Biología 2º de Bachillerato Colegio Zazuar

TEMA 8
“El metabolismo: catabolismo”
(Tiempo estimado: 5 sesiones)

1. METABOLISMO
Está constituido por todo el conjunto de reacciones bioquímicas, reacciones
metabólicas, que se producen en un ser vivo para realizar sus funciones vitales. Estas
reacciones, numerosísimas, se relacionan sucesivamente entre sí de modo que el
producto de una reacción sirve de sustrato de la siguiente y así sucesivamente. A las
sustancias intervinientes se les llama metabolitos o intermediarios metabólicos y al
conjunto de estas reacciones relacionadas de ese modo se les llama rutas metabólicas.
No siempre siguen un esquema lineal, sino que frecuentemente se ramifican y
conectan con otras rutas, o varias rutas convergen en una misma sustancia, lo que da
lugar a una estructura metabólica realmente compleja. En ocasiones realizan procesos
cíclicos.
Sin embargo, a pesar de su complejidad, hay una serie de rutas metabólicas
“universales” que son comunes en casi todos los organismos, lo que refuerza la
hipótesis del origen común de los seres vivos.
El conjunto del metabolismo está formado por reacciones de dos tipos distintos:
a) Catabólicas, las que realizan la degradación, mediante oxidación, de sustancias
complejas hacia otras más simples para obtener energía (ATP) de ellas, por lo que se
consideran exergónicas. En ocasiones generan capacidad reductora en forma de
coenzimas (NADH, NADPH, FADH,…). Son ejemplos la glucólisis o la β-oxidación de
ácidos grasos.
b) Anabólicas, las que realizan la síntesis de sustancias, mediante reducciones, a partir
de otras más sencillas, para lo que necesitan energía (ATP) y por lo tanto se
consideran endergónicas. Las sustancias sintetizadas son utilizadas para el
crecimiento y renovación celular o para ser acumuladas como reserva. Necesitan
aportación de protones a partir de coenzimas (NADH, NADPH, FADH,…). Es un
ejemplo el ciclo de Calvin (fase oscura de la fotosíntesis) o la gluconeogénesis.

Si bien las rutas suelen ser básicamente de uno u otro tipo, aparecen muchas rutas
mixtas en las se mezclan reacciones de ambos tipos. A estas rutas se les llama
anfibólicas. Puesto que realmente la energía necesaria en las reacciones anabólicas
proviene de las reacciones catabólicas, se asegura de este modo el suministro de
energía necesaria para realizar el metabolismo. Son ejemplos el ciclo de Krebs o el
ciclo de la urea.

En general, las reacciones metabólicas son irreversibles y están catalizadas por enzimas
específicas. Se producen en el medio acuoso que le proporciona el citosol y en el
interior compartimentado (orgánulos) de las células eucariotas

Las principales moléculas intervinientes en el metabolismo a efectos energéticos son,

como ya hemos dicho antes, nucleótidos no nucleicos: coenzimas participantes en
procesos de óxido-reducción (NADPH, NADH, FADH) y nucleótidos trifosfato (ATP y
GTP). La forma en la que intervienen las primeras viene dada por su capacidad para
oxidarse y reducirse alternativamente cuando liberan (reduciendo a otra sustancia) o

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captan (oxidando a otra sustancia) respectivamente electrones y protones (H +). Es por

esto que las reacciones oxidación y reducción se dan siempre de forma simultánea y
acoplada.
El ATP y GTP actúan como moléculas “recargables”, capaces de liberar energía a otras
reacciones, transformándose en ADP y GDP, mediante reacciones de defosforilación, y
estas de captar la energía procedente de reacciones exergónicas para dar lugar
nuevamente a ATP y GTP, mediante reacciones de fosforilación.

