Efecto del ácido salicílico en el crecimiento de plántulas de cordoncillo

Piper bogotense C. DC en etapa de vivero en la granja integral

agroecológica PEAMA Sumapaz

Natalia Beltrán Parra

Luis Fernando Baquero Micán

Jorge Andrés Tautiva Benavides

Facultad de Ciencias

Facultad de Ciencias Agrarias

Facultad de Ciencias Humanas

Universidad Nacional de Colombia

Programa Especial de Admisión y Movilidad Académica

PEAMA - Sumapaz

Bogotá D.C.

2020
1. Contexto y justificación

El presente estudio pretendió evaluar el efecto que tiene el ácido salicílico sobre el
crecimiento de plántulas de Cordoncillo Piper bogotense C. DC. en fase de vivero como una
estrategia de restauración ecológica en la región del Sumapaz. Esto es debido al lento
crecimiento de algunas especies nativas, que pueden demorar mucho tiempo en crecer
(Moreno y Cuartas, 2015) limitando los procesos de restauración ecológica. Además, las altas

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tasas de destrucción de los ecosistemas y la rápida reducción de los diversos servicios
ambientales por las prácticas agrícolas y ganaderas de explotación no sostenibles (Vargas,
2011), han hecho de la restauración ecológica una estrategia concreta para atender estas
problemáticas (Aguilar y Ramírez, 2016). En la actualidad, los bosques andinos (BAA) solo
cuentan con una décima parte de la que fue su extensión original, gran parte de ellos se
encuentran en pequeños mosaicos junto a otros usos del suelo como la ganadería y la
agricultura. Este problema requiere una gestión multipropósito que embarque procesos de
conservación, protección y desarrollo sostenible, en los cuales se reconozca la interacción
entre los usos de la tierra y el medio ambiente. De allí nace la idea de restauración, que busca
un equilibrio en la reposición de la biodiversidad, la regulación de los recursos hídricos, el
cambio climático, el almacenamiento de carbono en los suelos, entre otros (Quintero,
Benavides, Moreno y González, 2017; Vargas, 2011). Por esta razón, hacer restauración con
una especie riparia (que crecen cerca a cursos de agua) como el Cordoncillo cobra
importancia, ya que es una de las especies nativas del bosque alto andino, que cumple con
una función clave en la reducción del riesgo de erosión del suelo, mejoramiento de la calidad
de las aguas superficiales y la generación de corredores biológicos de los que dependen
animales y plantas (Granados, Hernández y López, 2006).

Debido a la problemática mencionada anteriormente y a la importancia ecológica de la

especie, poder mejorar y agilizar el proceso de crecimiento de plantas de porte leñoso
permitiría hacer frente a la rápida pérdida de biodiversidad en los BAA. Si se logra que una
especie leñosa crezca de forma más rápida, garantizamos mayor disponibilidad de material
vegetal para proyectos de restauración ecológica ya que actualmente es difícil conseguir
especies nativas en los viveros locales (Vargas, 2012). Una estrategia viable para agilizar el
crecimiento de especies nativas de tipo leñoso puede ser el uso de fitohormonas que son:
biorreguladoras de crecimiento, están implicadas en todos los procesos fisiológicos e
intervienen desde la germinación hasta la senescencia de cualquier planta (Melgarejo, 2010).
En particular, el Ácido Salicílico (AS) es una fitohormona que participa en algunos procesos
fisiológicos de la planta que se asocian con la defensa y resistencia contra patógenos,
(INTAGRI, 2018) y con la aceleración del crecimiento en plantas (Anchondo, 2011; Herrera,
Martin., Nexticapan, Vergara, y Larque, 2012).

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Hay que mencionar que en las especies de tipo leñoso nativas destinadas a la restauración
ecológica son muy pocos los estudios asociados a métodos de uso de fitohormonas como
promotores de crecimiento. Es pertinente dar inicio a investigaciones en plantas nativas
andinas con el uso de técnicas de aceleración de crecimiento con la ayuda de fitohormonas
enfocadas en la restauración ecológica, el mantenimiento de la diversidad biológica y del
equilibrio ecológico en un lugar estratégico como lo es la diversa región del Sumapaz.
Consideramos que evaluar el efecto de diferentes concentraciones, número de aplicaciones y
método de aplicación de AS como promotor de crecimiento en plántulas de Cordoncillo,
puede permitir un primer paso en investigaciones que determinen la concentración efectiva
media (ec50) para esta planta nativa y posteriormente darse como una estrategia para
propagar más rápidamente variedades de plantas nativas.

2. Propósitos de investigación

Nuestro propósito central fue determinar el efecto del ácido salicílico en el crecimiento de
plántulas de Cordoncillo Piper bogotense C. DC. en fase de vivero. Así mismo, en el
transcurso de este estudio como grupo, se desarrollaron y fortalecieron habilidades
investigativas para ser aplicadas en nuestros futuros proyectos de investigación. Además, se
mejoró nuestra comunicación con otros académicos, de tal modo, que pudimos comprender y
recibir opiniones constructivas para nuestra formación. Los conocimientos adquiridos y los
resultados obtenidos a partir de la investigación, queremos divulgarlos con la comunidad
sumapaceña, de modo que podamos mostrarles una reconstrucción sobre los usos culturales y
ecológicos que ha tenido el Cordoncillo en el territorio a lo largo del tiempo. También,
consideramos que es importante transmitir a la comunidad, los conocimientos agronómicos
obtenidos relacionados con el manejo de sustratos y mantenimiento de plantas en vivero; los
conocimientos acerca del estudio sobre fisiología vegetal y el impacto del AS en una planta
nativa del territorio, como lo es el Cordoncillo. Lo anterior, con el fin de que la comunidad
pueda utilizar estos conocimientos para su propio beneficio y replicar la experiencia en sus
fincas. De igual manera, en caso de que se encuentre una respuesta positiva al crecimiento
rápido de las plantas usando AS, el uso de esta fitohormona podría ser propuesto como una
alternativa para posteriores investigaciones relacionadas con restauración ecológica.

3. Historia evolutiva y cultura

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Es pertinente estudiar la historia evolutiva y cultural del Cordoncillo debido a que la
interacción de la especie con el entorno y los humanos ha cambiado a lo largo del tiempo, lo
que hace relevante entender la función del Cordoncillo como un actor en procesos culturales
y ambientales en el territorio del Sumapaz. Además, las grandes transformaciones del paisaje
donde habita esta especie son producto de diversos procesos geológicos que han modificado
evolutivamente las características del ecosistema de páramo. Este capítulo recopila
información teórica y empírica sobre algunas descripciones botánicas de la especie Piper
bogotense C. DC. junto con las acciones que posibilitaron dichas descripciones, sus actuales
usos en Colombia y atribuciones medicinales de la familia Piperaceae. Además, se presenta la
formación geológica de la cordillera oriental y la evolución vegetativa de las especies en esta
zona, que permitieron la colonización y distribución del cordoncillo en la alta montaña.
También, se presentan los cambios y transformaciones que tuvieron estas zonas por causas
antrópicas, el impacto de la revolución verde y las prácticas agropecuarias en la reducción de
los ecosistemas del Sumapaz en los que habita el Cordoncillo y cómo la restauración
ecológica ha hecho frente a este impacto. Asimismo, se muestra información etnográfica de
los conocimientos empíricos (reconocimiento y usos) de los habitantes del Sumapaz sobre el
Piper bogotense C. DC. y restauración ecológica.

El Piper bogotense C DC o Cordoncillo es una piperaceae común en matorrales y bosques,

frecuentemente encontrada a lo largo de caminos y cursos de agua (Herbario JBB, 2020). El
Cordoncillo se encuentra distribuido en la cordillera Oriental, especialmente en el
departamento de Cundinamarca, en los cerros de la sabana de Bogotá y en el páramo de
Sumapaz. Habita entre los 2000 y 3000 msnm en suelos orgánicos, profundos y húmedos
(Minambiente, 2000). Se ha utilizado en restauración de márgenes hídricas y nacederos,
cercas vivas, como planta ornamental, y de igual manera se le han otorgado algunos usos
medicinales (Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR, 2012).

El Cordoncillo, según la CAR (2012), puede alcanzar hasta los 15 metros de altura dentro de
los bosques, con un diámetro de 30 cm en su tronco, pero a menudo se encuentra en estado
arbustivo. La corteza es lenticelada y de color verde grisáceo, la copa tiene forma redonda, su
follaje es color verde brillante, sus ramas son gruesas, nudosas y de color grisáceo. Las hojas
pueden medir 20 cm de largo por 15 cm de ancho, su base es asimétrica, tiene forma

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acorazonada, son simples, alternas, dispuestas en forma helicoidal, presentan estípulas
terminales, su haz es color verde oscuro y su envés es color verde blancuzco, su borde es
entero y su textura es similar a la del cuero; a menudo se encuentran agujereadas por insectos,
entre ellos las orugas y, polillas de la familia Geometridae. Las hojas de este árbol en
infusión han sido usadas en la medicina alternativa para tratar hemorragias pulmonares y
afecciones renales (CAR, 2012). También se trituran (polvillo) y se usan para detener
hemorragias nasales. Al ser ricas en alcaloides estimulantes sirven como hemostático (CAR,
2012).

Sus flores miden 3 mm de diámetro, dispuestas en inflorescencias agrupadas en forma de

amentos de color crema (CAR, 2012). Los frutos son de color amarillo verdoso, ubicados
sobre los ejes de los amentos, miden 9 cm de largo por 1 cm de ancho y cada fruto contiene
una semilla de forma elíptica, que mide 3 mm de largo por 2 mm de ancho, color café;
cuando los frutos están maduros son consumidos por aves silvestres como el Clarinero
Anisognathus igniventris y por murciélagos. Esta especie florece y fructifica casi todo el año,
su caída de follaje se da en época seca, con la pérdida parcial de sus hojas, las cuales se
renuevan en épocas de lluvia (CAR, 2012).

