ESI 18.1 Metabolismo y energia ATP 18.2 Digestidn de alimentos 18.3 Coenzimas de interés y procesos metabélicos 18.4 Glucélisis: oxidacién de la glucosa 18.5 Ciclo del dcido citrico 18.6 Transporte electrénico 18.7 Fosforilacién oxidativa y ATP 18.8 Oxidacién de dcidos grasos 18.9 Degradacién de aminoacids ¥@nsinist sora Visita wwrw.chemplace.com y tencontraras cuestiones adicionales, tutoriales interactives, informacién profesional, diapositivas en PowerPoint para repasar el capitulo, ayuda para resolver las operaciones matemiticas y catos practicos: Procesos metabdlicos y — produccién de energia «Me formé en urgencias médicas y trabajo asistiendo al paciente en el servicio de urgencias hasta que lega a un hospital o a un centro médico», nos cuenta Mandy Dornell, técnico en emergencias médicas del Centro Médico Seaton. «En el servicio de urgencias signos vitales del paciente y hago una evaluacién preliminar de su estado; si es necesario, también levo a cabo una compruebo los maniobra de reanimacién cardiopulmonar. Si alguien ha sufrido un accidente de tréfico, es probable que presente lesiones en el cuello y 1a espalda. En estos casos se emplea un tablero espinal o un collar cervical para inmovilizar al paciente y evitar que sufra datios posteriores. Cuando los heridos presentan problemas respiratorios, se les inserta una via aérea —nasal u oral— para ayudar en el proceso de ventilacién. También sé poner una via intravenosa 0 asistir en un parto de emergencia». Cuando alguien estd gravemente herido o enfermo, los técnicos en emergencias médicas de las unidades méviles de urgencias proporcionan transporte y atencién inmediata al paciente hasta que llega al servicio de urgencias de un hospital o un centro médico.odas las reacciones quimicas que se producen en las células vivas para formar o romper moléculas se conocen come metabolismo. En un proceso metabélico, las reacciones estan conectadas en serie, y cada una de ellas la cataliza una enzima determinada. En este capitulo revisaremos estos procesos y el modo en el que producen la energia y los compuestos celulares. Cuando se ingieren alimentos —por ejemplo un bocadillo de atin con mayonesa— los polisacaridos, lipides y proteinas se digieren en forma de pequefias moléculas que son absorbidas por las células de nuestro cuerpo, A medida que estas moléculas de glucosa, acidos grasos y aminoacidos se siguen degradando, se libera energia, que es empleada por las células para producir adenosina trifosfato (ATP). Nuestras células utilizan la energia del ATP cuando en el cuerpo se realizan acciones como la contraccién muscular, la sintesis de moléculas complejas, el envio de impulsos nerviosos o el desplazamiento de sustancias a través de las membranas celulares. En el ciclo del acido citrico, mediante una serie de reacciones metabélicas que se producen en las mitocondrias, la acetil coenzima A (acetil CoA) se oxida a didxide de carbono y libera energja para producir NADH y FADH,, Estas coenzimas reducidas intervienen en el transporte electrénico proporcionando protones y electrones que se combinan con el oxigeno (O,) para formar H,O. La energja liberada durante el transporte electrénico se emplea en la sintesis de ATP a partir de ADP. Aunque la glucosa es el componente fundamental para la sintesis del ATP, los lipides y las proteinas también tienen una funcién importante en el metabolismo y en la produccién de energia. Casi toda la energia del organismo se almacena en forma de triacilgliceroles en las células grasas. Cuando la cantidad de calorias ingeridas excede las necesidades metabilicas y nutricionales del organismo, los hidratos de carbono y los dcidos grasos sobrantes se convierten en triacilgliceroles, que son almacenados por las células grasas. La degradacién de las proteinas proporciona aminoacidos, que son empleados en nuestras células para la sintesis de compuestos nitrogenados. Aunque los aminodcidos no se consideran una fuente fundamental de energ/a, en caso de que las reservas de hidratos de carbono y grasas se agoten es posible obtener energia a partir de ellos. EL OBJETIVO ES... 18.1 METABOLISMO Y ENERGIA ATP conocer ls tres otapas del El téemino metaboiamo se efi a das as reaccionesquinicas que proporcionan enerta mmetabolumo ylafuncién del ATP, las sustanciasnecesars para mantener el recimiat clu Hay dos upes de process 624 ‘metabélicos: cataholismo y ansbolismo, En las reacciones catabslicas (catabolisma), molé- culas de gran complejidad estructural son convertidas en moléculas més seneillas con libera- cid de energfa en el proceso. En las reacciones anabélicas (anabolismo), se emplea la energéa disponible en Ia célula para sintetizar moléculas complejas a partir de otras mis sencilas. Los procesos catabélicos en el metabotismo consisten en tres etapas (fig. 18.1). Si con- sideramos el ejemplo del bocadillo de atin con mayonesa, en la primera etapa del metabo- lismo el proceso de digestién hace que las macromoléculas que coatiene se coaviertan en pequedas unidades monoméricas. Asi, los polisacéridos del pan se convierten en monosa- ‘tides, los ipidos de la mayonesa se convierten en glicerol y deidos grasos y las protefnas del ats en aminodcides. Los productos de la digestién penetran en el torrente sanguinco y son transportados a las células, En la segunda etapa del metabolismo, las moléculas obteni- das en la digestiGn se convierten en compuestos de dos 0 res carbonos, como el pituvato o181 merasousmoyenencia ate EEE Etapas del metabolismo Etapat Digestion © hides Etapa2 Degradacida y oxidaciones @ soléeulas mis pequefias Etapa3 Oxidacién a CO,, H.Oy energla para In'satess de ATP Mitocondria NADH FADE, FIGURA 18.1 En las tres etapas del metabolitmo catabélice los alimentos son diger equefas, que se oxidan para producir energia > {Dénde se encuentra la mayor parte de la energia ATP producida en las células? jot y degradados a moléculas més Ia acetil CoA, La tercera ctapa comienza con la oxidacién de la acetil CoA en el ciclo det fcido