminuciones de las con- a S4 de la médula espinal. Estas fibras ascendentes es-
centraciones sanguíneas de oxígeno. Los impulsos tán incluidas en los tractos espinorreticular y espino-
resultantes se envían al núcleo solitario a través de talámico. A través de vías que pasan por la médula
neuronas que tienen sus cuerpos celulares en los gan- oblongada y la médula espinal, los impulsos de origen
glios inferiores de los nervios glosofaríngeo y vago. visceral alcanzan la formación reticular del tronco en-
Mediante conexiones adicionales con los «centros» cefálico, el hipotálamo y la división lateral del núcleo
respiratorios del tronco encefálico se produce un in- ventral posterior del tálamo. Las sensaciones cons-
cremento en la velocidad y la profundidad de los mo- cientes de plenitud, cuando se distiende el estómago,
vimientos respiratorios. Este reflejo actúa durante el y de hambre, cuando este órgano está vacío, se produ-
ejercicio intenso, cuando una persona se expone a cen gracias a una proyección talamocortical. Estas
una reducción de la tensión de oxígeno (como en las conexiones espinorreticulares y espinotalámicas tam-
grandes altitudes) y en cualquier circunstancia que bién participan en las sensaciones de plenitud en el
produzca asfixia. colon distal y la vejiga urinaria.
Dolor procedente Notas clínicas

de los órganos internos
El corazón está inervado por fibras nociceptivas de los que contiene axones del ganglio de la raíz posterior
nervios cardíacos cervicales medio e inferior y por las de T10. El dolor de la apendicitis se refiere inicial
ramas cardíacas torácicas del tronco simpático izquier mente a la región del ombligo, que se encuentra en el
do. Las prolongaciones centrales de las neuronas sen dermatoma T10, pero se desplaza al cuadrante infe
sitivas primarias entran en los segmentos T1 a T5. El rior derecho del abdomen cuando el proceso infla
dolor de origen cardíaco, por consiguiente, se refiere matorio empieza a afectar al peritoneo parietal. (El
al lado izquierdo del tórax y a la cara interna del brazo peritoneo y la pleura parietales están inervados por
izquierdo. Sin embargo, es frecuente que se produz nervios somáticos segmentarios, con una distribución
can desviaciones de esta zona de referencia, que segu similar a la de la piel del tronco.) Las fibras nocicepti
ramente se deben a variaciones en la lateralidad y los vas de la pelvis renal y el uréter forman parte del
niveles segmentarios de inervación cardíaca. nervio esplácnico mínimo y entran en los segmentos
El dolor de la vesícula biliar y los conductos L1 y L2. El dolor se refiere a la parte inferior de la
biliares pasa centralmente por el nervio esplácnico espalda y la ingle.
mayor derecho, que entra en la médula espinal a tra En realidad, no se conoce con exactitud cómo se
vés de las raíces posteriores T7 y T8. El dolor se refiere produce el dolor referido. Inicialmente, se postuló que
al cuadrante superior del abdo men y a la región las fibras aferentes del dolor visceral y somático estable
subescapular del lado derecho. Las enfermedades del cían sinapsis con las mismas células cordonales de la
hígado o la vesícula biliar pueden irritar el peritoneo médula espinal, y que estas células eran excitadas por
que cubre el diafragma, y el dolor resultante se estímulos somáticos subliminales ante impulsos de ori
refiere a la parte superior del hombro porque el dia gen visceral. Según una hipótesis más reciente, tanto el
fragma está inervado por fibras sensitivas (además de dolor de origen visceral como el somático, procedente
motoras) del nervio frénico, que se origina en los seg de regiones inervadas por un determinado segmento de
mentos C3, C4 y C5. la médula espinal, se relevan al mismo grupo de células
El dolor de origen gástrico se siente en el epigas del núcleo ventral posterior del tálamo. La representa
trio porque el estómago está inervado por aferentes ción topográfica del cuerpo en el tálamo y la corteza
del dolor que llegan a los segmentos T7 y T8 por cerebral permite conocer los orígenes de las sensacio
medio de los nervios esplácnicos mayores izquierdo y nes somáticas normales. Cuando el origen del dolor es
derecho. El dolor que procede del duodeno, como el interno, dicha localización puede ser errónea, tal vez
causado por la úlcera duodenal, se refiere a la pared porque el dolor somático es más frecuente que el cau
abdominal anterior justo por encima del ombligo, ya sado por una disfunción o un trastorno en una víscera.
que tanto este área como el duodeno son inervados Resulta curioso que, hace ya más de 250 años, el anato
por los nervios T9 y T10. Las fibras aferentes del mista británico John Hunter definiera el dolor referido
apéndice forman parte del nervio esplácnico menor, como una «ilusión de la mente».
Aferentes nociceptivas del miocardio, el estímulo nociceptivo es la isque-

Ante una función visceral anormal o una enferme- mia del miocardio.
dad, las terminaciones sensitivas nociceptivas que se Las terminaciones sensitivas nociceptivas proce-
originan en los órganos internos pueden estimularse dentes de los órganos torácicos y abdominales sólo
de distintas maneras. El dolor se debe habitualmente están relacionadas con el sistema nervioso simpático.
a la distensión de vísceras huecas como el intestino; Los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas pri-
esto puede ocurrir en la zona proximal a una con- marias se encuentran en los ganglios de las raíces pos-
tracción localizada y forzada del músculo liso. Del teriores de los nervios torácicos y lumbares superiores
mismo modo, cuando la luz de un conducto biliar o (v. fig. 24-4). Las prolongaciones periféricas de estas
un uréter se obstruye por la presencia de un cálculo, neuronas alcanzan el tronco simpático por medio de
estas estructuras se distienden. También puede pro- los ramos comunicantes blancos (v. fig. 24-3); discu-
ducirse un dolor visceral como consecuencia del es- rren en el tronco simpático durante distancias varia-
tiramiento rápido de la cápsula de un órgano sólido, bles y alcanzan las vísceras por medio de los nervios
como el hígado o bazo. La irritación peritoneal o cardíacos, pulmonares y esplácnicos. Las fibras corres-
pleural contribuyen al dolor de la enfermedad infl - pondientes de las raíces posteriores podrían entrar en
matoria. En el caso de la angina y el dolor del infarto el tracto dorsolateral de Lissauer junto con las fibra
del dolor somático y terminar, del mismo modo, en el conductance responses: a functional magnetic resonance
asta posterior de la médula espinal. La vía ascendente imaging study. J Neurosci. 2000;20:3033-3040.
Critchley HD, Mathias CJ, Josephs O, et al. Human cingulate
para el dolor visceral se corresponde, en parte, con la cortex and autonomic control: converging neuroimaging
del dolor somático (v. cap. 19), a través de fibras cru- and clinical evidence. Brain. 2003;126:2139-2152.
zadas en el tracto espinotalámico. También existen fi- Elfvin L-G, Lindh B, Hokfelt T. The chemical neuroanatomy
of sympathetic ganglia. Annu Rev Neurosci. 1993;16:
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en la formación reticular, como ocurre con la vía para Furness JB. The enteric nervous system and neurogastroentero-
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Gai WP, Blessing WW. Human brainstem preganglionic pa-
Dolor referido rasympathetic neurons localized by markers for nitric oxide
synthesis. Brain. 1996;119:1145-1152.
El dolor visceral posee unas características que lo dis- Grundy D, Brookes S. Neural Control of Gastrointestinal
tinguen del que se origina en las estructuras somáti- Function, Morgan & Claypool; 2012.
Hainsworth R. Refle es from the heart. Physiol Rev. 1991;
cas; por ejemplo, su localización es difusa y se irradia
71:617-658.
a áreas somáticas (dolor referido). La zona de referen- Ignarro LJ (ed). Nitric oxide, Biology and Pathobiology,
cia del dolor en un órgano interno coincide con la 2nd ed. Burlington, MA: Academic Press; 2010.
parte del cuerpo inervada por neuronas somatosenso- Karczmar AG, Koketsu K, Nishi S, eds. Autonomic and Enteric
Ganglia. New York, NY: Plenum Press; 1986.
riales asociadas con los mismos segmentos de la mé- Kincaid JC. The autonomic nervous system. In: Rhoades RA,
dula espinal. El principio del dolor referido se explica Tanner GA, eds. Medical Physiology. 2nd ed. Philadelphia,
en los ejemplos incluidos en las notas clínicas de la PA: Lippincott, Williams & Wilkins; 2003:108-118.
página 367. El lector deberá comparar las áreas de re- Marbold F, Neumayer C, Tschabitscher, M. The sympathetic
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ferencia con la distribución de la inervación segmenta the literature. Eur Surg. 2005;37:114-120.
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Critchley HD, Elliott R, Mathias CJ, et al. Neural activity trol of autonomic responses associated with emotion. Annu
relating to generation and representation of galvanic skin Rev Neurosci. 1984;7:43-65.
Capítulo 25: 369
Parte IV
Vascularización
y meninges
Capítulo 25
Vascularización del
sistema nervioso central
el lóbulo occipital, la superficie inferior del
Important básicos
Conceptos Facts lóbulo temporal y partes de la formación
hipocámpica.
■■ El flujo sanguíneo de las arterias del sistema ■■ Las estructuras internas del hemisferio cerebral
nervioso central se mantiene constante gracias y el diencéfalo reciben la irrigación de las
a un proceso denominado autorregulación. arterias centrales, que son ramas proximales
■■ El intercambio en los capilares del sistema de las tres arterias cerebrales.
nervioso central se regula mediante ■■ Los aneurismas en las zonas de bifurcación
mecanismos de transporte endotelial. de las arterias en el polígono arterial o de Willis
El endotelio capilar es impermeable a las o cerca de él son causas habituales
moléculas grandes, salvo en algunas regiones de hemorragia subaracnoidea.
pequeñas que carecen de barrera ■■ Las venas cerebrales superiores desembocan
hematoencefálica. en el seno sagital superior. La sangre de la
■■ La arteria coroidea anterior irriga la cintilla superficie inferior de la corteza cerebral y
óptica y partes de la cápsula interna. del interior del cerebro se recoge en la vena
■■ De la arteria cerebral anterior salen la arteria cerebral magna, que desemboca en el seno
recurrente de Heubner, que irriga partes recto.
del cuerpo estriado y la cápsula interna,
y la arteria comunicante anterior. Más adelante
en su recorrido, la arteria cerebral anterior
irriga las superficies medial y superior de los Las necesidades metabólicas del tejido nervioso en el
lóbulos frontal y parietal, entre ellas el área
sistema nervioso central (SNC) hacen que su riego
motora suplementaria y las áreas motora
y somestésica primarias para la extremidad
sanguíneo sea de especial interés. El cerebro depende
inferior. del metabolismo aeróbico de la glucosa y es uno de
■■ La arteria cerebral media irriga la superficie
los órganos más activos del cuerpo desde el punto
lateral de los lóbulos frontal, parietal y temporal, de vista metabólico. Aunque supone sólo el 2 % del
incluyendo las áreas motora y somestésica para peso corporal, recibe cerca del 17 % del gasto cardía-
la cara, el tronco, las extremidades superiores co y consume alrededor del 20 % del oxígeno utiliza-
y (en el lado izquierdo) las áreas del lenguaje. do por el organismo. La interrupción de la circulación
El tracto geniculocalcarino también está irrigado cerebral durante unos 10 s produce inconsciencia, y
por este vaso. las lesiones de origen vascular causan más trastornos
■■ La médula espinal está irrigada por ramas de las neurológicos que cualquier otro tipo de procesos pa-
arterias vertebrales y radiculares. La rama más tológicos.
grande de la arteria vertebral es la arteria
cerebelosa posteroinferior, que irriga la porción
lateral de la médula oblongada y gran parte del Irrigación arterial
cerebelo. del encéfalo
■■ Las arterias cerebelosas anteroinferior y superior
El encéfalo está irrigado por los pares de arterias caró-
son ramas de la arteria basilar, que también
tiene ramas más pequeñas que irrigan el tidas internas y vertebrales, gracias a un amplio siste-
puente y el laberinto del oído interno. ma de ramificaciones. A continuación se describen
■■ La arteria cerebral posterior es el origen de la estas arterias y se detalla su importancia clínica. Más
arteria coroidea posterior, conecta con la arteria adelante, en el capítulo se ofrecen resúmenes de las
comunicante posterior y, a continuación, irriga áreas corticales y las partes profundas del encéfalo,
con las arterias que las irrigan.
371
372 Parte IV: Vascularización y meninges
Trastornos cerebrovasculares Notas clínicas

A la oclusión arterial por un émbolo o un trombo le circulación cerebral. Las arterias finas y de pared del
sigue, normalmente, el infarto de una parte de la gada que penetran en la superficie anterior del encé
región que irriga la arteria. Entre las ramas de las prin falo para inervar la cápsula interna y las masas grises
cipales arterias que irrigan la superficie del cere adyacentes son especialmente proclives a romperse.
bro hay canales anastomóticos; también existen co La hipertensión y los cambios degenerativos que
municaciones entre arteriolas, y el lecho capilar es pueden sufrir esas arterias son los principales factores
con tinuo en todo el encéfalo. Sin embargo, estas causantes de hemorragia cerebral. Los aneuris-
anastomosis no suelen bastar para mantener la circu mas, que suelen producirse en el lugar de ramifica
lación en la región irrigada normalmente por una ción de una de las arterias principales en la base del
arteria principal. El tamaño del infarto depende del cráneo, pueden romperse o permitir la salida de san
calibre de la arteria ocluida, de las anastomosis exis gre, con lo que se produce un sangrado hacia el espa
tentes y del tiempo que pasa hasta la obstrucción cio subaracnoideo. En algunos casos, las adherencias
completa. Además de las oclusiones intracraneales, la entre un saco aneurismático y las estructuras adya
estenosis de una arteria carótida o vertebral del cuello centes pueden producir hemorragias intracerebrales o
también es una causa frecuente de deficiencias de la en un nervio craneal.
Sistema de la carótida interna través de las pequeñas venas porta hipofisarias en

La arteria carótida interna, que es una rama termi- los capilares del lóbulo anterior. A través de este siste-
nal de la arteria carótida común, atraviesa el canal ma, el hipotálamo controla la secreción de hormonas
carotídeo de la base del cráneo y entra en la fosa cra- en la hipófisis anterior ( . también cap. 11).
neal media junto al dorso de la silla turca del hueso
esfenoides. A partir de este punto, la arteria describe Arteria oftálmica
la siguiente serie de giros que constituyen el sifón Esta rama surge justo después de que la arteria caró-
carotídeo en las angiografías cerebrales (fig. 25-1). tida interna entre en el espacio subaracnoideo. La
En primer lugar, la carótida interna avanza hacia el arteria oftálmica atraviesa el agujero óptico, entra en
seno venoso cavernoso y, a continuación, gira hacia la órbita e irriga el ojo y otros contenidos de la órbita,
arriba en la cara medial de la apófisis clinoide ante- el área frontal del cuero cabelludo, los senos parana-
rior. En este punto, la arteria entra en el espacio sub- sales frontal y etmoidal y partes de la nariz.
aracnoideo perforando la duramadre y la aracnoides,
discurre hacia atrás por debajo del nervio óptico y, Arteria comunicante posterior
por último, gira hacia arriba justo en situación late- Esta arteria delgada, que se origina cerca de la bifur-
ral al quiasma óptico. De este modo, se sitúa por cación terminal de la carótida interna, se dirige hacia
debajo de la sustancia perforada anterior, donde se atrás para unirse a la parte proximal de la arteria ce-
divide en las arterias cerebrales media y anterior rebral posterior, por lo que forma parte del polígono
(fig. 25-2). arterial o de Willis. Algunas de las arterias centrales
posteromediales, que se describen más adelante, son
Ramas colaterales ramas de la arteria comunicante posterior.
Antes de su bifurcación terminal, la arteria carótida
interna emite las ramas que se detallan a continua- Arteria coroidea anterior
ción. Esta rama tiene una distribución más amplia de lo que
sugiere su nombre. La arteria coroidea anterior se di-
Arterias hipofisarias rige hacia atrás a lo largo de la cintilla óptica y la cisu-
Las arterias hipofisarias posteriores irrigan el lóbulo ra coroidea en el borde medial del lóbulo temporal,
posterior (neural) de la hipófisis, y las arterias hipofi- y emite ramas para la cintilla óptica, el uncus, el
sarias anteriores entran en la eminencia media del núcleo amigdalino, el hipocampo, el globo pálido,
hipotálamo. Estos últimos vasos se ramifican en asas el núcleo del cuerpo geniculado lateral y la parte ante-
capilares, en las que se vierten los factores de libera- rior de la cápsula interna. Sus ramificaciones son varia-
ción hipotalámicos; las asas capilares desembocan a bles y, en ocasiones, esta arteria irriga el subtálamo,
Capítulo 25: Vascularización del sistema nervioso central 373
FigurA 25-1. Angiografía carotídea (vista lateral). (A) sifón carotídeo; (B) ramas de la arteria cerebral media; (C) arteria
cerebral anterior. (Cortesía del Dr. J. M. Allcock.)
partes ventrales del tálamo y la parte rostral del mesen- Arteria cerebral media
céfalo. Las ramas terminales de la arteria coroidea an- De entre las ramas terminales de la arteria carótida
terior irrigan el plexo coroideo del asta temporal del interna, la arteria cerebral media es la más grande y la
ventrículo lateral, donde se anastomosan con ramas de continuación más directa del vaso original (fig. 25-2).
la arteria coroidea posterior. Esta arteria recorre la parte profunda del surco lateral

carótida interna
La oclusión de la arteria carótida interna tiene conse La oclusión aislada de la arteria coroidea ante
cuencias graves: ceguera del ojo homolateral (que es rior puede ser asintomática o tener diversas conse
irrigado por la arteria oftálmica) y de la mitad con cuencias, en función del lugar de la obstrucción y de
tralateral del campo visual del ojo contralateral (por la eficiencia de las anastomosis con la arteria coroidea
infarto de la cintilla óptica y el núcleo del cuerpo ge posterior. Estos síntomas pueden ser hemiplejía y alte
niculado lateral, que están irrigados por la arteria co raciones sensitivas contralaterales (cápsula interna) y
roidea anterior), que se añaden a los efectos de la hemianopsia homónima contralateral (cintilla óptica
oclusión de las arterias cerebrales media y anterior y núcleo del cuerpo geniculado lateral).
(principalmente, hemiplejía y hemianopsia contralate
rales con afasia global, si se afecta el hemisferio domi
nante para el lenguaje).
Comunicante Estriada medial

anterior
Cerebral anterior
Anteromedial
central
Cerebral media Carótida interna
Anterolateral
central Comunicante
posterior
Coroidea
anterior
Cerebral
posterior
Posteromedial
central
Cerebelosa
Basilar superior
Laberíntica
Pontino
Cerebelosa
anteroinferior
Espinal anterior
Vertebral
Cerebelosa
posteroinferior Espinal posterior
FigurA 25-2. Arterias que irrigan el encéfalo, vistas desde su cara inferior (se han extraído el hemisferio cerebeloso
derecho y el extremo del lóbulo temporal derecho).
entre los lóbulos frontal y parietal. Las arterias centra- sión del habla (o de Broca) en la circunvolución fron-
les se originan de la parte proximal de la arteria cere- tal inferior (fig. 25-3 y cap. 15). La sustancia blanca
bral media, en situación lateral al quiasma óptico; subyacente de la corteza parietal contiene las fibra
entran en la base del hemisferio e irrigan estructuras del tracto geniculocalcarino.
internas, entre ellas la cápsula interna. Las ramas
frontales, parietales y temporales salen del surco la- Arteria cerebral anterior
teral del hemisferio cerebral (fig. 25-3) e irrigan una La rama terminal más pequeña de la arteria carótida
amplia área de corteza y de sustancia blanca subcorti- interna es la arteria cerebral anterior, que discurre ini-
cal en los tres lóbulos correspondientes del cerebro. cialmente en sentido medial por encima del nervio
El territorio de distribución de la arteria cerebral óptico (fig. 25-2). Las dos arterias cerebrales anterio-
media incluye la mayor parte de la corteza motora res casi se juntan en la línea media, donde se unen
primaria y premotora, el campo visual frontal y el por medio de la arteria comunicante anterior. Cer-
área somatosensorial primaria, pero no la corteza mo- ca de esta zona de unión se emite una rama especial
tora y sensitiva correspondiente a la extremidad infe- de la arteria cerebral anterior denominada arteria
rior y el perineo (compárense las figs. 15-3 y 25-3). estriada medial (o arteria recurrente de Heubner),
En la mayoría de las personas, la arteria cerebral me- que penetra en la sustancia perforada anterior para
dia izquierda irriga todas las áreas corticales relaciona- irrigar la parte anterior de la cabeza del núcleo cauda-
das con el lenguaje: las áreas receptoras del lenguaje do, la región adyacente del putamen y el brazo ante-
en los lóbulos temporal y parietal y el área de expre- rior y la rodilla de la cápsula interna.

cerebral media
La pérdida de la función de las áreas corticales irrigadas (v. cap. 21). La oclusión de la arteria cerebral media del
por la arteria cerebral media produce una parálisis con hemisferio domi nante para el lenguaje causa afasia
tralateral más evidente en la parte inferior de la cara y global (v. cap. 15).
en el brazo, así como deficiencias somatosensoriales Los síndromes parciales como la monoplejía o la afa
generales de tipo cortical. Cuando resulta afectado el sia de recepción aparecen cuando se bloquean ramas
tracto geniculocalcarino hay hemianopsia de los cam corticales aisladas de la arteria. La obstrucción de las
pos visuales contralaterales de ambos ojos (v. cap. 20). ramas centrales puede causar hemiplejía como conse
Aunque la corteza auditiva está incluida en el área cuencia del infarto de las fibras motoras de la cápsula
de distribución, las lesiones unilaterales no producen interna. Las lesiones de la cápsula interna no causan
deficiencias demostrables de la audición debido a la afasia porque las conexiones de las áreas del lenguaje
proyección cortical bilateral desde el órgano de Corti con el hemisferio contralateral permanecen indemnes.
La arteria cerebral anterior asciende por la cisura que sigue el contorno de la cisura callosomarginal. La
longitudinal y se curva hacia atrás en torno a la rodilla arteria cerebral anterior irriga las superficies mediales
del cuerpo calloso (fig. 25-4). Las ramas que salen en de los lóbulos frontal y parietal y el cuerpo calloso;
posición distal a la arteria comunicante anterior irri- además, sus ramas se extienden por encima del borde
gan la parte medial de la superficie orbitaria del lóbu- posteromedial del hemisferio e irrigan una banda de
lo frontal, incluidos la cintilla y el bulbo olfatorios. La la superficie lateral (fig. 25-3). En su territorio se in-
arteria continúa su trayecto a lo largo de la superfici cluyen las áreas motoras suplementaria y del cíngulo,
superior del cuerpo calloso formando la arteria peri- así como las partes posteriores de las áreas somatosen-
callosa y una rama larga, la arteria callosomarginal, sitiva y motora primarias.
Área motora Área somestésica

primaria primaria
Área de producción
del habla (de Broca) Extremo del área
visual primaria
Área de recepción
Área auditiva del lenguaje (de Wernicke)
primaria
FigurA 25-3. Distribución de la arteria cerebral media en la superficie lateral del hemisferio cerebral izquierdo.
También se pueden apreciar las ramas terminales de las arterias cerebrales posterior y anterior.
Área motora Arteria

primaria pericallosa
Área Arteria
somatosensitiva callosomarginal
primaria
Rama
parietooccipital
Área visual
Arteria cerebral
primaria
anterior
Rama
calcarina
Arteria cerebral Ramas de la arteria
posterior cerebral media
FIGURA 25-4. Territorio de distribución de las arterias cerebrales anterior y posterior en la superficie medial del he
misferio cerebral izquierdo.

cerebral anterior
La oclusión de la arteria cerebral anterior causa parálisis debido a las fibras motoras corticófugas situadas en la
y déficits sensoriales en el perineo y la pierna contrala rodilla de la cápsula interna o cerca de ella, antes de su
teral. Por lo general, los pacientes afectados tienen in entrada en el brazo posterior (v. cap. 16). La oclusión
continencia urinaria debida a una sensación perineal proximal también puede causar anosmia homolateral
inadecuada y a deficiencias en el control cortical de la debida al infarto de la cintilla y el bulbo olfativos.
musculatura del suelo pélvico. Si la obstrucción se pro Los síndromes de la arteria cerebral anterior suelen
duce en la parte proximal del vaso, de forma que se asociarse a confusión mental y disfasia, que podría
bloquea la arteria estriada medial, aparece una debili ser consecuencia de la pérdida de funciones de la cor
dad contralateral del tipo de la neurona motora su teza prefrontal, la circunvolución del cíngulo y el área
perior en la cara, la lengua y la extremidad superior motora suplementaria.
Sistema vertebrobasilar aracnoides. Esta arteria continúa su trayecto mediante

La arteria vertebral, que es una rama de la arteria sub- una inclinación medial, y de ella salen ramas pequeñas
clavia, asciende por los agujeros de las apófisis trans- que penetran profundamente en las partes mediales de
versas de las seis vértebras cervicales superiores. Al la médula oblongada. Las arterias vertebrales izquierda
alcanzar la base del cráneo, la arteria rodea la masa la- y derecha se unen en el margen caudal del puente para
teral del atlas, perfora la membrana atlantooccipital formar la arteria basilar, que discurre en sentido cefá-
posterior y entra en el espacio subaracnoideo a la altu- lico por la línea media del puente y se divide en las
ra del agujero magno, atravesando la duramadre y la arterias cerebrales posteriores (v. figs. 2 -2 y 25-7).
Ramas de la arteria vertebral caudal de la arteria basilar, irriga la corteza de la su-

perficie inferior del cerebelo, en su parte anterior, y
Arterias espinales
la sustancia blanca subyacente; esta arteria contri-
Los segmentos superiores de la médula cervical son buye a la irrigación de los núcleos centrales del cere-
irrigados por ramas espinales de las arterias vertebra- belo. Además, sus ramas delgadas entran en la parte
les. A partir de las dos arterias vertebrales se forma superior de la médula oblongada y el tegmento de la
una única arteria espinal anterior, mientras que a parte inferior del puente.
cada lado sale una arteria espinal posterior; estas
últimas son ramas de la arteria vertebral o de la arte- Arteria laberíntica
ria cerebelosa posteroinferior (v. fig. 25-2). Las arte-
Este vaso, que es una rama de la arteria basilar (v. fi-
rias espinales anterior y posteriores continúan su
gura 25-2) o, más frecuentemente, de la AICA, atra-
trayecto a lo largo de toda la médula espinal. Sin em-
viesa el meato acústico interno y se ramifica en el
bargo, también hay vasos de menor tamaño, y la ma-
laberinto membranoso del oído interno.
yor parte de la sangre que transportan procede de
aportaciones de las arterias radiculares anteriores y Arterias pontinas
posteriores, que se describen más adelante.
Las arterias pontinas son ramas delgadas de longitud
Arteria cerebelosa posteroinferior variable que salen de la arteria basilar a lo largo de su
recorrido. Las arterias pontinas paramedianas son
La arteria cerebelosa posteroinferior (PICA, posterior cortas e irrigan la parte basal del puente, incluyendo
inferior cerebellar artery) es la rama más larga de la ar- la mayoría de los tractos de fibras corticoespinales,
teria vertebral, y sigue un trayecto irregular entre núcleos del puente y fibras transversas (ponto-
la médula oblongada y el cerebelo. Sus ramas se distri- cerebelosas). Estos vasos paramedianos se extienden
buyen a la parte posterior del hemisferio cerebeloso, el en sentido posterior hasta el suelo del cuarto ventrí-
vermis inferior, los núcleos centrales del cerebelo y el culo e irrigan las áreas mediales del tegmento del
plexo coroideo del cuarto ventrículo. También hay puente. Las arterias pontinas circunferenciales,
importantes ramas bulbares para la región posterola- que son más largas, perforan e irrigan las partes late-
teral de la médula oblongada. rales del puente y el pedúnculo cerebeloso medio y, a
continuación, giran en sentido medial para irrigar la
Ramas de la arteria basilar parte lateral del tegmento.
La arteria basilar emite las ramas que se explican a
continuación antes de dividirse en las arterias cere- Arteria cerebelosa superior
brales posteriores en el límite superior del puente. Esta rama se origina cerca de la bifurcación terminal
de la arteria basilar, se ramifica debajo del tentorio,
Arteria cerebelosa anteroinferior sobre la superficie dorsal del cerebelo e irriga la cor-
La arteria cerebelosa anteroinferior (AICA, anterior teza, la sustancia blanca y los núcleos centrales. Las
inferior cerebellar artery), que se origina del extremo ramas de la parte proximal de la arteria cerebelosa
Lesiones vasculares que Notas clínicas

