Paez, L

En la clase anterior se vieron modelos de crecimiento que tenían en cuenta el efecto de la densidad
poblacional sobre el crecimiento, el modelo logístico discreto, y los efectos de que haya un tiempo de
retraso sobre el comportamiento del modelo, también el efecto del aumento de la tasa de crecimiento
poblacional, el concepto de regulación, los distintos tipos de factores que pueden actuar en una
población denso dependiente y denso independientes y se analizaron los distintos tipos de
competencia intraespecífica por explotación, por interferencia, jerarquizada y no jerarquizada. En está
clase se va a empezar a tener en cuenta que una población no crece en forma aislada sino que en el
medio ambiente interactúa con componentes abióticos y con componentes bióticos, entre los
componentes bióticos puede tener distintos tipos de interacciones como pueden ser la competencia, la
depredación, la simbiosis, mutualismo, el comercialismo o el amensalismo. Esta clase se va a centrar
principalmente en la competencia interespecífica con el modelo de Lotka y Volterra y un modelo de
acuerdo al uso de recursos que es de Tilman, y al final distintas maneras que hay de estimar el
coeficiente de competencia en base a datos de la naturaleza.

Las relaciones interespecíficas, o sea entre organismos

de distintos tipos de especies, puede ser de tres tipos
fundamentales: que los individuos de una especie
afecten negativamente a los de otras, que se
favorezcan entre sí o que la interacción sea neutra.

¿Cuáles son las consecuencias de las interacciones? estas pueden darse a distintos niveles de
organización, o sea la interacción entre individuos de distintas especies va a tener un efecto a nivel de
individuo, a nivel de la población y a nivel de la comunidad. A nivel individual pueden influir sobre la
tasa de crecimiento porque tiene que ver con la adquisición de recursos, con la reproducción, con la
supervivencia y con el fitness evolutivo. A nivel poblacional la presencia de otras especies puede
afectar la capacidad de carga del ambiente, o sea la cantidad de individuos que puede sostener el
ambiente en equilibrio y puede afectar la tasa de crecimiento poblacional. A nivel comunitario la
 Paez, L

competencia puede influir sobre el conjunto de especies que coexisten, sobre qué características van a
tener las comunidades que está determinado a su vez por las especies que están coexistiendo y el tipo
de especies o la composición específica y qué características tienen las especies que la forman, o sea
que se tiene que una interacción que en principio es a nivel individual porque los individuos son los
que interactúan entre sí se traslada al nivel poblacional y a su vez del nivel poblacional se va a
trasladar a nivel comunitario.

En este cuadro se representan los tipos de interacciones

que puede haber entre dos especies, sobre el eje x se tiene
el efecto de una especie A sobre una especie B y en el eje
y el efecto de la especie B sobre la especie A, entonces se
tienen que las posibilidades son una relación positiva,
negativa o neutral. Los distintos tipos de relaciones
interespecíficas van a estar definidos por cuál es el efecto
que se ejerce sobre cada una de estas especies, un efecto
positivo para las dos especies, un efecto en que una
especie se beneficia y otra es afectada negativamente, un
efecto en que uno se beneficia y para la otra la relación es
neutra, un caso en el que las dos especies sufren un efecto adverso al interactuar, otro caso en el que
una especie sufre un efecto adverso y para la otra la interacción es neutra, y finalmente un caso en que
ninguna de las dos especies sufre ningún efecto, o sea que sería una relación completamente neutral,
es indiferente la presencia de una especie sobre la otra y a la inversa.

Si la interacción de las dos especies tiene un efecto

positivo mutuo y la interacción es necesaria para las
especies se habla de mutualismo o simbiosis, o sea que no
solamente se benefician mutuamente sino que además sin
la presencia de la otra no pueden sobrevivir, por ejemplo
los hongos y las algas en los líquenes o las termitas y
bacterias degradadoras de la celulosa.
En la protocooperación también hay un efecto mutuo
positivo pero pueden vivir en forma independiente,
ejemplos de esto son por ejemplo los pájaros que comen
 Paez, L

los insectos arriba de los caballos o de otros herbívoros, les quitan los parásitos externos y a su vez
obtienen el alimento, un género de acacia tiene una interacción con las hormigas en donde la acacia
exuda un líquido dulce que consumen las hormigas y éstas a su vez las defienden de otros posibles
herbívoros, las bacterias fijadoras de nitrógeno de vida libre tienen una interacción positiva con las
raíces de las leguminosas (en el caso de las que son de vida no libre, o sea que están en las raíces
formando los nódulos, sería un caso de mutualismo), una rémora consume también restos de
alimentos del tiburón y se beneficia al alimentarse y beneficia al tiburón porque lo limpia, y otro caso
de interacción positiva mutua es el de los polinizadores y las plantas.

