Plantae

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«Planta» y «Plantas» redirigen aquí. Para otras acepciones, véase Planta (desambiguación)

Symbol question.svg Plantas

Rango temporal: 1200–0Ma

Had.ArcaicoProterozoicoFan.

Mesoproterozoico – reciente1nota 1

Mayor diversificación desde el Silúrico

Diversity of plants image version 5.png

Diversos tipos de plantas

Taxonomía

Dominio: Eukaryota

(sin rango) Diphoda

Diaphoretickes

Reino: Plantae

Haeckel 1866, Jussieu 1774

Divisiones

Clasificación filogenética:

Plantae equivalente a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisición primaria de cloroplastos)

Rhodelphis (proto-algas)

Glaucófitas (Glaucophyta)

Algas rojas (Rhodophyta)

Plantas verdes (Viridiplantae)

Chlorophyta (algas verdes)

Streptophyta

Charophyta (algas verdes, grupo parafilético)

Plantas terrestres (Embryophyta)

Hepáticas (Marchantiophyta)

Antoceros (Anthocerophyta)

Musgos (Bryophyta en sentido estricto)

Plantas vasculares (Tracheophyta)

Lycophyta

Plantas con megafilos (Euphyllophyta)

Helechos y afines (Monilophyta)

Plantas con semilla (Spermatophyta)

Gimnospermas (Gymnospermae)

Plantas con flores (Angiospermae o Magnoliophyta)

Clasificación tradicional

Que incluye varios grupos parafiléticos.

Algas

Algas rojas

Algas verdes (Chlorophyta y Charophyta)

Plantas terrestres

Bryophyta en sentido amplio: Plantas terrestres no vasculares

Pteridophyta: Plantas vasculares sin semilla (P)

Spermatophyta: Plantas con semilla

Gimnospermas

Angiospermas

Dicotiledóneas (P)

Monocotiledóneas

[editar datos en Wikidata]

El reino plantas es eucariota, pluricelular, autótrofos y suelen vivir fijas al sustrato y con vasos
conductores

En biología, se denominan plantas a los seres vivos mayormente fotosintéticos sin capacidad locomotora
(es decir, sin capacidad de desplazamiento, aunque sí de movimiento) cuyas paredes celulares se
componen principalmente de celulosa.2 Taxonómicamente están agrupadas en el reino Plantae y, como
tal, constituyen un grupo monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se
relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitación exacta de este
reino. La rama de la biología que estudia las plantas es la botánica, también conocida como fitología.

En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: plantae, "plantas") se refiere al grupo de
las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos, descendientes de
las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que más comúnmente
llamamos "planta" o "vegetal". En su circunscripción más amplia, se refiere a los descendientes de
Primoplantae lo que involucra la aparición del primer organismo eucariota fotosintético por adquisición
de los primeros cloroplastos.

Obtienen la energía de la luz del Sol, que captan a través de la clorofila presente en los cloroplastos, y
con ella realizan la fotosíntesis, mediante la cual convierten simples sustancias inorgánicas en materia
orgánica compleja. Como resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los
animales, también lo necesitan para respirar). También exploran el medio ambiente que las rodea
(especialmente a través de raíces) para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a
partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para subsistir.3

Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un ciclo de vida haplodiplonte (el óvulo
y el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son
pequeños y están enmascarados por estructuras del estadio diplonte). En general las plantas terrestres
tal como normalmente las reconocemos, son solo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio
diplonte, las plantas presentan células de tipo célula vegetal (principalmente con una pared celular rígida
y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis), estando sus células agrupadas en tejidos y órganos con
especialización del trabajo. Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo, la raíz, el tallo y las hojas
(o estructuras análogas), y en algunos grupos, flores y frutos.4

La importancia que poseen las plantas para el humano es indiscutible. Sin ellas no podríamos vivir, ya
que las plantas participaron en la composición de los gases presentes en la atmósfera terrestre y en los
ecosistemas, y son la fuente primaria de alimento para los organismos heterótrofos. Además, las plantas
poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para
construcción, leña y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y
que por lo tanto tienen importancia médica; y como consecuencia de lo último, como materia prima de
la industria farmacológica.

