Estudio biología reproductiva Melastomataceae Memecylaceae

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Un Estudio de Biología Reproductiva en Melastomataceae y Memecylaceae Neotropicales Autor(es):

Susanne S. Renner
Fuente: Anales de la Jardín Botánico de Misuri, vol. 76, núm. 2 (1989), pág. 496-518
Publicado por: Missouri Botanical Garden Press
URL estable: http://www.jstor.org/stable/2399497
Consultado: 22-06-2015 13:39 UTC
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UNA ENCUESTA DE Susanne S. Renner2
REPRODUCTIVO
BIOLOGÍA EN NEOTROPICAL
MELASTOMATACEAE Y
MEMECYLACEAE1
ABSTRACTO
En el Neotrópico, Melastomataceae y Memecylaceae comprenden más de 3000 especies en 106 géneros. Se han informado observaciones de polinización para 126 especies en 35 géneros de
Melastomataceae y para cuatro especies en un género de Memecylaceae. Se ha encontrado autoincompatibilidad genética en 22 especies de Melastomataceae, autocompatibilidad en 25 especies. Una
sola especie de Memecylaceae probada es autocompatible. La agamospermia se conoce en 19 especies de Melastomataceae del Nuevo Mundo y algunas del Viejo Mundo. La incidencia de poliploidía en
Melastomataceae parece alta, pero solo se ha contado alrededor del 8% de las especies. La mayoría de las Melastomataceae y Memecylaceae son hermafroditas; El dioecismo se conoce en unas pocas
especies de un género de Melastomataceae. El principal modo de promover el cruzamiento en ambas familias es la separación espacial del polen y el estigma (hercogamia), logrado por el polen
encerrado en anteras poricidas, que tienen que ser manipuladas para liberar el polen. New World Memecylaceae son polinizadas de la misma manera y por algunas de las mismas especies de abejas que
la mayoría de las Melastomataceae. Se enumeran todas las especies de abejas que se sabe que visitan Melastomataceae y Memecylaceae; comprenden un amplio espectro de la fauna de abejas
neotropicales. Todavía no está claro si el dimorfismo de los estambres y los apéndices conectivos conspicuos presentes en muchas Melastomataceae tienen una función en el mecanismo de polinización
más allá de mejorar el atractivo visual de las flores y hacer que los estambres sean más fáciles de agarrar. En la mayoría de las Melastomataceae, las flores solo ofrecen polen; sin embargo, unas 60
especies de 8 generan néctar de oferta como recompensa para los polinizadores (probablemente, algunas especies en al menos un género adicional también lo hacen). Las especies nectaríferas son
polinizadas por pájaros, murciélagos, roedores y abejas. El néctar es rico en sacarosa y, por regla general, su producción se correlaciona con cambios morfológicos florales relacionados con el hecho de
que, a excepción de las abejas, los consumidores de néctar no hacen vibrar los estambres para recoger el polen de forma activa. Sugiero que la capacidad para desarrollar nectarios es básica en
Melastomataceae pero suprimida en la mayoría de los miembros modernos. Las glándulas estaminales de Memecylaceae producen cantidades diminutas de una secreción que contiene lípidos que, sin
embargo, no es recolectada por los polinizadores; las glándulas pueden de alguna manera mejorar el atractivo de los estambres. En los sistemas de dispersión de semillas, se produjeron importantes
diversificaciones, con un 40 % de las Melastomataceae neotropicales con frutos capsulares y semillas dispersadas por el viento y un 60 % con bayas blandas y jugosas capturadas principalmente por
aves. pero también por marsupiales, monos, murciélagos, otros mamíferos, tortugas y otros reptiles. Todas las Memecylaceae tienen bayas y sus semillas son dispersadas por pájaros, monos y peces.
Concluyo que los linajes gondwanianos oriental y occidental de Melastomataceae y Memecylaceae, en paralelo, coevolucionaron con las primeras abejas en el Cretácico medio inferior. Este puede haber
sido el momento en que los ancestros de estas familias cambiaron de flores de recompensa de néctar a flores de recompensa de polen. En la radiación más extensa de ambas familias, las adaptaciones
especiales a los polinizadores tuvieron una importancia limitada; la diversificación en los sistemas de dispersión de semillas, los caracteres vegetativos y las adaptaciones edáficas fueron más
importantes. Concluyo que los linajes gondwanianos oriental y occidental de Melastomataceae y Memecylaceae, en paralelo, coevolucionaron con las primeras abejas en el Cretácico medio inferior. Este
puede haber sido el momento en que los ancestros de estas familias cambiaron de flores de recompensa de néctar a flores de recompensa de polen. En la radiación más extensa de ambas familias, las
adaptaciones especiales a los polinizadores tuvieron una importancia limitada; la diversificación en los sistemas de dispersión de semillas, los caracteres vegetativos y las adaptaciones edáficas fueron
más importantes. Concluyo que los linajes gondwanianos oriental y occidental de Melastomataceae y Memecylaceae, en paralelo, coevolucionaron con las primeras abejas en el Cretácico medio inferior.
Este puede haber sido el momento en que los ancestros de estas familias cambiaron de flores de recompensa de néctar a flores de recompensa de polen. En la radiación más extensa de ambas familias,
las adaptaciones especiales a los polinizadores tuvieron una importancia limitada; la diversificación en los sistemas de dispersión de semillas, los caracteres vegetativos y las adaptaciones edáficas
fueron más importantes. las adaptaciones especiales a los polinizadores fueron de importancia limitada; la diversificación en los sistemas de dispersión de semillas, los caracteres vegetativos y las
adaptaciones edáficas fueron más importantes. las adaptaciones especiales a los polinizadores fueron de importancia limitada; la diversificación en los sistemas de dispersión de semillas, los caracteres
vegetativos y las adaptaciones edáficas fueron más importantes.
Las Melastomataceae neotropicales y Meme cylaceae el campo y la disponibilidad de varios

son particularmente adecuadas para el estudio de tratamientos recientes en monografías y floras.
biología reproductiva en vista de la relativa facilidad con que Como dijo Gleason (1932), "una docena o más
los miembros de estas familias se encuentran en especies... crecen naturalmente en cada milla cuadrada de tropical
Agradezco a los siguientes apidólogos por identificar abejas: MC Almeida (Trigona), R. Dressler (Euglossini), G.
Eickwort (Halictidae), V. Graaf (Oxaea), CD Michener (Exomalopsini), S. Laroca y JR Cure Hakin (Halictidae), J. Moure (Xylocopini,
Monoeca, Meliponini), D. Roubik (Melipona, Trigona), R Snelling (Centridini, Ceratini) y D. Urban (Eucerini). Con excepción de los
especímenes retenidos por los especialistas, las abejas están depositadas en la colección entomológica del Instituto Nacional de
Pesquisas da Amaz6nia (INPA). Es un placer agradecer el apoyo que recibí en INPA, especialmente de los Dres. W. Rodrigues, MF
da Silva y ML Absy, también de R. Bierregard y J. Rankin de-Merona, directores de campo zoológico y botánico, respectivamente,
del proyecto INPA-WWF "Minimal Critical Size of Ecosystems". El trabajo de campo en Brasil fue apoyado por Deutscher
Akademischer Austauschdienst y Deutsche Forschungsgemeinschaft. El trabajo de campo en Venezuela fue financiado por
subvenciones de la Fundación Nacional de Ciencias y el Programa de Estudios Académicos del Smithsonian. Agradezco a Klaus
Kubitzki y John Wurdack por su ayuda durante las diferentes fases de este trabajo y a T. Morley, C. Todzia, D. Roubik, H. Tobe, B.
Stein, R. Lundin y K. Bremer por sus comentarios. sobre el manuscrito.
2 Instituto Botánico, Universidad de Aarhus, Nordlandsvej 68, DK-8240 Risskov, Dinamarca.
ANA. BOTE DE MISSOURI. GARD. 76: 496-518. 1989.
Volumen 76, Número 2 Renner 497

1989 Biología Reproductiva en Melastomataceae &
Memecylacea
CUADRO 1. Melastomataceae y Memecylaceae del Nuevo Mundo. Tribal TABLA 1. Continuación.
arreglo siguiendo a Cogniaux (1891), excepto para géneros descritos, transferidos
o sinonimizados más recientemente. Los números de especies son los del pollos
tratamiento más reciente o se basan en un estudio de herbario (Renner, 1986). +

Nación
indica una observación registrada, cita en la Tabla 4; Observador de especies

número vación
- ninguna observación actualmente conocida.
Chaetolepis 10
Comolía 22
pollos Comoliopsis 1
Nación Desmoscelis 1 +
Ernestia dieciséis
+
Observador de especies
número vación fritzsquia 1
heterocentron 6
MELASTOMATACEAE 1
Loricalepis
BERTOLONIEAE Macairea 22 +
Bertolonia 8 malófito 1
Boyanía 1 marcetia 23
1 Microlepis 4
Diplarpea
macrocentro 21 Nepsera 1 +
1 pilocosta 3
Maguireanto
Monolena 15 pseudernestia 1
1 + Pterogastra 4 +
Opistocentro
8 + pterolepis 15
Salpingá
tateanto 1 Sandemanía 1 +
Triolena (incl. Diolena) 22 1 Schwackaea 1
Tryssophyton Svitramia 1
MERIANIEAE +
Tibouchina (incl. Itatiaia y Pur- 243 purella)
Acanthella
2 +
adelobotrys Tibouchinopsis dos
Axinaea 25 RHEXIEAE
Behuria monoqueto 45 +
benevidésia
paquiloma
Bisglaziova rexia 6 13 +
Centralnia 30 3 1 1 15
MICONIEAE
dolor + 1 44
3
+ Anaectocalix
Graffenrieda (incl. Calyptrella +
Bellucia 7
y Ptilanto)
23
Hubería 6 Calicogonio
74 + Catacoryne
meriania
+
meriantera 3 cálibea
1 Carianto 11
Neblinanthera
- Clidemia 11 +
1
Octefilo -
Conostegia 117
feanta 4
- Ekmaniocharis
Tessmannianthus 3
Enriqueta 43 +
MICROLICIEAE
- Enriqueta 1 12 51 +
Bucquetia 3
- heterotrichum 10
Cambessedesia (incl. Pyramia) 21
- Huilaea Kilipia +
Castrella
centrodenia 1 + kirkbridea
Leandra (incl.
centraldeniastrum
44 +
Quetostoma 61 ornitorrinco)
Eriocnema liewellinia
+ 1 +
Lavoisiera 12 Loreya
litobio Maieta
Microlicia 1 46 mecranio
potanthera 1 Miconia 175 1 13 2 21 aprox. 1.000 (al menos
100
- mamisenia 958) + 1
Rhynchanthera
2 + miriaspora 1 2 1 91+
Siphanthera (incl. Farringtonia)
16 7 21 54
Stenodon Mirmidona
-
Trembleya 15 16 1 11 + Necramio
-
TIBOUCHINEAE Ossaea
-
aciotis 30 + Pachyanthus
-
acisantera 17 + pleioquitón
-
apendicularias tetracigia
1 50 + tococa +
Braquiotum
498 Anales de la
Jardín Botánico de Misuri
TABLA 1. Continuación. CLASIFICACIÓN Y CARACTERÍSTICAS

MORFOLÓGICAS REPRODUCTIVAS
pollo
nación A nivel mundial, las Melastomataceae AL Juss.