El caso en que una especie se beneficia de la

interacción y para la otra es neutra es el comensalismo,
un ejemplo de comensalismo son las plantas epifitas
sobre árboles, las plantas se benefician porque tienen el
sostén sobre el árbol y el árbol no es perjudicado, a
veces hay dudas porque por ejemplo los claveles del
aire son epífitas y mucha gente las considera que son
parásitas, en realidad no es así, el clavel del aire no se
alimenta del árbol sino que simplemente se sostiene
sobre él y una prueba de que no necesita el árbol para
vivir es que muchas veces se ven claveles del aire sobre
alambrados, pero cuando crecen muchos claveles del
aire lo que sí podría llegar a hacer es que afecte al árbol porque le quita la luz, otros ejemplos serían
las aves qué nidifican en árboles, o sea se beneficia positivamente porque le provee un sostén para los
nidos y los árboles no serían afectados.

Una interacción en que para una especie el

resultado es negativo y para la otra es neutro es
el amensalismo, un ejemplo se da en plantas
donde algunas especies producen sustancias
tóxicas y a su vez no son afectadas por la
presencia de la otra. Y la interacción en que
una especie es afectada y la otra es beneficiada
por la interacción es la depredación, es típico
que una especie que se alimenta de otra es
beneficiada por alimentarse y la presa es
perjudicada, ejemplos de depredación pueden
ser los animales que se alimentan de carne,
insectívoros, los parásitos, los virus y los que
se alimentan de semillas.

Por último la interacción en que las dos especies son perjudicadas se denomina competencia
interespecífica. La característica es que las dos especies son afectadas pero así como para la
competencia intraespecífica no necesariamente de la misma manera, puede haber una especie que es
más afectada que la otra, así como en la competencia intraespecífica hay individuos dominantes y
subordinados y el subordinado es más afectado por la interacción. El efecto negativo de la interacción
se puede traducir en una disminución del fitness evolutivo y puede llegar a provocar la extinción de
alguna de las especies, esta situación llevó a la evolución de mecanismos para evitar la competencia,
 Paez, L

es decir la selección de individuos dentro de cada una de las especies que fueran más distintos a la
otra especie como para evitar la competencia.

El principio de exclusión competitiva de Gause

dice que dos especies que comparten el mismo
nicho no pueden coexistir, o sea la intensidad de
la competencia sería mayor cuanto más semejante
sea el nicho de las dos especies, llegando a un
extremo en que si compartieran el mismo nicho
sobrevivirá una de las dos especies. Una parte del
nicho puede estar superpuesto, pero hay una
similitud máxima a partir de la cual no coexisten,
por ejemplo tienen una superposición en el alimento de un 60%, si tienen más del 60% una de las dos
especies va a desaparecer, este grado de superposición que pueden tener las especies depende mucho
de la cantidad de recursos que haya en el medio ambiente ya que se produce competencia cuando se
comparten los recursos y estos son limitantes.

Entonces con una mayor similitud en los requerimientos de recursos, o sea mayor similitud y
superposición de nicho, se tendrá mayor intensidad de competencia, y para que dos especies puedan
coexistir tendría que producirse una diferenciación de nichos. Está diferenciación de nichos se puede
haber traducido a lo largo de la evolución a través de diferencias que se fijaron genéticamente o son
diferencias que son plásticas, o sea que dependen para manifestarse de la presencia o no del
competidor, entre distintas características que pueden llevar a la diferenciación de nichos está la
segregación de caracteres, por ejemplo en felinos los tamaños de las mandíbulas difieren entre
especies que coexisten y eso lleva a que consuman distintos tipos de alimento, en caso de roedores
también hay especies que cuando coexisten tienden a tener tamaños diferentes y eso lleva a que
consuman distintos tamaños de semillas. Otro mecanismo es la segregación de hábitat, o sea que
cuando están las competidoras una especie cambia el uso de hábitat o puede ser que las dos cambien
en cierta forma el uso de hábitat, la segregación de hábitat es una de las características que pueden
llegar a ser plástica, o sea que el uso de hábitat cambia, por ejemplo una especie usa 2 hábitats más o
menos por igual pero en presencia de una competidora que usa más uno de los dos hábitats la otra
especie tiende a disminuir el uso de ese y quedarse en el otro, pero esa respuesta depende de la
presencia de la competidora, en cambio si se tiene una segregación de caracteres, por ejemplo el
 Paez, L

tamaño de la mandíbula de un felino, por más que no esté

alguna de las especies competidoras este carácter no va a
desaparecer porque está fijado genéticamente. Otro tipo
de respuesta plástica podría ser cambiar los horarios de
actividad para no superponerse pero para que esto
contribuya a evitar la competencia los recursos se tendrian
que renovar entre el horario de una especie y el de otra, la
segregación de dieta es otra forma, y uno de los
mecanismos para poder segregar la dieta puede ser la
segregación de caracteres.

Distintos modelos de crecimiento poblacional teniendo en

cuenta la competencia interespecífica. El modelo de
Lotka - Volterra se basa en el modelo denso dependiente
logístico, o sea el modelo logístico continuo que en este
caso no se va a incorporar tiempo de retraso para no
complicar las cosas. La idea es que si dos especies compiten
contribuyen al efecto denso dependiente, o sea que si se tenía
que una especie tendía a llegar a su K y que el crecimiento
poblacional iba haciéndose más lento a medida que
aumentaba la densidad poblacional, al incorporar la
competencia se va a considerar que los individuos de la otra especie van a sumar al N de la especie
original, es como si se tuviera más individuos.

