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SOCIEDAD ARGENTINA DE APICULTORES

RIVADAVIA 717 8° - CABA - TEL. 011-4343-8171


Personería Jurídica Nº 3908 - Resolución Nº 1898 del 19-9-1961
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APUNTES DE COMUNICACIÓN DE LAS ABEJAS

••• El comportamiento social de la abeja

 Existen hoy cientos de especies de abejas solitarias cuyo único contacto con otros miembros de
su especie tiene lugar durante el cortejo y el apareamiento.

 En estos casos, luego del vuelo nupcial, cada hembra construye su nido sin ayuda de ningún otro
individuo. Cada nido consiste en unas pocas celdas, generalmente no más de ocho. Apenas ha
construido la primera celda, recoge polen, néctar y los mezcla hasta formar una pasta, luego coloca
una bolita en el fondo de la celda, pone un huevo sobre la bolita y sella la celda. Repite lo mismo
varias veces más poniendo huevos en cada celda que logra construir y alimentar hasta que muere,
sin tomar el más mínimo contacto con sus descendientes.

 Sólo unas pocas especies de abejas han logrado instaurar un principio de organización social en
sus colonias. En estas las hembras viven el tiempo suficiente para alimentar progresivamente a su
cría.

 Menos especies aún han logrado una comunidad más perenne donde reina y obreras conviven
durante una temporada, cada una con sus actividades. Este ciclo dura un año, se inicia con una reina
que funda sola su nido y desempeña todas las tareas hasta que comienza a nacer su descendencia.
Las obreras ayudan entonces construyendo panales y recolectando alimento. Llegado el verano
nacen los machos y unas hembras más grandes; estas nuevas hembras tendrán su vuelo nupcial al
final de la temporada e hibernarán solas o en pequeños grupos para formar su colonia en la próxima
primavera.

 Las abejas americanas, Meliponas y Trigonas, tienen una diferenciación de castas bien marcada.
Las reinas han perdido toda traza de aparato para la recolección del polen y las colonias son
definitivamente perennes. Sin embargo, sus larvas se alimentan masivamente y no en forma
progresiva, como lo hace la abeja melífera.

 El mayor grado de comportamiento social se encuentra en la abeja melífera. Taxonómicamente


el hombre ha catalogado varias espacies de abejas melíferas, las del género Apis son,

 Apis mellifera, abeja melífera europea

 Apis cerana, abeja melífera oriental

 Apis florea, abeja melífera pequeña

 Apis dorsata, abeja melífera grande


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 Apis nigrocincta, abeja melífera de las Filipinas

 Apis koschevnikovi, abeja de Koschevnikov

 Apis andreniformis, abeja melífera pequeña oscura

 Apis nulensis, abeja melífera de Borneo.

 Apis laboriosa, abeja melífera del Himalaya.

 Por el tipo de nido de cría podemos dividirlas en dos grupos:


• Las que construyen sus panales en huecos, por lo tanto son proclives a ser utilizadas por el
hombre dentro de colmenas y se prestan para una explotación racional movilista (con cuadros
móviles) integrando este grupo cinco especies: Apis mellifera, Apis cerana, Apis nigrocincta, Apis
koschevnikovi y Apis nulensis, de las cuales las dos primeras son explotadas en la práctica de la
apicultura tradicional, pudiendo el resto ser explotadas por los nativos como apicultura cazadora
recolectora.

• Las que construyen sus panales al aire libre, generalmente adheridos a ramas de plantas,
como son los caso de Apis dorsata y Apis florea, Apis andreniformis (diferenciándose en la altura de
los sitios de nidificación) o bien las que los construyen en acantilados rocosos, adheridos a la piedra
como es la especie Apis laboriosa.

 Las abejas melíferas gigante y pequeña construyen nidos de un solo panal a la intemperie. El pa-
nal de la gigante puede tener hasta dos metros de largo por uno de ancho y se encuentran en ramas
de árboles altas y horizontales o en rocas sobresalientes. El nido de la abeja pequeña no sobrepasa
el tamaño de la mano de un hombre, se suelen ubicar en la parte inferior de una rama de un arbusto
o árbol chico.

 En cambio, Apis cerana -oriental- y la occidental -Apis mellifera- generalmente construyen sus
nidos en la oscuridad, levantando una serie de panales paralelos y verticales que se adaptan a la
forma de la cavidad en que se encuentran salvo cuando esta es tan grande que no es necesario, en
ese caso tiene una forma más bien elíptica con los panales adheridos al límite superior de la cavidad.

