Fotosíntesis

La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a materia

orgánica gracias a la energía que aporta la luz del Sol. En este proceso, la energía lumínica se
transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato)
y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras moléculas en la que queda almacenada esta
energía química. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del
grupo fosfato del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción
del dióxido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a
la fotosíntesis que realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias
rojas, las bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas,
que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de
los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones
de toneladas de carbono.23
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar. Esta energía es atrapada
mediante la fotosíntesis, responsable de la producción de toda la materia orgánica de la vida
(biomasa).
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los
cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos
orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación
del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos
medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son
llamados, fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis
bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento químico
liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o
en su defecto, expulsado al agua.4
Se ha encontrado animales capaces de favorecerse de la fotosíntesis, tales como Elysia
chlorotica, una babosa marina con apariencia de hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra. 56789
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature Geoscience en
el que científicos estadounidenses daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales
de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado
en el eón Arcaico, reflejando así la existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente,
de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la
datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la
atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de 3.460 millones de años, de lo
que se deduciría la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a
cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de
manera ocasional, si bien la formación biológica de dichos restos está cuestionada.

Historia del estudio de la fotosíntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo plano. A
su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta
por Empédocles,13 y descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que
todo el «alimento» de las plantas provenía de la tierra.14 De hecho, esas ideas no volvieron a
ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología
vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que
penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770,
el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableció la
producción de oxígeno por los vegetales, reconociendo que el proceso era, de forma
aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue
Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene
oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la
emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra,
aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.16
En 1778, el médico neerlandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos dedicados al
estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose de
un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año
siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su
investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el
aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz
solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración
que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se
requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en
cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se
realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus
nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también
recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir
posibles intoxicaciones.1517
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de
dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en
condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y
confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado del
aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y
concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una
generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de
las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la
importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede
del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en
la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son
productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la
de clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia
de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la
formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en
oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación
básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se
podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los
esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan
a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.

Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce la
fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar como
variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando
la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta
convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban
intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el
efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo
los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la
temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la
intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis sí que experimentaba una
variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis
se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la fotosíntesis
coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.
En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las
bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua
y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la síntesis
de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la planta. Pero esta
hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel
Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella).215
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxígeno en
ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de
que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua.
Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de
electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre de Reacción de Hill,
definida como la peorreducción de un aceptor artificial de electrones por los hidrógenos del
agua, con liberación de oxígeno.18
En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e
investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961.
Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones
químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en
oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A
pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que
el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente
conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus
colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como éstas asimilan el dióxido de
carbono y cómo forman ATP.1519
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas viridis,
y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía
de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la
proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método especial que permitía la cristalografía
de proteínas de membrana.202122
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su
compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretar el patrón
de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar la
estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades
de proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con
detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura
tridimensional de dicha proteína.1520

El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos,

unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la formación de ATP y NADPH,
compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos
orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a
partir de bacterias simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).

Desarrollo
En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no tienen ni
membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la
fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el interior
del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorción
lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y
las lamelas del estroma.23
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase
de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto a la luz.
Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que
albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En
vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye
el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.23
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se
diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la
protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está
directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento estos pasan a estar en
penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse
en etioplastos.23
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del
proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).
Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos,
hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en
contacto con la luz solar.23

Estructura y abundancia
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la
coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su
interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de las
algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que
son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos, contienen carotenoides y
carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas están formadas por tres o
cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por procesos
de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el tráfico de
sustancias entre el citosol y el interior de estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos
grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los
elementos necesarios para permitir el transporte al interior de los orgánulos de las proteínas
de cloroplastos codificadas en el núcleo celular.2425
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la
de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoide o esférico. Con
respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos
coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por
milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los
cloroplastos de estas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por
ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en
espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que alberga
un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial, circular y de doble
hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones
lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran una
gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se llama lumen o
espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los complejos proteínicos y
complejos pigmento/proteína encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el
transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas
alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma
discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de
grana).
Función
La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la que
la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la energía
bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a través de
los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase
luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la
biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica[editar]

Artículo principal: Fase luminosa

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la molécula,
los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación de cargas). Es decir, la
energía lumínica impacta en los pigmentos fotosintéticos presentes en las membranas
tilacoidales. Cuando la luz es absorbida por uno de estos pigmentos de la antena, la energía
se transpaa de una molécula a otra del fotosistema mediante resonancia inducida hasta que
alcanza una forma especial de “clorofila a” que forma parte del “centro reactivo" del
fotosistema. Se produce una corriente electrónica (transporte de electrones) en el interior del
cloroplasto a través de la cadena de transporte de electrones. El fotosistema II absorbe luz
con longitudes de onda de hasta 680 nm y el fotosistema I absorbe luz con longitudes de onda
de hasta 700 nm. La energía (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es
empleada indirectamente en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación (precisa
transporte de protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la síntesis de
NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de la cadena de
transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o
Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción
de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la
oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los
electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban
principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)[editar]

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al
primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el dador último de
electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior
del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis
se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía
liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también
dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf,
que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de
protones en el tilacoide (entre estos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se
compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la
energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica
se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el
aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina.
Esta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del
estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media
molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)[editar]

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,
generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al
no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción
del NADP+ ni se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la
fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano)
solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila
P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este
a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida
cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al
fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que
hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintasa
fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente
ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética[editar]

Artículo principal: Ciclo de Calvin

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía
en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar
materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el
dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y
como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche,
sino porque no requiere de energía solar para poder concretarse. La fase oscura incluye el
ciclo de Calvin con las siguientes etapas (presentadas a continuación): 1. Fijación del carbono
(a partir de CO2 y H2O), 2. Reducción y, 3. Regeneración.

 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico

norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la denominación
de ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que
se pueden distinguir varios pasos o fases.
1. En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del cloroplasto,
el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a
la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone
en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas constituidas por tres átomos
de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien,
muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de
tal manera que el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de carbono,
sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado vía
de la C4, al igual que este tipo de plantas.
2. Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se
reduce a gliceraldehído 3-fosfato, que puede seguir caminos diversos. La primera vía consiste
en la regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en
esto). Otras rutas posibles involucran biosíntesis alternativas: el gliceraldehído 3-fosfato que
queda en el estroma del cloroplasto puede destinarse a la síntesis de aminoácidos, ácidos
grasos y almidón; el que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse
generan la sacarosa (azúcar de transporte de la mayoría de las plantas, presente en
la savia elaborada, conducida por el floema) mediante un proceso parecido a la glucólisis en
sentido inverso.
3. La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-
fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y
siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de
Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de
NADPH y tres de ATP).

 Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH

obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones
nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a
amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden
pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los
géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias
(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico,
transformando las moléculas de este elemento químico en amoníaco mediante el proceso
llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de
fijadores de nitrógeno.

 Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP

de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a
reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina
con la acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la
materia orgánica celular.
Véase también: Fase oscura

Fotorrespiración
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante
la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es entonces
cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar altas
concentraciones (por ejemplo debido a que plantas crecen muy juntas y el aire está muy
calmado, altas temperaturas o humedades bajas).
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad
como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia.
Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente inferior
en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de
la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de
carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que
los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Además, este
proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal
rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial). Además, la fotorrespiración conlleva a
que se pierde ribulosa 1,5-bifosfato (necesaria para el Ciclo de Calvin), solo una parte del
carbono vuelve al cloroplasto, se produce CO2 y, en conclusión, la fotorrespiración resulta en
un lastre para la planta al deshacer parte de lo conseguido en la fotosíntesis.
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula de
ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido
glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los
peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar
con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima
catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua). Sin
embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la
mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este
proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]

En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría
revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el
dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen
unos que se hallan en las células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y
otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama mesófilo.
Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de carbono.
La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la
enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta
concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético,
constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El
susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este pasa a los cloroplastos propios de las
células internas a través de los plasmodesmos. En estos se libera el dióxido de carbono, que
será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se
produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración.

Las plantas CAM[editar]

La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa crassulacean
acidic metabolism, que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las
crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo
únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a
las crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM,
que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae,
Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos ejemplos). Por norma general, las
plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas desérticas o
subdesérticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y
a un déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas
plantas, como que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la
inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada.
Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta
lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la
pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción
de carboxilación de PEP (ácido fosfoenolpirúvico) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa
en el citosol. Como resultado, se produce la formación de oxalacetato y malato que es
almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El malato
almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas que permanecen
cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este orgánulo, el malato es descarboxilado
por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado
en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para finalmente
convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos
requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4. Su
rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como
consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que
regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la
minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico,
aunque a costa de una menor productividad.11
También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar
su metabolismo a las condiciones ambientales, de modo que pueden presentar un ciclo CAM
de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden llevar a cabo el ciclo
CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM
facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la
cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en
respuesta a situaciones de estrés.11
Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM

PLANTAS
CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4
CAM

Almacenan
Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2
CO2

Fotorrespiración Alta Baja Moderada

Apertura de estomas Día Día Noche

Incorporación directa de CO2 Sí No No

Temperatura óptima para la

15-25°C 30-47°C > 35°C
fotosíntesis
 Región Climática templada Tropical Árida

Trigo, diente león, Maíz, caña de azúcar, Áloe, cactus,

Ejemplos
eucalipto remolacha piña

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos[editar]

Los fotosistemas[editar]
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que
forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades
diferentes: la antena y el centro de reacción.
En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés Light
Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho,
existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y
tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.
Un ejemplo es el complejo de captación de luz LH-2 de Rs. Molishchianum, el cual consta de
8 unidades alfa con 56 residuos cada unidad, y 8 unidades beta con 45 residuos por unidad,
los cuales se disponen en 2 anillos concéntricos simétricos. Además, también posee 24
moléculas de bacterioclorofila A, y 8 moléculas de licopeno; tanto la bacterioclorofila A y el
licopeno se encuentran entre los anillos concéntricos alfa y beta.26
En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del
inglés Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción
es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de
electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana,
unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer
aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II[editar]

 El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a

700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro
de sí una gran proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de
reacción, la molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo llamada
por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y
el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los
tilacoides del estroma.
 El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a
680 nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz[editar]
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en algunas membranas
plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces
dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar
reacciones químicas, y con poseer color propio. En las plantas estos pigmentos son
las clorofilas y los carotenoides, en las cianobacterias y las algas rojas también existe
ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa
como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila:
la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz
de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que
absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases:
los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los nombrados
anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y
rojo respectivamente, son lípidos asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas.
Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con
enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden
atribuirse a un átomo concreto.
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón
capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el
supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía
captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda
(fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía
de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se
induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia
entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de
emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo.
Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de
onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.
Sólo el 40% de la energía que llega al cloroplasto es luz visible, que es la única energía útil
para realizar la fotosíntesis.

Factores externos que influyen en la fotosíntesis [editar]

Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que
la temperatura, la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de
carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que
intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.

 La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de

temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que
aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad
de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se
sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del
rendimiento fotosintético.
 La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y
constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con
la concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor
a partir del cual el rendimiento se estabiliza.2728
 La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el
aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración.27
 La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida
dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra
y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor
rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la
 fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad
luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor
rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica.2728
 El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor producción
fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay
otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.2829
 La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire
disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la
escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación, dificultando de este
modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el incremento de la
concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno
explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces
que las C3.2728
 El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la
región azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en
la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las
moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en los organismos que
no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos
pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina,
mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud
de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción
del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa cíclica.29

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana[editar]

Artículo principal: Fotosíntesis anoxigénica

Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al carecer de

fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de electrones (no hay fotólisis del agua),
y en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la molécula
que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es
posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas, que se
caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de electrones y por acumular
el azufre en gránulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que también utilizan al
sulfuro de hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y
finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que usan materia orgánica, tal como ácido
láctico, como donadora de electrones.
En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática,
mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos
orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por
las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, así como también por los carotenos. Por otra parte, lo más
frecuente es que la molécula diana sea la denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase dependiente de luz
como una independiente de luz, distinguiéndose en la primera un transporte de electrones
acíclico y otro cíclico. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se
reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la reducción del CO2, NO3-,
entre otros. El NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP
procedente del proceso cíclico.
Véase también: Quimiosíntesis
Fotosíntesis artificial de las plantas[editar]
Artículo principal: Fotosíntesis artificial

Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción

artificial de la fotosíntesis, con la intención de poder capturar energía solar a gran escala en un
futuro no muy lejano. A pesar de que todavía no se ha conseguido sintetizar una molécula
artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma
útil con otras moléculas, las perspectivas son prometedoras y los científicos son optimistas.30

Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas[editar]

Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por la
creación de sistemas artificiales que imiten a la fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se hace es
reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos químicos, ya sean orgánicos o
inorgánicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se
debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosintético.
En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial,32 constituido por una mezcla de
compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tenía la
capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno
en estado gaseoso. El tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor que el de los
cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química
era notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso
hacia la construcción de un dispositivo fotosintético obtenido artificialmente que funcionara.31
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y
Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial
desarrollado años antes, una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de
los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con
otros compuestos que se añadieron con la intención de generar una acumulación de
iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho más destacable del experimento
fue la incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento
del desequilibrio en la concentración de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones,
Moore consiguió un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a
partir de energía solar, pero con un número más reducido de componentes que la cadena
fotosintética natural. Tal fue la repercusión del experimento, que en la actualidad se continúan
explorando sus aplicaciones prácticas.31
En 1999, científicos estadounidenses unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila,
dando lugar a una cadena por la que podían circular los electrones y en cuyo remate, se
encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos
eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada
eléctricamente y mantenía estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo
proyecto es que los científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación del fullereno
cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado.31

Célula de Grätzel[editar]
Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de
titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia
electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el
proceso fotosintético. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sintética o natural,
permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares
fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad,
usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos
sensitivizados generaron eficiencias próximas al 2,5 % limitadas por la reducida superficie
fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11 % en un
laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello
por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo
encabezado por el Michael Grätzel en Lausana o los científicos de la Universidad Pablo de
Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, así como para descubrir configuraciones
alternativas y más prácticas.
A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen empresas
como la australiana Sustainable Technologies International que en el año 2001, y tras un
programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares, implantó de forma
pionera una planta de producción a gran escala de células solares de titanio sensitivizado.

