La neurobiología de la adolescencia: cambios en el cerebro arquitectura,

dinámica funcional y tendencias de comportamiento

La adolescencia es un período en el que las personas observan cambios físicos en sus

cuerpos, experimentar nuevos intereses y deseos, y encontrarse con una mayor libertad,

independencia y responsabilidad. Aunque se define de manera variable, la adolescencia es

generalmente Se considera que comienza con el inicio de la pubertad y termina cuando uno

asume roles sociales adultos.

(Dahl, 2004; Spear, 2000). El lapso de la pubertad, que implica un mayor crecimiento,

cambios en la composición corporal, el desarrollo de gónadas y órganos sexuales

secundarios y características, y cambios cardiovasculares y respiratorios, por lo general

ocurre entre los 10 y los 10 años.

17 en niñas y de 12 a 18 en niños (Falkner y Tanner, 1986). Mientras esto ocurre el

adolescente sufre una variedad de transiciones cognitivas, conductuales y psicosociales. Los

diversos Los cambios de la adolescencia no comienzan y terminan todos juntos, y por lo tanto

el rompecabezas de relacionar Los cambios cerebrales de los adolescentes con el

comportamiento son un desafío. Estudiar la adolescencia es como disparar en un objetivo en

movimiento, con investigadores que designan grupos de "adolescentes" de diferentes edades

y niveles de desarrollo. Además, desde mediados del siglo XIX hasta el siglo XX, una En el

mundo occidental se ha observado la edad media de la menarquia (Falkner y Tanner, 1986;

Tanner, 1990). El proceso educativo es más prolongado y los individuos tienden a esperar

más antes de comenzar sus carreras, casarse y tener hijos (Dahl, 2004).

Así, la duración de la adolescencia no es fija (y se ha ido alargando) y mientras el período se

correlaciona con muchos procesos de desarrollo biológico, se define parcialmente de acuerdo

con Criterios psicosociales y conductuales. Con estas advertencias en mente, la literatura

revisada Aquí se ha definido principalmente la adolescencia en los seres humanos como la

segunda década de la vida, en los monos. a la edad de dos a cuatro años, y en roedores de la

semana cuatro a la semana seis o siete.

A pesar de las ambigüedades en las definiciones, es bien sabido que durante este período

ocurren transiciones, incluida una variedad de cambios de comportamiento característicos que

se observan en especies. Hay un aumento del comportamiento social (Csikszentmihalyi et al.,

1977), novedad y búsqueda de sensaciones (Adriani et al., 1998; Stansfield y Kirstein, 2006;

Stansfield et al., 2004), tendencias hacia la asunción de riesgos (Spear, 2000; Steinberg,

2008), inestabilidad emocional (Steinberg, 2005) e impulsividad (Adriani y Laviola, 2003;

Chambers et al., 2003; Fairbanks y col., 2001; Vaidya et al., 2004). Las relaciones con los

compañeros se vuelven dominantes y no Hay mayores inclinaciones a buscar experiencias

divertidas y emocionantes (Nelson et al., 2005).

El aumento de la búsqueda de novedades y sensaciones puede ser evolutivamente

adaptativo, ya que estos comportamientos podrían mejorar las posibilidades de los

adolescentes cada vez más independientes de encontrar comida y pareja (Spear, 2010). En la

sociedad moderna, sin embargo, estas características pueden asociarse con la toma riesgos

innecesarios. Por tanto, la adolescencia se considera un período de vulnerabilidad conductual:

los adolescentes tienen más probabilidades de experimentar con el tabaco, las drogas ilícitas

y el alcohol; conducir aturdidamente; participar en relaciones sexuales sin protección; y tienen

conflictos interpersonales (Arnett, 1992; Arnett, 1999; Chambers et al., 2003; Spear, 2000). Es

más probable que los adolescentes asuman riesgos en grupos (por ejemplo, accidentes
vehiculares), cuando ciertos comportamientos son percibidos como aceptables por

compañeros (por ejemplo, sexo sin protección, consumo de drogas) (Steinberg, 2008), y en

personas emocionalmente cargadas situaciones (Figner et al., 2009). Así, mientras los

adolescentes han sobrevivido al potencial de salud problemas de la primera infancia, sus

tasas de morbilidad y mortalidad son el doble que las de los pre púberos. Niños (Dahl, 2004).

Además de los riesgos añadidos del desarrollo adolescente normal, también es el momento

en que Los síntomas de una variedad de enfermedades mentales a menudo se manifiestan,

incluidos los trastornos del estado de ánimo, trastornos y trastornos psicóticos como la

esquizofrenia (Paus et al., 2008; Pine, 2002; Sisk y Zehr, 2005; Volkmar, 1996). Durante este

período hay una amplia gama de factores neurobiológicos cambios que impulsan todo desde

una cascada de señales hormonales que inician la pubertad (Sisk y Zehr, 2005), a una mayor

capacidad cognitiva y cambios motivacionales (Doremus-Fitzwater y col., 2009; Luna et al.,

2004). Comprender con precisión cómo se desarrolla el cerebro.