Observador de especies (excluyendo las aproximadamente diez especies de
número vación Crypteronia, Ax inandra y Dactylocladus, es decir,
CYPHOSTYLEAE Crypteronia ceae; Dahlgren & Thorne, 1984) y Mecylaceae
Allomaieta DC. consiste en ca. 190 géneros y aproximadamente
aloneurona 1
4.800 especies. En el Neotrópico, la
Cyphostyla 71
Melastomataceae comprende más de 3000 especies en 107
BLAKEEAE
blakea 100 + géneros (Tabla 1) y Memecylaceae 89 especies en dos
topobea 62 + géneros. Aproximadamente la mitad de estos genera
MEMECYLACEAE
contienen solo de una a cuatro especies, mientras que un
Mouriri 81 + gen, Miconia, tiene unas 1.000 especies. Aunque las
vómitos 8
Memecylaceae a menudo se incluyen en las
Melastomataceae como una subfamilia, se ha señalado (ver
Morley, 1953; Dahlgren
y Thorne, 1984; Johnson & Briggs, 1984) que las diferencias
entre estas familias son tales que su unión
la tierra está bajo intenso cultivo, y los diversos géneros oscurece en lugar de reflejar nuestro conocimiento de
se extienden desde las marismas costeras a nivel del mar hasta las altas los dos grupos. Las Memecylaceae consisten en los
patramos por encima de la línea de árboles".
géneros asiáticos Memecylon (ca. 300 spp.) y Lijndenia
Las Melastomataceae son una familia numerosa (vi) y diversa en (4 spp.) (Bremer, 1982, 1983), el africano Spa thandra (6
términos de hábito, arquitectura reproductiva y vegetativa spp.) y Warneckea (31 spp.), y el neotropical Votomita (8
(Cremers, 1983), y ropa (Wurdack, 1986). Memecylaceae spp.; Morley, 1963) y Mouriri (81 spp.). Existe un
comprenden alrededor de 89 especies en el Neotrópico y son mucho menos consenso de que Melastomataceae y Memecylaceae
pertenecen a las familias centrales del orden Myrtales.
diversa en estos personajes.
La presente encuesta se basa en mis observaciones de la (Dahlgren y Thorne, 1984; Johnson y Riggs, 1984).
biología reproductiva de muchos brasileños y algunos venezolanos La clasificación de las Melastomataceae
especies y en una revisión de la literatura. la encuesta es sensu stricto es esencialmente la de Triana (1867),
presentado en cinco secciones. a quien siguió de cerca Cogniaux (1891). Wurdack
En primer lugar, un esquema de la clasificación y reproducción (1980) ha realineado las tribus del Nuevo Mundo en
características morfológicas de Melastoma taceae y una secuencia generalmente parecida a la de AP de
Se da Memecylaceae; en segundo lugar, los sistemas de cría y Candolle (1828). La principal dicotomía en las
se discute la citología; tercero, los espectros de polinización encontrados en Melastomataceae es entre las de fruto capsular
se describen las dos familias; cuarto, se hace una breve encuesta y los géneros de bayas. Los géneros están organizados
de dispersión de semillas en las dos familias; quinto, el reproductivo en tribus sobre la base de frutos y semillas.
La información biológica está relacionada con el registro fósil y caracteres y la presencia y posición de los
datos distributivos para contribuir a una mejor apéndices conectivos (D. Don, 1823; Triana, 1867;
Cogniaux, 1891; Gleason, 1929; comp. también
comprensión de la evolución histórica de las dos familias. Whiffin & Tomb, 1972).
La mayoría de las Melastomataceae se caracterizan por tener
Fenología de la floración y fructificación de los melastomas neotropicales anteras poricidas, cuyos conectores son frecuentemente
y Memecylaceae no se tratan aquí, pero la referencia puede prolongados (sin embargo, las especies de Miconia sects.
hacerse a Snow (1965), Croat (1978), Opler et al. (1980), Hilty Chaenopleura y Chaenanthera tienen unas que se abren por 1-2
(19.80), Lumer (1982) y Renner (1984 y en preparación). hendiduras). Por lo general, tienen una nervadura foliar
pronunciada que consta de la nervadura media y de uno a cuatro
Baste decir que el fluir sincrónico y episódico con pares de nervaduras longitudinales subparalelas. Memecylaceae,
los episodios de corta duración (unos pocos días) caracteriza a algunos por otro lado, en su mayoría tienen venación pinnada; sus anteras
de las especies arborescentes del género más grande, Miconia, se abren por cortas hendiduras o poros. En un contexto biológico
mientras que los períodos de floración prolongados (varias semanas o meses) reproductivo, la presencia de una glándula cóncava elíptica en el
son característicos de muchos de los arbustos, hierbas, epífitas y lado dorsal del conectivo es una característica única que
algunas de las especies de árboles. caracteriza a la mayoría de las Memecylaceae.

1989 Biología Reproductiva en Melastomataceae y
Memecylaceae
Las flores en ambas familias son actinomorfas de las anteras por ráfagas de viento o lluvia o de
débil a fuertemente zigomorfas como resultado podría liberar polen en especies de Monochaetum y
de movimientos de los estambres y estilo Centradenia (Melastomataceae).
inmediatamente después de la expansión de los Además, a menudo he observado polen en gotitas de agua
pétalos (Troll, 1922; Ziegler, 1925; obs. pers.). En conectando unas termas y un estigma y sugerí que esta
Melastomataceae, las flores generalmente nacen en podría ser otra ruta posible para que ocurra la
inflorescencias cimosas bien desarrolladas, mientras autofecundación. Sin embargo, las abejas, que recolectan
que en Memecylaceae las cimas a menudo se regularmente polen de Melastomataceae, usan vibraciones
condensan o se reducen a unas pocas flores en de alrededor de 420 Hz o más (se descubrió que esta
mechones fasciculados. En ambas familias, las flores, frecuencia produce una amplia emisión de polen de las
en su mayoría de 4 o 5 meros, son periginas o epíginas anteras grandes de Bellucia; ver más abajo). Por lo tanto,
con un hipantio en forma de copa que lleva en su borde parece poco probable que las vibraciones de baja
los lóbulos del cáliz, los pétalos y los estambres. Los frecuencia producidas por el viento puedan liberar polen de
estambres antepétalos suelen ser más largos que los las anteras de melastoma. Esta impresión está respaldada
anteépalos, que pueden ser estaminodiales; este por la falta de cuajado de frutos en flores embolsadas de
dimorfismo es más o menos pronunciado y ha dado especies no agamospérmicas expuestas a fuertes vientos
lugar a muchas especulaciones sobre su papel en la (Renner, 1984). Si bien la autogamia puede ser
polinización. En Melastomataceae con anteras extremadamente rara, la autofecundación mediada por
poricidas, las anteras son de uno o dos poros, un vectores (es decir, la geitonogamia), una función del
carácter que es consistente a nivel de especie pero que polinizador
varía dentro de los géneros; también hay comportamiento y número de flores conespecíficas disponibles en un
Se ha sugerido la separación temporal de la
considerable variación en el tamaño y la posición de los
función masculina y femenina para especies de
poros. Los granos de polen suelen estar libres, Monochaetum (Almeda, 1978) en las que "la
pequeño, y bastante suave, aunque polyads y tedtreafidnsed abndnoniconia
ownicinresgpieocni.e..saopfpTeoacrsocto
arsetikgnmat ae M (Patel e
receptivo durante el primer día". Esta puede ser una
condición rara porque, por regla general, las flores
SISTEMAS DE CRIANZA poricidas que ofrecen solo polen como recompensa (en
El modo principal de promover el cruzamiento en adelante también llamadas "flores solo de polen") reciben
la mayoría de las Melastomataceae y Memecylaceae polen extraño al mismo tiempo que un visitante. cosecha
es la separación espacial muy eficaz del polen y el polen de ellas; en las flores en fase femenina, no hay nada
estigma en las flores (hercogamia). Esto se logra que recompense a los visitantes (sólo la mímica o el engaño
encerrando el polen en anteras tubulares con poros pueden explicar las visitas a las flores en fase femenina).
o hendiduras apicales o subapicales, que separación del macho y la hembra
generalmente son diminutas y se colocan muy lejos
de los estigmas puntiformes o capitados. Además,
los estambres suelen ser más cortos que los estilos. La función en flores individuales ha sido reportada
En la yema, los estambres siempre están plegados dos veces en melastomas nectaríferos (Ule, 1896;
de tal manera que los poros de la antera apuntan Vogel, 1957); en ambos casos, las flores eran protándricas.
hacia abajo y están lo más lejos posible del estigma, Las Melastomataceae no son del todo sus
que se encuentra en la punta de la yema. Por lo maphroditas. Wurdack (1964) fue el primero en
tanto, las posibilidades de autofecundación describir el dioecismo en Miconia dioica Wurdack; sus
automática antes y durante la antesis son muy especímenes de bario de esta especie tenían flores
bajas o nulas. Sin embargo, si durante la antesis, femeninas con estambres abortivos y flores masculinas
otro o el estilo se dobla de tal manera que el poro se con estigmas poco desarrollados. También sospechó
pone en contacto con el estigma, puede ocurrir una dioecismo en algunas otras especies andinas de
autofecundación automática. Miconia de flores diminutas (M. dielsii Markgraf, M.
clathrantha Tr. ex Cogn., M. minuta Gleason; Wurdack,
Warner, 1981) donde, al final de la antesis, el 1980: 261-262) y en M.
oetnse gm
los estambres se pliegan y el cae se atasca efectivamente mi. las Indias Occidentales y Venezuela
. ) aNtiacuedxinudfraotm
Ningún polen escapa de las anteras a menos que sea Faltan observaciones de campo sobre la biología
mediado por un vector, que al menos potencialmente reproductiva de estos y algunos otros melastomas
dioicos sospechosos.
puede llegar con polen conespecífico. Almeda (1977, 1978)
sugirió que moA mecánica vigorosa vteleast una especie de Lijndenia (Memecyla
500 Anales de la
ceae) tiene individuos de flores hermafroditas y de algodón azul con lactofenol. Esta mancha indica la presencia de
flores puramente masculinas (Bremen, 1982). callosa, un sacárido que se encuentra en la intina del polen. La
falta de intina podría hacer inviable un grano y suele ir
COMPATIBILIDAD GENÉTICA
acompañada de falta de citoplasma. Sin embargo, en Aciotis
Como se muestra en la Tabla 2, la autoincompatibilidad genética acuminifolia y Miconia argyrophylla, los granos de polen se
ocurre en al menos 22 especies en las dos familias. Como comentó tiñen mucho, aunque estas especies son capaces de producir
Darwin (en una carta a JD Hooker el 1 de noviembre de 2011). semillas de forma apomíctica. En Clidemia novemnervia y
28, 1871, en F. Darwin (ed.), 1903), los melastomas "son Maieta poeppigii, los estambres no se desdoblan
bestias problemáticas para fertilizar".
completamente en la antesis, sino que permanecen curvos y,
Esto se debe a las anteras cerradas y la mayoría de los estigmas por lo tanto, no están disponibles para las abejas polinizadoras
perforados. En algunas especies de flores grandes, como legítimas.
Bellucia (Melastomataceae), es posible recolectar grandes Ambas especies establecen semillas regularmente de forma apomíctica.
cantidades de polen con fines experimentales sujetando un Lumer (1982) observó que Blakea gracilis, Blakea
diapasón a los estambres. sp. (originalmente identificada como B. grandiflora) y Topobea
La autocompatibilidad se encuentra en 26 especies (Cuadro 2). brenesii maduraron una gran cantidad de frutos sin semillas de
Dado que nunca se han hecho esfuerzos para distinguir la flores emasculadas; sin embargo, en T pittieri encontró que de
pseudogamia de la autocompatibilidad, varias de las especies las flores embolsadas, el 35% producía frutos maduros que
supuestamente autocompatibles reportadas anteriormente contenían semillas. Dar win (1876) y Ziegler (1925) observaron la
(Darwin, 1876; Ziegler, 1925) pueden haber dado frutos como formación de frutos en plantas cultivadas de Monochaetum,
resultado de la agamospermia en lugar de la autofertilización. Tibouchina, Centradenia, Calvoa y Dissotis en invernadero.
Especies relacionadas como Tococa guia nensis y T bullifera o Suponiendo que no hubiera polinizadores de abejas en los
Centradenia grandi flora y C. paradoxa (todas invernaderos, es probable que tales frutos fueran el resultado de
Melastomataceae) difieren en sus condiciones de la agamospermia y no de la autogamia, que, como se señaló
compatibilidad (Cuadro 2). La superficie estigmática húmeda y anteriormente, es mecánicamente difícil en Melastomataceae.
el polen binucleado de Melastomataceae y Memecylaceae
(Tobe & Raven, 1984) indican que el sistema de
incompatibilidad es gametofítico (Nettancourt, 1977). El número de especies investigadas aún es demasiado pequeño
para sacar conclusiones firmes sobre las correlaciones.
entre hábito, hábitat y sistema de reproducción. De las

