352 PARTE 111 FUNCIONES CORTICALES

Figuro 13.3 .... (A) Mono (B) Ser humano

Topografía de la (orteza
visual de los primates
[A) Representación en un mapa
plano de los mapas retinotópicos
conocidos en el macaco.
realizado mediante insuflación
de la superficie cortical para
llevar las profundidades de los
surcos a la superficie y corlar a
lo largo del surco calcarino para
aplanar el mapa. Las distintas
representaciones corticales de
la fóvea están marcadas con
un asterisco (0). Las puntas de
flecha a la izquierda abajo indican cordcales-, que se muesrra en la figura 13.4A. En los casos típicos, la neocorteza
dirección: D, dorsal; A, anterior.
(B) Como en (AJ pero para seres está formada por seis capas, pero es posible observar mucha.'i más en e! área VI.
humanos. Obsérvese una alta En parte, esto se debe a que la capa cortical IV sola se caracreriza por cuarro
correspondencia entre mono y
ser humarto en las primeras áreas
capas disrinta.'i y aparece como una banda gruesa, lo que le da a la corteza vi.'iual
visuales (VI·V4) y otras áreas su apodo: corteza estriada.
anteriores a V4 en el ser humano. Aunque e! área Vl parece anarómicamente homogénea, puede mosrrarse que
(Kolster H. y cols. The retinolopic
organization 01 the human middle es heterogénea mediante su ünción con citocromo-oxidasa, una enzima funda-
temporal area MT¡Y5 and its mental para que Ia.'i célula.'i di.'ipongan de energía. us áreas rica.'i en citocromo,
cortical neighbors. J Neurosci. denominadas blobs (burbujas o gotas), están separadas por regiones con poca
2010; 30:9801-9820, Fig. 16 [A11.
actividad de citocromo (véase fig. 10.10B). Las células en las blobs toman parte
en la percepción de colores; Ia.'i regiones entre blobs tienen un pape! en la forma
y la percepción de! movimiento.

Figuro 13.4 ...
Corteza visual (A) VI está
altamente laminada, como lo
muestra una tinción del cuerpo
celular (izquierda) o una Iinción
para mielina lderecha) eF1 estos
cortes del cerebro de mono. lB)
El dibujo de un corte aplanado
a través de la corteza visual
del mono muestra las b10bs o
"burbujas" en Vl y las bandas en
V2.
'A'
Debido a las bandas distintas, la
corteza visual a veces se
denomina corteza estriada.
foue inesperado el descubrimiemo de que el área VI es funcionalmeme hete-
rogénea -que un área cortical dada puede tener más de una función distima-.
El área Vl también parece heterogénea cuando se dile con citocromo-oxidasa,
pero en lugar de las hlobs se ponen de manifiestO bandas (véase lig. IO.IOC). La
"banda delgada" tOma parte en la percepción de colores. us "bandas gruesas" y
las "bandas delgadas" tienen papeles en la percepción de forma y movimiemo,
respectivamente. Por lo tantO, observamos que la heterogeneidad funcional del
área VI -que represema color, forma y movimiento- se preserva en el área Vl,
aunque organiz.ada de forma diferente, como lo muestra el diagrama de la figura
13.48.
Es importame la distribución de la función de color a rravés de gran parre de
la corteza occipital y má.~ allá (en las áreas VI, V2 y V4) porque dllfante todo el
siglo xx se creía que la percepción de la forma o elmovimiemo era ciega para los
colores. Pero de hecho, la visión de colores es imegral para analizar la posición,
la profundidad, el movimiento y la estructura de los objetos (véase una revisión
de Tanaka y cok, 1001).
Aunque por cierto el grado relativo de procesamiento de color varía entre las
regione.~ occipitales, siendo la principal función del área V4 el procesamiento del
color, el procesamientO de la información relacionado con el color hace má.~ que
Tinción del Tioción (B)
cuerpo celular <le la mielina Bandas fFinas
\.Gruesas
Blobs
("burbujas'
o "golas")
I ~Jl.d!llllldUU~ ...
(e) Sujeto agnósico
Esfera
...pero aquellos de un sujeto agnósico son
aleatorios.
~ Figura 13.6 •
Acción para la visión
(© 1973 A.R. Luria, The
Working Brain: An Introduction to
Neuropsychology. Reimpreso con
autorización del Perseus Books
Group).
vlmlentOS oculares. LUflosamente, SI se cIerran los oJos estos mOVimientos
se detienen. En efecto, parece más fácil hacer muchas tareas en la oscuridad
con los ojos cerrados. Como nosotros aCUlamos por tacro en la oscuri-
Busto
dad, el sistema visual puede interferir hasta que se cierran los ojos.
Reconocimiento visual
Disfrutamos de la capacidad tanto de reconocer objetos como de
responder a la información visual. Por ejemplo, podemos reconocer ros-
tros específicos y discriminar e interpretar diferentes expresiones en esos
rostros. Asimismo, podemos reconocer letras o símbolos y asignarles sig-
nificado.
Podemos reconocer diferentes alimentos, herramientas o partes del
cuerpo, pero no es razonable esperar que tengamos distintas regiones
visuales para cada categoría de objetos. Sin embargo, contamos por lo
menos con algunas áreas especializadas en las regiones temporales para la in-
formación biológicamente importante, como los rostros y las manos, así como
regiones para objetos y lugares.
Espacio visual
La información visual que proviene de localizaciones específicas en el espacio
nos permite dirigir nuestros movimientos hacia los objetos en ese espacio y asig-
nar significados a esos objetos. Pero la localización espacial no es unitaria. Los
objetos tienen localización tamo en relación con un individuo (espacio egocén-
trico) como en relación con otro (espacio alocéntrico).
El espacio visual egocéntrico es fundamental para controlar sus acciones hacia
los objetos. Por lo tanto, parece probable que el espacio visual esté codificado en
sistemas nerviosos relacionados con la visión para la acción. Por el contrario, las
propiedades alocéntricas de los objetos son necesarias para que usted construya
una memoria de la localización espacial. Una característica clave de la locali-
zación espacial alocéntrica es su dependencia de la identidad de características
particulares del mundo. Por lo tanto, es probable que se asocie con las regiones
de reconocimiento visual.
354 PARTE 111 FUNCIONES CORTICALES