Durante la adolescencia, y relacionar tales cambios con las tendencias conductuales

normales y condiciones patológicas, es de importancia crítica para la salud pública. Aquí

repasamos algunos de los cambios conductuales y del neurodesarrollo de la adolescencia y

discuten varios modelos que conectarlos, incluida nuestra propia hipótesis de reducción de la

eficiencia de procesamiento.

2. Comportamiento de los adolescentes

Los estudios en roedores y humanos han demostrado que los adolescentes exhiben una

mayor "impulsividad "elección", definida como la preferencia por recompensas más pequeñas
que se producen antes sobre grandes retrasos recompensas, medidas con tareas de

descuento por retraso (Adriani y Laviola, 2003; Steinberg et al., 2009). Es notable que en los

estudios en humanos solo los adolescentes más jóvenes exhiben este diferencia; con retraso

en el descuento para alcanzar los niveles de los adultos entre los 16 y los 17 años (Steinberg

et al., 2009). Los humanos adolescentes también obtienen una puntuación más alta en la

Escala de búsqueda de sensaciones que los adultos, con los machos exhibiendo niveles más

altos que las hembras (Zuckerman et al., 1978). Sensación La búsqueda es "la necesidad de

sensaciones y experiencias variadas, novedosas y complejas..." (Zuckerman et al., 1979, p.

10), que puede ocurrir independientemente o junto con impulsividad. La búsqueda de

sensaciones es mayor durante la adolescencia temprana y media y a partir de entonces,

mientras que el control de los impulsos parece mejorar constantemente durante la

adolescencia, sugiriendo que están subordinados a diferentes procesos biológicos (Steinberg

et al., 2008).

De acuerdo con la evidencia humana de una mayor búsqueda de sensaciones en los

adolescentes, los adolescentes los roedores prefieren la novedad (Adriani et al., 1998;

Douglas et al., 2003; Stansfield et al., 2004), exhiben una mayor locomoción inducida por la

novedad (Stansfield y Kirstein, 2006; Sturman et al., 2010), y pasan más tiempo explorando

los brazos abiertos en un laberinto elevado que los adultos. (Adriani et al., 2004; Macrì et al.,

2002).

Las tendencias de los adolescentes a buscar experiencias novedosas, incluso a riesgo de

sufrir problemas físicos o sociales.

Daño, podría esperarse si su capacidad para evaluar el riesgo o calcular la probabilidad de

resultado es subdesarrollado. Las habilidades cognitivas continúan desarrollándose en este

momento (Luna et al., 2004; Spear, 2000). Según Piaget, el período de operación formal, que

se asocia con razonamiento más abstracto, alcanza la madurez completa durante la

adolescencia (Schuster y Ashburn, 1992), y puede estar menos desarrollado en algunos

individuos. Además, la persistencia de egocentrismo, en el que los adolescentes

experimentan una "audiencia imaginaria" junto con la "Fábula personal" de sentimientos

únicos, puede hacerles creer que son excepcionales y dar les da una sensación de

invulnerabilidad (Arnett, 1992; Elkind, 1967). Sin embargo, solo modesta Las mejoras

cognitivas aparecen desde la mitad de la adolescencia en adelante (Luna et al., 2004; Spear,

2000), e incluso los niños pequeños exhiben una comprensión implícita precisa de la

probabilidad (Acredolo et al., 1989). Además, hay poca evidencia de que los adolescentes

realmente se perciben a sí mismos como invulnerables o subestiman el riesgo; de hecho, a

menudo sobreestiman riesgo, como la posibilidad de que queden embarazadas dentro de un

año, vayan a la cárcel o mueran jóvenes (de Bruin et al., 2007). Finalmente, cualquier

explicación cognitiva de la asunción de riesgos de los adolescentes debe tener en cuenta el

hecho de que los niños corren menos riesgos y, sin embargo, están menos desarrollados

cognitivamente que adolescentes.

Las tendencias de los adolescentes a buscar experiencias novedosas, incluso a riesgo de

sufrir problemas físicos o sociales. Daño, podría esperarse si su capacidad para evaluar el

riesgo o calcular la probabilidad de resultado es subdesarrollado. Las habilidades cognitivas

continúan desarrollándose en este momento (Luna et al., 2004; Spear, 2000). Según Piaget,

el período de operación formal, que se asocia con razonamiento más abstracto, alcanza la

madurez completa durante la adolescencia (Schuster y Ashburn, 1992), y puede estar menos

desarrollado en algunos individuos. Además, la persistencia de egocentrismo, en el que los

adolescentes experimentan una "audiencia imaginaria" junto con la "Fábula personal" de

sentimientos únicos, puede hacerles creer que son excepcionales y dar les da una sensación

de invulnerabilidad (Arnett, 1992; Elkind, 1967). Sin embargo, solo modesta Las mejoras

cognitivas aparecen desde la mitad de la adolescencia en adelante (Luna et al., 2004; Spear,

2000), e incluso los niños pequeños exhiben una comprensión implícita precisa de la

probabilidad (Acredolo et al., 1989). Además, hay poca evidencia de que los adolescentes

realmente se perciben a sí mismos como invulnerables o subestiman el riesgo; de hecho, a

menudo sobreestiman riesgo, como la posibilidad de que queden embarazadas dentro de un

año, vayan a la cárcel o mueran jóvenes (de Bruin et al., 2007). Finalmente, cualquier

explicación cognitiva de la asunción de riesgos de los adolescentes debe tener en cuenta el

hecho de que los niños corren menos riesgos y, sin embargo, están menos desarrollados

cognitivamente que adolescentes.