especies agamospermas, 13 son arbustos de varios tipos
AGAMOSPERMIA
de sabanas o de vegetación secundaria; cinco son
La prueba experimental de agamospermia en tallos de arbolitos, dos son hierbas y uno es trepador.
mela se obtiene fácilmente cortando el estilo en flores no Sin embargo, la muestra está claramente sesgada hacia las
visitadas recién abiertas. (Para garantizar que las flores no especies arbustivas debido a su accesibilidad.
se visiten antes de cortar el estilo, se deben embolsar la
noche anterior). Además de las 22 Melastomataceae CITOLOGÍA
apomícticas enumeradas en la Tabla 3, se ha informado
Unas 300 de las más de 3.000 especies de Melastomataceae
poliembrionía, con embriones adicionales formados por
neotropicales y sólo una especie de Memecylaceae (Mouriri
nucela o células suspensoras. de las especies asiáticas
myrtilloides) se conocen citológicamente (Solt &
Osbeckia hispidissima Wight, Sonerila wallichii Benn. y
Wurdack, 1980). Solo algunos de estos han sido examinados dos
Melastoma malabathricum L. (Subramanyam, 1942, 1944,
veces. Los cromosomas del melastoma son muy
1948). La poliembrionía a menudo se correlaciona con la
pequeños (0,5-1 micrón; Solt & Wurdack, 1980) y se tiñen
agamospermia (Gustafsson, 1946-47).
mal. Los números base más comunes son el 9 y el 17
(Wurdack & Kral, 1982). Con base en los resultados de Solt
Mouriri nervosa es el único miembro de Mecylaceae que hasta ahora
& Wurdack, la incidencia de poliploidía en el
se ha analizado para agamospermia, con resultados negativos
Melastomataceae parece alto. Todavía no se puede
(Renner, sin publicar). En varias de las especies neotropicales
responder si la poliploidía es más frecuente en especies con
mostrando apomixis, por ejemplo en Clidemia novemnervia
fuerte reproducción agamosperma que en aquellas que
y Macairea
carecen de apomixis, ni si existe una correlación entre la
theresiae, las anteras contienen muy pocos granos de polen. En
poliploidía y el hábito de crecimiento.
cultivos neotropicales de Leandra cordi folia Cogn., Subramanyam
(1942) también encontró que un bajo porcentaje de granos de polen
fértiles se combinaba con la formación frecuente de dos sacos
SISTEMAS DE POLINIZACIÓN
embrionarios. En la mayoría de las especies neotropicales, la
agamospermia se correlaciona con una baja tinción del polen fresco en En Melastomataceae neotropicales y Meme cylaceae, el
sistema de polinización más extendido

1989 Biología Reproductiva en Melastomataceae
y Memecylaceae
CUADRO 2. Sistemas de compatibilidad en Melastomataceae.
Sistema' Referencia
MELASTOMATACEAE
MERIANIEAE
Adelobotrys rachidotricha Brade SC Renner, 1984

Graffenrieda latifolia (Naudin) Triana SC Sobrevila & Arroyo, 1982
BERTOLONIEAE
Bertolonia marmorata Naudin SC Ziegler, 1925
MICROLICIEAE
Planchón Centradenia fioribunda SC Darwin, 1876
C. grandifolia (Schldl.) Endl. ssp. grandiosa SIC Almeda, 1977
C. paradoxa (Kraenzlin) Almeda Rhynchanthera SC Almeda, 1977
grandifiora (Aubl.) DC. SC Renner, 1984
TIBOUCHINEAE
Nepsera aquatica (Aubl.) Naudin SIC Renner, 1984

Monochaetum amabile Almeda SC Almeda, 1978
M. calcaratum (DC.) Triana (como LW. ensiferum Hook.) SC Darwin, 1876
M. fioribundum (Schldl.) Naudin SC Almeda, 1978
M. negligencia Almeda M. SC Almeda, 1978
talamancense Almeda M. SC Almeda, 1978
vulcanicum Cog. SC Almeda, 1978
RHEXIEAE
Rhexia alifanus Walter SIC Kral & Bostick, 1969
R. aristosa Britton SIC Kral & Bostick, 1969
R. cubensis Griseb. SIC Kral & Bostick, 1969 SC
R. lutea Walter Kral & Bostick, 1969 SIC
R. mariana var. interior (Pennell) Kral & Bostick R. Kral & Bostick, 1969 SIC
mariana L. var. mariana r. mariana var. ventricosa Kral & Bostick, 1969 SIC
(Fern. & Griscom) Kral & Bostick R. nashii Pequeño Kral & Bostick, 1969 SIC
Kral & Bostick, 1969 SIC
R. nuttallii James Kral & Bostick, 1969 SIC
R. parvifiora Chapman Kral & Bostick, 1969 SC
R. petiolata Walter R. Kral & Bostick, 1969 SIC
salicifolia Kral & Bostick R. Kral & Bostick, 1969 SIC
virginica l. Kral & Bostick, 1969
MICONIEAE
Bellucia acutata Pilger SIC Renner, 1986/1987

B. dichotoma Cog. (como B. imperialis Saldanha & Cog.) SIC Renner, 1984
B. grossularioides (L.) Triana SIC Renner, 1986/1987
Conostegia macrantha Triana SIC Lumer, 1982
Miconia araguensis Wurdack SC Sobrevila & Arroyo, 1982
M. dodecandra (Desr.) Cogn. SC Sobrevila & Arroyo, 1982
M. laevigata (L.) DC. SIC Sobrevila & Arroyo,

mil novecientos ochenta y dos
M. macrodon (Naudin) Wurd. (como Heterotrichum macrodon (Naudin)

Hierro) SIC Ziegler, 1925
M. sp. 254 SIC Renner, 1984
M. sylvatica (Schldl.) Naudin SC Sobrevila & Arroyo, 1982
M. tuberculata (Naudin) Triana SIC Arroyo y Cabrera, 1977
Tococa bullifera DC. SC Renner, 1984

T. longisepala Cog. SIC Renner, 1984
13LAGOEAE
Blakea anomala JD Smith B. SC Lumer, 1982
chiorantha Almeda SC Lumer, 1980
502 Anales de la
TABLA 2. Continuación.
sistema
tiempo Referencia
B. gracilis HernsleyB. SC Lumer, 1982

sp. (como B. grandifiora Hernsley) SC Lumer, 1982
B. tuberculata JD Smith SC Lumer, 1982
Topobea brenesii Standley T SC Lumer, 1982
Durandiana Cog. SC Lumer, 1982
MENIECYLACEAE
Mouriri Nervosa Pilger SC Renner, 1984

'
SC = autocompatible, SIC = autoincompatible.
MELASTOMATACEAE
involucra abejas hembras; ocurre en aproximadamente el 98% de las
especies. La polinización por colibríes, murciélagos y roedores se encuentra POLINIZACIÓN POR ABEJAS RECOLECTORAS DE POLEN
en unas 60 especies de Meriania, Centronia, Brachyotum, Tibouchina,

a) Métodos de recolección de polen y tipos de abejas
Miconia, Huilaea, Chalybea y Blakea (Cuadro 4), y probablemente también en
Axinaea (ver más abajo). El modo de polinización está determinado por el La polinización por abejas ha sido reportada para unas 120
tipo de recompensa ofrecida: Melastomataceae y Memecyla ceae con flores especies en 31 géneros de Melastomataceae (Cuadro 4). Además, se
de solo polen son, por regla general, polinizadas exclusivamente por abejas ha observado que algunas especies que se encuentran en Finca La
porque la morfología de las anteras excluye a todos los demás vectores que Selva, Costa Rica, y cerca de Kourou, Guayana Francesa, son
recolectan polen. Por el contrario, las especies que ofrecen néctar atraen a polinizadas por abejas pequeñas y medianas (Bawa et al. 1985;
una amplia variedad de polinizadores. Roubik, 1979a). Muchos melastomas no identificados se indican
como visitados por abejas en estudios apidológicos (p. ej., Sakagami
et al., 1965 y Roubik, 1979b).
TABLA 3. Agamospermous Melastomataceae.
habitat Habitat Referencia
Aciotis acuminifolia (DC.) césped sotobosque Renner, 1984

triana
Clidemia capitellata (Bonpl.) D. arbusto sabanas y vegetación alterada Renner, 1984
Don
C. epibaterio DC. bosque trepador sotobosque bosque de Renner, 1984
C. fendleri Cog. arbustos unders vteogreytadtiisotnurdbiesd
turbado Sobrevila & Arroyo, 1982
C. hirta (L.) D. Don C. arbusto sabanas de vegetación Renner, 1984
novemnervia (DC.) Triana C. arbusto y perturbado Renner, 1984
rubra (Aubl.) Mart. arbusto vegetación Renner, 1984
Macairea theresiae Cogn. arbusto sabanas amazónicas de arena blanca Renner, 1984
Ifiaieta guianensis (Aubl.) DC arbusto lWaieta bosque sotobosque bosque sotobosque originales originales
poeppigii Cogn. arbusto Miconia alata (AubDl.C ) . vegetación perturbada sabanas

arbusto M. albicans (Sw.) Triana M. argyropDhCy.lla (cerrado) bosque secundario Renner, 1984
arbusto vegetación alterada bosque Renner, 1984
arbolito secundario bosque secundario bosque Renner, 1984
M. campestris (Benth.) Tr. arbusto secundario bosque secundario Renner, 1984
M. egensis Cog. arbolito sotobosque forestal Renner, 1984
M. minutiora (Bonpl.) DC. arbolito Renner, 1984
M. prasina (sueco) DC. arbolito original
M. regelii Cog. arbolito Renner, 1984

M. spinulosa Naudin M. arbusto Sobrevila & Arroyo, 1982
stenostachya DC. arbusto sabanas Renner, 1984
M. tomentosa (LC Rich.) D. arbolito vegetación perturbada Renner, 1984
Don ex DC.
Rexia mariana L. césped pantanos, marismas Etheridge & Herr, 1968
13je4c.1t 1to7.1j0S.T
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Renner 503
Volumen 76, Número 2
Memecylaceae
CUADRO 4. Polinizadores de Melastomataceae y Memecylaceae.
Importantes polinizadores
referencias
MELASTOMATACEAE
BERTOLONIEAE
Opisthocentra clidemioides Euglossa se cruza; Melipona ful- Renner, 1984

Gancho. F. él
Salpinga secunda DC. Euglossa sp., Eulaema nigrita; Meli-Renner, 1984

pona sp.
MERIANIEAE
Adelobotrys rachidotricha Brade Pseudaugochloropsis sp. Renner, 1984

Centronia phlomoides Triana murciélagos Vogel, 1988
Graffenrieda fruticosa Wurdack Bombus spp.; Xylocopa sp.; Melip-Renner, en prensa sobre un lateral
G. polymera Gleason subsp. neb- Bombus spp.; Melipona lateralis Renner, en prensa
linensis Wurd.
G. reticulata Wurdack Bombus spp.; Melipona lateralis; Renner, en prensa
Dialictus sp.; Neocorynura sp.
Meriania longifolia Cog. M. Xylocopa sp. Vogel, 1978
tomentosa (Cog.) Wurd. colibríes van der Werff, com. comunicación; Neill y
(Centronia excelsa (Bonpl.) al., datos de la etiqueta
CORRIENTE CONTINUA.)
MICROLICIEAE
Centradenia grandifolia (Schldl.) Bombus sp.; Melipona sp. Alameda, 1977

fin
Lavoisiera cordata Cogn. Bombus spp. Renner, 1984
L. glandulifera Naudin Bombus spp. original
Rhynchanthera grandifiora Xylocopa frontalis, X. tegulata, X Renner, 1984 y original
(Aubl.) CC. muscaria; Centris nitens, C.
fiaviftons; eulaema nigrita; Monoe
ca sp.
R. hispida Naudin Xilocopa transitoria; Centris fuscata; Renner, 1984
Ptiloglossa sp.
Rsp. Augochloropsis scabrifrons, A. La roca, 1970
sparsilis, A. terrestris, Augo

chloropsis sp.;
Pseudaugochloropsis graminea
Siphanthera cordifolia (Benth.) Dialictus sp. N. Ramírez, com. pers. com., 1986
Gleason
Trembleya phlogiformis DC. análisis de Thygater; Bombus sp.; Xylo-Renner, 1984; Semir, com. com.,
mil novecientos ochenta y dos
copa sp.
TIBOUCHINEAE
Aciotis acuminifolia (DC.) megommación ogilvei; paratetrapedia Renner, 1984

triana pato; Melipona fulva, Melipona
sp.; Exomalopsini
A. annua (DC.) Triana halictidos; Paratetrapedia sp. Renner, 1984
A. circaeifolia (Bonpl.) Triana Megammación sp. Renner, 1984
A. polystachya (Bonpl.) Triana Paratetrapedia sp.; Augochloropsis Renner, 1984 y original
callichroa, Augochloropsis sp.; Euglosa sp. halictidos
Acisanthera unifiora (Vahl) original

gleason
Brachyotum ledifolium (Desr.) colibríes Lagerheim, 1899

triana
Brachyotum ca. 40-45 especies colibríes Lagerheim, 1899; Wurdack, 1954;
Fitzpatrick et al., 1979; B. Stein,
com. pers. com., 1985 Roubik,
Desmoscelis villosa (Aubi.) Nau-Dialictus sp.; Augochioropsis sp.; 1979b; Renner, 1984 y original
decir Xilocopa cf. tegulata; Augochiora
sp.; Melipona sp.
504 Anales de la
Importantes polinizadores referencias
Ernestia tenella (Bonpl.) DC. Augochloropsis sp. original