afectan al tronco encefálico
Las hemorragias importantes del puente son instantá causan una oclusión bilateral de las arterias cerebelo
neamente mortales. La trombosis de la totalidad de la sas superiores y las centrales posteromediales; estos
arteria basilar causa coma y rigidez de descerebración últimos vasos son las primeras ramas de las arterias
(v. cap. 23), seguidos poco después por la muerte debi cerebrales posteriores. Un infarto en la formación reti
da a una insuficiencia del control central de la respi cular de la parte superior del puente y la parte inferior
ración. del mesencéfalo provoca coma, y la destrucción con
Los émbolos que viajan por la arteria vertebral sue comitante de las fibras de ambos nervios oculomoto
len alojarse en la bifurcación de la arteria basilar y res (o motores oculares) produce una divergencia
Continúa
bilateral de los ojos, con pupilas fijas y dilatadas Aunque es muy infrecuente, la oclusión de la arte-
(v. cap. 8). Este síndrome es similar a la última etapa ria laberíntica (o de su tronco de origen habitual, la
de la compresión de los nervios oculomotores y el AICA) produce, tal y como cabría esperar, una sordera
mesencéfalo debida a una hernia a través de la esco en el oído correspondiente acompañada de disfunción
tadura de la tienda (v. cap. 26), pero los efectos de los vestibular (vértigo, con una tendencia a caer hacia el
embolismos son repentinos en lugar de graduales. Un lado de la lesión).
émbolo pequeño que se aloja en una de las arterias El infarto de la parte anterior del puente secciona
centrales posteromediales puede causar un infarto los tractos motores, lo cual ocasiona la parálisis de
pequeño en el mesencéfalo, como la lesión responsa todos los movimientos voluntarios excepto los de los
ble del síndrome de Weber (v. cap. 7). ojos (debido a la preservación del tracto longitudinal
Se han descrito numerosos síndromes provocados medial). Las vías sensitivas generales y especiales y la
por infartos pequeños debidos a la oclusión de ramas formación reticular no resultan afectadas, por lo que
concretas de las arterias vertebral y basilar. La situación el paciente está consciente pero sólo puede comuni
y el nivel de estas lesiones pueden deducirse a partir de carse mediante movimientos oculares. Esta alteración
los efectos de la sección de vías y de la destrucción se denomina síndrome de enclaustramiento. Las
de núcleos o fibras de los nervios craneales; en el capí lesiones de localiza ción más posterior en la parte
tulo 7 se ejemplifican algunos casos. De estos síndro superior del puente o la parte inferior del mesencéfalo
mes, el más habitual es el síndrome bulbar lateral causan una de las dos formas de mutismo acinético
(o de Wallenberg), que suele deberse a la obstrucción (v. cap. 23); se trata de una forma de mutismo en la
de la PICA. Este síndrome también puede ser conse que hay una grave afectación de la consciencia.
cuencia de una trombosis de la arteria vertebral.
superior se distribuyen en la parte superior del teg- tes. Todas estas arterias emiten ramas alrededor del
mento del puente, el pedúnculo cerebeloso superior borde del hemisferio cerebral para irrigar una banda
y el núcleo del colículo inferior del mesencéfalo. periférica de la superficie lateral (v. fig. 25-3). La rama
calcarina es especialmente importante porque irriga
Arteria cerebral posterior toda la corteza visual primaria y parte de la corteza de
Las arterias centrales posteromediales se originan asociación visual. Gran parte de la circunvolución pa-
en y cerca de la bifurcación de la arteria basilar; a par- rahipocámpica y algunas áreas del hipocampo están
tir de este punto, cada arteria cerebral posterior se irrigadas por las ramas temporales.
curva alrededor del mesencéfalo, por encima de la La arteria coroidea posterior (que no muestra la
tienda, y alcanza la superficie medial del hemisferio fig. 25-4) surge de la arteria cerebral posterior en la re-
cerebral por debajo del esplenio del cuerpo calloso gión del esplenio y discurre hacia delante en la cisura
(v. fig. 25-4). La arteria emite las ramas temporales, transversa por debajo del cuerpo calloso. La arteria
que se ramifican sobre la superficie inferior del lóbulo coroidea posterior irriga el plexo coroideo de la parte
temporal, y las ramas calcarinas y parietooccipitales, central del ventrículo lateral, el plexo coroideo del ter-
que discurren a lo largo de los surcos correspondien- cer ventrículo, la parte posterior del tálamo, el fórnix

cerebral posterior
El infarto de las áreas corticales y la sustancia blanca deben ser bilaterales para causar una incapacidad du
subcortical irrigadas por la arteria cerebral posterior radera. Si el infarto se produce en el hemisferio domi
causa ceguera de los campos visuales contralaterales nante para el lenguaje (por lo común, el izquierdo) y
de ambos ojos (hemianopsia homónima; v. cap. 20). se extiende al esplenio del cuerpo calloso, la corteza
La isquemia de la formación hipocámpica puede oca visual contralateral (intacta) se desconecta de las áreas
sionar una alteración de la memoria después de la del lenguaje del hemisferio dominante. Este fenóme
oclusión arterial; sin embargo, los pacientes recupe no produce alexia (v. cap. 15), además de la hemia
ran la memoria porque las lesiones del sistema límbico nopsia homónima.
La hernia del uncus y el mesencéfalo a través de la causando ceguera cortical; además, el paciente puede
escotadura de la tienda, debida a una lesión expansiva sufrir una deficiencia permanente de la capacidad
en el compartimento supratentorial de la cavidad cra para generar nuevos recuerdos (v. cap. 18) debido a la
neal, puede estirar y comprimir una o ambas arterias afectación bilateral del hipocampo. Las hemorragias
cerebrales posteriores sobre el borde anterior rígido intracraneales causadas por traumatismos craneales
de la tienda (v. cap. 26). Incluso cuando la causa pueden producir estas consecuencias de la isque
se trata quirúrgicamente, puede producirse necrosis mia bilateral en el territorio de la arteria cerebral
en las áreas irrigadas por las arterias comprimidas, posterior.
y el tectum del mesencéfalo. Sus ramas terminales se de los finos vasos comunicantes es escaso. Sin embar-
anastomosan con las de la arteria coroidea anterior en go, el polígono de Willis proporciona rutas alternati-
el plexo coroideo del ventrículo lateral. vas cuando una de las grandes arterias que llegan a él
se ocluye. A menudo, estas anastomosis no son ade-
Anastomosis entre arterias cuadas, en especial en los ancianos, en quienes los
corticales grandes vasos y las arterias comunicantes pueden es-
Las anastomosis entre las ramas de las arterias cere- trecharse debido a un ateroma.
brales anterior, media y posterior están ocultas en los Hay muchas variantes de la configuración normal
surcos; el calibre de un vaso anastomótico puede bas- del polígono de Willis. Cada arteria cerebral posterior
tar para irrigar parte del territorio de otra arteria que aparece inicialmente como una rama de la carótida
resulte ocluida. Las arterias cerebrales también están interna. En las últimas etapas del desarrollo embrio-
interconectadas a través de una red de arteriolas de la nario, las arterias cerebrales posteriores se convierten
piamadre. Las ramas corticales cortas del plexo de en las ramas terminales de las arterias basilares, por lo
la piamadre irrigan la rica red de capilares de la cor- que las arterias comunicantes posteriores izquierda y
teza, mientras que las ramas más largas de las arterias derecha son vestigios de la disposición anterior. Apro-
del espacio subaracnoideo penetran en la sustancia ximadamente una de cada tres personas posee una
blanca y forman una red capilar menos profusa. arteria cerebral posterior que es una rama principal de
la carótida interna. Este tipo de conexión de la arteria
Polígono de Willis cerebral posterior no acostumbra ser bilateral. A me-
(círculo arterial del cerebro) nudo, una arteria cerebral posterior es desusadamente
Las grandes arterias que irrigan el cerebro están uni- pequeña en su trayecto inicial, en cuyo caso la comu-
das entre sí en la base del encéfalo formando el po- nicante anterior tiene un calibre más grande que el
lígono de Willis o círculo arterial del cerebro habitual y una arteria carótida proporciona la mayor
(v. fig. 25-2). A partir de la línea media, en la parte parte el suministro sanguíneo para irrigar las superfi-
frontal, este polígono está formado por las arterias cies mediales de ambos hemisferios cerebrales.
comunicante anterior, cerebral anterior, carótida in-
terna (un segmento corto), comunicante posterior y Arterias centrales
cerebral posterior; a partir de ahí, regresa al punto de En la región anterior del polígono de Willis se origi-
inicio en el orden inverso. Normalmente, el inter- nan numerosas arterias centrales formando cuatro
cambio de sangre entre las arterias principales a través grupos (v. fig. 25-2). Estos delgados vasos sanguíneos
Aneurismas intracraneales Notas clínicas

Con frecuencia, en las zonas donde se ramifican las ria carótida interna, la arteria comunicante anterior, la
arterias en el polígono de Willis y cerca de él se for parte proximal de la arteria cerebral media y la arteria
man aneurismas, que pueden romperse o sufrir fugas comunicante posterior. Las hemorragias subaracnoi
de sangre y causar una hemorragia subaracnoidea. deas causan una cefalea intensa de aparición súbita,
Las localizaciones más frecuentes donde se produ con rigidez de nuca y otros signos de irritación me
cen estos aneurismas son la parte terminal de la arte níngea.
de paredes finas, que también se denominan arterias me los orígenes y las distribuciones de los grupos de
ganglionares, nucleares, estriadas o perforantes talámi- arterias centrales.
cas, irrigan partes del cuerpo estriado, la cápsula inter-
na, el diencéfalo y el mesencéfalo. La arteria estriada Distribución de
medial (o arteria recurrente de Heubner) tiene una las arterias centrales
distribución similar a las arterias centrales, al igual La tabla 25-2 muestra la vascularización de las estruc-
que las arterias coroideas anterior y posterior con res- turas de las regiones del encéfalo irrigadas por las ar-
pecto a partes de su distribución. La tabla 25-1 resu- terias centrales.
Tabla 25-1
Origen y distribución de las arterias centrales del encéfalo
Origen (lugar de entrada
Arterias centrales en el encéfalo) Estructuras que irrigan
Grupo anteromedial Arterias comunicante anterior Hipotálamo anterior y área preóptica
y cerebral anterior (sustancia
perforada anterior)
Grupo anterolateral Arteria cerebral media Cabeza del núcleo caudado, putamen, parte
(arterias estriadas laterales) (sustancia perforada anterior) lateral del pálido, cápsula interna (brazo anterior,
rodilla y parte del brazo posterior), cápsula
externa, claustro e hipotálamo lateral
Grupo posteromedial Arterias cerebral posterior Tálamo (partes anterior y medial), subtálamo,
y comunicante posterior hipotálamo (partes media y posterior),
(sustancia perforada posterior) mesencéfalo (parte medial del pedúnculo cerebral)
Grupo posterolateral Arteria cerebral posterior Tálamo (partes posteriores, incluidos los núcleos
lateral al mesencéfalo geniculados), mesencéfalo (tectum y parte lateral
(tálamo y mesencéfalo) del pedúnculo cerebral)
Tabla 25-2
Estructuras irrigadas por las arterias centrales
Estructura Arterias
Amígdala, uncus y formación hipocámpica Arteria coroidea anterior, ramas cerebrales de la arteria cerebral
posterior
Pedúnculo cerebral (base del pedúnculo, Arterias centrales posterolaterales y posteromediales, arteria
sustancia negra y tegmento del mesencéfalo) coroidea anterior
Cápsula externa y claustro Arterias centrales anterolaterales
Hipotálamo Arterias centrales anterolaterales, anteromediales
y posteromediales
Cápsula interna Arterias centrales anterolaterales y posterolaterales, arteria
coroidea anterior y arteria estriada medial
Pálido (globo pálido) Arterias centrales anterolaterales, arteria coroidea anterior
Glándula pineal Arterias centrales posterolaterales
Estriado (cabeza del núcleo caudado y putamen) Arterias centrales anterolaterales, arteria estriada medial
Tectum (colículos del mesencéfalo) Arterias centrales posterolaterales, arteria coroidea posterior,
arteria cerebelosa superior
Tálamo Arterias centrales posterolaterales y posteromediales, arterias
coroideas anterior y posterior
Subtálamo Arterias centrales posteromediales, arteria coroidea anterior
Hemorragia cerebral Notas clínicas

Las ramas de las arterias estriadas en el claustro y la hemiplejía contralateral que puede seguirse de coma y
cápsula externa son las áreas más habituales de hemo muerte. Algunas hemorragias cerebrales hipertensivas
rragia cerebral por hipertensión. La sangre que sale se originan en los aneurismas de Charcot-Bouchard,
de los vasos destruye el tejido nervioso circundante y que son unos bultos de paredes delgadas situados en
puede acabar ocupando una parte importante del volu ramas diminutas de las arterias centrales. Probablemen
men del hemisferio cerebral. Normalmente, también te, estos microaneurismas se forman con mucha menor
entra sangre en el sistema ventricular del encéfalo. Una frecuencia de lo que se creía hasta no hace mucho, in
hemorragia de gran tamaño de este tipo causa una cluso en las personas hipertensas.
Control vasomotor flujo constante. Probablemente, el incremento de fl -

jo sanguíneo en áreas activas de sustancia gris se debe
El calibre de las arterias pequeñas del encéfalo se con- a la acción de metabolitos vasodilatadores, en especial
trola mediante autorregulación: cuando la presión el dióxido de carbono. En las paredes de muchos vasos
del vaso aumenta, la musculatura de su pared se con- sanguíneos cerebrales hay axones noradrenérgicos (del
trae, y cuando se reduce dicha presión, se relaja la sistema simpático y el locus caeruleus), pero su impor-
musculatura, de forma que tiende a mantenerse un tancia funcional no se conoce con detalle.
Flujo sanguíneo cerebral Notas clínicas

y presión intracraneal
Con el cuerpo en posición horizontal puede medirse la entre ellas el traumatismo craneal y los trastornos meta
presión en la cavidad craneal y el conducto vertebral bólicos como la insuficiencia hepática, va acompañada
mediante una cánula introducida en un ventrículo late de una reducción del volumen de líquido cefalorraquí
ral o la cisterna lumbar del espacio subaracnoideo deo en los ventrículos y el espacio subaracnoideo, pro
(v. cap. 26). Normalmente, esta presión es de 50 mm vocado por un aumento de la absorción del líquido en
a 160 mm de líquido cefalorraquídeo (que equivale a los canales venosos intracraneales. La producción de lí
4 mm Hg a 11 mm Hg) por encima de la presión at quido cefalorraquídeo continúa y la presión intracraneal
mosférica, como se observa en el manómetro de vidrio aumenta. Además de la lesión provocada en la superfi
acoplado a la cánula. La presión se debe a la secreción cie del cerebro, el aumento de la presión intracraneal
continua de líquido cefalorraquídeo hacia los ventrícu reduce la presión de perfusión arterial, lo que sitúa al
los del cerebro. La presión efectiva disponible para la cerebro en situación de riesgo de lesión isquémica.
perfusión del cerebro con sangre oxigenada es más Un tratamiento de urgencias eficaz para la elevación
baja en el cerebro que en la mayoría de las otras partes de la presión intracraneal es la hiperventilación mecá
del cuerpo y equivale a la presión arterial sistémica nica, para reducir la concentración de dióxido de car
menos la presión intracraneal. La presión de perfusión, bono en la sangre y los líquidos extracelulares. Esto
que determina el flujo sanguíneo a través del tejido provoca la constricción de los vasos sanguíneos, lo que
nervioso, está regulada, como se ha explicado antes, libera espacio en el cerebro en expansión, y también
por las alteraciones que se dan en el calibre arterial en reduce la perfusión arterial. Otros tratamientos para
respuesta a metabolitos como el dióxido de carbono. reducir la presión intracraneal comprenden los diuréti
La cavidad craneal rígida contiene el cerebro, el líqui cos osmóticos intravenosos, particularmente el manitol,
do cefalorraquídeo y la sangre. Un aumento del volu que reduce el tamaño del cerebro mediante la reduc
men de cualquiera de estos componentes tan sólo ción de su contenido de agua. También se utilizan corti
puede compensarse mediante la reducción del volu coesteroides antiinflamatorios. El aumento de la presión
men de los otros componentes. La tumefacción difusa intracraneal debido a lesiones expansivas se expone en
del cerebro (edema cerebral), que tiene muchas causas, el capítulo 26.
Drenaje venoso del encéfalo Venas cerebrales externas

Las venas cerebrales superiores, cuyo número oscila
El drenaje del tronco encefálico y el cerebelo lo llevan entre 8 y 12, discurren hacia arriba sobre la superficie
a cabo venas innominadas que desembocan en los lateral del hemisferio. Al acercarse a la línea media,
senos venosos durales adyacentes a la fosa craneal atraviesan la aracnoides, continúan su trayecto entre
posterior. El cerebro posee un sistema venoso externo la aracnoides y la duramadre durante 1 cm o 2 cm y
y otro interno. Mientras que las venas cerebrales ex- desembocan en el seno sagital superior o dentro de
ternas se encuentran en el espacio subaracnoideo en las lagunas venosas situadas junto a él.
todas las superficies de los hemisferios, el centro del La vena cerebral media superficial discurre hacia
cerebro es drenado por venas cerebrales internas si- abajo y hacia adelante a lo largo del surco lateral y des-
tuadas por debajo del cuerpo calloso en la cisura emboca en el seno cavernoso, aunque la presencia de
transversa (que se describe en el cap. 13). Ambos gru- canales anastomóticos permite que se drene en otras
pos de venas cerebrales desembocan en los senos ve- direcciones (fig. 25-5 A). Estos canales son la vena
nosos durales, que se describen en el capítulo 26. anastomótica superior (o de Trolard), que se abre en el
Venas cerebrales superiores

Vena
anastomótica
superior
Vena cerebral
media superficial
Vena
A Vena
cerebral
cerebral
media
anterior
profunda
Venas
Vena cerebral estriadas Vena
media superficial Vena cerebral
anastomótica interna
inferior Vena
basal
Vena
cerebral
Vena del
Ventrículo magna
septo pelúcido
lateral
Vena
cerebral
Agujero superior
interventricular
Vena B
talamoestriada
Tercer (vena terminal)
ventrículo Vena coroidea
Vena cerebral
interna
C
Plexo coroideo Vena basal

del ventrículo lateral
Vena cerebral mayor
(vena de Galeno)
FigurA 25-5. Venas del cerebro: A) venas de la cara lateral del hemisferio izquierdo; B) venas del hemisferio derecho,
vistas desde abajo; se ha extraído parte del lóbulo temporal, por lo que puede observarse el plexo coroideo del ventrícu
lo lateral; C) sistema de venas interno, visto desde arriba tras la extracción del cuerpo calloso y el fórnix.
Hemorragia subdural Notas clínicas

Los traumatismos craneales pueden desgarrar una presión venosa, la sangre puede escapar con lentitud,
vena cerebral superior, ya que estos vasos discurren coagularse a medida que se acumula en el espacio
entre la aracnoides y la duramadre; estas lesiones pro subdu ral y empujar gradualmente el cerebro hacia
ducen una hemorragia subdural. Debido a la baja abajo.
seno sagital superior, y la vena anastomótica inferior bral magna desemboca en el seno recto, que se en-
(o de Labbé), que desemboca en el seno transverso. cuentra en la línea media de la tienda del cerebelo.
La vena cerebral media profunda discurre hacia
abajo y hacia adelante en las profundidades del surco
lateral hasta la superficie anterior del encéfalo, mien- Vascularización
tras que la vena cerebral anterior acompaña a la arte- de la médula espinal
ria cerebral anterior. Estas venas se unen en la región
de la sustancia perforada anterior para formar la vena Arterias espinales
basal (o de Rosenthal), que discurre hacia atrás en la La arteria espinal anterior (en situación medial) y el
base del encéfalo, se curva alrededor del mesencéfalo par de arterias espinales posteriores discurren lon-
y desemboca en la vena cerebral magna (fig. 25-5 B; gitudinalmente a través de toda la médula espinal. La
v. también a continuación Venas cerebrales internas). arteria espinal anterior se origina de las arterias verte-
La vena basal recibe tributarias de la cintilla óptica, el brales, que forman una Y como se ha descrito más
hipotálamo, el lóbulo temporal y el mesencéfalo. arriba, y se extiende en sentido caudal a lo largo de la
Además de las venas que se acaban de describir, cisura media anterior. Las arterias espinales posterio-
existen numerosos vasos de menor tamaño que dre- res son ramas de la arteria vertebral o de la PICA, y
nan áreas reducidas. Estas venas no siguen un patrón consisten en numerosos canales anastomóticos a lo
constante y desembocan en los senos durales adya- largo de la línea de fijación de las raíces posteriores de
centes. los nervios espinales.
La sangre que reciben las arterias espinales de las
Venas cerebrales internas arterias vertebrales sólo es suficiente para los segmen-
El sistema venoso interno se forma junto a ambos tos superiores de la médula espinal. Por esta razón, las
ventrículos laterales y continúa a través de la cisura arterias reciben sangre a intervalos de las arterias que
cerebral transversa, bajo el cuerpo calloso (v. cap. 13 se detallan a continuación. La arteria vertebral en la
y fig. 25-5 C). La vena talamoestriada (o vena ter- región cervical, las ramas intercostales posteriores de la
minal) nace en la región del núcleo amigdalino del aorta torácica y las ramas lumbares de la aorta ab-
lóbulo temporal, sigue la curva de la cola del núcleo dominal emiten arterias espinales segmentarias, que
caudado en su lado medial y recibe tributarias del entran en el conducto vertebral a través de los agujeros
cuerpo estriado, la cápsula interna, el tálamo, el fór- intervertebrales. Además de irrigar las vértebras, las
nix y el septo pelúcido. La vena coroidea es un vaso arterias medulares segmentarias emiten las arterias
de recorrido tortuoso que discurre a lo largo del plexo radiculares anteriores y posteriores, que discurren a
coroideo del ventrículo lateral. Además de drenar el lo largo de las raíces anterior y posterior de los nervios
plexo coroideo, esta vena recibe tributarias del hipo- espinales. La mayoría de las arterias radiculares son de
campo, el fórnix y el cuerpo calloso. Las venas tala- pequeño calibre, lo suficiente para irrigar las raíces
moestriada y coroidea se unen justo por detrás del nerviosas y contribuir al plexo vascular de la piamadre
agujero interventricular para formar la vena cerebral que recubre la médula espinal. Un número variable de
interna. Las dos venas cerebrales internas discurren arterias radiculares anteriores de mayor tamaño (cerca
en sentido posterior en la cisura transversa y se unen de 12 contando ambos lados) se unen a la arteria espi-
bajo el esplenio del cuerpo calloso para formar la nal anterior. Del mismo modo, un número variable de
vena cerebral magna (o de Galeno). Esta vena, que arterias radiculares posteriores (cerca de 14 entre am-
no tiene más de 2 cm de largo, también recibe las bos lados) se unen a las arterias espinales posteriores.
venas basales y tributarias del cerebelo. La vena cere- Estas arterias radiculares más grandes se encuentran
en las regiones cervical inferior, torácica baja y lumbar aproximadamente 1 s. Las radiografías muestran las
superior; la de mayor tamaño es una arteria radicular distintas etapas del paso del medio de contraste por las
anterior denominada arteria radicular magna o de arterias, los capilares y las venas. La inyección en la
Adamkiewicz, que suele encontrarse en la parte supe- arteria carótida común o la arteria carótida interna
rior de la región lumbar. La médula espinal es vulne- muestra la distribución de las arterias cerebrales media
rable a trastornos circulatorios cuando la importante y anterior (v. figs. 25-1 y 25-6), mientras que la inyec-
contribución de una arteria radicular grande se ve ción en la arteria vertebral permite observar las arterias
comprometida debido a una lesión o a la colocación vertebral, basilar y cerebral posterior junto con sus
de una ligadura quirúrgica. ramas (fig. 25-7). Las venas cerebrales se ven en imá-
Las ramas del surco central se originan sucesiva- genes posteriores de una serie. (A las arterias carótida
mente a partir de la arteria espinal anterior y entran interna y vertebral se accede mediante un catéter largo
en los lados derecho e izquierdo de la médula espinal a través de la arteria femoral y la aorta.)
de forma alternativa a partir de la cisura media ante- La angiografía cerebral es una técnica de especial
rior. Estas arterias son menos frecuentes en la región utilidad para detectar malformaciones vasculares y
torácica de la médula espinal. La arteria espinal ante- aneurismas y, con frecuencia, proporciona informa-
rior irriga las astas grises anteriores, parte de las astas ción valiosa relacionada con la enfermedad vascular
grises posteriores y los cordones blancos anterior y oclusiva y las lesiones expansivas que desplazan los
lateral, mientras que las ramas penetrantes de las ar- vasos sanguíneos.
terias espinales posteriores irrigan el resto de las astas Los vasos cerebrales de mayor tamaño se pueden
grises posteriores y los cordones posteriores de la sus- observar mediante tomografía computarizada tras
tancia blanca. En la piamadre de las superficies ante- la inyección intravenosa de un medio de contraste,
rior y lateral de la médula espinal hay un plexo fino así como por resonancia magnética (v. cap. 4). La
denominado corona vascular, que deriva de las arte- ecografía también puede aportar información sobre
rias espinales. Las ramas penetrantes de la corona vas- la anatomía y el flujo sanguíneo en las arterias caróti-
cular irrigan una zona estrecha de sustancia blanca das. No obstante, estas técnicas menos invasivas no
situada por debajo de la piamadre. muestran la anatomía vascular con el mismo detalle
que la angiografía.
Venas espinales
Aunque el patrón de venas espinales es irregular, pue- Barrera hematoencefálica
de afirmarse que hay 6 de estos vasos. Las venas espi-
nales anteriores discurren por la línea media y junto Ciertas sustancias no atraviesan los capilares y no en-
a la línea de las raicillas anteriores, mientras que las tran en el SNC, a pesar de que son capaces de pasar a
venas espinales posteriores están situadas en la línea tejidos no nerviosos. Entre ellas se encuentran los co-
media y a lo largo de la línea de las raíces posteriores. lorantes usados en experimentación animal y algunos
Las venas espinales desembocan a distintos intervalos antibióticos que, de otro modo, podrían utilizarse te-
en hasta 12 venas radiculares anteriores y en un nú- rapéuticamente. En la sangre, estas sustancias se en-
mero similar de venas radiculares posteriores. Las cuentran unidas a proteínas plasmáticas, que no pue-
venas radiculares desembocan en un plexo venoso den salir de los vasos sanguíneos cerebrales normales.
epidural que, a su vez, drena en un plexo vertebral La luz de un capilar y el parénquima del encéfalo y la
externo a través de canales en los agujeros interverte- médula espinal están separados por endotelio, una
brales. La sangre del plexo vertebral externo llega a las membrana basal y los pies terminales perivasculares
venas vertebrales, intercostales y lumbares. de las proyecciones de los astrocitos. En los mamífe-
ros, la barrera hematoencefálica para las proteínas
Obtención de imágenes de consiste en las membranas plasmáticas internas de las
los vasos sanguíneos cerebrales células endoteliales y las estrechas uniones entre ellas.
Las propiedades de barrera del endotelio son induci-
En 1927, de Egas Moniz introdujo la técnica de das por las células adyacentes, principalmente astroci-
angiografía cerebral, que se convirtió en una he- tos, del tejido del SNC. En cambio, las moléculas
rramienta diagnóstica muy útil en manos de los neu- hidrófobas pequeñas como el oxígeno, el dióxido de
rorradiólogos. Este procedimiento consiste en la carbono o el etanol pueden difundir a través de las
inyección de una solución radiopaca en la arteria y membranas celulares y el citoplasma del endotelio y,
la toma de una serie de radiografías a intervalos de de este modo, entrar en el encéfalo.
B
C
FigurA 25-6. Angiografía carotídea (vista anteroposterior). (A) sifón carotídeo; (B) ramas de la arteria cerebral me
dia; (C) arteria cerebral anterior. (Cortesía del Dr. J. M. Allcock.)
Las uniones estrechas entre las células del epitelio gano subfornical, la neurohipófisis y otras estructu-
coroideo y la aracnoides evitan la difusión de proteí- ras relacionadas con el tercer ventrículo (v. cap. 11)
nas plasmáticas hacia el líquido cefalorraquídeo carecen de barrera hematoencefálica. Los ganglios
(LCR) desde los espacios extracelulares del plexo co- sensitivos y autónomos son permeables a las proteí-
roideo y la duramadre, respectivamente. Las molécu- nas plasmáticas, al igual que las raíces de los nervios
las de todos los tamaños difunden libremente entre el espinales.
LCR y los espacios extracelulares del SNC. Los capilares del interior del endoneuro de los ner-
La entrada de moléculas pequeñas en el encéfalo vios periféricos son parcialmente permeables a las pro-
está restringida por mecanismos transportadores de teínas, y la lámina más interna del perineuro (v. cap. 3)
las células endoteliales de los vasos sanguíneos cere- limita la difusión de proteínas desde el epineuro, cu-
brales, que regulan el transporte de glucosa (el trans- yos vasos sanguíneos son totalmente permeables.
portador GLUT-1), de aminoácidos (el transporta- Durante las 2 a 3 semanas posteriores a una le-
dor L-1) y de otras sustancias desde la sangre a las sión, la barrera hematoencefálica puede presentar
neuronas y la neuroglía. Un transportador de salida deficiencias funcionales; lo mismo ocurre en algunos
(glucoproteína P) devuelve a la sangre las sustancias estados patológicos, como las enfermedades inflam -
hidrófobas no deseadas desde el citoplasma endote- torias y neoplásicas. Administrando un marcador ra-
lial a la sangre. Las células e piteliales coroideas con- diactivo, pueden observarse las zonas con una per-
trolan de un modo similar la composición del LCR. meabilidad vascular anormal registrando la radiación
Un número reducido de regiones pequeñas deno- que emite la cabeza. La RM también permite visuali-
minadas órganos circunventriculares como el área zar las regiones permeables tras la administración de
postrema en la médula oblongada (v. cap. 9), el ór- otro tipo de marcadores (compuestos de gadolinio).
Po
C CS B
A
PICA
FigurA 25-7. Angiografía vertebral (vista lateral). Esta imagen se ha obtenido por sustracción, mediante la super
posición de una radiografía simple positiva del cráneo (es decir, con huesos oscuros) sobre el angiograma y haciendo
una fotografía a través de las dos películas, de forma que el medio de contraste aparece oscuro y las estructuras nor
malmente radiopacas se eliminan casi por completo. El medio de contraste ha entrado en la arteria basilar y la arteria
vertebral contralateral, por lo que la circulación vertebrobasilar está llena bilateralmente. A, posición de la amígdala
del cerebelo; B, arteria basilar; C, rama calcarina de una arteria cerebral posterior; CS, arterias cerebelosas superiores;
PICA, arterias cerebelosas posteroinferiores de ambos lados; Po, arterias cerebrales posteriores; T, posición del tálamo;
V, arterias vertebrales (superpuestas). (Cortesía del Dr. D. M. Pelz.)
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Capítulo 26
Meninges y líquido cefalorraquídeo
amplios son las cisternas subaracnoideas,