La mayor imprudencia de los adolescentes podría deberse a diferencias en la forma en que

experimentan el riesgo y recompensa. Una explicación es que los adolescentes humanos

experimentan más afecto negativo y estado de ánimo deprimido y puede sentir menos placer

por los estímulos de valor de incentivo bajo o moderado.

Por tanto, los adolescentes buscarían estímulos de mayor intensidad hedónica para satisfacer

una deficiencia en su experiencia de recompensa (ver Spear, 2000). Esto está respaldado por

estudios que muestran diferencias en el valor hedónico de las soluciones de sacarosa para

adultos versus adolescentes. Una vez las concentraciones de sacarosa superan un punto

crítico, el valor hedónico disminuye drásticamente; sin embargo tales disminuciones son

menos pronunciadas o inexistentes en niños y adolescentes (De Graaf y Zandstra, 1999;

Vaidya et al., 2004). Una explicación alternativa es que los adolescentes tienen mayor
sensibilidad a las propiedades reforzantes de los estímulos placenteros. Cualquiera de las dos

posibilidades es coherente con modelos animales en los que los adolescentes consumen más

solución de sacarosa (Vaidya et al., 2004), prefieren cámaras previamente asociadas con la

interacción social (Douglas et al., 2004), y muestran evidencia de un mayor valor de incentivo

para drogas como la nicotina, el alcohol, anfetamina y cocaína que los adultos (Badanich et

al., 2006; Brenhouse y Andersen, 2008; Shram y col., 2006; Spear y Varlinskaya, 2010;

Vastola et al., 2002). Esto no es siempre visto, sin embargo, (Frantz et al., 2007; Mathews y

McCormick, 2007; Shram et al., 2008), y el aumento de la preferencia por medicamentos entre

los adolescentes también podría estar relacionado con una reducción de la sensibilidad a los

efectos secundarios aversivos y la abstinencia (Little et al., 1996; Moy et al., 1998; Schramm-

Sapyta y col., 2007; Schramm-Sapyta et al., 2009). Del mismo modo, los adolescentes

pueden realizar comportamientos más riesgosos si su evaluación de las posibles

consecuencias aversivas es menor motivador o sobresaliente (o si la emoción de asumir

riesgos en sí misma hace que tal comportamiento sea más probable).

Otro factor que podría explicar algunas diferencias en el comportamiento de los adolescentes

es el impacto de las emociones (valencia, sentimientos, excitación y estados emocionales

específicos) sobre el comportamiento.

Pueden surgir disparidades de comportamiento si los adolescentes experimentan las

emociones de manera diferente, o si Las emociones influyen de manera diferente en la toma

de decisiones durante este período de agudización emocional.

intensidad y volatilidad (Arnett, 1999; Buchanan et al., 1992). A menudo se piensa que la

emoción toma de decisiones racional en la nube. Si bien esto puede ser cierto en algunos

casos (especialmente cuando contenido emocional no está relacionado o es irrelevante para

un contexto de decisión), trabajos recientes han examinado cómo las emociones pueden

mejorar ciertas decisiones. Por ejemplo, la hipótesis del marcador somático afirma que en

situaciones ambiguas, los procesos emocionales pueden guiar ventajosamente el

comportamiento (Damasio, 1994). La Tarea de juego de Iowa fue diseñada para probar la

toma de decisiones bajo condiciones de incertidumbre (Bechara et al., 1994). Individuos con

lesiones del ventromedial.

PFC o amígdala tienen dificultades para favorecer la estrategia ventajosa de evitar riesgos,

sugiriendo que las deficiencias en la integración de la información emocional pueden conducir

a malas decisiones (Bechara et al., 1999; Bechara et al., 1996). Los adolescentes y los

adultos pueden diferir en la forma integran información emocional en las decisiones: los

adolescentes pueden ser menos interpretar o integrar contenido emocional relevante, o

menos efectivo para formar tales asociaciones. Cauffman y col. (2010) evaluaron

recientemente a niños, adolescentes y adultos en una versión modificada de Iowa Gambling

Task; observaron que mientras tanto los adolescentes como los adultos mejoraron su toma de

decisiones con el tiempo, los adultos lo hicieron más rápidamente. Otro estudio demostró que

sólo a mediados o finales de la adolescencia los sujetos mejoraron su desempeño en la tarea

de juego, y que esta mejora coincidió con la aparición de correlatos fisiológicos de la

excitación (Crone y van der Molen, 2007). Estos resultados sugieren que los adolescentes

pueden ser menos efectivos para formar o interpretar el tipo de afectivo relevante información

necesaria para evitar decisiones arriesgadas.