Desde las áreas VI y V2 fluyen tres vías paralelas que transmiten diferentes
atributos de la visión. La información derivada de las áreas de blobs de VI se
dirige al área V4, considerada un área para el color. Sin embargo, las células del
área V4 no solo responden al color; algunas células responden tanto a la forma
como al color.
arra información proveniente del área VI también se dirige al área V2 y
luego al área V5 (también conocida como temporal media, o área MT), que se
especializa en detectar el movimiento. Finalmente, llna aferencia proveniente de
las áreas VI y V2 hacia el área V3 se vincula con la forma dinámica- la forma
de los objeros en movimiento-o Por lo tanto, observamos que el procesamiento
de la visión comienza en la corteza occipital primaria (VI), que tiene múltiples
funciones, y luego continúa en zonas corticales más especializadas.
No es sorprendente que lesiones selectivas altas en la jerarquía en las áreas
V3, V4 y V5 produzcan déficits específicos. Las personas que sufren daño del
área V4 pueden ver solo en sombras de grises. Curiosamente. estos pacientes
no solo no pueden percibir los colores, sino que tampoco recuerdan los colores
percibidos antes de sus lesiones, o incluso no pueden imaginar los colores. En
un sentido real. la pérdida de! área V4 conduce a la pérdida de la cognición de
colores -la capacidad para pensar acerca de los colores-o
Asimismo, Llna lesión en e! área V5 elimina la capacidad para percibir objetos en
movimiento. Los objetos en reposo se perciben, pero cuando comienzan a moverse
se de.'>Vanecen. En principio. una lesión en e! área V3 afectará la percepción de las
formas. pero como e! área V4 también procesa las formas. se requeriría una lesión
algo más grande de las áreas V3 y V4 para eliminar la percepción de las formas.
Una limitación importante sobre las funciones de las áreas V3, V4 y V5 es que
todas reciben aferencias importantes del área VI. L1.s personas que tienen lesiones
 CAPITULO 13 LOS LOBULOS OCCIPITALES §13.1 351