Cómo la especie competidora va a contribuir a sumar

individuos, o sea que va a contribuir al efecto denso
dependiente, entonces la ecuación de reclutamiento neto de la
especie 1 va a ser r1 por N1 pero además se tiene el término
denso dependiente que va a ser K1 pero ahora no se le va a
restar sólo N1 sino que se le va a restar también N2, se esta
sumando individuos de N2 a N1 pero no se lo suma
directamente sino que a N2 se lo multiplica por un
coeficiente que es el alfa 12 que es el coeficiente de
competencia de la especie 2 sobre la especie 1, ¿por qué se
multiplica por este coeficiente en vez de directamente hacer
K1 - (N1 + N2)? porque la especie 2 no necesariamente
consume los recursos en la misma manera que la especie 1,
por ejemplo la competencia puede darse principalmente por alimento pero los individuos de la especie
2 comen la mitad que los individuos de la especie 1, en ese caso este coeficiente sería 0,5, o sea que
cada individuo de la especie 2 equivale a medio individuo de la especie 1, o si los individuos de 2
comieran el doble este coeficiente tendría que ser 2, entonces el coeficiente de competencia representa
un factor de conversión de individuos de la especie 2 en equivalentes de la especie 1. Se tiene K1
menos la suma del efecto de 1 y de 2 sobre el K, entonces la ecuación del reclutamiento neto va a ser
r1 por N1 por (K1 menos N1 menos alfa 12 por N2) y dividido K1, o sea ésta sería la ecuación de
crecimiento de la especie 1 cuando está presente la especie competidora.
 Paez, L

En este gráfico la caja grande es la capacidad de carga

del ambiente para el especie 1 que tendría que tener
K1 individuos de la especie 1, están los individuos de
la especie 1 pero parte de esta capacidad de carga en
vez de poder llenarla con todos individuos de 1
también va a estar ocupada por individuos de la
especie 2.

Para el especie 2 es exactamente lo mismo que para la

especie 1, en la ecuación de crecimiento para la especie
2 sola el término denso dependiente es (K2 menos N2)
sobre K2 y le va a agregar el efecto denso dependiente
de la especie 1, o sea en vez de hacer K2 menos N2 sólo
se tiene que hacer K1 menos (N2 más el efecto de 1), o
sea restar el coeficiente de competencia de la especie 1
sobre la especie 2, alfa 21 por N1, entonces la ecuación
de reclutamiento neto de la especie 2 va a ser dN2 / dt
igual a r2 por N2 por (K2 menos N2 menos alfa 21 por
N1) dividido K2. Algunos autores en vez de poner alfa
12 y alfa 21 ponen alfa y beta, beta sería el efecto de la
otra especie, cuando se tiene efecto de 2 sobre 1 se pone
alfa 12 y cuando se tiene el efecto de 1 sobre 2 es alfa
21, el segundo número es la especie que ejerce el efecto sobre la primera.

Para saber si las dos especies van a poder coexistir o

no van a coexistir, o sea se está dentro del modelo
logístico en que se supone que se llega a un
equilibrio, lo que se va a tener que analizar es si hay
una condición de equilibrio para cuando están
presentes las dos especies. La condición de equilibrio
cuando una especie está sola se da cuando la especie
llega al valor de la capacidad de carga o K, ahora se
tiene que llegar a una condición de equilibrio en que
las dos especies están en el equilibrio, no es una sola,
entonces las ecuaciones de reclutamiento neto de
cada una de estas especies tienen que ser igual a cero,
y acá lo que interesa que sea igual a 0 es lo que está
dentro del paréntesis del término denso dependiente
porque analizar cuando r1 o r2 son iguales a 0 no
tiene sentido ya que las especies no crecen, o N1 o
N2 igual a 0 tampoco, entonces interesa igualar a 0 los términos que están dentro de los paréntesis.
Para la ecuación de la especie 1 el reclutamiento neto va a ser igual a 0, o sea va a estar en equilibrio,
cuando K1 menos N1 menos alfa 12 por N2 sea igual a 0 (0 = K1 - N1 - alfa 12 . N2), o sea que se
puede despejar el valor de N1 que va a ser un valor de N en equilibrio para la especie 1 que va a ser
 Paez, L

igual K1 - alfa 12 por N2 (N1* = K1 - alfa 12 . N2), o sea que el anterior punto de equilibrio cuando
la especie estaba sola era K1 y ahora el nuevo valor de equilibrio va a depender de la densidad de la
otra, a K se le va a restar la cantidad de individuo de la especie 2 que haya por el coeficiente de
competencia, la capacidad de carga del ambiente para la especie 1 está en parte ocupada por
individuos de la especie 2. Al igual que cuando se tenía a K como punto de equilibrio, si la densidad
de 1 está por arriba del punto de equilibrio, de N1*, el reclutamiento neto va a ser negativo y si N1
está por debajo del valor de equilibrio el reclutamiento neto va a ser positivo. Se puede hacer
exactamente lo mismo para la especie 2 y va a quedar K2 menos N2 menos alfa 21 por N1 igual a 0 (0
= K2 - N2 - alfa 21 . N1), e igual que para la especie 1 va a quedar el nuevo valor de equilibrio de la
especie 2 cómo K2 menos el efecto de la especie 1, alfa 21 por N1 (N2* = K2 - alfa21 . N1).