cittico, que produce varias coenzimas reducidas. Mientras las eélulas tengan oxigeno, se transfieren protones y electrones de estas coenzimas al transporte electrGnico, que es donde se produce la mayor parte de Ia energfa celular. Estructura celular y metabolismo Para comprender la relacién existente ente la distintas reacciones del metabolismo es nece- sario conocer los procesos metabélicos que tienen lugar en las eélulas (fig. 18.2.TEZI) cariruco 18 pRocesos METABOLICOS Y PRODUCCION DE ENERGIA Nicieo ‘Membrana celular Citoptasma Lisosoma Complejo de Golgi endoplasmatico rugoso Memibrana extema ‘Membrana interna Ribosomas Retcule endoplasistico lise FIGURA 18.2 Diagrama de los componentes principales de une eélula animal P {Que es el ctoplasma de una eéiula? En las célvlas de los animales, una membrana separa los materiales que hay en cl interior de Ia eélula del medio acuoso que la rodea. El micleo contiene los genes que controlan la replicacién del ADN y la sintesis de proteinas de las eélulas. El citoplasma es todo el mate- rial que hay entre el nicleo y la membrana celular. El citosol, que es Ia parte fluida del citoplasma, es una disoluci6n acuosa de electrolitos y enzimas que cataliza muchas de las eacciones quimicas celulares. ‘Dentro del citoplasma se encuentran las estructuras organizadas denominadas orgdnulos, gue levan a cabo funciones especilicas dentro de la eélula. Enel capitulo 17 estudiamos que la sintesis de protefnas tiene lugar en los ribosomas, mientras que la energia celular se pto- dace en las mitocondrias. Una mitocondria consta de una membrana interna, una membra- ra extema y de un espacio intermembranal, La parte lvida que rodea la membrana interna es lo que se denomina matriz. Las enzimas que se encuentran en la mattiz y alrededor de la ‘membrana interna catalizan la oxidacién de los hidratos de carbono, las grasasy los amino- fcidos. Todas estas oxidaciones proporcionan CO, H,O y energia, que se uiliza para pro- dacir compuestos que actian de almacén energético. En la tabla 18.1 se resumen las funcio- nes de los componentes celulares en células animales EJERCICIO RESUELTO I Metabolismo y estructura celular dentifica las siguientes reacciones como catabélicas 0 anabélicas a. digestion de polisacétidos bs. sintesis de proteinas €. oxidacién de glucosa a CO, y HO SOLUCION a. La rotura de moléeulas grandes es una reaccién catabélica, b. La sintesis de moléculas grandes requiere energia y es un proceso anabilico, ¢, La rotura de monémeros como la glucosa es un proceso catabélico. iAHORA TU! {.Cudl es la diferencia entce el citoplasma y el citosol?181 MeTABoUIsMo YENERGIA AT (EPTI di TABLA 18.1. Localizacién y funci as animales los componentes de Componente Deseripeién y funcién ‘Membrana celular Separael contenido de a célula del medio extracelular y conliene ‘strictures que ge communican con otras celulas Citoplasma Se ata de (odo el contenido celular enite Ia membrana celular y el ‘cleo Citosol [Bs la parte fuda del eitoplasma que contiene enzimas para evar a cabo ‘muchas de las reacciones quimicas clulares, Reteulo Enel de tipo rgoso se procesanprotefnas para la secrecién y la sntesis endoplasmitico ‘de fosolipides: en el de po liso se sinteizan grass yesteroides Complejo de Golgi Modifica y secretaprotefnas para el retfeulo endoplasmstico la sntesis ‘de membranas clulares CContiene enzimas hidolficas que digiereny reiclanestracturas eeluares antiguas Lisos Mitocondia Contione las estructuras paral sntsis del ATP mediante reacciones de roduceién de energia Nicleo ‘Contione Ia informacisn genética para a repicacin del ADN y la sintesis de provenas Ridesoma sel lugar para a sitess de proteinas empleando plantlls de mARN ATP y energia La energia que se libera en la oxidacién de los alimentos que comemos es empleada por puestras células para Ia formacién de unos compuesto de «elevada energia», denominados trifosfato de adenosina o adenosina trfosfato (ATP). La molécula de ATP se compone de labase nitrogenada adenina, del azicarsibosa y de tes grupos fosfato, Cuando el ATP sutte ‘una hidrdlisis, los productos formados son moléculas de difosfato de adenosina o adenosina ifostato (ADP), un grupo fosfato que se representa por la abreviatura P, y una liberacién de fa de 7,3 keal por molécula de ATP. Adenesina NH, Adenina y’ otebebe Ribosa H H On On _ Adenosina wifosfato (ATP). ———+ La reaccin se puede formular como: ATP +H,0 —~ ADP +P, +7,3 kcal/mol Cada ver. que se contraen los miisculos, cuando ciertas sustancias se desplazan a través de las membrana celulates, cuando se envian sefales nerviosas o cuando se sintetiza una enzima, se esté empleando energia que proviene de la hidvdlisis del ATP. Ea una célula que esté trabajando (procesos anabslicos) se pueden hidrolizar del orden de 1-2 millones de moléculas de ATP en un segundo. La cantidad de ATP hidrolizado en un dfa es equivalente a nuestra masa corporal, aunque en un momento dado solo hay alrededor de 1g de ATP en el conjunto de nuestras células. Cuando comemos, las reacciones catabélicas proporcionan la energia para regenerar el ATP de nuestras células. En este proceso se emplean 7,3 keal/mol para obtener ATP a pastir de ADP yP, ADP + P, +7,3 kcal/mol —> ATP £@nsinistry ery place: WEB TUTORIAL ATP, ADP +P, ATP. a (cnergia aimacenads) =i museula, transporte y sintesis de compueseselulares(EY carrots PROCESOS METABOLICOS ¥ PRODUCCION DE ENERGIA, Energia ATP y Ca** necesarios para la contraccién muscular Nuestros misculos esin formadoe por miles de fibras patalelas. Den- leo de esta fbras musculares extn las firillas, compuestas por dos tipos de proteinas diferentes, denomsinadasfilamentos. Estos flamen tos se disponen en fiat hilerasalternadas,solapando ls Filamentos sgruesos de miosina con los filamentoséelgados, que contienen aetna Durante lacontraccién muscular, los filaments delgados de actina se Aesplazan tobre los filamentos de miosing,causando el acortamiento de las fibras muscular. El ign calcio (Ca) y ol ATP también desempesan