 Las diferencias entre una y otra no son simples cuestiones de tamaño. La oriental, además de ser
un tercio más pequeña que la occidental, es algo más primitiva en su comportamiento y se adapta
mejor a los climas cálidos, o sea, no soporta exitosamente largos periodos fríos, lo que sí sucede con
la occidental.

 Como dice Norman E. Gary, "resulta obvio que muchas actividades de las abejas son causadas,
fundamentalmente, por estímulos externos provenientes del área circundante al cuerpo de las
abejas. Sonidos, productos químicos, sensaciones táctiles y luz son detectados por la abeja por
medio de miles de células sensoriales especializadas. Los impulsos nerviosos de estas células son
procesados por caminos relativamente fijos en el sistema nervioso y es así que la abeja se comporta
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de una manera relativamente constante al ser estimulada mediante una configuración apropiada de
estos impulsos. Sin embargo, las abejas no son del todo mecánicas en sus respuestas."

De hecho, pueden distinguirse claramente dos tipos de comportamiento en la abeja:

• Un comportamiento rígido, innato, pautado genéticamente. No necesita ser aprendido


porque se repite siempre de la misma forma estereotipada y, una vez desencadenado, no necesita
del estímulo que lo liberó para concluir.

• Un comportamiento plástico, que es aquel referido a lo que se puede aprender a través de


la experiencia individual, o sea, que se relaciona con la posibilidad de incorporar algo al
comportamiento por medio del aprendizaje.

En la práctica este comportamiento no deja de ser la aplicación directa sobre el terreno del
comportamiento rígido y, demostrando la plasticidad que posee la adaptación, cuando se modifica el
terreno donde se encuentra rápidamente la abeja vuelve a mostrar su comportamiento rígido y su
respuesta estereotipada.

• • A.- Comunicación de las abejas

 Según Gary "sin comunicación un animal se vuelve semisocial o solitario, porque las
interacciones sociales requieren la transferencia de información, aunque esta consista en simples
señales. La comunicación, en el sentido que le damos aquí, significa simplemente la transferencia
intraespecífica de estímulos que provocan respuestas fisiológicas y/o de comportamiento en
individuos receptivos".

 En el hombre la percepción visual es considerada de suma importancia, culturalmente se le


adjudica al ojo mucho más valor que a las percepciones olfativas. En el caso de la abeja, como todo
insecto, es fundamental el sentido del olfato. De hecho, la abeja melífera se ha adaptado al
ambiente oscuro y cerrado de la colmena, es decir que el olfato junto al tacto y al sonido serán los
estímulos más importantes implicados en la comunicación.

• • B.- El sentido del olfato y las Feromonas

 Kalr von Frisch demostró que las abejas se guían en el campo por el olor que despiden las flores y
sostuvo que tienen capacidad para recordar el olor de la flor "puesto que apenas hay dos clases de
flores que posean perfumes semejantes, es perfectamente comprensible la constancia en la visita a
una determinada clase de ellas". Una vez estudiado esto von Frisch analizó el rol del color de las
flores. "En general, podemos afirmar que las abejas se guían desde lejos por los colores que las
atraen hacia la flor que desean alcanzar; pero que en las cercanías es el olfato el que les permite
comprobar que se encuentran en el lugar deseado".

 El órgano del olfato en las abejas son sus antenas. Del estudio de las antenas se concluyó que
también operan como órgano táctil. Las antenas están constituidas por una infinidad de "poros
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olfativos" que permiten el paso de cualquier estímulo odorífero hasta los nervios del olfato. Entre los
pequeños poros existe una verdadera selva de finísimos pelillos.

 El descubrimiento hizo pensar a von Frisch en las posibles justificaciones, ya que en el ser
humano y en otros animales no existe el más mínimo contacto entre el olfato y el tacto. La
deducción de este investigador es que cuando las abejas se encuentran en la colmena, a oscuras,
"buscan sobre las celdillas del panal, que huele a cera y reconocen las larvas puesto que los órganos
del olfato y del tacto se encuentran íntimamente asociados, al extender las antenas sobre el panal
perciben las correspondientes sensaciones combinadas y su percepción se encuentra íntimamente
ligada a la forma del objeto".