Si hubiera una condición de equilibrio se tendría qué

para la especie 1 tendería a llegar a su K1 sola y llegaría
a un equilibrio inferior en presencia de la especie 2, o
sea sería un valor de K1 menos alfa 12 por N2.

La especie 1 sola tendería al K y cuando está la especie 2 tendería

desde la derecha o desde la izquierda a K1 menos alfa 12 por N2.
 Paez, L

Para representar lo que sucede con la

abundancia de una especie en función de la
abundancia de la otra se usan los diagramas de
fase, un espacio de fases serían los números de
la especie 2 versus los números de la especie 1.
La especie 1 cuando está sola tendería a llegar a
su K1, cuando la especie 2 está ausente llegaría
a K1, este punto es un punto equilibrio estable
ya que tiende hacia K desde la izquierda y desde
la derecha, cuando aumenta la cantidad de la
especie 2 en vez de llegar a K1 va a llegar a K1
menos alfa 12 por N2, o sea a densidades
crecientes de la especie 2 los puntos de
equilibrio a los que va a ir llegando van a ser
cada vez más chicos porque el N1 de equilibrio
es K1 menos alfa 12 por N2, acá K sería como
la ordenada al origen y alfa 12 es la pendiente
con que disminuyen los puntos de equilibrio de la especie 1 en función de la especie 2, esta recta en la
que se representan distintos puntos de equilibrio de la especie 1 según la abundancia de la especie 2 se
llama isoclina de equilibrio de la especie 1, es una recta que une distintos puntos de equilibrio, estos
puntos de equilibrio están definidos por un par de densidades N1 y N2. ¿Qué pasa cuándo la especie 1
es igual a 0? cuando N1 llega a 0 K1 va a ser igual a alfa 12 por N2, y entonces el valor de 2 es K1
sobre alfa 12, estos son puntos de equilibrio para la especie 1, no son puntos de equilibrio para la
especie 2, o sea que se tendría dos puntos con los cuales se puede definir la isoclina de la especie 1,
N1 igual a K1 cuando N2 es igual a 0, y N2 igual a K1 sobre alfa 12 cuando N1 es igual a 0.

Lo mismo para la especie 2, la especie 2

se mueve sobre el eje vertical y entonces
los puntos de equilibrio a medida que
aumenta 1 disminuyen, la ecuación de la
recta de la isoclina de equilibrio de 2 es
N2 de equilibrio igual a K2 menos alfa
21 por N1 (N2* = K2 - alfa 21 . N1), K2
es la ordenada al origen y alfa 21 es la
pendiente, cuando N1 es igual a 0 N2 es
igual a K2 y cuando N2 es igual a 0 N1
es igual a K2 sobre alfa 21.
 Paez, L

Entonces se tienen definidas dos isoclina, para

la especie 1 cuando N2 es igual a 0 N1 es K1 y
cuando N1 es igual a 0 N2 es igual a K1 sobre
alfa 12, para la especie 2 si N1 es igual a 0 N2
es igual a K2 y si N2 es igual a 0 N1 es K2
sobre alfa 21. Entonces según los valores que
tomen K1, K2, K1 / alfa 12 y K2 / alfa 21 se va
a tener la ubicación de estas isoclinas, un
ejemplo sería que la isoclina de la especie 1
esté por encima de la isoclina de la especie 2,
de acuerdo al modelo logístico las especies
crecen cuando están por debajo de su valor de
equilibrio y disminuyen cuando están por
encima del valor de equilibrio. Cuando el N
poblacional es menor que K aumenta y
disminuye cuando es mayor que K, entonces
acá se tienen muchos puntos de equilibrio para
cada especie en función de la abundancia de la otra, van a aumentar cuando estén por debajo de su
isoclina y van a disminuir cuando estén por arriba de su isoclina. En este gráfico se tendra que las dos
especies pueden aumentar en el sector que esta por debajo de las dos isoclina (o sea por debajo de la
isoclina roja), entre la isoclina de 1 e isoclina de 2 la especie 2 va a disminuir porque está por arriba
de la isoclina pero la especie 1 podría aumentar, y por encima de las isoclinas las dos disminuyen.
En el sector por encima de la isoclina amarilla
las dos especies disminuyen, en el sector del
medio la especie 1 puede aumentar y la especie
2 va a disminuir y el vector resultante entonces
va a ir hacia K1, entonces como están puestas
las isoclinas en este gráfico la especie 1
llegaría a su K y la especie 2 se extinguiría, la
ubicación de las dos isoclinas significa que
cuando la especie 2 se está frenando por
competencia intraespecífica la especie 1 puede
seguir creciendo, la especie 1 le consume los
recursos hasta que son insuficientes y lleva a la
extinción a la especie 2.
 Paez, L

En el caso en que predomina una especie se tiene

qué K1 es mayor que K2 sobre alfa 21 y K2 es
menor que K1 sobre alfa 12, la especie 1 sería una
competidora interespecífica fuerte ya que el efecto
que le está haciendo la especie 2 ocupando parte
de la capacidad de carga de 1 es menor que el
efecto que le está haciendo la especie 1
ocupándole la capacidad de carga a la especie 2,
para la especie 1 el efecto de la competencia
interespecífica es menor que la intraespecifica, es
decir que la especie 1 se va a frenar por su propia
competencia intraespecífica y no por la
competencia interespecífica porque cada
individuo de 2 le ejerce poco efecto, mientras que
para el caso de la especie 2 la competencia
interespecífica es muy fuerte entonces la especie 1
le está consumiendo los recursos y le está
ocupando la capacidad de carga, la está llevando a que frene su crecimiento que termina
disminuyendo y se extingue.