una importante funcién durante la conraccién muscular. El aumento de la concentra: ‘ign de Ca” en las fibrae muscularespropicia que lor filamentos se desplacen, mientras que un descenso dela misma genera el cese del ‘proceso, Sin embargo, cuando un impulse nerviotoalcanza el mise To, los canales de calcio en la membrana se abeen, y To ines Ca fy yen hacia el fuide que redea ls filamentes. Los misculos se contraen ‘medi que la mina se une ala actna y se desplazan oe filamentos hacia el interior. La energfa para la contraccin proviene de la dri sis del ATP en ADP y P, La contaccién muscular continda mienteas los niveles de ATP y Ca se mantengan elevados alrededor de los filamentes. Cuando e! impulso nervioso cesa, los canals de Ca se ‘ierran, La concentraciéa de Ca desciende a medids que la energis, del ATP elimina los iones Ca de los flamentos, lo que hace que el risculo se relaje- En el rigor mors, la concenteacién de Ca sigue siendo alta en las fibras matculares y produce por tanto una rigidez continua. Patadas 24 horas, desciende la concentracion de Ca", ya que las eélulas se detriran, y es entonces cuando el msculo se elaja 1 Hidrélisis de ATP EJERCICIO RESUELTO Bscribe la ecuacisn para la hidrélisis del ATP. SOLUCION La hidr6lisis del ATP produce ADP, Py energia, ATP +H,O— ADP +P, +7,3 keallmol iAHORA TU! {.Cudles son los componentes de las moléculas de ATP? NST ARNOeae Metabolismo y energia ATP 18.1 ;Qué etapa del metabolismo implica polisaitidos? igestion de 182 {Qué apa del metabolismo convene pequetas moléulas en C0, H,O y energia? 183. {Qué 4 enlende por una reaccn catabéica en el Inetaboim? 184 {Qué se entiende por una reaccién anabélica en el tmetabolismo? 185 Por qué se considera el ATP una molécula rica en energia? 18.6 {Cufota enorgia se obtiene de ia idvéliss del ATP?18.2 DIGESTION DE ALIMENTOS En la primera etapa del catabolismo se produce I digestin de alimentos, un proceso que con- vierte las moléculas grandes en moléeulas mis pequetias que el organism puede absorber Digestion de hidratos de carbono La digestin de los hidratos de carbono se inicia con la masticacién de los alimentos. La amilasa, una enzima producida en las glindulas salivales, hidroliza algunos de los enlaces aglicosidicos de la amilosa y la amilopectina, formando maltosa, glucosa y los oligosacé- dos denominados dextrinas, que contienen de 3 a8 unidades de glucosa. Tras la deglucién, los almidones parcialmente digerides entran en el entorno scido del estémago, donde el bajo pH hace que se detenga la digestién de los hidratos de carbono (fig. 18.3) En el intestino delgado, que tiene un pH de alrededor de 8, una a-amilasa producida en cl pincreas hidroliza los polisacéridos no degradados durante la masticacién a maltosa y shucosa, Las enzimas producidas en las eélulas de la mucosa del intestino delgado hidrolizan Ja maltosa la lactosa y la sacarosa. Las reacciones de hidrdlisis de estos disacéridos habitua- les en las dietas seria las siguientes: acca Lactosa + H,0 '“" galactosa + glucosa Swcuast Sacuosa+ H,0 “S"tructosa + glucosa Malas Maltosa + H,0'*" gtucosa + glucosa 182 oiGesTiON pe AUMeNTos [PET] EL OBJETIVO ES... ‘conocer los lugares donde se produce la digestién y reconocer Tos compuestos obtenidos en la digestién de hidratos de carbono, ‘tiacilgliceroles y proteinas. Boca Amilasa digestion de salival Polisacécidos ™ Dexttinas Maltosa — Glucosa Estémas Intestine delgado ‘i, OOOO a, - @0@ Sn eo" 0-0 — s.@ ee on cae “" @-@ soem eo. Torrente sanguineo FIGURA 18.3 En la primera etapa del metabolism, ia rates de carbone comienza en la boca y se ‘completa en el intestine delgado. {Por qué hay muy poca o ninguna digestién de hidratos ‘de carbono en el extémago?BEET cariruic is procesos METABOLICOS Y PRODUCCION DE ENERGIA Los monosacétidos son absorbidos por las paredes intestinales y pasan al torrente sangul- ‘co, que los transporta hasta el higado, donde la fructosa y la galactosa se convierten en slucosa. Vawestiga Ca entornd Digestion de hidratos de carbono A. Coge wna gallets 0 un trozo de pan y mastialo unos 4-5 minutos, Durante ‘este periodo de tiempo, observa si se EJERCICIO RESUELTO jestién de hidratos de carbono Indica qué hidratos de carbono se digieren en los siguientes lugares: produce algin cambio de sabor. a. boca .estémago _¢.intestino delgado 2. Los productos y detivados licteos de la gama Lactaid contienen la enzima || SOLUCION lactasa, que es responsable de ages: lion de la laclosa, Busca marcas de leche obelados que contengen Lact ols enzima lactasa, a. Los almidones amilosa y amilopectina b.No se produce digestisn de los hidratos de carbono en el estémago, ¢. Dextinas, maltosa, sacarosa y lactosa PREGUNTAS (AHORA TO! Describe el proceso de digestién de la amilosa, un polimero de moléculas de glucosa conec- tadas por enlaces aglicosidicos. 4a, {Cambia el sabor de una galleta 0 de lun trozo de pan después de masicarlo ante varios minutos? {Cuil puede seria explicacién? 4th, :Qué parte de la digesta de los hhidrstos de earbono se produce en la bos? 2, Bsctibe la eouacin par diesiin| Digestin de grasas ea Lactosa ‘Db, ;Dénde se produce la digestén dela | La digestin de las grasas ingeridas en las comidas empiera en el intestino delgado, donde Tactoss? los agregados hidrofsbicos de grasa se mezclan con las sales biliares producidas por la vesi- cula biliar. Encl proceso denominado emulsificacién, las sales biliares rompen los agregados srasos en particulas menores, que se conocen como micelas. Las lipasas pancredticas libe- radas por el pancreas hidrolizan los tiaeilgliceroles de las micela, y se obtienen monoacil- sliceroles y écidos grasos libres. Estos productos dela digestin son absorbidos por la pared Intestinal, donde se recombinan para formar triacilgliceroles recubiertos con proteinas, que son las lipoprotefnas denominadas quilomicrones. Los quilomicrones trasladan ls rieilgli- ceroles a través del sistema linfético y al torrente sanguinea, para que se distribuyan a las células cardiacas, al