Macairea pachyphylla Benth. Melipona sp. N. Ramírez, com. pers. com. 1986
M. parvifolia Benth. Euglosa N. Ramírez, com. pers. com.
M. rufescens DC. sp. alpino originales de 1986
halíctidos Monochaetum Naudin Bombus sp.; Melipona sp.; Antho-Almeda, 1978 phoridae
M.amábile Almeda Bombus sp.; Melipona sp.; Antho-Almeda, 1978

foridos
M. compactum Almeda Bombus sp.; Melipona sp.; Antho-Almeda, 1978
foridos
M. cordatum Almeda Bombus sp.; Melipona sp.; Antho-Almeda, 1978
foridos
M. deppeanum (Schldl. & Bombus sp.; Melipona sp.; Antho-Almeda, 1978
Cham.) Naudin M. foridos
exaltatum almeda Bombus sp.; Melipona sp.; Antho-Almeda, 1978
foridos
M. floribundum (Schldl.) Naudin Bombus sp.; Melipona sp.; Antho-Almeda, 1978 phoridae
M. linearifolium Almeda Bombus sp.; Melipona sp.; Antho-Almeda, 1978

foridos
M. macrantherum Gleason Bombus sp.; Melipona sp.; Antho-Almeda, 1978
foridos
M. negligencia Almeda Bombus sp.; Melipona sp.; Antho-Almeda, 1978
foridos
M. talamancense Almeda Bombus sp.; Melipona sp.; Alameda, 1978
Anthophoridae Bombus sp.;
M. tenellum Naudin Melipona sp.; Anthophoridae Alameda, 1978
Bombus sp.; Melipona sp.;
M. trichophyllum Almeda Anthophoridae Bombus sp.; Alameda, 1978
Melipona sp.; Anthophoridae
M. vulcanicum Cog. Alameda, 1978
Nepsera aquatica (Aubl.) Naudin Megaloptidia contradicta; Megom-Roubik, 1979b, Renner, 1984 mación
sp.; Melipona sp. halictidos
Pterogastra divaricata (Bonpl.) original
Noud.
Purpurella ver Tibouchina
Sandemania hoehnei (Cognición) Megammation sp.; Augocloropsis Renner, 1984 y original
Wurd. callichroa, Augochloropsis sp.;
Melipona fulva Bombus morio
Tibouchina arbórea (Gardner) F. Müller, 1873
Cog.
T aspera Aubl. Xilocopa transitoria; Bombus sp.; Roubik, 1979b, Renner, 1984
Augochloropsis sp.; Euglossa sp.; Melipona sp.; ptiloglosa
sp.
T. benthamiana (Gardner) Cogn. Augochloropsis sp. T original
clavata (Pers.) Wurd. bombus morio; Pseudaugoclorop-Laroca, 1970
sis graminea T cleistoflora Ule (= T. cleisto-
bombus sp. Ulé, 1896
petala Ule, 1896, nom.
enmienda = Itatiaia cleisto
petala (Ule) Ule, 1909
T. frigidula (DC.) Cog. Bombus sp.; Oxea flavescens; original
Pseudaugochioropsis graminea
T. gardneriana (Triana) Cogn. trigonopedia sp. original
T. grandifolia Cog. halictidos original

Memecylaceae
T. grossa (L. f.) Cogn. murciélagos (Anoura geoffroyi); tarareando-Vogel, 1957

aves
Hospital (DC.) Cog. halictidos original
T longifolia (Vahl) Baillon T halictidos Renner, 1984
moricandiana (DC.) Baillon T bombus morio original
mutabilis (Vell.) Cogn. bombus morio original
T pilosa Cog. micromación larocai Laroca, 1970
T. spruceana Cog. Augochloropsis callichroa Renner, 1984mBoo borde
obLuasroca,
T trichopoda (DC.) Baillon 1970 Bombus atratus; Xilocopa agosto1 i;9L7a0roca,

Tursina (Cham.) Cogn. Exomalopsis sp.; Augochloropsis cleopatra, A.
euphrosyne, A. iris, A. leucotricha, A. scabri frons, A.
sparsilis, A. terrestris
RHEXIEAE
Rexia virginica L. "abejas"; abejorros Legget, 1881; Ojo y Teeri, 1967

NICONIEAE
Bellucia acutata Pilger Xylocopa fiontalis; Centris lilacina Renner, 1984, 1986/1987
B. aequiloba Pilger B. Xylocopa spp.; Epicharis sp. Renner, 1986/1987
dichotoma Cogn. (= B. superbitas de Ptilotopus; Centris lila- Renner, 1984, 1986/1987 cina,
imperial) Centris sp. Nov.; Oxaea fiavescens; Epicharis conica, E. rustica, E.
affinis; Xylocopa ftontalis, X. tegulata, X. similis; Bombus spp.;
Euglossa intersec ta, E. Cf. encender; Eulaema me riana, Eulaema
nigrita, E. moc zaryi Xylocopa spp.; Centris spp.; Epicharis conica;
Bombus sp.; Euglosa sp.
B. grossularioides (L.) Tr. Roubik, 1979b; Renner, 1984,

1986/1987
B. pentamera Naudin (= B. axi- Xylocopa frontalis; Centris spp.; Renner, 1984, 1986/1987
nanthera) Epicharis sp.
Colibríes Chalybea corymbifera Naudin (= B. Stein, com. pers. com., 1986
Pachyanthus corymbifera (Naudin) Cogn.)
Clidemia ampollosa DC. Melipona eburnea; Augochloropsis Renner, 1984 y original

sp.
C. capitellata (Bonpl.) D. Don Augochloropsis sp. Renner, 1984
C. hirta (L.) D. Don Augochloropsis hebescens, A. calli-Renner, 1984, y original
croa, halíctidos; Melipona fulva,
M. lateralis, Melipona spp.;
Euglosa sp.
C. lapurensis DC. Augochloropsis sp.; Melipona ebur- Renner, 1984
nea, M. compressipes, Melipona
C. rubra (Aubl.) Mart. spp. halictidos; Jllelipona sp. Renner, 1984

Henriettea horridula Pilger Xylocopa tegulata; Melipona sp. Renner, 1984
Henriettella caudada Gleason Euglossa sp.; MWelipona Renner, 1984
Huilea macrocarpa Uribe sp. colibríes Nieve y nieve, 1980
H. pendulifiora Wurd. colibríes Nieve y nieve, 1980
Leandra micropétala Cogn. Augochloropsis sp.; Exomalopsini Renner, 1984
L. secundifiora (DC.) Cogn. Augochloropsis sp. halíctidos Renner, 1984
Leandra sp. 884 Xylocopa frontealis Eulaema Renner, 1984
Loreya riparia renner meriana; Xilocopa fión- original
L. spruceana Triana Vogel, 1966; Renner, 1984, en
tealis presionar.
506 Anales de la
Miconia alata (Aubl.) DC. melipona fulva; Lophothygater de-Renner, 1984 y original
corata; Paratetrapedia sp.; Augochloropsis hebescens, A. cupreola,
A. callichora; Pseudaugochloropsis graminea; Exomalopsis
auropilosa; gen Nov. cerca de Megommation Augochloropsis
callichroa abejas medianas "numerosas especies de abejas"
halictids
M. alborufescens Naudin original

M. affinis DC. Bawa et al., 1985
M. argentea (sueco) DC. Frankie, 1976
M. argyrophylla DC. Renner, 1984
M. dispar Benth. Augochloropsis sp.; exomalopsina; Renner, 1984 y original
Melipona marginata; Xylocopa
similis
M. egensis Cog. Xylocopa ornata; exomalopsis original
auropilosa; Paratetrapedia sp.
M. gratissima Benth. Xylocopa frontalis; Melipona sp. Renner, 1984
M.ibaguensis (Bonpl.) Triana Augochloropsis sp.; Xylocopa tegu- Renner, 1984, y original
lata, X. muscaria; Melipona sp.;
Exomalopsini Renner, 1984;
M. minutiora (Bonpl.) DC. calicroa; halictidos; melipona sdpu . cke, 1902; Mori Augocloropsis y
(824) Pipoly, 1984
M. myriantha Benth. Melipona sp. Renner, 1984
M. nerviosa (Smith) Triana Paratetrapedia sp.; Augocloropsis Renner, 1984
sp.
M. pileata DC. Augochloropsis spp. Renner, 1984
M. poeppigii Triana melipona fulva; Paratetrapedia sp. original
M. radulifolia (Benth.) Naudin Paratetrapedia sp. Renner, 1984
M. robinsoniana Cogn. Xylocopa darwinii Linsley et al., 1966; Mc Mullen, 1985
M. rufescens (Aubl.) DC. Melipona eburnea; Thygater sp. Renner, 1984

M. splendens (sueco) Griseb. Melipona sp. Renner, 1984
M. tomentosa (LC Rich.) D. Xylocopa ftontalis, X. similis; Me-Renner, 1984 lipona
Don ex DC. spp.
Miconia sp. 254 Augochloropsis sp. Renner, 1984
Miconia sp. 626 Melipona sp. original Xylocopa tegulataMe; Olriipgoinal
fulva
Miconia sp. 1004 Eulaema cingulata Dodson, 1966 Roubik, com. pers.
Miconia sp. com., 1987 Melipona sp.
Miconia sp.
Myriaspora egensis DC. Xylocopa sp. original Euglossa intersecta, E. piliventris,
Tococa bullifera DC. Renner, 1984 E. chalybeata, iEg.nita; Eulas
ma meriana; melipona fulva; Paratetrapedia sp.;
Megalóptidos ia sp.
T coronata Benth. Euglossa sp., E. se cruza; ago- Renner, 1984 y original

cloropsis sp.
T. guianensis Aubl. Compresas Melipona, Melipona Roubik, 1979b; Renner, 1984
sp.; Xylocopa sp.; Eulaema sp.;
Augochloropsis sp.
T longisepala Cog. Eulaema mocsaryi, E. meriana; Renner, 1984 y original
Euglossa se cruza; Centris sp.;
Xylocopa frontalis; Melipona fulva
Bombus spp.; Xylocopa sp.
T'. pachystachya Wurd. Renner, en prensa
T'. subciliata (DC.) Triana T. Euglosa sp. Renner, 1984
tepuiensis Wurd. Bombus spp. Renner, en prensa