Disoluciones homogéneas[editar]
El 31 de agosto de 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se recogía el
resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnológico de
Massachusetts, consistente en obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido
clorhídrico, usando como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética
contenedor de átomos de rodio como centro activo.31
El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que
reabastecerlo cada cierto período para mantener la reacción, por lo que en la actualidad se
sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.31

Casos excepcionales en animales relacionados con la

fotosíntesis[editar]
Si bien la fotosíntesis es un mecanismo inherente a plantas, algas, bacterias y otros
organismos, hay animales que, mediante ciertas situaciones aprovechan la fotosíntesis
producida por algas para obtener oxígeno.

Elysia chlorotica[editar]
Esta babosa marina practica un fenómeno denominado cleptoplastia, que consiste en digerir
el alga Vaucheria litorea parcialmente, de tal forma que sus cloroplastos (organelos
encargados en la fotosíntesis) quedan intactos y son almacenados por E. chlorotica en su vía
digestiva para aprovecharse de su capacidad fotosintética y así obtener la energía necesaria
para subsistir varios meses sin necesidad de recurrir a organismos externos. Producto de la
presencia de la clorofila dentro de los cloroplastos almacenados en E. chlorotica, esta
adquiere un característico color verde presente en organismos fotosintetizadores. 5336

Ambystoma maculatum[editar]
El alga Oophila amblystomatis ingresa al huevo de A. maculatum y se implanta en la
membrana. El revestimiento de la membrana del huevo previene su deshidratación, pero a su
vez inhibe el intercambio de gases como el oxígeno, un factor elemental para el desarrollo
del embrión de la salamandra. Esta falta de oxígeno es proporcionada por la fotosíntesis de O.
amblystomatis, contribuyendo al desarrollo de A. maculatum, mientras que esta
última metaboliza dióxido de carbono, el cual es consumido por el alga, estableciendo así una
relación simbiótica entre ambos organismos.
¿Qué es la fotosíntesis?
La fotosíntesis es el proceso en el cual la energía de la luz se convierte
en energía química en forma de azúcares. En un proceso impulsado por
la energía de la luz, se crean moléculas de glucosa (y otros azúcares) a
partir de agua y dióxido de carbono, mientras que se libera oxígeno como
subproducto. Las moléculas de glucosa proporcionan a los organismos
dos recursos cruciales: energía y carbono fijo (orgánico).

 Energía. Las moléculas de glucosa sirven como combustible para

las células: su energía química puede obtenerse a través de
procesos como la respiración celular y fermentación, que genera
trifosfato de adenosina —\text {ATP}ATPstart text, A, T, P, end
text, una molécula pequeña portadora de energía— para las
necesidades de energía inmediatas de la célula.
 Carbono fijo. Cuando el carbono del dióxido de carbono —
carbono inorgánico— se incorpora a moléculas orgánicas, este
proceso se llama fijación de carbono, mientras que el carbono de
moléculas orgánicas se conoce como carbono fijo. El carbono que
está fijo y se ha incorporado a los azúcares durante la fotosíntesis
puede utilizarse para crear otros tipos de moléculas orgánicas que
necesitan las células.

La importancia ecológica de la fotosíntesis

Los organismos fotosintéticos, como plantas, algas y algunas bacterias,
cumplen una función ecológica clave: introducen la energía química y el
carbono fijo en los ecosistemas mediante el uso de la luz para sintetizar
azúcares. Dado que producen su propio alimento (es decir, fijan su
propio carbono) con la energía de la luz, estos organismos se
llaman fotoautótrofos (literalmente, “organismos que se alimentan a sí
mismos al utilizar luz").

Los seres humanos y otros organismos que no pueden convertir dióxido

de carbono en compuestos orgánicos se llaman heterótrofos (“que se
nutre de otro"). Los heterótrofos deben obtener el carbono fijo
consumiendo otros organismos o sus derivados. Los animales, hongos y
muchos procariontes y protistas son heterótrofos.

[Lee más acerca de los autótrofos y heterótrofos.]

Además de introducir carbono fijo y energía en los ecosistemas, la

fotosíntesis también afecta la composición de la atmósfera de la Tierra.
La mayoría de los organismos fotosintéticos produce gas oxígeno como
subproducto; la aparición de la fotosíntesis —hace unos 333 mil millones
de años en las bacterias que se asemejan a las cianobacterias modernas—
cambió para siempre la vida en el planeta^11start superscript, 1, end
superscript. Estas bacterias liberaron poco a poco oxígeno en la
atmósferan terrestre que carecía de él, y se cree que el aumento en la
concentración de oxígeno influyó en la evolución de las formas de vida
aerobias, organismos que utilizan oxígeno para la respiración celular. Si
no hubiera sido por esos antiguos fotosintetizadores, nosotros, como
muchas otras especies, ¡no estaríamos aquí hoy!

Los organismos fotosintéticos también retiran grandes cantidades de

dióxido de carbono de la atmósfera y utilizan los átomos de carbono para
crear moléculas orgánicas. Si las plantas y algas no abundaran en la
Tierra ni aspiraran continuamente el dióxido de carbono, el gas se
acumularía en la atmósfera. Aunque los organismos fotosintéticos
eliminan parte del dióxido de carbono producido por las actividades
humanas, los niveles atmosféricos en aumento están reteniendo el calor y
provocando que el clima cambie. Muchos científicos creen que la
conservación de bosques y otros espacios de vegetación es cada vez más
importante para combatir este aumento en los niveles de dióxido de
carbono.

Las hojas: donde ocurre la fotosíntesis

Las plantas son los autótrofos más comunes en los ecosistemas terrestres.
Todos los tejidos verdes de las plantas pueden fotosintetizar pero, en la
mayoría de las plantas, la mayor parte de la fotosíntesis ocurre en las
hojas. Las células de una capa intermedia de tejido foliar
llamada mesófilo son el principal lugar donde ocurre la fotosíntesis.

En casi todas las plantas hay unos pequeños poros llamados estomas en

la superficie de las hojas, los cuales permiten que el dióxido de carbono
se difunda hacia el mesófilo y el oxígeno hacia el exterior.

La importancia ecológica de la fotosíntesis

Los organismos fotosintéticos, como plantas, algas y algunas bacterias,
cumplen una función ecológica clave: introducen la energía química y el
carbono fijo en los ecosistemas mediante el uso de la luz para sintetizar
azúcares. Dado que producen su propio alimento (es decir, fijan su
propio carbono) con la energía de la luz, estos organismos se
llaman fotoautótrofos (literalmente, “organismos que se alimentan a sí
mismos al utilizar luz").
Los seres humanos y otros organismos que no pueden convertir dióxido
de carbono en compuestos orgánicos se llaman heterótrofos (“que se
nutre de otro"). Los heterótrofos deben obtener el carbono fijo
consumiendo otros organismos o sus derivados. Los animales, hongos y
muchos procariontes y protistas son heterótrofos.

[Lee más acerca de los autótrofos y heterótrofos.]

Además de introducir carbono fijo y energía en los ecosistemas, la

fotosíntesis también afecta la composición de la atmósfera de la Tierra.
La mayoría de los organismos fotosintéticos produce gas oxígeno como
subproducto; la aparición de la fotosíntesis —hace unos 333 mil millones
de años en las bacterias que se asemejan a las cianobacterias modernas—
cambió para siempre la vida en el planeta^11start superscript, 1, end
superscript. Estas bacterias liberaron poco a poco oxígeno en la
atmósferan terrestre que carecía de él, y se cree que el aumento en la
concentración de oxígeno influyó en la evolución de las formas de vida
aerobias, organismos que utilizan oxígeno para la respiración celular. Si
no hubiera sido por esos antiguos fotosintetizadores, nosotros, como
muchas otras especies, ¡no estaríamos aquí hoy!

Los organismos fotosintéticos también retiran grandes cantidades de

dióxido de carbono de la atmósfera y utilizan los átomos de carbono para
crear moléculas orgánicas. Si las plantas y algas no abundaran en la
Tierra ni aspiraran continuamente el dióxido de carbono, el gas se
acumularía en la atmósfera. Aunque los organismos fotosintéticos
eliminan parte del dióxido de carbono producido por las actividades
humanas, los niveles atmosféricos en aumento están reteniendo el calor y
provocando que el clima cambie. Muchos científicos creen que la
conservación de bosques y otros espacios de vegetación es cada vez más
importante para combatir este aumento en los niveles de dióxido de
carbono.

Las hojas: donde ocurre la fotosíntesis

Las plantas son los autótrofos más comunes en los ecosistemas terrestres.
Todos los tejidos verdes de las plantas pueden fotosintetizar pero, en la
mayoría de las plantas, la mayor parte de la fotosíntesis ocurre en las
hojas. Las células de una capa intermedia de tejido foliar
llamada mesófilo son el principal lugar donde ocurre la fotosíntesis.

En casi todas las plantas hay unos pequeños poros llamados estomas en

la superficie de las hojas, los cuales permiten que el dióxido de carbono
se difunda hacia el mesófilo y el oxígeno hacia el exterior.

Cada célula mesófila contiene organelos llamados cloroplastos, que se

especializan en llevar a cabo las reacciones de la fotosíntesis. Dentro de
cada cloroplasto, las estructuras similares a discos
llamadas tilacoides están dispuestas en pilas que se asemejan a
panqueques y se conocen como granas. Las membranas de los tilacoides
contienen un pigmento de color verde llamado clorofila, que absorbe la
luz. El espacio lleno de líquido alrededor de las granas se llama estroma,
mientras que el espacio interior de los discos tilacoides se conoce
como espacio tilacoidal. Se producen distintas reacciones químicas en
las diferentes partes del cloroplasto.
Las reacciones dependientes de la luz y el ciclo
de Calvin
La fotosíntesis en las hojas de las plantas implica muchos pasos, pero
puede dividirse en dos etapas: las reacciones dependientes de la luz y
el ciclo de Calvin.

 Las reacciones dependientes de la luz se producen en la

membrana de los tilacoides y necesitan un suministro continuo de
energía luminosa. La clorofila absorbe esta energía luminosa, que
se convierte en energía química mediante la formación de dos
compuestos: \text {ATP}ATPstart text, A, T, P, end text —una
molécula de almacenamiento de energía— y \text
{NADPH}NADPHstart text, N, A, D, P, H, end text, un portador de
electrones reducido. En este proceso, las moléculas de agua
también se convierten en gas oxígeno, ¡el oxígeno que respiramos!
 El ciclo de Calvin, también llamado reacciones independientes
de la luz, se lleva a cabo en el estroma y no necesita luz
directamente. El ciclo de Calvin utiliza el \text {ATP}ATPstart text,
A, T, P, end text y \text {NADPH}NADPHstart text, N, A, D, P, H,
end text de las reacciones dependientes de la luz para fijar el
dióxido de carbono y producir azúcares de tres carbonos —
moléculas de gliceraldehído-3-fosfato, o G3P— que se unen para
formar la glucosa.
 En general, las reacciones dependientes de la luz capturan energía
luminosa y la almacenan de forma temporal en las formas químicas
de \text {ATP}ATPstart text, A, T, P, end text y \text
{NADPH}NADPHstart text, N, A, D, P, H, end text. Allí, el \text
{ATP}ATPstart text, A, T, P, end text se descompone para liberar
 energía, y el \text {NADPH}NADPHstart text, N, A, D, P, H, end
text dona sus electrones para convertir las moléculas de dióxido de
carbono en azúcares. Al final, la energía que empezó como luz
acaba atrapada en los enlaces de los azúcares.