mnisculo y al (edo adiposo (fig. 18.4) En las células, las enzimas hidro- lizan los triacilgliceroles, dando glicerol y dcidos grasos libres, que pueden emplearse para la produccisn de energia. La ecuaciéa global para la digestién de los tiacilgliceroles serfa Ia siguiente: Tincilliceries + 31,0 slicerol + 3 dcidos grasos EJERCICIO RESUELTO I Grasas y digestion Indica los lugares, as enzimas y los productos de la digestin de triacilgliceroles. soLucion La digestion de los triacilgiceroles tiene lugar en el intestino delgado, donde las lipasas pancresiicas catalizan su hidr6lisis a monoacilgliceroles y dcidos grasos jAHORA TU! {Qué les sucede a los productos de la digestién de los wiacilgliceroles en la membrana del intestine delgado?182 oiGEsTION oe AuMenTos [PET] — Acido graso _ {Qué tipo de enzimas son secretadas por el pincreas al intestine Hue— Aid e— on Sige pablo sls lhc HC — Acido graso Intestine delgado HC — Acido graso So + 2 Acidos arasos H,C— Acido graso H,C—on ‘Triacigicerol Monoaclgiero Pared intestinal (células epiteliales) Monoaci rol +2 deides grasos ——> Trial Fey Lipoproteins Quilomicrones Sistema linfitico Torrente sanguine Célula Glicerol + Acidos grasos Los productos de digestién de las grasas, el glicerol y los écidos grasos se difunden al omrente sanguineo y se unen a las protefaas del plasma (albumina) para ser tansportados & los tejidos. La mayor parte del glicerol va al higado, donde se convierte en glucosa Digestin de proteinas Extomage En una primera etapa la digestin de protenas se nica en el estémago, donde el écido clothitice GICl) —con un pH 2— desnaturaliza las proeina y activa las enzimas, comolapepsinsgeno 2S pepsina pepsina, que comienza a hidolizar los enlaces pepidicos. Los plipépides se desplazan del j éstémago al inestino delgado, donde la tisina y la quimotipsna completan Ia bidrisis de los péplidos aaminoSeidoe. Los aminoscdos son absorbides por las paredesinestinales y pasan al torent sanguineo para ser tensportados a las eélulas (Gg. 18.3) Polipépidos Aine EJERCICIO RESUELTO 1 Digestién de proteinas Indica los lugares y los productos finales de la digestién de proteinas. FIGURA 18.5 Las proteinas SOLUCION son hidroizadas a polipéptides en tl extémage y a aminoécidos en el i intestine delgado. donde se obtienen aminoscidos P Qué ensina secretada on ol intestine delgado hiroiza loz iAHORA TO! Péptides? La digestin de proteinas comienza en el est6mago y se completa en el intestina delgado, {.Cudl es la funci6n del HCl en el estémago?CAPITULO 18 PROCESOS METABOLICOS Y PRODUCCION DE ENERGIA EJERCICIOS Y PROBLEMAS Digestién de alimentos 18.10 Indica ager donde enen aga las reacstones del problems 18.9, af como las enzinas que eatalzan cada proceso 18.11 {Cuil es la funci6n de las sles biliazes en a digestion de los lipidos? 18.12 {Cémo se transportan als tejidos los wiaclgiceroles insolubles en medio ecuoso? 18.7 :Cuiles el po de reaccién general que se produce durante la Aigestén de hidratos de carbono? Por qué la a-amilasa se produce en las glindulassalvales y ‘nel pincreas? ‘Completa as siguientes reaciones rellenando los expacios . Fe ee acne ae 18.13 {En qué parte del organism se digieren ls proteinas b.Secarosa +0 es ingerdas ena deta? Maltosa + H,0— + 18.14 {Cuil ese objetivo de la primera etapa dela digest 18.3 COENZIMAS DE INTERES Y PROCESOS EL OBJETIVO ES... METABOLICOS idontiicarlos componentesylas Antes de comenzar el estudio dels reacciones metablicas qe producen energaa pst de funciones des csenzimss FAD, los aliments digeros, vamos arepasa alguns ideas acerca das eaceiones de oidacn NAD" coenzima A 9 de reduccin(eaptuls Sy 12), Una reacién de oxidacidn implica lapédida de hidrge- no o de electrones en una sustancia. Cuando una enzima cataliza un proceso de oxidaci6n, los dtomos de hidrégeno de la sustancia que se oxida se eliminan como protones, 2H, y también se produce la pérdida de electrones, 2e~ 2 dtomos de H (eliminados en la oxidacién) —» 21° + 26° La reduecién es la ganancia de stomos de hidrégeno o de electrones. Cuando una coenzima acepta protones y electrones, esta se reduce. En el capitulo 16 estudiamos que la estructura de muchas coenzimas incluye las vitaminas hidrosalubles B que se obtienen de los alimentos {gue ingerimos; a continuacién veremos las estructuras de diferentes coenzimas de interés en sus formas oxidadas y reducidas NAD* El dinucleétido de nicotinamida adenina o nicotinamida adenina dinuelestide (NAD), es ‘una importante coenzima en la que la vitamina niacina proporciona el grupo nicotinamida, gue se une a la adenosina difosfato (ADP) (fig. 18.6). La coenzima NAD* patticipa en las reacciones de formacién de enlaces dobles carbono-oxigeno (C=0), como la oxidacién de alcoholes a aldehidos y cetonas. EI NAD! se reduce cuando el cazbono de la nivotinamida acepta un protén y das electrones, quedando otro protén libre. Por ejemplo, la reaccié de oxidacién del etanol a acetaldehdo tiene lugar en el higado en presencia de NAD Reaccidn de oxidaci6n-reduceién global ota 7 seshogenase IL CH,—cH,—on + Napt “8S Cy, CoH + NADH + HY Bano! Actalshido18.3 COENZIMAS DE INTERES ¥ PROCESOS MeTABOLICOs [EET NAD* +2426 NADH + HY 2H + 2e- ° ° fy IL HOH || C—NH, C—NH, +H! e-. nape NADH, FIGURA 18.6 La coenzima NAD" (nicotinamida adenina dinuclestido), que consiste fen un fragmento de nicotinamida de la vitamina niacina, ibosa y adenosina difesfato, se reduce a NADH +H. {Por qué se considera que la conversién de NAD* a NADH + Ht es una reduccién? FAD El dinucleétido de flavina adenina, o flavina adenina dinucleétido (RAD), es wr gue contiene adenosina difosfato (ADP) y riboflavina. La riboflavina, también conocida como vitamina B,, esté formada por ribitol (polialeohol derivado de la ribosa) y flavina. Cuando acta como coenzima, los dos stomos de nitrégeno de la pare dela flavina aceptan cl hidrdgeno, que reduce el FAD a FADH, (lig. 18.7). El FAD participa en reacciones de oxidacién que conducen a Ia formacién de enlaces dobles carbono-carbono (C=C), i we tt oes me ee Coenzima A La coenzima A (CoA) esta formada por varios componentes, como el écido pantoténico (vitamina B), el adenosina difosfato (ADP) y el aminoetanotiol (fig. 18.8). Una de las muchas funciones de la coenzima A es preparar grupos pequeiios, como el grupo acetilo, para la accién enzimatica, ° I I CHC + HS—CoA | > CH;—C—S—CoA Grupo acetilo ——Coenzima A ‘Acai CoABEEZ cariruic 1s procesos METABOLICOS Y PRODUCCION DE ENERGIA FAD! 42H 426 —- nee le : part” fe Rito HEOH FADH; HC. Hi HC ° (Fan tavina adenina dinuelestido) FIGURA 18.7 La coenzima FAD fflavina adenina dinucleétide), formada por riveflavina (stamina 8) y adeninadifesfate (ADP), se reduce 2 FADH, P {En qué tipo de reaccién ol FAD acepta hidrégeno? EJERCICIO RESUELTO 1 Coenzimas en los procesos metabélicos {Qué vitamina forma parte de la coenzima FAD? SOLUCION ELFDA, flavina adenina dinucleétido, contiene la vitamina riboflavina. iAHORA TU! {.Cudl es la sigla para Ia forma reducida del FAD? ‘Aminoetanotiol ‘Acido pantorénico Coens A. ADP fosforilado FIGURA 18.8 La coenzima A es un derivado de adenina difesfate (ADP) fosforlade y el Scido pantoténice conectado, ‘enlace amida, 2 un aminoetanot P {Qué parte de la coenzima A reacciona con el grupo acetilo? |en el que queda libre el grupo —SH come parte reactiva de la moléculaIntolerancia a la lactosa La lactosa es el disacérdo presente en la leche, que es hidrolizado, por ls lactasa del tracto intestinal en monosaciridos de lor que #¢ ‘obtiene Ia energia Los bebés y los nifios pequetios producen la lac- ‘asa, que permite levat a cabo la digestén de Ia lactosa, No es habi ‘wal que un nifio sea incapaz de produc lactas, pro, « media que se va envejeciendo, desciende la producciéa de lctasa, lo que causa (que algunas personas presentenintolerancia a la lactora. Enel caso 4e Ia poblacién norteamericana se ha observado que aproximada- mente un 25% de los adultos presentan esta carencia. Aungue ¢¢ un problema detectado a nivel mundial, en BE, UU, la deficiencia de lactasa es més acusada que entre los alroamericanos, los hispanos y 1a poblacion asatica ‘Cuando la lactosa nose hidrliza a glucotay gelactons las paredes intestinales no pueden absorbers y permanece en el taeto intestinal En los intestinos, la lactoss fermenta y se producen sco acctico y gases como el metano (CHL) y ef CO, Los sintomas cractetisticos de dntolerancia 2 la lactosa son las néuseas, los calambres abdominales y la darrea que se observan al cabo de 1/30 1 kde haber ingerido leche © desivads liteos. La pravedad de los sintomas depende dela cant- ad de lactosa en el alimentoingerio y dela cantidad de lactasa que ssa capa de prodicir cada persona en cuesién TRATAMIENTO DE LA INTOLERANCIA A LA LACTOSA ‘Una manera de reduc! efecto que puede provocat la latosa one orgs sismo es disminnir su ingest, aunque es importante consumir alimentos que sean fuente decaleio para el organismo, Muchas personas con intole- aca ala lactosatoleran sin embargo los yogures, que suponea un buen 184 clUucouSIs:oxDAGION De LA ctucosa EE porte de calcio ‘Aungue los yogures ‘contenea actos. bactenas producen algo de lactase y esta ayuda a digerie aac Tosa, Conviene que las personas con into- lerancia a la lactosa se informen sobre a existencia de ott alimentos, que, aun- due podtian ser con fiderados como 20 esenciales,conienen lactsa (por ejemplo lablteri, os cereale, los amos y bebidas para el desayuno, los aderez0s para cnsaladas incluso la carne) oy en dia, la enrima lactasa se puede conseguir a través de varios medios:suplementor nuticionales que re toman con las comi fgolas que se afaden ala leche oaditivos en muchos productos de con fume diario, Cuando se afiade lactasa a Ta Teche y se deja en Ia nevera ddrante 24 horas, el nivel de lactora se reduce en un 70-90%, Las pas- de lactasay los comprimidos masicabes deben consumirse, 2 caso de intolerancia, justo antes de comer alginalimenta que pueda contener lactsa, Si esos comprimides se toman mucho antes de las ‘omidas, la mayoria dela lactasa sera degeadada pore ido de! esté- ago, ys se toman después dela comida a lactosa ya habréaleanza- do el intestino delgado Coenzimas de interés y procesos metabélicos 18.15 Escrbe las siglas que se corresponden con las siguientes descripeiones ala forma reducida del NAD bla form oxidada del FADH, 18.16 Escrbe las silas qu se coesponden con las siguientes descripeiones: ala forma reducida del FAD ‘la forma oxidada del NADH NSA Nea 18.17 {Qué coenzima aceptahidedigeno cuando se forma un enlace Able carbono-carbono? 18.18 {Qué coenzim aceptahidedgeno cuando se forma un enlace Aoble carbono-oxigeno? 18.4 GLUCOLISIs: OXIDACION DE LA GLUCOSA La mayor fuente de energia de la que disponemos ¢s la glucosa, que se obtiene bien de la digesti6n de los polisacdridos ingeridos en la dicta, bien del glucégeno, un polisacérido almacenado en el hgado y en el misculo esquelético. La glucosa del torrente sanguineo llega a las eélulas, donde se inicia el proceso de degradacién conocido como glucélisis. EL OBJETIVO ES... escribir la conversién de la glucosa a piruvato en la glucdliss y el proceso posterior de transformacién dol pirwvato en acetil CoA o lactate. Mucho antes de que existiera oxigeno en Ia atmésfera de la tierra, los organismos mas pri- ‘mitivos empleaban las glucélisis para producir energia a partir de nuttientes sencillos. La alucélisis es un proceso anaerébico, que no precisa oxigeno.CAPITULO 18 PROCESOS METABOLICOS ¥ PRODUC WEB TUTORIAL Glycolysis En a glucélss, la moléeula de glucosa de 6 stomos de CION DE ENERGIA Ena gluctlisis, que es uno de los provesos metablicos de la segunda etapa del metabo. lismo, lz molécula de glucosa (con 6 étomos de carbono) se convierte en 2 moléculas de pinavato, con 3 stomos de carbono cada una de ellas, En las primeras 5 reacciones (1-5), la energfa de 2 moléculas de ATP se emplea para afiadir grupos fosfato y formar fosfatos de ares, En las reacciones 4 y 5, los fosfatos de azsicares que contienen 6 stomos de carbo- ro