Según Rivers y colegas (2008), las diferencias en el procesamiento de esencias efectivas

hacen adolescentes más susceptibles a los efectos potencialmente nocivos de la excitación

en la decisión haciendo. En condiciones de mayor excitación, una reducción en la inhibición

del comportamiento puede causar uno para cambiar de un modo "razonado" a un modo

"reactivo" o impulsivo. Además, argumentan que La tendencia de los adolescentes a realizar

un procesamiento más analítico literal hace que esto sea más probablemente, mientras que

los valores y sesgos del procesamiento "esencial" adulto más simple es más impermeable al

estado de excitación (Rivers et al., 2008). Otros también han argumentado que el

comportamiento de los adolescentes puede ser particularmente sensible a condiciones de alta

excitación emocional (Dahl, 2001; Spear, 2010).

Un estudio reciente de Figner y colegas (2009) probó directamente esta hipótesis utilizando

una tarea que midió la toma de riesgos bajo diferentes condiciones afectivas. Adolescentes y

adultos realizó la Tarea Columbia Card, en la que se examinó el nivel de riesgo tolerado bajo

condiciones de mayor / menor excitación y, al mismo tiempo, diversos factores que podrían

usarse para hacer decisiones más informadas (como la magnitud de las ganancias / pérdidas

y su probabilidad).

Los adolescentes tomaron más riesgos que los adultos solo en la condición de alta excitación,

y en este contexto, los adolescentes se vieron menos afectados por la magnitud y la

probabilidad de ganancia / pérdida, lo que sugiere uso simplificado de la información por parte

de los adolescentes en condiciones de mayor excitación (Figner et al., 2009).

En conjunto, estos estudios indican que aunque los adolescentes a menudo razonan y se

comportan como adultos, en ciertos contextos existen diferencias en su estrategia cognitiva y /

o en su respuesta al riesgo y la recompensa, especialmente en condiciones de mayor

excitación emocional.

Estos cambios de comportamiento probablemente reflejan el desarrollo sustancial de las

redes cerebrales: incluyendo estructuras en el PFC, los ganglios basales y los sistemas
neuromoduladores (p. ej. dopamina), que son fundamentales para el comportamiento

motivado (Tabla 1).

3. Neurodesarrollo estructural adolescente

El cerebro adolescente sufre cambios dramáticos en la morfología general. Estructura

humana Los estudios de imágenes han demostrado que en toda la corteza cerebral hay una

pérdida de gris materia durante la adolescencia, con reducciones de materia gris en porciones

del lóbulo temporal y PFC dorsolateral que ocurre al final de la adolescencia (Gogtay et al.,

2004; Sowell et al., 2003; Sowell y col., 2001; Sowell et al., 2002). Las reducciones de materia

gris también son evidentes en la estriado y otras estructuras subcorticales (Sowell et al., 1999;

Sowell et al., 2002). Estas Los cambios pueden estar relacionados con una poda masiva de

sinapsis observada durante este período de estudios en animales (Rakic et al., 1986; Rakic et

al., 1994), aunque algunos cuestionan esto conexión como botones sinápticos constituyen

sólo una pequeña proporción del volumen cortical (Paus et al., 2008). Las imágenes humanas

también han revelado que la materia blanca aumenta durante la adolescencia.

en tractos de fibras corticales y subcorticales (Asato et al., 2010; Benes et al., 1994; Paus et

al., 2001; Paus et al., 1999), como resultado de un aumento de la mielinización, el calibre del

axón o ambos (Paus, 2010). Los cambios en los patrones de conectividad también ocurren

durante la adolescencia. Por ejemplo, Se han observado brotes y crecimiento axonales en

circuitos que conectan la amígdala con objetivos corticales (Cunningham et al., 2002), y las

medidas crecientes de materia blanca son observado entre el PFC y el estriado y otras áreas

(Asato et al., 2010; Giedd, 2004; Gogtay y col., 2004; Liston y col., 2006; Paus y col., 2001;

Sowell y col., 1999).

En una escala más fina, los estudios en ratas y primates han demostrado numerosas

diferencias en sistemas de neurotransmisores adolescentes. Los adolescentes tienden a

sobreexpresar dopaminérgico, receptores adrenérgicos, serotoninérgicos y

endocannabinoides en muchas regiones seguidos de poda a niveles adultos (Lidow y Rakic,

1992; Rodríguez de Fonseca et al., 1993). Ellos expresan los receptores de dopamina D1 y

D2 en niveles más altos en dianas subcorticales como el cuerpo estriado dorsal y núcleo

accumbens, aunque algunos no han encontrado reducción de adultos expresión en esta

última región (Gelbard et al., 1989; Tarazi y Baldessarini, 2000; Tarazi et al. al., 1999; Teicher

et al., 1995). Durante la adolescencia, también hay cambios en la dopamina.

Producción y rotación, así como evidencia de cambios en los efectos posteriores del ligando

receptor vinculante (Badanich et al., 2006; Cao et al., 2007; Coulter et al., 1996; Laviola et al.,

2001; Tarazi y col., 1998). Funcionalmente, hay evidencia de ratas anestesiadas de que la La

actividad espontánea de las neuronas de dopamina del mesencéfalo alcanza su punto

máximo durante la adolescencia y luego disminuye (McCutcheon y Marinelli, 2009). Cambios

en el desarrollo mesocorticolímbico Los circuitos y la actividad de la dopamina pueden ser la

base de algunas diferencias en el comportamiento motivado.

En general, así como la asunción de riesgos y la vulnerabilidad a la adicción en particular.

