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El sistema límbico

Curso de Neuroanatomía
¿Existe un sistema localizable,
específicamente destinado al
control de las emociones?
Localización de un área cerebral
vinculada a las emociones

• Historia de Phineas Gage


• Descripción del lóbulo límbico por
Broca
• Descripción del circuito de Papez
• Síndrome de Klüver-Bucy
• Teoría de McLean
Cerebro y
emociones

Broca describió un área en


el borde interno de los
hemisferios cerebrales
que bautizó con el
nombre de “lóbulo
límbico” (limbus = borde).
• El control de la conducta es una
función de la totalidad del sistema
nervioso.
• Especialmente el control motivacional
del proceso de aprendizaje y los
sentimientos de placer y castigo. Estas
funciones del sistema nervioso son
realizadas por las regiones basales del
cerebro, que en conjunto se
denominan laxamente sistema límbico,
que quiere decir «del borde».
Giro del
cíngulo

Cuerpo calloso

Area
Giro subcallosa
parahipocámpico
(cortado) Uncus
Estría
olfatoria
lateral
Cintilla olfatoria

Corteza
piriforme

Corteza
entorrinal Giro
parahipocámpico

Inicialmente se postuló
que estaba únicamente
relacionado con el sentido
del olfato (rinencéfalo).
Rinencéfalo
• Estructura en relación con el olfato, que
ha evolucionado en el ser humano para
convertirse en una zona de asentamiento
de la actividad motora instintiva,
autonómica y visceral, comportamiento,
emociones y memoria, formando el inicio
del circuito límbico, formación muy
compleja, que ocupa la cara interna de
los hemisferios cerebrales y cuyo final es
el cíngulo.
“Rinencéfalo”
Circuito de Papez (1930)

Núcleo anterior del tálamo

Núcleo mamilar del hipotálamo

H ip
oca
mp
o
Interpretación
Neocorteza
Circuito de de la
experiencia
Papez (1930)
Experiencia
emocional
Corteza
cingular

Núcleo
anterior del Hipocampo
tálamo

Fórnix
Núcleo
mamilar
del
hipotálamo
Expresión
autonómica
Klüver-Bucy (1930)
Klüver-Bucy (1930)

Peyote (mescalina)
El síndrome de Klüver-Bucy (1930)
(lobectomía temporal bilateral)

Agnosia visual
Hiperoralidad
Hiperfagia
Hipersexualidad
Aplanamiento emocional
Macaco Rhesus
Lobectomía temporal bilateral
(cerebro de Macaco Rhesus)
El síndrome de Klüver-Bucy (1930)
(lobectomía temporal bilateral)

Agnosia visual
Hiperoralidad
Hiperfagia
Hipersexualidad
Aplanamiento emocional
Lobectomía temporal
bilateral
(cerebro de Macaco Rhesus)

El aplanamiento emocional
era secundario a la ablación
de las amígdalas temporales
Lobectomía temporal bilateral (cerebro de Macaco Rhesus)

El aplanamiento emocional era


secundario a la ablación de las
amígdalas temporales
Lobectomía
temporal bilateral
(cerebro humano)
Están localizadas
en la parte medial y
anterior de los
lóbulos temporales,
en la profundidad
del uncus
Antonio Egas Moniz (leucotomía prefrontal 1936,
Premio Nobel Medicina 1949)
Demostración de lobotomía transorbitaria
Teoría de MacLean (1952)

• El sistema está sobre todo relacionado


con la integración de conductas como la
agresión o el miedo.
• Mediante estas vivencias los animales
pueden desarrollar
– Respuestas mucho más intensas y eficaces
– Nuevos reflejos que aumentan la capacidad
adaptativa del individuo.
Oso Lobo Chimpanzé Hombre
• MacLean (1952) propuso la existencia de un sistema regulador de
las emociones en el cerebro de los mamíferos.
• Este sistema se entiende como un avance evolutivo del cerebro
reptiliano (tallo y diencéfalo) y apareció en los terápsidos del
período pérmico.
Teoría de MacLean (1952)

Presente

Mamíferos
Cenozoico

Cretácico

Jurásico

Triásico

Pérmico

Carbonífero

Devónico
Este sistema les
confirió a los
terápsidos una
ventaja evolutiva, al
permitirles agregar
nuevos e intensos
reflejos a su
comportamiento de
base.