La anterior descripción es una de las más conocidas en Colombia actualmente, publicada por
la CAR en su libro “vegetación del territorio CAR”. Pese a esto, existen conocimientos
empíricos de la Comunidad de Sumapaz y de zonas aledañas sobre la identificación y usos
de Piper bogotense C. DC., dentro de los cuales resalta el reconocimiento de dos especies de
Cordoncillo. De igual manera, existen descripciones botánicas tanto del género Piper como
de la especie, hechas mucho tiempo antes del establecimiento de la CAR, descripciones que,
aunque poco detalladas, en su momento permitieron a los botánicos diferenciar estas plantas.
Es importante resaltar que entre estas descripciones antiguas se encuentra la más importante
clasificación taxonómica (taxonomía binomial de Caroli Linnaei), una de las primeras
descripciones de la familia piperácea en América realizada por Santiago Cortés y la primera
descripción del Cordoncillo hecha por Anne Casimir Pyrame de Candolle.

De los conocimientos empíricos sobre el cordoncillo en el Sumapaz se encuentran los de don

Alfredo Baquero (comunicado personal, 17 de mayo, 2020), que nos cuenta que desde su

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juventud aprendió a identificar al Cordoncillo cuando acompañaba a su papá a trabajar:
“cuando era niño mi papá me llevaba a trabajar a una parte llamada los Radamontes, allá
toda la vida ha habido Cordoncillo y ese oloooor… yo le daba con un palo a las matas de
Cordoncillo y ese oloooor… todo quedaba impregnado y me gusta mucho el olor… me
recuerda mi juventud”. También, nos cuenta que hay dos tipos de plantas de Cordoncillo en
la zona: el primero lo describe como “Cordoncillo blanco” que es una especie “de color
verde claro con hojas lisas, que crece mucho en altura y es el más encontrado”. La segunda
especie, que si bien no es el Piper bogotense C. DC., es llamado “Cordoncillo negro”, es una
especie con un “tono verde oscuro y hojas de textura áspera, carranchosas, que en altura no
supera los 70 cm y su crecimiento es más lento comparado con el cordoncillo blanco”.

El Cordoncillo, además de ser reconocido con facilidad por la comunidad sumapaceña y por
comunidades vecinas, también se le atribuyen usos medicinales. Don Iván Cepeda
(comunicado personal, 24 de abril, 2020), habitante de la vereda santa Rosa, sector aledaño
al Sumapaz, nos cuenta que ha escuchado “así es que sirve como planta medicinal pues no sé
específicamente para qué enfermedades y eso”. De la misma manera, don Alfredo nos cuenta,
de forma más detallada desde su experiencia, que el Cordoncillo es “usado principalmente
para el dolor de cabeza". También que, “las hojas se colocan dentro de un gorro o sombrero
para luego ponerlo en la cabeza y así calmar el dolor, para el dolor de muela, en infusión
para hacer gárgaras y en animales sirve para tratar el tratamiento de parásitos”.

Además de los usos medicinales de esta planta, don Alfredo nos cuenta que “...la madera del
cordoncillo es muy buena para las cercas, que, aunque es hueca por dentro, tiene una raíz
[haces vasculares (sistema de conducción compuesto por xilema y floema)] en su interior
que la tierra no la logra secar, y por eso dura mucho tiempo”. Así mismo, “...la leña seca es
muy buena para prender candela en la estufa”.

Sumado a las descripciones empíricas, se sabe que la primera descripción del género Piper
fue realizada en 1753 por Caroli Linnaei en su libro Species Plantarum. Más adelante, en una
colección titulada “Flora de Colombia” hecha por Santiago Cortés en el año 1897 (publicada
hasta el año de 1918), se hace una descripción pequeña de la familia piperácea en la que el
autor narra que dicha familia “comprende plantas generalmente americanas llamadas máticos
o cordoncillos. Son arbustos o yerbas de hojas opuestas vertíciladas o alternas y flores en
espigas. Las hojas encierran alcanfor, ácido artanítico y abundante tanino, especialmente el

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género piper, cordoncillo; éstos poseen virtudes medicinales importantísimas como
sudoríficos, hemostáticos y antiblenorrágicos” (Cortés, 1897).

Además de lo expuesto por Cortés, en el año 1900, Sodiro hace otra descripción de la familia
piperácea en su libro “Contribuciones al Conocimiento de la Flora Ecuatoriana” en el que
narra que las piperáceas son plantas propias de la zona tropical y subtropical en ambos
hemisferios. En el Ecuador abundan desde el nivel del mar hasta los 2000 metros, desde este
punto en adelante la población se disminuye notablemente y se encuentran solo de 3 a 4
especies por arriba de los 3000 metros. Los individuos pertenecientes a esta familia, Sodiro
los describe como “árboles rara vez pequeños con tallos y ramos nudosos, hojas alternas
enteras con frecuencia acorazonadas, peninervias pecioladas. Sus flores son monoclinas o
dielinas, dispuestas en amentos densos cilíndricos, sus frutos corresponden a una valla
ovoidea o globulosa con pericarpio suculento o tenuemente carnoso. Sus semillas son
albuminosas con testa tenue, en su interior dos cotiledones pequeños con un embrión
anillado al ápice del albumen y una radícula súpera” (Sodiro, 1900).

De igual manera, sobre el Cordoncillo se sabe que su nombre científico Piper bogotense C.
DC. etimológicamente alude a Bogotá por ser el lugar donde fue hallado durante las
expediciones de la Comisión Corográfica (1850-1859) (Callejas, 1997) y fue descrita por
primera vez por Anne Casimir Pyrame de Candolle en el año 1866 gracias a dos muestras
recolectadas por el botánico José Jerónimo Triana. Estas muestras las colectó Triana en lo
que para su entonces sería el Nuevo Reino de Granada a los 3700 metros sobre el nivel del
mar (msnm), y en la llamada provincia de Mariquita a los 2200 msnm (Pyrame, 1866). Uno
de los isotipos de esta especie colectados por Triana en la cuarta expedición botánica,
realizada por Comisión Corográfica en 1853, aún se conserva en el Herbario Nacional de
Colombia (figura 1).

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Figura 1. Isotipo de Piper bogotense C. DC., Colombia, J. J. Triana (1853). Tomado de Herbario Nacional de
Colombia. Universidad Nacional de Colombia. Sede Bogotá. Título COL000260620.

Las grandes transformaciones del paisaje en el Sumapaz se dieron por diversos procesos
geológicos que obligaron a las especies a evolucionar y adaptarse a las condiciones que el
entorno les imponía. De este modo, analizar esos procesos que propiciaron el establecimiento
de las actuales condiciones geológicas y ecológicas del territorio nos permiten entender el rol
del Cordoncillo en el ecosistema y sus interacciones con otras especies a lo largo del tiempo.

Los procesos geológicos que han formado la región del Sumapaz, localizada en la cordillera
Oriental de Colombia, iniciaron con grandes depósitos que formaron rocas sedimentarias de
origen marino y continental, producto de los procesos evolutivos de la cordillera (Tabla 1)
(Lobo-Guerrero, 1987). El inicio de esta transformación geológica se da a finales del
paleozoico (530 - 245 millones de años) cuando los sedimentos marinos se habían litificado
formando conglomerados (arcillolitas, areniscas y calizas) que por orogénesis se plegaron y
fallaron. Durante el cretácico (130 - 65 millones de años), 12 kilogramos de espesor de
sedimentos marinos se fueron depositando en una cuenca que se hundía lentamente (Lobo-
Guerrero, 1987). Luego, para el terciario superior (23.7 - 3.4 millones de años), con el retiro
del mar hacia el norte, continuaron los plegamientos y fallamientos que permitieron el

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solevantamiento de la cordillera oriental y la estructuración actual del eje central de la
cordillera (Van der Hammen, 1959; Lobo-Guerrero, 1987).

Tabla 1. Procesos evolutivos de la cordillera occidental.

Fuente: elaboración propia, basada en Cortés, (1897); Cuatrecasas, (1934); Cuatrecasas, (1934a); Hubach,
(1957); Van der Hammen, (1959); Van der Hammen y González, (1963); Van der Hammen, (1963); Van der
Hammen (1985); Van der Hammen y Cleef (1986); Lobo-Guerrero (1987); Flórez, (1992); Flórez, (2000);
Rangel, (2002); Cabrera y Ramírez, (2014) .

El eje de la cadena montañosa del Sumapaz es el conjunto de rocas fuertemente plegadas y

fracturadas de edad cretácica y terciaria (Hubach, 1957). En el intervalo entre el Oligoceno
Superior-Mioceno (30 - 6.5 millones de años ) hasta principios del Plioceno (edad Terciaria)
se produjo un levantamiento de toda la región para dar origen a grandes extensiones de tierra
firme todavía muy cerca del nivel del mar (Hubach, 1957). En el Plioceno (5.3 - 3.4 millones
de años), se dió el levantamiento principal de los Andes y la generación de condiciones que
favorecieron las glaciaciones (Cuatrecasas, 1934a). En las cimas de las montañas se
conformaba el prepáramo y se presentaba una vegetación muy parecida a la de la sabana
bogotana. Según las hipótesis de Van der Hammen y Cleef (1986), esta vegetación fue
precursora de la vegetación abierta del páramo.

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Hace 1.6 millones de años comenzó el último ciclo de glaciaciones visibles en Colombia y
finalizó hace 11000 años en el Pleistoceno (Flórez, 2000). Durante esta glaciación el límite
inferior del glaciar estaba alrededor de los 3700 m de altitud, pero las lenguas glaciares
podían descender hasta los 3000m o, en algunos casos, hasta 2800 m de altitud (Van der
Hammen y González, 1963). El proceso de formación de los Andes coincide en el tiempo con
la formación del istmo de Panamá que permitió establecer un puente ecológico para el
intercambio genético entre especies de flora y fauna de América del Sur y América del Norte,
cuyos procesos evolutivos estaban fuertemente diferenciados (Van der Hammen, 1963).