Varios estudios han observado efectos psicomotores reducidos de las drogas estimulantes en

animales adolescentes, pero efectos reforzantes mejorados o similares (Adriani et al., 1998;

Adriani y Laviola, 2000; Badanich y col., 2006; Bolaños y col., 1998; Frantz y col., 2007;

Laviola y col., 1999; Mathews y McCormick, 2007; Lanza y freno, 1983). Por el contrario, los

adolescentes son más sensible a los efectos catalépticos de los neurolépticos (p. ej.,
haloperidol), que son antagonistas para los receptores de dopamina (Spear y Brake, 1983;

Spear et al., 1980; Teicher et al., 1993).

Algunos han propuesto que este patrón, junto con el aumento de la exploración y la búsqueda

de novedades, indica que el sistema de dopamina adolescente está cerca de un "techo

funcional" en línea de base (Chambers et al., 2003).

Varias líneas de evidencia sugieren que el equilibrio de excitadores e inhibidores a gran

escala La neurotransmisión es muy diferente en los adolescentes en comparación con los

adultos. Niveles de GABA, el principal neurotransmisor inhibitorio en el cerebro, aumenta

linealmente durante la adolescencia en prosencéfalo de rata (Hedner et al., 1984). La

expresión del glutamato activador NMDA Receptores en neuronas de picos rápidos (que se

cree que son interneuronas inhibitorias) cambios dramáticamente en el PFC de los

adolescentes. En este momento, la gran mayoría de los picos rápidos Las interneuronas no

exhiben corrientes sinápticas mediadas por el receptor NMDA (Wang y Gao, 2009).

Además, el impacto modulador de la unión del receptor de dopamina cambia durante la

adolescencia. (O'Donnell y Tseng, 2010). Es solo en este momento que la activación de la

dopamina D2 receptores aumenta la actividad de las interneuronas (Tseng y O'Donnell,

2007). Además, el interacción sinérgica entre la activación del receptor de dopamina D1 y el

receptor de NMDA cambios durante la adolescencia, lo que permite despolarizaciones de

meseta que pueden facilitar plasticidad sináptica dependiente del contexto (O'Donnell y

Tseng, 2010; Wang y O'Donnell, 2001). Estos cambios de señalización de dopamina,

glutamato y GABA en adolescentes sugieren diferencias fundamentales de la actividad

neuronal en el cerebro adolescente. Todos estos sistemas son esencial para los procesos
cognitivos y emocionales. Su disfunción está implicada en numerosos enfermedades

psiquiátricas que van desde los trastornos del estado de ánimo y la adicción hasta la

esquizofrenia.

4. Neurodesarrollo funcional adolescente

Los estudios de neuroimagen han mostrado diferencias en la actividad funcional de los

adolescentes humanos en varias regiones del prosencéfalo. Estas diferencias se observan

principalmente en las regiones del cerebro que codificar significado emocional (por ejemplo, la

amígdala) integrar sensorial y emocional información para el cálculo de las expectativas de

valor (por ejemplo, la corteza orbitofrontal), y Desempeñan varios roles en la motivación, la

selección de acciones y el aprendizaje de asociaciones (por ejemplo, el cuerpo estriado).

En comparación con los adultos, los adolescentes tienen una respuesta hemodinámica

reducida en corteza orbitofrontal y mayor actividad en el estriado ventral para recompensas

(Ernst et al., 2005; Galván et al., 2006). Otros han encontrado una actividad reducida en el

estriado ventral derecho y derecho amígdala extendida durante la anticipación de la

recompensa, sin actividad observada relacionada con la edad diferencias después del

resultado de la ganancia (Bjork et al., 2004). En una tarea de toma de decisiones, los

adolescentes había reducido la activación del PFC cingulado anterior derecho y orbitofrontal /

ventrolateral izquierdo en comparación con los adultos durante elecciones arriesgadas (Eshel

et al., 2007). Los adolescentes también activaron sus estriado ventral y corteza orbitofrontal

con más fuerza que los adultos, ya que tomaron mayor riesgos durante un juego de

conducción de semáforo, un efecto impulsado por la presión implícita de los compañeros

(Chein et al. al., 2011).

Varios estudios han observado inmadurez de los sistemas de control cognitivo de los

adolescentes, junto conel peor desempeño conductual (Luna et al., 2010). Por ejemplo,

durante tareas que requieren la inhibición de una respuesta prepotente (cuyo rendimiento

mejora con la edad), los adolescentes han aumentado la actividad de PFC en algunas

subregiones y han disminuido la actividad en otras (Bunge et al., 2002; Rubia et al., 2000;

Tamm et al., 2002). Durante una antisacada cognitiva tarea de control, la actividad del

estriado ventral del adolescente (pero no del adulto) se redujo mientras se veía un señal que

indicaba si la recompensa estaba disponible durante una prueba determinada, pero estaba

más activada que su contraparte adulta durante la anticipación de la recompensa (Geier et al.,

2009). Así los adolescentes generalmente activan estructuras cognitivas y afectivas similares

a las de los adultos, aunque a menudo con diferentes magnitudes o patrones espaciales y

temporales, o niveles de interconectividad funcional (Hwang et al., 2010).