 Fotosíntesis vs. respiración celular

 A nivel de reacciones generales, la fotosíntesis y la respiración
celular son procesos casi opuestos, aunque solo difieren en la
forma de la energía absorbida o liberada, como se muestra en el
esquema siguiente.
 A nivel de pasos individuales, la fotosíntesis no solo es respiración
celular al revés. Por el contrario, como veremos en esta sección, la
fotosíntesis tiene lugar en su propia serie única de pasos. Sin
embargo, hay algunas similitudes notables entre fotosíntesis y
respiración celular.
 Por ejemplo, la fotosíntesis y respiración celular implican una serie
de reacciones redox (que implican la transferencia de electrones).
En la respiración celular, los electrones fluyen de la glucosa al
oxígeno, se forma agua y se libera energía. En la fotosíntesis, van
en la dirección opuesta, comienzan en el agua y acaban en la
glucosa, un proceso que requiere energía e impulsado por la luz.
Tal como la respiración celular, la fotosíntesis también utiliza una
cadena de transporte de electrones para formar un gradiente de
concentración de \text{H}^+H+start text, H, end text, start
superscript, plus, end superscript, que promueve la síntesis de \text
{ATP}ATPstart text, A, T, P, end text por quimiosmosis.
  Si nada de esto te suena familiar, ¡no te preocupes! No necesitas
conocer la respiración celular para comprender la fotosíntesis.
Simplemente sigue leyendo y mirando los videos: aprenderás todos
los pormenores de este proceso vital.

fotosíntesis
Listen to pronunciation

Proceso químico que se produce en las plantas, las algas y algunos tipos de bacterias
cuando se exponen a la luz del sol. Durante la fotosíntesis, el agua y el carbón se
combinan para formar carbohidratos (azúcares) y estos despiden oxígeno. La
fotosíntesis es necesaria para la vida de los animales y las plantas.

¿Qué es la fotosíntesis?
La FOTOSÍNTESIS es el proceso mediante el cual las plantas elaboran
el alimento. Gracias a este proceso, también llamado función clorofílica,
las plantas y los árboles pueden alimentarse, crecer y desarrollarse.

Los animales necesitamos digerir alimentos para sobrevivir; las plantas

son capaces de producir su propio alimento, a través del proceso de
fotosíntesis.

Los cloroplastos y la clorofila

La fotosíntesis, se lleva a cabo en hojas y tallos, en unas estructuras
dentro de las células llamadas cloroplastos. Dentro de los cloroplastos
se encuentra un pigmento de color verde llamado clorofila. La clorofila,
además de ser la responsable del color verde de las plantas, tiene la
capacidad de absorber la energía de la luz y utilizarla para poner en
marcha la fotosíntesis.
 ¿Cómo se produce la
fotosíntesis?
La fotosíntesis es un proceso que transforma la energía de la luz del sol en
energía química. A partir del CO2 (dióxido de carbono), el agua y los
minerales, y con la ayuda de la luz solar, la planta elabora azúcares que
son su alimento.

El proceso completo de alimentación de las plantas sigue a grandes

rasgos los siguientes pasos:

1. Las raíces absorben el agua y los minerales de la tierra.

2. El agua y los minerales absorbidos por las raíces circulan a
través del tallo hacia las hojas.
3. Las hojas se orientan hacia la luz para poder captarla. La
clorofila presente en las hojas absorbe la luz, que junto con el
dióxido de carbono que la planta toma del aire, en el proceso
de fotosíntesis transforma la savia bruta en savia elaborada,
que es el alimento de la planta. En este proceso la planta
produce oxígeno, que es expulsado por las hojas.
4. Las plantas respiran igual que los animales, es decir toman
oxígeno y expulsan dióxido de carbono, lo que se conoce
como respiración. De día predomina el proceso
de fotosíntesis, y durante la noche, la respiración.
Elementos que intervienen en la
fotosíntesis
Ahora que sabemos cómo se alimenta una planta, tenemos claro cuales
son los elementos necesarios para la fotosíntesis:

 Luz: es la energía necesaria para activar el proceso

 Dióxido de carbono: es el material que utilizan las plantas,
junto con el agua, para sintetizar (es decir crear) azúcares
(hidratos de carbono). El CO2 penetra en las hojas a través de
las estomas, que son una especie de poros que tienen las
hojas y permiten el intercambio de gases desde el interior al
exterior y viceversa.
  Agua: es fundamental para que se produzca la reacción
química de la fotosíntesis, y también para diluir los elementos
químicos que las plantas absorben del suelo.
 Clorofila: es la sustancia capaz de absorber la luz necesaria
para que se produzca la reacción.
 Temperatura: la fotosíntesis no se da a cualquier temperatura
(no se puede dar por ejemplo, por  debajo del punto de
congelación). Se considera que la temperatura ideal es entre
20°C y 30°C, pero puede darse a temperaturas menores y
mayores.
La fotosíntesis en resumen
1. La clorofila absorbe la luz solar, y al interno de los cloroplastos,
la energía de la luz descompone el agua en oxígeno e
hidrógeno.
2. El oxígeno es liberado en el aire a través de los estomas.
3. El hidrógeno activa otra serie de reacciones químicas, y
transforma el dióxido de carbono (CO2) y otras sustancias en
hidratos de carbono, el alimento de la planta.

Las fases del proceso de

fotosíntesis
La fotosíntesis presenta dos fases:

Fase fotoquímica
También llamada fase luminosa o reacción de Hill. En esta fase se dan
todas las reacciones que necesitan de luz: la absorción de la luz, la
descomposición del agua y la liberación del oxígeno.
 Fase de fijación del dióxido de
carbono
Conocida como fase oscura, fase sintética o Ciclo de Calvin. Se llama
así porque las reacciones que se producen en esta fase no dependen
directamente de la luz, pero no significa que sucedan de noche. En esta
fase, el CO2 se combina con el hidrógeno y otros compuestos para
formar los hidratos de carbono.

¿Por qué la fotosíntesis es

importante para las seres
humanos?
Seguro lo sabes ya, o lo has intuido: el proceso de fotosíntesis genera
un desecho que la planta expulsa a través de sus hojas, y este desecho
es el oxígeno, fundamental para la vida de la mayoría de los seres
vivientes del planeta.

Por lo tanto, las plantas son esenciales para la existencia de la vida

sobre la Tierra. Seguro que escuchaste alguna vez decir que el Amazonas
es el pulmón del planeta, ¿verdad? Sin las plantas, no podríamos respirar.
De hecho, fueron ellas las que posibilitaron, hace millones de años, que la
atmósfera de la Tierra tuviera oxígeno, ya que en origen estaba formada por
otros gases. Este cambio dio origen a la vida tal y como la conocemos
ahora, así que no podemos más que decir: ¡gracias por todo fotosíntesis!

Fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso mediante el cual las plantas producen sustancias
orgánicas a partir de dióxido de carbono y agua en presencia de clorofila
(captadora de la energía solar). El proceso de fotosíntesis como tal, lo
descubrieron los científicos hace más de 200 años. Joseph Priestly (químico,
físico y teólogo británico) publicó en 1772 un trabajo donde hace referencia al
papel depurador de la vegetación en la naturaleza: “Por estos
descubrimientos estamos seguros de que los vegetales no crecen en vano
sino que limpian y purifican nuestra atmósfera”.

Tabla de Contenido [mostrar]
En el campo de la biología, la fotosíntesis se refiere a la capacidad de las
plantas para transformar la energía de la luz del sol en energía química. Este
proceso permite a las plantas generar su propia comida.Esta palabra
proviene del griego y está formada por el término «foto», que es equivalente a
la luz, y por «síntesis», que significa formación compuesta.

Proceso de fotosíntesis
Este proceso se realiza en las hojas y tallos verdes de la planta, en unas
estructuras especiales de las células vegetales: los cloroplastos. Estos
organelos contienen la clorofila, un pigmento verde que es sensible a la
energía luminosa y la usa de manera eficiente para poner en marcha la
fotosíntesis.

Para que se realice este proceso, es necesario que se cumpla con las etapas de
la fotosíntesis; por una parte la disponibilidad de luz y presencia de clorofila,
esto ocurre mientras la planta recibe luz, bien sea natural o proveniente de una
fuente artificial, y la otra oscura, ya que no depende de luz.

Fase luminosa
La fase luminosa recibe este nombre porque todas las reacciones que
ocurren durante ella dependen de la presencia de la luz. Esta es captada
por la clorofila permitiendo que se realice la fotólisis, reacción en la cual el
agua desdobla en hidrógeno y oxígeno. Como resultado de esta reacción, el
oxígeno es liberado al ambiente y el hidrógeno es utilizado en otras reacciones
que ocurren dentro del mismo proceso.

Fase oscura
La fase oscura recibe este nombre porque las reacciones que ocurren en ella no dependen
directamente de la luz, pero esto no significa que ocurre durante la noche. Cabe señalar
que esta etapa tambien se define ciclo de Calvin o también llamada fase de fijación de
carbono.

Esta fase requiere de compuestos formados durante la fase luminosa, además del dióxido
de carbono que es tomado del ambiente. Este último se combina con el hidrógeno liberado
en la fotólisis y otros compuestos para formar glucosa, un carbohidrato sencillo.
No obstante, para que se logre el proceso de fotosíntesis debe cumplirse la siguiente
ecuación:

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Dióxido de carbono + Agua (+ Luz solar) → Glucosa + Oxígeno

Aquí, los elementos que inicialmente intervienen son dióxido de carbono y

agua, que luego se convierten en glucosa y oxígeno, siendo la fórmula de la
fotosíntesis la siguiente:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Esta reacción de la fotosíntesis tiene lugar gracias a la incidencia de la luz

solar, que permite a la planta transformar el dióxido de carbono y el agua en
los nutrientes que necesita (glucosa) y en oxígeno que se libera como
desecho.

Elementos que afectan a la

fotosíntesis
La actividad fotosintética o velocidad del proceso fotosintético es
influenciada por diversos factores, tales como concentración de dióxido de
carbono en la atmósfera, la temperatura, y la disponibilidad de agua y luz.
A continuación se presentan los elementos que afectan internamente y
externamente:

Factores internos
Los factores internos se basan principalmente en la composición de las hojas.
Estos involucran el grosor de la cutícula, la epidermis, el número de estomas y
el espacio disponible entre las células dispuestas en el mesófilo. Estos
elementos afectan directamente la propagación de O2 y CO2 además de la
pérdida de agua.

Cuando la acción fotosintética es alta, se genera mucha glucosa. Esto se

almacena como almidón en cloroplastos, inhibiendo las reacciones
fotosintéticas.

Factores externos
Los factores externos involucrados en este proceso son los siguientes:
  Ligero: este elemento depende de tres factores que afectan durante la
fotosíntesis: cantidad, duración y calidad. La energía solar tiene la
calidad y visibilidad necesarias para estimular el proceso de
pigmentación.
 Agua: es un factor importante y su escasez crea graves desequilibrios en
las células fotosintéticas. El agua se absorbe a través de las raíces.
 Temperatura: los factores ambientales suelen ser muy diversos y
pueden variar a lo largo del día y el año. Hay verduras adaptadas a
zonas frías donde el proceso puede realizarse incluso a 0 ° y otras a
zonas calientes donde la fotosíntesis tiene más margen, hasta 35 °.

Importancia de la fotosíntesis
El conjunto de reacciones que se llevan a cabo, gracias a este proceso, permite a las
plantas verdes generar esa energía y oxígeno en ecosistemas equilibrados. Si el medio
ambiente se ve afectado, la cantidad de oxígeno también se verá afectada. Debemos
recordar que hay muchos seres vivos que necesitan este oxígeno para sobrevivir, y si se
pierde la vida vegetal, es fácil deducir lo que podría suceder.

A todo esto, debemos agregar el aumento de la demanda en todos los niveles por parte de
los humanos. Por lo tanto, la vida vegetal se altera cada vez más.

La fotosíntesis que da vida al reino vegetal y le permite obtener energía de la luz solar
también es característica de los humanos, el Dr. Arturo Solís herrera, director del centro
para el estudio de la fotosíntesis humana, descubrió que la melanina presente en los seres
humanos es equivalente de clorofila en plantas pero mucho más eficiente.

La melanina genera energía, absorbe constantemente la luz solar y con esa energía rompe
la molécula de agua. (Herrera del doctor Arturo Solís).

Esquema e Imágenes de la fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso de producción de alimentos por las plantas. Para que esto
se lleve a cabo, las plantas necesitan clorofila, que es una sustancia verde que tienen en sus
hojas, para que se evidencie se presenta la fotosíntesis dibujo y la fotosíntesis dibujo para
niños

¿Qué es la fotosíntesis?
Es un proceso que las plantas llevan a cabo para fabricar sus propios alimentos
a partir de varios elementos que encuentran en su entorno: la luz, el sol, el
dióxido de carbono y el agua obtenida del suelo o del medio ambiente. Las
plantas y los árboles realizan este proceso fotosintético para alimentarse,
crecer y desarrollarse.

Leer más
¿Para qué sirve la fotosíntesis?
Sirve para alimentar la planta y la producción de materia orgánica, debido a
este proceso las plantas renuevan el aire. Nos permiten oxígeno, que es lo que
nos interesa, y eliminan el dióxido de carbono.

Leer más
¿Qué función tiene la fotosíntesis?
Su función más importante es:

 La transformación de la energía solar en energía química, la cual es

convertida en nutrientes importantes tales como: azúcares e hidratos de
carbono.
 La transformación del dióxido de carbono en oxígeno, la cual se da al
momento de recolectar el dióxido de carbono que es expulsado por los
cuerpo vivos y transformarla en oxígeno para continuar con el ciclo.

Leer más

¿Qué es la fotosintesis para niños?

Para los niños todos los seres vivos tienen que comer; las plantas, los árboles,
las algas, los animales, las personas, todos los seres vivos, pero solo que las
plantas son capaces de producir su propio alimento a partir de un proceso
llamado “fotosíntesis”. Necesitan nutrientes externos como; el sol, el dióxido
de carbono y sus raíces absorben agua, minerales del suelo para realizar la
fotosíntesis correctamente.

Leer más
¿Cuáles son las fases de la fotosíntesis?
Luminosa: depende de la energía de la luz para obtener energía química en
forma de ATP y NADPH, a partir de la disociación de las moléculas del agua,
formando oxígeno e hidrógeno.
Oscura: el hidrógeno que queda de la fase ligera (la molécula de agua se ha
roto) se une al dióxido de carbono (CO2), que genera glucosa y otros
carbohidratos.