Memecylaceae
Tococa sp. Melipona quinquefasciata; La roca, 1970

Exomalopsis fulvofasciata
BLAKEEAE
Blakea anómala JD Smith Bombus epihippiatus, B. volucelloides; Madera, 1982
Eulaema seabrai; Epicharis sp.;
Melipona fasciata, M. flavipennis;
Roedores Neocorynura rupa
(Peromyscini, Oryzomini) roedores
B. austin-smithii Standley B. (Peromyscini, Oryzomini) Lumer y Schoer, 1986
chlorantha Almeda Lummer, 1980, 1982
B. gracilis Hemsley Bombus epihippiatus, B. volucelloides; Madera, 1982
Eulaema seabrai, E. cingulata, E.
polychroma; Epicharis spp.; Melipona
fasciata; Xylocopa phytontalis;
halíctidos B. pendulifiora
Roedores Almeda (Peromyscini, Oryzomini) Lumer & Schoer, 1986
Bsp (como B. granfiora Hems- Bombus epihippiatus, B. volucelloides; ley Melipona) Lummer, 1982
fasciata; ha líctidos Bombus
epihippiatus, B. volucelloides;
B. tuberculata JD Smith Eulaema seabrai; Xyloco pa frontalis Madera, 1982
Bombus epihippiatus, B. volucel-
Ioides; Eulaema seabrai, E.
Topobea brenesii Standley policroma; Epicharis sp.; Melipona Madera, 1982
fasciata; Xylocopa ftontalis; Crawfordopsis
sp.; Pseudaugo chloropsis nigerrima Euglossa
sp.; Pseudaugochloropsis Lumer, 1962
Eulaema nigerrima "Mexicana" (Seguramente
T. durandiana Cog.
T praecox Gleason croata, 1978

otra especie, ya que E. mexi cana no
se encuentra en Panamá; J. Ackerman,
com. pers. com., 1985)
MEMECYLACEAE
Mouriri guianensisAubl. M. Ceratina sp.; Euglossa spp. eulaema Renner, 1984 y original
brevipes Gancho. nigrita; Xylocopa ftonta- original
Nosotros
M. myrtilloides (sueco) Poiret Euglossa imperialis, E. tridentata, Buchmann & Buchmann, 1981 Euglossa sp.;
calcarata paratetrapedia
M. nervosa Pilger Euglossa chalybeata, E. crassi- Renner, 1984 y original

punctata, E. purpurata, E. viridis;
Eulaema mocsaryi, E. meriana; Xylocopa
ftontalis, X similis, X. ornata; Melipona
fulva, M. marginata '"Importantes
polinizadores" excluye
las numerosas especies de Trigona, que son carroñeros omnipresentes de polen en Melastomataceae. Tenga en cuenta que "halíctidos" significa muchas
especies diferentes, cuyos nombres correctos no se pueden determinar en la actualidad.
508 Anales de la
Las abejas que recolectan polen de las flores de Melastomataceae la cepción está en la parte inferior del abdomen
deben poder sacudirlo de las anteras o, de lo contrario, jalarlo. (esternotribica) o lateral en las abejas (pleurotribica); está en
granos de polen a través de los poros con sus lenguas. Este último el dorso (nototribic) en unas pocas especies con estilos
modo de explotar las flores de mela stome es utilizado por un grupo curvados hacia abajo (p. ej., especies de Meriania,
de abejas Trigona y generalmente no resulta en la polinización Adelobotrys, Sal pinga) y en Desmoscelis villosa. En estos
porque estas abejas son demasiado pequeñas para entrar en casos, las abejas adoptan posiciones bastante inesperadas
contacto con los estigmas. para hacer vibrar los estambres; en Adelobotrys
Otro subgrupo de abejas Trigona, que se caracteriza por rachidotricha, por ejemplo, zumban con la cabeza apuntando
tener mandíbulas dentadas, corta las anteras melastomas hacia adelante y hacia abajo. Las flores relativamente
y sustrae su polen (Laroca, 1970; Renner, 1983). grandes, como las de Blakea, Topobea y Bellucia, son
explotadas por una amplia gama de abejas (Lumer, 1982;
El método de recolección de polen utilizado por todas las demás abejas Renner, 1986/1987). Por ejemplo, los estambres de Bellucia
para extraer polen de las anteras de melastoma fue descrito correctamente son vibrados por abejas Centris de 33 mm de largo y
por primera vez por van der Pijl (1954). Augochloropsis de 8 mm de largo. En el caso de especies
Al acercarse a una flor, en vuelo, las abejas se orientan con el autocompatibles,
grupo de estambres y el estilo y luego se montan a horcajadas
sobre los estambres. Suelen agarrar los filamentos o las bases de
las anteras, muy a menudo utilizando sus mandíbulas. Por lo
tanto, después de haber sido visitadas, las flores a menudo Las abejas que visitan Melastomataceae exhiben una estabilidad
muestran manchas necróticas en el exterior de los estambres considerable durante los vuelos individuales de alimentación: las
donde las abejas las agarraron. Cuando las abejas se colocan cargas de polen a menudo consisten en polen de melastoma casi puro
sobre el androceo, su superficie potencialmente portadora de con muy pocos granos de flujos nectaríferos o con granos de Cassia
polen entra en contacto con el estigma incluso antes de que mezclados (Renner, 1984). Cassia tiene flores polinizadas por zumbido,
comiencen a explotar las anteras. Además, se esfuerzan por y las abejas a menudo visitan varias de esas flores (ver más abajo).
establecer un contacto firme con tantos estambres como lo

permita el tamaño de su cuerpo, haciendo un esfuerzo En la Amazonía brasileña, capturé 80 especies de abejas, incluida la abeja melífera
considerable para agrupar los 8, 10 o 12 estambres. Es necesario africanizada, Apis mellifera scutellata Lepeletier, melastomes vibrantes. (Se puede obtener una
un estrecho contacto entre la abeja y los estambres. lista de todas las abejas, incluida la especie de Trigona, previa solicitud). Se han capturado
especies adicionales en áreas extraamazónicas y en altitudes más altas. Hasta la fecha, se han
esencial para la recolección del polen por medio de vibraciones del encontrado al menos 100 especies de abejas polinizando las flores de melastoma (Tabla 4; esto
tórax, que se transmiten a los estambres y hacen que el polen salga no incluye las numerosas especies de abejas Trigona que se alimentan de polen). Los
por los poros de las anteras. Las fuerzas electrostáticas debidas a la relativamente pocos grupos de abejas que han tenido éxito en ambientes de bosques tropicales,
carga positiva neta de las abejas y la carga negativa del polen las euglosinas, halíctidas, Xylocopa y Melipona (Michener, 1979) son los polinizadores más
ayudan en gran medida a la adhesión de la carga de polen (Thorp, importantes de los melastomas de las tierras bajas. En las sabanas cobran importancia
1979). Centridini, Oxaeidae, Exomalopsini y Ptilo glossa (Colletidae), al igual que los abejorros en el sur
Cuando una carga de polen, tomada con fórceps de una abeja de Brasil y en altitudes más altas. La fauna de abejas en los bosques y sabanas neotropicales aún
recién capturada, se libera cerca de esta abeja, vuelve a saltar no se conoce por completo; sin embargo, con base en inventarios de abejas en Panamá, Costa
sobre ella (obs. pers.). Las distorsiones muy rápidas de la caja del Rica, Guayana Francesa, Surinam y en la desembocadura del Amazonas (Heithaus, 1979; Roubik,
tórax (con las alas en reposo) son posibles gracias a las 1979a, b; y ref. en Michener, 1979), se puede estimar que solo En estos bosques se encuentran
propiedades contráctiles únicas de los músculos de vuelo alrededor de 300 especies de abejas, un número que incluye abejas cortadoras de hojas y
indirecto fibrilar de las abejas. parásitas que no visitan las flores. Así, entre 80 y 100 especies que recolectan polen de
La recolección de polen por este método siempre va Melastomataceae representan una alta proporción de la fauna total de abejas amazónicas. y ref.
acompañada de un zumbido característico y se ha denominado en Michener, 1979), se puede estimar que solo unas 300 especies de abejas se encuentran en
"método de zumbido" (van der Pijl, 1954; Michener, 1962). estos bosques, un número que incluye abejas cortadoras de hojas y parásitas que no visitan las
flores. Así, entre 80 y 100 especies que recolectan polen de Melastomataceae representan una
Las vibraciones rápidas que se utilizan al recolectar polen de me alta proporción de la fauna total de abejas amazónicas. y ref. en Michener, 1979), se puede
astome presumiblemente producen una temperatura alta de los estimar que solo unas 300 especies de abejas se encuentran en estos bosques, un número que
músculos de vuelo, lo que puede significar que este método de incluye abejas cortadoras de hojas y parásitas que no visitan las flores. Así, entre 80 y 100
recolección de polen es particularmente apropiado durante las horas especies que recolectan polen de Melastomataceae representan una alta proporción de la fauna
relativamente frescas de la mañana. Además, existen limitaciones total de abejas amazónicas.
ecológicas en la actividad de las abejas de color oscuro durante las

horas más calurosas. La polinización Buzz continúa con una humedad
del aire muy alta e incluso durante lluvias ligeras.
En la mayoría de los melastomas, la deposición de polen y volver

Memecylaceae
b) Atrayentes florales ilía Las marcas contrastantes en la base de los pétalos y los
El polen de melastoma es una importante fuente de polen cambios de color durante la antesis son frecuentes en
para las abejas neotropicales. Esto queda claro a partir de una Melastomataceae (F. Mueller, 1873; Ule, 1896; Wurdack, 1980;
revisión de la literatura sobre la búsqueda de alimento por parte Renner, 1984). Los colores cambian de blanco a rojo, de amarillo
de las abejas: es recopilada por euglosinas hembras (Moure, a rojo, de blanco a violeta o de rosa a blanco. El blanco brillante
1970; Janzen, 1971; Michener et al., 1978; Roubik, 1979a, b; de las flores pequeñas de muchos melastomas del sotobosque
Dressler, 1982; Renner, 1984), meliponinas y halíctidos (Ducke, herbáceo, por ejemplo, especies de Aciotis, Leandra, Clidemia,
1901, 1902; Laroca, 1970; Roubik, 1979a, b; Michener et al., 1978; Miconia y Ossaea, puede ser una ventaja selectiva en
Absy & Kerr, 1977; Absy et al., 1980), mezclado con aceite de condiciones de baja intensidad de luz.
Malpighi aceae por abejas antoforinas (Vogel , 1974; Renner,

1984), y constituye el 96-100% de la provisión de nidos de la abeja Algunas flores de melastoma probadas (utilizando un filtro
colétida Crawfordapis (Roubik & Michener, 1985). Un análisis Wratten Kodak 18A) no absorbieron la luz ultravioleta
(Lumer, 1982), como era de esperar debido a la ausencia de
químico del polen de Bel lucia dichotoma reveló un alto
flavonoles en sus pétalos.
contenido de nitrógeno y proteína cruda total. (Estoy en deuda
con S. Buchmann por analizar una muestra de polen en 1983.) En La androecia de muchas especies de las tribus con frutos
esta especie, el polen tiene un fuerte perfume parecido al de las capsulares Merianieae, Bertolonieae, Micro licieae,
flores. Tibouchineae y Rhexieae muestran una fuerte diferenciación

morfológica en dos conjuntos de estambres. Además, en tales
flores los apéndices conectivos pueden ser grandes y rígidos,
Los atrayentes secundarios para las abejas incluyen olores florales formando 5, 10 o 15 espolones generalmente amarillos, a veces
dulces o perfumados producidos por los pétalos, el conectivo y la colocados como verdaderas anteras. Basado en las
sección superior del estilo (según lo determinado por la tinción de rojo observaciones de su hermano (Fritz Mueller) sobre
neutro; obs. pers.; método, Vogel, 1963), y la presencia de un una especie del sur de Brasil de "Heeria", la primera en
"
plataforma de aterrizaje proporcionada por el androceo. Nunca he ellw
sugerir que thiH sedrimaonrnphMisum 83a) resultado de
era(s1t8h8e1,u1lt8im
visto abejas aterrizar en los pétalos. Con frecuencia, los filamentos una "división del trabajo" entre los
están adornados con pelos glandulares o eglandulares, lo que puede