 Dicho de otro modo, según von Frisch, la forma otorga al objeto un olor particular; para la abeja,
quizás el olor de la cera hexagonal (por la forma de la cera), no sea el mismo que el olor de una
pelota de cera. Esto trajo como consecuencia nuevos estudios de las antenas de las abejas, los que
permitieron comprobar la existencia de diferentes unidades sensoriales dentro de un mismo órgano,
cada una de ellas especializadas para distintas situaciones. Sólo los poros olfativos responden de
acuerdo al perfume.

 Los órganos sensoriales táctiles se excitan con cualquier tipo de contacto. Las nuevas células
sensoriales descubiertas están especializadas para percibir el frío y el calor, la humedad del aire y el
contenido de ácido carbónico, factores de suma importancia para el mantenimiento de la cría.

 Semejante especialización de los órganos olfativos no se orienta pura y exclusivamente hacia el


medio ambiente sino que está preparado para recibir mensajes químicos enviados por otros
habitantes de la colmena bajo la forma de feromonas.

 Las feromonas son un conjunto de sustancias químicas liberadas al medio ambiente por
glándulas exócrinas, ejercen su acción modificando el comportamiento y/o la fisiología de uno o más
individuos de la misma especie.

 Las feromonas son utilizadas para la comunicación dentro de la colmena y para la orientación
fuera de ella. Desde el punto de vista comunicacional algunos mensajes enviados por medio de las
feromonas son los siguientes:

• La reina produce un gran número de feromonas responsables del orden y la sociabilidad


dentro de la colmena. No sólo demarca su territorio y presencia con ellas sino que también inhibe la
construcción de celdas reales, el desarrollo de los ovarios en las obreras y cohesiona a la población.
También produce una feromona de atracción sexual para comunicar su virginidad y disposición a
todos los zánganos que puedan captar el mensaje.

• Los zánganos liberan una feromona que tiene por objeto nuclear a los zánganos, se conoce
en la práctica como las áreas de congregación de zánganos. Aún resta investigar si esta sustancia es
capaz, a la vez, de atraer a las reinas vírgenes hacia dichas áreas de congregación.
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• Las obreras utilizan las feromonas en dos contextos bastante disímiles. En un caso para
defender a la colonia. Tanto cuando aguijonean como cuando se disponen para ello liberan una
feromona que despierta el estado de alerta y agresividad de la colonia. Por ello el primer aguijonazo
recibido abre las puertas a una cierta cantidad de ellos, ya que hemos sido marcados por la primera.
Un mensaje similar es enviado por las guardianas a sus compañeras cuando descubren en la piquera
abejas que no corresponden a esa colmena.

• La otra situación en que las obreras utilizan las feromonas se relaciona con necesidades de
orientación. En este sentido la especialización es tal que existen feromonas de marcado positivo
(para atraer a otras abejas) y de marcado negativo (para repeler la presencia de otras abejas). Las
feromonas de marcado positivo son usadas para señalar la entrada de la colmena y para marcar
fuentes de alimento y de agua ubicadas cerca de la colmena que presentan una alta recompensa. Las
feromonas de marcado negativo se utilizan, por ejemplo, para marcar una flor recientemente
visitada y evitan que por error sea nuevamente inspeccionada. La cría también libera feromonas que
desencadenan las conductas de aseo y operculado de la celda por parte de las nodrizas.

•• C.- Estrategias de recolección y de orientación

 Karl von Frisch confirmó el viejo análisis de Aristóteles respecto al comportamiento de las abejas.
Una abeja, ejemplificó, vuela de una a otra flor de trébol sin darle importancia a todas las demás
flores que hay en el campo. Al mismo tiempo, otra visitará solamente las flores de tomillo y no se
fijará en los tréboles. Podríamos hablar de una tercera para la que sólo existirán las flores del tilo. Es-
ta es la actitud que ha sido calificada como de fidelidad a las flores y de trabajo selectivo. "Pero
esto, advierte von Frisch, se refiere a las abejas consideradas como individuos, no en lo que afecta a
la especie, pues mientras un ejército de abejas recogen miel en las flores de trébol, un tropel no
menos numeroso de obreras de la misma colmena visita los tomillos", o cualquier otra especie
melífera de la región.

 Cuando adiestraba a una abeja a visitar una fuente de alimento colocada experimentalmente por
él, von Frisch descubrió que la abeja "exploradora" volvía de la colmena acompañada por otras
abejas que desconocían la existencia y ubicación de la fuente en cuestión. Por lo tanto, supuso que
debía existir un código de comunicación común a todas las abejas que permitiera la transmisión de
información de modo eficiente y sin errores.