Los mecanismos de síntesis de ATP y GTP en las células responden a dos procesos
básicos:
- Fosforilación a nivel de sustrato: se produce transfiriendo desde un compuesto
fosforilado un grupo fosfato de alta energía al ADP, lo que da lugar a una molécula
de ATP mediante una sola reacción química. Lo realizan enzimas quinasas. Tiene
lugar en procesos como la glucólisis o el ciclo de Krebs:

- Fosforilación mediante enzimas ATP-sintetasas: el ATP se produce por la unión de

un grupo fosfato a una molécula de ADP, utilizando la energía procedente del flujo
de protones a favor de gradiente desde el espacio intermembranal hacia la matriz
mitocondrial, provocado por el transporte y acumulación previa en el espacio
intermembranal de electrones procedentes de reacciones de oxidación. Esto lo
veremos dentro del contexto de la teoría del acoplamiento quimiosmótico de Peter
Mitchell en los temas siguientes.

2. CATABOLISMO
Como ya dijimos, el catabolismo es una parte del conjunto de reacciones del
metabolismo que realiza la degradación de moléculas con el fin de obtener energía
para ser utilizada en las reacciones anabólicas. Además de energía en forma de
moléculas de ATP o GTP, se obtienen sustancias con capacidad reductora, que en
muchos casos se incorporan a procesos posteriores que acaban transformándolas
también en energía, e infinidad de metabolitos que a menudo actúan como
precursores metabólicos en la síntesis de nuevas moléculas.

La reacciones bioquímicas tipo que intervienen mayoritariamente en estos procesos

son las reacciones de óxido-reducción, es decir, reacciones en las que se desprenden
conjuntamente iones H+ y electrones de las moléculas oxidadas, que serán donados a
las que se reducen, NAD/NADH, NADP/NADPH, FAD/FADH,…

3. GLUCÓLISIS
La glucólisis es una ruta metabólica que se produce en el citosol, sin intervención del
oxígeno en ningún momento, que degrada una molécula de glucosa hasta convertirla
en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato), con un rendimiento de dos moléculas
de ATP y dos moléculas de NADH. Es un proceso universal ya que aparece en
prácticamente todos los seres vivos.

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Su carácter anaerobio, su universalidad y su escaso rendimiento energético, refuerzan

la teoría de su gran antigüedad, ya que habría aparecido en la Tierra en un momento
muy temprano, cuando su atmósfera aún no poseía oxígeno, los seres vivos todavía
eran muy sencillos, su tasa metabólica era muy pequeña y por lo tanto con una escasa
demanda energética de su metabolismo. Por ese motivo habrían tenido más que
suficiente con el proceso de glucólisis, energéticamente muy precario, para atender su
necesidad también escasa de energía (¿para qué más, si no lo necesita?, recordad este
principio universal de ahorro que se da siempre en todo lo referido a la materia viva).

Para poder comprender el proceso de la glucólisis seguid el proceso con el esquema

que aparece en las páginas 144-145 del libro de texto. Sin embargo, recordad lo que os
dije en clase, no es necesario memorizar todo el proceso punto por punto, os debéis
centrar básicamente en:
- El origen y la importancia razonada del proceso, visto en el párrafo anterior.
- Dónde tiene lugar: citosol.
- Los metabolitos extremos intervinientes y cantidad en la que lo hacen: 1 x glucosa
y 2 x piruvato.
- Qué moléculas de carácter energético o reductor se producen y en qué cantidad: 2
x ATP y 2 x NADH.
- El tipo de reacciones más significativas que se producen: óxido-reducción para la
formación del NADH, y fosforilación a nivel de sustrato para la formación del ATP a
partir de ADP.
- Como particularidad, la escisión a mitad del proceso de una hexosa en dos triosas
(gliceraldehído-3P y dihidroxiacetona-P, y la transformación de esta en la primera
para poder continuar el proceso), lo que duplica el proceso, por lo que todas las
moléculas que intervienen a partir de ahí y las que se consumen o se producen se
multiplican por dos.
- Su balance energético: sólo dos moléculas de ATP. Las dos moléculas de NADH
producidas, si bien realmente no son estrictamente energéticas sino reductoras, si
es cierto que en algún proceso metabólico asociado a la glucólisis, como la
respiración aerobia que luego vamos a ver, pueden acabar rindiendo más ATP. La
ecuación general de la glucolisis:

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 PIRUVATO + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

4. FERMENTACIONES
Ya indicamos en el punto anterior que los organismos más primitivos, muy sencillos en
estructura y en su metabolismo, no necesitan seguir degradando el piruvato para
llegar a obtener toda la energía que aún contiene en su molécula, ya que no tienen
grandes necesidades de energía. Sin embargo, se tropiezan con un problema añadido
que afortunadamente será fácilmente resuelto por la “evolución”: la escasez en el
citosol de coenzimas como el NAD/NADH.