facilitar que las abejas los agarren. Además, la iluminación directa dos juegos de estambres (su ilustración muestra que su
sobre los estambres puede hacer que las visitas a las flores con anteras hermano probablemente estaba tratando con una especie de
poricidas sean particularmente gratificantes en comparación con las Microlicia; Heeria es sinónimo de Hetero centron, que no se
flores que requieren más rastreo y búsqueda después del aterrizaje. encuentra en el sur de Brasil).
De acuerdo con esta idea, las anteras llamativas atraen a las
abejas y ofrecen "polen alimenticio" como recompensa,
La mayoría de las Melastomataceae parecen ser visitadas y mientras que las menos llamativas contienen "polen funcional".
polinizan temprano en la mañana, a veces 20 minutos antes del Se supone que el "polen funcional" debe colocarse en una parte
amanecer (F. Mueller, 1873; Frankie, 1976; Lumer, 1982; Renner, 1984), y de la abeja donde no será limpiado y
muchas especies cierran sus pétalos al final de la mañana. Sin utilizado como alimento para las larvas.
embargo, las flores de Monochaetum y Rhynchanthera abren tarde, de En cambio, funcionará en la fertilización. Hermann
dos a cuatro horas después del amanecer (Almeda, 1978; obs. pers.). El La idea de Mueller prendió de inmediato (Forbes, 1882;
desprendimiento de las partes de la flor generalmente comienza al F. Mueller, 1883) y suele mencionarse como típica de la
final del segundo día. Una vez más, Mono chaetum difiere en tener estrategia de polinización de Melasto mataceae (p. ej.,
flores que permanecen abiertas durante tres días (Almeda, 1978), y he Cammerloher, 1931; Percival, 1965; Kugler, 1970; Proctor
visto flores de Graffenrieda fruticosa que se mantienen atractivas & Yeo, 1972; Baker, 1978; Faegri y van der Pijl, 1979).
durante al menos siete días. En este último caso, las condiciones
climáticas adversas a 2.200 m de altitud, donde se encuentra Una partición de la superficie de la abeja sería
Graffenrieda fruticosa, pueden otorgar una gran ventaja selectiva a los necesaria para que la selección favorezca los granos de
períodos de floración más prolongados, lo que presumiblemente polen de un juego de estambres sobre los del otro y
aumenta las posibilidades de que las flores sean visitadas. por lo tanto conducen al dimorfismo del polen. Sin embargo, los
mecanismos de polinización que involucran la vibración de las anteras
pueden no permitir una ubicación suficientemente precisa del polen
de dos juegos de estambres en las abejas. Forbes (1882), trabajando
Los colores típicos de las abejas de la mayoría de las flores de con especies sin nombre de Mela stoma, informó que "solo el polen de
Melastomataceae, blanco, morado o rosa, se deben a la reflexión total los estambres largos parecía [sic] ser fértil"; sin embargo, he
y las antocianinas (Lowry, 1976; Bobbio et al., 1985). Las flores encontrado polen de ambos tipos de estambres en los estigmas.
amarillas y anaranjadas evolucionaron repetidamente en especies
aisladas en toda la familia. Hasta la fecha, con la excepción del informe de Forbes
510 Anales de la
(1882), no se han encontrado diferencias morfológicas o de Dissotis y Medinilla (Ziegler, 1925). Estas hendiduras no
fisiológicas entre los granos de polen de estambres parecen ser suturas consistentemente formadas, sino
dimórficos en ninguna de las Melastoma taceae rupturas espontáneas. La anatomía del tejido nectarífero está
estudiadas (Darwin, 1876; Ziegler, 1925; Whiffin, 1973; siendo estudiada por Tobe et al. (en la preparación de).
Almeda, 1977; Renner, 1984).
Se necesita más trabajo de campo experimental para evaluar si el Los informes de néctar en Miconia minutifjora (Mori &
dimorfismo estaminal y los apéndices de los estambres tienen una Pipoly, 1984) no son claros, ya que su presencia en las
función más allá de mejorar el atractivo visual de las flores y hacer flores diminutas (2,5 mm de diámetro, estilo de 4 mm de
que los estambres sean más fáciles de agarrar para las abejas. En largo) solo se presumía. En la Amazonia central, donde he
vista de la importancia de los aromas del polen para guiar el observado esta especie, no producía néctar (Renner,
comportamiento de las abejas (cf. Dobson, 1987), no está claro si las 1984). Sin embargo, en otra especie de Miconia en la
señales visuales proporcionadas por los apéndices conectivos región de Belkm en la desembocadura del Amazonas,
amarillos por sí mismos provocan el comportamiento de recolección Roubik midió néctar floral de ca. 20% de concentración de
de polen. azúcar y colectaron abejas Meli pona y Apis (!) (Roubik,
com. pers. 1987).
Recientemente, también se ha confirmado la producción de néctar
POLINIZACIÓN DE MELASTOMATACEAE PRODUCTORAS DE NÉCTAR POR
en las endémicas antillanas Miconia sintenisii Cogn.
AVES, MURCIÉLAGOS, ROEDORES Y ABEJAS
Unas 60 especies de Meriania, Centronia, Brachyotum, y Mecranium amygdalinum (Desr.)
Tibouchina, Miconia, Huilaea, Chalybea y Blakea, todas Wright (Dent, com. pers.). Miconia robinson iana, también
con diminutas flores blancas, se incluyó como "fuentes de
ellas, excepto la especie de Miconia, que se encuentra a
néctar" en un resumen de registros de flores para Xylocopa
mayor altitud m), ofrecen néctar como
academiaC.A
Sobre la base de tresrealcrhdarfo dert(e1r,6s0y0n-d
bellas artes 0eth(seeirepboellonwa)t,ores
3,r4o0m
darwinii realizado por Linsley et al.
Meriania drakei (Cog.) (1966). McMullen, quien hizo más observaciones sobre las
visitas florales de esta abeja en Galápagos (McMullen,
1985), nunca notó ningún néctar en M. robinsoniana
Se espera que Wurd., M. furvanthera Wurd., Axinaea weber
(McMullen, com. pers., 1987).
baueri Cogn. y varias otras especies de Merl ania, Axinaea,
Centronia y Tibouchina produzcan
néctar, también. Excepto en Miconia, la producción de néctar en Melastomataceae
Los primeros informes sobre la producción de néctar en meastomes está correlacionada con la morfología floral.
son de Ule (1895, 1896). En tres especies de Tibouchina cambios que se relacionan con el hecho de que los recolectores de néctar no
(Cuadro 4) que crecen en la cordillera brasileña de Itatiaia, hacen vibrar los estambres. Por lo tanto, cuando el néctar
observé que el haz vascular estaminal producía néctar y lo en lugar de polen es la recompensa del polinizador, este último
secretaba directamente de los filamentos o algunas veces a debe depositarse sobre un visitante durante la absorción del
través de una hendidura en los filamentos. He sugerido a néctar. Esto se logra porque las anteras tienen poros bastante
los abejorros como los probables polinizadores de estas grandes y están rígidas, particularmente en la base. La presión
especies. A pedido de Ule, el químico T. Peckolt analizó los sobre la base de las anteras ejercida por la cabeza de una abeja,
estambres de otra especie que no secretaba néctar (Ule dio el pico de un pájaro o las patas delanteras de los roedores que
el nombre de T. glare osa Cogn.; no existe tal nombre, y agarran las flores expulsa el polen sobre el visitante. Lagerheim
probablemente se refería a T. granulosa Cogn.). Peckolt (1899) por lo tanto habla de anteras "de abajo"; descubrió que
descubrió que el azúcar estaba presente "en gran una cerilla del grosor del pico de un colibrí empujaba la flor de
cantidad", lo que le sugirió a Ule (1896) que esto Brachyotum ledifoli um de modo que presionaba las bases de las
probablemente también era cierto para otras especies de anteras y producía una nube de polen de 3 cm de largo. Las
Tibouchina. En varios otros melastomas nectaríferos, se flores de las especies nectaríferas son inclinadas o colgantes y,
han observado hendiduras en el lado ventral superior de en el caso de las polinizadas por pájaros, suelen ser de color rojo
los filamentos, por ejemplo, oscuro, púrpura intenso o azulado a casi negro. En Brachyotum
ledifolium los pétalos son amarillos,
grossa, Blakea chlorantha (Tobe et al., en

preparación), Brachyotum ledifolium, B. an
dreanum Cogn., B. benthamianum Triana y B.
rugosum Wurd. (Lagerheim, 1899; obs. pers.). En los melastomas nectaríferos, los pétalos no se extienden en la
antesis sino que permanecen enroscados casi como en un capullo.
También se han encontrado en especies no Vogel (1957) reportó un olor nocturno a repollo en Tibouchi na
liectaríferas como Centradenia grandiJlora, grossa, predominantemente polinizada por murciélagos. Los otros
Heterocentrum roseum, Triolena pustulata (como Ber melastomas nectaríferos se reportan como sin olor.
tolonia pubescens) y en especies paleotropicales

1989 Biología Reproductiva en Melastomataceae
y Memecylaceae
La mayor parte de los melastomas nectaríferos parecen Anteras de Mouriri. Se ha observado polinización en
polinizados por colibríes (Cuadro 4). La mayoría cuatro especies de Mouriri (Cuadro 4); los principales
pertenecen al género Brachyotum, que polinizadores parecen ser los euglosinos, seguidos
comprende 50 especies, la mayoría ornitófilas por las especies Xyloco pa y Melipona. Ellos son
(Wurdack, 1965, 1980; Lagerheim, 1899; Vogel, visitantes legítimos, es decir, lo suficientemente grandes como para ponerse en
1957; Fitzpatrick et al., 1979; datos de la etiqueta). Otras especies

contacto con el estigma regularmente mientras cobran la recompensa.
polinizadas por pájaros son Meriania tomentosa (Cog) Wurd. Las anteras de Mne.mecyla ceae difieren de las de
(Centronia excelsa (Bonpl.) DC.; van der Melastomataceae con glándulas dorsales cóncavas, de
Werif, com. pers. comunicación; D. Neil, com. pers. com.). 0,3-0,8 mm de largo. (Para ilustraciones de las
Las especies nectaríferas y polinizadas por colibríes en las permutaciones en tamaño y posición de estas glándulas
Miconieae son Huilea macrocarpa, H. pen dulidfora (Snow &
en Mouriri y Vo tomita, ver Morley, 1953, 1976 y 1985).
Snow, 1980) y probablemente también Chalybea Ninguno de los polinizadores legítimos muestra interés
corymbifera (en la que Stein observó néctar pero no en las glándulas estaminales.
eventos de polinización; com. pers., 1987). La Tibouchina (Buchmann & Buchmann, 1981; Renner, 1984 e inédito)
grossa colombiana es polinizada por murciélagos y Anteriormente (1984), informé que MWelipona
colibríes (Vogel, 1957; Stein, com. pers., 1987) y ciertamentemarginata y M. fulva a veces recogían la secreción de
lo mismo ocurre con T. Stricta Wurd. y T. reticulata Coga las glándulas con las patas delanteras,
nn
. d que mezclaron esta sustancia con sus
Ratas y ratones del Nuevo Mundo de las tribus Pero cargas de polen entre turnos de recolección de polen en el ala. Otras
mycini y Oryzomini polinizan al menos tres observaciones de campo, sin embargo, han
especies nectaríferas de Blakea en Costa Rica me convenció de que Melipona no toca regularmente
(Lumer, 1980, 1982; Lumer & Schoer, 1986). Lumer la superficie glandular cuando zumba. Las abejas
descubrió que las abejas y los colibríes rara vez agarran los estambres por las anteras caudales justo
visitaban las flores de estas especies durante el debajo de las glándulas, y es difícil ver lo que hacen
día, pero que la secreción de néctar era nocturna. con los pies o las partes de la boca cuando vibran
Las especies de Blakea involucradas son porque se curvan con fuerza sobre las anteras para
hemiepífitas y sus flores se colocan cerca del tallo. permitir que el flujo de polen se asiente.
donde los roedores puedan alcanzarlos convenientemente. sus cuerpos . Entre zumbidos, las abejas
El néctar de Blakea chlorantha contiene ca. meliponas (y las euglosinas) giran sobre el
11% de sacarosa (Lumer, 1982 y com. pers.); la de Huilea androecium para sacar el polen de las diez anteras. La tinción de
macrocarpa tiene 12-16% con una media de 13,4% (Snow & sus cargas corbiculares recién recolectadas con solución de Fehling
Snow, 1980); el de Chalybea corymbifera 16,5%; y el de mostró que el polen Con Sudán III (una tinción de lípidos), los
Brachyotum ledifolium 20-22% (Tobe et al., en prep.). Por logranos de polen de Mouriri se tiñeron de rojo, pero la secreción que
tanto, se clasificaría como relativamente rico en sacarosa los retenía
en el sistema de clases de néctar de Baker & Baker (1983), juntos no; esto implica que el polen contiene
quienes encontraron que el néctar rico en sacarosa o lípidos, mientras que la secreción no.
dominado por sacarosa prevalece en las flores de los Las flores de Mouriri también son visitadas por varias
colibríes. Así, los melastomas nectaríferos ofrecen una especies de Trigona. Estas pequeñas abejas no tocan
recompensa "destinada" a los polinizadores regularmente el estigma sino que roban el polen del
anotthheerrst,hwahnicbheeth se
. no puede zumbar. Su
El origen evolutivo de los sistemas de polinización Es bien conocido su papel como carroñeros y ladrones
que involucran néctar en Melastomataceae se de polen en Melastomataceae (Renner, 1983). Al cortar
considera a continuación. las anteras de Mouriri nervosa para alcanzar los granos
de polen más abajo, Trigona williana rara vez tocó las
glándulas (Renner, 1984, y no publicado). La mayoría de
MEMECYLACEAE
las veces, T williana cortó las anteras por encima de las
En su mecanismo de polinización, las Memecylaceae glándulas, luego se detuvo y comenzó a cortar y robar el
neotropicales se parecen mucho a las Melastoma polen de otra antera. Esto demuestra que este ladrón de
taceae, y la descripción anterior de los métodos de las polen, como los polinizadores legítimos, no recoge
abejas para recolectar polen de las flores de melastoma regularmente los exudados glandulares. Buchmann &
también se aplica a ellas. En Mouriri, las anteras son Buchmann (1981) han observado T pallens
rígidas, con endotelio engrosado
paredes, y se prolongan ligeramente justo por encima del insem rta filtroeegnlatsn.ds de M. myrtilloides con la pata delantera
ionnipouflathtieng
Las prolongaciones, denominadas "caudae" (Morley, La secreción de las glándulas estaminales es amarilla,
1953), son utilizados como punto de apoyo por las abejas que explotan viscosos, se tiñen de rojo en Sudán III, y dan positivo
512 Anales de la
por sustancias grasas. El de las glándulas relativamente Una posible función de las glándulas estaminales sugerida por
grandes (0,8 mm de largo) de M. lunatanthera forma figuras Morley (1976) es la producción de olores. Las especies de Mouriri a
de mielina en agua después de agregar una gota de hidróxido menudo tienen un fuerte olor a perfume (Buchmann & Buchmann,
de sodio (obs. pers.; método de Vogel, 1974). Se ha informado 1981; Renner, 1984). Quizás un aceite volátil persistiría más tiempo
que la secreción en M. myrtilloides es una mezcla lipoide de cuando se mezclara con los aceites grasos y otros compuestos.
muchos compuestos (p. ej., compuestos fenólicos, pequeñas Buchmann & Buchmann (lc) sugirieron que las glándulas, que
cantidades de glucosa y saponina, al menos 13 ácidos grasos y absorben la luz ultravioleta, podrían guiar visualmente a las abejas
ácidos grasos libres) y que es "extremadamente rica en hacia el polen. Ampliando esta idea, se podría atribuir un papel
constituyentes lipídicos" (Buchmann & Buchmann, 1981). pseudonectario a las glándulas estaminales.
Es interesante que en Bonnetiaceae, al menos 23 especies