• Danza circular

 El investigador observó que en los días soleados, cuando las abejas se enracimaban en la
piquera, la abeja, que retornaba de la fuente de alimento, realizaba unos movimientos
estereotipados y constantes que describió como una danza.

 "Una vez que la recolectora ha descargado su botín, comienza a realizar una danza circular. Con
pasos rápidos, de trote, describe una serie de círculos en derredor de la porción de panal sobre la
cual se encuentra variando con frecuencia el sentido de la marcha, de manera que unas veces se
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dirige hacia la derecha y otras hacia la izquierda, efectúa estos cambios con tal frecuencia que sólo
describe con uno o dos círculos en cada sentido.

 Esto se verifica en un lugar muy concurrido de la colmena se hace más llamativo y estimulante
porque las abejas que se encuentran en las proximidades de la que realiza la marcha comienzan a
trotar tras ella intentando mantener sus antenas en contacto con el abdomen de aquella, siguiendo
todos sus pasos de manera que la danzarina arrastra tras de sí un grupo de abejas.

 Este torbellino dura algunos segundos, medio minuto, acaso un minuto entero, hasta que la
danzadora se detiene, se separa de sus seguidoras para volver a repetir el juego en otros lugares del
panal dejando salir en cada uno de ellos una gotita de miel. Luego sale nuevamente de la colmena
para volver al lugar en que se encuentra el cebo, toma una nueva carga y vuelve con ella al hogar
para repetir allí las mismas operaciones".

 Comúnmente esta danza tiene lugar en medio de la oscuridad de la colmena, por lo tanto las
abejas que siguen sus movimientos deben guiarse por percepciones táctiles y olfativas. Esto no
explica el significado de la danza circular, aunque es claro que las nuevas pecoreadoras del cebo son
aquellas abejas que han observado la danza, las nuevas pecoreadoras no son "acompañadas" por la
exploradora, o sea, la danza debe contener elementos que posibiliten el hallazgo de las fuente.
Dicho de otro modo, la danza es un comportamiento rígido y no plástico, lo que explica la absoluta
eficiencia de la comunicación.

 "Cuando se abren las flores de una especie y son descubiertas por las abejas exploradoras estas
dan cuenta de su hallazgo mediante la danza circular en la colmena, enseguida las abejas, que han
recibido el aviso, vuelan rápidamente hacia aquella clase de flor que acusó la danza de la compañera
y en la que se encuentra gran cantidad de néctar en lugar de perder el tiempo en búsquedas inútiles
entre otras flores que no tienen nada que ofrecer. "¿Cómo puede explicarse que así ocurra? No es
posible admitir que el lenguaje de las abejas tenga un modo de expresión para cada clase de flor."
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 La investigación comprobó que, en parte, se puede decir que las abejas tienen un medio de
expresión para cada clase de flor, este incluye como variable la distancia entre la colmena y la fuente
floral a comunicar.

 En primer lugar, von Frisch comprobó que hay dos elementos a tener en cuenta junto con la
danza la miel regurgitada por la exploradora danzarina y el aroma impregnado en su cuerpo. A
mayor distancia entre la colmena y la fuente floral, más gravitación tendrá la miel regurgitada
porque el aroma impregnado en el cuerpo de la abeja se debilita por el viaje de vuelta a la colmena.

 "De todo ello deducimos, concluye von Frisch, la gran importancia biológica del aroma del néctar
mediante el cual las abejas llevan a su hogar como en un frasquito bien protegido el olor de la flor de
que procede para conocimiento de la comunidad". Si a esto agregamos el efecto de las feromonas
de marcado positivo sobre las flores descubiertas, estaremos más cerca aún de la visión global del
sistema comunicacional de las abejas.

 Cuando se tapó con una fina capa de laca la glándula que segrega la feromona de marcación, las
abejas así tratadas no pudieron marcar la fuente como testigo se colocó una segunda fuente de
características similares, a la que se permitió impregnar con las feromonas. Las dos exploradoras
volvieron a la colmena y danzaron generando una numerosa visita en los dos casos. "Pero el tropel
que no expide emisión odorífera recibe diez veces menos afluencia de abejas en su cebo que lo
hacen en el lugar del tropel capaz de expedir su olor."