El levantamiento final de los Andes y los episodios glaciales ocurridos durante el Plio-
Pleistoceno (3 - 4 millones de años), fueron la base de la estructuración y modelado de los
hábitats que configuraron el páramo andino (Cuatrecasas, 1934). Estos episodios se
extendieron hasta el periodo Ínter glaciar actual (Holoceno), generando un nuevo tipo de
ecología en América del sur (alta montaña tropical) (Flórez, 1992; Eidt, 1952). La
geomorfología resultante de estos ecosistemas está conformada por cubetas de socavamiento,
valles glaciares y morrenas. Otros elementos importantes en la evolución de la flora del
prepáramo, fueron algunos individuos arborescentes y ramificados que crecieron en el límite
superior del bosque andino y que luego, dieron origen a los frailejones (Rangel, 2002). En el
Alto Sumapaz las actuales lagunas se formaron durante los últimos 25000 años como
consecuencia de los modelados glaciares ocurridos durante la última glaciación (Eidt, 1952).
Según Van der Hammen (1985), durante el periodo periglacial el hielo cubría las montañas
colombianas desde aproximadamente los 3000 o 3200 m de altitud y la vegetación alcanza
los 2800 m de altitud.

La actividad geológica y los cambios en los factores climáticos durante estos periodos
causaron una dinámica de retroceso de la nieve en las épocas interglaciares y avance en las
épocas glaciares, que a su vez determinaron el orden actual de la vegetación del BAA y el
páramo. Estos procesos dieron lugar a una alta diversidad en los suelos, el clima y la
vegetación de la alta montaña, produciendo una heterogeneidad de la flora y la fauna en los
páramos (Cabrera y Ramírez, 2014). La biodiversidad que se formó en ese punto generó una
interacción ecológica que propició servicios y equilibrio en el ecosistema. En algunas zonas

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predominaban las rocas calcáreas, en otras las areniscas y en otras las arcillas. A medida que
cambiaba el tipo de suelo, por su parte lo hacía también la vegetación, encontrando diferentes
especies de helechos, melastomáceas, labiadas, gramíneas, y piperáceas, las cuales se
distribuían en la cordillera occidental, central y oriental (Cortés, 1897).

El equilibrio que logró el páramo se empezó a ver afectado con los impactos de las
actividades antrópicas que se manifiestaron de forma diferencial, heterogénea y con diversas
trayectorias de cambio. El impacto antrópico inicia en el periodo prehispánico, con la llegada
de los españoles, que introdujeron prácticas agrícolas de uso intensivo de la tierra, lo cual
desencadenó cambios ambientales y transformaciones del paisaje del BAA y el páramo, que
para ese entonces, era un territorio sagrado para las comunidades indígenas. Sin embargo, el
mayor impacto en el ecosistema empezó a verse con el inicio de la guerra de los mil días
(1899-1902). Este escenario propició el desplazamiento de los campesinos, que trabajaban en
las haciendas circundantes al páramo, ya que estos huían de la violencia en busca de mejor
calidad de vida (Instituto Colombiano de Antropologìa e Historia - ICAN, 1998). Durante el
establecimiento de las familias en el Sumapaz, se asentaron fincas dispersas y se
implementaron producciones agropecuarias extensivas, que provocaron procesos de tala y
quema de áreas forestales, para la siembra de productos temporales y potrerización para la
ganadería (ICAN, 1998).

A comienzo de la década de los 50, en la población del Sumapaz las prácticas agropecuarias
extensivas se habían consolidado como parte de la vida campesina, prácticas que con el paso
de los años se habían mejorado de forma empírica (ICAN, 1998). A pesar de ello, nuevas
técnicas de producción fueron introducidas al territorio, con la llegada de la revolución verde,
cambiando el uso de yuntas arrastradas por bueyes por tractores modelados en la posguerra,
el control alelopático de plagas y la fertilización con abonos naturales por los pesticidas y
fertilizantes producidos sintéticamente por multinacionales como Bayer y Syngenta (Tiezzi,
2008). Estas técnicas se mostraron como la promesa a la mejora productiva, que si bien
permitieron aumentar la cantidad de producción en los cultivos, repercutieron en los graves
problemas ecológicos actuales (Tiezzi, 2008).

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De esta manera, la tendencia al uso desmedido de las tecnologías de la revolución verde han
generado que los productores agrarios busquen cultivos extensivos e intensivos en Sumapaz,
con uso de grandes cantidades de agroquímicos. Estas prácticas, han generado que hoy por
hoy, los ecosistemas pasen por un acelerado proceso de transformación y deterioro, de un
estado natural a uno con fuerte influencia antrópica (Hobbs, Higgs & Hall, 2013; Ellis,
Goldewijk, Sieber, Lightman & Ramankutty, 2010). De este modo, nuevas especies han
colonizado los diversos biomas por efecto de actividades humanas y cambios ambientales
que han establecido nuevos ecosistemas (Lindenmayer et al. 2008; Hobbs, et al. 2006, 2009).
El BAA no está exento a esta dinámica transformadora que conlleva a pérdidas ecosistémicas
y de biodiversidad a ritmo acelerado que a su vez genera la alteración de los servicios
ecosistémicos que este provee (Vargas, 2011). Distintos procesos de cambio en los páramos y
nuevos paisajes de la alta montaña tropical se han debido al establecimiento de actividades
asociadas a los sectores productivo forestal y de infraestructura, agropecuario, minero
extractivo, comercio y turismo (Parques Nacionales Naturales - PNN, 2020). Además, las
alteraciones de estos ecosistemas también se han generado por factores naturales como
lluvias, deslizamientos, escorrentía, etc.

Estas actividades naturales y antrópicas son mitigadas por un proceso natural de auto-
recuperación llamado sucesión ecológica, por el cual se desarrollan y regeneran todos los
ecosistemas y en el que las especies se adaptan a las condiciones creadas por el disturbio, lo
que genera la evolución y cambio de la vegetación preexistente para recuperar el equilibrio
ecológico (Cabrera y Ramírez, 2014). Pese a esta recuperación, estos espacios no recobran
sus condiciones originales y crean una ecología adaptada en el mismo ecosistema.

En busca de mitigar el impacto antrópico sobre los ecosistemas y recuperar la estructura, la

composición, los servicios ecosistémicos y hacer más eficientes los procesos de auto-
recuperación del ecosistema, se han presentado diversas propuestas de entidades estatales y
académicas, como lo es la restauración ecológica (Murcia y Guariguata, 2014). Esta
propuesta hoy día, tiene mucha importancia y extensión en los territorios por su efectividad
en la recuperación de los ecosistemas (Aguilar y Ramírez, 2016). No obstante, los proyectos
de restauración se han visto limitados por la dificultad de consecución o propagación de

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especies nativas, sumado a esto, el crecimiento de las plantas es muy lento y son muy
susceptibles a estrés biotico y abiotico (Moreno y Cuartas, 2015).

En particular, en la región del Sumapaz se han realizado algunos proyectos de restauración

ecológica en los que han participado los habitantes del territorio. Sin embargo, los proyectos
de restauración en esta zona se han visto limitados por las mismas dificultades que en el resto
del país (consecución de material biológico), y además, por la falta de acompañamiento
técnico en las comunidades para estos procesos. En palabras de Don Alfredo Baquero que ha
sido participe de varios de estos proyectos de restauración“... no han sido muy buenos,
debido a que las organizaciones que dan estos proyectos, casi siempre no suministran
capacitaciones o insumos para sembrar las plantas como abonos o azadones”. Además que,
“...la capacitación es muy importante, porque para sembrar esas plantas se necesita saber el
lugar correcto para que no interfiera en otras labores, como la siembra de algún cultivo o el
crecimiento de otras especies de plantas o pastos”. No obstante, resalta que “...para cercas
vivas sí es útil las plantas y también son importantes para evitar deslizamientos”. También
don Iván destaca la importancia de los procesos de restauración “porque ellos [los árboles],
son los que nos protegen el agüita, nos dan la agüita”.

En resumen, el Piper bogotense C DC. al igual que su familia y género han recibido varias
descripciones botánicas hechas tanto por naturalistas como por la población paramuna,
quienes además, les han atribuido usos medicinales a lo largo del tiempo. Si bien, esta especie
ha sido estudiada desde el punto de vista taxonómico, morfológico, fisiológico, etnobotánico
y ecológico, la información que existe al respecto, es muy limitada. Además, el páramo del
Sumapaz es un entramado de sucesos geológicos y biológicos que durante millones de años
han variado las condiciones climáticas permitido la gran diversidad de fauna y flora que
existen en sus ecosistemas en la actualidad. Sin embargo, los procesos de colonización e
industrialización que ha hecho el ser humano en el Sumapaz, con el tiempo, han generado
graves disturbios ecológicos. A partir de esto, la restauración ecológica se ha convertido en
una estrategia concreta para responder a estas perturbaciones y crear integración de las
comunidades en el cuidado del páramo.

De lo anterior, consideramos que al encontrarse limitado el conocimiento acerca de la

especie, existe un vacío de información y un gran potencial investigativo en Piper bogotense

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C DC. Además, esta revisión nos ha permitido observar que la restauración ecológica se ha
visto impedida por la dificultad de propagar las especies y por el lento crecimiento de las
mismas. Sumado a esto, generalmente se usan las mismas especies de plantas en los
proyectos de restauración y son muy pocos en los que se ha hecho uso de Cordoncillo. De
este modo, es importante evaluar estrategias que aporten al crecimiento de plantas nativas y
proyectos en los que se implemente el Cordoncillo para restaurar ecosistemas. Por esta razón,
hemos decidido proponer el AS como un promotor de crecimiento en las plantas de Piper
bogotense C. DC. porque consideramos que al igual que en otras especies, también puede
estimular el crecimiento en esta planta. Las razones que sustentan nuestra consideración se
presentan a continuación.