Si el caso hubiera sido al revés donde la especie 2

es la que tiene la isoclina por encima es
exactamente lo mismo pero la especie que se
extinguiría sería la especie 1 y se tendería al valor
de K2.
 Paez, L

Un tercer caso es que en vez de que las isoclinas sean

paralelas se crucen, la recta verde es la isoclina de la especie
2 y la roja es la isoclina de la especie 1, entonces se tienen
definidos 4 sectores, por debajo de las dos isoclinas las dos
especies crecen, por encima de las 2 isoclinas las dos
especies disminuyen, en el sector de la izquierda se tiene que
la especie 2 está por debajo de su isoclina y puede aumentar
mientras que la especie 1 está por arriba de su isoclina y
disminuye, el vector resultante es hacia arriba, o sea que se
va a tender hacia K2, y por último en el sector de la derecha
se está por arriba de la isoclina de la especie 2 y debajo de la
isoclina de la especie 1, es decir que la especie 1 puede
aumentar y la especie 2 disminuye, entonces el sistema
tiende hacia K1 y la especie 2 se extingue. Entonces acá el
valor de equilibrio va a depender de los valores iniciales de
los que se parte, si se esta en una región o en otra región.
Cuando se cruzan las isoclinas sería un punto de equilibrio de coexistencia de las dos especies ¿pero
qué tipo de punto de equilibrio es? es un punto de equilibrio inestable porque si se va hacia la
izquierda de este punto se va a tender a K2 y si se va hacia la derecha se va a tender hacia K1.
Hay una serie de puntos iniciales de densidades N1 y N2 que van a tender hacia el punto de equilibrio
y son los puntos que están ubicados sobre la recta punteada que une el punto de origen y la
intersección de las isoclinas, hacia la izquierda o encima de esta recta punteada el sistema va a tender
hacia K2 y hacia abajo a la derecha va a tender hacia K1, o sea que cualquier punto inicial en esta
parte va a tender hacia K1, cualquier punto inicial en la parte de la izquierda va a tender hacia K2. Se
ve que tanto K2 es mayor que K1 sobre alfa 12 como K1 es mayor que K2 sobre alfa 21.

En este caso los dos son competidores

interespecíficos fuertes y va a terminar
persistiendo en el sistema la especie que tenga
inicialmente mayor abundancia, para las dos
especies la competencia interespecífica es mayor
que la intraespecífica.

Un cuarto caso es en el cual las isoclinas también se cruzan pero se cruzan de otra manera, se tiene
que K1 alfa 12 es mayor que K2 y K2 alfa 21 es mayor que el K1, o sea que las capacidades de carga
de las dos especies están por debajo de los coeficientes interespecíficos. Por debajo de las dos
isoclinas las dos especies pueden crecer, por encima de la isoclina de 2 y por debajo de la isoclina de
1 (en el sector de arriba a la izquierda) la especie 1 puede aumentar y la especie 2 disminuye, el vector
resultante tiende hacia la intersección de las isoclinas, en el sector de abajo a la derecha se está por
 Paez, L

debajo de la isoclina de la especie 2 y por arriba de la isoclina de la especie 1, entonces la especie 2

puede aumentar y la especie 1 disminuye, y el vector resultante tiende hacia el punto donde se cortan
las dos isoclinas. Se tiene un punto de equilibrio que en este caso es un punto de equilibrio estable
porque si se corre hacia arriba o hacia abajo se va a tender hacia ese punto de equilibrio, desde
cualquier par de densidades iniciales se va a tender a este punto de equilibrio en el cual las dos
especies van a coexistir, cada una de las especies va a tener un valor de densidad que va a ser su K
menos el efecto de la otra.

Este equilibrio estable se da cuando las

dos especies son competidores
interespecíficos débiles, el freno se
produce por el efecto de la competencia
intraespecífica, o sea hay mayor efecto
de la competencia intraespecífica que
de la interespecífica.