Lystrosaurus
terápsido herbívoro
Cynognathus
terápsido carnívoro

Es por esta razón que


las bases neurales de
las emociones están
intimamente ligadas a
los mecanismos de la
memoria.
Sistema “amigdalino”
• Anatómicamente
hablando, está
constituido por
– Las amígdalas
temporales
– El hipotálamo
– La sustancia gris
periacueductal
– El área tegmental
ventral del mesencéfalo
Las amígdalas

La amígdala está compuesta por


numerosas estructuras nucleares
que pueden agruparse en
1. Núcleos cortico-mediales
2. Núcleos baso-laterales
3. Núcleo central
Regiones y núcleos
hipotalámicos.
• Las áreas medial y lateral están
separadas por el fórnix y el tracto
mamilotalámico.

* Área lateral.
* Área medial.
* Región tuberal.
* Región mamilar.
Área lateral.
• Incluye dos grandes núcleos.
* Núcleo preóptico lateral.
• Es la porción teleencefálica anterior.
* Núcleo hipotalámico lateral.
• Cuando se estimula produce
hambre.
• Su lesión produce anorexia.
Área medial.
• Incluye el área periventricular que
rodea el 3 ventrículo.

• Se divide en cuatro regiones de


anterior a posterior.

* Preóptica.
* Supraóptica.
* Tuberal.
* Mamilar.
Región preóptica.
• Porción telencefálica anterior.
• Contiene núcleo preóptico medial.
* Regula liberación hormonas
gonadotrópicas de la adenohipófisis.
* Contiene un núcleo dimórfico sexual en
la aporte medial cuyo desarrollo
depende de los niveles de
testosterona.
Región supraóptica.
* N. Supraquiasmático.
• Recibe impulso directo de la retina,
control ritmos circadianos.

* N Anterior.
• Juega un rol en la regulación de la
temperatura.
• Estimula el SNA parasimpático.
• Su destrucción produce hipertermia.
Región supraóptica.
* N. Paraventricular.
• ADH, oxcitocina y CRH.
• Regula el balance hídrico y origina
tracto SOH.
• Su destrucción produce Diabetes
Insípida.

* N. Supraóptico.
• Sintetiza ADH y oxcitocina.
Región tuberal.

* N. Dorsomedial.
• Cuando se estimula en animales produce
conducta agresiva.

* N. Ventromedial.
• Considerado centro de la saciedad.
• Cuando se estimula se inhibe la necesidad
de comer.
• La destrucción bilateral resulta en
hiperfagia, obesidad y conducta agresiva.
Región mamilar.
* N. Mamilares.
• Reciben impulsos de la formación
parahipocampal (subiculum), a través del
fórnix.
• Se proyectan al n anterior del tálamo a través
del tracto mamilotalámico.
• Encefalopatía de Wernicke.
* N posterior.
• Juega un rol en la regulación térmica
(conservación y aumento de la producción de
calor.
• Su lesión produce poikolotermia (pérdida de la
termoregulación)
Conexiones
• Aferentes.
* N. Septales.
* Hipocampo.
* Complejo amigdaloide.
* Corteza olfatoria primaria (área 34)
* N mediodorsal del tálamo.
* N del tallo (tegmentales, raphe y locus
ceruleus)
Conexiones
• Eferentes.
* N septales.
* N anterior del tálamo.
* N mediodorsal del tálamo.
* Complejo amigdaloide.
* N del tallo.
* Adenohipófisis y neurohipófisis.
Función autonómica
• La función autonómica es regulada
por núcleos hipotalámicos.
* Hipotálamo anterior.
• Tiene efecto excitatorio en el SNA
parasimpático.
* Hipotálamo posterior.
• Tiene un efecto excitatorio en el SNA
simpático.
TSH

ACTH
III par: midriasis
VII par: inhibición de la secreción salival
IX par: inhibición de la secreción salival
X par

Cadena simpática: taquicardia, aumento de


la presión arterial

Cadena simpática: inhibición del


peristaltismo
Nervios sacros
En el hipotálamo se contactan los centros nerviosos que
integran el comportamiento con contenidos afectivos con una
expresión autonómica específica.