Índice

1 Papel de las plantas como fotosintetizadores

2 Circunscripciones de Plantae

2.1 Etimología

2.2 Conceptos

2.3 Historia

2.3.1 Desde Grecia antigua: el reino vegetal

2.3.2 Haeckel: el reino de las plantas

2.3.3 Copeland: las plantas verdes

2.3.4 Whittaker: multicelularidad

2.3.5 Margulis: las plantas terrestres

2.3.6 Cavalier-Smith: el primer plasto

3 Evolución y filogenia

3.1 Filogenia

3.2 Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

3.3 Evolución de las algas

3.4 Colonización de la tierra

3.5 Las plantas vasculares

3.6 Relación evolutiva con los demás seres vivos

4 El cloroplasto

4.1 Estructura

4.2 Función: el metabolismo vegetal

4.3 Pigmentos

4.4 Reproducción del cloroplasto

4.5 Órganos fotosintéticos

5 La célula de las plantas

5.1 Respiración

5.2 Pared celular

5.3 Comunicación intercelular

5.4 Otros plastos

5.5 Genética

6 Reproducción y ciclos de vida

7 Las plantas terrestres o embriofitas

7.1 Plantas vasculares o traqueofitas

7.2 Angiospermas

7.3 Monocotiledóneas y dicotiledóneas

8 Algas

8.1 Las glaucofitas

9 Sistemática de plantas

9.1 Taxonomía botánica

9.1.1 Taxonomía Botánica: Nomenclatura

9.1.2 Taxonomía Botánica: Clasificación

10 Importancia de las plantas para el ser humano

10.1 Ciencias que estudian a las plantas

11 Anexo: Plantae según Whittaker, 1969

12 Número de especies estimadas

13 Véase también

14 Notas

15 Referencias citadas

16 Bibliografía

17 Enlaces externos

Papel de las plantas como fotosintetizadores

La energía lumínica y el dióxido de carbono, son tomados en primer lugar por las plantas para fabricar su
alimento (azúcares) a través de la fotosíntesis. Por eso las plantas son consideradas los productores de
un ecosistema.

Circunscripciones de Plantae

La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la
definición siempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes para el ser humano y el grupo
más estudiado.

Etimología

El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'plantas' derivan del latín planta (brote, retoño), plantare
(quedarse allí donde las plantas de los pies tocan el suelo). Desde este punto de vista, podríamos llamar
planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en
algunos briófitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no están fijos pero los consideramos plantas.

Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien
descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido más natural y con sus
características comunes, por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que
no están relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, los hongos y las
protistas en general.

Conceptos

Véase también: Vegetal#El concepto de vegetal

Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los
conceptos polifiléticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde
estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de
Haeckel y Whittaker, también llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas
terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).

Los conceptos monofiléticos son tres:

Reino Clado Descripción Autores

Plantae sensu lato Primoplantae o Archaeplastida De adquisición primaria de cloroplastos: plantas

verdes, algas rojas y glaucofitas Cavalier-Smith 1998, Baldauf 20035

Plantae sensu stricto Viridiplantae o Chlorobionta Plantas verdes: plantas terrestres y algas verdes
Copeland 1956

Plantae sensu strictissimo Embryophyta Plantas terrestres: plantas vasculares y no vasculares

(briófitas) Margulis 1971 y otros

Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente
cladograma:

{{Clade | label1=Primoplantae | 1=

Rhodelphis
 

Rhodophyta (algas rojas)

Glaucophyta (glaucofitas)

Viridiplantae

Chlorophyta (grupo de algas verdes)

Streptophyta

"Charophyta" (grupo parafilético de algas verdes)

Embryophyta (plantas terrestres)

 

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí
descriptas, cuando es así debería ser definida al principio del texto. Por ejemplo podría significar
"eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotosíntesis",6 y otras acepciones.

Historia

Desde Grecia antigua: el reino vegetal

Artículo principal: Vegetal

El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que solo se
dividía a los organismos en animales y vegetales, esta definición deriva de los antiguos griegos y se
mantuvo en los libros de texto hasta más allá de mediados del siglo XX.7 En su circunscripción más
amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre sí, que casi no
poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que básicamente
agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.