2.21 
Reacciones luminosas de la
fotosíntesis
FlexBooks® 2.0  >  CK-12 Conceptos Biología  >  Reacciones luminosas de la fotosíntesis
Last Modified: Feb 26, 2021

El oxígeno ha sido describió como un "producto de desecho".

¿Cómo es esto posible?
Esencialmente, el oxígeno es un producto de desecho de las reacciones
luminosas de la fotosíntesis. Es un "resto" de una parte necesaria de este
proceso. Todo el oxígeno esencial para mantener la mayoría de los seres
vivos es el resultado de este proceso.

Etapa I de la fotosíntesis: las reacciones luminosas

Los cloroplastos capturan la luz solar

Cada segundo, el sol fusiona más de 600 millones de toneladas de hidrógeno con 596
toneladas de helio, convirtiendo más de 4 toneladas de helio (4,3 mil millones de kg) en luz
y energía térmica. Incontables paquetes pequeños de energía luminosa recorren 93 millones
de millas (150 millones de km) a través del espacio y solo cerca del 1% de la luz que llega a
la superficie de la Tierra participa en la fotosíntesis. La luz es la fuente de energía para la
fotosíntesis y el primer conjunto de reacciones que comienzan con ste proceso require de
energía luminosa, de ahí el nombre de reacciones luminosas o reacciones que dependen de
la luz.

Cuando la luz golpea la clorofila (o un pigmento accesorio) dentro del cloroplasto, energiza
electrones dentro de la molécula. Estos electrones saltan a niveles más altos de energía; han
capturado o absorbido y ahora transportan esa energía. Los electrones de alta energía están
"excitados".

Los electrones excitados dejan clorofila para participar en reacciones posteriores, dejando
la clorofila "perdida"; eventualmente deben ser reemplazados. Ese proceso de sustitución
también requiere luz para trabajar con un complejo enzimático con el fin de dividir las
moléculas de agua. En este proceso de fotolisis ("división por la luz"), las moléculas de
H 2 O se dividen en iones de hidrógeno, electrones y átomos de oxígeno. Los electrones
sustituyen a aquellos originalmente perdidos de la clorofila. Los iones de hidrógeno y los
electrones de alta energía de la clorofila llevarán a cabo la transformación de energía
después de que las reacciones hayan terminado.

Los átomos de oxígeno, sin embargo, forman gas de oxígeno, que es un producto de

desecho de la fotosíntesis. El oxígeno desprendido suministra la mayor parte del oxígeno en
nuestra atmósfera. Antes de que la fotosíntesis evolucionara, la atmósfera de la Tierra
carecía de oxígeno por completo y este gas altamente reactivo era tóxico para muchos de
los organismos vivos en ese momento. ¡Algo tenía que cambiar! La mayoría de los
organismos contemporáneos dependen del oxígeno para realizar una respiración eficiente.
Así que las plantas no sólo "restauran" el aire, también tuvieron un papel importante en la
creación de este.

En resumen, los cloroplastos "capturan" la energía solar de dos maneras. La luz "excita" a
los electrones de las moléculas de pigmento y proporciona la energía para dividir las
moléculas de agua, produciendo más electrones e iones de hidrógeno.
De energía luminosa a energía química

Los electrones excitados que han absorbido energía solar son inestables. Sin embargo, las
moléculas transportadoras de electrones altamente organizadas incrustadas en las
membranas de los cloroplastos ordenan el flujo de estos electrones, dirigiéndolos a través
de las cadenas de transporte de electrones (CTE). En cada transferencia, pequeñas
cantidades de energía liberadas por los electrones son capturadas y puestas a trabajar o
almacenadas. Se pierde algo de energía en forma de calor durante cada transferencia, pero
en general las reacciones de luz son muy eficientes en la captura de energía solar y en su
transformación en energía química.

Dos cadenas de transporte secuenciales recolectan la energía de los electrones excitados,

como se muestra en la Imagen siguiente .

(1) En primer lugar, pasan por una CTE, que capta su energía y la utiliza para bombear
iones de hidrógeno por transporte activo en los tilacoides. Estos iones concentrados
almacenan energía potencial mediante la formación de un gradiente electroquímico o
quimiosmótica, una mayor concentración tanto de carga positiva y de hidrógeno en el
interior del tilacoide que en el exterior. (El gradiente formado por los iones H + se conoce
como un gradiente quimiosmótico .) Representa esta acumulación de energía de H + como
una represa que detiene una cascada. Como el agua que fluye a través de un agujero en la
represa, los iones de hidrógeno "se deslizan a favor" de su gradiente de concentración a
través de una proteína de membrana que actúa como canal de iones y enzima. A medida
que fluyen, el canal/enzima de iones de ATP sintasa utiliza su energía para unir
químicamente un grupo fosfato a ADP, produciendo ATP.

(2) La luz re-energiza los electrones y estos recorren una segunda cadena de transporte de
electrones (CTE), con el tiempo la unión de iones de hidrógeno a NADP + para formar una
molécula de almacenamiento de energía más estable, NADPH . El NADPH es a veces
llamado "hidrógeno caliente" y sus átomos de hidrógeno y de energía serán usados para
ayudar a producir azúcar en la segunda etapa de la fotosíntesis.
Las moléculas de NADPH y de ATP moléculas ahora almacenan la
energía de los electrones excitados, energía que originalmente era la luz
del sol, en los enlaces químicos. Así los cloroplastos, con su ordenada
disposición de los pigmentos, enzimas y cadenas de transporte de
electrones, transforman la energía luminosa en energía química. La
primera etapa de la fotosíntesis, reacciones dependientes de la luz o
simplemente reacciones luminosas, está completa.

Resumen

 Las reacciones luminosas capturan la energía de la luz solar, la

cual cambian por energía química que se almacena en
moléculas de NADPH y ATP.
 Las reacciones luminosas también liberan gas de oxígeno como
producto de desecho.
 Fotosíntesis: ¿Qué
Ocurre Durante la
Fase Luminosa?

Por Sensi Seeds
Actualizado el 12/24/2019
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La fase luminosa es la primera etapa de la fotosíntesis, en la que la

luz es absorbida por complejos formados por clorofilas y proteínas
llamados fotosistemas (ubicados en los cloroplastos). Durante esta
fase, la energía solar se convierte en energía química
En esta serie, vamos a explicar el proceso bioquímico más importante en
la naturaleza desde que la vida se abrió camino hace millones de años e
hizo cambiar la composición de la atmósfera a escala planetaria. Por
supuesto, nos referimos a la fotosíntesis.

Este proceso es el responsable de que, hoy en día, nuestro planeta tenga

una atmosfera rica en oxígeno. Consecuencia de ello es el hecho de que
las plantas superiores hayan llegado a dominar la superficie de la Tierra,
dando sustento a tanto otros organismos que se alimentan o encuentran
cobijo gracias a ellas. La atmosfera primigenia contenía muy poco
oxígeno, pero sí otros gases, como amonio, nitrógeno y dióxido de
carbono.

Las plantas encontraron la manera de transformar ese CO2 que tanto

abundaba en alimento, con la ayuda de la luz solar. La pregunta es:
¿Cómo es posible transformar el agua y el dióxido de carbono en
carbohidratos? ¿Y qué papel desempeña la radiación solar en tal
proceso? Intentaremos dilucidar tales cuestiones de una forma que sea
fácil de entender.
¿Qué es la fotosíntesis?

La fotosíntesis es la conversión de materia inorgánica en materia

orgánica gracias a la energía que aporta la luz del sol (o las lámparas de
cultivo, en algunos casos). En este proceso, la energía luminosa se
transforma en energía química estable, siendo el adenosintrifosfato
(ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía
química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas
orgánicas de mayor estabilidad.

Además, se debe tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se

mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las
algas en el medio acuático y las plantas en el medio terrestre. Se debe a
que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible
para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz, los
elementos minerales esenciales, además de los macro y micronutrientes.

Podemos considerar las plantas como fábricas de azúcar y otros hidratos

de carbono, cuyas materias primas son el agua y el dióxido de carbono, y
con la luz como fuente de energía. A modo sintético podemos describirlo
con una sencilla ecuación química:

H2O + Luz + CO2 = C6H12O6

Los responsables de realizar dicha reacción dentro de las células
vegetales son los cloroplastos. Son unas estructuras que toman distintas
formas y son de color verde (esta coloración es debida a la presencia del
pigmento clorofila), propias de las células vegetales. Al igual que
las mitocondrias (orgánulos responsables de la respiración celular, tanto
en plantas como en animales), cuentan con su propio ADN y
posiblemente se hayan originado como bacterias simbióticas
intracelulares.
En el interior de estos orgánulos, se halla una cámara que contiene un
medio interno llamado estroma. El estroma alberga diversos
componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos
sáculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene
pigmentos fotosintéticos (clorofilas).
La fotosíntesis no es un solo proceso, sino que engloba diversas y
complejas reacciones bioquímicas. A grandes rasgos, la fotosíntesis
puede dividirse en tres etapas: la fase luminosa, la fase oscura y la
fotorrespiración. Para no sobrecargar con información, en esta guía se
explicará la fase luminosa. Si quieres conocer las otras fases, consulta
nuestro artículo sobre la fase oscura (incluida la fijación, reducción y
regeneración) y la fotorrespiración.
¿Qué ocurre en la fase luminosa?

La fase luminosa es la primera etapa de la fotosíntesis. En ella, la energía

solar se convierte en energía química. La luz es absorbida por complejos
formados por clorofilas y proteínas llamados fotosistemas, que se ubican
en los cloroplastos. Se denomina fase luminosa porque al utilizar la
energía lumínica solo puede llevarse a cabo en condiciones de alta
luminosidad, ya sea natural o artificial. En condiciones de oscuridad, esta
fase no tiene lugar.

El fotosistema I y el fotosistema II (PSI y PSII) son los dos encargados

de captar la luz y de emplear su energía para impulsar el transporte de
electrones a través de una cadena de receptores. Dicho de otra manera, se
trata de hacer saltar los electrones desde la molécula de agua hasta
formar ATP, pasando por varias formas químicas intermedias, como si
de una cadena de transporte se tratase.
El PSI y el PSII atrapan la luz, aumentando la energía de los electrones a
niveles más altos que su estado fundamental. Esta energía se va
transportando entre diferentes moléculas de clorofila, hasta que en el
centro del fotosistema II se produce la separación del agua en los
siguientes componentes: dos protones (H+), un átomo de oxígeno (O) y
dos electrones.
El oxígeno se unirá con el sobrante de otra molécula de agua para crear
oxígeno atmosférico (O2). Este hecho es el que permite que los animales
terrestres podamos respirar en la superficie del planeta… Poca broma.
La energía luminosa que absorbe la clorofila responde básicamente a dos
longitudes de onda específicas: 680 y 700 nanómetros. Estas dos
longitudes de onda excitan uno u otro fotosistema y, según cuál de ellos
desprenda electrones en cada momento, el camino que sigue la
fotosíntesis es ligeramente distinto, aunque complementario.
La energía lumínica en forma de fotón se transmite a los electrones
externos de la/s molécula/s de clorofila, los cuales escapan de la misma y
producen una especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto
al incorporarse a la cadena transportadora de electrones (véase la
siguiente ilustración).
Esta energía puede emplearse en la síntesis de ATP mediante la
fotofosforilación y en la síntesis de NADPH. Ambos compuestos son
necesarios para la siguiente fase o ciclo de Calvin. Durante dicho ciclo,
se sintetizarán los primeros azúcares, que servirán para la producción de
sacarosa y almidón. Nos ocuparemos de esto en nuestra guía sobre la fase
oscura de la fotosíntesis.
Entender las dos formas de fotofosforilación

Sin embargo, existen dos variantes de la fotofosforilación: la acíclica y la

cíclica. Se utilizará una y otra dependiendo del tránsito que sigan los
electrones a través de los dos fotosistemas. Las consecuencias de seguir
un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH
y en la liberación o no de oxígeno gaseoso.
Antes de nada, veamos qué es la fotofosforilación de modo esquemático.

En la fotofosforilación cíclica, una molécula llamada plastocianina

transporta los electrones (e–) hasta el fotosistema I, que también posee un
centro de reacción y una estructura para la captación de luz.
Una vez que el electrón ha excitado el centro de reacción (P700 en el
siguiente esquema), los electrones que llegan a PSI son de nuevo
impulsados por la energía de la luz a un nivel energético superior.
También son transportados a través de la nueva cadena de aceptores
hasta llegar a una molécula final aceptora. Esta molécula, que capta los
electrones, los empleará para convertir el ADP (forma no energética del
ATP) y un átomo de fósforo en ATP (almacenamiento de energía).

En la fotofosforilación acíclica, el proceso es distinto. Los fotones

inciden sobre el PSII excitando y liberando dos electrones, que pasan al
primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el
primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de
la fotólisis del agua en el interior del tilacoide.
Los protones de la fotólisis se acumulan en su interior y el oxígeno es
liberado en forma gaseosa. Los electrones pasan a una cadena de
transporte, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP.

¿Cómo? La teoría nos lo explica de la siguiente manera: los electrones

son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones
del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de
citocromos b6f, que bombea los protones al interior del tilacoide. De este
modo, se consigue una gran concentración de protones en el tilacoide
(entre estos y los resultantes de la fotólisis del agua).