En el modelo de Lotka - Volterra se analizó el efecto de la competencia por explotación, la

competencia por explotación en el caso que sea intraespecífica se da por el consumo compartido de
recursos y entonces el efecto de la competencia es proporcional a la cantidad de individuos que había,
acá el efecto de la competencia interespecífica es proporcional a la cantidad de individuos de la
competidora que haya. Pero también hay competencia por interferencia, para que haya competencia
por interferencia es necesario que los dos individuos se encuentren entre sí, la probabilidad de
encuentro entre dos individuos de distintas especies depende de las abundancias de las dos especies,
entonces depende del producto de las abundancias de la especie 1 y de la especie 2, entonces si se
 Paez, L

quiere tener en cuenta que estas dos especies pueden tener una competencia no solamente por
explotación sino también por interferencia, por ejemplo puede haber territorialidad interespecífica, se
tiene que agregar a la ecuación de reclutamiento neto un término que es el coeficiente de competencia
por interferencia, beta 12 sería el efecto de interferencia de la especie 2 sobre la especie 1, y en vez de
multiplicarlo por el valor de 2 también se lo tiene que multiplicar por el valor de 1 porque acá se esta
representando la probabilidad de encuentro entre la especie 1 y la especie 2. Por ejemplo, si una de las
dos especies es muy poco abundante es poco probable que se encuentren y que haya interferencia. Lo
mismo es para el especie 2, se agrega beta 21 que es el efecto de la competencia por interferencia de
la especie 1 sobre la especie 2 y se pone el producto de la densidad de las dos especies, ahora se tiene
que alfa son los coeficientes por explotación y beta son los coeficientes por interferencia.

Lo importante de esto es que cuando se considera

solamente la competencia por explotación el efecto de la
competencia es independiente de la densidad, o sea en
realidad es constante, el valor del coeficiente de
competencia no cambia según la densidad y entonces las
isoclinas son rectas, cuando se mete el efecto de la
interferencia las isoclinas dejan de ser rectas y pueden
hacerse curvas, y esto puede cambiar lo que suceda en el
equilibrio, por ejemplo las isoclinas se hicieron curvas y
entonces se ve que hasta una cierta densidad de la especie
1 su efecto es bajo sobre la especie 2, o sea que los puntos
de equilibrio de 2 bajan poquito con la densidad de 1 y de
golpe empiezan a bajar mucho más abruptamente, lo
mismo para la especie 1, se tendría un efecto de 2 con poco y después empezaría a tener otros efectos
según la densidad.

Otra cosa que hay que tener en cuenta cuando se habla de competencia es que en los sistemas en
general no hay solamente dos especies sino que puede ser que haya varias especies que están
compartiendo los recursos, quizás no hay ninguna que tenga mucha superposición con la especie que
se esta estudiando pero si son varias los efectos sumados pueden tener un efecto. Entonces en la
ecuación de reclutamiento neto en vez de incluir el efecto denso dependiente de una sola especie se
tendría que incluir los efectos sumados de varias especies que pueden estar utilizando los recursos en
 Paez, L

conjunto, en vez de poner alfa 12 por N2 se pondría la suma de los alfa 1i, i serían distintas especies,
por los Ni, y lo mismo para la especie 2, a esto se llama competencia difusa, o sea que no es
competencia ejercida por una sola especie sino por un conjunto de especies que muestran una
superposición en el uso de recursos. Si se mide el efecto de cada una quizás es muy chiquitito pero
cuando se mide el efecto sumado de todas las especies puede ser grande.

Otro modelo
de
competencia
es el modelo
de Tilman,
este se basa
en la idea de
que hay dos
especies que
están
utilizando recursos esenciales, o sea que necesariamente los
tienen que consumir, y que son limitantes. Se va a representar la
disponibilidad de un recurso A en el eje y y la disponibilidad de
un recurso B en el eje x, los redondel amarillos serían los puntos de oferta, o sea A tendería al punto
de oferta de arriba y B tendería al punto de oferta de la derecha, por otro lado el consumo de A
tenderia a hacerlo disminuir, o sea hay un vector de consumo de A al contrario del punto de oferta, y
lo mismo para el recurso B, y habría un punto de oferta conjunto de A y B, este punto de oferta es
cuáles serían los valores de disponibilidad del recurso en el ambiente natural, si la disponibilidad de
alguno de los recursos disminuye habria una tendencia en el ambiente a que se renueven estos
recursos, por ejemplo hay campos en que se dice hay tanta cantidad de nitrógeno por área o por
volumen del suelo, o sea un campo tiene que obtener un determinado valor de nutriente. Entonces el
sistema tendería a este punto de oferta, habría un vector de renovación de A y de B, también hay un
vector de consumo de A y B por parte de la especie.

Graficando las isoclinas de una especie en

función del uso de los recursos, dada estas
isoclinas ¿cual de los recursos necesitan
consumir más para empezar a crecer? la isoclina
esta a mayor distancia para el recurso A del eje
que para el recurso B, necesita consumir menos
de B para empezar a crecer que de A, o sea que
el recurso que más limita a la especie para poder
empezar a crecer es el recurso A.

Ahora si en el ambiente existiera el punto verde, cuando son consumidos van a disminuir su cantidad
y van a tender a llegar a la isoclina de la especie, eso sería un punto en que la especie no crece más y
los recursos también se van a mantener en un equilibrio. Dado este punto de oferta y este vector de
 Paez, L

consumo ¿cuál va a ser el recurso que haga que la especie se frene? de acuerdo a este vector se va a
llegar a tocar la isoclina para el recurso B, el recurso B va a ser el que le impida seguir creciendo
porque todavía se está lejos del valor de la isoclina para el recurso A, entonces para este punto de
oferta el recurso que va a ser limitante primero va a ser el B, pero para empezar a crecer la especie
necesita mayor cantidad de A.