Etimológicamente, vegetal viene del latín vegetare (crecer), y tradicionalmente se define como los seres
vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte
de los inicios de la ciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y
mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificación
perduró durante mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia de la invención del microscopio se
descubrieron los microorganismos, considerándose inicialmente como animales a los dotados de
movimiento y vegetales a los que no lo poseían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las
bacterias con el nombre de Schizophyta.

Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la
ciencia de la Botánica,8 y se los utiliza en el campo científico solo en ese sentido, si bien hoy en día, de
los procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de los
cloroplastos, y también se estudian aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o
vegetales) que entraron en la definición amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su
propio departamento de Ficología); además se estudian los hongos (hoy cada vez más en su propio
departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado y más importante para el
ser humano.

Haeckel: el reino de las plantas

Véase también: Reino (biología)

Para el siglo XIX, la división en solo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para
englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no podían clasificarse claramente
como animales o vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino
Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y
Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y
bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.9

Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que
los hongos no podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que
parecían multicelulares como Nostoc, fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes
unicelulares como a las volvocales, las llevó de Protista a Plantae.10 De este manera, si bien Haeckel
comenzó distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una
clasificación más coherente, monofilética y más cerca de lo que hoy conocemos como plantas.

Copeland: las plantas verdes

Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los
organismos cuyas células contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez
pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias
como sacarosa, almidón y celulosa.11 Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que
agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.

Whittaker: multicelularidad

Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (19697
), clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 195912) y quien
dividió a la vida en cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación,
Whittaker agrupó en Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las
plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripción en
Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que estos tres grupos de autótrofos
multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero los agrupó dentro de Plantae
debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición.

Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared
celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos
estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados).
Son principalmente de nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación
estructural que conduce hacia los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia
una fotosíntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente
sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los
miembros superiores del reino.

Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo
que Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes,
rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular.

Margulis: las plantas terrestres

El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197113 propuso que los grupos con algas
multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma
que en Plantae solo queden agrupadas las plantas terrestres.nota 2 En esta modificación del reino
realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de
nutrición fotosintética), en donde el factor de selección del ambiente más significativo fue la transición
de un ambiente acuático a uno terrestre.

Cavalier-Smith: el primer plasto

Para Cavalier-Smith (1998)14 y otros,15 el factor más importante en la evolución de las plantas está en el
origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo
fagótrofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosintético representa al
ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado
monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugirió
que Viridiplantae podría tener la categoría de reino,16 hasta que se estableció la relación que hay entre
las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Es común en la actualidad el uso de Plantae como el
"supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.17

Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en
líneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que
conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas),
poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro eucariota que incorporó al que se convertiría en
el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día,
esta agrupación de organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces llamándola
"clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común).18 Los nombres alternativos
para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo
plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al primer
cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes
con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos
de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullía un alga verde o un
alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis
secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera
del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer
cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga
verde o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser
eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").

Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda
una nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales"
Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las
algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de
un alga roja (Chromalveolata).

Evolución y filogenia

Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales. Los grupos monofiléticos
están en letras negras y los parafiléticos en azul.

Artículo principal: Historia evolutiva de las plantas

La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las plantas vivientes. Este diagrama
gráfica el origen endosimbiótico de las células vegetales,19 y la filogenia de las algas,20 briofitas,21
plantas vasculares22 y plantas con flores.23

Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y el origen de la primera
célula vegetal por simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado del clado Corticata.
Rhodelphis

Glaucofitas (Glaucophyta)

Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiofíceas y algas rojas. Por endosimbiosis secundaria se
originan las algas cromofitas.

Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)

Algas verdes: clorofitas y carofitas

Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu strictissimo (Margulis 1971)

Briofitas: hepáticas, musgos y antoceros

Plantas vasculares (Tracheophyta)

Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos.

Plantas con semillas (Spermatophyta)

Gimnospermas: cícadas, ginkgo, coníferas y gnetales.