Por otro lado, los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina,

que los cede a su vez al PSI. Con la energía de la luz, los electrones son
de nuevo liberados y captados por el aceptor. De ahí, pasan a través de
una serie de moléculas hasta llegar a la ferredoxina (Fd en el esquema).
Esta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también
dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, se
reduce un NADP+ en forma de NADPH + H+ (véase el esquema a
continuación).
Este conjunto de procesos son conocidos como fase luminosa.

Esperemos que esta guía te ayude a entender la fase luminosa y cómo

funciona. Si es así, ¡estás listo para seguir adelante! Echa un vistazo
a nuestra otra guía que explica la fase oscura y la fotorrespiración aquí.
Fase luminosa
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La fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de Hill es la primera

fase de la fotosíntesis, que depende directamente de la luz o energía lumínica
para poder obtener energía química en forma de ATP y NADPH, a partir de la
disociación de moléculas de agua, formando oxígeno e hidrógeno.1 La energía
creada en esta fase, será utilizada durante la fase oscura, para de esta forma
continuar con la fotosíntesis.
Este proceso se realiza en la cadena transportadora del cloroplasto, en los
complejos clorofila-proteína que se agrupan en unidades llamadas fotosistemas
que están en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos.
Existen dos tipos de fotosistemas y funcionan gracias a los pigmentos que son los que se
encargan de captar la luz, como las clorofilas a y b, o los carotenoides, los cuales absorben
diferentes longitudes de onda, formando así tanto al fotosistema I, como al fotosistema II.

Organización del aparato fotosintético[editar]

El cloroplasto[editar]
En organismos eucariontes fotosintéticos, la fotosíntesis ocurre en el orgánulo subcelular
conocido como cloroplasto. El cloroplasto está compuesto por un extenso sistema de
membranas internas llamados tilacoides. Los tilacoides contienen clorofila y es en estos donde
tienen lugar las reacciones de la fase luminosa. Las reacciones de reducción de carbono o
fase oscura tienen lugar en el estroma. La mayoría de los tilacoides están estrechamente
asociados entre sí. Cuando se apilan se llaman grana y cuando no se llaman lamelas del
estroma.
Los cloroplastos suelen estar rodeados por dos membranas separadas que se conocen como
la envoltura. Este sistema de doble membrana contiene diversos sistemas de transporte de
metabolitos. Además los cloroplastos contienen su propio DNA, RNA y ribosomas por lo que la
mayoría de las proteínas del cloroplasto son producto de la traducción y transcripción del
propio cloroplasto, aunque algunas sí son codificadas por el DNA nuclear.

Proteínas integrales de membrana[editar]

Embebidas en la membrana de los tilacoides se encuentran una gran variedad de proteínas
vitales para la fotosíntesis, estas suelen encontrarse en las regiones acuosas a ambos lados
del tilacoide. Estas proteínas integrales de membrana están formadas, mayormente, por
aminoácidos hidrofóbicos. Los centros de reacción, los complejos proteína-pigmento de las
antenas y la mayoría de las enzimas de transporte electrónico son proteínas integrales de
membrana.

Los fotosistemas I y II se encuentran muy separados en la

membrana del tilacoide[editar]
Tanto el centro de reacción del fotosistema II, como sus clorofilas y proteínas asociadas se
encuentran mayormente en los grana. En cambio el centro de reacción del fotosistema I, sus
pigmentos antena asociados, las proteínas de transferencia de electrones y la enzima que
cataliza la formación de ATP se encuentran casi exclusivamente en las lamelas del estroma y
los extremos de los grana.
Esto significa que los dos eventos fotoquímicos implicados en la fotosíntesis aeróbica están
muy separados (muchas decenas de nanómetros). Esto nos indica que existen
transportadores de electrones entre la membrana en la región del grana a la membrana en la
región del estroma. No está clara la razón funcional de esta separación, aunque se cree que
es una manera de mejorar la eficiencia de distribución energética entre los dos fotosistemas.3

Complejos recolectores o de captación de luz LHC (light

harvesting complex)[editar]
Conforman a la antena colectora de luz, que forma parte junto con el centro de reacción
química a un fotosistema. Este complejo está formado por moléculas de pigmento clorofilas a
y b, que están ligados a proteínas y algunos carotenoides. Por ejemplo el complejo captador
de luz que se encuentra en el fotosistema ll llamado LHC-ll, está formado por:

 Una subunidad de 26 kd
  Siete moléculas de clorofila a
 Seis moléculas de clorofila b
 Dos carotenoides
La luz recolectada por dicho complejo está formada por fotones, la energía de un fotón,
absorbida en cualquier punto del conjunto de moléculas de clorofila de la antena, migra a un
centro de reacción que promueve el evento de transferencia de un electrón. La energía de los
fotones absorbida por los pigmentos (clorofilas)”antena” es transferida por resonancia
inductiva (como el de los enlaces covalentes) hasta los centros de reacción. Al haber muchos
pigmentos en la antena hacen que se absorba luz con diferente longitud de onda lo que
permite un mayor espectro de absorción por lo que la fotosíntesis se hace más eficaz . Por
ejemplo la clorofila P680 en el fotosistema II y clorofila P700 en el fotosistema I.4

Centros de reacción[editar]
Para que se realice la fotosíntesis es necesario que la energía de los electrones excitados de
varios pigmentos se transfiera a un pigmento colector de energía, el cual se denomina Centro
de reacción. Un centro de reacción está formado por el pigmento diana, el primer aceptor de
electrones y el primer dador de electrones. En la fotosíntesis hay dos centros de reacción el
del fotosistema I y el del fotosistema II. Se dice que la energía migra de un pigmento a otro
hasta llegar al centro de reacción. Estos centros de reacción transfieren un electrón “rico” en
energía que llegó al pigmento vale receptor Ejemplo: Feofitina en el PSII y A0 en el PSI,
respectivamente; y reciben un electrón “pobre” en energía del donador Ejemplo: residuo de
tirosina en el PSII y plastocianina en el PSI, respectivamente.5

Tipos de fotosistemas[editar]
El fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII) son los encargados de captar la luz y de
emplear su energía para impulsar el transporte de electrones a través de
una cadena de aceptores. El complejo antena de dichos fotosistemas atrapa fotones de la luz,
elevando los electrones a niveles más altos que su estado cuántico fundamental, y esta
energía se va transportando entre diferentes moléculas de clorofila por resonancia, hasta que
en el centro del fotosistema II se produce la fotólisis del agua, rompiéndola en medio,
originando O, 2 protones y dos electrones. El oxígeno se unirá con el sobrante de otra
molécula de agua, para crear oxígeno atmosférico (O
2); los protones translocados al interior del tilacoide contribuyen a crear un gradiente
electroquímico, que será utilizado por la ATPasa, y los electrones repondrán la carencia
electrónica de la clorofila original.
Para que se pueda absorber la energía lumínica, se requiere de la excitación de los electrones
en dos diferentes sitios: los fotosistemas I y II.
Los fotosistemas son el conjunto de proteínas transmembranales que engloban a los
pigmentos fotosintéticos cuya función es captar la energía lumínica para utilizarla durante el
transporte de electrones y protones.
Fotosistema I
Capta la energía lumínica de longitud de onda inferior o igual a 700nm. En él
encontramos diferentes pigmentos:
Pigmentos antena
Sólo sirven para captar la luz y no inician ningún tipo de reacción. En las plantas
superiores predomina la clorofila a sobre la b que se encuentra en menor proporción.
Centro de reacción
 La molécula blanco es la clorofila a (clorofila aI), absorbe la longitud comprendida en
torno a los 700nm por lo que también se conoce como clorofila P700. Tiene un aceptor
primario denominado A0 (molécula de clorofila cercana al centro de reacción) y un
donador, plastocianina (proteína que contiene un átomo de Cu). Los pigmentos antena
ceden la energía electromagnética capturada al centro de reacción (se aprovechan
diferentes longitudes de onda).
Fotosistema II (PSII)
Capta la energía lumínica de longitud de onda igual o menor a 680nm.
Pigmentos antena
Funcionan igual que en el caso del fotosistema I; en plantas superiores presentan
clorofila a, clorofila b en mayor cantidad y xantofilas.
Centros de reacción
La molécula blanco es la clorofila aII, como absorbe a 680nm se le conoce también
como clorofila P680. El aceptor primario es la feofitina (pigmento accesorio parecido a
la clorofila, sin Mg2+) y el donador primario es el donador Z.
La distribución de los fotosistemas I y II, así como de la ATP sintasa y el citocromo b/f,
no es aleatoria:

 El fotosistema I y la ATP sintasa están prácticamente excluidos de las

regiones donde hay gran cantidad de membranas apiladas.
 El fotosistema II y el complejo citocromo b/f están enriquecidos en estas
regiones de alto grado de empacamiento.
Esta separación de los fotosistemas previene que la energía absorbida por el
fotosistema II sea transferida directamente el fotosistema I además de posicionar al
fotosistema I en regiones donde es más accesible el NADP+, presente en el estroma.
Los eventos de excitación en el fotositema I ocurren de igual manera que en el
fotosistema II:

 La luz es capturada por cualquiera de alrededor de 200 moléculas de

clorofila (a y b) o de pigmentos accesorios (antena).
 La energía absorbida se mueve por resonancia a P700.
 P700 pasa el electrón adquirido al aceptor A0 (una forma especial de
clorofila, análogo funcional de la feofitina).
 Para regresar a su estado basal, P700 toma un electrón de la
plastocianina (proteína soluble).
 A0 pasa el electrón a la filoquinona (A1) y lo pasa a una proteína con un
centro de Fe-S.
 El electrón pasa a la ferredoxina (proteína de hierro-azufre unida
débilmente a la membrana tilacoidal).
 Los átomos de Fe de la ferredoxina transfieren los electrones uno a uno.
 El acarreador de los 4 electrones en la cadena es la flavoproteína
ferredoxina-NADP+ oxidorreductasa que transfiere los electrones de la
ferredoxina reducida (Fe
2+red) al NADP+
.
Existen otros dos complejos de proteínas que no están unidos a clorofilas en las
membranas de los tilacoides: el complejo del citocromo b6f y el complejo de la ATP-
sintasa.
 El citocromo b6f es un intermediario en el transporte de electrones entre el fotosistema
II y el fotosistema I, capaz de crear un gradiente de energía química que será
empleado por el complejo ATP sintasa para generar ATP, en un proceso
llamado fotofosforilación. La función del fotosistema II está asociada a la
descomposición (fotolisis) de las moléculas de agua (H
2O) en 2 protones (H+
) y O
2. Los dos electrones que procedían de los átomos de hidrógeno de la molécula de
agua son captados por el llamado centro de reacción del fotosistema II (P680),
elevados a un nivel energético superior por la energía que proporciona la luz, captada
por el fotosistema II y una serie de proteínas asociadas a clorofilas y otros pigmentos
fotosintéticos (carotenoides) llamadas complejos antena. Desde el nivel energético
más alto el electrón puede ir "descendiendo" (como el agua almacenada en una
presa) hacia estados energéticos más bajos a través de una cadena transportadora
de electrones en la que participan una molécula denominada plastoquinona, el
complejo del citocromo b6f y una proteína denominada plastocianina.
Durante este camino parte de la energía del electrón es destinada (por mediación del
citocromo b6f) a crear un gradiente de energía a través de las membranas de los
tilacoides que será empleado para la síntesis de ATP por la ATP sintetasa.
El proceso nuevo, tiene analogía con la producción de electricidad durante el paso del
agua almacenada en una presa a través de las turbinas. La plastocianina transporta
los electrones hasta el fotosistema I, que también posee un centro de reacción (P700)
y un complejo antena asociado para la captación de luz.
Los electrones que llegan a PSI son de nuevo impulsados por la energía de la luz a un
nivel energético superior y también transportados a través de una nueva cadena de
aceptores hasta llegar a una molécula final aceptora, el NADP+. Esta molécula, que
capta finalmente los electrones será empleada, junto al ATP producido, en la fase
posterior de la fotosíntesis ciclo de Calvin para convertir el dióxido de
carbono atmosférico (o disuelto en el agua en medios acuáticos) en materia orgánica.
Fase luminosa de la fotosíntesis
Derivado de las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis de OpenStax

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Página de: OpenStax

Resumen
¿Cómo se utiliza la luz para producir alimento? Es muy sencillo si pensamos que la luz es algo
que existe y permite ver a los seres vivos, incluidos los humanos. Pero la luz es también una
forma de energía, y como toda energía, puede viajar, cambiar de forma y realizar trabajo. En
el caso de la fotosíntesis, la energía lumínica se transforma en energía química, misma que
utilizan los autótrofos para sintetizar moléculas de carbohidratos; sin embargo, los autótrofos
únicamente utilizan un componente específico de la luz solar ( Figura ).
¿Qué es la energía lumínica?

El sol emite una enorme cantidad de radiación electromagnética (energía solar). Los

humanos podemos ver solamente una fracción de esta energía, conocida como "luz
visible". La energía solar viaja y puede describirse como ondas; los científicos pueden
determinar la cantidad de energía de una onda midiendo su longitud. La distancia entre dos
puntos consecutivos y similares en una serie de ondas, de cresta a cresta o de valle a valle,
se conoce como longitud de onda ( Figura ).

La longitud de onda de una sola onda es

la distancia entre dos puntos consecutivos a lo largo de ella.