Dado que las secreciones de las glándulas florales contienen de Caraipa y Mahurea tienen glándulas urceoladas
lípidos, la relación entre Mouriri y las abejas recolectoras de diminutas muy similares ubicadas subapicamente en el
aceite es de particular interés. Los aceites florales son conectivo (Kubitzki, 1978). El papel de estas glándulas,
recolectados por abejas pertenecientes a relativamente pocos como el de las de Mouriri, es oscuro.
géneros de Anthophoridae (p. ej., Centris, Epi charis, Monoeca,
Paratetrapedia, Tapinotaspis, Tetrapedia; cf. Vogel, 1974; Neff &
DISPERSIÓN DE SEMILLAS EN MELASTOMATACEAE
Simpson, 1981). Aunque muchos de estos recolectan polen de
Melastomataceae (comp. Tabla 4), hasta la fecha solo se ha De las Melastomataceae neotropicales, el 40% tiene frutos
observado en Mouriri una única especie de abeja antofórida, capsulares y semillas dispersadas por el viento (Renner, 1986).
Paratetrapedia calcarata (Buchmann & Buchmann, 1981). Esta El 60% restante tiene bayas suaves y jugosas y semillas
abeja, debido a su pequeño tamaño (7-8 mm de largo), rara vez endozoocoras. Las Me lastomataceae dispersadas por
vibró más de dos animales son más diversas en tierras bajas y
o tres de las diez anteras en cada flor y rara vez tocó bosques montanos, mientras que las tribus de frutos capsulares
el estigma (lc). Además, Buchmann y son más ricas en especies en varios tipos de sabanas. Las cápsulas
Buchmann (1981) informó que Paratetrapedia calcarata era de Melastome suelen ser resistentes y persisten en las plantas
un visitante poco frecuente de M. myrtilloides (16 veces durante muchos meses, durante los cuales las semillas se
durante 50 horas) y no un polinizador legítimo. desprenden gradualmente. No hay datos sobre distancias de
dispersión en las especies dispersadas por el viento; sin embargo,
las muchas disyunciones sorprendentes observadas en los
La secreción de las glándulas estaminales forma una melastomas de la sabana (Renner, 1987b, y en prensa)
película brillante sobre la cutícula de la glándula y, en este probablemente dan fe de su buena dispersabilidad.
sentido, difiere mucho de las ampollas llenas de lípidos de otros Las pequeñas especies herbáceas del sotobosque con cápsulas
elaióforos epiteliales (Vogel, 1974). Paratetra pedia tiene ampliamente cónicas (Salpinga, Monolena, Bertolonia) también
raspadores en el antebasitarsi (Neff & Simpson, 1981) y rompe la pueden tener sus semillas dispersadas balísticamente por las
cutícula de los elaióforos de los que recoge los aceites. Mientras gotas de lluvia.
escudriñaba cientos de estambres de Mouriri nervosa y M. Las bayas de Melastome varían en tamaño de cinco a ca. 35
guianensis bajo el estereoscopio para recolectar sus secreciones mm de diámetro. Los más pequeños están fuera
glandulares, nunca encontré signos de que las glándulas importancia permanente para las pequeñas aves
hubieran sido raspadas. Esto quizás era de esperar, ya que la frugívoras en todo el Neotrópico (Huber, 1910; Snow, 1965,
secreción forma una película en el exterior de la cutícula. 1971, 1981; Ricklefs, 1977; Skutch, 1980; Lumer, 1982;
Wheelwright et al., 1984; R. Bier, com. pers. , y muchas
referencias adicionales). epífita
Otro problema para entender el papel de las glándulas Las melastomatáceas se dispersan principalmente por aves (Renner,
estaminales es que son tan pequeñas y están ubicadas 1986), al igual que muchas de las especies pioneras más exitosas, por
de tal manera que la recolección de cualquier exudado ya ejemplo, Clidemia hirta, que se ha convertido en una mala hierba
sea con el fore-basitarsi o la boca nociva en África, Asia y Hawai.
partes por las abejas medianas que polinizan Mou riri es difícil de
imaginar. Visitantes lo suficientemente pequeños como para ser Los atributos de la fruta, como la posición, el tamaño, el aroma y el
atraídos por las diminutas cantidades de especies de secreción color, indican que diferentes clases de animales actúan como los
(como la Paratetrapedia servida por Buchom ffn

er&
academiaede
realsobre ducar
bellas artes principales dispersores en diferentes grupos de especies.
Buchmann, 1981) no son lo suficientemente grandes como para tocar Por ejemplo, los monos araña negros son los consumidores
la superficie estigmática cuando se manipulan las glándulas, predominantes y probablemente los dispersores de las
especialmente porque los estilos en Mouriri son siempre más largos bayas verdes, ligeramente astringentes y relativamente
que los estambres y los estigmas se mantienen alejados de las grandes del árbol Bellucia grossularioides en Surinam
anteras. (Roosmalen, com. pers.). En la Guayana Francesa,

Memecylaceae
esta especie es una de las favoritas de Philander opos sum cosechar la recompensa y en el que la posición del
(Atramentowicz, 1982), que también come frutos de Hen riettea y estigma tiene relativamente poca importancia debido a
Loreya. Sin embargo, una búsqueda de literatura reciente sobre la deposición de polen en gran parte de la
registros de alimentación (Renner, 1987a) mostró que las superficie del visitante.
Melastomataceae no se encuentran entre los alimentos preferidos de Parece haber pocas oportunidades para dividir el cuerpo de la
monos o murciélagos (para murciélagos, Fleming, 1986; pero compare abeja. El hecho de compartir polinizadores, observado con
Foresta et al., 1984 y Fleming, 1988). ). ). Quizás debido a que la bastante frecuencia entre las flores de zumbido simpátricas
mayoría de las Melastomataceae son arbustos o árboles del (Linsley & Cazier, 1963; Macior, 1970, 1971; Thorp & Estes, 1975;
sotobosque con infrutescencias en posición terminal, no son Lumer, 1982; Renner, 1984), da como resultado la hibridación en
adecuadas para la alimentación de monos y murciélagos. Además, el ausencia de barreras genéticas. Esto es consistente con el hecho
sabor de las bayas de melastoma, en su mayoría dulces y acuosas, de que los sistemáticos que trabajan con Melastomataceae y
puede no ser del agrado de los monos, que aparentemente prefieren Memecylaceae a menudo notan híbridos (Kral & Bostick, 1969;
frutas ligeramente ácidas (Sourd & Gautier-Hion, 1986). Whiffin, 1973; Morley, 1976; Almeda, 1978; Solt & Wurdack, 1980;
Renner, en prensa). Los datos sobre los sistemas de reproducción
de Melastomataceae corroboran la sugerencia de que la apomixis
Las tortugas (Moskowitz, com. pers.; Roos malen, com. puede estar más extendida en los trópicos de lo que se pensaba
pers.), las lagartijas (W. Magnusson, com. pers.), los (Kaur et al., 1978; Ashton, com. pers., 1987). La producción de
roedores (Magnusson & Sanaiotti, 1987), comen las frutas semillas apomícticas haría que tales especies fueran
que han caído al suelo. tapires (Huber, 1910) y hormigas independientes de los polinizadores, conservando al mismo
(obs. pers.). tiempo las ventajas de producir semillas, es decir, el potencial de

dispersión y latencia. En particular, les daría la capacidad de
DISPERSIÓN DE SEMILLAS EN MEMECYLACEAE construir una nueva población a partir de una sola propagación.
Todas las Memecylaceae tienen bayas, cuyo tamaño oscila entre 0,5 y 10
cm de largo; el color en la madurez es más comúnmente de amarillo a rojo,
con menos frecuencia es de negro púrpura a negro (Morley, 1976). Las