Medial

Lateral

Periventricular
Fascículo
longitudinal Sustancia gris
dorsal (del periacueductal
hipotálamo
lateral)

Fascículo
telencefálico
medial (del
hipotálamo
medial)

Posteriormente se comunica
Area con las estructuras
tegmental mesencefálicas de integración
ventral afectiva a través del fascículo
longitudinal dorsal y el
fascículo telencefálico medial.
Finalmente, los
núcleos del rafe del Núcleos basales
tronco envían un
proyección
serotoninérgica (de Tálamo
tipo inhibitorio) hacia
el hipotálamo y el
sistema límbico.

Hipotálamo

Núcleos
del
rafe
Aferencias de la
amígdala

Los núcleos baso-laterales reciben información


prácticamente de todas las áreas del encéfalo
Eferencias de la amígdala

La información sale de la amígdala


a través de dos vías principales
– La estría terminal
– La vía amigdalofuga ventral
Estría
terminal

Area
septal

Hipotálamo
Amígdala
Cuerpo calloso

Área septal

Núcleo accumbens

Proyecciones al tronco
encefálico:
Sustancia gris
periacueductal
Locus ceruleus
Sustancia nigra
Núcleos del rafe
Subículo Núcleo solitario
Vía amigdalofuga ventral
Corteza Núcleo motor dorsal del
entorrinal vago
Cortezas
prefrontal,
motora
Expresión
conductual de
miedo
Área somatosensorial
primaria
La información sensitiva se
transmite al tálamo a través de
las vías lemniscales.
Las aferencias auditivas llegan
a la división ventral del núcleo
geniculado medial (NGM).

Área auditiva primaria

Área auditiva de asociación

Núcleo
geniculado
medial Núcleo ventral postero lateral

Colículo inferior La división ventral del NGM se


proyecta solo a la corteza auditiva
primaria (A1).
En cambio, la división medial se
proyectan a la auditiva primaria y a
la corteza auditiva de asociación.
Además el área auditiva
de asociación y el área
somatosensorial
primaria de proyectan a
la corteza de asociación
multimodal. Corteza de
La corteza de asociación
asociación multimodal multimodal
así como la división
medial del NGM se
proyectan a los núcleos
basolaterales de la
amígdala.

AMIGDALA

El aprendizaje emocional
está relacionado con las
conexiones tálamo-
amigdalinas.
El núcleo central establece
amplias conexiones con el
tronco encefálico
relacionadas con las
respuestas emocionales.
También se proyecta
hacia el núcleo basal, el
cual se conecta con
extensas áreas de la
corteza.
Las proyecciones
colinérgicas hacia la
corteza son la base de la
excitación y la plasticidad
de las respuestas.
Núcleo basal
de Meynert
Existen 6 categorías básicas de emociones.

• •MIEDO: Anticipación de una amenaza o peligro


que produce ansiedad, incertidumbre, inseguridad.

• SORPRESA: Sobresalto, asombro, desconcierto. Es


muy transitoria. Puede dar una aproximación
cognitiva para saber qué pasa.
• AVERSIÓN: Disgusto, asco, solemos alejarnos del objeto
que nos produce aversión

• IRA: Rabia, enojo, resentimiento,


• furia, irritabilidad.
• ALEGRÍA: Diversión, euforia,
gratificación, contentos, da una sensación
de bienestar, de seguridad.