La luz visible es únicamente uno de los tipos diferentes de radiación electromagnética que
emite el sol. El espectro electromagnético es el intervalo de todas las longitudes de onda
posibles de la radiación ( Figura ); cada longitud de onda corresponde a una cantidad
diferente de energía.

El sol emite
energía en forma de radiación electromagnética; esta radiación existe en diferentes longitudes de
onda, cada una de las cuales posee su propia energía característica. La luz visible es un tipo de
energía emitida por el sol.

Cada tipo de radiación electromagnética posee un intervalo característico de longitud de

onda, mientras que mayor es la longitud de onda (o se ve más estirada), menor es la
cantidad de energía que posee (las longitudes de onda corta la mayor cantidad de
energía) . Esto podría parecer ilógico, pero piensa en términos de una cuerda que se
mueve; una persona requiereía de poca energía para mover la cuerda y producir ondas y
anchas, sin embargo, para producir ondas pequeñas y apretadas necesitaría aplicar una
cantidad mucho mayor de energía.

El sol emite un intervalo muy amplio de radiación electromagnética ( Figura ) que incluye
rayos X y rayos ultravioleta (UV). Las ondas que poseen la energía más alta son peligrosas
para los seres vivos; por ejemplo, los rayos X y los rayos UV pueden dañar a los humanos.

Absorción de luz

La energía lumínica se incorpora al proceso de la fotosíntesis cuando los pigmentos

absorben la luz; en las plantas los pigmentos absorben únicamente luz visible para realizar
la fotosíntesis. La luz visible que ven los humanos como blanca, en realidad es un arcoíris
de colores. Algunos objetos como los prismas o las gotas de agua dispersan la luz blanca y
revelan esta gama de colores al ojo humano. La porción de la luz visible del espectro
electromagnético se percibe por el ojo humano como un arcoíris de colores, donde la luz
violeta y el azul tienen la longitud de onda más corta y por lo tanto mayor energía. Al otro
lado del espectro, hacia el rojo, las longitudes de onda son más grandes y poseen mucho
menor energía.

Entendiendo los pigmentos

Existen diferentes tipos de pigmentos y cada uno absorbe únicamente ciertas longitudes de
onda (color) de la luz visible; los pigmentos reflejan el color de las longitudes de onda que
no pueden absorber.

Todos los organismos fotosintéticos poseen un pigmento llamado clorofila a , que los

humanos vemos como el verde común asociado a las plantas. La clorofila a absorbe
longitudes de onda de cualquiera de los extremos del espectro visible (azul y rojo), pero no
la longitud de onda del verde que se refleja y produce el color verde de la clorofila.

Existen otros pigmentos tales como la clorofila b (que absorbe las longitudes de onda de la
luz azul y del rojo-naranja) y los carotenoides. Cada pigmento se puede identificar por el
patrón específico de longitudes de onda que absorbe de la luz visible, lo que se conoce
como espectro de absorción .

Muchos organismos fotosintéticos poseen una mezcla de pigmentos, lo que les permite
absorber energía de una multiplicidad de longitudes de onda del espectro visible. No todos
los organismos fotosintéticos tienen acceso completo a la luz del sol; algunos crecen bajo el
agua, donde la intensidad de la luz disminuye con la profundidad, además, ciertas
longitudes de onda son absorbidas por el agua. Otros organismos tienen que competir por la
luz: las plantas que crecen en el suelo de un bosque tropical deben ser capaces de absorber
cualquier tipo de luz que llegue hasta ellas, debido a que los árboles bloquean
prácticamente toda la luz solar ( Figura ).
 Las plantas que viven en la sombra se
benefician de poseer una diversidad de pigmentos que absorben diferentes longitudes de onda del
espectro visible. (créditos: Jason Hollinger)

¿Cómo funcionan las reacciones de la fase luminosa?

El propósito de las reacciones dependientes de la luz es transformar la energía lumínica en

energía química, la cual se utilizará en el ciclo de Calvin para sintetizar moléculas de
azúcar.

Las reacciones de la fase luminosa inician en el fotosistema , que es una agrupación de

pigmentos y proteínas. Los fotosistemas se encuentran en las membranas de los
tilacoides; una molécula de pigmento en el fotosistema absorbe un fotón ("paquete" de
energía lumínica) a la vez.

Un fotón viaja hasta que alcanza una molécula de clorofila, lo que produce que un electrón
en la clorofila se "excite"; la energía que se transmite al electrón le permite liberarse de un
átomo o de una molécula de clorofila, por lo que se dice que la clorofila "dona" un electrón
( Figura ).

Una molécula de agua se escinde para reemplazar al electrón que donó la clorofila; la
división libera un electrón y produce oxígeno (O   ) y iones hidrógeno (H   ) en el espacio
2
+

del tilacoide. Técnicamente, cada rompimiento de una molécula de agua libera un par de

electrones y por lo tanto puede reemplazar a dos de los electrones donados.
 . La energía lumínica se
absorbe por una molécula de clorofila y se pasa a lo largo de una ruta a otra molécula de
clorofila. La energía llega a una molécula de clorofila que se encuentra en el centro de reacción. La
energía "excita" a uno de los electrones de la molécula de clorofila, de tal forma que deja a la
molécula y se transfiere al aceptor primario de electrones que se encuentra más cerca. Una
molécula de agua se disocia y libera un electrón, que remplaza al que "perdió" la molécula de
clorofila. Con el rompimiento de la molécula de agua también se liberan oxígeno y iones
hidrógeno.

El reemplazamiento del electrón en la molécula de clorofila le permite responder a otro

fotón. Las moléculas de oxígeno que se producen como subproducto encuentran su camino
hacia el ambiente que las rodea; los iones de hidrógeno son importantes para las reacciones
que aún faltan en la fase luminosa.

Es importante recordar que el propósito de las reacciones en la fase luminosa es transformar

la energía solar en acarreadores químicos que se usarán en el ciclo de Calvin. En los
eucariontes hay dos tipos de fotosistemas: el primero se conoce como Fotosistema II (el
nombre indica el orden en el que se descubrieron, más que el orden en el cual funcionan) y
el Fotosistema I.

Después de que un fotón se impacta, el fotosistema II transfiere al electrón liberado a la

primera de una serie de proteínas (cadena de transporte de electrones) dentro de la
membrana del tilacoide. Conforme el electrón pasa por la cadena de transporte de
electrones, la energía del electrónico se utiliza como combustible por las bombas de la
membrana que mueven iones de hidrógeno activamente en contra de un gradiente de
concentración, del estroma al espacio del tilacoide. Este proceso es análogo al que ocurre
en la mitocondria, en el cual la cadena de transporte de electrones bombea iones hidrógeno
del estroma mitocondrial, a través de la membrana interna, hacia el espacio
intermembranoso, creando un gradiente electroquímico. Una vez que se utiliza la energía,
una molécula de pigmento del siguiente fotosistema (Fotosistema I) acepta al electrón
(Figura ).

El electrónico excitado
viaja desde el fotosistema II a través de una serie de proteínas; este sistema de transporte de
electrones utiliza la energía del electrónico para bombear iones de hidrógeno al interior del
tilacoide. Una molécula de pigmento en el fotosistema I acepta al electrón.

Generación de un acarreador de energía: ATP

En la fase luminosa de la fotosíntesis la energía proveniente de la luz del sol se almacena en

dos tipos de moléculas portadoras de energía: ATP y NADPH. La energía que estas
moléculas acarrean se almacena en un enlace que mantiene un solo átomo unido a la
molécula (en el caso del ATP es un átomo de fósforo, y para el NADPH es un átomo de
hidrógeno). Si recordamos, el NADH es una molécula similar que porta energía, dentro de
la mitocondria, del ciclo del ácido cítrico a la cadena de transporte de electrones. Cuando
esta molécula libera energía al ciclo de Calvin, pierde un átomo y se convierte en una
molécula de baja energía NAD   ; y el ATP, que también interviene, se convierte en ADP.
+

La acumulación de iones hidrógeno en el espacio tilacoidal produce un gradiente

electroquímico, debido a la diferencia en la concentración de protones (H   ) y la diferencia
+

en las cargas a uno y otro lado de la membrana. Esta energía potencial se utiliza y almacena
como energía química en forma de ATP por medio de la quimiosmosis, que es el
movimiento de iones hidrógeno en un gradiente electroquímico, por medio de la enzima
ATP sintasa, tal y como sucede en la mitocondria.

Los iones de hidrógeno pueden atravesar la membrana tilacoidal utilizando el complejo

proteico conocido como ATP sintasa; este complejo también genera ATP en la
mitocondria, a partir de ADP. La energía que se genera por la cascada de electrones permite
que la ATP sintasa un tercer grupo fosfato al ADP, lo que da como resultado la síntesis de
una molécula de ATP; este proceso se conoce como fotofosforilación. La quimiosmosis es
el flujo de iones de hidrógeno por medio de la ATP sintasa, el movimiento de los iones se
produce de una área de mayor concentración a una de menor concentración, a través de una
estructura semipermeable.

Generación de otro acarreador de energía: NADPH

Una función más de las reacciones de la fase luminosa de la fotosíntesis es generar otra
molécula acarreadora de energía: el NADPH. Cuando un electrón de la cadena de
transporte de electrones llega al fotosistema I, éste se energiza nuevamente con otro protón,
previamente capturado por la molécula de clorofila. La energía proveniente de este electrón
induce la formación de NADPH a partir de NADP   y de un ion hidrógeno (H   ), de esta
+ +

forma la energía solar se almacena y se puede utilizar posteriormente para sintetizar una
molécula de azúcar.

Resumen de la Sección

La primera fase de la fotosíntesis, la fase luminosa, consiste en la absorción de la energía

del sol por los pigmentos especializados (la clorofila a es el pigmento más común); un
fotón "golpea" el fotosistema II, lo que inicia el proceso de la fotosíntesis; la energía viaja
entonces a través de la cadena de transporte de electrones y bombea iones de hidrógeno en
el espacio tilacoidal, produciendo un gradiente electroquímico. El flujo de iones desde el
espacio tilacoidal al estroma, por medio de la ATP sintasa, se conoce como quimiosmosis y
tiene como objetivo la síntesis de moléculas de ATP. La energía contenida en las moléculas
de ATP se utiliza para sintetizar carbohidratos en la fase oscura de la fotosíntesis. El
fotosistema absorbe un segundo fotón y se produce NADPH,

reacciones independientes de la luz

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Etapa de la fotosíntesis que implica la reducción de dióxido de carbono y la disociación

del agua, utiliza la energía química almacenada en ATP: no requiere presencia de luz.

¿Qué es una reaccion independiente?

REACCIONES INDEPENDIENTES.

Se refiere al número mínimo de reacciones posibles entre las especies presentes

en un sistema reactivo.
¿Dónde se lleva a cabo la fase independiente de la luz?
Proceso de fotosíntesis Fase: Independiente luz. Se lleva a cabo en el estroma
del cloroplasto.

Ciclo de Calvin[editar]
Artículo principal: Ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin es el proceso mediante el cual el dióxido de carbono se incorpora a
la ribulosa 1,5-bisfosfato que acaba rindiendo una molécula neta de glucosa, que la planta usa
como energía (respiración mitocondrial) y como fuente de carbono, y de la cual depende la
mayor parte de la vida en la Tierra. Esta es la segunda fase de la fotosíntesis, donde se
almacena la energía en moléculas orgánicas como la glucosa. Las reacciones del Ciclo de
Calvin también se conocen como reacciones independientes de la luz.
REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ (REACIONES
OSCURAS.)
El ATP y el NADPH sintetizado durante las reacciones luminosas se disuelven en el estroma. Ahí,
proporcionan energía para potenciar la síntesis de glucosa a partir de bióxido de carbono y agua.

Las reacciones que finalmente producen glucosa reciben el nombre de reacciones oscuras, ya que
pueden presentarse independientemente de la luz, siempre y cuando el ATP y el NADPH estén
disponibles.

En el estroma de los cloroplastos, el ATP y el NADPH proporcionan la energía que conduce a la

síntesis de glucosa a partir de CO2 y H2O. Las reacciones oscuras ocurren en un ciclo de
reacciones químicas llamado de Calvin-Benson o ciclo C3.

El ciclo C3 tiene tres partes principales:

1. El paso de fijación de carbono, el CO2 y el H2O se combinan con bifosfato de ribulosa (BPRu)
para formar ácido fosfoglicérico (PGA).

2. El PGA se convierte en fosofogliceraldehído (PGAL), utilizando energía del ATP y NADPH. El

PGAL puede utilizarse para sintetizar moléculas orgánicas como la glucosa.

3. Se utilizan 10 moléculas de PGAL para regenerar seis moléculas de BPRu, utilizando otra vez la
energía del ATP.

La fotosíntesis utiliza la energía de la luz solar para convertir moléculas inorgánicas de baja
energía de bióxido de carbono y agua en moléculas orgánicas de energía elevada, como
la glucosa.
¿Qué son las reacciones dependientes e independientes de
la luz en la fotosíntesis?
Las reacciones dependientes de la luz se producen en la membrana de los tilacoides y
necesitan un suministro continuo de energía luminosa. La clorofila absorbe esta
energía luminosa, que se convierte en energía química mediante la formación de dos
compuestos: ATP (una molécula de almacenamiento de energía) y NADPH, un
portador de electrones reducido. En este proceso, las moléculas de agua también se
convierten en gas oxígeno, ¡el oxígeno que respiramos!