Sin embargo, ningún reparo anatómico claro separa la coneza oc-

Surco
cipiral de la coneza temporal o parietal sobre la superficie de cada rielooccipítal
hemisferio porque el tejido occipital se fusiona con las otras regio-
nes. La ausencia de reparos anatómicos daros hace difícil definir
con precisión la extensión de las áreas occipitales y ha conducido
a una confusión masiva sobre sus límites exactos -sobre [Odo en la
superficie venrral del cerebro, donde la coneza occipital se extiende Surco
hacia adelante para fusionarse con las cortezas temporales medial y colateral
ventraJ-. fusiforme
No obstante, en el ¡merior de la corteza visual hay tres reparos 3lUtómicos
claros, idemificados en la figura 13.1. El más sobresaliente es el surco calcarino, ~ Figura 13.1 ....
que condene gran parte de la coneza visual primaria (VI). El surco calcarino di-
vide las mitades superior e inferior del mundo visual. Sobre la superficie venrral Vista medial que muestra
de cada hemisferio hay dos giros (lingual y fmiforme). El giro lingual incluye 105 principales reparos
anatómicos del lóbulo
pane de las regiones conicales visuales V2 y VP, mientras que V4 es el giro occipital
fusiforme.

Subdivisiones de la corteza occipital

Un siglo arrás, Brodmann dividió por primera vez la coneza del mono en tres
regiones visuales (área.~ 17, 18 Y 19, que se muestran para el cerebro Illunano en
la fig. 10.7). E~tudios posteriores que utilizaron imágenes y técnicas fisiológicas
y nueva.~ técnicas anarómica.~ han producido subdivisiones mucho más finas.
Aunque el mapa aún no es complew, el consenso es que la conez..-J. occipital
del mono contiene múltiples áreas visuales, como se muestra en la figura 13.2.
Obsérvese también que mllcha.~ área.~ visuales ocupan Ia.~ conezas parietal y tem-
poral adyacenres.
 ,
La figura B.2A muestra las localizaciones
de estas áreas sobre la superficie lateral del (A) Hemisferio derecho
cerebro del mono, y la figura 13.2B mues- del mono
tra sus localizaciones en un mapa plano
bidimensional que incluye [aIHO las áreas
laterales como aquellas localizadas sobre la
superficie medial del hemisferio. No se han
establecido aún las localizaciones precisas
de los homólogos humanos, pero la figura
13.3 presenta mapas planos de los cerebros
(B) Corteza
del mono y del ser hllmano comrruidos por aplanada
Dwight Kravirz y sus colegas (20}3).
Una dificulrad para comparar los mapas
del mono y del ser humano es memdológica:
los mapas del mono se basan en anawmía y
conexiones, mietHras que los mapas humanos Figuro 13.2 ....
se basan ahora en técnicas no invasivas como
la resonancia magnédca funcional {RMO. Topografía de la (orteza
No obstante, se aprecia una fuerte correspon- visual del mono ma(a(o
(A) Los surcos están ligeramente
dencia entre los monos y los seres humanos abiertos en esta interpretación
en las primeras áreas visuales (VI-V4) de la casi normal de la superficie
lateral del hemisferio derecho.
figura 13.3, y las regiones adicionales má.~ El sombreado claro (B¡ Superficie cortical aplanada
allá de V4 en el mapa humano sugieren que representa las "plOminencias' Que muestra las regiones lateral
1m seres humanos denen mayor capacidad de del giro... y medial derechas. Las áreas
más oscuras alrededor de los
procesamiemo visual que los monos. surcos representan regiones Que
Una característica notable del área VI es ...y el sombreado OSCUIO
normalmente están curvadas hacia
representa los 'valles" del
su organización laminar compleja -proba- arriba (giros) o abajo (surcos).
surco.
(Datos de Tootell y cols., 2003).
blemente, la más distinta de [Odas las áreas
 UlId UlIlIldLlUII IIl1pUlldlllt: ::>UUlt: 1<l::> lUllLlUllt:::> Ut: I'L"I dlt:<J.:) V.J, V"'t y V..J t:::> yut:

todas reciben aferencias importantes del área VI. Las personas que tienen lesiones
en VI, como el coronel P.M. en las Semblanzas biográficas que abren este capítu-
lo, actúan como si fueran ciegas, pero las aferencias visuales aún pueden llegar a
los niveles superiores -en parte a través de pequeñas proyecciones desde el núcleo
geniculado lateral hacia el área V2 y en parte por medio de proyecciones desde e!
calículo al tálamo (el pulvinar) hacia la corteza-o Las personas con lesiones en VI
parecen no estar conscientes de las aferencias visuales y es posible demosuar que
retienen ciertos aspectos de la visión solo mediante pruebas especiales (véase caso
O.B. en la Sección 13.4). Así, cuando se les pregunta qué ven, los pacientes con
daño en VI a menudo responden que no ven nada. No obstante, pueden actuar
sobre la base de la información visual, indicando que en efecto "ven".
Por lo tanto, el área VI parece primaria para la visión en ouo sentido: VI
debe funcionar para que el cerebro aproveche lo que están procesando las áreas
visuales más especializadas. Sin embargo, debemos señalar informes de personas
con daño importante de VI que retienen cierta conciencia de la información vi-
sual, como el movimiento. John Barbur y cols. (1993) sugieren que la integridad
del área V3 puede permitir este conocimiento conscieme, pero esta sugerencia
sigue siendo una hipótesis.

Funciones visuales más allá del lábulo occipital

Los científicos han sabido desde hace un siglo que los lóbulos occipitales alber-
gan la visión, pero solo en las últimas décadas han comenzado a comprender la
extensión de! procesamiemo visual más allá de los lóbulos occipitales. De hecho,
ahora está claro que existe más corteza dedicada a la visión que a cualquier otra
función en e! cerebro de los primates.
El procesamiento visual en los seres humanos no culmina en áreas secundarias
como V3, V4 y V5. sino que continúa dentro de múltiples regiones visuales en
los lóbulos parierales, remporales y froncales (mosrrados en las figs. 14.3 y 15.5).
Las funciones no han sido asignadas a todas estas regiones visuales adicionales,
•
Poco después de la lesión, comunicó que el mundo perdido dad otros objetos. aun cuando no podía ver más de ellos
parecía negro, como si las luces estuvieran apagadas. Sin de lo que podía ver de tos rostros.

Nuestros cerebros están organizados alrededor de la visión. Nucs·

tras percepciones son predominantemente visua.les, nuestros movimientos están
guiados por la información visual, nuestra conduaa social y sexual es sumamen·
te visual, nuestro entretenimiento es en gran p3rte visuaJ y nuestras noches están
enriquecidas por sueños visuales.
En este capítulo, consideramos primero la organiLaCi6n anatómica de Jos
lóbulos occipitales, luego examinamos la extensión del sistema visual dentro
del cerebro. A continuación examinamos los trastornos de las vías visuales y dd
sistema visual. Por último, vemos por qué la opacidad. de los seres humanos
parn visualizar brinda a los neuropsicólogos una oponunidad única para estudiar
el funcionamiemo cerebral.

13.1 Anatomía del lóbulo occipital

Situados por debajo del hueso occipital en la parte posterior del cráneo, los Ió-
bulos occipitales forman el polo posterior de los hemisferios cerebrales. Sobre la
superficie medial de cada hemisferio, el lóbulo occipital se distingue del parietal
por el surco parierooccipiral, como se muestra en la fiflll'. 1 \.1.
 m"'t'u,al
de un proceso jerárquico distribuido con múltiples vías paralelas
e interconectadas en cada nivel, en gran parte como se muestra Surco temporal
en la Iiguea 10.18B. superior