Plantas con flores o angiospermas: monocotiledóneas y dicotiledóneas (grado ANA, magnólidas y

eudicotas).

Filogenia

Los análisis moleculares dan aproximadamente la siguiente filogenia entre los grupos de plantas:242526
272829

Plantae

Rhodelphis

Rhodophyta
 

Glaucophyta

Viridiplantae

Chlorophyta

Streptophyta

Chlorokybophytina

Mesostigmatophyceae

Spirotaenia

Chlorokybophyceae
 

Klebsormidiophytina

Klebsormidiophyceae

Phragmoplastophyta

Charophyceae

Coleochaetophyceae

Zygnematophyceae

Embryophyta
Bryophyta s.l

Anthocerophyta

Setaphyta

Hepaticophyta

Bryophyta s.s.

Tracheophyta

Lycophyta

Euphyllophyta

Monilophyta
 

Spermatophyta

Gymnospermae

Angiospermae

Las relaciones hasta el momento son materia de discusión en la monofilia o parafilia de las briofitas,
aunque la mayoría de los análisis moleculares han apoyado a las briofitas como un grupo monofilético, y
en la diversificación de las algas verdes, algas rojas, glaucofitas y el género de proto-algas Rhodelphis.
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

Artículo principal: Simbiogénesis seriada

Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que formó el
primer cloroplasto, en el ancestro del taxón Archaeplastida o Primoplantae.

La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis entre un protista y
una bacteria. Las bacterias son en líneas generales organismos procariotas, con ADN pequeño y circular,
sin núcleo celular, ni organelas, donde su única membrana es la membrana celular y se reproducen por
fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son microscópicos sin movilidad o con poca movilidad
que se reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias
(también llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la
fotosíntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microscópicos, poseen células más
grandes y complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el núcleo, con organelas
membranosas con especialización del trabajo, una estructura rígida interna llamada citoesqueleto y
reproducción por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía
mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la
encargada de la respiración celular. Además, todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo
hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua
cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por
endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con el fin
primario de alimentarse de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella,
iniciando una relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero
integrándose a la célula huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos
linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta.
Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo
procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisión binaria) y sus propios ribosomas son de
tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto
se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el clado Primoplantae o
Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtió en el primer cloroplasto.

Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de algas
rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).
Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una
cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por
endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos derivados de una única
cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los
poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están relacionados
filogenéticamente.

Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de
endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica
que estas relaciones no son difíciles de establecer y mantener.

Evolución de las algas

Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse las plantas más
primitivas.

La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera célula vegetal. Esta constituye a la
vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosintético que ha adquirido ya su primer plasto (o
cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido producto de la simbiogénesis entre una cianobacteria y
un protozoo biflagelado.30

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del Mesoproterozoico, con algo más de 1500 Ma
(millones de años) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos actuales hace más de
1300 Ma.31 El fósil de alga multicelular más antiguo es Bangiomorpha, con unos 1200 Ma32 y la
diversificación de las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1000
Ma iniciando el Neoproterozoico. Por otro lado, una estimación de relojes moleculares calibrados
usando los fósiles más antiguos conocidos de cada grupo, calcula la aparición de Archaeplastida hace
1400-1757 millones de años.33 34 Esto convierte a Archaeplastida en unos de los linajes eucariotas más
antiguos junto con Excavata.

La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se puede observar en algas
rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su interacción con otros protistas, apareció un
nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiogénesis actúa como un importante factor de la evolución, pues
las algas cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis secundaria
entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque también es posible que fueran varios eventos
endosimbióticos independientes.

Colonización de la tierra

Fossombronia. Las hepáticas están consideradas como las plantas terrestres más primitivas.

Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes multicelulares de
agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito más importante de la evolución y la
diversidad biológica terrestre. La presencia de esporas fósiles con afinidades a las esporas de las actuales
hepáticas,35 constituye la evidencia fósil que nos señala que estas plantas colonizaron la tierra durante
el Ordovícico Medio,36 hace unos 472 Ma (millones de años) y se inició en la parte occidental del
continente Gondwana (Argentina).37

Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica la aparición del
esporófito multicelular, el cual constituye la fase diploide de la alternancia de generaciones, y se logran
adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de una cutícula que protege al esporófito , de
esporopolenina que protege la espora y flavonoides que protegen contra la radiación ultravioleta, la cual
es más intensa fuera del agua.