El ciclo de Calvin, también llamado reacciones independientes de la luz, se lleva a cabo

en el estroma y no necesita luz directamente. El ciclo de Calvin utiliza el ATP y NADPH
de las reacciones dependientes de la luz para fijar el dióxido de carbono y producir
azúcares de tres carbonos (moléculas de gliceraldehído-3-fosfato, o G3P) que se unen
para formar la glucosa.

Se distinguen tres etapas en el ciclo de Calvin:

1. Carboxilación: mediante el enzima RuBisCo, el CO2 se fija a

un azúcar preexistente, la ribulosa-1,5-difosfato, formándose
un compuesto muy inestable de seis carbonos que se rompe
inmediatamente en dos moléculas de 3-fosfoglicerato.
2. Reducción: El 3-fosfoglicerato se reduce a gliceraldehido-3-
fosfato consumiéndose el NADPH y el ATP que se obtuvieron
en la fase luminosa.
 3. Recuperación: de cada seis moléculas de gliceraldehido-3-
fosfato que se forman, una se considera el rendimiento neto
de la fotosíntesis. Las otras cinco sufren una serie de
transformaciones consecutivas en las que también se consume
ATP, para regenerar la ribulosa 1,5-difosfato, con la que se
cierra el ciclo

Descripción general de las reacciones

dependientes de la luz
Antes de adentrarnos en los detalles de las reacciones dependientes de la
luz, retrocedamos y demos un vistazo general a este notable proceso de
transformación de energía.

Las reacciones dependientes de la luz usan la energía lumínica para

formar dos moléculas necesarias para la siguiente etapa de la fotosíntesis:
la molécula de almacenamiento de energía ATP y el portador de
electrones reducido NADPH. En las plantas, las reacciones de la luz
ocurren en la membrana de los tilacoides de organelos llamados
cloroplastos.

Los fotosistemas, grandes complejos de proteínas y pigmentos

(moléculas que absorben la luz) que son óptimos para recolectar luz, son
clave en las reacciones luminosas. Hay dos tipos de fotosistemas:
fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII).

Ambos fotosistemas contienen muchos pigmentos que ayudan a

recolectar la energía de la luz, así como un par especial de moléculas de
clorofila en el corazón (centro de reacción) del fotosistema. El par
especial del fotosistema I se llama P700, mientras que el
del fotosistema II se llama P680.
 Esquema de la fotofosforilación no cíclica. Los fotosistemas y los
componentes de la cadena de transporte de electrones están incrustados
en la membrana de los tilacoides.

Cuando uno de los pigmentos del fotosistema II absorbe la luz, la energía

pasa de un pigmento a otro hacia el interior hasta alcanzar el centro de
reacción. Allí, la energía se transfiere a P680, lo que impulsa a un
electrón a un alto nivel de energía (y forma P680*). El electrón de alta
energía pasa a una molécula aceptora y es reemplazado por un electrón
del agua. Esta división del agua libera el \text O_2O2start text, O, end
text, start subscript, 2, end subscript que respiramos. La ecuación básica
de la división del agua puede representarse como \text H_2\text O \
rightarrow \frac{1}{2} \text O_2 + 2 \text H^+H2O→21O2+2H+start text,
H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text, right
arrow, start fraction, 1, divided by, 2, end fraction, start text, O, end text,
start subscript, 2, end subscript, plus, 2, start text, H, end text, start
superscript, plus, end superscript. El agua se divide del lado del lumen de
la membrana del tilacoide, así que los protones se liberan dentro de los
tilacoides y contribuyen a la formación de un gradiente.
 El electrón de alta energía viaja por una cadena de transporte de
electrones y pierde energía a medida que avanza. Parte de la energía
liberada impulsa el bombeo de iones \text H^+H+start text, H, end text,
start superscript, plus, end superscript del estroma hacia los tilacoides, y
aumenta el gradiente de protones. Conforme los iones \text H^+H+start
text, H, end text, start superscript, plus, end superscript fluyen a favor de
su gradiente y de regreso al estroma, pasan a través de la ATP sintasa, lo
que estimula la producción de ATP. El ATP se produce del lado del
estroma de la membrana de los tilacoides, y se libera en el estroma.

El electrón llega al fotosistema I y se une al par especial de clorofilas

P700 en el centro de reacción. Cuando los pigmentos absorben la energía
lumínica y esta pasa hacia el centro de reacción, el electrón en P700 sube
a un nivel muy alto de energía y se transfiere a una molécula aceptora. El
electrón que falta del par especial es reemplazado por un electrón de PSII
(que llega a través de la cadena de transporte de electrones).

El electrón de alta energía recorre un segundo tramo breve de la cadena

de transporte de electrones. Al final de la cadena, el electrón pasa al
NADP^++start superscript, plus, end superscript (junto con un segundo
electrón) para formar NADPH. El NADPH se forma del lado del estroma
de la membrana de los tilacoides, así que se libera en el estroma.

En un proceso llamado fotofosforilación no cíclica (la forma "estándar"

de las reacciones dependientes de la luz), se toman electrones del agua y
pasan a través del PSII y PSI antes de terminar en NADPH. Este proceso
requiere que se absorba luz dos veces, una vez en cada fotosistema, y
crea ATP. De hecho, se llama fotofosforilación porque implica el uso de
energía de la luz (foto) para crear ATP a partir de ADP (fosforilación). A
continuación, los pasos básicos:
 Absorción de la luz en PSII. Cuando uno de los muchos
pigmentos del fotosistema II absorbe luz, la energía pasa de un
pigmento a otro hacia el interior hasta alcanzar el centro de
reacción. Allí, la energía se transfiere a P680, lo cual impulsa un
electrón a un alto nivel de energía. El electrón de alta energía pasa
a una molécula aceptora y es reemplazado por un electrón del agua.
Esta división del agua libera el \text O_2O2start text, O, end text,
start subscript, 2, end subscript que respiramos.
 Síntesis de ATP. El electrón de alta energía recorre una cadena de
transporte de electrones y pierde energía a medida que avanza.
Parte de la energía liberada impulsa el bombeo de iones \text
H^+H+start text, H, end text, start superscript, plus, end
superscript del estroma hacia el interior de los tilacoides y forma
un gradiente (los iones \text H^+H+start text, H, end text, start
superscript, plus, end superscript de la división del agua también se
incorporan al gradiente). A medida que los iones \text H^+H+start
text, H, end text, start superscript, plus, end superscript fluyen a
favor de su gradiente hacia el estroma, pasan a través de la ATP
sintasa, que estimula la producción de ATP en un proceso
conocido como quimiosmosis.
 Absorción de la luz en PSI. El electrón llega al fotosistema I y se
une al par especial de clorofilas P700 en el centro de reacción.
Cuando los pigmentos absorben la energía lumínica y esta pasa
hacia el centro de reacción, el electrón en P700 es impulsado hacia
un nivel muy alto de energía y se transfiere a una molécula
aceptora. El electrón que falta del par especial es reemplazado por
un nuevo electrón de PSII (que llega a través de la cadena de
transporte de electrones).
  Formación de NADPH. El electrón de alta energía recorre un
segundo tramo breve de la cadena de transporte de electrones. Al
final de la cadena, el electrón pasa al NADP^++start superscript,
plus, end superscript (junto con un segundo electrón de la misma
vía) para formar NADPH.
El efecto neto de estos pasos es convertir la energía luminosa en energía
química en forma de ATP y NADPH. El ATP y NADPH de las
reacciones dependientes de la luz se utilizan para formar azúcares en la
próxima etapa de la fotosíntesis, el ciclo de Calvin. En otra forma de las
reacciones dependientes de la luz, denominada fotofosforilación cíclica,
los electrones siguen un camino circular diferente y solo se produce ATP
(no NADPH). 

[Más acerca de la fotofosforilación cíclica]

Es importante tener en cuenta que la transferencia de electrones de las

reacciones dependientes de la luz se produce por la absorción de la
energía luminosa, y en realidad es posible debido a ella. Es decir, la
transferencia de electrones del PSII a PSI y del PSI a NADPH solo se
produce "cuesta abajo" desde el punto de vista energético (libera energía
y, por lo tanto, es espontánea), porque la absorción de energía luminosa
lleva a los electrones de P680 y P700 a niveles de energía muy altos.
 Diagrama de energía de la fotosíntesis. En el eje Y se encuentra la
energía libre de los electrones, mientras que el eje X indica el avance de
los electrones a través de las reacciones dependientes de la luz. Los
electrones comienzan en un nivel bajo de energía en el agua, se mueven
ligeramente cuesta abajo para llegar a P680, la luz los excita a un nivel
muy alto de energía, fluyen cuesta abajo a través de varias moléculas
adicionales, llegan a P700, la luz los excita a un nivel aún mayor de
energía y fluyen a través de algunas moléculas más antes de llegar a
NADPH (en donde todavía tienen un nivel muy alto de energía, lo cual
permite que NADPH sirva como un buen agente reductor).
Imagen basada en, y trazada parcialmente a partir de, imagen similar de R. Gutierrez^55start superscript,
5, end superscript

En el resto de este artículo, veremos con mayor detalle los pasos y los
actores involucrados en las reacciones dependientes de la luz.
¿Qué es un fotosistema?
Los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila a, la clorofila b y los
carotenoides, son moléculas que absorben la luz y se encuentran en
las membranas de los tilacoides en los cloroplastos. Como ya se
mencionó, los pigmentos están organizados junto con proteínas en
complejos llamados fotosistemas. Cada fotosistema tiene complejos que
absorben la luz que contienen proteínas, 300300300-
400400400 clorofilas y otros pigmentos. Cuando un pigmento absorbe
un fotón, pasa a un estado de excitación; es decir, uno de sus electrones
se eleva a un orbital de mayor energía.

La mayoría de los pigmentos de un fotosistema actúa como un embudo

de energía, y pasa la energía hacia el interior a un centro de reacción
principal. Cuando la luz excita uno de estos pigmentos, transfiere energía
a un pigmento vecino a través de las interacciones electromagnéticas
directas en un proceso llamado transferencia de energía por
resonancia. El pigmento vecino, a su vez, puede transferir energía a uno
de sus propios vecinos y así, el proceso se repite varias veces. En estas
transferencias, la molécula receptora no puede necesitar más energía para
la excitación que el donante, pero sí menos (es decir, puede absorber luz
de una longitud de onda más larga)^66start superscript, 6, end
superscript.

En conjunto, las moléculas de pigmento recolectan energía y la

transfieren hacia la parte central del fotosistema llamada centro de
reacción.
Los fotosistemas son estructuras dentro de la membrana de los tilacoides
que absorben la luz y la convierten en energía química. Cada fotosistema
está formado por varios complejos que absorben la luz y que rodean un
centro de reacción. Los pigmentos dentro de estos complejos absorben la
luz y pasan la energía a un par especial de moléculas de clorofila a en el
centro de reacción. La energía absorbida hace que un electrón de la
clorofila a pase a un aceptador primario de electrones.
Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis: Figura 7", de OpenStax
College, Biología (CC BY 4.0.

El centro de reacción de un fotosistema contiene un único par de

moléculas de clorofila a, que suele denominarse par especial (nombre
científico real; ¡así de especial es!). Una vez que la energía alcanza el par
especial, ya no pasará a otros pigmentos mediante la transferencia de
energía por resonancia, sino que el par especial podrá perder un electrón
al excitarse y pasarlo a otra molécula del complejo llamada aceptor
primario de electrones. Con esta transferencia, el electrón comenzará su
recorrido por una cadena de transporte de electrones.

Fotosistema I comparado con el fotosistema II

Hay dos tipos de fotosistemas en las reacciones dependientes de la
luz: fotosistema II (PSII) y fotosistema I (PSI). El PSII aparece
primero en la vía del flujo de electrones, pero se llama segundo, porque
se descubrió después que el PSI (gracias al orden histórico de
descubrimiento, ¡tenemos otro nombre confuso!).

Estas son algunas de las diferencias clave entre los fotosistemas:

 Pares especiales. Los pares especiales de clorofila a de los dos

fotosistemas absorben diferentes longitudes de onda de luz. El par
especial de PSII absorbe mejor en 680 nm, mientras que el par
especial de PSI absorbe mejor en 700 nm. Debido a esto, los pares
especiales se llaman P680 y P700, respectivamente.
 Aceptor primario. El par especial de cada fotosistema pasa
electrones a un aceptor primario diferente. El aceptor primario de
electrones del PSII es la feofitina, una molécula orgánica que se
asemeja a la clorofila, mientras que el aceptor primario de
electrones del PSI es una clorofila llamada \text A_0A0start text, A,
end text, start subscript, 0, end subscript^{7,8}7,8start superscript, 7,
comma, 8, end superscript.
 Fuente de electrones. Una vez perdido un electrón, cada
fotosistema se abastece con electrones de una fuente diferente. El
 centro de reacción del PSII obtiene electrones del agua, mientras
que el centro de reacción del PSI se abastece con los electrones que
fluyen hacia abajo de una cadena de transporte de electrones del
PSII.

Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis: Figura 7", de OpenStax
College, Biología (CC BY 4.0.

Durante las reacciones dependientes de la luz, un electrón que se excita

en el PSII pasa por una cadena de transporte de electrones al PSI (con la
consecuente pérdida de energía en el camino). En el PSI, el electrón se
vuelve a excitar y pasa al segundo tramo de la cadena de transporte de
electrones hacia un aceptor de electrones final. Analicemos la trayectoria
de los electrones con más detalle, y comencemos donde los excita la
energía lumínica en PSII.