4. Marco conceptual

El ácido salicílico (AS) hace parte del grupo de compuestos sintetizados en plantas, llamados
fenoles (Rangel, 2010), que poseen una estructura química compuesta por un grupo hidroxilo
unido a un anillo aromático, los cuales participan en diversas funciones metabólicas en
plantas, como son la síntesis de lignina, regulación de respuesta al estrés abiótico y la
biosíntesis de compuestos relacionados a la defensa como las fitoalexinas (Leyva, 2015).
Además de lo anterior, se ha demostrado que el AS puede actuar de forma diferente en varios
procesos fisiológicos y metabólicos, como el aumento de la productividad y el crecimiento
radicular. También se ha reportado un aceleramiento en la actividad enzimática Rubisco que
aumenta la actividad fotosintética (Tucuch, Alcantar y Lagre, 2015). De igual manera se ha
observado un rápido crecimiento en árboles frutales (Herrera, et. al 2012). No obstante en
especies leñosas destinadas a la reforestación como Polylepis quadrijuga, Piper bogotense o
Escallonia myrtilloides no se ha estudiado el efecto de esta fitohormona.

La síntesis del AS en las plantas aún no está completamente establecida, sin embargo, se ha
encontrado como principal precursor endógeno la fenilalanina, este aminoácido con
participación de diferentes intermediarios sintetiza parte del AS que se encuentra en las
plantas (Raskin,1992). Por otra parte, se han propuesto otros modelos de síntesis de AS a
partir de bacterias cuyos precursores principales son el ácido Shikímico y el ácido corísmico
(Verberne, Verpoorte, Mercado y Linthorst, 2000), estos estudios han ayudado a profundizar
las posibles rutas de síntesis de AS.

14
Se ha reportado que el ácido salicílico se asocia al metabolismo secundario de las plantas
como señal endógena a la resistencia sistémica adquirida (SAR) (Melgarejo, 2010). Sin
embargo, existen evidencias de algunos estudios que permiten afirmar que el ácido salicílico
tiene un impacto directo sobre diversos procesos del desarrollo, crecimiento y producción de
las plantas y sus efectos se ven reflejados de forma diferente dependiendo de la especie
vegetal (Gutiérrez, Trejo & Larqué, 1998; Larqué, Martín, Nexticapan, Vergara y Gutiérrez,
2010; Anchondo, 2011; Sánchez, Barrera, Muñoz Ojeda y Anchondo, 2011; Herrera, et. al.,
2012; Zambrano, 2015; López, Camacho y Gutiérrez, 2018).

Para sustentar esta afirmación, en primer lugar se realizará una revisión bibliográfica, que
permita identificar el rol del AS en la resistencia sistémica adquirida contra patógenos y/o
resistencia inducida. Del mismo modo, se explicarán los tipos de proteínas que actúan en
dichos procesos, conjuntamente se mencionan algunos reguladores transcripcionales que
intervienen en la respuesta de AS. Luego, se exponen las posibles razones por las cuales esta
fitohormona es señalizadora en procesos metabólicos y fisiológicos, por medio de las
especies reactivas de oxígeno (ROS), en las que este elemento, cumple distintas funciones
tanto positivas como negativas alrededor del metabolismo de la planta, del mismo modo se
expone el posible papel del AS en el balance óxido-reducción, y debido a ello su posible
influencia en varios procesos vegetales. Finalmente, se presentan los estudios experimentales
en los que se reporta el efecto del AS sobre diversas especies de plantas, en los cuales se
exponen los distintos resultados referidos a los cambios morfológicos en las distintas etapas
de las plantas y de producción (cosecha) al final de cada estudio.

El ácido salicílico activa la respuesta sistémica adquirida, la defensa a patógenos, y la

resistencia inducida que es expresada localmente en el sitio de infección en las plantas. Lo
anterior se da gracias a que la planta al identificar el patógeno, induce respuestas locales a
través de cascadas de señales que sobrelleva a la acumulación de AS, la cual induce un
aumento de los niveles de especies reactivas del oxígeno y expresión de genes relacionados a
la patogénesis (Zambrano, 2015). Durante la SAR, se producen proteínas de unión a AS
como la AS metiltransferasa 1 (SAMT1), que cataliza la formación de MeSA (salicilato de
metilo) a partir de AS (Ross et al., 1999), y favorece la acumulación de ácido salicílico
metilado en el tejido infectado para su posterior transporte al tejido no infectado (Campos,

15
2017). Después de ser transportado el MeAS al tejido no infectado, a este se une la proteína
SABP2, que convierte MeSA biológicamente inactivo, en AS activo al inhibir la actividad de
esterasa. Es decir, estas proteínas transforman el AS en MeSA para hacer control en el tejido
infectado y así mismo, después de este proceso realizar una acción inversa en que el MeSA es
convertido nuevamente en AS y así estabilizar el nivel de AS en la planta. Por otra parte,
distintos reguladores transcripcionales (NPR1, TGAs) son sensores redox que pueden ser
directa o indirectamente afectados por enzimas oxidoreductasas, en respuesta al ácido
jasmónico o AS y la señalización redox (Campos, 2017).

De la misma manera, la planta identifica daño o estrés oxidativo que a través del balance
redox es expresado en cambios fisiológicos y morfológicos en las plantas. Dado que, la
producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) dentro de su metabolismo rebasa la
capacidad de los sistemas antioxidantes y de captura de radicales libres, lo que genera alto
nivel de oxígeno en la célula. Esto ocurre cuando la planta se ve sometida a alguna condición
de estrés biótico o abiótico. Aunque la presencia de óxigeno causa daño por oxidación de
ADN, lípidos y proteínas, las plantas también hacen uso del mismo en la disipación
energética y como señalizadores desencadenantes de respuestas de adaptación y defensa
(Draper, 1997). A su vez, la respuesta de adaptación se asocia con cambios morfológicos y
fisiológicos de la planta (Inzé & Montagu, 1995). Es probable que el AS tenga algún papel
regulador sobre el balance de óxido-reducción de las células vegetales, y ello tal vez explique
la capacidad del AS de incluir respuestas tan variadas, como las respuestas fisiológicas,
morfológicas y adaptativas de las plantas. Lo anterior, se sigue a partir del comprobado
efecto del AS sobre la actividad de la catalasa y otras enzimas que controlan el nivel de ROS
(Raskin, 1992).

Sí bien hemos mencionado antes que el AS está asociado con la SAR, sumado al balance
redox de ROS, diversos estudios demuestran que la aplicación del AS aumenta la eficiencia
de algunos procesos en las plantas. Sin embargo, el AS no tiene un patrón de efecto sobre las
plantas y actúa de forma diferente con cada especie como lo indican diversos estudios. En
investigaciones realizadas por Tucuch, et. al. (2015) se comprobó que haciendo uso de AS en
plantas de trigo Triticum variedad Altar aumentó la producción con 900 Kg ha-1 (kilogramos
por hectárea) con respecto al testigo. De igual forma, el AS tuvo efecto en plantas de chile

16
jalapeño Capsicum annuum generando una mayor producción de frutos y aumento de su
masa foliar y radicular (Sánchez, Barrera, Muñoz, Ojeda, y Anchondo, 2011). En plántulas de
Tomate Lycopersicon esculentum Mill, se comprobó el efecto positivo en la altura, el área
foliar, el peso fresco y seco del vástago, así como en la longitud, el perímetro y el área de la
raíz haciendo uso de AS (Larqué et. al, 2010). También, en plantas de Papaya Carica
papaya usando concentraciones de 0.01 μM (milimolar) incrementaron un 20% las plantas
hermafroditas respecto a las del control y aumentó significativamente la altura y grosor de las
plantas. Además de incrementar un 19.7% el número de frutos por planta, 2% el peso de los
frutos y 21.9% el rendimiento por hectárea de la producción de papaya (Herrera, et. al, 2012).

En síntesis, el AS activa la respuesta sistémica adquirida contra patógenos induciendo la

producción de proteínas, el aumento de ROS y la expresión de genes relacionados con la
patogénesis. Además, las ROS inducidas por el AS desencadenan respuestas de adaptación y
defensa asociadas a cambios morfológicos y fisiológicos de la planta, que también puede
atribuirse al balance óxido-reducción. Esto demuestra que el AS tiene un efecto sobre el
crecimiento de las plantas, que concuerda con diversos estudios en los que se reporta la
influencia del AS sobre plantas de cultivo agrícola. No obstante, el efecto del AS no se
expresa de la misma forma en todas las especies de plantas. El AS al no tener un patrón de
efecto en las plantas permite desarrollar investigaciones como la nuestra para entender mejor
cuál es el efecto del AS en plantas leñosas como el Cordoncillo. Para lo anterior se diseñó la
siguiente metodología.

5. Metodología

La investigación se realizó en el invernadero de la granja agroecológica PEAMA de la

Universidad Nacional de Colombia en el corregimiento de Nazareth de la localidad 20
Sumapaz.

Objetivo general

Evaluar el efecto del Ácido salicílico (AS) sobre las características morfológicas de plántulas
de Cordoncillo Piper bogotense C. DC.

Objetivo específicos

17
 ● Comparar las variables de crecimiento de longitud del tallo y número de hojas de las
plántulas tratadas con diferentes concentraciones de AS y número de dosificaciones
con las del lote control.
● Comparar el crecimiento morfológico de las plantas en los dos métodos de aplicación
(inyección y aspersión) utilizados durante el experimento.

Se utilizaron plántulas de cordoncillo provenientes de la empresa Bosques y Semillas, una

compañía dedicada a la propagación de plantas nativas de páramo y bosque alto andino en
fase vivero. Las plántulas llegaron con una longitud entre 2.0 y 4.5 cm en fase de vivero y
fueron trasplantadas en bolsas de 14cm de ancho por 16cm de alto, con turba canadiense
como sustrato. Estas bolsas se seleccionaron en un tamaño adecuado para el desarrollo de las
plántulas ya que estas no tienen una raíz muy abundante. El uso de turba se debió a que este
es un sustrato totalmente estéril, el cual garantiza un ambiente apto para el crecimiento de las
plántulas. Estas fueron mantenidas en un área de 30,42m2, sobre estibas plásticas y arregladas
en un diseño factorial completo totalmente al azar con seis repeticiones por tratamiento
(Figura 2).