Las plantas vasculares

En el Devónico, las plantas vasculares marcan el inicio de la colonización extensa de la tierra.

Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el Silúrico superior y en
ellas el esporófito pasa a ser la fase dominante con desarrollo de tejidos vasculares y de sostén, raíces y
tallo fotosintético con crecimiento dicotómico.

En el Devónico se produce una gran radiación evolutiva de las plantas vasculares.38 Los primeros
bosques aparecen en zonas pantanosas y están formados por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida).
Aparecen los equisetos, los helechos, las plantas leñosas (progimnospermas) y las primeras plantas con
semilla, las cuales se asemejan a helechos (pteridospermas)

En el Carbonífero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el clado de las actuales
gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las gimnospermas, las más antiguas son
coníferas como Cordaitales y en el Pérmico aparecen claramente ginkgos, cícadas y gnetales. Por el
contrario, las angiospermas aparecen mucho después, iniciando el Cretácico, como descendientes de
plantas con flores del clado Anthophyta, y los fósiles más antiguos serían magnólidas de hace unos 140
millones de años.39

Relación evolutiva con los demás seres vivos

Árbol simbiogenético de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el origen simbiogenético
de las plantas por fusión entre un protista biflagelado y una cianobacteria. Posteriormente la
simbiogénesis entre un alga roja y otro protista originó las algas cromofitas.

La explicación se sintetiza en los siguientes árboles filogenéticos elaborados de acuerdo con las ideas de
Cavalier-Smith, que muestran las 3 líneas de la vida (bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones
que posteriormente sufrieron los eucariotas, y en flecha azul cómo una bacteria se unió a una línea de
eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el taxón que se llamó
Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron
a otros eucariotas diferentes en algún momento de la formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria
y Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos
taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

Una de las últimas versiones del árbol filogenético de la vida, que muestra una de las actuales hipótesis
de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de
eucariotas. Quizás la adquisición de un alga verde y la adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de
una vez entre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata,
Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) están bastante
consensuados, lo que está en investigación son las relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-
Smith (2013,40 2010a,41 2010b,42 200943).

El cloroplasto

Artículo principal: Cloroplasto

Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su
característica principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de
sustancias inorgánicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de
fotosíntesis,nota 3 que utiliza la energía de la luz del Sol para almacenarla en forma de energía química
en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a partir de moléculas más pequeñas,
inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una molécula inorgánica). Para
"unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda almacenada en esa unión (una
unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las
plantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son
organismos autótrofos, "que fabrican su propio alimento".

Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el
pigmento responsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede
aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energía, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo
reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ese es el color que llega a
nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas
poseen además otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran serían verdes también. (Los
modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación de por qué es así se encuentran en la física
cuántica).

Estructura

La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A
continuación un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y
"algas verdes"), que son las plantas más comunes para nosotros.

Esquema de un cloroplasto.

La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio
intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un
medio ambiente líquido. De la membrana más interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos
apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son
invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal)
al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicación se corta en los
cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercera membrana, y el espacio
intratilacoidal posee una composición química diferente que la que se encuentra en el espacio
intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se
encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes
para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.
Función: el metabolismo vegetal

Química de la fotosíntesis: reactivos y productos. La fotosíntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las
células de la planta.

Artículo principal: Fotosíntesis

La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de llevar a cabo el metabolismo de la

planta. Este metabolismo es fotosintético, o más exactamente fotolitoautótrofo oxigénico, es decir,
fotótrofo por la captación de la energía solar por medio de la absorción de luz, autótrofo o sintético por
la capacidad de sintetizar sus propias moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas más simples
(fijando el dióxido de carbono), litótrofo por el uso de sustancias inorgánicas como agentes reductores
(disociación del agua) y oxigénico por la liberación final de oxígeno.