Conceptos básicos de las cuales las más grandes son la lumbar
y la cerebelobulbar.
■■ La duramadre craneal se adhiere al cráneo, pero ■■ El espacio subaracnoideo acompaña
la hemorragia de la arteria meníngea media al nervio óptico hasta la papila óptica.
ocupa el espacio extradural y puede comprimir La elevación de la presión intracraneal
el cerebro. El espacio epidural espinal contiene produce un edema de la papila
grasa, raíces nerviosas y venas. (papiledema).
■■ La mayor parte de la duramadre craneal recibe ■■ El LCR es secretado por los plexos coroideos,
la inervación sensitiva de ramas del nervio circula por los ventrículos, las aberturas
trigémino. El nervio vago inerva la duramadre del cuarto ventrículo y el espacio
de la fosa posterior. subaracnoideo, y es absorbido hacia los senos
■■ Los pliegues de mayor tamaño de la venosos durales mediante las vellosidades
duramadre son la hoz del cerebro y la tienda aracnoideas.
del cerebelo. ■■ La obstrucción del flujo de LCR a través
■■ La presión sobre un hemisferio cerebral puede del sistema ventricular o el espacio
producir una hernia transtentorial, que da lugar subaracnoideo o la obstrucción de las
a la compresión del nervio oculomotor (o motor vellosidades aracnoideas pueden causar
ocular) homolateral, el uncus, uno de los hidrocefalia. Las áreas de acumulación de
pedículos cerebrales y, en ocasiones, las arterias líquido están relacionadas con la posición
cerebrales posteriores. del bloqueo.
■■ Los senos venosos ocupan el plano de la
duramadre y, por lo tanto, las venas que salen
de la corteza cerebral atraviesan los espacios
Además de la protección que le confie en el cráneo y
subaracnoideo y subdural antes de terminar
la columna vertebral y sus ligamentos, el sistema ner-
en el seno sagital superior. Las lesiones
craneales pueden romper estas venas, vioso central (SNC), que es blando y gelatinoso, tie-
y su sangre puede extravasarse al espacio ne el soporte físico que le proporcionan las meninges:
subdural. en la parte externa está la duramadre, de mayor gro-
■■ La mayoría del resto de venas cerebrales sor; revistiéndola por debajo hay una capa delicada
desemboca en el seno recto. Toda la sangre denominada aracnoides y, por último, se encuentra
venosa del encéfalo acaba pasando, a través la piamadre adherida al encéfalo y la médula espinal.
de los senos sigmoides, a las venas yugulares Las dos últimas capas delimitan el espacio subarac-
internas. noideo, que está lleno de líquido cefalorraquídeo
■■ El epitelio de la aracnoides posee (LCR). El principal soporte que proporcionan las
unas uniones estrechas oclusivas que forman meninges se debe a la duramadre y al «cojín» de LCR
una barrera entre el líquido cefalorraquídeo del espacio subaracnoideo.
(LCR) y la duramadre. Hay un intercambio
libre a lo largo de la piamadre entre el LCR
y los espacios extracelulares del sistema nervioso Duramadre
central. y estructuras asociadas
■■ La anchura del espacio subaracnoideo es
Las superficies internas de los huesos del cráneo están
variable, debido a que la aracnoides se adhiere
recubiertas de periostio, que se continúa con el pe-
a la duramadre y la piamadre en la membrana
externa limitante con la glía. Los espacios más riostio de la superficie externa en los bordes del agu-
jero magno y de los orificios más pequeños que
387
permiten el paso de nervios y vasos sanguíneos. La Pliegues durales

duramadre craneal esta íntimamente adherida al pe- La duramadre se repliega a lo largo de ciertas líneas
riostio que, en ocasiones, se denomina erróneamente para formar los tabiques o pliegues durales. Los inter-
«capa externa» de la duramadre. valos entre el periostio y la duramadre a lo largo de
las líneas de unión de los tabiques alojan los senos
Periostio y vasos sanguíneos venosos durales (fig. 26-1). Los tabiques de mayor
meníngeos tamaño (la hoz del cerebro y la tienda del cerebelo)
El periostio está formado por tejido conectivo colá- forman unas divisiones incompletas que separan la
geno y contiene unas arterias que se denominan, en cavidad craneal en tres compartimentos (fig. 2 -2).
cierto modo erróneamente, arterias meníngeas, que La hoz del cerebro es una división vertical en la
irrigan sobre todo el hueso adyacente. De ellas, la de cisura longitudinal que separa los hemisferios cere-
mayor tamaño es la arteria meníngea media, que es brales. Este pliegue dural está unido a la cresta de
una rama de la arteria maxilar que entra en la cavi- gallo del hueso etmoides en la parte frontal, a la línea
dad craneal a través del agujero espinoso en el suelo media de la bóveda, hasta el puente occipital interno,
de la fosa craneal media. Se ramifica sobre la super- y a la tienda del cerebelo. El extremo anterior de la
ficie interior lateral del cráneo, trazando surcos en hoz del cerebro suele tener agujeros.
los huesos. Otras arterias meníngeas más pequeñas La tienda del cerebelo se encuentra entre los ló-
son ramas de las arterias oftálmica, occipital y ver- bulos occipitales y el cerebelo. La unión de la hoz del
tebral. cerebro a lo largo de la línea media tira de la tienda
A las arterias meníngeas les acompañan las venas hacia arriba y le confie e su forma de tienda achatada.
meníngeas, que también pueden desgarrarse en El borde periférico de la tienda se une a los extremos
caso de fracturas del cráneo. Las venas meníngeas superiores de las partes petrosas de ambos huesos
más grandes acompañan a la arteria meníngea me- temporales y al hueso occipital en los márgenes de los
dia, salen de la cavidad craneal a través del agujero surcos de los senos transversos, mientras que el borde
espinoso o del agujero oval y desembocan en el ple- anterior libre limita con la escotadura de la tienda
xo venoso pterigoideo. Las venas diploicas, que se del cerebelo (incisura del tentorio), que aloja el me-
encuentran dentro del hueso esponjoso de la bóveda sencéfalo.
del cráneo, desembocan en las venas del cuero cabe- La hoz del cerebelo es un pequeño pliegue de du-
lludo y en los senos venosos durales que se describen ramadre situado en la fosa craneal posterior que se
más adelante. extiende verticalmente en una distancia corta entre
los hemisferios cerebelosos. El diafragma de la silla
Duramadre forma un techo sobre la fosa hipofisaria o silla turca
La duramadre o paquimeninge es una capa densa y del hueso esfenoides y tiene un orificio en su centro
firme de tejido conectivo colágeno. La duramadre que permite el paso del tallo hipofisari .
espinal tiene forma de tubo, está perforada por las
raíces de los nervios espinales y se extiende desde el Inervación de la duramadre
agujero magno hasta la segunda vértebra sacra. La La duramadre está inervada por nervios que discu-
duramadre espinal está separada de la pared del con- rren junto a las arterias y las venas. La duramadre
ducto vertebral por el espacio epidural (extradu- craneal posee una inervación sensitiva abundante,
ral), que contiene tejido adiposo y un plexo venoso. principalmente de ramas de las tres divisiones del
Como se ha descrito previamente, la duramadre cra- nervio trigémino. Las fibras sensitivas acaban en ter-
neal está firmemente unida al periostio, del cual reci- minaciones no encapsuladas en la capa externa fi-
be pequeños vasos sanguíneos. La capa externa de la broelástica de la duramadre, y participan en los
duramadre está formada fundamentalmente por co- mecanismos de ciertos tipos de cefalea. Además, hay
lágeno y fibras elásticas, y la superficie interna más axones simpáticos que acompañan a los vasos sanguí-
suave consiste en epitelio escamoso simple. El espa- neos durales.
cio subdural situado entre la duramadre y la capa La duramadre que reviste las fosas craneales ante-
externa de células de la aracnoides está ocupado por rior y media está inervada por ramas de las tres divi-
una delgada película microscópica de líquido. La du- siones del nervio trigémino, mientras que la que re-
ramadre craneal tiene algunas características impor- cubre el suelo de la fosa craneal posterior tiene la
tantes, entre las cuales destacan los pliegues durales y inervación de una rama meníngea del ganglio supe-
los senos venosos durales. rior del nervio vago y, también, por raicillas sensitivas
Capítulo 26: Meninges y líquido cefalorraquídeo 389
Seno sagital
superior
Vellosidades
Periostio aracnoideas
Laguna
venosa
Duramadre
Vena cerebral
superior
Aracnoides
Hoz del cerebro
Espacio
subaracnoideo
FigurA 26-1. Corte frontal por el vértice del cráneo, que incluye el seno sagital superior (la sangre venosa se mues-
tra en azul) y la unión de la hoz del cerebro. La duramadre aparece en amarillo, y la pia-aracnoides en verde.
de los nervios espinales C1 a C3, que entran en la Ramas recurrentes de todos los nervios espinales
fosa posterior a través del conducto del nervio hipo- entran en el conducto vertebral a través de los aguje-
gloso. (El nervio C1 carece de componente sensitivo ros intervertebrales y emiten ramas meníngeas a la
en alrededor de la mitad de las personas.) duramadre de la médula.
Hemorragia extradural Notas clínicas

Las fracturas en la región temporal del cráneo pue- expansiva son similares a los de la hemorragia subdu-
den desgarrar una rama de la arteria meníngea me- ral (v. cap. 25) y se explican en las notas clínicas si-
dia. La sangre extravasada se acumula entre el hueso guientes con el título Hernia transtentorial y otras
y el periostio. Como ocurre con cualquier tipo de le- hernias. Debido a que la sangre arterial escapa a una
sión ocupante de espacio en la rígida cavidad craneal, presión elevada, el deterioro que causa suele produ-
la presión intracraneal aumenta, y es precisa la inter- cirse más rápidamente que el producido por una he-
vención quirúrgica inmediata. Los efectos de la lesión morragia venosa en el espacio subdural.
Seno sagital
Seno sagital superior
inferior
Hoz del
cerebro
Vena
cerebral
magna
Seno recto
Diafragma
de la silla Confluencia
de los senos
Seno
transverso
Seno Tienda
esfenoparietal Seno del cerebelo
Seno Seno
cavernoso
petroso Seno
sigmoideo
inferior petroso
Seno basilar superior
FigurA 26-2. Pliegues durales (amarillo) y senos venosos durales (azul) tras la extracción del encéfalo. Obsérvese,
asimismo, el seno sigmoideo del lado derecho a través de la escotadura de la tienda.
Senos venosos durales recibe venas de las caras mediales de los hemisferios
Como se explica en el capítulo 25, las venas que dre- cerebrales. Este seno se abre al seno recto, situado en
nan el encéfalo desembocan en senos venosos de la la unión de la hoz del cerebro y la tienda del cerebelo.
duramadre, desde donde la sangre flu e a las venas El seno recto también recibe la vena cerebral magna
yugulares internas. Las paredes de los senos están for- (v. fig. 25-4 y 26-2) y suele tener continuidad con el
madas por la capa endostial y meníngea de la dura- seno transverso izquierdo. Los senos transversos se
madre revestidas por el endotelio. La figura 26-2 unen a través de canales venosos en el puente occipi-
muestra las localizaciones de la mayoría de los senos tal interno; la configuración de dichos canales en esta
venosos durales. área se denomina confluencia de los senos o tórcula
El seno sagital superior se encuentra a lo largo del o prensa de Herófilo También recibe el seno occi-
borde fijo de la hoz del cerebro; se inicia frente a la pital, que es de menor tamaño y está unido al borde
cresta de gallo del hueso etmoides, donde podría tener fijo de la hoz del ce ebelo.
una comunicación estrecha con las venas nasales. Las Cada seno transverso está situado en un surco de
lagunas venosas, que son espacios poco profundos hueso occipital a lo largo del margen fijo de la tienda
llenos de sangre en el interior de la duramadre, están del cerebelo. Cuando alcanza la porción petrosa del
situadas junto al seno sagital superior y se abren a él. hueso temporal, el seno transverso continúa forman-
Las venas cerebrales superiores desembocan en el seno do el seno sigmoideo, describe un trayecto curvo en
o en las lagunas. El seno sagital superior suele tener la fosa posterior y tiene continuidad con la vena yu-
continuidad con el seno transverso derecho. gular interna en el agujero yugular.
El seno sagital inferior, que es más pequeño, dis- El seno cavernoso es un compartimento extra-
curre a lo largo del borde libre de la hoz del cerebro y dural ocupado por venas de pared muy delgada y
Hernia transtentorial y otras hernias Notas clínicas

El estrecho intervalo entre el mesencéfalo y el borde de la hernia transtentorial puede afectar al nervio oculo-
la escotadura de la tienda del cerebelo es la única co- motor contralateral. El signo de lateralización más fia-
municación entre los compartimentos subtentorial y ble para diagnosticar la lesión es la observación de la
supratentorial de la cavidad craneal. Las lesiones ex- pupila que se dilata en primer lugar.
pansivas en el compartimento supratentorial, como los Existen otros tipos de movimientos anómalos de
hematomas subdurales o los tumores en un hemisferio partes del encéfalo de un compartimento dural a otro.
cerebral, pueden empujar hacia abajo la parte medial Las hernias subfalciales se producen cuando una
del lóbulo temporal (el uncus), hacia el interior de la lesión ocupante de espacio empuja la circunvolución
escotadura de la tienda. La hernia del uncus presiona del cuerpo calloso de un hemisferio a través de la
el nervio oculomotor homolateral; el primer signo clí- línea media, por debajo de la parte anterior del borde
nico de este fenómeno es la afectación del reflejo pu- libre de la hoz del cerebro. En las hernias transten-
pilar (v. cap. 8) debido a que las fibras parasimpáticas toriales ascendentes, el tronco encefálico y el cere-
preganglionares para la constricción de la pupila se belo se desplazan hacia el interior del compartimento
encuentran en la parte superficial del nervio. supratentorial por la presión de una masa en la fosa
Cuando la hernia progresa, pueden dañarse fibras posterior. Estas masas pueden dar lugar también a
motoras descendentes en uno o en ambos pedúnculos una conificación bulbar cuando el tronco encefálico
cerebrales, produciendo debilidad, espasticidad y refle- y parte del cerebelo descienden a través del agujero
jos tendinosos exagerados en uno de los lados o bilate- magno hacia el conducto vertebral. La conificación
ralmente. Cuando se desplaza el mesencéfalo hacia el bulbar también puede producirse tras la extracción de
lado opuesto, la presión del borde rígido de la tienda LCR del espacio subaracnoideo lumbar en un paciente
sobre la base del pedúnculo cerebral puede producir un con aumento de la presión intracraneal. Las amígdalas
cuadro infrecuente de parálisis de la neurona motora (o del cerebelo comprimen la médula oblongada y pue-
motoneurona) superior en el mismo lado del cuerpo den producir la muerte en poco tiempo debido a la
que la lesión cerebral. En ocasiones, el desplazamiento presión sobre los centros respiratorios de esta. Con
hacia abajo del cerebro obstruye una o ambas arterias frecuencia, la hernia amigdalina grave está asociada a
cerebrales posteriores, al estirar estos vasos sobre el lesiones expansivas intracraneales difusas como la
borde libre de la tienda; en el capítulo 25 se explican las tumefacción cerebral tras una encefalopatía isqué-
consecuencias de esa lesión. En etapas más avanzadas, mica hipóxica grave.
atravesado por la arteria carótida interna y varios venas faciales carecen de válvulas y por lo tanto parte
nervios. Este seno está presente a cada lado del cuer- de sangre de la piel facial puede drenar hacia el seno
po del hueso esfenoides y ambos senos se conectan a cavernoso y pasar a la vena yugular interna. Las ve-
través de canales venosos en los márgenes anterior y nas emisarias conectan los senos venosos durales
posterior del diafragma de la silla; de hecho, su nom- con venas situadas en la parte exterior de la cavidad
bre más correcto, aunque se utiliza muy poco, es craneal, de forma que la sangre puede fluir en ambas
compartimento sellar (o parasellar) lateral. Cada direcciones, en función de las presiones venosas. Las
seno cavernoso recibe la vena oftálmica y la vena ce- venas emisarias parietal y mastoidea son los más
rebral superficial media, y desemboca en el seno grandes de dichos canales de conexión. La vena emi-
transverso a través del seno petroso superior, que saria parietal une el seno sagital superior con tributa-
discurre a lo largo de la unión de la tienda del cere- rias de las venas occipitales, mientras que la vena
belo a la parte petrosa del hueso temporal. El seno emisaria mastoidea une el seno sigmoideo con las
petroso inferior está situado en el surco que forman venas auricular posterior y occipital.
la parte petrosa del hueso temporal y la parte basilar
del hueso occipital; este seno comunica los senos ca- Pia-aracnoides
vernosos y la vena yugular interna. Los senos de la
base del cráneo reciben venas de las partes vecinas La piamadre y la aracnoides constituyen las lepto-
del cerebro. meninges (literalmente, «membranas delgadas»). Ini-
En la órbita, la vena oftálmica tiene comunica- cialmente, forman una sola capa a partir del meso-
ciones anastomóticas, a través de la vena angular con dermo que rodea el encéfalo y la médula espinal del
las venas que drenan el tercio medio de la cara. Las embrión. A continuación se forman en dicha capa
Trombosis de Notas clínicas

los senos venosos
Las fracturas que lesionan la duramadre pueden pro- que se encuentran en las paredes del seno (v. cap. 8),
ducir una trombosis en el seno sagital superior. Si se junto con la hinchazón y la protrusión de la conjun-
obstruye la parte posterior del seno, la sangre no pue- tiva y signos sistémicos de infección grave. La debili-
de escapar de gran parte de la corteza cerebral, y se dad congénita de la pared de la arteria carótida
forman áreas de infarto en los lóbulos frontales y pa- interna puede facilitar la formación de hendiduras
rietales. que dejarían escapar la sangre hacia el seno caver-
En ocasiones, los microorganismos patógenos noso. Como ocurre con la trombosis séptica, esta
pueden desprenderse de una lesión facial (p. ej., fístula arteriovenosa comprime los nervios que
ántrax en el labio superior) y pasar a través de pasan a través del seno y ocasiona una importante
las venas facial, angular y oftálmica hasta el seno congestión venosa del ojo. El globo ocular protruye y
cavernoso. La trombosis séptica del seno cavernoso palpita, y el paciente o una persona que coloque un
puede producir la compresión de los nervios oculo- estetoscopio sobre la cabeza puede escuchar una
motor, troclear, motor ocular externo y oftálmico, pulsación intensa.
espacios llenos de líquido que conflu en para formar discurren principalmente en dirección longitudinal,
el espacio subaracnoideo; la presencia de numerosas en especial a lo largo de la línea anteromediana de la
trabéculas que pasan entre las dos capas atestigua su médula donde se encuentra la línea splendens, una
origen como una sola membrana (fig. 26-3). La franja gruesa de fibras situada superficialmente res-
aracnoides se encuentra en estrecho contacto con la pecto a la arteria espinal anterior. El ligamento den-
parte interior de la duramadre, por lo que el espa- tado, que se explica en el capítulo 5, también deriva
cio subdural contiene normalmente sólo una pelí- de la pia-aracnoides.
cula de líquido extracelular. La piamadre se adhiere
a la membrana limitante glial externa del SNC Espacios perivasculares
(v. cap. 2). Aunque anteriormente se creía que el espacio suba-
La aracnoides es bastante gruesa para poder ma- racnoideo continuaba alrededor de las arterias y las
nipularse con los dedos o con una pinza, pero la pia- venas que entraban y salían del tejido del SNC, gra-
madre apenas puede verse a simple vista, aunque cias a las imágenes por microscopía electrónica de
confie e un aspecto brillante a la superficie del encé- áreas de la corteza cerebral humana extraídas quirúr-
falo. Ambas superficies de la aracnoides y la superfi- gicamente sabemos que, cuando una arteria entra en
cie externa de la piamadre están recubiertas por epi- la sustancia cerebral, la piamadre se desdobla de
telio escamoso simple. Las trabéculas que atraviesan modo que una pequeña lámina forma una vaina celu-
el espacio subaracnoideo son finas hebras de tejido lar que constituye la adventicia del vaso. La piamadre
conectivo recubiertas de células epiteliales escamo- y la adventicia están separadas de la membrana limi-
sas. Las células epiteliales de la aracnoides presentan tante de la glía externa del encéfalo por el espacio
uniones intercelulares estrechas (zonulae occludentes) periarterial subpial. Además, entre la piamadre y la
que evitan el intercambio de moléculas de gran ta- musculatura lisa arterial hay un espacio periarterial
maño entre la sangre de la circulación dural y el intrapial, que es la continuación del espacio que se-
LCR. Sin embargo, las células de la piamadre no para la arteria de su cubierta leptomeníngea cuando
presentan estas uniones, por lo que se produce un atraviesa el espacio subaracnoideo (fig. 26-3). Las ve-
intercambio libre de macromoléculas entre el LCR y nas no tienen extensiones de piamadre, por lo que los
el tejido del SNC. espacios perivenulares del interior del encéfalo ha-
La aracnoides no vascularizada está separada de la cen la función de los espacios periarteriales intrapia-
duramadre por una película de líquido. La piamadre, les. El espacio subaracnoideo es continuo, a través de
que contiene una red de delgados vasos sanguíneos, orificios de la piamadre, con los tres tipos de espacio
se adhiere a la superficie del encéfalo y la médula es- perivascular.
pinal, adquiriendo su mismo contorno. Las fibras de El término espacios de Virchow-Robin, que ya
colágeno de la pia-aracnoides de la médula espinal no se usa actualmente, designaba a todos los espacios
Aracnoides
Espacio subaracnoideo
Piamadre
Corteza
EPA
Vena
Arteria
Agujeros
Capilares
FigurA 26-3. Espacios perivasculares del encéfalo. El espacio subaracnoideo separa la aracnoides de la piamadre. La
piamadre se desdobla para recubrir la arteria, pero no la vena. El espacio periarterial (EPA) tiene un compartimento sub-
pial y otro intrapial, que adquieren continuidad a medida que la vaina periarterial de la piamadre empieza a tener aguje-
ros. Los capilares no tienen vaina de piamadre. (Con autorización de Zhang ET, Inman CBE, Weller RO. Interrelationships
of the pia mater and the perivascular [Virchow-Robin] spaces of the human cerebrum. J Anat 1990;170:111-23.)
perivasculares que se observaban en las muestras para estrecho en las cimas de las circunvoluciones, más
microscopía óptica. Los capilares sanguíneos del ancho en las regiones de los surcos mayores y todavía
SNC están rodeados por una sola lámina basal, donde mayor amplitud en la base del encéfalo y en la re-
de terminan los pies terminales de los astrocitos gión lumbosacra del conducto vertebral. Las regiones
(v. cap. 2). En las muestras que se preparan normal- de espacio subaracnoideo que contienen mayores
mente para microscopía óptica se observan, a menu- cantidades de LCR se denominan cisternas subarac-
do, espacios en torno a los capilares; sin embargo, se noideas (fig. 2 -4).
trata de artefactos causados por áreas de distinto gra- La cisterna cerebelobulbar (cisterna magna)
do de encogimiento, como ocurre con los espacios está situada en el espacio entre el cerebelo y la médu-
que suelen observarse en torno a los cuerpos celulares la oblongada y recibe LCR a través de la apertura
de las neuronas. media del cuarto ventrículo. Las cisternas basales que
se encuentran por debajo del tronco encefálico y el
Cisternas subaracnoideas diencéfalo son la cisterna del quiasma óptico y las
La amplitud del espacio subaracnoideo es variable cisternas interpeduncular y pontina. La cisterna
debido a que mientras que la aracnoides descansa so- del quiasma se continúa con la cisterna de la lámina
bre la duramadre, la piamadre se adhiere a los con- terminal que, a su vez, se prolonga en la cisterna del
tornos irregulares del encéfalo. Este espacio es más cuerpo calloso por encima de esta comisura. El es-
Agujero Tercer
interventricular ventrículo
Cisterna Acueducto
del cuerpo cerebral
calloso
Cisterna
superior
Cisterna
de la lámina
terminal
Cisterna Cuarto
del quiasma ventrículo
óptico
Cisterna
interpeduncular Abertura media
Cisterna
Cisterna cerebelobulbar
pontina
(cisterna magna)
FigurA 26-4. Cisternas subaracnoideas de la cabeza, en el plano medio y sus proximidades. Las flechas rojas indi-
can el flujo del líquido cefalorraquídeo desde el ventrículo lateral al tercer ventrículo a través del agujero interventricu-
lar derecho, y desde el cuarto ventrículo, a través de la abertura media, hacia la cisterna cerebelobulbar. Las regiones
ocupadas por el líquido cefalorraquídeo aparecen en azul claro, y la duramadre, en verde. La cisterna ambiens (que
se extiende lateralmente desde las cisternas superior e interpeduncular) y la cisterna del surco lateral (v. texto) no se
muestran debido a que se encuentran fuera del plano medio.
pacio subaracnoideo dorsal al mesencéfalo se deno- nivel de los ganglios sensitivos, cuando están presen-
mina cisterna superior o cisterna de la vena cere- tes. Por ejemplo, la cavidad trigeminal (o de Meckel)
bral magna. Esta cisterna y el espacio subaracnoideo es una extensión del espacio subaracnoideo, rodeado
situado a los lados del mesencéfalo constituyen la de duramadre, en torno a la parte proximal del gan-
cisterna ambiens o perimesencefálica (que no mues- glio trigémino en el extremo de la parte petrosa del
tra la fig. 26-4). La cisterna del surco lateral se co- hueso temporal.
rresponde con este surco. La cisterna lumbar del
espacio subaracnoideo espinal es especialmente gran-
de, ya que se extiende desde la segunda vértebra lum- Líquido cefalorraquídeo
bar hasta la segunda vértebra sacra. Esta cisterna con-
tiene la cola de caballo, formada por raíces espinales Producción
lumbosacras. El LCR se produce principalmente en los plexos co-
Las capas meníngeas y el espacio subaracnoideo se roideos de los ventrículos lateral, tercero y cuarto,
extienden alrededor de los nervios craneales y las raí- aunque es en los primeros donde son más grandes e
ces de los nervios espinales aproximadamente hasta el importantes.
Papiledema Notas clínicas