 Una vez concluidos estos experimentos von Frisch se concentró en el análisis de la danza hasta
llegar a la conclusión de que esta puede variar:

 Según la importancia de la fuente descubierta, en cantidad y calidad, las abejas danzan más o
menos tiempo y de una forma más o menos animada. "Cuanto menos dulce sea, tanto menos se
danzará, y cuanto más laxa y desanimada la danza, tanto menor el número de exploradoras que
saldrán en búsqueda del botín anunciado. Cuando el contenido de azúcar desciende por debajo de
un valor determinado, cesan las danzas por completo, aun cuando el néctar fluya en cantidades
abundantes".

• Danza del ocho, del contoneo, del meneo, etc.

 Según la distancia entre la fuente y la colmena se altera la forma de danzar. Cuando la fuente
se encuentra cerca la danza es circular, pero cuando aumenta considerablemente, la danza se
convierte en una especie de número ocho, denominada por von Frisch "la danza del coleteo".

 "En ella las abejas describen un semicírculo estrecho; cambian bruscamente de dirección y
marchan en línea recta al punto de origen. Describen otro semicírculo al lado opuesto al anterior,
hasta cerrar el círculo completo para volver a marchar en línea recta, repiten esto durante algunos
minutos sobre el mismo lugar: medio círculo a la derecha, marcha en línea recta, medio círculo a la
izquierda, marcha en línea recta, y así sucesivamente.
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 Pero lo que distingue por completo esta danza de la circular, es que, mientras se realiza se
acompaña de un rápido movimiento vibratorio de abdomen a uno y otro lado, durante el tiempo en
que se efectúa la marcha en línea recta desde el fin de un semicírculo al punto inicial del siguiente".

 Además, durante esta danza la abeja emite sonidos perceptibles para el oído humano por medio
de un micrófono. Las abejas no disponen de un aparato de audición, pero perciben el sonido bajo la
forma de ondas vibratorias por medio de las antenas.

 Esta danza del coleteo también se modifica, desde el punto de vista de la intensidad en relación
con la distancia fuente-colmena. A mayor distancia entre colmena y fuente, menor es el número de
vueltas completas por unidad de tiempo que realiza la abeja. "Con el reloj en la mano puede
comprobarse que para una distancia de cien metros las abejas efectúan de nueve a diez recorridos
rectilíneos por cuarto de minuto; si la distancia se eleva a quinientos metros, estos recorridos se
reducen a seis en el mismo tiempo; a cuatro o cinco para los mil metros; su número desciende a dos
para los cinco mil; y es solamente uno para los diez mil metros".

 Nuevos experimentos demostraron que la distancia señalada por la abeja es relativa, no la indica
con fidelidad matemática sino que mide el esfuerzo y la incertidumbre del viaje de ida. En cuanto a
la zona de frontera entre la danza circular y la danza del coleteo, se fijó en cien metros; por debajo
de esa distancia la abeja danza circularmente y a distancias mayores ejecuta la danza del coleteo.

 Pero de poco le servir a la abeja saber que a 500 metros de su colmena, por ejemplo, hay una
fuente de alimento si no sabe en qué dirección dirigirse. Esta información debía estar contenida en
la danza.
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 La dirección se informa por medio de la parte recta del coleteo de la danza. Sobre una superficie
horizontal y a cielo abierto, la piquera, por ejemplo, la parte recta apunta siempre hacia la fuente de
alimento por más que se encuentre lejos, ya que la abeja se orienta por la posición del sol. Cuando
vuela hacia la fuente la abeja registra el ángulo que forma la posición azimutal del sol (su posición
sobre la línea del horizonte) con el eje mayor de su cuerpo. Luego, sobre la piquera, intenta reprodu-
cir ese ángulo con la danza. Es decir que si la fuente de alimento estaba a veinte grados a la derecha
del sol, en la piquera danzará de modo tal que la parte recta y el coleteo de la danza esté veinte
grados a la derecha del sol.

 En el interior de la colmena, al danzar sobre los panales verticales, se modifica la variable de


referencia: a cielo abierto la referencia era la posición del sol, sobre los panales de la colmena la
referencia es la fuerza de gravedad. El ejemplo anterior en el interior de la colmena se traduce como
una danza cuya parte recta esta corrida veinte grados a la derecha de la vertical.
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Bibliografía

Manual de apicultura.- Sada. (s.f.).

ABC y XYZ de la apicultura - A.I.Root - 2004

Escuela de Apicultura Arnaldo Lütscher

SADA

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