El diagrama de conexiones de las vías visuales es complejo,

pero es posible extraer algunos principios simples: Ser hu:m~a~n~o17;p:::~7'::LÓbUIOparietal
• VI (la corteza estriada) es el primer nivel de procesamiento
en la jerarquía y recibe las aferencias más importantes del
cuerpo geniculado lateral del núcleo del tálamo y proyecta
a rodas las otras regiones occipitales.
• V2, el segundo nivel de procesamiento, también proyecta
a rodas las otras regiones occipitales.
• Después de V2, emergen tres vías paralelas distintas en el Lóbulo Corteza
camino hacia la corte'l.a parietal, el surco temporal superior temporal estriada
(área V1)
y la corteza temporal inferior para un mayor procesamiento
(lig. 13.5).
~ Figura 13.5 Á
A continuación, veremos con mayor detalle que surgen dos vías: la corriente
dorsal (vía parietal) participa en la guía visual del movimiento, y la corriente Corrientes visuales
ventral, que incluye la vía temporal inferior y la vía del surco [emporal superior, En los cerebros del mono y
del ser humano, la corriente
está vinculada con la percepción de objeros (incluidos el color y los rostros) y occipitoparietal (dorsal) toma parte
con la percepción de ciertos tipos de movimiento. en la visión para la acción y fluye
desde el área Vl hacia las áreas
visuales parietales posteriores. La
corriente occipitotemporal (ventral)
13.2 Una teoría de la función toma parte en el reconocimiento
de los objetos y flujo desde el
del lóbulo occipital área Vl hacia las áreas visuales
temporales. La información hacia
las corrientes dorsal y ventral
Las áreas VI y V2 son funcionalmente heterogéneas: ambas segregan el procesa- y desde ellas converge en la
miento para color, forma y movimiento. E~ta heterogeneidad contrasta con las corriente del surco temporal
superior, que fluye desde el
funciones de las áreas que siguen en jerarquía. En un sentido, las áreas VI y V2 área V1 hacia el surco temporal
parecen servir como cajas en las cuales diferentes üpos de información se reúnen superior.
antes de ser enviados a áreas visuales más especializadas.
 CAPíTULO 13 LOS LÓBULOS OCCIPITALES §13.2 353

simplemcme permitirnos distinguir el rojo del verde. El color también enriquece

nuestra capacidad para detectar el movimiento, la profundidad y la posición. Este
pumo es clave. En ausencia de un análisis importame del color, los perros y los
gatos no solo ven un mundo esencialmente en blanco y negro, sino que también
tienen una capacidad visual más reducida en comparación con los seres humanos.
Pero el sistema de colores de los primates está optimizado para diferenciar
los alimentos que son comestibles de un fondo de hojas y también puede ser
Fundamental para identificar las fibras venenosas (Sumner y Mallan, 2000). Esta
capacidad para diferenciar el color otorga una imponanre ventaja cuando se
seleccionan frutos comestibles (o peligrosas víboras manchadas) en una escena
compleja y es de especial imporrancia cuando está ocluida parcialmeme por ho-
jas. La visión de colores provee imporrante información para el reconocimiemo
de los objeros. Se observa con rapide'L una banana amarilla parcialmente ocluida,
mientras que una banana gris sería difícil de detectar en una escena que se ve en
blanco y negro.

Mono
Conexiones de la corteza visual
A fines de la década de 1960, el consenso sostenía que la cor- Lóbulo
occipital
te'La visual estaba organizada jerárquicameme y la información
visual proseguía del área VI a V2 a V3. Se creía que cada una
de ellas trabajaba sobre el procesamiemo del área precedeme.
En la acrualidad, este punto de vista estrictamente jerárquico se
L6bulo-f-
considera delnasiado simple y ha sido reemplazado por la idea temporal
de un proceso jerárquico distribuido con mültiples vías paralelas ~
e interconectadas en cada nivel. en gran parre como se muestra Surco temporal
n" In 1": tl\ t o n suoerlor
--350-"" F1:JNe'()NES-eeRT'eAt·~
Los lóbulos
~ I SEMBLANZAS BIOGRÁFICAS I El campa visual de un soldado lesionado
P.M., coronel del ejército británico
que peleó en el norte de África du-
rante la Segunda Guerra Mundial. fue
alcanzado por una bala que atravesó
la parte posterior de su cerebro. Mi-
lagrosamente. P.M. sobrevivió pero su
visión quedó gravemente afectada.
Perdió por completo la visión del cam-
po visual derecho. y tan solo sobrevi-
vió la parte central de su campo visual
izquierdo. P.M. comunicó que podia ver "con normalidad"
en una región del mundo visual izquierdo que tuviera apro-
ximadamente el tamaño de un puño sostenido a [a distan-
cia de un brazo directamente por delante del rostro.
Los síntomas de P.M. muestran un mapa topográfico del
mundo visual en la corteza occipital (véase ilustración) y la
posibilidad de ver solo através de una pequeña parte. Pero
¿qué experimentaba P.M. en el resto del campo visual?
l•• la pag;""
soguieme
•
el
embargo, en ocasiones estaba cons-
ciente de que las regiones perdidas
H
eran diferentes, "casi negras aunque
,
nunca pudo expresar específicamente
la diferencia fuera del tono gris.
P.M. también experimentaba un
fenómeno presente en muchos pacien-
tes con defectos extensos del campo
visual: cuando se le solicitaba que di-
jera si se hacía brillar un punto luz en
su campo ciego. podía "adivinar" con un nivel superior al
azar. No tenía conciencia de Que la luz hubiera aparecido
y se sentía confundido por haber adivinado, a veces con
bastante exactitud. la presencia Oausencia de la luz.
A pesar de su visión central residual. P.M. tenía dos
problemas particulares. y para él agravantes: le costaba
mucho leer y tenía dificultad para reconocer rostros. Sin
embargo, curiosamente P.M. reconocía con mayor facili-
 CAPITULO 13 LOS LÓBULOS OCCIPITALES §13.2 357