La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en forma de energía química en las
moléculas orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación de ATP. La
fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que, con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido
de carbono (un gas atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola por las raíces), en
glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otro gas que se libera a la atmósfera). Todo el proceso de la
fotosíntesis se realiza en dos fases:

Simplificación de las reacciones fotoquímicas (fase luminosa) y biosintéticas (fase oscura) de la

fotosíntesis de las plantas.

Fase lumínica: también se le llama fase fotoquímica, pues al captar la luz del Sol como fuente de energía,
impulsa todo el proceso químico en el complejo. La clorofila es el pigmento que absorbe la energía
lumínica, da el color verde a las plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la
membrana de los tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energía lumínica) elevan el nivel
de electrones en la cadena de transporte de electrones (gradiente electroquímico), lo que produce que
se "rompan" las moléculas de agua (disociación o fotólisis del agua) en un átomo de oxígeno, 2
hidrógenos (protones H+) y dos electrones; por lo que se liberará una parte que no se usa (el oxígeno
atmosférico) y el resto, que posee carga energética, se utilizará en la formación de ATP (energía química)
y NADPH (poder reductor), ambas moléculas necesarias en la segunda fase de la fotosíntesis, la fase
oscura. Resumiendo la reacción de fotólisis del agua:

{\displaystyle \mathrm {2\ H_{2}O\longrightarrow 4\ H^{+}+4\ e^{-}+O_{2}} }\mathrm{2\ H_2O

\longrightarrow 4\ H^+ + 4\ e^- + O_2 }
Fase oscura: esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los cloroplastos, produciéndose la
fijación del dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser
independiente de la luz, sin embargo se efectúa tanto de día como de noche. En esta fase el CO2
atmosférico es capturado por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociación del
agua (en forma de ATP y NADPH), se construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula de dióxido de
carbono contiene un átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de carbono" se llega a un compuesto
de 3 átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o G3P). Estas recciones se resumen del siguiente modo:

{\displaystyle \mathrm {3\ CO_{2}+5\ H_{2}O+9\ ATP+6\ NADPH/H^{+}\longrightarrow

C_{3}H_{7}O_{6}P+9\ ADP+8\ P_{i}+6\ NADP^{+}} }\mathrm{3\ CO_2 + 5\ H_2O + 9\ ATP + 6\
NADPH/H^+ \longrightarrow C_3H_7O_6P + 9\ ADP + 8\ P_i + 6\ NADP^+}

En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el proceso de
biosíntesis mediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar
que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican
posteriormente para construir todas las demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas.
Las reacciones químicas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la
síntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la reacción química de la fotosíntesis oxigénica, típica en las plantas y que va desde
sustancias simples inorgánicas, como son el agua y el dióxido de carbono, hasta la biosíntesis de la
glucosa. Nótese la equiparidad del número de átomos en la ecuación.

Pigmentos

Un cromóforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la luz de otros.nota 4 La luz
absorbida por los cromóforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de
energía que impulsa la fotosíntesis.

Absorción de la luz por las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes.

Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su
función fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotosíntesis. El pigmento principal es la
clorofila a, el cual absorbe mayor energía en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo
(0,43 y 0,66 μm), en consecuencia refleja la luz verde dándole el color típico a las plantas. Su distribución
es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es
también el más abundante, enmascarando a los demás pigmentos y dándole a la vegetación en general
su característico tono verde predominante.

Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel como principal donante de
electrones en la cadena de transporte de electrones.44 Las plantas tienen además de la clorofila a,
xantofilas, que son de color amarillo y también son fotosintéticas, y el caroteno que es un pigmento
accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o
amarillentas, debido a que la clorofila a es la que se degrada más rápido, apareciendo los tonos
enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia está en Viridiplantae por un lado, donde se
desarrolla la clorofila b (absorbción de luz 0,45 y 0,65 μm) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por
otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas.

Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la fotosíntesis, muchos
de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la evolución. Por ejemplo, hay tejidos que
acumulan algún pigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en
pétalos de flores y cáscara de frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén
relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados
como carácter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan información sobre la historia evolutiva
de cada taxón.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de sus
cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, β caroteno) que captan
principalmente los colores azulados.