Como ya hemos visto, para que tenga lugar la glucólisis es imprescindible que existan
en el medio dónde se produce moléculas de NAD que capturen los protones y
electrones liberados en la oxidación del gliceraldehído-3P, para reducirse a NADH. Es
decir, la tendencia motivada por la glucólisis es que el NAD se reduzca a NADH, pero si

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no existiera algún proceso que volviera a oxidarlo a NAD, dada además su escasez,
llegaría un momento en que la glucólisis se detendría por falta de NAD en el medio.
Esto sería fatal para la célula, ya que su metabolismo se detendría y moriría.

Sin embargo, la “evolución” ha hecho muy bien su trabajo con la aparición de las
fermentaciones, procesos asociados a la glucolisis, que no aportan energéticamente
nada a esta, pero que aseguran que el NADH formado se oxida rápidamente a NAD
para certificar que la glucolisis pueda seguir produciéndose. Para ello, utilizan
metabolitos obtenidos en la propia glucólisis que se reducen a costa del NADH,
restituyendo el NAD oxidado.

Las fermentaciones se dan mayoritariamente en microorganismos, bien anaerobios

estrictos (siempre en ambientes anaerobios) o facultativos (pueden vivir en ambientes
aerobios o anaerobios), de tipo bacteriano o en levaduras (hongos). Sin embargo,
también pueden aparecer en organismos pluricelulares aerobios, vegetales y animales,
que recurren a ellas para obtener energía en condiciones de escasez de oxígeno.

Hay muchas clases de fermentación, nos vamos a centrar en las dos más frecuentes:
- Fermentación láctica: consiste en que el piruvato formado por glucolisis se reduce,
mediante la oxidación del NADH a NAD, en ácido láctico (lactato) mediante la
acción de la enzima lactato-deshidrogenasa. Observa el esquema de la página 150
del libro de texto para comprenderlo mejor.
Se da en muchísimas bacterias, entre las que destacan los Lactobacillus, bacterias
grampositivas, que se encuentran frecuentemente en medios complejos como la
leche de mamíferos o en la flora intestinal y las mucosas de animales, o
Streptococcus. Algunas de ellas realizan fermentación homoláctica (sólo se
produce ácido láctico) como las que fabrican el yogurt o el queso (en este caso por
la acción combinada de bacterias que fermentan la leche y de hongos que le dan
sabor, olor o textura característica), y otras fermentación heteroláctica (se
produce ácido láctico y otras sustancias más). En la fermentación de la leche, la
acumulación del ácido láctico en el medio provoca un descenso del pH lo que
motiva la desnaturalización de la caseína de la leche y que esta adquiera la textura
semisólida típica de estos alimentos.
En las células musculares también se da una fermentación láctica en situaciones en
los que el suministro de oxígeno, por realizar un esfuerzo importante, no es
suficiente para atender la demanda. En esta situación la célula no puede realizar el
proceso aerobio que normalmente utiliza, la respiración aerobia que veremos
luego, y recurre al proceso anaerobio de la fermentación láctica para, al menos
conseguir algo de energía extra.
También se da en los eritrocitos, al carecer de mitocondrias y no poder realizar por
tanto respiración aerobia.
- Fermentación alcohólica o etílica: el ácido pirúvico formado por glucólisis se
transforma mediante una descarboxilación en acetaldehído y este se reduce a
etanol (con la consiguiente oxidación del NADH a NAD) mediante la actividad de la
enzima alcohol-deshidrogenasa. Observa el esquema de la página 150 del libro de
texto.