En resumen, diferentes aspectos del procesamiento espacial ocurren tanto en

las regiones visuales parietales como temporales, y las funciones respectivas son
integradas en áreas que interactúan e intercambian información.

Atención visual
Posiblemente no podamos procesar roda la información visual disponible. Esta
página tiene forma, color, (eXUlra, localización, ete., pero su ünica característica
realmente importante son SlIS palabras e imágenes. Cuando llsted lee la página,
entonces selecciona aspectos específicos de las aferencias visuales y presta aten-
ción a ellos en forma selectiva.
De hecho, las neuronas en la corteza tienen distintos mecanismos de atención.
Las neuronas pueden responder selectivamente a estímulos en lugares o en mo-
mentos particulares o si, por ejemplo, se va a ejecutar un movimiento particular.
Es probable que sean necesarios mecanismos independientes de atención tanto
para guiar los movimientos (en el lóbulo parietal) como para reconocer objetos
(en el lóbulo temporal). Explicamos la atención eo el Capitulo 22.

Las vías visuales más allá del lóbula occipital

La visión evolucionó primero para el movimientO, no para el reconocimiento.
Los organismos simples pueden detectar la luz y moverse hacia ella o desde ella.
Por ejemplo, el organismo unicelular Euglena altera su patrón de natación en
función de los niveles de luz ambiental en diferentes partes del estanque en el
que vive. Como la luz del sol ayuda a fabricar alimento en su entorno acuático,
moverse hacia la luz es una ventaja para Euglena.
Observemos que Euglena no necesita percibir la luz ni hacer un mapa interno
del mundo exterior. Más bien, solo es necesaria una vinculación de algún tipo
 CAPíTULO 13 LOS LÓBULOS OCCIPITALES §13.2 355