La extensión meníngea de mayor importancia clínica observa en un examen oftalmoscópico como una hin-
rodea al nervio óptico hasta su unión al globo ocular. chazón de la papila óptica (papiledema). La dilata-
La arteria y la vena centrales de la retina discurren por ción de los axones del nervio óptico, que se debe al
la parte anterior del nervio óptico y cruzan la exten- deterioro del transporte axoplasmático anterógrado
sión del espacio subaracnoideo para unirse a la arteria lento, también contribuye a la tumefacción. La inspec-
y la vena oftálmicas, respectivamente. Un aumento de ción del fondo ocular es una parte importante de la
la presión del LCR reduce la velocidad de retorno de la exploración física de cualquier paciente.
sangre venosa y produce un edema en la retina que se
El plexo coroideo de cada ventrículo lateral está mientras que otros llegan a él gracias a la actividad
formado por una invaginación de piamadre vascular metabólica de las células epiteliales coroideas. Otro
(la tela coroidea) en la superficie medial del hemis- factor importante es el transporte activo de determi-
ferio cerebral. El tejido conectivo vascularizado está nados iones (en especial, el sodio) a través de las célu-
recubierto por una capa de epitelio del revestimiento las epiteliales, seguido por el movimiento pasivo de
ependimario del ventrículo. Los plexos coroideos del agua para mantener el equilibrio osmótico. Las pro-
tercer y el cuarto ventrículos se forman de un modo teínas transportadoras de las células epiteliales coroi-
similar, por invaginaciones de la tela coroidea unida deas permiten el movimiento controlado de glucosa
a los techos de los ventrículos. Cada plexo coroideo, y de aminoácidos hacia el LCR.
que tiene una superficie finamente plegada, consiste
en un núcleo de tejido conectivo que contiene nu-
merosos capilares anchos y una capa superficial de
epitelio cilíndrico bajo o cúbico (el epitelio coroi-
deo; fig. 26-5). La suma de la superficie de los plexos
coroideos de los dos ventrículos laterales es de unos
40 cm2.
En las microfotografías electrónicas pueden ob-
servarse algunas características del epitelio coroideo C
que son interesantes desde el punto de vista funcio-
nal (fig. 26-6): el núcleo grande, el citoplasma
abundante y las numerosas mitocondrias son indi-
cativas de que la producción de LCR es un proceso E
activo que requiere un gasto energético en dichas
células. El área de la membrana plasmática de la su-
perficie libre es muy extensa, debido a la presencia
de microvellosidades irregulares. La membrana ba-
sal separa el epitelio del estroma subyacente, con su
rica red vascular. Los capilares, a diferencia de los
que irrigan normalmente el tejido nervioso, tienen
un endotelio fenestrado y son permeables a las mo-
léculas grandes. La barrera hematoencefálica para
las macromoléculas está formada por las células del
epitelio coroideo y las uniones estrechas entre célu-
las vecinas.
La síntesis de LCR es un proceso complejo. Algu- FigurA 26-5. Fragmento de plexo coroideo, en el
nos componentes del plasma sanguíneo —en espe- que se observan capilares grandes (C) y el epitelio coroi-
cial, el agua— entran y salen del LCR por difusión, deo (E). Teñido con hematoxilina y eosina.
U
MV
RE
M
N MP
FigurA 26-6. Microfotografía electrónica de una célula epitelial coroidea. M, mitocondria; MP, repliegues de mem-
brana plasmática; MV, microvellosidades; N, núcleo; RE, retículo endoplasmático; U, unión estrecha (zónula ocluyente)
(× 8 000; cortesía del Dr. D. H. Dickson).
Circulación también contribuye al movimiento del LCR, en espe-

El LCR flu e de los ventrículos laterales al tercer ven- cial en el espacio subaracnoideo en torno a la médula
trículo a través de los agujeros interventriculares y espinal.
desde allí al cuarto ventrículo por el acueducto cere-
bral. Sale del sistema ventricular a través de las abertu- Absorción
ras media y laterales del cuarto ventrículo; la primera El principal lugar de absorción del LCR hacia la san-
se abre a la cisterna cerebelobulbar, y las segundas a la gre venosa son las vellosidades aracnoideas que se
cisterna pontina (v. figs. 6-4 y 6-5). Desde estas áreas, proyectan hacia los senos venosos durales, en especial
el LCR flu e lentamente a través del espacio subarac- el seno sagital superior y sus lagunas adyacentes (v. fi-
noideo de la médula espinal; este movimiento se debe gura 26-1). Las vellosidades aracnoideas están forma-
parcialmente a los movimientos de la columna verte- das por una capa celular delgada derivada del e ndotelio
bral. Asimismo, el LCR flu e lentamente hacia delan- del seno, que encierra una extensión de espacio suba-
te a través de las cisternas basales y a continuación racnoideo que contiene células aracnoideas y trabécu-
hacia arriba, sobre las superficies medial y lateral de las de colágeno (fig. 26-7). El mecanismo de absorción
los hemisferios cerebrales. La pulsación de las arterias depende de que la presión hidrostática del LCR sea
Canal
extracelular
Capuchón
de células
aracnoideas
Endotelio
de seno venoso
Duramadre
Espacio
subaracnoideo
con trabéculas
FigurA 26-7. Estructura de una granulación aracnoidea. Azul: sangre venosa del seno; verde: pia-aracnoides;
rojo: endotelio del seno; amarillo: duramadre. El líquido cefalorraquídeo ocupa las áreas blancas del espacio suba-
racnoideo, entre las trabéculas de colágeno del interior de la granulación y entre el capuchón de células epiteliales
aracnoideas y el endotelio.
más elevada que la de la sangre venosa de los senos cientemente grandes para erosionar o excavar los hue-
durales. Cuando aumenta la presión venosa, se colap- sos parietales.
san los canales extracelulares de las vellosidades y se Parte del LCR se absorbe en las vellosidades arac-
impide el reflujo de sangre al espacio subaracnoideo. noideas que protruyen en las venas que pasan junto
La última etapa de la absorción es el movimiento de con las raíces nerviosas craneales y espinales, antes
líquido en vesículas de gran tamaño que se forman en de vaciarse en el plexo venoso epidural. En algunos
el citoplasma de las células endoteliales. Las vellosida- animales, uno de los principales lugares de absorción
des aracnoideas se hipertrofian con la edad, y algunas del LCR es alrededor de los nervios olfatorios y en
se vuelven visibles a simple vista; a estas estructuras se los vasos linfáticos de la mucosa nasal. Esta vía se ha
las denomina entonces granulaciones aracnoideas o puesto de manifiesto en el humano, pero probable-
corpúsculos de Pacchioni; algunas de ellas son sufi- mente tiene poca importancia funcional.
Hidrocefalia Notas clínicas

La hidrocefalia se debe a un exceso de LCR. Existen El término hidrocefalia comunicante hace refe-
distintos tipos: la hidrocefalia externa consiste en un rencia a la combinación de hidrocefalia interna y
exceso de líquido principalmente en el espacio subarac- externa; su causa más habitual es la obstrucción de las
noideo, y suele producirse por atrofia senil del encéfa- vellosidades aracnoideas debido a una hemorragia
lo, mientras que la hidrocefalia interna se refiere a la subaracnoidea. La hidrocefalia comunicante también
dilatación de los ventrículos. Todos los ventrículos au- puede producirse como consecuencia de una menin-
mentan de tamaño si se taponan las aberturas del cuar- gitis bacteriana; en este caso, la sustancia que causa
to ventrículo; el tercer y cuarto ventrículos se agrandan la obstrucción es el pus. Si el flujo de LCR a través de
si la obstrucción afecta al acueducto cerebral. La obs- la escotadura de la tienda en torno al mesencéfalo
trucción de un agujero interventricular, que es muy in- se obstruye, el exceso de líquido se acumula en los
frecuente, restringe la hidrocefalia al ventrículo lateral ventrículos y en la parte del espacio subaracnoideo
homolateral. situada por debajo de la tienda.
Presión y propiedades Davson H, Segal MB. Physiology of the CSF and Blood-Brain
Barriers. Boca Raton, FL: CRC Press; 1996.
El volumen del LCR oscila entre 80 ml y 150 ml; estas Edsbagge M, Tisell M, Jacobsson L, Wikkelso C. Spinal CSF
cifras incluyen el líquido contenido en los ventrículos absorption in healthy individuals. Am J Physiol-Regul Integ
y el espacio subaracnoideo. Sólo en el sistema ventricu- Comp Physiol. 2004;287:R1450-R1455.
lar hay de 15 ml a 40 ml de líquido. El ritmo de sínte- Greitz D, Wirestam R, Franck A, et al. Pulsatile brain move-
ment and associated hydrodynamics studied by magnetic
sis es suficiente para renovar el volumen total varias resonance phase imaging: the Monro-Kellie doctrine revi-
veces al día. La presión del LCR es de 80 a 180 cm de sited. Neuroradiology. 1992;34:370-380.
H2O en posición recostada, pero cuando se determina Johnston M, Zakharov A, Papaiconomou C, Salmasi G,
Armstrong G. Evidence of connections between cere-
en sedestación, la presión en la cisterna lumbar se du-
brospinal fluid and nasal lymphatic vessels in humans,
plica. La congestión venosa en el espacio cerrado de la non-human primates and other mammalian species.
cavidad craneal y el conducto vertebral, como la que Cerebrospinal Fluid Res. 2004;1:2-14.
puede producirse al realizar un esfuerzo o al toser, se Lowhagen P, Johansson BB, Nordborg C. The nasal route of
cerebrospinal fluid drainage in man: a light-microscope
traduce en un aumento rápido de la presión del LCR. study. Neuropathol Appl Neurobiol. 1994;20:543-550.
El LCR es un líquido claro e incoloro que tiene una Parkinson D. Human spinal arachnoid septa, trabeculae, and
densidad de 1 003 g/cm3 a 1 008 g/cm3. Las escasas rogue strands. Am J Anat. 1991;192:498-509.
células que contiene son, principalmente, linfocitos, Parkinson D. Lateral sellar compartment OT (cavernous si-
nus): history, anatomy, terminology. Anat Rec. 1998;251:
cuyo número varía entre 1 cm3 y 8 cm3; cuando esta 486-490.
cifra supera las 10 células/cm3, es indicativa de enfer- Rosenberg GA. Molecular Physiology and Metabolism of
medad. La concentración de glucosa es de alrededor de the Nervous System. New York: Oxford University Press;
2012.
la mitad de la existente en la sangre, y el contenido en Strazielle N, Ghersiegea JF. Choroid plexus in the central ner-
proteínas es muy bajo (15-45 mg/dl). vous system: biology and physiopathology. J Neuropathol
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Abreviaturas de algunas estructuras del tronco 5NM núcleo mesencefálico del trigémino Fibras del nervio facial 7F
encefálico y el diencéfalo NH núcleos habenulares Fibras del nervio hipogloso 12F
NLD núcleo lateral dorsal del tálamo Fibras del nervio motor ocular 3F
Las siguientes abreviaturas de dos o tres caracteres NLP núcleo lateral posterior del tálamo Fibras del nervio trigémino 5F
son las etiquetas que aparecen en las imágenes de las NM núcleo mediodorsal del tálamo Fibras del nervio troclear 4F
secciones del tronco encefálico del capítulo 7 y del NO núcleo olivar medial accesorio Fibras frontopontinas FFP
diencéfalo del capítulo 11. A continuación de esta lista NOI núcleo olivar inferior Fibras olivocerebelosas FOC
se incluye una lista alfabética de estructuras. NOS núcleo olivar superior Fibras parietotemporopontinas FPP
NP núcleos pontinos Fibras pontocerebelosas FPC
NPF núcleo parafascicular del tálamo Fórnix FX
Lista de abreviaturas NR núcleo rojo Fosa interpeduncular FI
AC acueducto cerebral NRL núcleo reticular lateral Ganglio geniculado del nervio facial 7GG
AL asa lenticular NRT núcleo reticular del tálamo Glándula pineal PIN
AP área prerrubral NS núcleo solitario Globo pálido GP
ATA área tegmental anterior NST núcleo subtalámico Globo pálido, parte externa GPE
BCI brazo del colículo inferior NTA grupo anterior de núcleos talámicos Globo pálido, parte interna GPI
BP base del pedúnculo NVA núcleo ventral anterior del tálamo Grupo anterior de núcleos talámicos NTA
BCS brazo del colículo superior NVI núcleo vestibular inferior Hipotálamo HT
CCS comisura de los colículos superiores NVL núcleo vestibular lateral Lámina medular externa LME
CI cápsula interna NVT núcleo ventral lateral del tálamo Lámina medular interna LMI
CM cuerpo mamilar NVM núcleo vestibular medial Lámina terminal LT
ColI colículo inferior NVP núcleo ventral posterior del tálamo Lemnisco espinal LE
ColS colículo superior NVS núcleo vestibular superior Lemnisco lateral LL
CP comisura posterior OD núcleo olivar dorsal accesorio Lemnisco medial LM
CS comisura supramamilar PCI pedúnculo cerebeloso inferior Lemnisco trigeminal LTr
CT cuerpo trapezoide PCM pedúnculo cerebeloso medio Lóbulo central de la vermis del cerebelo VC
CV cuerno ventral PCS pedúnculo cerebeloso superior Masa intermedia MI
DLM decusación de los lemniscos mediales PIN glándula pineal Nervio trigémino 5N
DP decusación piramidal Pir pirámide Núcleo abducens 6N
DPS decusación de los pedúnculos cerebelosos Pul pulvinar del tálamo Núcleo ambiguo NA
superiores Put putamen Núcleo arqueado NAr
EMT estría medular del tálamo QO quiasma óptico Núcleo centromediano NCM
ET estría terminal RP parte rostral del puente Núcleo coclear anterior NCA
EZ estrato zonal SGP sustancia gris periacueductal Núcleo coclear dorsal NCD
3F fibras del nervio motor ocular SN sustancia negra Núcleo cuneiforme NCun
4F fibras del nervio troclear 5TE tracto espinal del trigémino Núcleo cuneiforme externo NCE
5F fibras del nervio trigémino TEA tracto espinocerebeloso anterior Núcleo del músculo hipogloso 12NM
7F fibras del nervio facial TEP tracto espinocerebeloso posterior Núcleo dorsal del nervio vago 10ND
12F fibras del nervio hipogloso TET tracto espinotalámico Núcleo espinal del trigémino 5NE
FAI fibras arqueadas internas 5TM tracto mesencefálico del nervio trigémino Núcleo grácil NGr
FC fascículo cuneiforme TO tracto óptico Núcleo lateral dorsal del tálamo NLD
FCA fibras de la comisura anterior TS tracto solitario Núcleo lateral posterior del tálamo NLP
FCE fibras corticoespinales 5TT tracto trigeminotalámico anterior Núcleo mediodorsal del tálamo NM
FCP fibras corticopontinas TTC tracto tegmental central Núcleo mesencefálico del trigémino 5NM
FFP fibras frontopontinas TVE tracto vestibuloespinal Núcleo motor del nervio facial 7N
FG fascículo grácil V3 tercer ventrículo Núcleo motor ocular 3N
FHI fascículo habenulointerpeduncular V3A transición entre el tercer ventrículo Núcleo olivar dorsal accesorio OD
FI fosa interpeduncular y el acueducto cerebral Núcleo olivar inferior NOI
FL fascículo lenticular VC lóbulo central de la vermis del cerebelo Núcleo olivar medial accesorio NO
FLL fibras del lemnisco lateral VMS velo medular superior Núcleo olivar superior NOS
FLM fascículo longitudinal medial ZI zona incerta Núcleo parafascicular del tálamo NPF
FMT fascículo mamilotalámico Núcleo reticular del tálamo NRT
FOC fibras olivocerebelosas Núcleo reticular lateral NRL
FPC fibras pontocerebelosas Lista alfabética de estructuras Núcleo rojo NR
FPP fibras parietotemporopontinas Acueducto cerebral AC Núcleo solitario NS
FS fascículos sensitivos Área prerrubral AP Núcleo subtalámico NST
FT fascículo talámico Área tegmental anterior ATA Núcleo ventral anterior del tálamo NVA
FX fórnix Asa lenticular AL Núcleo ventral lateral del tálamo NVT
7GG ganglio geniculado del nervio facial Base del pedúnculo BP Núcleo ventral posterior del tálamo NVP
GL cuerpo geniculado lateral Brazo del colículo inferior BCI Núcleo vestibular inferior NVI
GM cuerpo geniculado medial Brazo del colículo superior BCS Núcleo vestibular lateral NVL
GP globo pálido Cápsula interna CI Núcleo vestibular medial NVM
GPE globo pálido, parte externa Colículo inferior ColI Núcleo vestibular superior NVS
GPI globo pálido, parte interna Colículo superior ColS Núcleos habenulares NH
HT hipotálamo Comisura de los colículos superiores CCS Núcleos pontinos NP
LE lemnisco espinal Comisura posterior CP Parte final del núcleo caudado NC
LL lemnisco lateral Comisura supramamilar CS Parte rostral del puente RP
LM lemnisco medial Cuerno ventral CV Pedúnculo cerebeloso inferior PCI
LME lámina medular externa Cuerpo geniculado lateral GL Pedúnculo cerebeloso medio PCM
LMI lámina medular interna Cuerpo geniculado medial GM Pedúnculo cerebeloso superior PCS
LT lámina terminal Cuerpo mamilar CM Pirámide Pir
LTr lemnisco trigeminal Cuerpo trapezoide CT Pulvinar del tálamo Pul
MI masa intermedia Decusación de los lemniscos mediales DLM Putamen Put
3N núcleo motor ocular Decusación de los pedúnculos Quiasma óptico QO
4N nervio troclear cerebelosos superiores DPS Raíces del nervio glosofaríngeo 9N
5N nervio trigémino Decusación piramidal DP Sustancia gris periacueductal SGP
6N núcleo abducens Estrato zonal EZ Sustancia negra SN
7N núcleo motor del nervio facial Estría medular del tálamo EMT Tercer ventrículo V3
9N raíces del nervio glosofaríngeo Estría terminal ET Tracto espinal del trigémino 5TE
10N nervio vago Fascículo cuneiforme FC Tracto espinocerebeloso anterior TEA
10ND núcleo dorsal del nervio vago Fascículo grácil FG Tracto espinocerebeloso posterior TEP
12NM núcleo del músculo hipogloso Fascículo habenulointerpeduncular FHI Tracto espinotalámico TET
NA núcleo ambiguo Fascículo lenticular FL Tracto mesencefálico del nervio trigémino 5TM
NAr núcleo arqueado Fascículo longitudinal medial FLM Tracto óptico TO
NC parte final del núcleo caudado Fascículo mamilotalámico FMT Tracto solitario TS
NCA núcleo coclear anterior Fascículo talámico FT Tracto tegmental central TTC
NCD núcleo coclear dorsal Fascículos sensitivos FS Tracto trigeminotalámico anterior 5TT
NCE núcleo cuneiforme externo Fibras arqueadas internas FAI Tracto vestibuloespinal TVE
NCM núcleo centromediano Fibras corticoespinales FCE Transición entre el tercer ventrículo
NCun núcleo cuneiforme Fibras corticopontinas FCP y el acueducto cerebral V3A
5NE núcleo espinal del trigémino Fibras de la comisura anterior FCA Velo medular superior VMS
NGr núcleo grácil Fibras del lemnisco lateral FLL Zona incerta ZI
Glosario de términos neuroanatómicos y afines
La mayoría de los términos anatómicos provienen del Alexia. a, sin + Gr. lexis, palabra. Pérdida de la capacidad
latín, mientras que la mayor parte de los términos para comprender palabras o frases escritas o impresas.
que designan enfermedades derivan del griego. En Alocórtex. Gr. allos, otro + L. cortex, corteza. Parte an-
muchos casos, los términos de este glosario se definen tigua en el desarrollo filogénico de la corteza cerebral
y explican (sin mencionar su etimología) en el texto. que consiste habitualmente en tres capas. Incluye el
paleocórtex y el arqueocórtex.
Si no encuentra una palabra en el glosario, pruebe a
Alodinia. Gr. allos, otro + dynamis, poder o fuerza. Tras-
buscarla en el índice. torno en el que el sistema nervioso interpreta errónea-
mente estímulos sensitivos. Esta palabra se usa cuan-
Abreviaturas do una sensación indolora, como el tacto, se percibe
Al., alemán; Fr., francés; Gr., griego; Ing., inglés; L., latín; neg., conscientemente como dolor, que puede ser lanci-
negación. nante.
Álveo. L. alveus, hoyo, depresión. Capa fina de sustan-
cia blanca que cubre la superficie ventricular del hipo-
A campo (este término es bastante inexacto, pero ha sido
Abducens. L. ab, desde + ducens, dirección. El nervio aceptado de forma generalizada para la terminología
motor ocular externo o abducens inerva la musculatura anatómica).
que mueve los ojos fuera de la línea media. Amacrina. a, sin + Gr. makros, largo + inos, fibra. Célula
Abulia. Gr. a, sin + boule, voluntad. Pérdida de la vo- nerviosa amacrina de la retina.
luntad. Ambiguo. L. cambiante o dudoso. El núcleo ambiguo
Accumbens. L. reclinado. El núcleo accumbens es la par- (caps. 7 y 8) ocupa una posición anterior atípica tra-
te anterior de la cabeza del núcleo caudado, anterior y tándose de un núcleo de un nervio craneal, y sus lími-
ventral al brazo anterior de la cápsula interna. tes son poco diferenciados.
Acinesia. a, sin + Gr. kinesis, movimiento. Pérdida del Ameboide. Gr. amoibe, cambio. Relativo a una célula
movimiento (adjetivo, acinético). Se utiliza a menudo que cambia continuamente de forma y parece una
para indicar una bradicinesia grave, característica de la ameba.
enfermedad de Parkinson avanzada. Amígdala. L. amygdalum, del Gr. amygdale, almendra.
Adenohipófisis Gr. aden, glándula + hypophysis, hipó- Amígdala, núcleo o cuerpo amigdalino del lóbulo
fisis (v. definición). Parte de la hipófisis derivada del temporal del hemisferio cerebral.
endodermo faríngeo (bolsa de Rathke). Su parte más Ampolla. L. ampla, lleno + bulla, jarrón. Abultamiento
grande es el lóbulo anterior de la hipófisis. en una estructura tubular.
Adiadococinesis. a, sin + Gr. diadochos, sucesivo + kine- Amnesia. Gr. mala memoria. Pérdida de memoria.
sis, movimiento. Incapacidad para realizar movimien- Anemia perniciosa. L. per, a través + necis, relativo a
tos alternantes con rapidez. También se denomina matar + Gr. an, neg. + haimos, sangre. Enfermedad
disdiadococinesia. causada por la absorción deficiente de vitamina B12
Afasia. a, sin + Gr. phasis, palabra. Pérdida de la capaci- (cianocobalamina), que da lugar a una producción
dad para expresarse verbalmente o para comprender el anormal de eritrocitos y una degeneración del sistema
lenguaje escrito o hablado. nervioso central, que incluye la degeneración subagu-
Ageusia. Gr. a, sin + geusis, gusto. Pérdida del sentido da combinada de la médula espinal (v. cap. 5).
del gusto. Aneurisma. Gr. aneurysma, dilatación o ensanchamien-
Agnosia. a, sin + Gr. gnosis, conocimiento. Pérdida de to. Ensanchamiento anormal de una arteria que puede
la capacidad para reconocer el significado de estímulos comprimir las estructuras cercanas y romperse.
sensitivos (agnosia auditiva, visual, táctil, etc.). Anlage. Al. disposición, organización (entre otros sig-
Agrafia a, sin + Gr. graphein, escribir. Incapacidad para nificados). Agrupación de células de un embrión que
expresar pensamientos por escrito, debido a una lesión forma el primer estadio de una estructura anatómica.
central. Sinónimo, primordio.
Ala cinérea. L. ala + cinereus, ceniciento. Trígono del Anopía (también Anopsia). Gr. an, sin + opsis, vista. De-
nervio vago, en el suelo del cuarto ventrículo. fecto de la vista.
399
400 Glosario de términos neuroanatómicos y afines
Anosognosia. Gr., a, sin + nosos, enfermedad + gnosis, También se denomina cornu Ammonis; Amón era una
saber. Negación o desconocimiento de una situación deidad egipcia con cabeza de carnero.
anómala como la hemiplejía. Astereognosia. Gr. a, sin + stereos, sólido + gnosis, co-
Anterior. L. anterior (de ante), antes. Cercano a la fren- nocimiento. Pérdida de la capacidad para reconocer
te o la cabeza. En anatomía humana, es sinónimo de objetos o distinguir su forma al tocarlos o sentirlos.
ventral. En los animales que no son bípedos, ventral y Astrocito. Gr. astron, estrella + kytos, cavidad (célula).
anterior son sentidos distintos. Un tipo de célula neuroglial.
Antidrómico. Gr. anti, contra + dromos, curso. Se dice Ataxia. Gr. a, sin + taxis, orden. Pérdida de la capacidad
del impulso que viaja en sentido contrario al usual en de coordinar los músculos, con irregularidades de la
el axón. acción muscular.
Aparato de Golgi. Conjunto de compartimentos mem- Ateroma. Gr. athere, gachas, copos. Engrosamiento del
branosos del interior del citoplasma, donde las pro- revestimiento de una arteria debido al depósito de ma-
teínas se combinan con carbohidratos para formar terial lipídico.
glucoproteínas. Atetosis. Gr. athetos, sin posición o lugar. Alteración
Apófisis clinoides. Gr. kline, cama + oides, forma. Las del sistema nervioso debida a cambios degenerativos
apófisis clinoides anteriores y posteriores son cuatro en el cuerpo estriado y la corteza cerebral; se carac-
puntos óseos en las cuatro esquinas del diafragma de teriza por la presencia de movimientos extraños de
la silla (v. definición) que se asemejan a una cama de retorcimiento, en especial de los dedos, las manos y
cuatro columnas. los pies.
Apraxia. Gr. a, sin + prassein, hacer. Incapacidad para Atlas. Gr. atlao, sostengo. Primera vértebra cervical.
llevar a cabo movimientos voluntarios en ausencia de Atresia. Gr. a, sin + tresis, perforación. Ausencia de un
parálisis. orificio o conducto causada por una anomalía en el
Aracnoides. Gr. arachne, telaraña + eidos, similitud. desarrollo.
Capa meníngea que forma el límite externo del espa- Atrofia a, sin + Gr. trophe, nutrición. Disminución del
cio subaracnoideo. tamaño y la actividad funcional; consunción; emacia-
Área postrema. L. zona más baja. Área de la parte infe- ción.
rior del suelo del cuarto ventrículo. Autoinmunidad. Gr. auto, propio + im, no + munis,
Área septal. Área ventral a la rodilla y el pico del cuerpo servir. Alteración en la que los anticuerpos o células
calloso, en la cara medial del lóbulo frontal; contiene del sistema inmunitario atacan una parte del propio
los núcleos septales. cuerpo.
Arquicerebelo. Gr. arche, inicio + diminutivo de ce- Autónomo (también Autonómico). Gr. autos, propio
rebro. Parte antigua en el desarrollo filogenético del + nomos, ley. Sistema autónomo; inervación eferente o
cerebelo, desde donde se controla el mantenimiento motora de las vísceras.
del equilibrio. También se denomina arqueocerebelo. Autorradiografía. Gr. autos, propio + L. radius, rayo +
Arquicórtex. Gr. arche, inicio + L. col, corteza. Corteza Gr. graphein, escribir. Técnica que utiliza una emul-
de tres láminas que forma parte del sistema límbico; sión fotográfica para detectar la localización de isóto-
se encuentra principalmente en el hipocampo y la cir- pos radiactivos en cortes de tejidos. También se deno-
cunvolución dentada del lóbulo temporal. También se mina radioautografía.
denomina arqueocórtex. Axolema. Gr. axon, eje + lemma, cáscara. Membrana
Asa del hipogloso. L. ansa, asa + Gr. hypo, bajo + Gr. plasmática de un axón.
glossa, lengua. Asa de nervios que contiene axones de Axón. Gr. axon, eje. Prolongación eferente de una
las tres primeras raíces cervicales y rodea a la arteria neurona que conduce impulsos hacia otras neuronas
carótida común y a la vena yugular interna del cuello. o hacia fibras musculares (estriadas o lisas) y células
Las fibras del nervio C1 pasan por dentro del tronco glandulares.
del nervio hipogloso antes de unirse al asa. También se Axoplasma. Gr. axon, eje + plasm, algo formado o mo-
denomina asa cervical. delado. Citoplasma del axón.
Asinergia. Gr. a, sin + syn, con + ergon, trabajo. Alte-
ración de la asociación normal en la contracción de B
músculos que asegura que los distintos componentes Balismo. V. Hemibalismo.
de un acto sigan una secuencia adecuada, en el mo- Barorreceptor. Gr. baros, peso + L. receptor, que recibe.
mento conveniente y en el grado correcto, de modo Terminación nerviosa sensitiva que es estimulada por
que el acto se ejecute con precisión. variaciones de presión, como en el seno carotídeo y el
Asta. L. V. Asta de Amón. Las astas del ventrículo la- arco aórtico.
teral y la sustancia gris espinal se denominan formal- Base del pedúnculo. Parte anterior del pedúnculo cere-
mente cornu. bral del mesencéfalo a cada lado, separado de la parte
Asta de Amón. Hipocampo, que en un corte transver- dorsal por la sustancia negra. También se denomina
sal tiene un contorno similar al asta de un carnero. pilar del pedúnculo.
Bomba. Canal molecular de una membrana celular aso- Claustro. L. barrera. Lámina delgada de sustancia gris
ciado con enzimas que le permiten mover iones hacia situada entre el núcleo lenticular y la ínsula, de fun-
dentro o hacia fuera de la célula contra un gradiente ción desconocida.
de concentración, con gasto de energía. Clivus. L. pendiente. Porción ósea entre la fosa hipofi-
Bradicinesia. Gr. brady, lento + kinesis, movimiento. saria y el agujero magno, formada por la unión de los
Lentitud anormal de los movimientos; una de las tres huesos occipital y esfenoides.
principales anomalías de la enfermedad de Parkin- Cóclea. L. coclea y Gr. kocklias, caracol. Cavidad espiral
son. del oído interno y su contenido.
Bulbo. Además de la médula oblongada, en el término Cola de caballo. Raíces de los nervios espinales lumba-
tracto corticobulbar hace referencia al tronco encefáli- res y sacros, en la parte inferior del conducto vertebral.
co, que contiene los núcleos motores de nervios cra- Colículo. L. elevación o montículo pequeño. Colícu-
neales. los superior e inferior que forman el tectum (techo)
del mesencéfalo; colículo facial del suelo del cuarto
C ventrículo.
Calamus escriptorius. L. calamos, caña; de ahí, caña de Colinérgico. Que usa acetilcolina como neurotransmi-
una pluma. Relativo al área de la parte caudal del suelo sor.
del cuarto ventrículo que tiene forma de pluma. Comisura. L. juntura. Haz de fibras nerviosas que pasan
Calcáneo. L. calcaneum, talón. Relativo al hueso cal- de un lado a otro del encéfalo o la médula espinal. En
cáneo, que forma el talón del pie. El tendón calcáneo rigor, este término debería aplicarse a los tractos que
(tendón de Aquiles) se inserta en la superficie superior conectan estructuras simétricas (v. Decusación).
del extremo posterior del hueso calcáneo. Coniocórtex. Gr. konis, polvo + L. cortex, corteza. Áreas
Calcar (adjetivo, calcarino). L. espolón, se refie e a de corteza cerebral que contienen grandes cantidades
cualquier estructura con forma de espolón. Espolón de neuronas pequeñas; característica de las áreas sen-
calcarino: elevación en la cara medial de los ventrícu- sitivas.
los laterales, en la unión de las astas occipital y tempo- Conjugado. L. con-, junto + jugum, yugo. Movimiento
ral. Surco calcarino del lóbulo occipital, que es respon- coordinado de los ojos en la misma dirección.
sable del espolón calcarino. Cono axónico. Región del cuerpo celular de la neurona
Canal. Proteína de la membrana celular que permite el desde donde sale el axón, que no contiene sustancia
paso de un ion concreto (sodio, calcio, potasio y clo- de Nissl.
ro) hacia dentro o hacia fuera de la célula, de acuerdo Contractura. Acortamiento persistente, como en un
con un gradiente de concentración. Los canales suelen músculo paralizado durante un tiempo prolongado.
tener una compuerta, por lo que se abren y se cierran Contralateral. L. contra, opuesto + lateris, de un lado.
en respuesta a la presencia de neurotransmisores o a Del otro lado del cuerpo (izquierdo o derecho). Con-
cambios locales del potencial de membrana. trario de homolateral.
Caudal. L. cauda, cola. A lo largo del eje del sistema Cordón. Fr. cordon. Área de sustancia blanca que puede
nervioso central, hacia la cola. En anatomía humana, consistir en varios fascículos distintos desde el punto
equivale aproximadamente a «inferior» en el tronco de vista funcional, como ocurre con el cordón lateral
encefálico y la médula espinal y a «posterior» en el de la sustancia blanca de la médula espinal.
prosencéfalo. Contrario de rostral. Cordotomía. Gr. chorde, cuerda + tome, corte. División
Célula mioepitelial. Gr. myos, músculo + epi, sobre + de los tractos espinotalámico y espinorreticular para
thele, pezón. Célula contráctil que engloba una unidad tratar el dolor incoercible (tractotomía).
secretora (acino o alvéolo) de una glándula y propulsa Corea. L. del Gr. choros, un baile. Trastorno caracterizado
su contenido hacia un conducto. por movimientos irregulares, espasmódicos e involun-
Cerebelo. L. diminutivo de cerebrum, cerebro. Parte tarios de las extremidades o los músculos faciales. Se
grande del encéfalo que tiene funciones motoras y está debe a cambios degenerativos en el neoestriado.
situada en la fosa craneal posterior. Coroides. Gr. chorion, membrana delicada + eidos, for-
Cerebro. L. cerebrum. Parte principal del encéfalo, que ma. Túnica vascular del ojo; plexos coroideos de los
incluye el diencéfalo y los hemisferios cerebrales, pero ventrículos laterales del encéfalo.
no el tronco encefálico ni el cerebelo. Corona. L. corona (o Gr. korone). Corona radiada (fi-
Cinestesia. Gr. kinesis, movimiento + aisthesis, sensa- bras que irradian desde la cápsula interna a distintas
ción. Sentido de la percepción del movimiento. partes de la corteza cerebral).
Cíngulo. L. cinturón. Haz de fibras de asociación en la Coronal. Gr. korone o L. corona, corona. La sutura coro-
sustancia blanca de la circunvolución del cuerpo canal atraviesa la parte superior de la cabeza, separando
lloso, en la superficie medial del hemisferio ce ebral. el hueso frontal de los huesos parietales; también se
Citosol. Gr. kytos, hueco + solución. Porción soluble del denomina sutura coronaria. Los cortes coronales son
citoplasma, que excluye todos los componentes mem- paralelos al plano de la sutura coronal; estos planos
branosos y las partículas. también se denominan frontales.
Corteza. L. corteza. Lámina externa de sustancia gris Cúpula. L. diminutivo de cupa, tina. Pequeña estruc-
de los hemisferios cerebrales y el cerebelo (también tura cóncava. Cuerpo gelatinoso de la cresta ampular.
Córtex). También se aplica al vértice de la cóclea.
Cortical. L. corticis, de la corteza. De la corteza o rela-
tivo a ella. D
Corticófugo. L. cortico, de la corteza + fugere, huír. Decusación. L. decussatio, de decussis, el número X.
Axones eferentes de neuronas de una región de la Punto de cruce entre pares de tractos. Decusaciones de
corteza que terminan en otras áreas, como un área las pirámides, los lemniscos mediales y los pedúnculos
cortical alejada o un núcleo subcortical del cerebro cerebelosos superiores. Una decusación conecta partes
o el cerebelo. asimétricas del sistema nervioso.
Corticópeto. L. cortico, corteza + petere, buscar. Axones Dendrita. Gr. dendrites, relativo a un árbol. Prolon-
aferentes de una corteza. gación de la neurona donde terminan los axones de
Cresta. L. Término anatómico que describe diversas otras neuronas. En ocasiones, también se usa este
estructuras con forma de cresta, como las crestas am- término para referirse a la prolongación periférica
pulares de los conductos semicirculares membranosos. de una neurona sensitiva primaria, a pesar de que
La cresta de gallo (crista galli, del L. galli, de un gallo tiene las propiedades histológicas y fisiológicas de un
joven) es una proyección del hueso etmoides, en la lí- axón.
nea media de la fosa craneal anterior. Desnervación. Pérdida de la inervación debida a la sec-
Cribiforme. L. cribrum, cedazo + formare, dar forma. ción de los axones o a la muerte del cuerpo celular de
Perforado por numerosos orificios. La lámina cribifor- las neuronas que inervan una estructura.
me del hueso etmoides tiene unos 20 agujeros peque- Dentado. L. dentatus. Núcleo dentado del cerebelo; cir-
ños a cada lado, por donde pasan los nervios olfativos. cunvolución dentada del lóbulo temporal.
Cromatólisis. Gr. chroma, color + lysis, disolución. Dis- Diabetes. Gr. diabetes, sifón. Enfermedad en la que se
persión de la sustancia de Nissl de las neuronas tras produce un exceso de orina. En la diabetes mellitus
la sección de su axón o por una infección vírica del (L. mellitus, dulce), la orina contiene azúcar, mientras
sistema nervioso. en la diabetes insípida (L. in, no + sapor, sabor), la
Crus. L. pierna. Crus cerebri o pie del pedúnculo cere- orina es acuosa y bastante insípida.
bral del mesencéfalo, a ambos lados, separado de la Diafragma de la silla. Gr. dia, a través + phragma, muro
parte dorsal por la sustancia negra. Pie peduncular. + L. sellae, de una silla. Membrana de duramadre que
Cuadriplejía. L. quadri, cuatro + Gr. plege, golpe. Pará- recubre la silla turca y es atravesada por el tallo hipo-
lisis que afecta a las cuatro extremidades. También se fisari .
denomina tetraplejía. Diencéfalo. Gr. dia, a través + enkephalos, encéfalo. Par-
Cuerpo calloso. L. cuerpo + duro. L. callum también te del encéfalo constituida por el tálamo, el epitálamo,
significa viga. Principal comisura neocortical de los el subtálamo y el hipotálamo; parte más caudal y me-
hemisferios cerebrales (en el s. ii, Galeno la llamó dial del prosencéfalo del embrión en desarrollo.
viga). Esta estructura tiene una consistencia superior Digestivo. L. digestivus. El tracto o tubo digestivo abar-
a la de la corteza cerebral. ca desde la boca hasta el ano.
Cuerpo estriado. L. cuerpo + striatus, con surcos o Diplopía. Gr. diploos, doble ops, ojo. Visión doble.
rayas. Masa de sustancia gris con funciones motoras Discinesia. Gr. dys, difícil o alterado + kinesis, movi-
situada en la base de ambos hemisferios cerebrales. miento. Anomalía de la función motora caracterizada
Cuerpo lúteo. L. cuerpo + luteum, amarillo. Tejido en- por la presencia de movimientos involuntarios sin fi-
docrino que secreta progesterona; se forma en el ova- nalidad evidente.
rio después de la ovulación. Dismetría. Gr. dys, difícil o alterado + metron, medida.
Cuerpo trapezoide. Fibras cruzadas de las vías auditivas Trastorno de la capacidad para controlar el alcance de
situadas en la unión de las partes ventral y dorsal del los movimientos de la acción muscular.
puente. Dorsal. L. dorsum, espalda. Hacia la espalda; sentido
Cuerpo yuxtarrestiforme. L. juxta, junto a + restis, cuer- opuesto al ventral. En anatomía humana, dorsal es si-
da + forma, forma. Fibras vestibulocerebelosas situa- nónimo de posterior cuando se aplica a estructuras de
das a lo largo de la superficie medial del cuerpo restifor- la cabeza y el tronco.
me (v. definición) Dorsiflexión. De dorsal y flexión. Movimiento del to-
Cuneiforme. Adjetivo de cuneus (v. a continuación). El billo que eleva los dedos y hace descender el talón.
fascículo cuneiforme en la médula espinal tiene forma Dorsum sellae. L. dorsum, espalda + sellae, de una silla.
de cuña en los cortes transversales. Parte del hueso etmoides que forma la pared posterior
Cuneus (adjetivo, cuneiforme). L. cuña. Circunvolución de la silla turca o fosa hipofisaria, en la base del cráneo.
en la superficie medial del hemisferio cerebral. Fascículo También se denomina dorso de la silla.
cuneiforme de la médula espinal y la médula oblonga- Duramadre. L. duro. Capa externa gruesa de las me-
da; núcleo cuneiforme de la médula oblongada. ninges.
E del cráneo. Se interpone entre la bóveda craneal y los