• TRISTEZA: Pena, soledad, pesimismo


Tipos de Agresión
Agresión afectiva
Agresión afectiva:
Generalmente está
dirigida a miembros
de la misma especie
y tiene como
propósito defender
“derechos” de
alimentación,
territoriales o de
apareamiento.
Agresión afectiva: sirve para expresarse más que para
matar y está asociada con vocalizaciones y posturas.
Agresión: tipos

Agresión predatoria: incluye


los ataques letales,
generalmente contra un
miembro de una especie
diferente con la finalidad de
obtener alimento.
Hipotálamo
medial y lateral

Amígdala
Sustancia
gris peri-
acueductal

Area tegmental
ventral
Corteza Vía amigdalofuga
cerebral ventral
Fascículo
M longitudinal M
B dorsal B
C C

Agresión afectiva
Núcleos del rafe
Corteza
cerebral

Estría terminal

Fascículo
telencefálico
medial
M M
B B
C C

Area
tegmental
ventral Núcleos
Agresión
del rafe predatoria
Funciones conductuales del hipotálamo y
de las estructuras límbicas asociadas

EFECTOS CAUSADOS POR LA


ESTIMULACIÓN
• Aparte de las funciones vegetativas del
hipotálamo, la estimulación del
hipotálamo o las lesiones del mismo con
frecuencia ejercen profundos efectos
sobre la conducta emocional de los
animales y de los seres humanos.
• En animales, algunos de los efectos
conductuales de la estimulación son los
siguientes:
1. La estimulación del hipotálamo lateral no
sólo causa sed y que el animal coma, como
se ha mencionado anteriormente, sino que
también incrementa el grado general de
actividad del animal, llevando a veces a la
cólera o a la lucha, como se verá más
adelante.

2. La estimulación del núcleo ventromedial y


de las estructuras vecinas con frecuencia
causa efectos opuestos a los de la
estimulación del hipotálamo lateral, es
decir, una sensación de saciedad,
disminución de la ingestión de alimentos, y
tranquilidad.
3. La estimulación de una delgada zona de los
núcleos periventriculares, localizada en la
inmediata vecindad del tercer ventriculo (y
también la estimulación del área gris del
mesencéfalo contigua a esta región del
hipotálamo), habitualmente determina
reacciones de miedo y de castigo.

4. El impulso sexual puede estimularse en


varias áreas del hipotálamo, especialmente
en sus porciones más anteriores y más
posteriores.
Refuerzo y recompensa

• Autoestimulación eléctrica y
refuerzo: en la década de los
cincuentas se descubrió que la
estimulación de ciertas áreas
cerebrales en la rata conducía a
una conducta de refuerzo.
Olds y Milner,
1950.
Area septal

Parte dorsal
del puente

Haz
prosencefálico
medial

Hipotálamo
lateral

Area tegmental
ventral
Conexiones aferentes y
eferentes del área septal

Estría
terminal Fórnix

Núcleos
habenulares
Area septal

Haz
telencefálico
medial
Area
tegmental
ventral
Conexiones aferentes y
eferentes del accumbens
Núcleo del lecho
de la estría Estría
terminal terminal

Fórnix

Globo pálido
Hipotálamo
lateral

Haz
Sustancia nigra
telencefálico
medial Area tegmental
ventral
Núcleo
accumbens
Estimulación cerebral durante
procedimientos quirúrgicos
Extracción
de un
hamartoma
hipotalámico
Función de «recompensa»
y de «castigo» del sistema límbico

• De lo tratado hasta ahora queda claro que varias


estructuras límbicas están especialmente
implicadas en la naturaleza afectiva de las
sensaciones sensoriales, es decir, en sí las
sensaciones son placenteras o desagradables.
Estas cualidades afectivas se denominan también
recompensa o castigo, o satisfacción o aversión.
• La estimulación eléctrica de ciertas áreas límbicas
place o satisface al animal, mientras que la
estimulación eléctrica de otras causa terror, dolor,
miedo, reacciones de defensa, de huida, y todos los
restantes elementos del castigo. Los grados de
estimulación de estos dos sistemas de respuesta
opuesta afectan notablemente a la conducta del
animal.
Centros de recompensa

• Se ha encontrado que los principales


centros de la recompensa están situados a
lo largo del haz prosencefálico medial,
especialmente en el núcleo lateral y
ventromedial del hipotálamo.
• Se encuentran centros menos potentes de
recompensa, que quizá son secundarios a
los principales del hipotálamo, en el septum,
la amígdala, ciertas áreas de tálamo y de los
ganglios basales, extendiéndose hacia
abajo al tegmento basal del mesencéfalo.
Centros de castigo