Figura 2. Tomada por Angie Castillo (2020). Unidad experimental

Para la elección de las concentraciones se realizó una revisión detallada de las metodologías
utilizadas en los estudios realizados por Gutiérrez, Trejo & Larqué, 1998; Larqué, Martín,
Nexticapan, Vergara y Gutiérrez, 2010; Anchondo, 2011; Sánchez, Barrera, Muñoz Ojeda y
Anchondo, 2011; Herrera, et. al., 2012; Zambrano, 2015; López, Camacho y Gutiérrez, 2018,
en las cuales las concentraciones más frecuentes eran 0.1, 0.01 y 0.001 M de AS. Además, se
usaron los métodos aspersión debido a que las plantas absorben agua y oxígeno por vía

18
estomática (Melgarejo, 2010) e inyección ya que es otra forma de captar agua y absorber
nutrientes es por vía radicular. De modo tal que, en este experimento se realizaron distintos
tratamientos variando la concentración, número de aplicaciones y métodos de aplicación
como se puede observar en la tabla 2 y un control al cual no se aplicó nada. La preparación de
las soluciones de AS se realizó siguiendo la técnica de Gutiérrez, Trejo & Laqué (1998).

Tabla 2. Tratamientos usados en el experimento con concentraciones de 0.1 M, 0.01 M y 0.001M; 2, 4 y 6

número de aplicaciones y dos métodos de aplicación: inyección y aspersión.

Tratamiento Concentración Número de Método de

AS (M) aplicaciones aplicación

T1 0,1 2 Aspersión

T2 0,01 2 Aspersión

T3 0,001 2 Aspersión

T4 0,1 4 Aspersión

T5 0,01 4 Aspersión

T6 0,001 4 Aspersión

T7 0,1 6 Aspersión

T8 0,01 6 Aspersión

T9 0,001 6 Aspersión

T10 0,1 2 Inyección

T11 0,01 2 Inyección

T12 0,001 2 Inyección

T13 0,1 4 Inyección

T14 0,01 4 Inyección

T15 0,001 4 Inyección

T16 0,1 6 Inyección

T17 0,01 6 Inyección

19
 T18 0,001 6 Inyección

T19 0 0 Aspersión

T20 0 0 Inyección

5.2. Variables

En nuestra investigación se pretende que el AS induzca un aumento en el crecimiento de las

plántulas de Cordoncillo y afecte la actividad microbiana del sustrato (Turba). Se espera que
los dos tipos de variables (dependientes e independientes) del experimento tengan relación
entre sí, ya que consideramos que la aplicación de AS provocará un cambio en el crecimiento
morfológico (variables dependientes) de las plantas:

Variables Independientes: Aplicación del ácido salicílico: concentración, cantidad de dosis

aplicadas (NA) y método de aplicación (MA) de AS.
Variables Dependientes: longitud del tallo y número de hojas (morfología de la planta).

Dentro de los posibles factores que pueden llegar a afectar nuestro experimento, están los
factores ambientales como el exceso de luz y alta temperatura, que pueden ocasionar una
deshidratación y marchitamiento de las plántulas, también la saturación de la turba por un
constante y abundante riego, ello puede provocar un pudrimiento del sistema radicular.
Podemos tener un efecto contrario, en el cual las plantas se vean expuestas a una ausencia de
agua que provoque una marchitez grande, lo que pueda conllevar a la posible muerte de las
mismas (Espinosa, Vélez, Chávez, Solorio, García y Sánchez, 2018). De la misma manera,
las posibles plagas que puedan atacar al Cordoncillo, son consideradas un factor negativo, ya
que estas ´pueden dañar el sistema fisiológico inhibiendo el crecimiento y en algunos casos
provocar la muerte. Otro factor que puede llegar a afectar la investigación, es el manejo de la
toma y análisis de datos por parte de los investigadores, la cual depende las decisiones que se
tomen al interior del grupo de trabajo, como lo es el manejo del tiempo, los instrumentos con

20
los que se recolectan los datos y la transparencia con la que estos se divulgarán (Espinosa, et.
al, 2018).

5.3. Tipo de estudio

De acuerdo con “metodología de la investigación” de Fernández y Baptista (2014) esta

investigación se ajusta a una explicativa y exploratoria, porque se busca demostrar el posible
efecto que tiene el AS en el crecimiento de las plántulas de Cordoncillo. Lo anterior, se debe
a que el uso de fitohormonas en especies leñosas nativas es un campo poco estudiado. Este
estudio explora los posibles usos del AS en procesos de restauración y nuevos efectos de esta
fitohormona en el metabolismo de las plantas. Además, se desea determinar cuál método,
concentración y número de aplicaciones de AS muestra mayor efecto en el crecimiento
respecto los grupos control y así determinar una posible concentración efectiva media de AS
para plantas de Cordoncillo.
Nuestro estudio está orientado por la siguiente hipótesis de investigación:
-Al menos en uno de los métodos de aplicación con una de las concentraciones y una de las
frecuencias de aplicación tendrá efecto en el crecimiento de las plántulas.

El experimento tiene más de dos grados de manipulación, ya que se varió la molaridad de las
soluciones de AS, el número de aplicaciones que se realizaron y los métodos de aplicación de
las soluciones. Las variables tendrán una validación interna por control (plantas sin tratar).
La tipología experimental consiste en un experimento puro con grupo de control (Fernández
y Baptista, 2014) donde todos los grupos tendrán las mismas condiciones, es decir, se
mantendrán en el mismo invernadero y se les suministrarán las mismas cantidades de riego.
Después del experimento se hará con la comparación del crecimiento inicial en contraste con
el crecimiento final de cada tratamiento.

5.4. Recolección de datos

En cuanto a las características físicas de la planta se evaluó en el desarrollo morfológico,

definido por los parámetros de longitud del tallo (cm) que se realizaron con flexómetro el
cual tiene un margen de error de 0.5 mm lo que nos garantiza un menor margen de error en la
medida y el número de hojas se hará por conteo manual. La frecuencia de la toma de datos de

21
las variables de crecimiento se realizó una vez por semana de acuerdo con la metodología
propuesta por Herrera, et. al (2012). Debido a que el estudio realizado por estos autores se
hace con papaya que es un frutal leñoso y es el estudio más cercano que tenemos con una
especie leñosa usando AS. En total se hicieron 12 muestreos a lo largo del experimento.
Antes de la primera aplicación del AS se hizo un primer muestreo para caracterizar el estado
morfológico inicial de las plantas. Para el cumplimiento de nuestro segundo objetivo
específico se realizó una comparación de los dos métodos de aplicación (aspersión e
inyección) al final del experimento, en el cual se observó el crecimiento que tuvieron las
plantas y se analizó en qué método de aplicación se obtuvo mayor crecimiento de las plantas.

5.5. Análisis de datos

Con el fin de alcanzar los objetivos de la investigación, se tuvo en cuenta cada una de las
variables, tanto dependientes como independientes y los parámetros con los que se
obtuvieron los valores. Se utilizaron técnicas cuantitativas, manejando estadística descriptiva
e inferencial para el tratamiento de los datos numéricos de la longitud del tallo y número de
hojas. En el análisis estadístico, para establecer la normalidad de los datos se utilizó la prueba
de Shapiro Wilk y para determinar diferencias significativas entre los tratamientos se realizó
un análisis de varianza (ANOVA) para cada variable. Esta última prueba fue usada en nuestro
análisis estadístico debido a que nos permite tomar la decisión de si hay o no un efecto de
varios factores sobre la media de nuestras variables. Por lo tanto, nos permitió comparar las
medias de más de dos grupos en simultáneo. Con esta técnica pudimos estudiar los posibles
efectos de los factores (concentración, número de aplicaciones y método de aplicación) sobre
la varianza de nuestras variables.

De este modo se usó una medida tipo intervalo, debido a que permite la separación de
distintas variables que son siempre cuantitativas, las cuales corresponden a sólo datos
numéricos como las que se tomaron de número de hojas y longitud de tallo. De la misma
manera este tipo de manejo de datos, permiten identificar diferencias entre ellos por medio de
la utilización de medidas de tendencia central (media, mediana, moda).

5.6 Manejo ético de la investigación

22
De acuerdo con los principios establecidos en la Política de Ética, Bioética e Integridad
Científica (Ocampo, 2017) esta investigación implica la experimentación en plantas (Piper
bogotense C. DC.) con el uso de fitohormonas, utiliza información de fuentes primarias y
secundarias, hace uso de algunos recursos naturales que son indispensables en el desarrollo
de la investigación e implica una relación estrecha con el ecosistema, hábitats y flora. Por lo
anterior, se tienen en cuenta los requerimientos de cuidado y mantenimientos de las plantas
objeto de estudio con el ánimo de no perjudicarlas.

Durante el trabajo etnográfico con la comunidad se informa de los métodos utilizados para
recolectar la información en las entrevistas realizadas solicitando autorización para la toma y
uso de la información suministrada, garantizando el total anonimato de las personas
(Aguirre, 1995). Conforme con los lineamientos del acuerdo 140 de 2018 de la sede Bogotá
de la Universidad Nacional de Colombia sobre comités de ética se garantiza el
reconocimiento de las publicaciones de otros autores con su debida referencia; transparencia
en el manejo de los datos con la veracidad y legalidad de los resultados obtenidos con el
rechazo a cualquier tipo de manipulación y/o acción que pueda llegar afectar de los datos
obtenidos; divulgación y difusión transparentes de los resultados de esta investigación con el
fin de que la comunidad sumapaceña y la académica conozcan cual es el impacto de esta
investigación dentro del territorio y el avance científico hacia nuevos conocimientos sobre
otras formas de acción del AS en el metabolismo de las plantas nativas (Universidad
Nacional de colombia - UNAL, 2018).