Ectodermo. Gr. ektos, fuera + derma, piel. Capa de cé- huesos del esqueleto facial.
lulas más dorsal del embrión temprano, del cual se Esplenio. Gr. splenion, vendaje. Extremidad posterior
originan la epidermis, el tubo neural, la cresta neural, engrosada del cuerpo calloso.
etc. Estenosis. Gr. stenos, estrecho. Estrechamiento anormal
Edema. Gr. oidema, tumefacción. Acumulación anor- de un tubo o un conducto.
mal de líquido en un tejido. Estereotáctico. Gr. stereos, sólido + taxis, disposición.
Emboliforme. Gr. embolos, tapón + L. forma, forma. Relativo al procedimiento quirúrgico en el que se in-
Núcleo emboliforme del cerebelo. troduce la punta de un electrodo u otro instrumento
Émbolo. Gr. embolos, tapón. Fragmento de un trom- hasta una posición predeterminada del interior del
bo que se rompe y puede acabar obstruyendo una encéfalo. Dicha posición se calcula a partir de coor-
arteria. denadas tridimensionales basadas en referencias óseas,
Endomisio. Gr. endo, dentro + myos, músculo. Tejido y se completan con imágenes obtenidas por tomogra-
conectivo fino que rodea y separa las fibras contráctiles fía computarizada o resonancia magnética.
de los músculos. Estrabismo. Gr. strabismos, bizqueo. Ausencia perma-
Endoneuro. Gr. endon, dentro + neuron, nervio. Vaina nente de paralelismo entre los ejes visuales de los ojos.
fina de tejido conectivo que rodea las fibras nerviosas Estrellado. L. stella, estrella. La neurona estrellada tiene
de los nervios periféricos. También se denomina vaina muchas dendritas cortas dirigidas en todas direcciones.
de Henle. Estría terminal. L. depresión, surco + frontera, límite.
Engrama. Gr. en, en + gramma, marca. Término usado Banda delgada de fibras que discurren a lo largo del
en psicología para referirse a un resto que perdura en el lado medial de la cola del núcleo caudado. Se origina
encéfalo tras una experiencia; recuerdo visual latente. en el núcleo amigdalino, y la mayoría de sus fibras ter-
Entorrinal. Gr. entos, dentro + rhis (rhin-), nariz. El área mina en el área septal y el hipotálamo.
entorrinal es la parte anterior de la circunvolución pa- Estriado. L. striatus, surcado. Parte filogenéticamente
rahipocampal del lóbulo temporal adyacente al uncus, más reciente del cuerpo estriado (neoestriado), que
que forma parte del área olfativa lateral. consiste en el núcleo caudado y el putamen o porción
Eosina Y. Gr. eos, amanecer + in (sufijo que denota que lateral del núcleo lenticular. En anatomía comparada,
un compuesto orgánico no es una base) + Y (In. ye- el estriado se refie e a una región del encéfalo de los
llowish, amarillento; se añade para diferenciar la eosi- peces, los anfibios y los reptiles comparable al cuerpo
na Y de la eosina B, que tiene una coloración azulada estriado de los mamíferos.
[In. blueish, azulado]). Colorante aniónico rojo de la Estrógeno. L. oestrus, moscardón o frenesí + generator,
serie de las xantinas que se emplea en tinciones mi- productor. Hormonas esteroides (estradiol, estrona y
croscópicas. Tiñe el citoplasma y el tejido conectivo estriol) secretadas por el ovario que estimulan los ór-
con distintos tonos de naranja, rosa y rojo. ganos sexuales secundarios, especialmente antes de la
Epéndimo. Gr. ependyma, vestimenta externa. Reves- ovulación.
timiento epitelial de los ventrículos del encéfalo y el Etmoides. Gr. ethmos, cedazo + oides, forma. Hueso
canal central de la médula espinal. del cráneo que forma la parte medial del suelo de la
Epineuro. Gr. epi, sobre + neuron, nervio. Vaina de teji- fosa craneal anterior y la parte superior del esqueleto
do conectivo que rodea a los nervios periféricos. de las cavidades nasales. Este hueso incluye la lámina
Epitálamo. Gr. epi, sobre + thalamos, habitación in- cribosa.
terior. Región del diencéfalo situada por encima del Eufonía. Gr. eu, bien + phóné, sonido. Sonido agradable
tálamo; incluye la glándula pineal. o de fácil pronunciación.
Epitelio. Gr. epi, sobre + thele, pezón. Capa celular (o Exteroceptor. L. exterus, externo + receptor, receptor.
varias capas) que recubre cualquier superficie interna Receptor sensorial que informa sobre el entorno (ex-
o externa. Originalmente (a principios del s. xviii ), terocepción).
este término designaba la piel que recubre los pezo- Extrafusal. L. extra, fuera + fusus, huso. Relativo a la
nes o los labios, pero más tarde se aplicó a toda la gran mayoría de fibras contráctiles de un músculo es-
piel. En la década de 1870, ya se usaba con el sentido quelético que están situadas fuera de los órganos re-
actual. ceptores denominados husos neuromusculares.
Erector del pelo (también Piloerector). L. arrectus, de-
recho + pilus, pelo. Músculo de la piel que mueve un F
pelo. Fagocito. Gr. phagein, comer + kytos, vaso (célula). Cé-
Escotoma. Gr. skotos, oscuridad. Área ciega del campo lula que puede rodear y englobar objetos pequeños
visual, debida a una lesión de la retina o el sistema como bacterias y fragmentos de células muertas.
nervioso central. Falángica. Gr. phalanx, formación de soldados. Las cé-
Esfenoides. Gr. sphen, cuña + oeides, forma. Hueso de lulas falángicas se alinean a lo largo de las células sensi-
forma compleja que se extiende a lo largo de la base tivas del órgano de Corti.
Fascículo. L. diminutivo de fascis, haz. Haz de fibras Glioblasto. Gr. glia, pegamento + blastos, germen. Cé-
nerviosas. lula embrionaria neuroglial.
Fastigio. L. fastigium, punta de un techo inclinado. Los Globo pálido. L. bola + pálido. Parte medial del núcleo
núcleos del fastigio del cerebelo se encuentran cerca lenticular del cuerpo estriado. También se utiliza para
de la línea media, adyacentes al techo del cuarto ven- referirse a los núcleos globosos del cerebelo.
trículo. Glomérulo. L. diminutivo de glomus, ovillo. Gloméru-
Filogenia. Gr. phylon, raza + genesis, origen. Historia los sinápticos del bulbo olfativo y el cerebelo.
evolutiva, usualmente la que se deduce de la anatomía Glomo. L. ovillo. Se aplica a varios órganos pequeños
comparada. como los cuerpos carotídeos y aórticos, así como a uno
Fimbria. L. fimbriae, franja. Banda de fibras situadas a de sus tipos celulares característicos.
lo largo del borde medial del hipocampo, que conti- Glucocáliz. Gr. glycyx, dulce + kalyx, copa. Cubierta ex-
núa formando el fórnix. terna de moléculas de carbohidratos en la superficie
Fístula. L. tubo. Comunicación anormal entre dos cavi- de las células.
dades o entre una cavidad y la superficie del cuerpo. En Gonadótropo (también Gonadótrofo). Gr. gone, ge-
las fístulas arteriovenosas, la sangre pasa directamente neración + trephein, alimentar (trophe, comida), o
desde una arteria hacia una vena o un seno venoso. trepein, cambiar (tropos, giro). Las hormonas gonadó-
Fondo. L. parte más baja. Interior redondeado de un trofas se secretan en el lóbulo anterior de la hipófisis y
órgano hueco. El fondo ocular está revestido por la re- en la placenta durante el embarazo. Actúan sobre las
tina, con sus vasos sanguíneos, la papila óptica y otras gónadas (ovarios y testículos) y son esenciales para que
estructuras visibles mediante un oftalmoscopio. estos órganos ejerzan sus funciones normales.
Fórceps. L. par de tenazas. Se refie e a la configuración Grácil. L. delgado. Fascículo grácil en la médula espinal;
de fibras en U que constituyen las porciones anterior y núcleo grácil en la médula oblongada.
posterior del cuerpo calloso (fórceps frontal y fórceps Gránulo. L. granulum, diminutivo del granum, grano.
occipital). Se refie e a las neuronas pequeñas, como las células
Fórnix. L. arco. Tracto eferente de la formación hipo- granulosas de la corteza cerebelosa y las células estre-
cámpica que describe un arco sobre el tálamo y ter- lladas de la corteza cerebral; igualmente, a las láminas
mina principalmente en el cuerpo mamilar del hipo- de células granulosas de ambas cortezas.
tálamo.
Fossa. L. agujero o fosa. Hendidura. H
Fóvea. L. hoyo o depresión. La fóvea central es una de- Habénula. L. diminutivo de habena, brida o rienda. Pe-
presión en el centro de la mácula lútea de la retina. queña dilatación del epitálamo adyacente al extremo
Frontal. L. frons, frente. El hueso frontal forma las parte posterior del techo del tercer ventrículo.
anterior del cráneo, incluidos los techos de las órbitas, Helicotrema. Gr. helix, caracol o espira + trema, aguje-
que contiene los lóbulos frontales de los hemisferios ro. Comunicación entre la rampa vestibular y la rampa
cerebrales. timpánica, en el vértice de la cóclea.
Fusiforme. L. fusus, huso + forma, forma. Estructura Hematoxilina. Solución que contiene hemateína e iones
más ancha en la parte media que en los extremos. La de aluminio, utilizada para teñir de azul los núcleos.
circunvolución fusiforme se encuentra en la superficie (La hemateína es un colorante amarillo que se obtiene
interior del lóbulo temporal, en situación lateral con por oxidación de la hematoxilina, una sustancia inco-
respecto a la circunvolución del hipocampo. lora extraída del árbol centroamericano palo de Cam-
peche [Hematoxylon campechianum].) La hematoxilina
G se suele utilizar junto con eosina Y, un colorante que
GABA-érgica. Relativo a las neuronas que usan ácido tiñe componentes nucleares distintos del núcleo. Esta
g-aminobutírico (GABA) como principal transmisor combinación («H & E») es el método de tinción más
sináptico. utilizado en laboratorios de anatomopatología (habi-
Ganglio. Gr. nudo o tumor subcutáneo. Dilatación tualmente, se refie e como hematoxilina-eosina).
compuesta de células nerviosas, como en los ganglios Hemianopsia. Gr. hemi, mitad + an, sin + opsis, visión.
cerebroespinales y simpáticos. Este término se utiliza Pérdida de la mitad del campo visual. También se de-
también, de forma inapropiada, para designar ciertas nomina hemianopía.
regiones de sustancia gris del encéfalo (p. ej., los gan- Hemibalismo. Gr. hemi, mitad + ballismos, saltar. For-
glios basales del hemisferio cerebral). ma violenta de inquietud motora en un lado del cuer-
Gastrocnemio. Gr. gaster, estómago + kneme, pierna. po, causada por una lesión destructiva que afecta al
Músculo que forma la parte principal del contorno núcleo subtalámico.
abultado de la pantorrilla de la pierna en el ser hu- Hemiplejía. Gr. hemi, mitad + plege, golpe o azote. Pa-
mano. rálisis de un lado del cuerpo.
Glía. Gr. pegamento. Neuroglía: células intersticiales o Herpes zóster. Gr. herpein, arrastrar + zoster, cinturón.
accesorias del sistema nervioso central. Infección vírica de las neuronas en un ganglio sensi-
tivo que causa inflamación dolorosa, con formación ma nervioso central, el infarto sustituye los axones, los
de pequeñas ampollas en el área correspondiente de la cuerpos celulares de las neuronas, o ambos.
piel. También llamado culebrilla; infección sistémica Inferior. L. comparativo de inferus (de infra), más bajo
por el mismo virus que causa la varicela. o por debajo. En anatomía humana, cercano a las
Hidrocefalia. Gr. hydros, agua + kephalé, cabeza. plantas de los pies. En los animales que no son bípe-
Acumulación excesiva de líquido cefalorraquídeo. dos, el término equivalente es posterior.
Hiperacusia. Gr. hyper, sobre, acacias, audición. Agude- Infundíbulo. L. embudo. Tallo infundibular de la neu-
za auditiva demasiado elevada. rohipófisis.
Hipertensión. Gr. hyper, por encima + L. tension, estirar Ínsula. L. isla. Corteza cerebral oculta en la vista super-
o tensar. (Hasta el s. xvii , el término tensión se utiliza- ficial, situada en el fondo del surco lateral. También se
ba erróneamente como sinónimo de presión.) Tensión denomina ínsula de Reil.
arterial demasiado elevada. Interoceptor. L. inter, entre + receptor, receptor. Uno
Hipocampo. Gr. hippos, caballo + kampos, monstruo de de los órganos terminales sensitivos del interior de las
mar; también, nombre zoológico del caballito de mar. vísceras.
Circunvolución que constituye una parte importante Intersticial. L. inter, entre + statum, colocado. Dentro
del sistema límbico; produce una elevación del suelo de los espacios. Las células intersticiales de los testí-
del asta temporal del ventrículo lateral. culos se encuentran en los espacios entre los túbulos
Hipófisis Gr. hypo, bajo + phytin, crecer. Glándula seminíferos.
hipófisis o pituitaria (que está unida al encéfalo, por Intrafusal. L. intra, dentro + fusus, huso. Relativo a las
debajo de él). fibras musculares contráctiles del interior de la cápsula
Hipotálamo. Gr. hypo, bajo + thalamos, habitación de un huso neuromuscular.
interior. Región del diencéfalo que actúa como cen- Isocórtex. Gr. isos, igual + L. cortex, corteza. Corteza
tro de control principal del sistema nervioso autó- cerebral que tiene seis láminas (neocórtex).
nomo. Isquemia. Gr. ischein, parar + haimos, sangre. Situación
Homeostasis. Gr. homois, parecido + stasis, estado. Ten- del tejido que no es perfundido adecuadamente con
dencia hacia la estabilidad del medio interno del orga- sangre oxigenada.
nismo.
Homolateral. L. ipse, mismo + lateris, de un lado. Del L
mismo lado (izquierdo o derecho) del cuerpo. Contra- Laberinto. Gr. labyrinthos, edificio con pasadizos in-
rio de contralateral. trincados. Cavidades y canales del oído interno, en el
Homónimo. Gr. homonymos y L. homonymus, que tie- interior de la parte petrosa (peñasco) del hueso tem-
nen el mismo nombre. Se aplica a los defectos del mis- poral.
mo lado del campo visual (izquierdo o derecho) como Lámina propia. L. lamina, placa u hoja + propria, pro-
consecuencia de la sección de la vía visual por detrás pia. Capa de tejido conectivo situada bajo un epitelio.
del quiasma óptico. Laminilla. Diminutivo de L. lamina, hoja o lámina.
Hormona. Gr. hormaein, excitar. Sustancia secretada en Capa o membrana fina.
la sangre que ejerce una función biológica específica Lemnisco. Gr. lemniskos, filete (cinta o banda). Designa
en otras partes del organismo. un fascículo de fibras nerviosas del sistema nervioso
Hoz. L. La hoz del cerebro y la hoz del cerebelo, de central (p. ej., lemnisco medio y lemnisco lateral).
menor tamaño, son dos de las divisiones durales de la Lenticular. L. lens (lent-), lenteja + forma. Con forma
cavidad craneal. de lente. Núcleo lenticular, un componente del cuer-
po estriado. También se denomina núcleo lentiforme.
I Leptomeninges. Gr. leptos, delgado + meninx, membra-
Inducción. L. inducere, traer. En embriología, acción na. Aracnoides y piamadre.
de una población de células sobre el desarrollo de otra Lesión. L. laesum, daño o herida. Se aplica a cualquier
población cercana. anomalía. En el sistema nervioso central, las lesiones
Indusium. L. vestimenta, de induo, ponerse. El indu- pueden ser destructivas (p. ej., infarto, herida, hemo-
sium griseum (túnica gris) es una lámina fina de sus- rragia o tumor) o estimular a las neuronas (como ocu-
tancia gris situada en la superficie dorsal del cuerpo rre en la epilepsia).
calloso. Limbo. L. ribete o límite. Lóbulo límbico: estructura
Inervación. Situación normal en la que los axones y sus con forma de C de la corteza cerebral, en la super-
terminales presinápticas establecen contactos funcio- ficie medial del hemisferio cerebral, que consiste en
nales con otras células. El verbo correspondiente es el área septal y las circunvoluciones parahipocampal
inervar. y del cuerpo calloso (o del cíngulo). Sistema límbico:
Infarto. L. infarcire, llenar o rellenar. Muerte regional lóbulo límbico, formación hipocámpica y partes del
de tejido causada por pérdida del riego sanguíneo. diencéfalo, en especial el cuerpo mamilar y los núcleos
Porción de tejido no funcional resultante. En el siste- anteriores del tálamo.
Limen. L. umbral. Limen insular: parte ventral de la Metencéfalo. Gr. meta, después + enkephalos, encéfalo.
ínsula (isla de Reil); forma parte del área olfatoria la- Puente y cerebelo; la división más rostral de las dos
teral. divisiones del rombencéfalo.
Locus caeruleus. L. lugar + caeruleus, azul oscuro. Pe- Miastenia grave. Gr. myos, músculo + a, sin + sthenos,
queña mancha oscura a ambos lados del suelo del fuerza + L. gravis, pesado (grave). Enfermedad en la
cuarto ventrículo; marca la posición de un grupo de que hay una deficiencia en la transmisión neuromus-
células nerviosas que contienen el pigmento melanina. cular (v. cap. 3).
Microglía. Gr. mikros, pequeño + glia, pegamento. Tipo
M de neurogliocito.
Macrófago. Gr. makros, grande + phagein, comer. Un Microsmático. Gr. mikros, pequeño + osme, olfato. Que
tipo de leucocito (monocito) que ha entrado en el te- tiene sentido del olfato, pero poco desarrollado.
jido conectivo y ha adquirido propiedades fagocíticas. Microvellosidad. Gr. mikros, pequeño + L. villus, pelo.
Macroglía. Gr. makros, grande + glia, pegamento. Proyecciones celulares con forma de pelo; suelen tener
Neurogliocitos de mayor tamaño: astrocitos, oligo- un aspecto estriado en la microscopía óptica, pero en
dendrocitos y células ependimarias. el microscopio electrónico se ven diferenciadas como
Macrosmático. Gr. makros, grande + osme, olfato. Que prolongaciones citoplasmáticas.
tiene el sentido del olfato muy desarrollado o aguzado. Midriático. Gr. mydriasis, agrandamiento de la pupila.
Mácula. L. mancha. Mácula lútea: punto del polo pos- Fármaco que produce dilatación de la pupila (midria-
terior del ojo que se aprecia color amarillo cuando se sis).
ve con luz que no contiene rojo. Máculas del sáculo y Mielencéfalo. Gr. myetos, médula + enkephalos, encéfa-
el utrículo: áreas sensitivas de la porción vestibular del lo. Médula oblongada; la más caudal de las dos divisio-
laberinto membranoso. nes del rombencéfalo.
Mamilar. L. mammilla, diminutivo de mamma, seno Mielina. Gr. myelos, médula. Capa de sustancias lipí-
(con forma de pezón). Cuerpos mamilares: formacio- dicas y proteicas que forman una vaina alrededor de
nes de la superficie ventral del hipotálamo. También se los axones.
denominan tubérculos mamilares. Mientérico. Gr. myos, músculo + enteron, intestino. El
Masa intermedia. Puente de sustancia gris que conecta plexo mientérico está situado por debajo de las lámi-
los tálamos de ambos lados a través del tercer ventrí- nas circular y longitudinal (externa) de músculo liso
culo; lo presentan el 70 % de los cerebros humanos. del intestino y otras partes del tubo digestivo.
También se denomina adherencia intertalámica. Miméticos. Gr. mimetikos, imitar. Músculos de la ex-
Mastoides. Gr. mastos, mama + oeides, forma. La apófi- presión inervados por el nervio facial; en ocasiones se
sis mastoides es la parte del hueso temporal que pro- les denomina músculos miméticos.
truye hacia abajo, por detrás del oído. Miótico. Gr. meiosis, disminución. Fármaco que produ-
Meato. L. pasadizo. El meato acústico interno es el con- ce la constricción de la pupila.
ducto óseo que contiene los ocho nervios craneales y Miótropo. Gr. myos, músculo + trephein, nutrir. Res-
los vasos laberínticos, a su paso por dentro de la por- ponsable del mantenimiento de la integridad estruc-
ción petrosa del hueso temporal. tural y funcional del músculo (principalmente, por
Medial. L. medius, medio. Hacia la línea media (un tér- sustancias químicas de neuronas motoras; de ahí el
mino relativo). término ambiguo neurótrofo, que se empleaba anti-
Medio. L. medianus, en el medio. Situado en la línea guamente).
media. Mitocondria. Gr. mitos, hilo + chondros, gránulo. Or-
Médula. L. médula, de medius, medio. Médula espinal. gánulo citoplasmático con una ultraestructura propia,
Médula oblongada; parte inferior del tronco encefá- que contiene enzimas respiratorias.
lico. Mitral. L. mitra, turbante; posteriormente el sombrero
Meduloblastoma. Tumor maligno infantil. Suele asen- alto y hendido (mitra) de un obispo. Células mitrales
tar en la línea media del cerebelo, crece hasta el cuarto del bulbo olfatorio.
ventrículo y se extiende a través del espacio subarac- Molecular. L. molecula, diminutivo de moles, masa. Tér-
noideo a otras partes del sistema nervioso central. mino utilizado en neurohistología para designar un
Mesencéfalo. Gr. mesos, medio + enkephalos, encéfalo. tejido que contiene gran número de fibras nerviosas
Cerebro medio; también su precursor embrionario, la finas y que, por tanto, tiene un aspecto punteado en
parte del tubo neural situada entre el prosencéfalo y el un corte teñido con plata. Láminas moleculares de las
rombencéfalo. cortezas cerebral y cerebelosa.
Mesodermo. Gr. mesos, medio + derma, piel. Capa me- Mucosa o membrana mucosa. L. mucus. Recubrimien-
dia de células del embrión temprano, de donde se ori- to húmedo de una cavidad o un órgano hueco, que
ginan los tejidos conectivos, los músculos, etc. consiste en un epitelio con glándulas que secretan
Metatálamo. Gr. meta, después + thalamos, habitación moco, una lámina propia situada por debajo y (en el
interior. Cuerpos (núcleos) geniculados medial y lateral. tubo digestivo) la muscular mucosa.
Muscularis mucosae. L. músculo + de la mucosa. Capa o proceso infundibular, el cual es la parte principal del
delgada de tejido muscular liso situada por debajo lóbulo posterior de la hipófisis o pituitaria.
(externo a) la lámina propia de la mucosa del tubo Neurolema. Gr. neuron, nervio + lemma, vaina. Cubier-
digestivo. ta delgada que rodea a las fibras nerviosas periféricas,
Músculo bulboesponjoso. L. bulbus, bulbo o cebolla + consistente en una serie de neurolemocitos o células
spongia, esponja. Músculo que rodea al cuerpo espon- de Schwann. También se denomina neurilema.
joso, el cuerpo del tejido eréctil que rodea a la uretra, Neuroma. Gr. neuron, nervio + oma, indicativo de tu-
en la base del pene. mor. Tumefacción de un nervio cortado o lesionado
Mutismo. L. mutus, silencioso o mudo. Incapacidad que contiene un conjunto de brotes axónicos que no
para hablar. se han regenerado satisfactoriamente.
Neurona. Gr. nervio. Unidad morfológica del sistema
N nervioso formada por el cuerpo de la célula nerviosa y
Neocerebelo. Gr. neos, nuevo + L. diminutivo de ce- sus prolongaciones (dendritas y axón).
rebrum, encéfalo. Parte más reciente en el desarrollo Neurópilo. Gr. neuron, nervio + pilos, fielt o. Red com-
filogenético del cerebelo, que presentan los mamíferos pleja de prolongaciones de células nerviosas que ocupa
y está muy desarrollado en el humano. Asegura la ac- los espacios entre los cuerpos celulares en la sustancia
ción muscular precisa en los movimientos voluntarios gris.
más finos. Neuroqueratina. Gr. neuron, nervio + keras (kerat-),
Neocórtex. Gr. neos, nuevo + L. cortex, corteza. Corte- cuerno. Material fibrilar proteico que queda después
za de seis láminas característica de los mamíferos, que de haberse disuelto los lípidos de las vainas de mielina.
constituye la mayor parte de la corteza cerebral en los Neurosecreción. Actividad de una célula que tiene las
humanos. propiedades neuronales de conducir impulsos y las se-
Neoestriado. Gr. neos, nuevo + L. striatus, con bandas o cretorias de una célula endocrina: neurona que libera
surcos. Parte más reciente en el desarrollo filogenético una hormona hacia la sangre.
del cuerpo estriado, formada por el núcleo caudado y Nistagmo. Gr. nystagmos, cabeceo, de nystazein, soño-
el putamen; estriado. liento. Oscilación involuntaria de los ojos.
Neumoencefalografía. Gr. pneuma, aire + enkephalos, Nociceptivo. L. noceo, daño + capio, tomo. Que respon-
encéfalo + graphe, escrito. Sustitución de líquido cefa- de a estímulos lesivos.
lorraquídeo por aire, seguida de un estudio por rayos Núcleo. L. nuez, almendra. (1) Corpúsculo celular que
X (neumoencefalograma), que permite observar los contiene en el ADN la información genética que codi-
ventrículos y el espacio subaracnoideo. Esta técnica fica las secuencias de aminoácidos de las proteínas. (2)
ha sido sustituida por la tomografía computarizada Grupo de cuerpos neuronales que puede ser grande
(TC). (como el núcleo caudado) o microscópico (como mu-
Neuralgia. Gr. neuron, nervio + algein, sufrir. Dolor de- chos núcleos del tronco encefálico).
bido a la estimulación anormal de fibras sensitivas del Núcleo caudado. Parte del cuerpo estriado, denomina-
sistema nervioso periférico. do así porque tiene una extensión o cola larga.
Neurita. Gr. neurites, de un nervio. Prolongaciones ci- Nucléolo. L. diminutivo de nucleus (v. más abajo). In-
toplasmáticas de las neuronas. El término abarca tanto clusión en el núcleo de una célula compuesta por pro-
los axones como las dendritas. teínas y ARN.
Neurobiotaxis. Gr. neuron, nervio + bios, vida + taxis,
disposición. Tendencia de las células nerviosas a mo- O
verse durante el desarrollo embriológico hacia el área Óbex. L. barra, cerrojo o barrera. Pequeño pliegue
de la cual reciben más estímulos. transversal situado sobre la abertura del cuarto ven-
Neuroblasto. Gr. neuron, nervio + L. blastos, germen. trículo, en el canal central de la porción cerrada de la
Célula nerviosa embrionaria. médula oblongada.
Neurofibrilla. Gr. neuron, nervio + L. fibrilla, diminuti- Occipital. L. occipitium, parte posterior de la cabeza.
vo de fib a. Filamentos del citoplasma de las neuronas Relativo a la parte posterior de la cabeza; puede deno-
(v. cap. 2). minarse occipucio. Hueso occipital y lóbulos occipita-
Neuroglía. Gr. neuron, nervio + glia, pegamento. Cé- les del hemisferio cerebral.
lulas accesorias o intersticiales del sistema nervioso: Oligodendrocito. Gr. oligos, poco + dendron, árbol +
astrocitos, oligodendrocitos, microgliocitos, células kytos, hoyo (célula). Tipo de neurogliocito. Forma la vai-
ependimarias, células satélite y células de Schwann. na de mielina en el sistema nervioso central, de la misma
Neurohipófisis. Gr. neuron, nervio + hypophysis. Ór- manera que las células de Schwann lo hacen en los ner-
gano endocrino que constituye un puente ventral vios periféricos.
del hipotálamo; comprende la eminencia media del Oliva. L. Abultamiento oval del área lateral de la médu-
tubérculo trigeminal, el tallo infundibular (que es el la oblongada. Núcleos olivares inferiores, accesorios y
tejido nervioso del tallo hipofisario) y el lóbulo neural superiores.
Ontogenia. Gr. ontos, ser + genesis, formación. Desa- Parasagital. Gr. para, junto a + L. sagitta, flecha. Tér-
rrollo de un individuo. El adjetivo ontogénico, cuyo mino utilizado en ocasiones en lugar de sagital para
significado es muy similar al de «embriológico» y «en designar un plano o un corte sagital paralelo a la línea
desarrollo», se usa por contraste con filogenético (v. de- media, pero no en dicha línea.
finición) Parénquima. Gr. parenchein, vertir al lado. Tejido esen-
Opérculo. L. tapa o cubierta, del L. opertum, cubierto. cial y distintivo de un órgano. (El nombre proviene de
Los opérculos frontal, parietal y temporal cubren el la antigua idea de que los órganos internos contenían
surco lateral del hemisferio cerebral y ocultan la ínsula. materiales que se vaciaban en los vasos sanguíneos.)
Órganos circunventriculares. Regiones pequeñas com- Paresia. Gr. parienai, relajar. Parálisis parcial.
puestas por tejido nervioso atípico en las paredes del Parietal. L. parietalis, relativo a los muros. Los lóbulos
tercer (v. cap. 11) y el cuarto (v. cap. 9) ventrículos. parietales se encuentran por debajo de los huesos pa-
Estas estructuras carecen de barrera hematoencefálica y rietales, que forman gran parte de la pared superior
ejercen funciones quimiorreceptoras o neurosecretoras. del cráneo.
Óseo. L. ossis, de hueso. Compuesto de hueso: lámina Pericarion. Gr. peri, alrededor + karyon, nuez, grano.
espiral ósea de la cóclea. Citoplasma que rodea al núcleo. En ocasiones, se re-
Ótico. Gr. otos, del oído. La vesícula ótica es el anlage fie e al cuerpo celular de una neurona.
del oído interno. El ganglio ótico se encuentra cerca Perineo. Gr. perinaion. Región que consiste en los ge-
del oído medio. nitales, el ano y la zona que hay entre ambos y a su
Otolito. Gr. otos, del oído + lithos, piedra. Partícula de alrededor.
carbonato cálcico asociada a las células ciliadas del Perineuro. Gr. peri, alrededor + neuron, nervio. Vaina
utrículo y el sáculo (órganos otolíticos) del oído in- celular y de tejido conectivo que rodea a un fascículo
terno. de fibras ne viosas de un nervio periférico.
Oxitocina. Gr. oxys, agudo + tokos, nacimiento. Hor- Perisilviano. Gr. peri, alrededor de + adjetivo de Fran-
mona octapeptídica de la neurohipófisis que estimula ciscus Sylvius (1614-1672), médico y anatomista ho-
la musculatura lisa del útero y las células mioepiteliales landés. Se aplica a un área de la corteza de los lóbulos
de las glándulas mamarias. frontal, parietal y temporal adyacente al surco lateral,
que también se conoce como surco lateral.
P Petroso. L. petrosus, rocoso. La parte petrosa (o peñas-
Paleocerebelo. Gr. palaios, viejo + L. diminutivo de ce- co) del hueso temporal, que contiene el oído interno,
rebro. Parte antigua en el desarrollo filogenético del tiene un aspecto escarpado.
cerebelo que controla los cambios posturales y la lo- Piamadre. L. madre amorosa. Capa delgada y más in-
comoción. terna de las meninges, que se encuentra adherida a la
Paleocórtex. Gr. palaios, viejo + L. cortex, corteza. Cor- superficie del encéfalo y médula espinal; forma el lími-
teza olfativa formada por tres a cinco láminas (tam- te externo del espacio subaracnoideo.
bién Paleocórtex). Pico. L. Parte curva del cuerpo calloso que pasa hacia
Paleoestriado. Gr. palaios, viejo + L. striatum, con ban- atrás desde la rodilla hasta la lámina terminal.
das o surcos. Parte antigua en el desarrollo filogenético Pie. L. pes. Pie del hipocampo: extremo anterior engro-
y eferente del cuerpo estriado; globo pálido, o pálido. sado del hipocampo, ligeramente parecida a una pata
Pálido. L. pallidus (-um), pálido. Globo pálido del cuer- de gato.
po estriado; parte medial del núcleo lenticular, que Pineal. L. pineus, relativo al pino. Con forma de pino
incluye el paleoestriado. (relativo a la epífisis o glándula pineal).
Palidofugal. Pálido (v. más abajo) + L. fugere, huir de. Piriforme. L. pyrum, pera + forma. El área piriforme es
Referido a los axones de las neuronas del globo pálido una región de la corteza olfativa formada por el uncus,
que conducen impulsos a otras partes del encéfalo. el límen insular y el área entorrinal; tiene un contorno
Palio. L. pallium, capa. Corteza cerebral con sustancia en forma de pera en los animales con un sistema olfa-
blanca subyacente; por lo general, se usa como sinóni- tivo bien desarrollado.
mo de corteza o córtex. Plantar. L. planta, planta; también aplicado al pie. Un
Paquimeninge. Gr. pachys, grueso + meninx, membra- adjetivo relativo a la planta del pie (que a menudo ca-
na. Duramadre. mina sobre plantas pequeñas). El músculo plantar es
Parálisis. Gr. descomposición secreta, de para, al lado un pequeño músculo de la pantorrilla que tira de la
+ lyein, afloja . Pérdida de la fuerza del movimiento. planta del pie. En la pierna humana es muy pequeño,
Paramediano. Gr. para, junto a + L. medianus, en el pero en los cuadrúpedos es más grande. La flexión
centro. En un plano paralelo al plano medio o me- plantar consiste en doblar el tobillo de forma que los
diosagital. dedos de los pies miren hacia abajo.
Paraplejía. Gr. para, al lado o más allá + plégé, golpe Plexo. L. trenzado, entretejido. Disposición de fibras
o azote. Parálisis de ambas piernas y la parte inferior o troncos nerviosos o vasos sanguíneos entretejidos e
del tronco. intercomunicados.
Portal. L. porta, puerta. Una vena porta drena un lecho va (blanco) o viene (gris) de un ganglio simpático. Algu-
capilar, pero en lugar de unirse a una vena más grande nas ramas de los surcos cerebrales se denominan ramos.
que se dirige al corazón, acaba ramificándose en capi- Rampa. Las rampas timpánica, media y vestibular lle-
lares en otra área. gan hasta el vértice de la cóclea.
Positrón. (De electrón positivo.) Partícula subatómica Reacción axónica. Cambios en el cuerpo celular de una
que tiene la masa de un electrón y su misma carga, neurona después de haberse dañado su axón.
pero opuesta. Los positrones emitidos por elementos Receptor. L. receptus, recibido. Término que se usa
radiactivos se combinan con electrones, con elimina- con dos sentidos en neurobiología: 1) estructura de
ción de materia y emisión de rayos X. La detección cualquier tamaño o complejidad que recoge y, por lo
de los últimos es la base de la tomografia por emi- general, también transmite información acerca de las
sión de positrones (PET, positron emission tomography). condiciones que hay dentro o fuera del cuerpo. Son
Posparto. L. después + parturire, parir. Relativo a la ma- ejemplos el ojo, el huso muscular o las terminaciones
dre en el período posterior al parto. libres de las neuritas periféricas de una neurona sensi-
Posterior. L. comparativo de post, después. Más cercano tiva, y 2) molécula proteica incrustada en la superficie
a la espalda o la cola. En anatomía humana, sinónimo de una célula (o, en ocasiones, dentro de la célula), que
de dorsal cuando se aplica a estructuras de la cabeza se une de manera específica a moléculas de hormonas,
o el tronco. neurotransmisores, fármacos u otras sustancias que
Progesterona. Hormona esteroide secretada por el pueden modificar la actividad celula .
cuerpo lúteo y la placenta. Restiforme. L. restis, cuerda + forma. Cuerpo restiforme
Propioceptor. L. proprius, propio + capere, tomar (o es una denominación antigua del pedúnculo cerebe-
receptor, receptor). Una de las terminaciones sensiti- loso inferior.
vas de los músculos, los tendones y las articulaciones; Reticular. L. reticularis, perteneciente o parecido a una
proporciona información relativa al movimiento y la red. Formación reticular del tronco encefálico.
posición de las partes del cuerpo (propiocepción). Retículo endoplasmático. Gr. endon, dentro + una for-
Prosencéfalo. Gr. pros, antes + enkephalos, encéfalo. ma moldeada (citoplasma) + L. reticulum, red peque-
Cerebro anterior, consistente en el telencéfalo (hemis- ña. Disposición de membranas dentro de una célula.
ferios cerebrales) y el diencéfalo (tálamo y estructuras El retículo endoplasmático rugoso tiene ribosomas
cercanas). donde se ensamblan las moléculas de proteínas.
Prosopagnosia. Gr. prosopon, persona o cara + agnosia Rinal. Gr. rhis, nariz, relacionado con la nariz. El sur-
(v. definición). Incapacidad para reconocer rostros que co rinal del lóbulo temporal indica el margen del área
anteriormente eran familiares. olfativa lateral.
Proyección. L. proiectus, lanzado hacia adelante. Se Rinencéfalo. Gr. rhis (rhin-), nariz + enkephalos, encéfa-
aplica a los axones de una población de neuronas y sus lo. Término obsoleto que se refie e a los componentes
lugares de terminación. Se utiliza con frecuencia cuan- del sistema olfativo. En neurología comparada, incluía
do los axones no constituyen un tracto circunscrito. estructuras incorporadas en el sistema límbico (en es-
Ptosis. Gr. ptosis, caída. Caída del párpado superior. pecial, el hipocampo y la circunvolución dentada).
Puente. L. Parte del tronco encefálico situada entre la Rodilla. L. genu, rodilla. Extremo anterior del cuerpo
médula oblongada y el mesencéfalo; parece constituir calloso; rodilla del nervio facial. También se refie e al
un puente entre las mitades derecha e izquierda del ganglio geniculado del nervio facial y los núcleos de
cerebelo. los cuerpos geniculados del tálamo.
Pulvinar. L. asiento almohadillado. Proyección poste- Rombencéfalo. Gr. rhombos, rombo + enkephalos, encé-
rior del tálamo, por encima de los cuerpos geniculados falo. Puente y cerebelo (metencéfalo) y médula oblon-
medial y lateral. gada (mielencéfalo).
Punteado. L. punctum, punteado. Compuesto aparen- Rostral. Adjetivo del L. rostrum, pico. Cefálico; a lo lar-
temente por puntos, como los grupos de axones o go del eje del sistema nervioso central, hacia la nariz.
dendritas en un corte transversal. En anatomía humana, equivale aproximadamente a
Putamen. L. cáscara, concha. Porción mayor y lateral «superior» en el tronco encefálico y la médula espinal
del núcleo lenticular del cuerpo estriado. y a «anterior» en el prosencéfalo. Contrario de caudal.
Rótula. L. rotula, rueda pequeña. Hueso comprendido
R en el tendón del grupo muscular del cuádriceps (ex-
Rafe. Gr. costura. Estructura anatómica situada en la lí- tensores de la articulación de la rodilla).
nea media. En el encéfalo, varios núcleos del rafe están Rubro-. L. ruber, rojo. Relativo al núcleo rojo (nucleus
situados en la línea media de la médula oblongada, el ruber), como en rubroespinal y corticorrúbrico.
puente y el mesencéfalo. Sus nombres están parcial-
mente latinizados; por ejemplo: núcleo magno del rafe. S
Ramo. L. rama. Una de las primeras ramas (anterior, pos- Sacádico. Fr. saccader, sacudir. Sacudidas oculares rápi-
terior) de un nervio espinal o un ramo comunicante que das, alternando la dirección de la mirada.
Sagital. L. sagitta, flecha. La sutura sagital se encuentra Somatosensorial. Relativo a las sensaciones somáticas.
en la línea media de la bóveda craneal, entre los huesos Sinónimo de somestésico.
parietales. Una sección sagital es un corte en el plano Somatotópico. Gr. soma, cuerpo + topos, lugar. Repre-
medio o paralelo a él. sentación de las partes del cuerpo en regiones corres-
Salterio. Gr. psalterion, instrumento musical antiguo pondientes del encéfalo.
similar a una cítara. Término utilizado en ocasiones Somestésico. Gr. soma, cuerpo + aisthesis, percepción.
para designar la parte posterior el cuerpo del fórnix, Consciencia de tener un cuerpo. Los sentidos somes-
que incluye la comisura del hipocampo. tésicos son los del dolor, la temperatura, el tacto, la
Satélite. L. satteles, acompañante, asistente. Las células sa- presión, la posición, el movimiento y la vibración.
télite son células aplanadas de origen ectodérmico que Subículo. L. subicere, poner debajo o cerca. Estructura
encapsulan cuerpos neuronales en ganglios. Los oligo- subyacente. El subículo del hipocampo es la corteza
dendrocitos satélite se encuentran junto a los cuerpos transicional situada entre la de la circunvolución para-
celulares de las neuronas en el sistema nervioso central. hipocámpica y el hipocampo. En un corte coronal del
Seno. L. Término aplicado a diversas formas curvadas, lóbulo temporal humano, el subículo se observa por
plegadas o huecas. En anatomía, se emplea para desig- debajo del hipocampo.
nar las cavidades aéreas de algunos huesos craneales y Submucosa. L. sub, debajo + mucosa (de moco). En la
los canales venosos grandes de la duramadre, entre otros pared de un órgano hueco, capa que separa la muco-
usos. sa de las capas musculares externas; consiste en tejido
Septo pelúcido. L. tabique + transparente. Doble conectivo vascularizado rico en colágeno, y también
membrana triangular entre las astas frontales de los contiene el plexo submucoso (de Meissner).
ventrículos laterales; llena el espacio entre el cuerpo Subtálamo. L. debajo + Gr. thalamus, habitación in-
calloso y el fórnix. terior. Región del diencéfalo situada por debajo del
Silla turca. Fosa hipofisaria, depresión en la línea me- tálamo, que contiene tractos y el núcleo subtalámico.
dia del hueso esfenoides, que contiene la hipófisis o Sudomotoras. L. sudor, sudor + motor, que mueve. Re-
pituitaria. lativo a las neuronas simpáticas que estimulan la secre-
Sinapsis. Gr. synapsis, unión. Término introducido por ción de las glándulas sudoríparas.
Sherrington en 1897 para designar la zona donde una Superior. L. comparativo de superus (de super), por en-
neurona excita o inhibe a otra neurona. cima. En anatomía humana, cercano a la parte alta
Síndrome. Gr. syndrome, correr juntos. Conjunto de de la cabeza. En los animales que no son bípedos, el
síntomas y signos clínicos concurrentes. Un síndrome término equivalente es anterior.
suele deberse a una sola causa. Este término se usa a Sustancia gelatinosa. Columna de neuronas pequeñas
menudo, de forma incorrecta, como sinónimo de en- situada en la punta del asta gris posterior a lo largo de
fermedad. la médula espinal.
Sinusoide. L. seno (v. definición) + Gr. oeides, forma. Sustancia negra. L. Núcleo del mesencéfalo de gran ta-
Componente de una red de vasos sanguíneos de pared maño con funciones motoras; muchas de las células
fina con un diámetro mayor que el de los capilares nor- que la forman contienen melanina.
males, presente en el hígado, el bazo y algunos órganos
endocrinos, como el lóbulo anterior de la hipófisis T
Siringomielia. Gr. syrinx, tubo, tubería + myelos, mé- Tálamo. Gr. thalamus, habitación interior; también sig-
dula. Enfermedad caracterizada por la formación de nifica lecho nupcial, por lo que el pulvinar (v. defin -
una cavidad central en la médula espinal y gliosis en ción) era su cojín o almohada. Galeno acuñó la pala-
torno a ella. bra tálamo, y Willis fue, probablemente, el primero en
Sistema extrapiramidal. Término vago y confuso con usarlo en el sentido actual.
el que se definen las partes motoras del sistema nervio- Tangencial. L. tangens, que toca. En la dirección de una
so central distintas del sistema motor piramidal. línea o un plano que toca una superficie curva. Se usa
Sistema piramidal. Tractos corticoespinal y cortico- en anatomía para designar un corte aproximadamente
bulbar. Se denomina así porque los primeros ocupan paralelo a la superficie de un órgan .
un área con forma que recuerda a una pirámide en la Tanicito. Gr. tanyo, estirar + kytos, hueco (célula). Tipo
superficie ventral de la médula oblongada. El término especializado de célula ependimaria alargada del suelo
tracto piramidal se utiliza específicamente para referir- del tercer ventrículo.
se al tracto corticoespinal. Tapetum. L. tapete, alfombra. Fibras del cuerpo calloso
Sóleo. L. solea, suela, planta. Músculo de la pantorrilla, extendidas sobre el ventrículo lateral, que forman la
en la parte interna del gastrocnemio, cuya acción pre- pared lateral de su asta temporal.
siona la planta contra el suelo. Tectum. L. techo. Techo del mesencéfalo que consiste
Somático. Gr. somatikos, corporal. Relativo al cuerpo, en los pares de colículos superiores e inferiores.
específico de las vísceras (como las neuronas eferentes Tegmento. L. tegmentum, cobertura. Parte dorsal del
somáticas que inervan el músculo esquelético). puente; también se emplea para designar la parte prin-
cipal del pedúnculo cerebral del mesencéfalo, entre la Trigémino. L. parto de tres. El nervio trigémino tiene
sustancia negra y el tectum. tres grandes ramas o divisiones.
Tela coroidea. L. red + Gr. chorioeides, similar a una Troclear. L. trochlea, polea. El nervio troclear inerva el
membrana. Tejido conectivo vascularizado continuo músculo oblicuo superior, cuyo tendón pasa a través
con el de la piamadre, que continúa hasta el centro de de un anillo fib oso, la tróclea. Este anillo cambia la
los plexos coroideos. dirección en que tira el músculo.
Telencéfalo. Gr. telos, fin + enkephalos, encéfalo. He- Trófico (-trofo). Gr. trephein, alimentar; trophe, alimen-
misferios cerebrales; la más lateral y rostral de las dos to; trophos, que alimenta. Relativo a la alimentación.
divisiones del prosencéfalo o cerebro anterior. Este término se extiende a las interacciones químicas
Telodendria. Gr. telos, fin + dendrion, árbol. Ramas ter- beneficiosas entre células y órganos. Existen numero-
minales de los axones. sos términos compuestos o derivados, como tirotropi-
Temporal. L. tempus, tiempo. El lóbulo temporal recibe na, que es la hormona que estimula el tiroides.
su nombre del hueso temporal del cráneo que lo cu- Trombo. Gr. thrombos, coágulo. Sangre coagulada en
bre. El hueso recibe su nombre por la piel que lo recu- un vaso sanguíneo vivo. La trombosis se produce en
bre (la sien o templa), que es donde primero se vuelve áreas irregulares; por lo general, se debe a una placa de
gris el cabello por los estragos del tiempo. ateroma arterial.
Tendón. L. tendo. Cordón, cinta o lámina de fibras de Tronco encefálico. En el encéfalo humano maduro,
colágeno (tendón) que une un músculo a un hueso o está formado por la médula oblongada, el puente y el
a otra estructura. El tendón calcáneo o de Aquiles es mesencéfalo. En las descripciones del encéfalo embrio-
compartido por los músculos de la pantorrilla (gas- nario también se incluye el diencéfalo.
trocnemio, plantar y sóleo), que se insertan en el hue- Tropismo. Gr. tropos, giro. Influencia que cambia o con-
so calcáneo o del talón para producir la flexión plantar trola la dirección en que se mueve una molécula, una
en la articulación del tobillo. célula o un órgano. Suele utilizarse en los sufijos -tro-
Tetraplejía. Gr. tetra-, cuatro + plege, golpe o azote. Pa- po o -tropismo. Los tropismos son importantes en
rálisis que afecta a las cuatro extremidades (también el desarrollo embrionario del sistema nervioso. Como
Cuadriplejía). sufijo, -tropo es a veces intercambiable con -trofo. El
Tienda. L. tentorium. La tienda del cerebelo es un tabi- término hormona tirotropa (tirotropina) significa que
que dural entre los lóbulos occipitales de los hemisfe- esta hormona hipofisaria pasa de la sangre al tiroides,
rios cerebrales y el cerebelo (adjetivo, tentorial). mientras que el nombre hormona tirotrofa indica su
Tomografía. Gr. tomos, corte + graphein, escribir. Obten- acción sobre esta glándula.
ción de imágenes de cortes a través de una parte del cuer- Tubérculo trigeminal (tuber cinereum). L. cinereum,
po. La tomografía computarizada con rayos X y la reso- ceniciento, de cinis, ceniza. Se refie e a la sustancia
nancia magnética son técnicas diagnósticas muy útiles. gris, pero su uso es limitado. Tubérculo trigeminal:
Tono. Gr. tonos, tono (sonido) o tensión. Estado normal parte ventral del hipotálamo, de la cual se origina la
de firm za y elasticidad de los músculos que se mantie- neurohipófisis; tubérculo cinereum: elevación ligera de
ne por la contracción parcial de algunas de sus fibras. la médula oblongada formada por el tracto y el núcleo
Tonofibrilla Gr. tonos, tensión + L. fib a. Filamento espinales del nervio trigémino; ala cinérea: trígono del
intracelular que contribuye a mantener la forma y la vago, en el suelo del cuarto ventrículo.
posición de la célula.
Tórcula. L. presa para el vino, de torquere, torcer. Con- U
fluencia de los senos venosos durales en el puente oc- Umbral. Dintel de la puerta de una casa o punto de
cipital interno, que anteriormente se conocía como entrada. En fisiología, punto a partir del cual un estí-
prensa o tórcula de Herófil . mulo desencadena una respuesta.
Trabécula. Diminutivo del L. traba o el Gr. trapes, ma- Uncinado. L. con forma de gancho. El fascículo unci-
dero. Componente de una estructura ósea, muscular nado es un conjunto de fibras de asociación que co-
o fib osa con forma de red, como los filamentos de nectan la corteza de la superficie ventral del lóbulo
tejido conectivo que forman un puente en el espacio frontal con la del polo temporal. También designa
subaracnoideo, o las espículas y laminillas del hueso a las fibras fastigiobulbares (fascículo uncinado de
esponjoso. Russell) que se curvan sobre el pedúnculo cerebelo-
Tracto. L. tractus, región o distrito. Región del sistema so superior en su paso hacia el pedúnculo cerebeloso
nervioso central ocupada principalmente por una po- inferior.
blación de axones con el mismo origen y destino (que, Uncus. L. gancho. Prolongación en forma de gancho
a menudo, se agrupan con un término; p. ej., tracto del extremo rostral de la circunvolución parahipocám-
espinotalámico). pica del lóbulo temporal, donde se encuentra el área
Transductor. L. transducere, guiar a través de. Estructu- olfativa lateral.
ra o mecanismo para convertir una forma de energía Úvula. L. uva pequeña. Parte del vermis inferior del
en otra; se aplica a los receptores sensitivos. cerebelo.
V opuestos, ya sea medial (convergencia) o lateralmente