se rompen, produciendo fosfatos de anicares de 3 alomos de carbono, En las éltimas 5 reacciones (6-10), se producen 4 moléculas de ATP cuando los grupos fosfato de las tiosas formadas son hidrolizados (fig. 18.9) Carbono te degrada y produce 2 moléculas Glucélisis de piruvato de 3 Stomos de carbono ‘cada una de ella. El balance neto ex la produccién de 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH. Fase de consume de energia Gucosa 6,8, 0, ADP id Fructoss-6-fosato ADP. Fructosa-1,6-bifosfato ° ° ° Dibidroxiacetona feito OOO COC Giicricrit ovine Fase de generacién deenergia 28, +2NAD™ ° 2NADH+ 21" 2@OOOS 1 3-Bistosfogicerato 2000 s-Fosfolicerto ° 2058 9 2-Fosfoglicerato 2H,0 2ADP 2060 Fosfoenolpiswvato 2ADP Pirwalo18.4 GLUCOUISIS: OXIDACION DE LAGLUcosA (PETA Fase de consumo de energia: reacciones 1-5 Reaccién 1 Fesforilacién: aporte de una molécula de ATP La glucosa se convierte en glucosa-6-fosfato mediante la transferencia de un grupo fosfato del ATP, una reacci6n catalizada por la hexoquinasa Fs Ee -obo- I. Resei6n 2. ‘semariscn La enzima fosfoglucoisomerasa convierte Ia glucosa-6-fosfato —una aldosa— en la fructosa-6-fosfato —una cetosa—, Reaccién 3 Fesforilacién: aporte de una segunda molécula de ATP Una segunda molécula de ATP reacciona con la fructosa-6-fosfato formando fructosa- 16-bifosfato. La palabra bifosfato se emplea para indicar que los grupos fosfato se encuentran en diferentes earbonas de la fructosa, y no conectados el une al aro, Reaccién 4 Fragmentacién: formacién de 2 triosas La fiuctosa-1,6-bifosfato se fragmenta formando 2 wiosas, la dibidroxiacetona fosfato yee gliceraldehido-3-fosfato, El proceso esti catalizado por la aldolasa Reaccién 5 Isomerizacién de una de las triosas En esta reaccién, la sriosafosfato isomerasa convierte wna de las triosas, 1a dihidroxi acetona fosfato, en una segunda molécula de gliceraldehfdo-3-fosfato, Los 6 étomos de carbone de la glucosa se convierten por tanto en 2 fosfatotriosasidénticas, CH,OH | __o oH on On OH aponcoss ot Hexominae (Boe, Gincaie6 = | ronson om ot cuton a fostuo ai esti ap? | Pocn, oa coe iaten Prone osteo ° 1 que ca | =o H—C—on I CHOI Dibidroxiaetona fostato Giiceradshido-+- testo Gliceradehido 3 fostatoBEES cartruic 1s procesos METABOLICOS Y PRODUCCION DE ENERGIA Fase de produccién de energja: reacciones 6-10 Reaccién 6 Primer compueste rico en energia Strinane des sans enn pu $count tnt dmmsis one sper NADH A ddopons +o Reaccién 7 Formacién de la primera molécula de ATP. q ‘A continuaci6n, la fosfogicerato quinasa transfiere un grupo fosfato del (058) 1,3-bifosfato de gliceraldchido al ADP para formar ATP. Bsta manera de | ‘obtener ATP se denomina fosforilacién anivel de sustato. En esta etapa de la HO ¢—0H salucdlisis, la eaccién de 2 molécuas de 13-bisfosfoglicerato permite xecu- Feralas? moles de ATP invertase a etecines 1 3 ono 1.3-Bisforforierao os soso a Ao Reaccién 8 Formacién de 2-fosfoglicerato 4 La fosfoglicerato mutasa transfiere un grupo fosfato del earbono 3 del 3-fos- {oglicerato al carbono 2, y se forman 2 moléculas de 2-fosfoglicerat. HO 2 Fosfosicerto Reaccién 9 Segundo compuesto rico en energi | Fosfor ‘Una enolasa cataliza la climinaciGn de agua de 2 molécules de fosfoglicersto, ? ,Cudles la diferencia entre las etapas 1 y 2 del 4 Btapa 2 Etapa 1 ilo del acide citrico? cr eOrace”™ WEB TUTORIAL Krebs Cycle Cuando se completa un ciclo, se han producide 4 reacciones de oxidacién, que proporcionan ‘protones y electrones para llevar a cabo la reduccién de las coenzimas FAD y NAD‘. Reaccién 1. Formacién de citrate En la primera reacei6n, el grupo acetilo (2 stomos de carbono) de la acetil CoA se une al oxalacetato (4 stomos de carbono), formando eitrato y CoA (fig. 18.12) Reaccién 2 Isomerizacién a isocitrato Para continuar con el proceso de oxidacién, el citrato experimenta una isomerizacién a iso- citrato, Esta conversidn es necesaria para que cl alcohol secundario (capitulo 12) del isoci- rato pueda ser oxidado en la reaceidn siguiente, ya que el alcohol terciario del citrato no experimenta esta reacciéa. Reaccién 3 Primera descarboxilacién oxidativa (CO,) En este punto del ciclo del écido citrico tienen lugar en un mismo paso una oxidacién y una escarboxilacidn, La oxidacién convierte el grupo hidroxilo en una cetona, y la desearboxi- laciGn elimina un carbono en forma de CO, La pérdida de una molécula de CO, have que la cadena hidrocarbonada se acorte, forméndose la molécula de S stomos de carbono a-celo- alutarato. La energia producida en la oxidacidn es empleada para transfrir protones y elec- trones al NAD". Las reaceiones que se suceden se pueden resumir en 1. El grupo hidroxilo (OF) se oxida a cetona (C=O), 2. La coenzima NAD* se reduce a NADH. 3. Sc elimina un carboxilato (COO ) en forma de CO, Reaccién 4 Segunda descarboxilacién oxidativa (CO,) En esta reaccién se elimina una segunda molécula de CO, en la descasboxilacién oxidative 1 sufte el a-cotoglutarato, El grupo remanente tras este proceso, de 4 Stomos de carbono, se combina con la coenzima A para formar succinil CoA, ala Vex que se transfieren protones y electrones al NADY. Las 2 reacciones que se producen son: 1, Eliminacién de un segundo carbono como CO,. 