De igual manera, de acuerdo con el Manual general de bioseguridad de la Universidad

Nacional de Colombia (s.f) se seguirán todos los protocolos de uso de implementos de
protección personal y el debido manejo de materiales en las actividades que impliquen riesgo
biológico para humanos y/o plantas. Es importante enfatizar en la responsabilidad que se
tiene con el medio ambiente y el uso adecuado de cada recurso natural, realizando buenas
prácticas agrícolas y un correcto manejo de todos los residuos. El cumplimiento de la
totalidad de los lineamientos éticos y bioéticos, en la formulación y ejecución de la
investigación garantizan no solo la viabilidad legal de los procesos y metodologías, sino
además, el aporte directo al respeto de los seres vivos y su importancia en el marco social y
ambiental.

23
 6. Resultados

Al realizar la prueba de análisis de varianza no se encontraron diferencias significativas

(grados de libertad= 70, F= 1.564, p > 0.1) en la longitud de los tallos entre los tratamientos,
debido a que las plantas no poseían la misma altura cuando fueron recibidas lo que ocasionó
una alta desviación estándar que no permite determinar tales diferencias. Sin embargo, se
evidenció que la altura del tallo fue altamente influenciada por las diferentes concentraciones
de AS y el número de aplicaciones. Se observó que las plántulas tuvieron mayor altura de
tallo, tanto en el método aspersión como en inyección (figuras 3 y 4), en la concentración
0,001 M con 2 aplicaciones.

Del mismo modo, no se observaron diferencias significativas (grados de libertad= 70, F=

1.564, p > 0.1) en el número de hojas entre los tratamientos al hacer el análisis de varianza.
Pese a esto, se notó que la cantidad de hojas fue afectada por las distintas concentraciones de
AS y el número de aplicaciones. El mayor incremento en el número de hojas se evidenció en
las plántulas tratadas con la concentración 0,001 M con 2 aplicaciones usando el método de
aspersión (figura 5 y 6). Y con la metodología de inyección, el mayor incremento en el
número de hojas se observó en la concentración 0,001 M con 6 aplicaciones.

Los tratamientos en los que se usó 0,1 M de AS no se tendrán en cuenta debido a que esta
concentración es letal para Piper bogotense C. DC. ya que causó la muerte total de las plantas
a partir del día 24 después del trasplante y afectó gravemente las variables altura de tallos y
número de hojas.

Altura del tallo

Los tratamientos en los que se utilizó la concentración de 0,01 M, la longitud de tallo tuvo un
comportamiento diverso según el método de aplicación y a la cantidad de aplicaciones (figura
3 y 4). Por ejemplo, el AS en la concentración 0,01 M aplicado 6 veces (curva roja) por
aspersión tuvo menor efecto sobre el crecimiento de las plantas, que por el método de
inyección.

24
En la figura 3, se puede observar que con la metodología de aspersión, la concentración más
baja presentó mayor aumento que el control en el crecimiento del tallo de las plantas cuando
se hicieron dos aplicaciones de AS (curva fucsia). Sin embargo, el resultado fue diferente
para las demás cantidades de aplicación, por ejemplo, se observó que en la concentración
0,01 M no hubo un crecimiento constante de los tallos de Piper bogotense C. DC y fue menor
al de las plantas control.

Figura 3. Efecto de los tratamientos sobre la altura de tallos de Piper bogotense, usando diferentes
concentraciones de AS y diferentes número de aplicaciones con el método de aspersión.

En la figura 4, se puede observar que con la metodología de inyección, la longitud del tallo
varió dependiendo de la cantidad de aplicaciones y de las concentración de AS. De este
modo, con 0,01 M aunque el crecimiento fue más variable en el tiempo, con 6 aplicaciones,
las plantas tuvieron mayor crecimiento de tallos aunque con un comportamiento similar a las
plantas control. Sin embargo, la concentración más baja presentó mayor aumento en el
crecimiento de las plantas cuando se hicieron dos aplicaciones (curva fucsia).

25
Figura 4. Efecto de los tratamientos sobre la altura de tallos de Piper bogotense, usando diferentes
concentraciones de AS y diferentes número de aplicaciones con el método de inyección.

Número de hojas

El efecto de los tratamientos en los que se utilizó la concentración de 0,01 M sobre el número
de hojas dependió del método de aplicación y la cantidad de aplicaciones (figura 5 y 6). Es
decir que, el AS en la concentración 0,01 M aplicado 2, 4 y 6 veces por aspersión y 6 veces
por inyección, tuvo mayor efecto en el número de hojas, contrario a los tratamientos con 2 y
4 aplicaciones por inyección, donde se obtuvo menor cantidad de hojas.

En la figura 5, se puede observar que con el método de aspersión, la concentración más baja
con dos aplicaciones fue la de mayor incremento en el número de hojas respecto a las plantas
control. Sin embargo, el número de hojas variaba dependiendo del número de aplicaciones de

26
AS. De este modo, con 0,01 M aunque el incremento de las hojas fue más variable en el
tiempo y menor con respecto al tratamiento control, con 2, 4 y 6 aplicaciones hubo tendencia
al aumento de la cantidad de hojas de las plantas de Piper bogotense C. DC.

Figura 5. Efecto de los tratamientos sobre el número de hojas de Piper bogotense, usando diferentes
concentraciones y diferente número de aplicaciones con el método de aspersión.

En la figura 6, se puede observar que con el método de inyección, la concentración más baja
fue la de mayor aumento en el número de hojas de las plantas. Sin embargo, la producción de
hojas varió dependiendo de la cantidad de aplicaciones de AS. De este modo, con 0,01 M
pese a que la cantidad de hojas fue más variable en el tiempo, con 6 aplicaciones (curva roja),
las plantas tuvieron mayor número de hojas aunque menor que las del lote control. Y, con
0,001 M aplicado 2 veces (curva fucsia), las plantas tuvieron mayor cantidad de hojas, que las
del control.

27
Figura 6. Efecto de los tratamientos sobre el número de hojas de Piper bogotense, usando diferentes
concentraciones y diferente número de aplicaciones con el método de inyección.

En resumen, en la concentración 0.1 M los tratamientos afectaron la viabilidad de las plantas,

lo que hace a esta concentración letal para Piper bogotense C. DC. En los tratamientos con
0.01 y 0.001 M se presentaron comportamientos similares y superiores al control, siendo el
tratamiento de 0.001 M el más eficiente en cuanto al crecimiento de tallo y número de hojas.
La cantidad de aplicaciones que mejor respuesta tuvo sobre el crecimiento de tallos y
número de hojas fue la de AS aplicado 2 veces con los dos métodos. Los dos métodos de
aplicación mostraron efecto sobre las dos variables de crecimiento aunque dependieron de la
cantidad de aplicaciones de AS.

Todo lo anterior permite corroborar nuestra hipótesis de que al menos en uno de los métodos
de aplicación con una de las concentraciones y una de las frecuencias de aplicación tendría
efecto en el crecimiento de las plántulas porque todas las concentraciones y todas las
cantidades de aplicación de AS tuvieron efecto en el crecimiento de Piper bogotense C. DC.

28
Sin embargo, los dos métodos de aplicación no presentaron diferencias en el crecimiento de
las plantas a lo largo del experimento con las concentraciones 0,1 M y 0,001 M, mientras que,
en la concentración 0,01 M se evidenció que el efecto fue inverso en el crecimiento
dependiendo del método. Las concentraciones más bajas tuvieron un efecto positivo en el
crecimiento y la concentración más alta tuvo un efecto negativo sobre las plantas que les
causó la muerte.

7. Discusión

Las variables altura de tallo y número de hojas, son indicadores de que la planta recibe y
transporta sin problema agua, nutrientes, sales minerales y tiene buen almacenamiento
fotosintético. Además, son una señal de eficiencia en la captación de energía solar para la
fotosíntesis y también, indican la eficacia del proceso de transpiración de las plantas
(Megias, Molist y Pombal, 2018). De esta forma, a mayor eficiencia fotosintética la planta
hará mayor fijación de CO2 (Ramesh, 2003) y posiblemente, el AS genere más actividad
fotosintética en las plantas. Es así como el carbono que fija la planta y se convierte en
biomoléculas que la planta usa en su crecimiento.

Los resultados obtenidos en esta investigación sobre el efecto del AS en esta piperaceae de
importancia ecológica permiten confirmar que este regulador del crecimiento tiene efecto al
incrementar el tamaño de los tallos y el número de hojas de las plantas tal y como lo
señalaron (Tucuch, Perez, Diaz, Castillo, Dzil, Alcantar, Vergara & Laque, 2017). Según el
análisis ANOVA realizado en este estudio, no se comprobaron diferencia significativas entre
los tratamientos, aunque se pudo observar un aumento en la altura de los tallos y el número
de hojas respecto al control en los tratamientos, en los que se usó la concentración 0,001 M
con 2 aplicaciones. Lo que encontramos coincide con el trabajo de Hayat, Fariduddin, Ali &
Ahmad (2005) en el que la concentración más baja aumentó significativamente el número
de hojas, peso fresco y masa seca/planta de plántulas de trigo (Triticum sp). Sin embargo, el
uso de altas concentraciones de AS inhibe el crecimiento y es letal para las plantas de Piper
bogotense C DC. Esto se pudo comprobar, debido a que en nuestra investigación el uso de la
concentración 0,1 M provoca la muerte total de la plantas, lo que coincide con lo reportado

29
en estudios realizados por Fariduddin, Hayat; Ahmad (2003) en los que se expone que al
rociar las concentraciones más altas de SA tuvieron un efecto inhibitorio en plantas de
Mostaza (Brassica juncea).