Vago. L. vagus, errante. Décimo nervio craneal cuyo (divergencia).
nombre proviene de la amplia distribución de sus ra- Vermis. L. gusano. Porción media del cerebelo; su su-
mas por el tórax y el abdomen. perficie ventral recuerda un poco a un gusano de tierra
Valécula. L. diminutivo de vallis, valle. Depresión en la enrollado.
línea media de la cara inferior del cerebelo. Vértigo. L. remolino, de vertere, girar. Sensación falsa de
Varicosidad. L. uarix, vena varicosa. En el sistema ner- rotación, ya sea de uno mismo o del entorno.
vioso, una de las numerosas dilataciones en distintos Vestibular. L. vestibulum, vestíbulo. Relativo a los ór-
puntos de la longitud de una neurita. ganos sensitivos del equilibrio del oído interno, que
Vasopresina. L. vaso + presión. Hormona octapeptídica conectan con una cavidad común, el vestíbulo del la-
de la neurohipófisis. Las concentraciones elevadas incre- berinto.
mentan la presión arterial, mediante la constricción de Vía. Ruta dentro del sistema nervioso central formada
arterias pequeñas. El nombre alternativo de hormona por poblaciones interconectadas de neuronas con una
antidiurética describe su acción fisiológica en el riñón función común. Con frecuencia, una vía contiene uno
Velado. L. velum, vela, cortina, velo. Los astrocitos ve- o más tractos.
lados o protoplasmáticos tienen unas prolongaciones
aplanadas. Z
Velo. L. vela, cortina, velo. Estructura membranosa. Los Zona incerta. L. zona, cinturón + incierta. Sustancia
velos medulares superior e inferior forman el techo del gris del subtálamo que corresponde a la extensión ros-
cuarto ventrículo. tral de la fomación reticular del tronco encefálico.
Ventana. L. Orifici . Las ventanas redonda y oval se en- Zónula ocluyente. L. diminutivo de zona, cinturón
cuentran entre el oído medio y el oído interno. Los + ocluyente. También denominada unión estrecha.
vasos sanguíneos capilares están fenestrados cuando Forma de aposición cercana y continua de las mem-
sus células endoteliales tienen poros, cerrados cada branas de células vecinas, impermeable a las macro-
uno de ellos por un diafragma que no evita la salida de moléculas.
moléculas grandes.
Ventral. L. venter, vientre. Opuesto a dorsal. En anato-
mía humana, sinónimo de anterior cuando se aplica Bibliografía recomendada
a estructuras de la cabeza y el tronco. En los animales
que no son bípedos, ventral y anterior son direcciones Dobson J. Anatomical Eponyms. 2nd ed. London: Livingstone;
distintas. 1962.
Field EJ, Harrison RJ. Anatomical Terms. Their Origin and De-
Ventrículo. L. ventriculus, diminutivo de venter, vientre.
rivation. 3rd ed. Cambridge: Heffer; 1968
Los ventrículos laterales, tercero y cuarto del encéfalo. Gilliland K, Montgomery R. Anatomists and Eponyms. The Spi-
Vergencia. L. vergere, doblar o inclinar. Relativo a los rit of Anatomy Past. Nottingham, UK: Nottingham Uni-
movimientos coordinados de ambos ojos en sentidos versity Press, 2011.
Índice alfabético de materias
Los números de página en cursiva indican figuras, y los núme os seguidos por una t indican tablas.
A Angiografía, 49, 50t secundaria, 232