Las afirmaciones de que "los detalles de la estructura de las
especies de frutos más pequeños seguramente están dispersas por las aves;
anteras se relacionan sin duda con los mecanismos de
algunos de frutos más grandes son mono-
polinización" (Cronquist, 1981) o "en una familia, como las
dispersa (Roosmalen, 1985). Melastomataceae, donde la evolución floral ha sido extensa, se
Los peces comen los frutos de al menos un Mouriri ribereño
puede concluir lógicamente que los diversos tipos florales
(Goulding, 1980), lo cual es curioso, ya que Morley (1976) representan adaptaciones a diferentes sistemas de
reportó que otras dos especies son utilizadas para polinización" (Almeda, 1977) no son corroborados por datos de
envenenar peces. campo. Más bien, Melasto mataceae parece confirmar la
sugerencia de manejo de Macior (1971) de que la polinización por
BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y EVOLUCIÓN DE zumbido es un sistema tan exitoso que, una vez que se establece,
MELASTOMATACEAE Y MEMECYLACEAE casi ningún otro mecanismo de polinización evoluciona, incluso
Morfología floral en Melastomataceae y Me en grupos ricos en especies. En comparación con otras familias,
mecylaceae sólo puede entenderse como el resultado de la como Lecythidaceae, Gesneriaceae y Bignoniaceae, para las
coevolución entre los primeros ancestros de cuales el espectro de polinización general es bastante conocido,
estos grupos y las abejas recolectoras de polen. Los miembros de Melastomataceae y Memecylaceae muestran poca diversificación
Flowers of the Old World de ambas familias tienen la en la morfología floral y estrategias de polinización. En esto se
misma construcción básica que las de sus parientes del Nuevo asemejan a Mal pighiaceae (Anderson, 1979) y Solanaceae
Mundo y, aunque hay poca información disponible sobre su (Symon, 1979), que también tienen sistemas de polinización
biología floral, la descripción detallada de van der Pijl (1939) del relativamente especializados y abejas polinizadoras fieles. Tal
mecanismo de polinización en algunas especies de Osbeckia, falta de diversificación podría interpretarse como el resultado de
Medinilla y Melastoma hace probable que sean polinizadas de la estar atrapado en un sistema adaptativo.
misma manera que las del Nuevo Mundo. El polen ofrecido en los
estambres poricidas de ambas familias es accesible cima.
exclusivamente a las abejas, pero no a muchas de las más Las melastomatáceas que ofrecen néctar son polinizadas por
comunes, como las numerosas especies de Trigona y las una gama más amplia de clases de polinizadores, a saber,
paleotropicales Apis, que aparentemente no hacen vibrar los colibríes, murciélagos, roedores y abejas; esta declaración
estambres. La mayoría de Melasto mataceae y Memecylaceae también se aplica a las especies individuales, varias de las
tienen flores de polen "modernas" en el sentido de Vogel (1978), cuales tienen más de un tipo de polinizador importante,
en el que el visitante se ve obligado a permanecer en una por ejemplo, pájaros y murciélagos en Tibouchina grossa
posición fija mientras y abejas y roedores en Blakea chlorantha. Cruden (1972)
sugirió, como posible
514 Anales de la
importancia ecológica para la producción de néctar en altitudes más observado en la hipantia de Memecylon edule Roxb. (= M.
altas, que bajo condiciones climáticas adversas, las aves y los ramifiorum Desr.; Burck, 1891) y M. fioribundum Blume
mamíferos homoiotérmicos pueden ser polinizadores más confiables (Zimmermann, 1932). Además, he visto con frecuencia
que las abejas. Si es válida, esta explicación se aplicaría a todas las hormigas en la hipantia de Mouriri nervosa, lo que puede ser
Melastomataceae productoras de néctar ahora conocidas, excepto a un indicio de que esta Memecylaceae neotropical también
las especies de Miconia. secreta azúcar, aunque en cantidades mínimas.

Evolutivamente, la capacidad de secretar cantidades
Si los miles de tomates Melas de solo polen diminutas de exudados directamente a través de la
derivados de ancestros con néctar epidermis del hipantio, sin estructuras morfológicas
flores o si las proto-Melastomataceae nunca poseyeron llamativas, se puede correlacionar con el desarrollo de las
nectarios (como lo sugiere Vogel, 1978) es una pregunta difícil. glándulas estaminales. Sin embargo, se necesitan datos
Filogenéticamente, las especies nectaríferas existentes sobre los polinizadores y la composición química de los
pertenecen a grupos que no están estrechamente relacionados: exudados de las Memecylaceae paleotropicales antes de
Meriania y Centronia están en el casquete con frutos sulares poder evaluar la importancia de las glándulas estaminales
Merianieae (al igual que Axinaea, que probablemente también en la familia en su conjunto. Las Memecylaceae tienen ca.
tiene algunas especies nectaríferas, ver arriba); Brachyotum y 340 especies del Viejo Mundo y 89 del Nuevo Mundo, y cabe
Tibouchina se encuentran en Tibouchineae, que también tienen señalar que,
frutos capsulares; Chalybea, Huilea y Miconia están en Mi
conieae, de frutos de bayas; y Blakea es-en el Blakeeae también
de bayas. Así, la producción de néctar se produce en al menos
cinco líneas evolutivas: la primera conduce a Meriania y Hay una gran cantidad de paralelismo entre las tribus
Centronia (que no están estrechamente relacionadas entre sí), del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo en el
la segunda a Brachyotum y Tibouchina (el primer género es una Melastomataceae: las Oxysporeae, Sonerileae, Dis
segregación del segundo; Wurdack, 1954) , el tercero a Chalybea sochaeteae y Osbeckieae se asemejan más o menos a las
y Huilea (dos géneros íntimamente relacionados), el cuarto a Merianieae, Bertolonieae, Miconieae y Tibouchineae,
Miconia (con 1,000 especies, de las cuales solo dos hasta la respectivamente, del Nuevo Mundo (Gleason,
fecha se sabe con certeza que producen néctar), y el quinto a 1932). Con base en la anatomía de la madera, la
Blakea. Los nectarios podrían haberse originado de forma diferenciación en al menos algunas de estas tribus y
independiente en todos estos linajes. en Melastomataceae y Memnecylaceae ocurrió antes de la

ruptura de Pangea (Vliet et al., 1981). Sin embargo, las
relaciones coevolutivas entre las abejas y las proto-
El problema se confunde con las hendiduras observadas Melastomataceae, que son una condición sine qua non
en los filamentos de algunas Mela no nectaríferas. para la evolución del mela stome androecium, solo
stomataceae exactamente en la misma posición que en pueden haber comenzado a mediados del Cretácico
algunas de las especies nectaríferas, donde el néctar se cuando surgieron las abejas (Michener, 1979). El
crea a través de ellos. Ocurren en especies de El cretácico medio puede haber sido el momento en que los
Heterocentron (Tibouchineae), Bertolonia (Ber tolonieae) antepasados de estas familias
y Centradenia (Microlicieae) y en los géneros cambió de flores de recompensa de néctar a flores de recompensa de
paleotropicales Medinilla y Dissotis (compárese arriba con polen (con el polen presentado en anteras poricidas y disponible solo
melastomas nectaríferos) y pueden ser nectarios para las abejas). Probablemente, las Melastomataceae y
rudimentarios no funcionales. Memecylaceae se originaron durante el Aptiano (Cretácico medio
Así, hasta la fecha, sólo en dos de las tribus neotropicales -las inferior, 110 millones de años antes del presente), cuando la brecha
pequeñas Rhexieae con 64 especies y las Cyphostyleae con entre Brasil y Ghana aún era muy estrecha; sus linajes de
nueve especies- son necotrarprpersoudm ucedión Gondwanian del este y del oeste, probablemente coevolucionaron en
nectarios rudimentarios ausentes. En vista de la presencia de paralelo con las primeras abejas. Las hojas de melastoma fósil más
nectarios en al menos cinco linajes neotropicales y los indicios antiguas se conocen desde principios del Eoceno (Hickey, 1977), unos
de su presencia anterior en dos más, su origen independiente 53 millones de años antes del presente, y las hojas del Eoceno y el
paralelo se vuelve difícil de aceptar. En cambio, sugiero que la Mioceno se encuentran ampliamente dispersas por todo el hemisferio
capacidad para desarrollar nectarios es básica en las norte (Wurdack & Kral, 1982). Por lo tanto, los miembros de la familia
Melastomataceae pero suprimida en la mayoría de los (¿y algunos de sus polinizadores?) en algún momento pueden haberse
miembros modernos. dispersado a través de Europa entre América del Norte y África.
Para entender el origen de la glándula conectiva

memeciloide, cualquiera que sea la composición química de su
secreción, las siguientes observaciones parecen relevantes. Las Melastomataceae, con dos tercios de sus
Los nectarios en funcionamiento han sido especies en el Neotrópico, tienen gran parte de su di

Memecylaceae
la diversidad se centró en áreas de topografía variada de los Antocianinas de Tiboachina grandifiora. Química
Andes, Guayana y el centro-sur de Brasil. Las Memecylaceae alimentaria 18: 153-160.
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Memecyleae), una flor de aceite en Panamá. Biotropica 13
animal es más ventajosa que la dispersión por el viento. (Las (suplemento): 7-24.
tribus de frutos capsulares son mucho más diversas en hábitats BURCK, W. 1891. Beitraege zur Kenntnis der myr
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Estudio biología reproductiva Melastomataceae Memecylaceae

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Un Estudio de Biología Reproductiva en Melastomataceae y Memecylaceae Neotropicales Autor(es):

UNA ENCUESTA DE Susanne S. Renner2

vegetativos y las adaptaciones edáficas fueron más importantes.

Las Melastomataceae neotropicales y Meme cylaceae el campo y la disponibilidad de varios

2 Instituto Botánico, Universidad de Aarhus, Nordlandsvej 68, DK-8240 Risskov, Dinamarca.

ANA. BOTE DE MISSOURI. GARD. 76: 496-518. 1989.

Volumen 76, Número 2 Renner 497

CUADRO 1. Melastomataceae y Memecylaceae del Nuevo Mundo. Tribal TABLA 1. Continuación.

arreglo siguiendo a Cogniaux (1891), excepto para géneros descritos, transferidos

tratamiento más reciente o se basan en un estudio de herbario (Renner, 1986). +

indica una observación registrada, cita en la Tabla 4; Observador de especies

Triolena (incl. Diolena) 22 1 Schwackaea 1

TABLA 1. Continuación. CLASIFICACIÓN Y CARACTERÍSTICAS

nación A nivel mundial, las Melastomataceae AL Juss.

algunas de las especies de árboles. caracteriza a la mayoría de las Memecylaceae.

Volumen 76, Número 2 Renner 499

entre hábito, hábitat y sistema de reproducción. De las

Volumen 76, Número 2 Renner 501

CUADRO 2. Sistemas de compatibilidad en Melastomataceae.

Adelobotrys rachidotricha Brade SC Renner, 1984

Nepsera aquatica (Aubl.) Naudin SIC Renner, 1984

Bellucia acutata Pilger SIC Renner, 1986/1987

M. dodecandra (Desr.) Cogn. SC Sobrevila & Arroyo, 1982

M. laevigata (L.) DC. SIC Sobrevila & Arroyo,

M. macrodon (Naudin) Wurd. (como Heterotrichum macrodon (Naudin)

M. tuberculata (Naudin) Triana SIC Arroyo y Cabrera, 1977

Tococa bullifera DC. SC Renner, 1984

B. gracilis HernsleyB. SC Lumer, 1982

Mouriri Nervosa Pilger SC Renner, 1984

en unas 60 especies de Meriania, Centronia, Brachyotum, Tibouchina,

TABLA 3. Agamospermous Melastomataceae.

habitat Habitat Referencia

Aciotis acuminifolia (DC.) césped sotobosque Renner, 1984

poeppigii Cogn. arbusto Miconia alata (AubDl.C ) . vegetación perturbada sabanas

M. regelii Cog. arbolito Renner, 1984

CUADRO 4. Polinizadores de Melastomataceae y Memecylaceae.

Opisthocentra clidemioides Euglossa se cruza; Melipona ful- Renner, 1984

Salpinga secunda DC. Euglossa sp., Eulaema nigrita; Meli-Renner, 1984

Adelobotrys rachidotricha Brade Pseudaugochloropsis sp. Renner, 1984

Centradenia grandifolia (Schldl.) Bombus sp.; Melipona sp. Alameda, 1977

sparsilis, A. terrestris, Augo

Aciotis acuminifolia (DC.) megommación ogilvei; paratetrapedia Renner, 1984

Acisanthera unifiora (Vahl) original

Brachyotum ledifolium (Desr.) colibríes Lagerheim, 1899

Importantes polinizadores referencias

Ernestia tenella (Bonpl.) DC. Augochloropsis sp. original

M.amábile Almeda Bombus sp.; Melipona sp.; Antho-Almeda, 1978

M. linearifolium Almeda Bombus sp.; Melipona sp.; Antho-Almeda, 1978

Volumen 76, Número 2 Renner 505

Importantes polinizadores referencias

T. grossa (L. f.) Cogn. murciélagos (Anoura geoffroyi); tarareando-Vogel, 1957

T trichopoda (DC.) Baillon 1970 Bombus atratus; Xilocopa agosto1 i;9L7a0roca,

Rexia virginica L. "abejas"; abejorros Legget, 1881; Ojo y Teeri, 1967

B. grossularioides (L.) Tr. Roubik, 1979b; Renner, 1984,

Clidemia ampollosa DC. Melipona eburnea; Augochloropsis Renner, 1984 y original

C. rubra (Aubl.) Mart. spp. halictidos; Jllelipona sp. Renner, 1984

Importantes polinizadores referencias

M. alborufescens Naudin original

M. rufescens (Aubl.) DC. Melipona eburnea; Thygater sp. Renner, 1984

T coronata Benth. Euglossa sp., E. se cruza; ago- Renner, 1984 y original

Volumen 76, Número 2 Renner 507

Importantes polinizadores referencias