La maduración de la conectividad intra e interregional y la coordinación neuronal pueden

desempeñar un papel central en el desarrollo conductual de los adolescentes. Existe una

relación directa entre las medidas de sustancia blanca frontoestriatal, que aumenta durante la

adolescencia, y la inhibición control del desempeño (Liston et al., 2006). El desarrollo de la

materia blanca también está directamente relacionado para mejorar la integración funcional de

las regiones de materia gris, lo que sugiere una mayor distribución actividad de la red a través

del desarrollo (Stevens et al., 2009). Esto es corroborado por un estudio.

que, utilizando MRI de conectividad funcional en estado de reposo junto con análisis de

gráficos, observó un pasar de una mayor conectividad con nodos anatómicamente proximales
a redes que más ampliamente integrado en todos los nodos en la edad adulta,

independientemente de la distancia (Fair et al.,

2009). De manera similar, los aumentos relacionados con la edad en la integración funcional

de frontales y parietales Las regiones apoyan un mejor rendimiento del control inhibitorio de

arriba hacia abajo en una tarea antisacádica.

(Hwang et al., 2010). El desarrollo de la materia blanca, la rápida poda de las sinapsis (que

son conexiones excitatorias en gran parte locales), y cambios de desarrollo en la actividad

interneurona local juntos pueden facilitar una coordinación funcional más extensa entre las

regiones del cerebro a través del desarrollo. La actividad menos distribuida en adolescentes

también se ha demostrado en otra tarea de control cognitivo (Velanova et al., 2008). Al mismo

tiempo,

La señal funcional difusa no correlacionada con el desempeño de la tarea disminuye a través

del desarrollo.

(Durston et al., 2006). Por lo tanto, el patrón adulto de utilizar redes más distribuidas es

coincidente con una actividad reducida irrelevante para la tarea, lo que indica una mayor

eficiencia en el patrón y extensión del procesamiento cortical.

Los estudios electrofisiológicos también han encontrado evidencia de un mayor desarrollo de

neuronas respuestas y una mayor actividad coordinada local y de largo alcance a lo largo de

la adolescencia. Para ejemplo, la Variación Contingente Negativa, que es un evento de voltaje

negativo relacionado potencial durante la preparación de la respuesta, solo se desarrolla al

final de la infancia y continúa crecer durante la adolescencia (Bender et al., 2005; Segalowitz
y Davies, 2004). Esta Se cree que refleja las diferencias relacionadas con la edad en la

distribución del procesamiento de la atención por PFC.

y control motor ejecutivo (Segalowitz et al., 2010). Otro relacionado con la edad El cambio

electrofisiológico es el desarrollo de un pico positivo fuerte (P300).

aproximadamente 300 ms después de atender un estímulo. No aparece un patrón P300

maduro hasta aproximadamente los 13 años (Segalowitz y Davies, 2004). Finalmente, el error

relacionado La negatividad es un voltaje negativo centrado sobre la corteza cingulada anterior

durante las pruebas de error.

de diferentes tareas. Aunque existe cierta variabilidad en la edad de su aparición, parece

llegan a mediados de la adolescencia (Segalowitz y Davies, 2004). Estos hallazgos

proporcionan evidencia adicional de la maduración continua del procesamiento cortical

prefrontal durante adolescencia. Segalowitz y sus colegas también encontraron que la

relación señal-ruido del

Las señales eléctricas de los niños y adolescentes eran a menudo más bajas que las de los

adultos. Esto podría ser debido a la inmadurez funcional o la inestabilidad intraindividual de

las regiones del cerebro que producen estas señales (Segalowitz et al., 2010). También

podría reflejar una reducción neural adolescente coordinación dentro y entre las regiones del

cerebro. Esta interpretación es consistente con el trabajo realizado por Uhlhaas y colegas

(2009b), en el que los electroencefalogramas (EEG) se registraron en niños, adolescentes y

adultos durante una tarea de reconocimiento facial. Ellos observaron una potencia oscilatoria

reducida theta (4-7 Hz) y banda gamma (30-50 Hz) en adolescentes en comparación con

adultos. Además, hubo una mayor sincronía de fase de largo alcance en las bandas theta,

beta (13-30 Hz) y gamma, junto con un mejor desempeño de tareas en adultos. Las

oscilaciones del EEG se deben a fluctuaciones en la excitabilidad neuronal y se cree que

ajustar la sincronización de la producción de picos (Fries, 2005). Medidas de sincronía en

específico Las bandas de frecuencia facilitan la comunicación entre grupos neuronales y

pueden ser fundamentales para numerosos procesos perceptivos y cognitivos (Uhlhaas et al.,

2009a). Por lo tanto, estos hallazgos son evidencia de un procesamiento local coordinado

mejorado y una mejora interregional comunicación desde la adolescencia hasta la edad adulta

(Uhlhaas et al., 2009b).

Otro enfoque útil para examinar los cambios en la actividad neuronal durante la adolescencia

es con Registro electrofisiológico in vivo de conjuntos de electrodos implantados en

comportamiento despierto animales. Esta técnica permite registrar la actividad de neuronas

individuales, así como los potenciales de campo a mayor escala. Recientemente llevamos a

cabo un estudio de este tipo, en el que adolescentes y Las ratas adultas realizaron un

comportamiento simple dirigido a un objetivo (Figura 1a) mientras se tomaban las

grabaciones. de la corteza orbito frontal. Si bien los adolescentes y los adultos realizaron el

mismo comportamiento, Se observaron sorprendentes diferencias en la codificación neuronal

relacionadas con la edad, especialmente para recompensar (Sturman y Moghaddam, 2011).