Los datos reportados en el presente estudio demuestran la sensibilidad de los tejidos en el

estado vegetativo a concentraciones bajas de AS asperjado e inyectado. Si bien el AS causa
daño oxidativo en las plantas, es solo en concentraciones muy altas como 0,1 M que en
nuestro caso ocasionó la muerte de las plantas. Esto corresponde a lo dicho por Draper
(1997), de que el AS provoca que se rebase en altas cantidades los niveles antioxidantes de
la planta causando la oxidación de ADN, lípidos y proteínas que posteriormente altera el
metabolismo de la planta y le ocasiona la muerte. Por el contrario, el uso de
concentraciones bajas como 0,001 M, pese a que puede generar estrés oxidativo y alterar
los niveles antioxidantes, de acuerdo con Inzé et al (1995) y Draper (1997) posiblemente la
planta es capaz de regularlo a través de mecanismos adaptativos y de defensa que son
reflejados en el crecimiento de la planta, como se evidencia en esta investigación en la cual
el uso de la concentración más baja 0,001 M estimuló el crecimiento de los tallos y número
de hojas en las plantas de Cordoncillo.

Los resultados de esta investigación, serán la base para futuros estudios sobre el Piper
bogotense C. DC. y presenta nueva información a la comunidad científica sobre el uso del AS
para optimizar el crecimiento de esta especie nativa del Sumapaz. A nivel social, el uso de
esta fitohormona puede ser una estrategia en viveros locales para la propagación del
Cordoncillo y otras especies leñosas, teniendo en cuenta, según nuestro estudio, que el AS
estimula el crecimiento y podría ser de utilidad en programas de restauración por su
adaptación a las condiciones climáticas de esta región. Así mismo, según Callejas (1997), el
Cordoncillo cuenta con propiedades medicinales, por tanto, podría además ser una especie
de interés en la producción de plantas medicinales, ya que a sus hojas en infusión se le
atribuye propiedades hemostáticas y alivia afecciones renales y úlceras. (Callejas, 1997).

Se puede considerar que en el presente estudio la respuesta morfológica que se aprecia por
el efecto del AS es el resultado de muchos procesos fisiológicos que favorecen tal expresión

30
a nivel de organismo. Es importante conducir experimentos en los que se haga una
determinación de la concentración efectiva media (ec50) en plántulas de Cordoncillo y
definir la cantidad de AS que penetra al tejido y produce los efectos en cascada que
desembocan en los cambios morfológicos que se pueden cuantificar. También, para futuras
investigaciones consideramos que deben realizarse controles de los componentes (pH,
glicerina, etc) en los cuales se disuelve el AS teniendo en cuenta que no es soluble en agua y
determinar si tienen alguna influencia sobre las plantas. De igual manera, falta determinar si
existe uno o más receptores para el AS, ya que no se encuentran estudios reportados en la
literatura. Igualmente se recomienda realizar una evaluación de la actividad microbiológica
del sustrato en el que se desarrolla Piper bogotense C. DC. También, es importante llevar a
cabo estudios en los que se evalúe la influencia de bacterias sintetizadoras de AS en el
crecimiento de esta planta. Además realizar un análisis del efecto que pueda tener el AS en
la microbiota del sustrato en el que se desarrolla el Cordoncillo.

8. Conclusiones

La aplicación de AS en plantas de Cordoncillo tiene una influencia en el crecimiento de tallos

y número de hojas en las plantas en etapa de vivero. Concentraciones bajas de ácido
salicílico (0.001 M) incrementan el crecimiento por planta, en cambio concentraciones altas
lo inhiben y son letales (ocasiona la muerte de la planta). Del mismo modo, la menor
cantidad de aplicaciones de AS estimula el crecimiento de las plantas. El AS asperjado o
inyectado es captado de forma similar por las plantas, lo que hace que cualquiera de los dos
métodos sea efectivo en el crecimiento del Cordoncillo.

El uso del AS es una alternativa viable para aumentar la longitud de tallos y el número de
hojas en Piper bogotense C. DC. De esta manera, los habitantes del Sumapaz y los viveros
locales pueden hacer uso del AS al ser un producto natural y de bajo costo comercial, que
puede ser fácilmente asperjado o inyectado en las plantas. La aplicación se aconseja
realizarla en horas de menor irradiación solar, como en las primeras horas de la mañana o
las últimas de la tarde, para obtener mejores resultados.

31
Además, proponemos que el AS sea usado en proyectos de restauración ecológicas como
una herramienta efectiva para acelerar el crecimiento de las plantas y de este modo
contribuir en la disminución de la limitante de propagación de especies nativas.
Referencias

Aronson, J., Blignaut, J., Milton, S., Le Maitre, D., Esler, K., Limouzin, A.,Fontaine,
Ch., De Wit, M., Mugido, W., Prinsloo, P., Van der Elst, L. & Lederer, N.
(2010). Are socioeconomic benefits of restoration adequately quantified?
Restoration ecology, 18(2), 143-154.

Anchondo, A. (2011). Efecto del ácido salicílico en la bioproductividad de la fresa

(Fragaria ananassa) . Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas Vol. 2 Núm.2 1
de marzo - 30 de abril, 2011 p. 293-298.

Aguilar, M. y Ramírez, W. (2016). La restauración ecológica desde el ordenamiento

jurídico colombiano. Sociedad Iberoamericana y del Caribe de Restauración
Ecológica (SIACRE). Más allá de la restauración ecológica: perspectivas
sociales en América Latina y el Caribe. Capítulo 9. 155-176 pp.

Aguirre, A. (ed.) (1995). Etnografía. Metodología cualitativa de investigación

sociocultural. Barcelona. Marcombo.

Bennett, E. & Balvanera, P. (2007). The Future of production system in a globalized

world . Frontiers in Ecology and the environment, 5, 191-198.

Campos, J. (2017). Evaluación del efecto del ácido salicílico en los niveles intra y
extracelulares de peroxido de hidrogeno en las suspensiones celulares de C.
chinense JACQ. Mérida, Yucatán, méxico: Centro de investigación científica
de Yucatán, A.C.

Callejas, R. (1997) "PIPER BOGOTENSE"; Flora de la Real Expedición Botánica del

Nuevo Reino de Granada XIII: 59, lámina LIV (670). Madrid: Ediciones
Cultura Hispánica.

CAR - Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca; Barrero, D., Camelo, D.,

Ovalle, A., Rozo, A. (2012). Vegetación del territorio CAR: 450 especies de
sus llanuras y montañas. 198-199.

Cabrera, M. y Ramírez, W. (2014). Restauración Ecológica de los Páramos:

Transformación y Herramientas para su Conservación. Instituto de
investigación de recursos biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá,
D.C. Colombia.

Cortés, S. (1897). Flora de Colombia. Academia Nacional de Historia. Vol. 1. Library

of the New York Botanical Garden. Publ.1918.

32
Cuatrecasas, J. (1934). Observaciones geobotánicas en Colombia. Madrid. Trabajos
del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Serie Botánica, Vol. 27.

Cuatrecasas, J. (1934a). Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Rev. Acad.

Ciencias NEFN, 10: 221-268 pp.

Draper, J. (1997). Salicylate, superoxide synthesis and cell suicide in plant defense.
Trends Plant Sci. 2:162-165.

Eidt, R. (1952). La Climatología de Cundinamarca. Rev. Acad. Col. de Ciencias, Vol.

8, 32.

Ellis, E., Goldewijk, K., Sieber, S,. Lightman, D & Ramankutty, N (2010).
Anthropogenic transformation of the biomes, 1700 to 2000. Global Ecology
Biogeography. vol. 19, num. 5. 589-606 pp.

Espinosa, J., Vélez, E., Chávez, L., Solorio, C., García, A. & Sánchez, C. (2018).
Factores que afectan la producción agrícola bajo riego. México.

Fariduddin, Q., Hayat, S., Ahmad, A., (2003). Salicylic acid influences net
photosynthetic rate, carboxylation efficiency, nitrate reductase activity and
seed yield in Brassica juncea. Photosynthetica 41, 281–284.

Fernández, C., y Baptista, P. (2014). Metodología de la investigación (Sexta ed.). (M.

Rocha, Ed.) Distrito Federal, México: McGRAW-HILL/Interamericana
Editores, S.A. Recuperado el 26 de 02 de 2020

Flórez, A. (1992). Los nevados de Colombia: Glaciales y glaciaciones. Rev. Análisis

Geográficos No. 22, 95 p.

Flórez, A. 2000. Geomorfología de los páramos. En: Rangel, Ch. O. (Ed.). Colombia:
Diversidad Biótica III, La región de vida paramuna: 24-36 pp.

Gentry, A. (1995) Conocimiento de Tiempo y Clima. Subdirección de Meteorología,

IDEAM. Bogotá: ). Patterns of diversity and floristic composition in
Neotropical Montane Forests in. (S. Churchill, H. Balslev, E. Forero, & J.
Luteyn, Edits.) The New York Botanical, 103-126.

Granados, D., Hernández, M. y López, G. (2006). Ecología de las zonas ribereñas.

Revista Chapingo. Serie Ciencias Forestales y del Ambiente, 12(1), 55-69.
Recuperado el 19 de Marzo de 2020.

Gutiérrez, A., Trejo, C. & Larqué, A. (1998). Effects of salicylic acid on the growth
of roots and shoots in soybean. Plant Physiol. Biochem 36:563-565.

Hayat, S., Fariduddin, Q., Ali, B. & Ahmad, A. (2005). Effect of salicylic acid on growth
and enzyme activities of wheat seedlings. Acta Agron. Hung. 53, 433–437.

33
Herbario JBB en línea - Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis (2020). Piper
bogotense C.DC. Obtenido de http://herbario.jbb.gov.co/especimen/3714.
Consultado el 2020-03-20.

Herrera, R., Martin, R., Nexticapan, A., Vergara, S. y Larque, A. (2012). Efecto positivo
de aplicaciones de ácido salicílico en la productividad de papaya (Carica
papaya). México: Centro de Investigación Científica de Yucatán.

Hobbs, R. , Higgs, E., & Hall, C. (2013). Defin-ing novel ecosystems. Pages 58–60 in R.
J. Hobbs,E. S. Higgs, and C. M. Hall, editors. Novel ecosystems. Intervening in
the new ecological world order. Wiley-Blackwell, West Sussex, UK

Hubach, E. (1957). Estratigrafía de la Sabana de Bogotá y alrededores. Bogotá,

Boletín Geológico, Vol. 5, 2.