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La levadura Saccharomyces cerevisae es especialmente activa para este proceso,

se trata de una levadura muy utilizada para elaborar alimentos: cerveza, vino sidra,
pan,… Algunas bacterias, como Zymomonas o Sarcina también la realizan,
utilizándose para la elaboración de bebidas alcohólicas como el tequila.

4.1. EFECTO PASTEUR

Debe su nombre a los estudios que realizó Luis Pasteur con organismos aerobios
facultativos. Comprobó que estos organismos en presencia de oxígeno generaban
hasta 19 veces más cantidad de energía (ATP) que en anaerobiosis, para una misma
cantidad de glucosa inicial. La explicación es sencilla: en presencia de oxígeno en lugar
de realizar la fermentación realizan respiración aerobia, que rinde hasta 38 ATP, frente
al rendimiento de 2 ATP cuando recurren a la fermentación al carecer de oxígeno.

5. RESPIRACIÓN AEROBIA
Mediante este proceso, el piruvato formado por glucólisis continúa su degradación
oxidativa en presencia de oxígeno, hasta transformarse finalmente en CO 2 y H2O.
Consta de varias fases:
- Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico: por la que cada molécula de
piruvato sufre una descarboxilación y una oxidación que la transforma en acetil-
CoA. En consecuencia, se obtiene una molécula de NADH por cada una. Esta fase se
produce en la matriz mitocondrial, lo que exige el paso previo del piruvato desde el
citosol.
- Ciclo de Krebs, ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico: se trata
de una ruta cíclica de reacciones que tiene lugar en la matriz mitocondrial y realiza
la oxidación total del acetil-CoA mediante reacciones de oxidación acopladas a
otras de reducción de coenzimas transportadoras de H+. Por cada molécula de
acetil-CoA que se introduce en la ruta se obtienen tres de NADH y una de FADH 2 lo
que unido a una molécula de GTP (equivalente energéticamente a una de ATP)
formada por una fosforilación a nivel se sustrato, constituye una cantidad nada
despreciable, frente a las únicas dos de ATP que se conseguían en la glucólisis. En el
proceso se liberan dos moléculas de CO 2 al medio, además muchos de los
metabolitos que intervienen en él son moléculas que actúan como precursores de
otras de gran importancia en el metabolismo. Echa un vistazo al esquema del ciclo
de las páginas 146-147 del libro de texto, aunque recuerda que no debes
memorizar el ciclo, y menos aún de forma mecánica.
Debemos recordar que a partir de una molécula de glucosa se habían formado dos
de piruvato en la glucólisis, y de cada una de estas, una de acetil-CoA en la
descarboxilación oxidativa del piruvato, por lo que se darán dos vueltas completas
del ciclo de Krebs por cada glucosa que se comenzó a degradar, y por lo tanto las
cantidades de NADH, FADH y GTP antes citadas hay que multiplicarlas por dos.
- Cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria: está formada por una
serie de moléculas transportadoras con capacidad reversible para oxidarse y
reducirse, que recogen los electrones de las sustancias oxidadas en las etapas
anteriores y los van pasando de un transportador al siguiente sucesivamente hasta
el aceptor final, el oxígeno. Estos transportadores se encuentran situados en la
membrana mitocondrial interna y pueden existir en dos estados de oxidación
próximos, pasando de un al otro según acepten o desprendan electrones. Están

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ordenados secuencialmente desde el de mayor potencial de óxido-reducción

(potencial más negativo) al de menor potencial (más positivo), con el fin de crear
un gradiente de potencial decreciente que permita que la liberación de energía sea
gradual:
(1) NAD/NADH
↓
Coenzima Q (ubiquinona) → (3) Complejo III → Citocromo c → (4) Complejo IV → O2 → H2O
↑
(2) FAD/FADH2
El oxígeno acepta en última instancia los electrones y a continuación se une con el
hidrógeno, por lo que finalmente se libera H2O.
Los componentes de la cadena respiratoria, para facilitar su estudio se agrupan en
cuatro complejos:
(1) Complejo I: NADH deshidrogenasa
(2) Complejo II: succinato deshidrogenasa
(3) Complejo III: ubuquinol-citocromo c-óxidorreductasa
(4) Complejo IV: citocromo oxidadasa