• La estimulación de esas zonas hace


que el animal muestre todos los
signos de desagrado, miedo, terror,
dolor y castigo.
• Además, la estimulación prolongada
durante 24 horas o más hace que el
animal enferme gravemente y puede
causar la muerte.
• Las áreas más potentes de castigo y
de tendencia a la huida se han
encontrado en la sustancia gris que
rodea el acueducto de Silvio en el
mesencéfalo y se extienden hacia
arriba a las zonas periventriculares del
hipotálamo y el tálamo.
• Áreas menos potentes de castigo se
encuentran en algunas localizaciones
de la amígdala y del hipocampo.
• Tiene un interés especial el que la
estimulación de los centros de
castigo puede inhibir por completo a
los centros de recompensa y placer,
lo que demuestra que el castigo y el
miedo pueden predominar sobre el
placer y la recompensa.
Cólera: su asociación a los centros de
castigo
Un patrón emocional en el que están implicados los
centros de castigo del hipotálamo y otras
estructuras límbicas es el patrón de cólera. Puede
describirse de la siguiente manera:

• La estimulación potente de los centros de castigo


del encéfalo, especialmente de la zona
periventricular del hipotálamo y el hipotálamo
lateral, hace que el animal: 1) adopte una postura
de defensa; 2) estire las garras; 3) levante la cola;
4) sisee; 5) escupa; 6) gruña, y 7) aparezca
horripilación, abra mucho los ojos y dilate las
pupilas. Además, incluso una mínima provocación
desencadenará inmediatamente un ataque feroz.
• Esta es la conducta que cabe esperar de un animal
que está siendo severamente castigado, y el patrón
de conducta se llama cólera.
Hipotálamo
lateral

Parte
Area septal dorsal del
puente
Dopamina y
refuerzo

Area
tegmental
ventral

Existen neuronas dopaminérgicas localizadas en el área tegmental ventral (así como en la


sustancia nigra) del mesencéfalo.
Estas se proyectan a través del fascículo prosencefálico medial a numerosas áreas del
cerebro (proyecciones dopaminérgicas mesolímbicas).
Dopamina y refuerzo

• Esta inervación se asocia con


elevadas tasas de autoestimulación
mediante electrodos.
• Los bloqueadores de los receptores
dopaminérgicos (conocidos como
“antipsicóticos”) disminuyen la
autoestimulación.
Principales conductas
“reforzadas”

• Alimentación
• Conducta sexual
• Un centro que se opone al deseo de comida,
localizado en el núcleo ventromedial, se
denomina centro de la saciedad. Cuando se
estimula eléctricamente este centro, un animal
que está comiendo se detiene repentinamente y
muestra una absoluta indiferencia hacia la
comida. Por otra parte, si este área se destruye
bilateralmente, el animal es insaciable; en lugar
de ello, los centros hipotalámicos del hambre se
vuelven hiperactivos, de forma que tiene un
apetito voraz que causa una obesidad enorme.

• Otra zona del hipotálamo que participa en el


control general de la actividad gastrointestinal
son los cuerpos mamilares; éstos controlan por
lo menos parcialmente muchos reflejos
relacionados con la alimentación, como el
lamerse los labios y la deglución.
Estímulo externo

Area
Amígdala
septal

Hipotálamo
(-) Hipotálamo (+)

Tallo Tallo
cerebral cerebral
Principales conductas
“reforzadas”

• Las adicciones pueden


entenderse como
conductas atípicas que han
reclutado los mecanismos
naturales de refuerzo
Principales conductas
“reforzadas”

• En lo que respecta a las


adicciones sexuales o
alimentarias, se trata de
conductas típicas fuera de
control como producto de
la estimulación excesiva.
…es por esta razón que
las bases neurales de
las emociones están
intimamente ligadas a
los mecanismos de la
memoria.
Area septal