Esto indica que incluso cuando el comportamiento puede aparecer De manera similar, la

corteza prefrontal del adolescente se encuentra en un estado diferente al de los adultos.

Específicamente, las neuronas de la corteza orbitofrontal adolescentes se emocionaron

mucho más con la recompensa, mientras que la proporción de neuronas inhibidas en

adolescentes era sustancialmente menor en ese momento y en otros puntos de la tarea

(Figura 1b). Como la inhibición neural es fundamental para el control la sincronización precisa

de los picos y el arrastre de la actividad oscilatoria sincronizada (Cardin et al., 2009; Fries et

al., 2007; Sohal et al., 2009), reducción orbitofrontal adolescente relacionada con la tarea La
inhibición neuronal de la corteza puede estar directamente relacionada con diferencias de

codificación neuronal a mayor escala.

Observado en este estudio y descrito por otros. Finalmente, durante gran parte de la tarea Los

adolescentes exhibieron una mayor variabilidad en el tiempo de los picos entre ensayos, lo

que podría indicar una menor señal-ruido en la corteza prefrontal adolescente. Por lo tanto, a

medida que se desarrolla la corteza prefrontal, El aumento de la inhibición fásica a nivel de

una sola unidad podría respaldar una mayor coordinación neuronal y eficiencia de

procesamiento.

5. Hipótesis neuroconductuales

Con todos los cambios del neurodesarrollo de la adolescencia, ¿qué explica el particular

diferencias de comportamiento y vulnerabilidades de este período? Las secciones anteriores

describen evidencia de una variedad de cambios en el desarrollo neurológico de los

adolescentes y del comportamiento relacionado con la edad.

Diferencias y vulnerabilidades. Aquí presentamos varias hipótesis o modelos que

explícitamente conectar las diferencias de los adolescentes en el comportamiento motivado, el

desarrollo social y el comportamiento inhibición con la madurez de circuitos neuronales

específicos (Tabla 2).

El refinamiento adolescente de una red de procesamiento de información social es un modelo

que conecta desarrollo social del adolescente con cambios cerebrales (Nelson et al., 2005).

Este marco describe tres nodos funcionales interconectados con estructuras neurales distintas

apuntalamientos: el nodo de detección (corteza occipital inferior, temporal inferior y anterior

corteza, surco intraparietal, circunvolución fusiforme y surco temporal superior), el nodo

afectivo (amígdala, estriado ventral, tabique, núcleo del lecho de la estría terminal, hipotálamo

y corteza orbitofrontal en algunas condiciones), y el nodo cognitivo-regulador (porciones de la

corteza prefrontal). El nodo de detección determina si los estímulos contienen información,

que es posteriormente procesada por el nodo afectivo que imbuye tales estímulos con

significado emocional. El nodo cognitivo-regulador procesa aún más este información,

realizando operaciones más complejas relacionadas con la percepción de los estados

mentales de otros, inhibiendo respuestas prepotentes y generando un comportamiento

dirigido a objetivos (Nelson et al., 2005). Se hipotetizan cambios en la adolescencia en la

sensibilidad y la interacción de estos nodos.

Intensificar las experiencias sociales y emocionales, influir fuertemente en la decisión del

adolescente y contribuir a la aparición de psicopatologías durante este período (Nelson et al.

al., 2005).

El modelo de nodo triádico (Ernst et al., 2006) postula que la trayectoria de desarrollo

específica de las regiones cerebrales que sirven al procesamiento afectivo y al control

cognitivo, y el equilibrio entre ellos, puede ser la base de la propensión a asumir riesgos de

los adolescentes. Este modelo también es basado en la actividad de tres nodos

correspondientes a regiones específicas del cerebro. En este caso un nodo responsable del

enfoque de recompensa (estriado ventral) está en equilibrio con una evasión de castigo nodo

(amígdala). Un nodo de modulación (corteza prefrontal) afecta al relativo influencia de estas

fuerzas compensatorias, y el comportamiento de riesgo resultará de un cálculo final enfoque

favorecedor. De acuerdo con este modelo, en situaciones que involucran alguna

compensación probabilística entre estímulos apetitivos y aversivos, el nodo de abordaje es

más dominante en los adolescentes. La hiperactividad o hipersensibilidad de un sistema de

enfoque de recompensa podría de otra manera ser ajustado por la actividad en porciones de

la corteza prefrontal, sin embargo, su subdesarrollo en adolescentes no permite una

adecuada autovigilancia y control inhibitorio (Ernst y Fudge, 2009).