Fotosistema II
Cuando el par especial P680 del fotosistema II absorbe energía, pasa a un
estado de excitación (alta energía). El P680 excitado es un buen donante
de electrones y puede pasar su electrón excitado a su aceptor de
electrones primario, feofitina. El electrón pasará a través del primer
tramo de la cadena de transporte de electrones de la fotosíntesis en una
serie de reacciones redox o de transferencia de electrones.

Después de que el par especial dona su electrón excitado, tiene una carga
positiva y necesita otro electrón. Este electrón se obtiene mediante la
división de las moléculas de agua, un proceso que realiza una parte del
PSII llamado centro del manganeso^99start superscript, 9, end
superscript. El P680 con carga positiva puede sacar electrones del agua
(que no los cede fácilmente), porque está muy "deseoso de electrones".

Cuando el centro del manganeso divide las moléculas del agua, une a dos
de ellas, extrae cuatro electrones, libera cuatro iones \text H^+H+start
text, H, end text, start superscript, plus, end superscript y produce una
molécula de \text O_2O2start text, O, end text, start subscript, 2, end
subscript.^{9}9start superscript, 9, end superscript Cerca de 101010% del
oxígeno lo utilizan las mitocondrias en la hoja para ayudar en la
fosforilación oxidativa. El resto escapa a la atmósfera donde lo utilizan
los organismos aerobios (¡como nosotros!) para facilitar la respiración.

Cadenas de transporte de electrones y

fotosistema I
Cuando un electrón abandona el PSII, primero se transfiere a una
pequeña molécula orgánica (plastoquinona, Pq), luego a un complejo de
citocromos (Cyt) y, finalmente, a una proteína que contiene cobre
llamada plastocianina (Pc). Conforme el electrón se mueve por esta
cadena de transporte, pasa de un mayor nivel de energía a uno menor y
libera energía. Parte de la energía se utiliza para bombear protones (\text
H^+H+start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript)
desde el estroma (fuera de los tilacoides) hacia el interior de los
tilacoides.

Esta transferencia de \text H^+H+start text, H, end text, start superscript,

plus, end superscript, junto con la liberación de \text H^+H+start text, H,
end text, start superscript, plus, end superscript de la división de agua,
forma un gradiente de protones que se utilizará para hacer ATP (como
veremos pronto).

En las reacciones dependientes de la luz participan dos fotosistemas (II y

I) y una cadena de transporte de electrones, todos incrustados en la
membrana de los tilacoides. La luz que que se absorbe en el PSII provoca
que un electrón excitado del par especial de la clorofila a pase una
cadena de transporte de electrones (Pq, Cyt y Pc) al PSI. Los electrones
 perdidos del par especial de la clorofila a se vuelven a abastecer con la
división del agua.

La transmisión de electrones en la primera parte de la cadena de

transporte de electrones hace que se bombeen protones del estroma al
lumen de los tilacoides y que se forme un gradiente de concentración
(con una mayor concentración de protones en el lumen de los tilacoides
que en el estroma). Los protones se difunden hacia afuera del lumen de
los tilacoides a través de la enzima ATP sintasa, que produce ATP en el
proceso.

Una vez que el electrón llega al PSI, se une con su par especial de
clorofila a y se vuelve a excitar con la absorción de la luz. Luego, avanza
por una segunda parte de la cadena de transporte de electrones (Fd y
NADP^++start superscript, plus, end superscript reductasa) y reduce la
NADP^++start superscript, plus, end superscript para formar NADPH. El
electrón perdido del par especial de la clorofila a se repone con los
electrones que fluyen desde el PSII.
Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis: Figura 8", de OpenStax
College, Biología (CC BY 4.0.

Una vez que un electrón ha pasado por el primer tramo de la cadena de

transporte de electrones, llega al PSI, donde se une con el par especial de
clorofila a llamado P700. Dado que los electrones han perdido energía
antes de llegar al PSI, deben recibir más energía mediante la absorción de
otro fotón.

El P700 excitado es un donante de electrones muy bueno y envía su

electrón a una cadena de transporte de electrones corta. En esta serie de
reacciones, el electrón primero pasa a una proteína llamada ferredoxina
(Fd) y después se transfiere a una enzima llamada NADP^++start
superscript, plus, end superscriptreductasa, la cual transfiere
electrones al transportador de electrones NADP^++start superscript, plus,
end superscript para crear NADPH. NADPH viaja al ciclo de Calvin,
donde sus electrones se utilizan para crear azúcares a partir de dióxido de
carbono.

El otro ingrediente necesario para el ciclo de Calvin es ATP, el cual

también proporcionan las reacciones de la luz. Como vimos
anteriormente, los iones \text H^+H+start text, H, end text, start
superscript, plus, end superscript se acumulan en el interior de los
tilacoides y crean un gradiente de concentración. Los protones "quieren"
difundirse a favor del gradiente hacia el estroma, y su única vía de paso
es la enzima ATP sintasa. Esta aprovecha el flujo de protones para
formar ATP a partir de ADP y fosfato (\text P_iPistart text, P, end text,
start subscript, i, end subscript). El proceso de formación de ATP con
energía almacenada en un gradiente químico se llama quimiosmosis.

Algunos electrones fluyen de manera cíclica

La vía anterior a veces recibe el nombre de fotofosforilación lineal,
porque los electrones viajan en una línea desde el agua a través del PSII
y del PSI al NADPH (fotofosforilación = síntesis de ATP impulsado por
la luz).

En algunos casos, los electrones rompen este patrón y se regresan a la

primera parte de la cadena de transporte de electrones, lo que hace que
repitan el ciclo a través del PSI en vez de terminar en el NADPH. Este
proceso se conoce como fotofosforilación cíclica.
Después de salir del PSI, los electrones que fluyen de manera cíclica
regresan al complejo del citocromo (Cyt) o plastoquinona (Pq) en la
primera parte de la cadena de transporte de electrones^{10,11}10,11start
superscript, 10, comma, 11, end superscript. Los electrones luego fluyen
hacia el PSI como siempre, y provocan el bombeo de protones y la
producción de ATP. La vía cíclica no crea NADPH, dado que los
electrones se desvían de la NADP^++start superscript, plus, end
superscript reductasa.

En el flujo cíclico de electrones, los electrones pasan cíclicamente de

manera repetida a través de PSI. Después de que un electrón de PSI se
excita y pasa a la ferredoxina, pasa al complejo del citocromo en la
primera parte de la cadena de transporte de electrones. El flujo cíclico de
electrones da lugar a la producción de ATP (porque se bombean protones
hacia el lumen de los tilacoides), pero no de NAPDH (porque los
 electrones no se transfieren a la NADP^++start superscript, plus, end
superscript reductasa).
Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis: Figura 8", de OpenStax
College, Biología (CC BY 4.0.

¿Por qué existe la vía cíclica? Al menos en algunos casos, los

cloroplastos parecen cambiar de un flujo lineal de electrones a uno
cíclico cuando la proporción entre NADPH y NADP^++start superscript,
plus, end superscript es demasiado alta (cuando muy poco NADP^++start
superscript, plus, end superscript está disponible para aceptar
electrones)^{12}12start superscript, 12, end superscript. Además, el flujo
cíclico de electrones puede ser común en tipos de células fotosintéticas
con necesidades de ATP especialmente elevadas (como las células del
haz vascular que sintetizan azúcares y que llevan a cabo la fotosíntesis \
text C_4C4start text, C, end text, start subscript, 4, end
subscript)^{13}13start superscript, 13, end superscript. Por último, el flujo
cíclico de electrones puede tener una función fotoprotectora al evitar que
el exceso de luz dañe las proteínas del fotosistema y también al promover
la reparación del daño inducido por la luz^{14}14start superscript, 14, end
superscript.

Descripción general del ciclo de Calvin

En las plantas, el dióxido de carbono (\text {CO}_2CO2start text, C, O,
end text, start subscript, 2, end subscript) entra al interior de las hojas a
través de unos poros llamados estomas y se difunde hacia el estroma del
cloroplasto, el sitio en el cual se producen las reacciones del ciclo de
Calvin, donde se sintetiza el azúcar. Estas reacciones también se llaman
reacciones independientes de la luz, porque la luz no las causa
directamente.

En el ciclo de Calvin, los átomos de carbono del \text {CO}_2CO2start

text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript se fijan (se
incorporan a moléculas orgánicas) y se utilizan para formar azúcares de
tres carbonos. Este proceso es estimulado por el ATP y NADPH que
provienen de las reacciones luminosas, y depende de ellos. A diferencia
de las reacciones dependientes de la luz, que ocurren en la membrana
tilacoidal, las reacciones del ciclo de Calvin ocurren en el estroma
(espacio interior de los cloroplastos).
 Esta ilustración muestra que el ATP y NADPH producidos en las
reacciones dependientes de la luz se utilizan en el ciclo de Calvin para
producir azúcar.
Crédito de la imagen: "Ciclo de Calvin: Figura 1", de OpenStax College, Conceptos de Biología CC BY
4.0

Reacciones del ciclo de Calvin

Las reacciones del ciclo de Calvin se pueden dividir en tres etapas
principales: fijación de carbono, reducción y regeneración de la molécula
de partida.

A continuación, un esquema general del ciclo:

Esquema del ciclo de Calvin, que ilustra cómo la fijación de tres

moléculas de dióxido de carbono permite la producción de una molécula
neta de G3P (es decir, permite que una molécula de G3P salga del ciclo).
 Tres moléculas de \text {CO}_2CO2start text, C, O, end text, start
subscript, 2, end subscript se combinan con tres moléculas de la molécula
aceptora de cinco carbonos (RuBP), lo cual produce tres moléculas de un
compuesto inestable de seis carbonos que se divide para formar seis
moléculas de un compuesto de tres carbonos (3-PGA). Esta reacción es
catalizada por la enzima RUBisCO.

En la segunda etapa, se utilizan seis moléculas de ATP y de NADPH para

convertir las seis moléculas de 3-PGA en seis moléculas de un azúcar de
tres carbonos (G3P). Esta reacción se considera una reducción, porque el
NADPH debe donar sus electrones a un intermediario de tres carbonos
para formar el G3P.

3. Regeneración. Una molécula de G3P abandona el ciclo y se dirige

hacia donde se forma la glucosa, mientras que deben reciclarse
cinco G3P para regenerar el aceptor RuBP. La regeneración
implica una compleja serie de reacciones y necesita ATP.
[Ve un diagrama que muestra las estructuras moleculares]

1. Fijación del carbono. Una molécula de \text {CO}_2CO2start text,

C, O, end text, start subscript, 2, end subscript se combina con una
molécula aceptora de cinco carbonos, ribulosa-1,5-bifosfato
(RuBP). Este paso produce un compuesto de seis carbonos que se
divide para formar dos moléculas de un compuesto de tres
carbonos, ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). Esta reacción es
catalizada por la enzima RuBP carboxilasa/oxigenasa
o RUBisCO. 
[Detalles de este paso]

2. Reducción. En la segunda etapa, el ATP y NADPH se utilizan

para convertir las moléculas de 3-PGA en moléculas de azúcar de
 tres carbonos, gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Esta etapa se llama
así, porque NADPH debe donar sus electrones o reducir a un
intermediario de tres carbonos para formar el G3P. 
[Detalles de este paso]

3. Regeneración. Algunas moléculas de G3P se van para formar

glucosa, mientras que otras deben reciclarse para regenerar el
aceptor RuBP. La regeneración necesita ATP e implica una
compleja serie de reacciones, que a mi profesor de biología de la
preparatoria le gustaba llamar “secuencia desordenada de
carbohidratos”. ^11start superscript, 1, end superscript
Para que un G3P salga del ciclo (y se dirija a la síntesis de glucosa), tres
moléculas de \text {CO}_2CO2start text, C, O, end text, start subscript, 2,
end subscript deben entrar en el ciclo, lo que resulta en tres nuevos
átomos de carbono fijo. Cuando tres moléculas de \text {CO}_2CO2start
text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript entran en el ciclo, se
producen seis moléculas de G3P. Una sale del ciclo y se utiliza para
formar glucosa, mientras que las otras cinco deben reciclarse para
regenerar tres moléculas del aceptor RuBP.

Resumen de los reactivos y productos del ciclo

de Calvin
Se necesitan tres vueltas del ciclo de Calvin para crear una molécula de
G3P que pueda salir del ciclo para formar glucosa. Resumamos las
cantidades de moléculas clave que entran y salen del ciclo de Calvin a
medida que se crea una molécula de G3P neta. En tres vueltas del ciclo
de Calvin:
  Carbono. 333 moléculas de \text {CO}_2CO2start text, C, O, end
text, start subscript, 2, end subscript se combinan
con 333 aceptores RuBP, lo cual forma 666 moléculas de
gliceraldehído-3-fosfato (G3P).
 111 molécula de G3P sale del ciclo para formar glucosa.

 555 moléculas de G3P se reciclan, lo cual

regenera 333 moléculas aceptoras de RuBP.

 ATP. 999 moléculas de ATP se convierten en 999 ADP
(666 durante la etapa de fijación y 333 durante la etapa de
regeneración).
 NADPH. 666 moléculas de NADPH se convierten
en 666 moléculas de NADP^++start superscript, plus, end
superscript (durante la etapa de reducción).
Una molécula de G3P contiene tres átomos de carbono fijo, por lo que
toma dos G3P para formar una molécula de glucosa de seis carbonos. Se
necesitarían seis vueltas del ciclo, o 666 \text {CO}_2CO2start text, C, O,
end text, start subscript, 2, end subscript, 181818 ATP
y 121212 NADPH, para producir una molécula de glucosa.