Hipocampo
Amígdala
• El complejo amígdalo-hipocámpico, con
estructura cortical más antigua
filogenéticamente hablando, tiene en el
momento actual una importancia grande
en el campo de la cirugía de la epilepsia,
por asentar en él un alto porcentaje de
síndromes epilépticos susceptibles de
tratamiento quirúrgico. Gracias a esto,
vamos conociendo la estrecha relación
de la amígdala con las emociones y el
comportamiento, así como del hipocampo
con la memoria.
• Las exploraciones
neuropsicológicas han ido
delimitando el lado dominante
como el lugar de asentamiento de
los procesos que intervienen en la
memoria verbal, mientras que en
el lado no dominante la memoria
va a estar en relación con
procesos viso-espaciales.
Los mecanismos de la
memoria

• Existen dos tipos de memorias:


* Las memorias explícitas:
referentes a datos o sucesos.
* Las memorias implícitas:
referentes a habilidades motoras
y/o perceptuales aprendidas.
Los mecanismos de la
memoria

• Existen dos formas de memoria explícita:


* Memoria de trabajo: son los contenidos
de la conciencia, compuestos por
percepciones actuales y evocaciones
de viejos recuerdos.
* Memoria a largo plazo: son los
recuerdos de datos y/o sucesos que se
guardan durante tiempo indefinido.
Los mecanismos de la
memoria

• Parte de la memoria de trabajo se


transformará en memoria a largo
plazo.
• Esta “fijación” puede ser producto
de una actividad voluntaria o de la
asociación de los datos con
contenidos afectivos.
Los mecanismos de la
memoria
• Existen dos tipos de amnesias:
* Amnesias retrógradas: se pierde
la información hacia atrás a partir
de un evento. Los recuerdos
viejos se conservan.
* Amnesias anterógradas: no se
forman nuevos recuerdos a partir
de un evento.
Amnesia
retrógrada
Amnesia
retrógrada

Amnesia
anterógrada
La formación del hipocampo

• Es una forma primitiva de corteza


que se conoce como arquicorteza
• Está compuesta por tres partes:
* El giro dentado
* El hipocampo
* El subículo
Cuerpo del
fórnix

Formación del
hipocampo

Giro
dentado
Estría
terminal

Cuerpo del
fórnix

Formación del
hipocampo

Giro
dentado
Formación del
hipocampo
Formación del
hipocampo
Hipocampo
Giro dentado

Subículo

Giro
parahipocámpico
D

H
P
S
Fórnix

Giro
dentado
Hipocampo

Vía
perforante

CA3 CA2 Subículo

CA1 Corteza
CA4 entorrinal
Cíngulo

N. dorsomedial

Fórnix
N. anterior

Giro dentado
TMT
FMT
Hipocampo

Subículo
N. accumbens

Ns. septales

Corteza
entorrinal
Amígdala
Células y
Núcleo mamilar fibras cortico-
hipocámpicas
Areas de asociación
Cíngulo

Lóbulo límbico

Tálamo
Formación del
(núcleos anterior
hipocampo
y dorsomedial)

Tracto mamilo
talámico
Fórnix post-
comisural Hipotálamo
(núcleos
mamilares) Fascículo mamilo
tegmental
Fórnix pre-
comisural Area septal
Tallo cerebral
Núcleo accumbens
Las
representaciones
mentales consisten
en vínculos entre Estos engramas se forman
ciertas neuronas en las áreas de asociación
conocidos de las áreas sensoriales
como “engramas”. que captan las
experiencias.
El lóbulo límbico
recoge la información
básica de estos
circuitos y los procesa
en el sistema
hipocámpico.
El hipocampo influye en las
áreas de asociación que
contienen los engramas.
El resultado es que
se estabilizan las
relaciones entre las
neuronas y los
engramas se vuelven
permanentes, así
como sus relaciones.
Durante la evocación de
un recuerdo, estos datos
localizarán y activarán
todos los fragmentos de
los que se compone el
recuerdo.
Función de la formación del
hipocampo

• La actividad hipocámpica fija los circuitos


neuronales que forman los recuerdos y
establece relaciones entre los mismos.
• Las lesiones hipocámpicas pueden
alterar este sistema, impidiendo que se
formen nuevos recuerdos, pero
conservando los antiguos (amnesia
anterógrada).

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