pero se está acumulando evidencia de Cuadro 13.1 Resumen de las regiones visuales
que diferentes regiones tienen funciones más allá del lóbulo occipital
muy específicas. El cuadro 13.1 resume Región Función propuesta
las funciones probables en las corrientes Regiones de la corriente ventral
vemral y dorsal. Por ejemplo, en la corrien- LO Occipital lateral Análisis de los objetos
te ventral, varias regiones parecen estar FFA Área fusiforme del rostro Análisis de los rostros
adaptadas selectivamente para identificar ESA Área extraestriada del cuerpo Análisis del cuerpo
FBA Área fusiforme del cuerpo Análisis del cuerpo
partes del cuerpo como manos (EBA, área
STS Surco temporal superior Análisis del movimiento
corporal extraestriada, y FBA, área fusifor- biológico
me del cuerpo), rostros (FFA, área fusifor- STSp Surco temporal superior Análisis del cuerpo en
me del rostro) o cuerpos en movimiento (posterior) movimiento
(STSp). Orra región, la PPA (área del PPA Área parahipocámpica del lugar Análisis de las señales
lugar del parahipocampo), úene una fun- Regiones de la corriente dorsal
ción rotalmente distinta -es decir, anali- LlP Surco intraparietallateral Movimiento ocular voluntario
zar la información sobre el aspecto y el AIP Surco intraparietal anterior Prensión dirigida al objeto
diseño de las escenas-o VIP Surco intraparietal ventral Guía visuomotora
PRR Región parietal del alcance Alcanza guiado por [a visión
Si bien es tentador considerar cada
c1PS Surco intraparietal Acción dirigida al objeto
región de corriente ventral como un
procesador visual independiente, clara-
mente todas responden en cierto grado a todas las categorías de estímulo. Las
diferencias entre las regiones son cuestión de grado, no de la mera presencia, de
acrividad. Un esrudio de RMf realizado por Timorhy Andrews y cols. (2002) lo
ilustra. Estos investigadores mostraron a los participantes la ilusión del florero
yel romo perceprualmenre ambigua de Rubin (véase lig. 8.23A). La FFA res-
pondió más intensamente cuando los parricipantes comunicaron ver e! rostro
en lugar de! florero, aun cuando exactamente el mismo estímulo físico diera
y el roStro perCepnlalmeme arnDlgua ae KUDln ~ vease ng. lS • .l.;)J\.). La t' t'/\ res-
pondió más imensarneme cuando los panicipantes comunicaron ver el rostro
en lugar del florero, aun cuando exactamente el mismo estímulo físico diera
origen a las dos percepciones. Esws cambios no se observaron en áreas visuales
adyacentes como la PPA.
El cuadro 13.1 también identifica varias regiones de la corriente dorsal es-
pecializadas en el movimiento de los ojos (LIP) o en la prensión dirigida a los
objecos (AIP, PRR). No codas las neuronas de estas regiones comrolan en for-
ma directa los movimientos. Algunas parecen ser "completamente visuales" y se
presume que toman parte en la conversión de la información visual en las coor-
denadas necesarias para la acción.
Una conclusión que podemos hacer es que la visión no es unitaria, sino que
está compuesta por muchas formas altamente específicas de procesamiento. Estas
formas pueden ser organizadas en cinco categorías generales: visión para la acción,
acción para la visión, reconocimiento visual. espacio visual y atención visual.

Visión para la acción

Esta categoría es el procesamiento visual necesario para dirigir movimientos espe-
cificas. Por ejemplo, cuando se alcanza un objeco particular, como una taza, los de-
dos forman un patrón específico que permite a una persona tornar la taza. Es obvio
que este movimiento está guiado por la visión. porque las personas no necesitan
ser conscientes de la forma que sus manos adoptan mientras alcanzan un objeto.
• Usted puede decidir
Además de guiar la prensión, distintas áreas visuales guían todos los tipos de conscientemente alcanzar un
movimiencos específicos. incluidos aquellos de los ojos, la cabeza y el cuerpo. objeto como un tazón, pero su
Un único sistema no podría guiar fácilmente todos los movimientos: los reque- mano forma la postura apropiada
de forma automática, sin
rimientos son demasiado distintos. El alc..'l11ce para recoger un confite requiere reconocimiento consciente.
un control motor muy diferente del que es necesario para esquivar una bola de
nieve, pero ambos son guiados por la visión.
Por l.'lltimo, la visión para la acción debe ser sensible al movimiento del objeto
diana. Atrapar una pelota en movimiento requiere información específica sobre
su localización. trayectoria, velocidad y forma. La visión para la acción es una
función de las áreas visuales parietales en la corriente dorsal.
356 PARTE 111 FUNCIONES CORTICALES