En los complejos I, III y IV de esa cadena se produce una caída de potencial igual o
superior a 300 meV. Sólo cuando se da ese valor de caída de potencial redox se
genera la energía suficiente para producir una molécula de ATP mediante la
fosforilación oxidativa. Por este motivo, un par de electrones que atraviese toda la
cadena procedente del NADH de la glucólisis o del ciclo de Krebs dará lugar a tres
moléculas de ATP; pero si la atraviesa procedente del FADH 2 del ciclo de Krebs
originará dos moléculas de ATP.
- Fosforilación oxidativa: hemos visto que los electrones van saltando a través de la
cadena transportadora y en ciertos puntos se libera energía. Esta energía se utiliza
para fabricar ATP a partir de ADP mediante este proceso denominado de
fosforilación oxidativa.
La teoría de Peter Mitchell, denominada del acoplamiento quimiosmótico,
propone que la energía producida en esos saltos de los electrones se emplea en
bombear los protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio
intermembranoso (se estima que son diez los H + que se bombean por cada par de
electrones que recorren la cadena). Esto provoca un gradiente electroquímico
debido a la diferencia de concentración de estos iones en ambos espacios.
En la membrana mitocondrial interna se hallan unos canales específicos para estos
iones que están asociados a unos complejos enzimáticos llamados ATP-sintetasa.
Cuando los canales se abren se genera una “fuerza protonmotriz” a favor de
gradiente que hace funcionar los sistemas ATP-sintetasa fabricando ATP a partir de
ADP (se estima que por cada tres protones que salen a la matriz se origina una
molécula de ATP). Puesto que el flujo de protones es impulsado por el gradiente
electroquímico creado, el proceso tiene un carácter quimiosmótico.
Puedes ver un esquema gráfico en la página 149 de tu libro de texto.

El rendimiento energético del proceso respiratorio es elevadísimo en comparación a

cualquier otro método no biológico de obtención de energía. Concretamente se estima
que aproximadamente el 40% de la energía liberada por la oxidación completa de la
glucosa se emplea en la formación de ATP. Esto se debe en parte a que la liberación se

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produce de forma gradual en forma de pequeños saltos, que consiguen un mejor

aprovechamiento. Si partimos de una molécula de glucosa inicial, el balance
energético global es el siguiente:
Glucolisis 2 ATP 2 NADH 6-8 ATP (*)
Descarboxilación oxidativa del piruvato - 2 NADH 6 ATP
Ciclo de Krebs 2 GTP 6 NADH + 2 FADH2 24 ATP
TOTAL: 36-38 ATP

6. OTRAS FORMAS DE RESPIRACIÓN

No sólo se puede producir la respiración aerobia o las fermentaciones como destino
del piruvato formado en la glucólisis. Existe la posibilidad en algunos organismos de
que la sustancia última aceptora de los electrones no sea el oxígeno, al producirse el
proceso en un ambiente anaerobio. En estos casos el balance energético es menor.

También es posible que en algunas bacterias quimiolitótrofas (quimiosintéticas) se dé

la llamada respiración quimiolitótrofa, por la cual la fuente de electrones mediante
oxidación son sustancias inorgánicas, y el último aceptor es el oxígeno.

7. CATABOLISMO DE LÍPIDOS
Las grasas o triacilglicéridos son unas de las fuentes de energía a medio y largo plazo
con que cuentan los seres vivos, principalmente los animales. El proceso comienza con
la hidrólisis de las grasas en el citosol, lo que origina glicerol, capaz de transformase en
gliceraldehído-3P e incorporarse a la glucolisis como ya vimos antes, para obtener
energía. También se originan ácidos grasos que, una vez introducidos en la matriz
mitocondrial, sufren allí el proceso llamado β-oxidación o hélice de Lynen, que
acabará rindiendo grandes cantidades de ATP. Este proceso también se puede
producir, además de en la mitocondria, en los peroxisomas.