Abertura carotídea, 373, 385 tegmental ventral, 108, 157,
lateral, 86, 86 cerebral, 384 206, 273, 277
media, 85, 86, 86 por RM, 51 vestibular, 84, 85
Abulia, 211 vertebral (vista lateral), 386 visual primaria, 232
Acatisia, 210 Ángulo pontocerebeloso, 327 Arena cerebral, 186
Accidente cerebrovascular (ictus), Anosmia, 267 Arqueocorteza, 221
349 Anosognosia, 242 Arteria/s
Acetilcolina, 44 Aperturas laterales, 86, 86 basilar, 376
Acetilcolinesterasa, 44 Apoptosis, 5 callosomarginal, 375, 376
Ácido Apraxia, 233, 240 carótida interna 372, 373, 374
caínico, 60 ocular, 234 centrales del encéfalo, 380t
iboténico, 60 Aprosodia, 243 centrales posteromediales, 376,
Acomodación-convergencia, 317 Aracnoides, 9, 64, 387, 392 378
Acromatopsia adquirida, 234 Arco reflejo g, 42 cerebrales
ACTH, 196 Área/s media, 374, 375, 373-375
Acueducto cerebral, 8, 199 auditiva primaria, 235, 235 posterior anterior, 374, 376,
Adaptación, 40 citoarquitectónicas, 255t 374-375
Adherencia intertalámica, 177, 198 corticales del lenguaje, 242 posteriores, 374, 376,
Adiadococinesia 172 de asociación somestésica, 230 378-379
Afasia, 244, 245 de Broca, 242, 242 circunferenciales del puente, 377
anómica, 244, 245t de recepción del lenguaje, 241, comunicante anterior, 374, 374
de conducción, 244, 245t 241 coroidea posterior, 378
de recepción, 244, 245t del gusto (área gustativa), 236 espinales, 377, 383
de Wernicke, 244, 245t del lenguaje expresivo (área de anterior, 377, 383
expresiva, 244 Broca), 242 de Adamkiewicz, 384
global, 244, 245t de Wernicke, 236, 242, 330 estriada medial, 374, 374
subcortical, 244, 245t entorrinal, 219, 265, 270, 272, laberíntica, 323, 377
transcortical, 244, 245t 273 meníngea media, 388
Ageusia, 135 estriada, 224, 224, 232 pericallosa, 375, 376
Agnosia/s, 233-234, 245t fusiforme facial, 234 radiculares anteriores, 383
Agrafia, 240, 244, 245 motora/s, 229 vertebral, 374, 376, 377
Agujero del cíngulo o del cuerpo y venas espinales posteriores,
de Magendie, 83, 85, 85 calloso, 238, 239 374, 377, 383
interventricular, 198, 257, 258, primaria, 237 y venas radiculares, 383-384
394 suplementaria, 238, 239, 242, Asa
Alexia, 244, 245t 354 de Meyer, 254, 313, 314, 315
Alodinia, 302 olfativa lateral, 265 directa, 208
Álveo, 270 olfativa primaria, 264, 266 indirecta, 208
Alveus, 270 postrema, 156 lenticular, 181, 207
Amígdala (núcleo amigdalino), preóptica, 153, 188, 193, 278 temporal, 253, 313, 314, 315
202, 206, 265, 277, 278 anterolateral, 192 Asinergia, 172
Amnesia global transitoria, 276 pretectal, 83, 84, 87, 104, 122, Asta/s
Ampolla, 335 123, 123, 316 de Amón, 270
Amusia, 236 sensitivas primarias, 229 dorsal, 70
Anastomosis de Oort, 325 sensitivomotora, 229 grises anteriores, 88, 89
Anencefalia, 10 septal, 212, 219, 273, 278 lateral, 67
Aneurisma somestésica occipital, 256
de Charcot-Bouchard, 381 asociación, 232 temporal, 256, 257
intracraneal, 125, 372 primaria, 290, 300 ventral, 67, 90, 91
413
414 Índice alfabético de materias
Astereognosia, 233 interna, 11, 178, 190, 251, 254, dentada, 270
Astrocitos 244–245, 342, 344, 345 frontal medial, 218
fib osos, 31 Caudado, 66 frontal superior, 214
protoplasmáticos (velados), 31 Cayado aórtico, 136 frontales inferiores, 216
Ataxia, 159 Célula/s, 13-34 frontales medias, 216
óptica, 234 amacrina, 311 fusiforme, 219
Atetosis, 210 de Basket, 222, 223 lingual, 219
Aura, 280 de Betz, 221 occipitotemporal lateral, 219
Autorregulación, 381 de Hensen, 326, 327 occipitotemporal medial, 219
Axolema, 20, 46 de Martinotti, 223 orbitarias, 217
Axones, 3, 14, 19, 65 de Merkel, epidermis, 38, 39 parahipocámpica, 217
degeneración, 29 de Müller, 30, 312 poscentral, 216
estriopalidales, 204, 205 de Purkinje, 163 recta, 219
noradrenérgicos, 225 de Renshaw, 72 subcallosa, 219
peptidérgicos, 225 de Retzius-Cajal, 222, 223 supramarginal, 215
regeneración, 28 estrelladas, 222, 223 temporal/es
transporte de, 26-27 fusiformes, 222 media, 217
Axoplasma, 20 horizontales, 311 inferiores, 217
mitrales, 263 superiores, 217
B motoras, 67 transversas, 217
Balismo, 185, 211, 354 neurosecretoras, 188 y surcos, 219
Banda de Gennari, 224, 224 piramidales, 221, 222 Cisterna/s
Barorreceptores, 136, 365 principales, 14, 20, 45 ambiens, 394
Base del pedúnculo, 82, 86, 103, satélite, 45 cerebelobulbar (cisterna magna),
343, 344 Centro/s 393, 394
Bomba/s sodio, 19 bulbar, 247 de la cisura lateral, 393, 394
Botón terminal, 5, 22, 25 cardiovasculares, 364 de la vena cerebral magna, 394
Brazo espiratorio, 149, 364 del cuerpo calloso, 393, 394
inferior, 83, 84, 87 inspiratorio, 364 del quiasma óptico, 393, 394
posterior, 254 neumotáxico, 150, 364 interpeduncular, 393, 394
superior, 83, 84, 87, 103, 104, respiratorios, 362 lumbar, 64, 394, 394
105, 315 Cerebelo, 6, 7, 8t, 122, 159-173, magna, 393, 394
Bulbo/s 160, 161, 162 pontina, 393, 394
del asta occipital, 256 anatomía funcional, 165-173 subaracnoideas, 393, 394
olfativo, 219, 262, 263 anatomía macroscópica, 158-159 superior, 394
terminales, 38, 40 conceptos básicos, 159 Cisura/s, 212
conexiones neuronales, 161-164, cerebral longitudinal, 215
C 349 cerebral transversa, 215
Calcar avis (espolón calcarino), 256 corteza cerebelosa, 161 cingular o callosomarginal, 218
Campo notas clínicas, 172-173 de Schmidt-Lanterman, 46
H de Forel, 181 núcleos centrales, 164-165 lateral, 214
visual frontal, 120, 240 pedúnculos cerebelosos, 165 media anterior, 66
visual parietal posterior, 122 regiones filogenéticas, 167 Citocromo oxidasa, 59
Canal/es, 17 regiones funcionales, 167 Claustro, 202, 203, 225
central, 9, 67 Choque medular, 78 Clono, 347
coclear, 324, 324 Cinestesia, 41, 42 Cóclea, 323, 324-325
semicircular, 322, 323 Cíngulo, 248, 249 Cola de caballo, 66
Capa/s Cinocilio, 332, 333 Colículo/s, 101, 101
corticales, 223, 223-224 Cintilla óptica accesoria, 318 facial, 84, 85
de células granulosas, 271 Circuito/s inferiores, 82, 84, 87
granulosa externa, 223, 224 cerebelosos, 351, 352 superiores, 83, 84, 86, 317
granulosa interna, 224 del hipocampo, 274 Colorantes catiónicos, 15
molecular, 223, 223 directo, 208 Columna celular intermediolateral,
multiforme, 223, 224 indirecto, 208 70, 361, 361
piramidal externa, 223, 224 intracorticales, 225, 226 Coma, 151
piramidal interna, 223, 224 Círculo de Willis, 379-380 Comisura
zonal, 178 Circunvolución/es, 11, 211 anterior, 198, 252, 253
Cápsula angular, 217, 242 blanca anterior, 65
externa, 203, 254 de Heschl, 235 de colículos superiores, 102, 105
extrema, 203 del cíngulo, 218 dorsal del hipocampo, 273
habenular, 198 localización funcional, 227-244 pirámides, 89, 94

posterior, 104, 105, 198 neuronas y circuitos, 221-223, tegmental anterior, 104
Compartimento lateral sellar 225 tegmental posterior, 103
(parasellar), 391 notas clínicas, 227, 233, 234, tracto espinotalámico, 71, 288,
Complejo 235, 236, 238, 240, 241, 289
olivar inferior, 169, 170 242, 244 Defectos del campo visual, 315
sináptico, 24, 163, 262, 264 afasia, 244 Degeneración
Conducción, 3 áreas del lenguaje, 240-243 combinada subaguda, 77, 300
afasia, 244, 245t conceptos básicos, 227 transneuronal, 27
saltatoria, 21, 47 corteza parietal, occipital, Demencia, 239
Conductillo de la cóclea, 324 temporal, 230-237 pugilística, 250
Conducto/s dominancia hemisférica, 243 Dendritas, 3, 14, 20
biliares, 363. V. también Vesícula histología, 221-227 Depresión, 239, 278
biliar Corticotropina (ACTH), 195 Dermatomas, 75
coclear (rampa media), 323, 324, Crecimiento axónico, 29 Descomposición del movimiento,
322 Cresta/s 170
del nervio facial, 130 ampular, 333, 334 Desincronización del EEG, 149
reuniens, 323, 323 neurales, 4 Desorientación visual, 232
semicirculares, 323, 335 Crisis 2-Desoxi-d-glucosa, 57
Conexión/es núcleos talámicos, jacksonianas, 236 Desviación del índice, 170
183t-184t uncinadas, 264 Diabetes insípida, 194
Conexones, 26 Cuarto ventrículo, 7, 79 Diafragma, 363
Confluencia de los senos, 390, 390 Cuerda del tímpano, 128, 129, 132 de la silla, 385, 386
Conmoción, 274 Cuerpo/s Diencéfalo, 5, 6, 7t, 173-198
Cono/s, 308-310 amiláceos, 32 características macroscópicas,
bulbar, 387 aórticos, 133 175-176
de crecimiento, 28 calloso, 11, 248 componentes principales, 176
de la fóvea, 310 columnas, 249 superficies, 175
medular, 64 pico, 249 cara dorsal, 175
y bastones, componentes, radiaciones, 213 conceptos básicos, 173
305-307 tronco, 13, 248 control de la hipófisis, 192-19
Control de las compuertas (teoría carotídeo, 133 sueño, 192
del dolor), 288, 289-290 de Herring, 193 epitálamo, 184-186
Convergencia, 122 de Nissl, 19 hipotálamo, 186-194
Corazón, 136, 363 estriado, 11, 199-210, 200, 349, notas clínicas, 180, 183, 191,
Cordón/es, 69 350 192, 194, 195
anteriores, 65 conceptos básicos, 199 subtálamo, 178-184
laterales, 65 ganglios basales (núcleos tálamo, 176-177
posterior, 65, 292 basales), 205-210 tercer ventrículo, 196-197
Cordotomía, 299 sustancia innominada, 5,6-Dihidroxitriptamina, 57
Corea, 210, 354 209-210 Dilatación pupilar, 316
de Huntington, 211 notas clínicas, 208-209, 210 Disartria, 172, 244
de Sydenham, 211 núcleo caudado, lenticular, Discinesia, 210-211
Coroides, 312, 312 202-208 tardía, 281
Corona radiada, 251, 254 terminología, 200 Disco óptico, 304
Corpora geniculado lateral, 313 Discriminación táctil entre dos
amilácea, 31 geniculado medial, 328 puntos, 300
cuadrigémina, 86 mamilar, 272 Dislexia, 244
Corpúsculos trapezoidal, 93, 98, 327 del desarrollo, 244
de Pacchioni, 397 Culebrilla, 45 Dismetría, 172
de Pacini, 38, 40 Cuneiforme, 143 Distonías, 211, 354
de Ruffini, 38, Cuña, 217 Distrofia, 34
táctiles de Meissner, 40 Cúpula, 334, 334 División ventral posterior
Cortes transversales, tronco lateral, 288
encefálico, 144 D medial, 288
Corteza, 11, 221-227, 229-246, Decusación Dolor
347 lemnisco medial, 88, 90, 92 gástrico, 363
áreas motoras, 239 pedúnculos cerebelosos ureteral, 363
capas, 223-224 superiores, 97, 98, 99, Dopamina, 105
de asociación olfativa, 263 100 Doxorubicina, 57
Duodeno, dolor, 363 subdural, 384, 389 septomarginal, 68

Duramadre, 9, 63-64, 387-388 Espasticidad, 347 subtalámico, 205
craneal, 388 Espinas dendríticas, 20, 23 talámico, 178, 205
espinal, 388 Espinocerebelo, conexiones, 167 uncinado, 246, 247, 248, 249
Esplenio, 213, 249 Fibra/s
E Esquizofrenia, 278 arqueadas, 248
Ecografía, 380 Estados de ansiedad, 278 externas, 90, 94
Ectodermo, 4 Estados vegetativos, 225 internas, 90, 292
Eferentes Estapedio, 128 cerebelotalámicas, 178
somáticas, 36 Estenosis, acueducto comisurales, 245, 246
viscerales, 36 mesencefálico, 9 corticobulbares
Electroencefalograma (EEG), 149 Estereocilios, 332, 333 (corticonucleares),
Eminencia Estereognosia, 300 106, 341, 342, 343,
caudal, 5 Estornudos, 125 346
colateral, 255 Estría/s corticoespinales, 93, 101, 106
media, 187 bulbares, 82, 83, 90, 94 corticoestriadas, 203, 253
medial 82, 83 diagonal, 189, 276 corticoolivares, 253
Encefalinas, 291 externas de Baillarger, 222 corticopontinas, 93, 101, 106,
Encefalitis letárgica, 192 internas de Baillarger, 222 253
Encéfalo, 5 medular del tálamo, 175, 184, corticorreticulares, 253
adulto, partes principales, 10 197, 276 corticorrúbricas, 253
arterias, 369 olfativa lateral, 262, 263, 263 corticotectales, 233
desarrollo, 7t terminal, 189, 201, 254, 276 cuneocerebelosas, 91
partes principales del embrión, Estriado, 200 de asociación, 245, 246
7t anterior, 202 de proyección, 245, 246
subdivisiones del encéfalo Estribo, 319 de Remak, 47
maduro, 7t Estructuras vascularizadas por las de tipo II, 340
Endolinfa, 321, 321 arterias centrales, 376t de tipo IIA, 340
Endoneuro, 45, 46 Excitotoxinas, 60 de tipo IIB, 340
Enfermedad Exteroceptores, 35 eferentes corticales, 223
de Alzheimer, 210, 239, 274 espinoespinales, 73, 344
de Chagas, 360 F espinorreticulares, 288
de Hirschsprung, 360 Factor/es del crecimiento, 29 extrafusales, 41
de Ménière, 338 insulinoide de tipo 1 (ILGF-1), gustativas, 133
de Parkinson, 105, 208, 351 195 hipotalamoespinales, 71-72
de Pick, 239 Fascículo/s intrafusales, 41, 340
de Wilson, 209 arqueado, 246 mamilotegmentales, 107
Engramas, 235 cuneiforme, 65, 80, 81, 82, 88, nerviosas, 21, 45
Ependimocitos, 32 89, 292, 293 nigroestriadas, 203
Epilepsia, 225 estrionígrico, 204 olivocerebelosas, 92, 93
del lóbulo temporal, 277 grácil, 65, 80, 81-82 88, 89, palidotalámicas, 205
Epineuro, 45, 46 292, 293 para el reflejo miotático, 7
Epitálamo, 7, 7t, 10, 176 hipotálamo-hipofisario, 19 pontocerebelosas, 96, 97, 101
Epitelio interfascicular, 68 propioespinales
coroideo, 391 lenticular, 178, 205 (espinoespinales), 73,
olfativo, 260 longitudinal inferior, 246 344
Escala del coma de Glasgow, 148, longitudinal medial, 73, 89-102, rubroolivares, 104
149t 95, 97, 98, 104, 336, tectobulbares, 71, 94, 103
Esclerosis 346 trepadoras, 92, 93
lateral amiotrófica, 7 longitudinal posterior, 107, 189, Fiebre, 190
múltiple, 122 276 Fijación de la vista, 119
Escotadura de la tienda del longitudinal superior (arqueado), Filum terminal, 64
cerebelo, 384 243, 246, 247 Fimbria, 254, 268, 269
Espacio/s mamilotalámico, 189, 191 Fístula arteriovenosa, 387
de Virchow-Robin, 388, 389 medial del prosencéfalo, 189, Fisura coroidea, 254
periarterial intrapial, 389, 389 263, 276 Fórceps occipital (fórceps mayor),
periarterial subpial, 388, 389 occipitofrontal superior (haz 249, 250
perivasculares, 388 subcalloso), 248 Formación reticular, 87-88,
perivenulares, 389 propio, 65 141-156
subaracnoideo, 8, 62 retrorreflejo, 27 conceptos básicos, 141
escala del coma de Glasgow, 149, Hemianopsia tentorial. V. Escotadura de

149t bitemporal, 314, 315 la tienda del cerebelo
notas clínicas, 149 homónima, 314, 315 Inervación visceral, 353-364.
Fórnix, 175, 175, 189, 249, 271 Hemibalismo, 183, 208 V. también Sistema
Fosa Hemiparesia, 254 nervioso autónomo
interpeduncular, 80, 84 Hemiplejía, 77, 254, 347 aferentes viscerales, 361-364
romboidal, 82, 83 Hemisección, 76 aferentes nociceptivas, 363
Fovéola, 304 Hemisferios cerebrales, 7, 7t, dolor referido, 364
Funciones de las vísceras, 154 211-218, 212, 213 sistema autónomo, 354-360
Hemorragia división parasimpática,
G cerebral, 368 355-357
Ganglio/s, 4, 14, 121 extradural, 384 división simpática, 357-359
autónomos, 45, 355 subaracnoidea, 375 ganglios autónomos,
basales (núcleos basales), 11, subdural, 377 354-355
105, 200, 200. Hendidura sináptica, 23 neurotransmisores, 355
V. también Conexiones Hernia sistema nervioso entérico,
neuronales del cuerpo de disco intervertebral, 299 359-361
estriado subfalcial, 387 vías ascendentes para la
cardíacos, 356, 357 transtentorial ascendente, 387 sensación de plenitud,
colaterales, 361 Herpes zóster, 45, 126, 300 362
ciliar, 115 Hidrocefalia conceptos básicos, 353
de Gasser. V. Ganglio trigeminal comunicante, 393 control central del sistema
del glosofaríngeo, 133, 134 externa, 393 nervioso autónomo, 361
espinal, 44 interna, 9, 393 vía simpática central de la
espiral, 322 5-Hidroxitriptamina. V. Serotonina cara, el ojo, 361
geniculado, 128 6-Hidroxidopamina, 57 notas clínicas, 360, 363
nodoso, 133 Hiperacusia, 132 dolor de los órganos internos,
ótico, 136 Hiperalgesia, 41 363
paravertebral, 357, 357 Hipocampo, 254, 268, 268, 269 enfermedad de Hirschsprung,
preaórticos, 358 Hipocretinas, 151 360
pterigopalatino, 356 Hipotálamo, 7, 7t, 10, 150, 176, Inflamación, 28
semilunar. V. Ganglio trigémino 271 Ingesta hídrica, 191
submandibular, 132, 356, 356 anterior, 276 Inhibición
superior, nervio vago, 135 lateral, 151 anterógrada, 296, 296
trigeminal (semilunar o de Histología de la corteza, 221 distal, 296, 298
Gasser), 121 Homúnculo, 229, 230 lateral, 296, 309
vestibular, 332, 333 Hormona remota, 298
yugular, 134 antidiurética (ADH), 193. V. retrógrada, 296, 296
Gitter cells (células en enrejado), 33 también Vasopresina Insomnio familiar mortal, 180
Glándula del crecimiento (GH), 195 Ínsula de Reil (ínsula o lóbulo
hipofisaria, 176, 18 estimulante del folículo (FSH), insular), 212
parótida, 136 195 Interneuronas, 20, 45, 65
pineal, 10 luteinizante (LH), 195 Interoceptores, 36
Glía, 5, 13 Hoz del cerebro, 384, 385, 386 Intumescencia
Gliosis, 33 Huesecillos, 319 cervical, 62
Globo pálido, 199, 201 Husos lumbosacra, 62
Glomérulos, 23, 162, 260, 261 neuromusculares, 41 Isquemia, 299
Granulaciones aracnoideas, 392, neurotendinosos, 42 Istmo (corteza retroesplenial), 217
393 del tronco encefálico, 81, 83
Grupo/s I
central de núcleos reticulares, Imagen L
150 de densidad protónica, 51, 52-53 Laberinto
corticomedial de núcleos, 262, ponderada en T1, 51, 52-53 membranoso, 320
275 ponderada en T2, 51, 52-53 vista anterolateral derecha,
intralaminares, 288 por resonancia magnética 321
Gusto, 130, 131 funcional (RMf ), 50t óseo, 320, 320
Impulso, 3 Lágrimas de cocodrilo, 132
H Incisura/s Lagunas venosas, 386
Haz subcalloso. V. Fascículo de Schmidt-Lanterman, 46 Lámina/s, 14
occipitofrontal superior preoccipital, 213 bulbar externa, 176
Lámina/s (cont.) estructura interna, 64-73 Método/s

bulbar interna, 176, 176 intumescencias para las de Golgi, 1
cribosa, 308 extremidades, 64 de plata, 16, 55
de Rexed, 67 niveles medulares y vertebrales, histoquímicos, 17
espiral ósea, 323, 324 63-64 inmunohistoquímicos, 17
terminal, 188, 196 notas clínicas, 75, 76, 77 Miastenia grave, 340
Lemnisco oblongada, 7, 7t, 79 Microfilamentos, 1
espinal, 88, 90, 91, 92, 93-97, suprarrenal, 358 Microglía reactiva, 29, 33
97, 100-102,103, 286 Megacolon Microgliocitos en reposo, 33
lateral, 93, 97, 97, 98, 99, 99, congénito, 360 Microscopía
104, 327 congénito y adquirido, 360 confocal, 17
trigeminal, 99-102, 100, 104, Membrana/s electrónica, 17
125, 298 basilar, 322, 322, 323, 324 Microtúbulos, 19
Leptina, 191 de Reissner, 322 Midriasis, 316
Leptomeninges, 388 limitantes glial interna, 33 Mielencéfalo, 5, 6, 7t
Lesión/es otolítica, 332, 332 Mielomeningocele, 9
de la cabeza, 122 plasmática (plasmalema), 17 Mielosquisis, 9
de la neurona motora superior, tectoria, 324, 325 Mielotomía comisural, 299-300
75, 136 vestibular (de Reissner), 322, Mioclono, 208
unilateral, 352 322, 324, 324 Miopatía, 340
Leucotomía prefrontal, 239 Memoria Miositis, 340
Ligamento dentado, 62, 389 a corto plazo, 273 Modiolo, 321-322, 322
Limen de la ínsula, 215, 262 declarativa (explícita), 273 Monoplejía, 77
Línea splendens, 392 explícita, 273 Motoneuronas, 36
Lipofuscina, 19 implícita (no declarativa), 273 a, 41, 69, 340
Líquido cefalorraquídeo (LCR), 8, Meninge/s, 8 g, 41, 69, 340
391-394 líquido cefalorraquídeo, 8, superiores, 131, 339
Lisosomas, 19 61-62, 383-384, Movimientos
Lobulillo paracentral, 216 391-393 de seguimiento ocular, 118
Lóbulo/s absorción, 392 de vergencia, 118
frontal, 11, 213, 214 circulación, 391-392 oculares, 114, 114-121
insular (ínsula), 215 conceptos básicos, 383 involuntarios, 316
límbico, 267 duramadre, estructuras sacádicos, 116
occipital, 11, 213 asociadas, 383-388 voluntarios, 316
parietal/es, 11, 213 inervación nerviosa, optocinéticos, 116
inferiores, 215 385-386 vestibulares de los ojos, 118-119
parietales superiores, 215 periostio, vasos sanguíneos Muerte
temporal, 11, 213 de las meninges, 384 cerebral, 225
Locus caeruleus, 82, 83, 146, 271 pliegues, 384-385 del tronco encefálico, 337
senos venosos, 386-388 Músculo/s
M notas clínicas, 384, 387, 390, esternocleidomastoideo
Mácula 394 homolateral, 136
del sáculo, 331, 332 hemorragia extradural, olfativos anteriores, 262
del utrículo, 331, 332 384 Mutismo acinético, 238, 351,
lútea, 304 hernias transtentoriales 373
Magnetoencefalografía, 225 y otras hernias, 387
Malformación de Chiari, 9 hidrocefalia, 394 N
Marcadores papiledema, 390 Narcolepsia, 150-151
anterógrados, 56 trombosis, senos venosos, Negligencia cortical, 230
retrógrados, 56 387 Neocorteza, 219
Marcas de referencia del diencéfalo, pia-aracnoides, 388-391 Nervio/s
174 cisternas, 389-391 accesorio, 80, 81, 81, 82
Marcha atáxica, 170 espacios perivasculares, ciliares cortos, 115
Martillo, 319 389 coclear, 325, 326
Médula espinal, 5, 61-78 presión, propiedades, 392 conario, 186
anatomía macroscópica, 61-64 producción, 391 craneales, 115-141
conceptos básicos, 61 Meningocele, 9 conceptos básicos, 115
conducto vertrebral y meninges, Mesencéfalo, 5, 6, 7, 7t, 79, 101 notas clínicas, 120, 121, 124,
61-62 Mesoaxón, 33 125, 129, 130, 135, 139,
embriología, crecimiento, 62-63 Metencéfalo, 5, 6, 7t 140
otros nervios craneales, motoras g, 41, 69, 340 habenular, 276