¿Por qué la especie 1 excluye a la 2?, hay suficiente

recurso para que crezcan las dos especies pero al ir
bajando los recursos se va a llegar a la isoclina de la
especie 2, una vez que se llega a la isoclina la especie 2
no va a poder seguir aumentando, pero la especie 1 si va
a aumentar y va a consumir recursos y los va a llevar
por debajo de los necesarios para que sobreviva la
especie 2, entonces el equilibrio al final se va a dar
cuando se llegue a la isoclina de la especie 1 y que los
recursos no hayan sido suficientes para la especie 2 que
se extingue, en este caso la especie que tenga la isoclina
por debajo, o sea que necesita menos recursos para
crecer, va a ser la especie que quede y la otra se va a
extinguir.

Hay un caso en el que las isoclinas se cortan, la isoclina de la especie 1 necesita más del recurso A
que del B para crecer y la especie 2 necesita más del recurso B qué del recurso A para empezar a
crecer, o sea que cada una de las especies está limitada para empezar a crecer por un recurso que es
distinto. Se pueden definir distintos sectores, el sector a se caracteriza por estar abajo de las isoclinas
de las dos especies con lo cual ninguna de las dos podría crecer, en el sector b la especie 1 podría
crecer porque está arriba de su isoclina y la especie 2 no, o sea que se extinguiría, en c es al revés se
está por arriba de la isoclina de 2 pero por debajo de la isoclina de 1, entonces acá se extinguiría 1,
¿qué pasa en d?, en d las dos especies están por arriba de la isoclina pero al ir habiendo consumo se va
a llegar a tocar la isoclina de 2, la especie 1 va a seguir creciendo y va a llevar los recursos a nivel de
su isoclina y la especie 2 se va a extinguir, o sea que en los sectores b y d la especie 2 se extingue, en
la zona e es al revés, al ir disminuyendo la cantidad de recursos van a ir bajando y se va a llegar a la
isoclina de 1, la especie 2 va a seguir creciendo y va a llevar el nivel de recursos a su isoclina y la
especie 1 se extingue, o sea que la especie 1 se extingue en los sectores c y e. Los puntos de oferta que
están contenidos en el sector f se caracterizan porque el vector de consumo va a llevar los recursos a
un punto en el cual las isoclinas se cortan, lo cual sería un punto de equilibrio para las dos especies,
 Paez, L

este sería el punto en el cual las dos especies

coexisten, las isoclinas se cortan de tal manera y cada
una de las especies tiene un recurso que la limita para
empezar a crecer que es distinto y además en los
sectores que llevan a la coexistencia cada una de las
especies está más limitada por el recurso que más
necesita, por ejemplo la especie 1 está más limitada
por el recurso A que es el que más necesita y la
especie 2 está más limitada por el recurso B que es el
que más necesita, entonces acá se tiende a la
coexistencia cuando cada especie está limitada por el
recurso que más necesita.

¿Hay alguna manera de evaluar la competencia, o sea

de ver cómo son los coeficientes de competencia?
uno de los métodos se deriva del método de Lotka - Volterra, para la especie 1 por ejemplo el valor de
equilibrio N1* va a ser K menos alfa 12 por N2 y para la especie 2 va a ser N2* igual a K2 menos alfa
21 por N1, y entonces Hallet y Pimm en 1979 desarrollaron un método que consiste en tener pares de
valores de densidad de las dos especies, N1 y N2, si hay competencia se supone que cuando hay más
de 2 va a haber menos de 1, y a la inversa, entonces a través de descensos de abundancia en el campo
se puede hacer una regresión entre los números de la especie 1 y 2, y la pendiente sería el coeficiente
de competencia. Este método tiene un supuesto que es que los pares de valores se deben a la
competencia y no a cualquier otro factor ambiental, por ejemplo si varían en forma inversa las dos
especies que esto sea porque a una le va bien en un tipo de ambiente y a otra le va bien en otro tipo de
ambiente porque tienen preferencias de hábitat muy diferentes. Se supone que estos 20 de la especie 1
son porque hay 100 de la especie 2, mientras que si hay sólo 20 de la especie 2 1 aumentó a 84 porque
disminuyó la competencia. En este caso por ejemplo haciendo la regresión da el efecto de 2 sobre 1
que es 0,8.

Hay otro método donde se hace un experimento en el que se remueve una de las especies y se ve cuál
es el efecto sobre la otra, y se puede ver que no es un efecto ambiental porque se está en el mismo
 Paez, L