Reproducción del cloroplasto

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que este pueda duplicarse, dentro de la célula de la
planta. Consta de una única hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a sí
mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se
repite, por eso en muchas células ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es
la célula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que
aún está en investigación.

El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El
proplasto es el precursor de toda una familia de plástidos, con variadas funciones (ver en célula vegetal).

Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por un proceso
de integración luego de que un eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se llamó
"endosimbiosis primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que
ya lo poseía, pasando a integrar la célula huésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados
"endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en "Origen de todas las plantas").

Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células de las que forman
parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aquí descripto que se
corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada variación y su lugar en la evolución serán
puntualizados en sus correspondientes lugares en la sección de Diversidad de plantas.

Órganos fotosintéticos

En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres), hay órganos
especializados en realizar la fotosíntesis. Los órganos llamados hojas solo se encuentran en la fase
diploide (lo que comúnmente llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos,
gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En
otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma
función, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es
dado por su origen evolutivo y no por su función, a veces las estructuras evolucionan de forma de
cambiar de función, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando
hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la función fotosintética la
cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.

La célula de las plantas

Artículo principal: Célula vegetal

La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos taxonómicos que se
traten y según el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonómico, por ejemplo la madera es
diferente de lo que aquí se describe; también puede ser diferente de la que en esta sección se describe
en las algas. Cuando se la describe en relación a algún tejido normalmente hace referencia al esporófito
de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la sección de Diversidad se
puntualizarán las diferencias con la célula descripta en esta sección cuando sea necesario.

A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con las células
animales, para una explicación de todos sus componentes ver célula).

Esquema de una célula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados, están las
mitocondrias que son las encargadas de la respiración celular.

Respiración

Artículo principal: Respiración vegetal

Del mismo modo que cualquier otro organismo eucariota, las plantas poseen respiración aeróbica, con
consumo de O2 y expulsión de CO2. Es especialmente importante durante la noche, ante la falta de
energía proveniente del Sol. Es un proceso vital, pero inverso a la fotosíntesis. Se produce principalmente
en las mitocondrias, metabolizando sustancias como glucosa y fructosa, y produciendo energía. La planta
respira a través de raíces y hojas, y ante la falta de oxígeno puede recurrir a la fermentación para obtener
energía necesaria para su subsistencia.45 En ciertos casos, se puede producir la fotorrespiración
(respiración durante el día).

Pared celular

Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una pared celular, una
estructura más o menos rígida que la célula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su
forma y volumen. La pared celular apareció varias veces en el curso de la evolución, por lo que hay
grupos de organismos diferentes que poseen paredes celulares,46 las cuales se pueden diferenciar entre
sí por su arquitectura y composición químicas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable
de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos,46 pero
nuestra comprensión de la evolución de la pared celular es todavía limitada y se está investigando,4748
así como su estructura y función49 Su composición química varía dependiendo del estadio de desarrollo
de la célula, el tipo celular, y la estación del año.47 En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes",
algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan
principalmente de polisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas funciones: otorgar rigidez,
determinar la forma celular, resistir la expansión celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro
permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con
pared celular, las paredes celulares dan sostén estructural y forman una parte importante de la textura
del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leñosas, es la pared celular engrosada lo
que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que
queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el
movimiento de sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.

Comunicación intercelular

En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las células se
comunica con el de otras células a través de pequeños canales de membrana celular que atraviesan las
paredes celulares a través de unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al
espacio interior a las membranas plasmáticas de todas las células de la planta se lo llama simplasto, al
movimiento de sustancias a través de él se lo llama la vía del simplasto.

Diagrama de absorción apoplástica y simplástica de agua por las raíces de una planta.