2, Reduccién de NAD" a NADH.185 ciclo pet Acivo cirico TED CoA Ho Aaiil Coa Goo" (=e con om coo- coo- o 1 © mabiao HO—C—C00- Ho— C= | f cu, mete 00" coo Citrate §0° Owais e cu Il A boo 4606 baad coal Ciclo del dcido citrico HO—C—H K pe = |) Goo oH, seca ou, A ENG a. ag Ae eh boo Pa 3 o-Capsate S—CoA Suceinil CoA + Bl succinato es un compuesto simético, FIGURA 18.12 Enol ciclo de! écido citric, las eacciones de oxidacién producen 2 moléculas de CO, y reducen las ‘coenzimas NADH y FADH,, ala vez que se regenera la molécula de oxalacetato. P {Cuantas reacciones en el ciclo del dcido citrico producen una coenzima reducida?TEEN cariruco 18 pROcEsos METABOLICOS Y PRODUCCION DE ENERGIA Reaccién 5 Hidrélisis de la succinil CoA La energia producida en la hidrélisis de la succinil CoA se emplea en Ia adicién de un grupo {osfato (P) sobre el guanosina difosfato (GDP). Como productos de reaccién se obtienen el succinato y el GTP, un compuesto que sirve de almacén energético de manera similar al ATP. EI GTP es hidrolizado en esta misma reaccién del ciclo, ransfiriendo un grupo fosfato aL ADP y regenerando por tanto el GDP para el ciclo del dcido cttico, En este proceso meta- bélico cfcico, esta es la tinica vez. que la fosforilacidn a nivel de sustrato se emplea pars producir ATP. GTP + ADP — GDP + ATP Reaccién 6 Deshidrogenacién del succinato En esta reaccién de oxidacién se elimina hidrégeno de 2 tomos de carbono del succinato, lo que conduee a la formacién del furnarato, compuesto que contiene un doble enlace tans. Esta es la tinica reaccin del ciclo del écido citrico en Ia que la coenzima FAD se reduce & FADH, Reaccién 7 Hidrataci6n Se produce Ia adicién de agua al dable enlace —o reaccién de hidratacién— sobre el fuma~ ralo, y se obliene malato como producto de rexecisn. Reaccién 8 Deshidrogenacién que conduce a la obtencién de oxalacetato En el sitimo paso del ciclo del dcido estrico, el grupo hidroxilo (—OH]) del malato se oxida a cetona, y se obtiene el oxalacetato, La coenzima NAD" se reduce en este paso aNADIL + 1’. Productos obtenidos en el ciclo del Acido citrico ‘Tras completar un solo ciclo del écido eftico se obtienen los siguientes productos 2c0, 3NADH 1 FAD, 1 GTP empleado en la obtencién de ATP 1.CoA 2 La reaccién quimica global para un ciclo del écido citsico se puede formular como! Acelil CoA +3. NAD! + FAD + GDP + P, + 2,0 — 20, +3 NADH + 2H! + FADH,+ CoA + GTP EJERCICIO RESUELTO Ciclo del acide citrico Cuando una molécula de acetil CoA completa el ciclo del dobtiene de las siguientes moléculas? a. NADH . grupos cetona «CO, SoLuciON a. Al completarse un ciclo del cide eitrico se obtienen 3 moléculas de NADH. b, Se forman 2 grupos cetona cuando los alcoholes secundatios del isoctrato y del malato son oxidados por el NAD’.rss transporte tecreonico EEN ¢, Se producen 2 moléculas de CO, en las 2 reacciones de oxidacién del ciclo del éeido cirico, las oxidaciones de isocitrato y a-cotoglutarat, jAHORA TU! {Cuil es el sustrato sobre el que tiene lugar la primera reacci6n del ciclo del eid eit EY el producto dela ultima teaccién del ciclo? EJERCICIOS Y PROBLEMAS Ciclo del dcido citrico 18.41 Toniendo en cuenta el diagrama completo del cido cio, responde alas siguientes preguntas ‘4. {Cuiles son los compuestos de 6 stone de carbono? .{Cémo se reduce el nimero de stomos de carbono de los 18.33 {Cues son los productos que se obtienen al completa un ‘ilo del éido eftica? 18.64 {Qué compuestos son necesatios para iniiar el ciclo del écido fico? 18.35 {Qué reacciones dl ciclo de écido efico implican una ‘descasborlacién oxidaliva? 18.36 :Qué reacciones del ciclo de éido ctic implican una reacoién de hidratacin? 18.37 Ba que reacciones del ciclo del dcidoetrico se produce la reduecién de NAD"? 1838 {Ba qué reacciones del ciclo del scido circa se produce la teduccién de FAD? Aistintos compuesios? «6 {Cules son Ios compuestos de 5 stomos de carbone? 4. {Qué reacciones son procesos de oxidacién? «(En qué reacciones se produce la oxidaciGn de alcoholes secundatios? ‘Teniendo en cuenta el diagrama completo del éido citico, responde ala siguientes preguntas: 4, {Cuintas moléeulas de CO, se obtinen? '.{Cuiles son los compuesos de 4 tomas de carbono? € (Cufntas moléeulas de GTP se obtienen? 4.{Cuiles son las reacciones de descarboxilacin? 18.39 {Cuindo se produce uns fosforlacin nivel de stato? 18.40 {Cul la cantidad total de NADH y FADH, producida tras ‘completarse un cielo del seid eitrico? € {Cusndo se produce Ia hidratacidn? 18.6 TRANSPORTE ELECTRONICO EL OBJETIVO ES... Enel transporte electrnico que tiene lugar en las mitocondrias, los protones y los electro- conocer los transportadores nes del NADH y del FADH, pasan de un portador electrénico al siguiente, hasta que se electrénicos que participan en ccombinan con el oxigeno para formar H,0. el transporte electrénice. Transportadores electrénicos El sistema del transporte electe6nivo se compone de 4 tipos de transportadores electe6- £@rerisiey nicos: “place 1. Los complejos Fe-S son grupos de proteinas dentro del transporte electrSnico que con- WEB TUTORIAL UUenen iones hierro,sulfuros inorgénicos y cadenas laterales de cistefna (SH). El hierro Electron Transport del complejo Fe-S se puede reducit a Fe" u oxidar a Fe, cuando los electrones sean aceptados 0 cedidos, respectivamente (fig. 18.13), FIGURA 18.13 Enun complejo de hierre-azufre, el én hierro se une ele ce alos atomes de azufre del grupo = tiol (—SH) de 4 cisteinas de grupos proteicos. P En un complejo hierro-2zutre, {cuiles son las expecies oxidadas Complejo Fes yreducidas del hierro?[ETE cariruco 1s pRocesos METABOLICOS Y PRODUCCION DE ENERGIA eS ah 26 Plavina aces : Y HCOH Ribitel | HCOH HCOH | I HCOH HCOH I | cu, cu, Fosfato de riboflavina FMN (flavina mononucleétido) FMNH, FIGURA 18.14 Eltransportador electrénice FMI consiste en un sistema que incorpora Un anillo de flavina —que es el centro reactivo—, una cadena de ribitol y un grupo fosfato. P {Que parte de la molécula de FMIN se reduce cuando acepta protones y electrons? 2. LaFMN (flavina mononucleétido) es una coenzima derivada de la riboflavina (vitami- na B,). En la riboflavina cl anilfo se une al ribital, que es el polialeohol que se obtiene por reduccién de la ribosa (fig. 18.14). Bl producto de reduecién es la FMNH, 3. La coenzima Q (Q 0 CoQ) es un derivado de quinona que consiste en un compuesto ciclica de 6 stomas de carbono, con 2 dobles enlaces y 2 grupos cetona unidos a una larga cadena hidrocarbonada (fig. 18.15). La coenzima Q se reduce cuando los grupos cetona de la quinona aceptan protones y electrones. 