Casey y sus colegas plantean la hipótesis de que las diferencias en la trayectoria de

desarrollo de corteza prefrontal adolescente versus estructuras subcorticales (por ejemplo,

estriado ventral y amígdala), junto con las conexiones entre ellos, podría explicar la

propensiones conductuales (Casey et al., 2008; Somerville y Casey, 2010; Somerville et al.,

2010). Durante una tarea que implica la recepción de diferentes valores de recompensa, el

grado de La actividad de los adolescentes en el núcleo accumbens era similar a la de los

adultos (aunque con mayores magnitudes) mientras que el patrón de actividad cortical

orbitofrontal se parecía más a la de los niños que la de los adultos (Galván et al., 2006). La

madurez relativa de subcortical sistemas y la inmadurez de la corteza prefrontal, que es

fundamental para el control cognitivo, puede conducir a una mayor propensión adolescente

hacia la búsqueda de sensaciones y la toma de riesgos. Los La clave aquí, como en el

modelo de nodo triádico, es el concepto de un desequilibrio interregional relativo durante la

adolescencia, en contraste con la infancia, cuando estas regiones son relativamente

inmaduras y la edad adulta cuando todos son maduros (Somerville et al., 2010). Este modelo

también es similar al marco de Steinberg, en el que la disminución relativa en la toma de

riesgos desde la adolescencia hasta la edad adulta se debe al desarrollo de sistemas de

control cognitivo, que facilitan las conexiones la integración de la cognición y el afecto entre

las regiones corticales y subcorticales, y diferencias en la prominencia o sensibilidad de la

recompensa (Steinberg, 2008).

El tema central de estos modelos es que en los adolescentes existen diferencias en la

sensibilidad, nivel o efecto de la actividad en las regiones corticales y subcorticales dentro de

las redes que sirven al procesamiento emocional y al control cognitivo. Según nuestros datos

y otras pruebas, planteamos la hipótesis de que tales diferencias pueden ser el resultado de

una reducción de la coordinación neuronal y Eficiencia de procesamiento en adolescentes que

se manifiesta como resultado de información menos efectiva.

Transferencia entre regiones y desequilibrios en la excitación e inhibición neuronal dentro de

regiones del cerebro, como la corteza orbitofrontal y porciones de los ganglios basales. Tal

como se describe Anteriormente, el trabajo in vitro ha demostrado cambios dramáticos en los

patrones de expresión de varios receptores, y los efectos de la activación del receptor,

incluida la respuesta de inhibidores interneuronas de picos rápidos a la estimulación del

receptor de dopamina y NMDA. Tales cambios Se espera que afecte tanto al equilibrio de

excitación e inhibición como a la coordinación de

grupos neuronales. Dado que la actividad de las interneuronas de picos rápidos es

fundamental para controlar la sincronización de la actividad neuronal y el arrastre de

oscilaciones, los cambios de desarrollo en La actividad de las interneuronas en los

adolescentes y su respuesta a neuromoduladores como la dopamina pueden ser fundamental

para algunas de estas diferencias de procesamiento relacionadas con la edad. Como

resultado de esto, adolescente La actividad neuronal puede ser menos coordinada, más

ruidosa y más local, y también quizás más sensible a los efectos de activación conductual de

recompensas, novedades u otros estímulos sobresalientes.

Reducción de la coordinación oscilatoria interregional, más obstaculizada por la falta de

mielinización, juntos podrían explicar la actividad funcional menos distribuida observada en

estudios de imagen. La tendencia antes mencionada de los adolescentes a favorecer

elecciones de riesgo en contextos cargados emocionalmente también podría estar

relacionado con una combinación de reducción interregional comunicación (por ejemplo, falla

de la corteza prefrontal para amortiguar eficazmente subcorticales "go" señales en los

ganglios basales), y activación exagerada y / o reducción inhibición de las señales

sobresalientes en el contexto de la conducta motivada, como observamos durante la

recompensa anticipación en la corteza orbitofrontal.

6. Resumen

A medida que hemos aprendido más sobre los cambios cerebrales y de comportamiento

específicos de la adolescencia Se han propuesto varios modelos neuroconductuales. En la

mayoría de ellos, es fundamental la noción de que el procesamiento neuronal inmaduro en la

corteza prefrontal y otros procesos corticales y subcorticales.

Regiones, junto con su interacción, conduce a un comportamiento sesgado hacia el riesgo, la

recompensa, y reactividad emocional durante la adolescencia. Trabajo reciente sobre el

desarrollo de Circuitos de interneuronas inhibitorias y su interacción cambiante con los

sistemas neuromoduladores. Durante la adolescencia también puede arrojar luz sobre por qué

enfermedades como la esquizofrenia suelen manifestar en este momento. Utilizando técnicas

como fMRI en humanos y electrofisiológicas grabaciones en animales de laboratorio, estamos

empezando a identificar con mayor precisión cómo Los adolescentes procesan la recompensa

y otros aspectos del comportamiento motivado de manera diferente a los adultos.

Hacerlo es un paso crítico para determinar las vulnerabilidades cerebrales de las personas

normales.

Comportamiento adolescente y en la comprensión de la fisiopatología de las enfermedades

psiquiátricas que se desarrollan durante este período.

Reflejos
 Revisamos los cambios de comportamiento y desarrollo neurológico de los
adolescentes.
 El cerebro del adolescente procesa los eventos más importantes de manera
diferente al de los adultos.
 Varios modelos relacionan inmadurez específica del cerebro con factores
relacionados con la edad. vulnerabilidades.
 Presentamos evidencia de una reducción en la eficiencia del procesamiento
neuronal de los adolescentes.