(A) Participante control Acción para la visión

Los movimientos oculares de un control se
concentran en las características faciales en
una fotografía y están dirigidos más hacia el
lado derecho del rostro de la persona.
(B) Participante control
Esfera Busto
Los movimientos oculares de un control se
concentran en las formas de los objetos
examinados...
(C) Sujeto agnósico
Esfera Busto
En un proceso más "arriba-abajo", el observador busca activamente solo
parte del objeto diana y presta atención a ella en forma selectiva. Cuando
observamos un estímulo visual, no nos quedamos simplemente mirán-
dolo; más bien, barremos el estímulo con numerosos movimientos ocu-
lares. E<;tos movimientos no son aleatorios, sino suelen concentrarse en
elementos importantes o característicos del estímulo.
Cuando observamos un rostro, realizamos múltiples movimientos
oculares dirigidos hacia los ojos y la boca. Curiosamente, también dirigi-
mos más movimientos oculares hacia el campo visual izquierdo (el lado
derecho del rostro de la persona) que hacia el derecho (6g. l3.6A). Este
sesgo de barrido puede ser importante en la forma en que procesamos
los rostros porque no se encuentra cuando se siguen otros estímulos (lig.
13.6B). Las personas con déficit de acción para la visión probablemente
tengan déficits importantes en la percepción visual (fig. 13.6C), aunque
estos déficits no han sido estudiados sistemáticamente.
Un aspecto interesante de la acción para la visión son los movimientos
oculares que a menudo hacemos cuando visualizamos la información. Por
ejemplo, cuando se solicita a las personas que roten los objetOs mental-
mente para responder a preguntas simples sobre el aspecto de los objetos,
estas suelen realizar muchos movimientos oculares, especialmente hacia
la izquierda. Cuando las personas están actuando en la oscuridad -diga-
mos, buscando objetos en un mosrrador- también realizan muchos mo-
vimientos oculares. Curiosamente, si se cierran los ojos estos movimientos
se detienen. En efecto, parece más fácil hacer muchas tareas en la oscuridad
con los ojos cerrados. Como nosotros actuamos por tacto en la oscuri-
-I .•. J ~I ~:~~~ __ .. __ :~ __ .l ~ __ ~.J~ : ... ~~_c~_.: .. L ... _~ ... ~ ~~ ~:~.__...._ I~~ ~:~~
, ,
moverse hacia la luz es una ventaja para Eug!ena.
Observemos que Euglena no necesita percibir la luz ni hacer un mapa interno
del mundo exterior. Más bien, solo es necesaria una vinculación de algún tipo
eotre la cantidad de luz ambiente y la locomoción. Para Euglena. la visión actúa
para guiar el movimiento -la forma más primitiva de visión para la acción-o
Aun cuando nuestra visión es mucho más complicada que la de Eug1ena, gran
parte de la visión humana puede comprenderse sin referencia al reconocimiento
de objetos. Por ejemplo. consideremos un jugador profesional de béisbol que
batea una bola rápida antes de que sea posible para él percibir qué es realmente el
objero. La guía visual de su movimiento es independiente de su reconocimiento
de una pelota de béisbol.
Figura 13.7"
o obstanre~ a medida que los animales primitivos interactúan con su come-
no, se adaptan para aprender más sobre él. Distintos sistemas visuales evolucio- Extensión de la lesión de
naron así para reconocer los objeros en el enromo. El sistema de saber qué es D.f. (Izquierda) El área occipital
del hemisferio derecho en rojo
un objero incluye el flujo de información visual desde el área VI hacia el lóbulo muestra que la lesión de D.f.
temporal en la corriente ventral. El sistema que controla los movimientos guia- envuelve el área occipital lateral
dos visualmente incluye el Aujo de información desde el área Vl hacia el lóbulo (LO). (Derecha) La vista ventral
muestra lesiones bilaterales en LO.
parietal en la corriente dorsal. Aunque la figura 13.5 sugiere un flujo de informa- (Información de Milner y Goodale,
ción relativamente simple a lo largo de las corrientes dorsal y ventral, veremos en 20061.
la Sección 15.1 que una interacción con regiones
subcorricaIes ocurre a cada paso a lo largo de la Vista lateral Vista ventral

corriente ventral.
La distinción entre las corrientes ventral y
dorsal puede observarse claramente en una serie
de pacientes estudiada por David Milner y MeI-
vyn Goodale (2006). Estos investigadotes descri-
bieron por primera vez a D.F., una paciente con
una lesión selectiva en el área LO de la corteza
occipital, que se muestra en la figura 13.7. D.E
estaba ciega pero, no obstante, podía dar forma a
su mano apropiadamente cuando se le pedía que