ambiente. Se tiene una determinada densidad inicial, por ejemplo N1 igual a 100 y N2 igual a 50, se
saca individuos de la especie 1 llevándola a un valor de 25, o sea se sacan 75 individuos, muchas
veces es imposible remover totalmente una especie porque hay inmigración, aparte también hay
respuesta denso dependiente de reproducción. Se sacaron 75 individuos de 1 y quedan 25, ¿y qué
respuesta se obtuvo en la especie 2? pasó de 50 a 60 individuos, esto permite tener una idea del
coeficiente de competencia, ¿a cuantos individuos de la especie 2 equivale un individuo de la especie
1? sacando 75 de 1 solamente se logró un incremento de 10, entonces la relación entre el incremento
que se obtuvo en 2 que es la cantidad de 2 donde se remueve a 1 menos en el control o el valor inicial
dividido el cambio en el 1 que es 100 menos 25, esto da un coeficiente de 0,13, es un valor menor que
1 y es lógico porque habiendo sacado 75 individuos de 1 solamente se tuvo una respuesta de 10
individuos de 2. Con este método se estima el efecto de la especie 1 sobre la especie 2 porque la
especie que se sacó es la especie 1 y no la 2, para poder ver el efecto de 2 sobre 1 se tendría que hacer
la recíproca, remover individuos de 2 y ver qué pasa con la especie 1. Lo interesante de este método
es que a diferencia del método de Hallet y Pimm el coeficiente de competencia no es 1 sobre el
coeficiente de la otra especie, mientras que en el de Hallet si se tiene un coeficiente de 1 sobre 2 que
es 0,5 el de 2 sobre 1 necesariamente va a ser 2, no hay forma de separar el efecto de una especie y de
la otra. Una de las condiciones que tiene este método es que se tiene que poder cambiar los números
de una especie en forma significativa y que además esos números queden bajos a lo largo del tiempo,
el tema es que lograr cambiar los números de la especie en forma significativa no siempre es tan fácil,
la otra es que los resultados, o sea las respuestas, tienen que ser observables en tiempos relativamente
cortos, o sea la respuesta de la especie 2 de aumento tendría que verse en un tiempo más o menos que
uno lo puede llegar a detectar, si por ejemplo la respuesta reproductiva es lenta y hay un periodo del
año en que no se reproduce esto va a tardar en detectarse, esto tiene que ver con que se está midiendo
respuestas a una escala poblacional que implica una escala espacial y una escala temporal
relativamente grande, y otra condición es que se tendrían que hacer controles y réplicas, se tendría que
tener parcelas donde se remueven y parcelas donde no se remueven qué son los controles, y comparar
los números de las dos especies en las dos parcelas, y además hacer varios controles y varias
tratamientos de remoción.

Otra forma de estimar la competencia o por lo menos tener idea de si dos especies pueden ser que
compitan es un método indirecto que se basa en la superposición en el uso de recursos desarrollado
por Levins, la idea detrás de esto es que cuanto más superposición haya mayor va a ser la competencia
 Paez, L

entre las especies. ¿Cómo se describe el uso de los recursos por cada una de las especies? se tienen
ofertas de distintos tipos de recursos, por ejemplo los individuos de la especie 1 y 2 consumen hojas
verdes, semillas e invertebrados, y los consumen en distintas proporciones, para la especie 1 la dieta
está compuesta en 50% de hojas verdes, 25% de semillas y 25% de invertebrados, y para la 2 es 25%
de hojas verdes, 10% de semillas y 65% de invertebrados, aca la especie 2 consume más que nada
invertebrados y la especie 1 consume más hojas verdes. Analizando el consumo, o sea si comparten
los ítems de la dieta, sin tener en cuenta las proporciones se tendría que en realidad las dos especies
tienen una superposición del 100%, comen esas tres cosas por igual, pero para medir la superposición
se tiene que tener en cuenta que no las usan en la misma proporción. Entonces lo que se calcula es la
proporción de uso de cada uno de los recursos por cada una de las especies, por ejemplo se tiene la
proporción del ítem i por la especie 1, si el ítem i fuera hojas verdes sería 0,5 y el de la especie 2 es
0,25, la magnitud de superposición se la va a representar en el numerador que es la suma de los
productos de cuánto es la proporción de un ítem que consume la especie 1 por la proporción de ese
mismo ítem que consume la especie 2, esto daría una magnitud la superposición, si por ejemplo al
ítem 1 la especie 1 no lo consume se tendría un término que sería 0 porque 0 de la proporción de 1 por
la proporción de 2 da cero. Ahora el efecto de la superposición en el uso de un recurso va a ser
distinto si ese es el recurso más usado o si una especie usa pocos recursos que si una especie usa
muchos recursos, o sea una especie que consume una gran variedad de ítems, el hecho de
superponerse con otra no le va a significar gran efecto, mientras que para una especie que se
especializan en comer hojas verdes que haya una competidora que también le consume hojas verdes
va a ser un efecto negativo mayor que si consumieran muchas cosas, tiene otras alternativas, entonces
este valor de superposición entre las dos especies para estimar la competencia se lo tiene que
relativizar al consumo que hace la especie sola, y el numerador representa la sumatoria de los pi al
cuadrado, en vez de multiplicar por lo que consume la 2 al consumo propio se lo eleva al cuadrado,
esto da una medida de la amplitud de nicho de la especie, entonces para el coeficiente de la especie 2
sobre la 1 se tiene que hacer el efecto de la superposición sobre la amplitud de nicho de la especie 1,
para el efecto de la especie 1 a 2 se hace la superposición dividido la amplitud de nicho de la especie
2. Por ejemplo el efecto de la especie 2 sobre la 1 es 0,5 por 0,25 + 0,25 por 0,10 + 0 25 por 0,85 y se
lo divide por el efecto de 1 que es 0,5 al cuadrado más 0,25 al cuadrado más 0,25 al cuadrado, esto da
0,8.
Paez, L