7.1. β-OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS O HÉLICE DE LYNEN

Previo al proceso tiene lugar la introducción de los ácidos grasos en la mitocondria,
mediante la participación de la carnitina, que actúa como transportador, y el consumo
de una molécula de ATP por cada molécula de ácido graso transportado. Ya en el
interior se une a una molécula de CoA, dando lugar a un acil-CoA (¡ojo! no lo
confundas con el acetil-CoA), aquí se inicia el proceso de β-oxidación que en etapas
sucesivas de cuatro reacciones consecutivas lo irá degradando:
a) Primera oxidación: que afecta a la molécula de acil-CoA y que provoca la reducción
de FAD, que se transforma en FADH2.
b) Hidratación: que añade una molécula de agua a la formada en la reacción anterior.
c) Segunda oxidación: que oxida la molécula formada en la reacción anterior y que
provoca la reducción de una molécula de NAD en NADH.
d) Escisión o tiólisis: que rompe la molécula formada en la reacción anterior y origina
una molécula de acetil-CoA y una molécula de acil-CoA dos carbonos más corta que
la que inició el proceso en la primera oxidación.

La sucesión de las cuatro reacciones citadas irá acortando progresivamente la cadena

del acil-CoA (es decir, de la molécula del ácido graso activada con la CoA) de dos en dos

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átomos de carbono hasta su degradación total, rindiendo un FADH 2, un NADH y una

molécula de acetil-CoA por cada vuelta de hélice.
Debemos recordar que cada molécula de NADH y FADH 2 en la cadena respiratoria de
los electrones, que es dónde se incorporarán, al encontrarse en la mitocondria,
produce tres y dos moléculas de ATP respectivamente mediante la fosforilación
oxidativa. También recordaremos que la molécula de acetil-CoA es la que iniciaba el
ciclo de Krebs, por lo que originará un GTP, tres NADH y un FADH 2 , es decir un total de
doce moléculas de ATP.

Si para obtener el balance energético consideramos que partimos de una molécula de

ácido graso estándar bastante frecuente, como es el ácido palmítico (C16H32O2), con 16
átomos de carbono, como resultado final de su β-oxidación y tras siete vueltas
completas de la hélice de Lynen (¡ojo! no es un error, son siete vueltas completas y no
ocho las que da, dedícale un rato a revisar el proceso), obtendremos:

Usado en la entrada del ác. Graso a la mitocondria - 1 ATP

7 x FADH2 14 ATP
7 x NADH 21 ATP
8 x acetil-CoA 96 ATP
TOTAL: 130 ATP

Repasa el proceso con el esquema gráfico de la página 152 del libro de texto.

8. CATABOLISMO DE PROTEÍNAS
No están diseñadas las proteínas para ser degradadas con fines energéticos. El
organismo sólo recurrirá a ellas en dietas de ayuno estricto, en dietas hiperproteícas,
o cuando necesite reciclar proteínas muy usadas.

Su degradación se produce en tres fases:

a) Separación de los aminoácidos que componen la proteína mediante enzimas
proteolíticas.
b) Eliminación del grupo amino de los aminoácidos mediante:
- Transaminación: lo llevan a cabo enzimas transaminasas en el citoplasma y en
la matriz mitocondrial. Estas enzimas se encuentran en el tejido hepático y
muscular. El proceso consiste en la transferencia desde grupo amino de un
aminoácido hasta un α-cetoácido, frecuentemente el α-cetoglutarato,
originándose el aminoácido glutamato, que actuará como “reserva” de grupos
amino en la célula.
- Desaminación oxidativa: la enzima glutamato deshidrogenasa separa el grupo
amino de los aminoácidos glutamato y forma amoniaco. Esta sustancia, muy
tóxica para las células, se transforma en urea mediante el ciclo de la urea y se
elimina en la orina.
c) Oxidación de la cadena carbonada restante, que en los aminoácidos glucogénicos
rendirá piruvato o metabolitos del ciclo de Krebs capaces de formar glucosa por
gluconeogénesis, y en los aminoácidos cetogénicos rendirá acetil-CoA que podrá
incorporarse al ciclo de Krebs para producir energía o fabricar ácidos grasos.

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EJERCICIOS PROPUESTOS
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