125-140 motoras superiores, 131, 339 hipotalámicos, 188, 271
sistema oculomotor, 116-125 noradrenérgicas, 150 interpeduncular, 154, 155, 276
espinal, 36, 62 posganglionares, 354 intersticial de Cajal, 119, 120
esplácnicos, 358 preganglionares, 354 intersticial rostral, fascículo
faciales, 80, 80, 81, 82, 127 retina, 304 longitudinal medial, 119
glosofaríngeos, 80, 81, 81, 82, secretoras de orexina, 150, 191, lacrimal, 356, 356
133, 135 192 lenticular, 11, 199, 252
hipogloso, 80, 81, 81, 82 serotoninérgicas, 223 mediodorsal, 205, 288
intermedio, 80, 81, 81, 82, 128, sueño, 153 mesencefálico del trigémino, 96,
129, 130 Neuropatía, 300 97, 104, 125, 299
motor ocular externo, 80, 80, periférica, 300 motor/es, 98, 100
81, 82, 99, 116, 117 Neurópilo, 14 del nervio accesorio, 155
oculomotor, 80, 84 Neuroporos, 4 del nervio facial, 93, 130
olfativos, 260 Neurotransmisor, 24 del trigémino, 126-127, 127
óptico, 312 Nicotina, 57 oculomotor/es, 101, 102, 104,
petroso mayor, 128, 129, 132 Nistagmo cerebeloso, 170 115, 115
terminal, 10, 114, 195, 265 Nociceptores, 41, 284 accesorios, 154, 155
trigémino, 80, 81, 82, 82, 124 polimodales, 41 olivar inferior, 88, 90, 91, 91-93,
troclear, 81, 82, 85 Nodos de Ranvier, 21, 33, 46 92, 93
vago, 80, 81, 82, 133-135, 134, Núcleo/s, 4, 8, 14, 142. V. también olivar pretectal, 103, 124, 315
135 cada uno de los núcleos olivar superior, 93, 98, 327
vestibulococleares, 80, 80, 81, accumbens, 202, 276 parabraquiales, 147, 275
82, 321 ambiguo, 91, 92, 95, 134, 136, parasimpático sacro, 356, 357
Neumoencefalografía, 50t, 51 356, 357 pedunculopontino, 143, 147,
Neuralgia del trigémino (tic basal/es, 150, 202, 209, 223, 205, 349, 350
doloroso), 126, 301 271, 275 perihipoglosos, 154
Neuralgia postherpética, 300 de Meynert, 209 pontino, 93, 101
Neurilema, 45 catecolaminérgicos, 275 del trigémino, 96, 97, 98,
Neuritas, 3, 21 caudado, 199, 201-202, 252 99-100, 122, 125, 298
Neuritis óptica, 122 centrales, 275 precerebelosos, 91, 92, 93
Neuroendocrinología, 192, 193 cintilla óptica, 120 prepósito del hipogloso, 119
Neuroepitelio, 4 coclear dorsal, 92, 95, 325, 326, propio, 68, 286
Neurofibrillas, 1 327 reticulares, 141, 167, 167
Neurofilamentos, 1 coclear ventral, 92, 95, 325, 326, reticular/es
Neuroglía, 5, 13 327 colinérgico, 141
Neurogliocitos, 35 cuneiforme, 88, 89, 89, 292 del tálamo, 176
Neurohipófisis, 176, 18 de Deiters, 335 lateral, 143, 144
Neuroma, 28 de Edinger-Westphal, 104, 115, paramediano, 143
acústico, 329 120, 124, 356, 356 reticulotegmental del puente,
Neuromelanina, 19 del hipogloso, 82, 83, 90, 94, 143
Neurómeros, 6 137 rojo, 9, 181
Neuromodulador, 24 del nervio accesorio, 67, 136 salival, 131, 136
Neuronas, 3, 5, 13 del nervio motor ocular externo, inferior, 356, 356
aferentes viscerales generales, 133 93, 99, 116, 117, 118, superior, 356, 356
catecolaminérgicas, 141 121 serotoninérgicos del rafe, 146
colinérgicas, 150, 152, 355 de los nervios craneales, ganglios solitario, 91, 92, 95, 106, 129,
comisurales, 220 asociados, 138t-139t 130, 133, 134
corticales, 220 del prosencéfalo basal, 150, 202, subcuneiformes, 143
de proyección, 220 209, 223, 271, 275 subtalámico, 10, 182, 349, 350
doctrina, 14 del tálamo, 275 supraquiasmático, 151-152, 317
formación reticular, 147 de Onuf, 67 talámico/s, 179-182, 271
histaminérgicas, 192 dorsal, 67 dorsal lateral, 271
internucleares, 99, 115 dorsomedial del tálamo, 276 intralaminares, 150, 151
motora inferior, 75, 339 espinales del trigémino, 88, 89, tegmental dorsolateral, 143, 147
de tipo a, 340 93, 96, 98, 99, 123, 134 torácico, 292
de tipo g, 340 estría diagonal, 209, 263 troclear, 100, 104, 116, 116
lesiones, 340 frénicos, 67 tuberal lateral, 189
unidad motora, 340 grácil, 88, 292, 293 tuberomamilar, 150
motoras a, 41, 69, 340 gustativo, 129, 130, 133, 133 ventral anterior, 205
Núcleo/s (cont.) ventriculares, 255, 256 interpolar, 123, 298

ventral lateral, 205 Parte opercular, 214
vestibulares, 93, 95, 119, 123 abierta, 79, 80, 81, 82 oral, 123, 298
inferiores, 93, 95, 335 cerrada, 79, 80, 81, 82 reticular, 106
laterales, 93, 95, 335 retrolenticular, 252 triangular, 214
mediales, 93, 95, 335 Patología del laberinto, 338 Potenciación a largo plazo (PLP),
superiores, 93, 95, 98, 335 enfermedad de Ménière, 338 270
z, 292 vértigo, 338 Potencial
Nucléolo, 19 posicional paroxístico de acción, 3, 19
Numeración de los nervios y las benigno, 338 de reposo de membrana, 19
vértebras espinales, 63t Pedúnculos Precuña, 217
cerebelosos, 164 Preservación macular, 231
O inferiores, 79-80, 81, 82, 84, Presión de los dientes, 301
Óbex, 80, 81, 82 88, 90-93, 97, 165t Priones, 180
Oblicuo superior, 114 superiores, 82, 83, 96, 97-98, Procesamiento visual, 232
Oclusión 165t Prolactina, 195
arterial, 368 cerebrales, 81, 84, 101, 102 Propiocepción, 291, 301
vascular, 107 medios, 80-82, 82, 96-97, consciente, 41
Oftalmoplejía internuclear, 121 101, 165t vías conscientes, 294
Ojos de muñeca, 337 Péptidos opiáceos, 291 Propioceptores, 36
Oligodendrocitos interfasciculares, Pericarion, 14 Prosencéfalo, 5, 7t
32 Perilinfa, 321, 321 Prosodia, 243
Oliva, 79, 81 Perineuro, 45, 46 Prosopagnosia, 232
Opérculo/s Período crítico precoz, 225 Proteína/s
frontal, 215 Peritálamo, 177 ácida fibrilar glial (G AP), 32
parietales, 215 Piamadre, 8, 61, 383, 388, 388 G, 25
temporal, 215 Pico, 213 Proyecciones
Ora serrata, 305 Pie del hipocampo, 254 eferentes, 148
Organización sináptica, ganglios Pies terminales, 32 geniculocalcarinas, 313
autónomos, 355 Pilar del fórnix, 254, 268, 269 retinianas, 311, 311
Órgano/s Pinealocitos, 186 Prueba de Romberg, 300
de Corti, 324, 324 Pirámide, 79, 80 Psicosis de Korsakoff, 27
periventriculares, 186, 381 Pituicitos, 32, 193 Puente, 7, 7t, 79, 341, 342, 343,
subfornical, 197 Placa/s 373
tendinosos de Golgi, 42 alar, 7 Pulvinar, 176, 177, 317
vascular de la lámina terminal motoras terminales, 43, 43 Punto ciego, 317
(OVLT), 188 neural, 4 Pupila
Oxitocina, 193 Placoda/s, 4 de Argyll-Robertson, 122, 316
olfativa, 259 de Holmes-Adie, 122
P Plano temporal, 215, 241 de Marcus Gunn, 122
Paleocorteza, 219 Plasticidad, 30 Putamen, 199, 201
Pálido, 200, 349, 350 Plexo/s, 62
Palidotomía, 105 carotídeo, 357 Q
Palio, 219 celíaco, 358 Quiasma óptico, 196
Papila/s coroideo, 84, 84, 391, 391 Quimiorreceptores, 133, 362
caliciformes, 128 dérmico, 37, 38, 39
foliadas, 128 mesentérico, 358 R
filiformes, 12 mientérico, 359 Radiación
fungiformes, 128 papilar, 37, 38, 39 auditiva, 253, 328
gustativas, 128, 129 pulmonar, 136 talámica
ópticas, 304 subcutáneo, 37, 38, 39 anterior, 253
Papiledema, 390 submucoso de Meissner, 359 inferior, 253
Paquimeninge, 384 Pliegue/s, 7, 8 media, 253
Parálisis neural, 4 posterior, 253
cerebral, 209 Polea del tendón del oblicuo Raicillas, 62
de Bell, 132 superior, 114 Raíz espinal, nervio accesorio, 136
general progresiva, 239 Poliomielitis, 77, 340 Rama/s
Paraplejía, 76 Pontocerebelo, 169 anterior, 252
Paredes Porción calcarina, 374
óseas de la órbita, 114 compacta, 104 colaterales, 20
posterior, 212 apnéusica, 148 Síndrome

temporales, de la arteria cerebral Respuestas adiposogenital, 191
media, 374 espiratorias, 154 bulbar lateral, 107, 109, 300,
Ramo/s inspiratorias, 154 373
comunicante/s blancos, 36, 357, Retina, 10, 303-310 bulbar medial, 107, 108t, 109
357 arteria central de, 310 cerebeloso cognitivo y afectivo,
comunicante/s gris, 36, 357, capas, 310, 310 170
359 células bipolares, 308 de Avellis, 108t, 109
Rampa células ganglionares, 308-309 de Balint, 232
media. V. Conducto coclear epitelio pigmentado, 305 de Benedikt, 108t, 111, 111
timpánica, 322, 322 fotorreceptores, 305-308 de enclaustramiento, 351, 373
vestibular, 322, 322 bastones, 305-306 de Foville, 108t, 109, 110, 119,
Rayos X. V. Técnicas de imagen conos, 307-308 121
Receptor/es, 19, 24 neurogliocitos, 309-310 de Fröhlich, 191
a, 359 neuronas, 304 de Horner, 109, 122
b, 359 asociación, 309 de Kallmann, 195
de acetilcolina, 44 principales estructuras de Klüver-Bucy, 276
de Merkel, 38, 39, 39 retinianas, 304-305 de Millard-Gübler, 108t, 109
ionótropos, 25 sinapsis retinianas, 309 de Parinaud, 120, 121
opiáceos, 291 vascularización, 310 de Raymond, 108t, 109, 110
Receso Rigidez de descerebración, 345 de SIADH, 194
infundibular, 196 Rinencéfalo, 259 de Wallenberg, 108t, 109.
óptico, 196 Rinorrea de LCR, 264 V. también Síndrome
pineal, 197 Rodilla, 213, 249, 252 bulbar lateral
Recto del conducto del nervio facial, de Weber, 108t, 111, 111
interno, 114 93, 99, 130 neocerebeloso, 170
lateral, 114 Rodopsina, 305 talámico, 301
superior, 114 Rombencéfalo, 5, 7t Siringomielia, 77, 299
Recuerdos visuales, 232 Sistema/s
Reflej S anterolateral, 286, 287t
axónico, 285 Sacudidas oculares, 118 auditivo, 319-329
consensual a la luz, 120 Sáculo, 323, 323, 334, 335 conceptos básicos, 319
corneal, 123 Schwannoma vestibular, 329 oído interno, 320-325
de apertura de la mandíbula, Sector de Sommer, 272 oído medio externo, 319-320
127-128 Segmento externo, 308, 309 circulatorio, 154
de Bainbridge, 362 Seno/s de la columna posterior, 284
de estiramiento, 41, 75 carotídeo, 136 del lemnisco medial, 88, 90, 90,
de Hering-Breuer, 362 cavernoso, 390, 390 100-102, 103, 284,
extensor cruzado, 74, 289 occipital, 390 285t, 285t 292, 293
fle or, 74, 289 petroso inferior, 390, 391 dopaminérgico mesolímbico,
fotomotor, 120, 124 petroso superior, 391 106
maseterino, 127 sagital inferior, 390, 390 dorsomedial, 284, 285t
miotático, 41, 75 sagital superior, 390, 390, 392 espinotalámico, 283, 285t
nauseoso, 134 sigmoideo, 390, 390 hipotálamo-hipofisario, 187
oculovestibular, 336 transverso, 390, 390 límbico, 267-279
plantar, 347 venosos, 390-391 conceptos básicos, 267
pupilar a la luz (fotomotor), de la duramadre, 390, formación hipocámpica,
315 390-391 268-274
tendinoso, 74 Sentido/s notas clínicas, 274, 277, 278
superficiales, 34 cinestésico, 41 núcleo amigdalino (amígdala),
Región especiales, 167, 168 275-276
mamilar, 188 Septo pelúcido, 249 trastornos del lóbulo
supraquiasmática, 188 Serotonina (5-hidroxitriptamina), temporal, 276-279
tuberosa, 188 143 neoespinotalámico, 90
Regulación Sifón carotídeo, 368, 368 nervioso autónomo, 354
de la ingesta de agua y alimentos, Signo división entérica, 354
191 de Babinski, 347 división parasimpática, 354
de la temperatura corporal, 189 de Tinel, 29 división simpática, 354
Resonancia magnética (RM), 50t Sinapsis, 3, 22 neurotransmisores, 358-359
Respiración, 154 químicas, 23 nervioso entérico, 360, 360
Sistema/s (cont.) tronco encefálico, 336 notas clínicas, encefalopatía

nervioso parasimpático, 356 visuales, 303-318 traumática, 250
nervioso periférico, 4, 35-48, 47 campos visuales, 312 radiaciones talámicas, 253
conceptos básicos, 35 conceptos básicos, 303 periacueductal, 154, 155
desarrollo, 4-9 neuronas de asociación, 309 gelatinosa, 67, 286
anormal, 10 notas clínicas, 305, 309, innominada, 202, 271
enfermedades y lesiones, 47 311, 313, 314-315, 316, negra, 9, 101, 101, 181, 349,
ganglios, 44-45 317 350
nervios, raíces, componentes otras conexiones ópticas, porción reticular, 205
ganglionares, 35-36 317 perforada anterior, 262
neuroglía periférica, 33 reflejos visuales, 315-316 posterior, 80, 84
terminaciones efectoras, 43 retina, 303-310 tóxicas, 57
terminaciones sensitivas, 43, vía visual, 311-315
41 Sociopatía adquirida, 232 T
tipos fibras ne viosas, 23t, Somatotropina (GH), 196 Tálamo, 7, 7t, 10, 176, 223, 252
45-47 Sordera, tonos agudos, 326 dorsal, 177
nervioso simpático, plan, 358 Subículo, 268 núcleo ventral posterior,
noradrenérgico, 148 Subtálamo, 7, 7t, 10, 176 129-130, 288, 292
olfativo, 259-265 Sueño, 148-152 ventral, 177
bulbo, tracto, estrías, 261-262 REM, 148 Talamotomía, 105
cintilla olfativa, 217, 264 Superficies medial e inferio , 216 Tallo hipofisario, 18
conceptos básicos, 259 Surco/s, 11, 213-216 Tanicitos, 32, 193
epitelio, nervios olfativos, basilar, 80, 81, 82, 82 Tapetum, 249, 250
259-261 calcarino, 212 Técnica/s
nervios terminal y central, 212 de imagen, 49-55, 49-58
vomeronasal, 265 circular, 215 flujo sanguíneo ce ebral
notas clínicas, 264 colateral, 217 regional, 54
paleoespinotalámico, 90 dorsal intermedio, 64 imagen por resonancia
piramidal, 235, 341, 342, 343 frontal inferior, 214 magnética, 51
portal hipofisario, 19 frontal superior, 214 funcional, 51-54
sensitivos generales, 283-301 hipotalámico, 196 métodos de marcado
conceptos básicos, 283 intraparietal, 215 metabólico, 57
notas clínicas, 295, 299-301 limitante, 7, 82, 83 radiografía, 49-54
sistema del lemnisco medial, marginales, 216 tomografía computarizada,
291-298 neural, 4 51
sistemas espinotalámicos, occipitotemporal, 217 tomografía por emisión
284-291 olfativo, 217 de fotón único, 54-55
vías sensitivas, cabeza, 298 paracentral, 216 tomografía por emisión de
simpático, neurotransmisores, parietooccipital, 213 positrones, 55
359 poscentral, 214 de Marchi, 55, 56
somatosensitivos, 167, 167 rinal, 217 Tectum (techo), 9, 81, 82, 85, 101,
ventricular, 7, 254 semilunar, 215 101
ventrolateral (lateral), 284, 285t subparietales, 216 Tegmento, 9, 81, 82, 101, 101-102
vestibular, 83, 331-338 temporales inferiores, 215 Tela coroidea, 175, 213, 391
aspectos prácticos, 337-338 temporales superiores, 215 Telencéfalo, 5, 6, 7t. V. también
rotación, 337-338 y cisuras principales, 212 Hemisferios cerebrales
conceptos básicos, 331 Sustancia/s Telodendria, 20
laberinto cinético, 333-334 blanca, 4, 8, 14 Temblor, 170, 208
laberinto estático, 331-333 cerebral, 11 intencional, 170
notas clínicas, 337, 338 cápsula interna, fibras Tercer ventrículo, 7, 107
enfermedad laberíntica, de proyección 252 Terminación/es
338 comisuras, 248-251 anuloespiral, 41
prueba calórica, ojos de anterior, 250 en ramo de flo es, 41
muñeca, 337 conceptos básicos, 245 encapsuladas, 37, 38, 39
vías vestibulares, 334-337 fascículos de asociación, nerviosas libres, 38, 39, 39
cerebelo, 335 245-248 nerviosas peritriquiales, 39
médula espinal, 336 fibras de proyección no encapsuladas, 37, 38, 39
núcleos vestibulares, 335 motoras, 253-254 Terminales sinápticas (botones
representación cortical, funciones de las comisuras terminales), 3, 20, 23
336-337 cerebrales, 251-252 Tetraplejía (cuadriplejía), 76
Tic/s, 208 Trígono cerebral interna, 379

doloroso. V. Neuralgia colateral, 255 cerebral mayor, 379
del trigémino del hipogloso, 82, 83 cerebral media profunda, 377,
Tienda del cerebelo, 384, 386 del vago, 82, 83 378
Tirotropina (TSH), 195 Triple respuesta, 284 cerebral media superficial, 377,
Tomografía Tróclea, 114 378
computarizada (TC), 50t, 52, Tronco encefálico, 79 cerebrales superiores, 377
380 anatomía externa, 81-87 coroidea, 379
por emisión de fotón único núcleos y tractos, 89-113 de Galeno. V. Vena cerebral
(SPECT), 50t conceptos básicos, 81, 89 mayor
por emisión de positrones muerte, 340 de Rosenthal. V. Vena basal
(PET), 50t secciones transversas, 90-95, diploicas, 384
Tortícolis espasmódico, 208 99-103, 105, 145-146 emisarias, 388
Tracto/s Tronco simpático, 357, 357 espinales anteriores, 379
corticobulbar (corticonuclear), Tubérculo/s meníngeas, 384
253 anterior, 176 portales hipofisarias, 36
corticoespinales, 253, 342, 343 cuneiformes, 80, 81 radiculares anteriores, 379
anterior, 72, 89, 94, 341, 342, gráciles, 80, 81 talamoestriada (vena terminal),
343 mamilar, 272 202-203, 377, 378
lateral, 69, 89, 94, 341, 342, trigeminal (tuber cinereum), 187 terminal. V. Vena
343 Tubo neural, 4, 4 talamoestriada
de Lissauer, 65, 68, 286 Túnel de Corti, 324, 324 Ventana
dorsolateral 65, 68, 286 coclear, 320, 320
espinocerebeloso anterior, 72, U oval, 320, 320
89-92, 93, 96, 97, 98 Uncus (corteza periamigdalina), vestibular, 319, 320, 320
espinocerebeloso dorsal, 72, 176, 218, 219, 264-265, Ventrículo lateral, 7, 254
89-92, 91, 292 265 219, 265 Ventriculografía, 50t, 51
espinomesencefálico, 72 Unidad motora, 43, 342 Vermis, 158
espinorreticular, 72 Uniones Vértigo, 338
espinotalámico, 72, 286 de hendidura, 26 postural paroxístico benigno,
espinotectal, 72 neuromusculares, 43, 43-44. V. 338
frontopontino, 106, 253 también Placas motoras Vesícula/s
geniculocalcarino, 253, 313 terminales biliar, 363
habenulointerpeduncular, 179, Utrículo, 321, 321, 331, 332, 333 sinápticas, 23
185 Vestíbulo, 320, 320
mesencefálico del trigémino, 96, V Vestibulocerebelo, 166, 335
97, 100, 126 Vaina Vía/s
olivococlear, 328 de mielina, 3, 21, 46 alvear, 270, 271
piramidal, 341, 343 de Schwann. V. Neurolema amigdalófuga ventral, 276
rafespinal, 71, 152, 289 Vascularización ascendentes, 152, 289, 290
reticuloespinales, 73, 143, 147 barrera hematoencefálica, descendentes, sistemas sensitivos,
retinohipotalámico, 317 380-382 297
rubroespinal, 94, 346 cerebro, irrigación arterial, de la extremidad superior, 294
solitario, 91, 92, 95, 129, 130 367-376 espinorreticulotalámica, 284
espinal, 106 conceptos básicos, 267 perforante, 270, 271
tectoespinal, 71, 73, 94, 346 control vasomotor, 377 somatosensitivas, 285t
tegmental central, 92, 93, 93, drenaje venoso del encéfalo, trigeminotalámicas, 284
94, 96, 96, 97, 97, 104, 377-378 Vibración, 291, 300
106, 129, 143 notas clínicas, 368, 370, 371, Víscera del tórax y abdomen, 133
trigeminotalámico anterior, 96, 372, 373, 374, 375, 377 Visión
100, 125, 298 obtención de imágenes de los de los colores, 307, 309
trigeminotalámico dorsal, 98, vasos sanguíneos dicromática, 309
100, 125, 298, 301 cerebrales, 379-382 monocromática, 309
vestibuloespinal, 72-73, 90, 91, sistema nervioso central, tricromática, 307
95, 336 367-382
medial, 73 Vasopresina, 194 Z
Tractotomía, 299 Vellosidades aracnoideas, 391, 393 Zona
Transmisión sináptica, 3 Velo medular superior, 82, 83 incerta, 181
Transporte suicida, 57 Vena/s intermedia, 65
Trasplante de neuronas, 30 cerebral anterior, 377, 378 paravermiana, 158

Sistema Nervioso

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BARR

John A. Kiernan, M.B., Ch.B., Ph.D., D.Sc.

Nagalingam Rajakumar, M.B., B.S., Ph.D.

Beatriz Magri Ruiz

Derecho a la propiedad intelectual (C. P. Art. 270)

Reservados todos los derechos.

530 Walnut Street

ISBN edición original: 978-1-4511-7327-7

Composición: Servei Gràfic NJR, S.L.U

Murray Llewellyn Barr (1908-1995) se licenció Novedades

PartE I Introducción y neurohistología

1 Desarrollo, composición y evolución del sistema nervioso 3

PartE II Anatomía regional del sistema nervioso

PartE III Descripción de los sistemas principales

PartE IV Vascularización y meninges

Glosario de términos neuroanatómicos y afines 399

Desarrollo, composición y evolución

más visibles del sistema nervioso periférico. Los Pliegue

Placa del techo

Placa del suelo Axón de un tracto descendente que

El axón del asta dorsal Placa alar y sustancia gris derivada

Desarrollo anormal Notas clínicas

Células del sistema nervioso central

excitadores o despolarizaciones) se suman

Célula amacrina de la retina

Figura 2-2. Motoneurona de la médula

Figura 2-3. Cuerpo celular de una neuro-

Una impor­tante característica de estos métodos es

Superficie celular peña en el inicio y la transmisión de señales. La

Neuritas del axón aumenta proporcionalmente a su longitud.

del axón y finaliza cerca de su ramificación terminal.

Sinapsis axodendrítica Sinapsis eléctrica

En la figura 2-11 se muestran distintos tipos de consiguiente liberación de neurotransmisores y neu-

se suman en toda la superficie receptora de la neuro- toplasma de la célula postsináptica. El neurotransmi-

ción axónica es visible sólo en algunas neuronas de Regeneración axónica

Neuroglía central SNC y por debajo de la monocapa de ependimocitos

Astrocito fibroso con pies y

Microglía Células de Schwann (neurilema)

Sistema nervioso periférico

que posee funciones efectoras.

Epidermis Plexo papilar

Dermis Plexo dérmico

Tejido Plexo subcutáneo

gunas ramas rodean al folículo, otras discurren para- Correlaciones fisiológicas

Herpes zóster Notas clínicas

FigurA 3-5. Placas motoras. (Técnica de cloruro de oro,

Receptores de acetilcolina y curare Notas clínicas

Miastenia grave Notas clínicas

do conectivo que envuelven al encéfalo y la médula de la mielina y su proceso de formación a partir de la

Lesiones y enfermedades Notas clínicas

Bibliografía recomendada Pina-Oviedo S, Ortiz-Hidalgo C. The normal and neoplastic

Técnicas de imagen y métodos

Tomografía por emisión de fotón único que se ha incorporado a un compuesto importante

nas y el registro de los potenciales provocados en y las neuronas serotoninérgicas, a la de la 5,6-dihi-

Anatomía regional del

Astas grises anteriores

Astas grises posteriores

Discos lumbares y nervios espinales Notas clínicas

Punción lumbar Notas clínicas

Asta gris posterior

Cordón Asta gris anterior

Asta gris posterior

Cordón Asta gris lateral

1 Desarrollo, composición y evolución del sistema nervioso 3

Una importante característica de estos métodos es

Sustancia negra los núcleos basales (o ganglios basales para clínica y