IDEAM - Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales. (2013).

Manual de usuario Apply Kalman Filter Linux. Grupo de Modelamiento
IDEAM.

INTAGRI - Instituto para la Innovación Tecnológica en Agricultura. (2018). Efectos

del Ácido Salicílico en los Cultivos. Serie Nutrición Vegetal Núm. 110.
Artículos Técnicos de INTAGRI. México. 4 p. Extraído de
https://www.intagri.com/articulos/nutricion-vegetal/efectos-del-acido-
salicilico-en-los-cultivos - Esta información es propiedad intelectual de
INTAGRI S.C., Intagri se reserva el derecho de su publicación y reproducción
total o parcial.

Instituto Colombiano de Antropologìa ICAN. (1998). Poblamiento y Cambio del

Paisaje en Sumapaz. En C. M. Marta Zambrano, La guerra de los mil dìas-
Conflictos por la tierra (págs. 13-58). Bogotà: Reserva Natural Suma-paz.

Inzé, D., & Montagu, M. (1995). Oxidative stress in plants. Current Opinion in
Biotechnology, 6(2), 153–158. doi:10.1016/0958-1669(95)80024-7

Jordán, M. y Casaretto, J. (2006). Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Etileno,

Ácido Abscísico,Brasinoesteroides, Poliaminas, Ácido Salicílico y Ácido
Jasmónico. Fisiología Vegetal. F.A. Squeo & L. Cardemil, Eds. Ediciones
Universidad de La Serena. La Serena, Chile.

Larqué, A., Martín, R., Nexticapan, Á., Vergara, S. y Gutiérrez, M. (2010). Efecto del
ácido salicílico en el crecimiento de plántulas de tomate (Lycopersicon
esculentum Mill.). México : Unidad de Recursos Naturales, Centro de
Investigación Científica de Yucatán, A. C.

Leyva, F. (2015). Rendimiento y calidad de ají jalapeño empleando diferentes

concentraciones de ácido salicílico. Lima-Perú: Universidad Nacional Agraria
la Molina.

34
Lindenmayer, D., Hoegh, O., Hughes, L., McIntyre, S., Parmesan, C., Possingham, H.
& Thomas, C. D. (2008). Ecology. Assisted colonization and rapid climate
change. Science (New York, NY), 321(5887), 345-346.

Linnaei, C. (1753). Species Plantarum. Tomo I. 28-30 pp.

Lobo-Guerrero, A. (1987). Geología de Colombia. Revista AVANTE, Ingenieros

Militares; Ejército de Colombia; N°09; Bogotá D.E.

López, R., Camacho, V. y Gutiérrez, M. (2018). Aplicación de ácido salicílico para

incrementar el rendimiento agronómico en tres variedades de trigo. México:
Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo.

Megias, M., Molist, P. y Pombal, M. (2018). Órganos vegetales TALLO. Atlas de

histología vegetal y animal. Departamento de Biología Funcional y Ciencias de
la Salud. Facultad de Biología. Universidad de Vigo.

Melgarejo, L. (2010). Experimentos en fisiología vegetal. Laboratorio de fisiología y

bioquímica vegetal. Departamento de biología. Universidad Nacional de
Colombia. Sede Bogotá.

Minambiente - Ministerio de medio ambiente. (2000). Protocolo Distrital de

Restauración Ecológica. Bogotá: Departamento Técnico Administrativo
Medio Ambiente.

Minambiente - Ministerio de medio ambiente. (2015). Restauración ecológica,

rehabilitación y recuperación de áreas disturbadas. Bogotá D.C.

Moreno, D. y Cuartas, S. (2015) Sobrevivencia y crecimiento de plántulas de tres

especies arbóreas en áreas de Bosque Montano Andino degradadas por
ganadería en Colombia. Acta biol. Colomb. 2015;20(2):85-100. doi:
http://dx.doi.org/10.15446/abc. v20n2.46057

Niño, N. (2020). Fitopatóloga. Comunicado personal. Universidad Nacional de

Colombia.

Ocampo, C. (2017). Política de ética, bioética e integridad científica. Recuperado 12

febrero, 2020, de
https://minciencias.gov.co/sites/default/files/upload/noticias/politica-etica.pdf

Parques Nacionales Naturales de Colombia - PNN (2020). Parques Nacionales

Naturales de Colombia. Obtenido de:
www.parquenacinales.gov.co/portal/es/parques-nacionales/parque-
nacional-natural/sumapaz

Pyrame, A. C. (1866). Piperaceae Novae. Journal of botany, british and foreign. Vol.
IV. 210-219 pp.

35
Quintero, E., Benavides, A., Moreno, N., González, S. (ed.). (2017). Bosques
Andinos, estado actual y retos para su conservación en Antioquia. Medellín,
Colombia: Fundación Jardín Botánico de Medellín Joaquín Antonio Uribe -
Programa Bosques Andinos (COSUDE). 1 Ed – Medellín, 2018. 542 páginas.
Ilustraciones a color.

Rangel, J. (2002). Biodiversidad en la región del páramo: Con especial referencia a

Colombia. Congreso mundial de páramos. Memorias tomo 1. 168-200pp.

Rangel, G. (2010). El ácido salicílico y su participación en la resistencia a patógenos

en plantas. Instituto de Investigaciones Químico Biológicas. Vol. 12, No. 2,
90-95 pp.

Ramesh, H. & Tharanathan, R. (2003). Carbohydrates the renewable raw materials of

high biotechnological value. Critical Reviews in Biotechnology, 23(2), 149-173
pp.

Ramírez, W., y Cabrera, M. (2014). Restauración ecológica de los páramos de

Colombia. Transformación y herramientas para su conservación Colombia.
Bogotá, D.C.: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt (IAvH).

Raskin, I. (1992). Role of salicylic acid in plants. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.
43. 439.463.

Sánchez, E., Barrera, R., Muñoz, E., Ojeda, D. y Anchondo, A. (2011). Efecto del
ácido salicílico sobre biomasa, actividad fotosintética, contenido nutricional y
productividad del chile jalapeño. México: Centro de Investigación en
Alimentación y Desarrollo, A.C. Facultad de Ciencias Agrotecnológicas de la
Universidad Autónoma de Chihuahua.

Sodiro, L. (1900). Contribuciones al Conocimiento de la Flora Ecuatoriana. Quito: Tip.

de la Escuela de Artes y Oficios.

Srivastava, L. (2002). Crecimiento y desarrollo de las Plantas: hormonas y ambiente

natural. Amsterdam.

Tiezzi, E. (2008). La revolución verde tragedia en dos actos. Ceccon, E, edit.

Universidad Nacional Autónoma de México. Ciencias, Vol. 1, num. 91, Julio-
Septiembre. 21-29pp. México.

Tucuch, C. , Alcántar, G., y Larqué, A. (2015). Efecto del ácido salicílico en el

crecimiento de la raíz y biomasa total de plántulas de trigo. Terra
Latinoamericana, 33(1), 63-68.

Tucuch, C., Pérez, J., Díaz, K., Castillo, J., Dzil, M., Alcántar, G., Vergara, S. & Laque, A.
(2017). Role of Salicylic Acid in the Control of General Plant Growth,
Development, and Productivity. Salicylic Acid: A Multifaceted Hormone.

36
 Nazar, R. edit. Springer editions. Department of Botany. Jamia Hamdard
University.

Turpie, J., Marais, C. & Blignaut, B. (2008). Evolution of payments for ecosystem
services mechanisms that addresses both poverty and ecosystem service
delivery in South África. Ecological Economics, Elsevier, vol. 65(4), pages
788-798, May.6

UNAL - Universidad Nacional de Colombia (2018). Acuerdo 140 sobre comités de

ética. Sistema de información normativa, jurisprudencial y de conceptos
“régimen legal”. Consejo sede Bogotá.

UNAL - Universidad Nacional de Colombia (s.f). Manual de bioseguridad para sede

Bogotá. Oficina de gestión ambiental. Vicerrectoría de sede. Sede Bogotá.

Van der Hammen, T. (1959).-"Estratigrafía del Terciario y del Maastrichtiano y

tectogénesis de los Andes Colombianos". Serv. Geol. Nal. Inf. N° 1279.
Bogotá, inédito.

Van der Hammen, T. y González, E. (1963).Historia de clima y vegetación del

Pleistoceno superior y del Holoceno de la sabana de Bogotá. Boletín
Geológico, Vol. 11, 1-3, 189-266p.

Van der Hammen T. (1985). The Plio-Pleistocene climatic record of the tropical
Andes. J. Geol. Soc. Lond., 142: 483-489 pp.

Van der Hammen T. & Cleef A. (1986). Development of the high andean paramo
flora and vegetation. In: Vuilleumier F, Monasterio M, editors. High Altitude
Tropical Biogeography. Oxford: Oxford University Press, pp 153-201.

Vargas, O. (2011). Restauración ecológica: Biodiversidad y conservación. Acta

Biológica Colombiana, vol. 16, núm. 2, pp. 221-246. Universidad Nacional de
Colombia Sede Bogotá. Bogotá, Colombia.

Vargas, O. (2012). Guías técnicas para la restauración ecológica de los ecosistemas de

colombia. grupo de restauración ecológica greunal.

Verberne, M,. Verpoorte, R., Mercado, J., y Linthorst, H (2000). Prospect

produccions of salicylic acid in plant be bacterial transgenes enhances
pathogen resistant. Nature Biotechnology. Vol. 18. 779-783 pp.

Zambrano, R. (2015). Análisis del crecimiento, desarrollo, y rendimiento de un

cultivo de tomate (Solanum lycopersicon L.) C.V. Brandywine bajo el efecto
de dos biorreguladores. Saltillo, Coahuila, México: Universidad Autónoma
Agraria Antonio Narro.

37