4, Los citocromos son proteinas que contienen el in hietro y el grupe hemo. Los diferen tes citocromos se designan por las letras a, b y ¢ a continuacién de su nombre: citocro- in cada citocromo, el ‘mo B, citocromo , citocromo c, cilocromo a y citocromo 4, Fo acepta un dnico electeéin para formar Fe, oxidéndose de nuevo a Fe cuando los clectrones pasan al siguiente citocromo (ig. 18.16). Fo +e = Fo Q4 2H 426 = au, Qinona ° cH, on cH cHo. (HCH C— cH), Ht CHO. (CH,CH= C—cHy), 1 cHo OH 4 te cH: o-7 on Coenzima Q oxidada (Q) Cocnzima Q reducida (QH,) FIGURA 18.15. Eltransportador electrénico coenzima Q acepta clectrones de las coenzimas FADIH, y FMNH, y los transfiere alos citocromos. P (En qué se diferencia la forma reducida de la coenzima Q de la forma oxidada?18.6 TRANSPORTE ELECTRONIC Estructura simpliffcada de los citocromos ¢ yc, FIGURA 18.16 Las proteinas que contionen hierro y se deneminan citocromes se identifiean por las letras b,c, ¢,, 92, P {Cusles son las expecies oxidadas y reducidas de los citocromos? EJERCICIO RESUELTO Ml Oxidacién y reduccién [entific las siguientes etapas del wansporte electénico como exidaciones 0 reducciones: a. FMN + 2H + 2° bb, Citocromo ¢ (Fee") — citocromo ¢ (Fe) +e SOLUCION a. La ganancia de hidrégeno cs una reduccién, b. La perdida de electrones es una oxidacién, iAHORA TOF Indica si las siguientes reacciones son oxidaciones o reducciones: 2. QH,—@ bb. Citocromo b (Fe) — citocromo b (Fe) Transferencia electronica ‘Una mitocondria conssteen una membrana extems, un espacio intermembranaly una mem- brana interna que rodea la mattiz, A lo argo de todos los pliegues que tiene Ia membrana interna de una mitocondria se stan las enzimas y ls tansportadores electeénicos respon sabes del transporte electénic. Hay 2 transportadoreselecirénicos que no se unen firmemente la membrana: Ia coen- vima Q y el citoeromo ¢. Precisamente la flexibilidad posicional de la que disponen les ‘permite actuar como tansportadores electénicos meviles que hacen Hega los electzones & Jas protenas unidas ala membrana (Gg. 18.17). 647Or CAPITULO 18 PROCESOS METABOLICOS ¥ PRODUCCION DE ENERGIA, Espacio intermembranal ‘Membrana ‘itocondrial interna Matriz Complejo t ‘Complejo TIT ‘Complejo TV \ Complejo Ht FADH, \ FAD FIGURA 18.17 En el transporte electrénico los transportadores de electrones se encuentran en complejos proteicos dela membrana interna de a mitocondria, La CoQ y el ctocrome c son trarsportadores méviles que llevan los electrones a os compleos proteices. {Cuil es la funcién de los transportadores electrénicos coenzima Q y citecrome €? Complejo |: NADH deshidrogenasa En el complejo I, el NADH transfiete protones y electrones a la FMN, que se convierte en su forma reducida (FMNH,). Al mismo tiempo, ¢ NADH es reoxidado a NAD*, que se cemplea en otros procesos oxidativos, como en el ciclo del dcido eftrico, para oxidar otro tipo de sustratos. NADH +H? + FMN—> NAD’ + FMNH,, Dentro del complejo I, los electrones del NADH se transfieren a los complejos Fe-S y a la coenzima Q. FMNH, + Q— QH, + FMN La secuencia de reaccidn global en el complejo Ise puede formulae como, NADH +1" + Q— QH, +NAD* Complejo II: succinato deshidrogenasa El complejo I se empleaespeciticamente cuando el FADH, se genera en la conetsn del succinato a famaato dente de ile de eid ctco. Los clectrons del FADH, se rans- fren a la cocntima Q para formar QE, Come el complejo Ise encuentra cot nivel energéico menor qu el complejo I, os electones det FADE, patpan en el wansperte tlectbnio desde un nivel de menor enerfa mejor que desde ef NADH. FADH, + Q—>FAD+0H, Complejo Ill: coenzima Q - citocromo c reductasa El transportador mévil QH, transfiere electrones desde las cocnzimas NADH y FADH, al complejo de hierro-azufre (Fe-S), ya continuacién al citocromo b, el primer citocromo en el complejo H. (OH, + 2citocrome b (Fe) — +2 citocrome b (Fe) + 2H184 TRANsPoRTE ELecTRONico [ETT Los electzones son transferidos del citocrome b al complejo de Fe-S, y de all al citocrome ¢, y continuacién al citocromo c. Cada vez que cl Fe" acepta un electtén se reduce a Fe. El cito~ croma ¢, otto ransportador mévil, desplaza los electrones del complejo II al complejo IV. Complejo IV: citocromo c oxidasa Enel complejo TV, los electrones se transfieren del citocromo cal citocromo a, y por timo alcitocromo a, En el iltimo paso del transporte electrénico, los electtones y los protones se combinan con el oxigeno (0,) formando agua, 1 UEs2e4 5 0,10 ‘ee i Transporte electrénico a. citocromo ¢ b.FMN ¢. complejo Fe-S a.Q SOLUCION ayd. iAHORA TU! SANSA ea ‘Transporte electrénico 1843 El citocromo b (Fe), jes la forma oxidada ola forma reducida del citocromo b? ‘0 con Ia forma reducida de Ia coenzia flavin ‘monenulestido? 18.45 Indica silos siguientes procesos con oxidaciones © redveciones: a. FMNH,— FMN 42H 42 D.Q 42H +26°—=>QH, 18.46 Indica silos siguientes procesos son oxidaciones 0 redueciones: ‘a. citocromo ¢ Re") +¢°— citocromo ¢ Fe") complejo Fe™-$ + complejo Fe™S + 1847 :Qué coenzimas reducida son las gu proporcionan los lectrones dl wansporeelectrbnico? 18.48 {Qué sucede con os niveles energéticos @ medida ‘que los electrones se desplazan en la cadena del transporte electiénico? 18.44 La abroviatra FMNH,, (se coresponde con la forma oxidada EJERCICIO RESUELTO Indica cudles de lor siguientes transportadores electrGnicos son méviles: {.Cul es la sustancia que acepla los electrones en la etapa final del transporte electrénico? 18.49 Indica en qué orden participan los siguientes transportadores dentro del transporte elective: citocrome c citocramo b, FAD y coenzima Q. 18.50 Indica en qué orden participa las siguientes especies en el Uwansporte elecrénico:O,, NAD", citocromo a, y FMN, 1851 {Cuintos electrones pasan del complejo I al complejo I? 18,52 {Cuinios electones pasan del complejo Illa complejo IV? 18.58 ;Cémo se oxida el NADH en el transporte electrénico? 1884 ;Cémo se oxida el FADH, en el transporte electsénico? 418.55 Completa las siguientes reacciones del ansporteelectzénico: A.NADH+H+ + FMNE, B.QH, + 2citocromo be") —> 2 18.56 Completa las siguientes reacciones del wansporteeletrénico: 20+ > FAD b.2eitocromo a (Fe) +2 etocrome a, (Fe) —> _ +