El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son organelas en
general pequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo
particular de vesícula es la vacuola, presente en la mayoría de las células de las plantas. La vacuola es
una vesícula de tamaño importante, que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tamaño celular. Nace
en forma de provacuolas pequeñas en la célula joven, en el tejido meristemático, que a medida que la
célula madura se fusionan en una única vacula grande, que luego se transforma en un elemento de
soporte central para la célula. La vacuola consta de una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto)
con líquido en su interior, y puede funcionar como órgano de almacenamiento de sustancias muy
variadas, que el citoplasma toma o deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la
vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa química
para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dañinas para la célula. El
tamaño de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto íntimo con la membrana celular, en la
que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias químicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola
además ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la concentración de
solutos sea más alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso físico llamado
ósmosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atraída donde hay mayor concentración de
solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantiene
presionada contra su pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y es la que mantiene a las
partes herbáceas de la planta erectas. Esta presión también es responsable de expandir la célula durante
el crecimiento celular.50

La vacuola de la célula vegetal es la principal responsable de que esta se mantenga turgente, cuando
tiene la posibilidad de absorber agua.

Otros plastos

Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plástidos
además de los cloroplastos, se llaman plástidos porque se generan a partir de la misma organela que el
cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras funciones. Su función puede ser por ejemplo
la producción y el almacenamiento de diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por ejemplo
los amiloplastos almacenan almidón, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color
por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los plástidos según su función y sus
estructuras internas, a veces resultan difíciles de asignar a alguna categoría, su significado biológico no
siempre es único ni evidente.51 Los miembros de la familia de los plástidos tienen roles importantes en
lo que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos y lípidos, el almacenamiento de almidón y
aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la
percepción del medio ambiente.52

Genética

Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:

por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo,

por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)

y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)

El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el
ADN está ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, más o menos
empaquetada con sus proteínas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma
de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual que sus ancestros
que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la célula, y cuando la célula
que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan
entre las células hijas, de forma que nunca quede una célula sin mitocondrias ni cloroplastos.53

Reproducción y ciclos de vida

Para comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensión
primero de cómo puede llegar a ser su ciclo de vida.

Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta
que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El
descendiente puede ser idéntico en su contenido de ADN a su único padre, entonces se dice que se
obtuvo la descendencia por reproducción asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una
combinación entre el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia
se obtuvo por reproducción sexual. En las plantas en el sentido más amplio hay una amplia variedad de
ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproducción asexual como sexual, para
comprenderlos aquí se expondrán 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y
reproducción sexual, a partir de ellos se pueden comprender los demás.

Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma
cantidad de ADN que la célula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en
forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En líneas generales
podemos decir que en eucariotas, la cantidad de ADN en una célula puede estar en forma de un solo
juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la célula madre contiene la misma
cantidad de ADN que sus células hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las
hijas son n), entonces a la división celular se la llama mitosis. A veces la célula madre tiene el doble de
ADN que sus 4 células nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio
intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de división celular se lo llama meiosis.

Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción sexual. En la

reproducción sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide
(n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las
plantas aquí esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n),
cuando es así se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas
plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es así, el adulto multicelular también
es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos células haploides de dos padres diferentes
(se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundación) para formar una célula
diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta célula 2n también se puede volver
multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular también es
diploide (2n). Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas células diploides
ocurre la meiosis dando células haploides (n), recomenzando el ciclo. Más allá de si alguna de las fases
se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y
luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundación (de n a 2n) hace que haya habido
reproducción sexual. Nótese que si hay reproducción sexual siempre habrá fases haploides y diploides
alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.

Cuando solo la célula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos haploides, se dice que el ciclo
de vida es haplonte. Cuando solo la célula diploide se vuelve multicelular, dando solo adultos diploides,
se dice que el ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la célula haploide como la diploide se vuelven
multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de
vida es haplo-diplonte.

Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:

Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!: fecundación m!: mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida,
unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares

Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!: fecundación m!: mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida,
unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares

Ciclo de vida haplo-diplonte M!: meiosis F!: fecundación m!: mitosis círculo: primer estadio del ciclo de
vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares

Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides que se fusionan durante la
fecundación se las llama gametas. En todas las plantas con reproducción sexual las gametas se dividen
en dos sexos, y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundación. Normalmente los
sexos evolucionan de forma que una de las gametas sea móvil y busque activamente a la otra, y la otra
gameta sea inmóvil pero más grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando
es así a la gameta móvil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama
femenina. La célula diploide que se forma durante la fecundación se llama cigoto.

Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las
células, no hay división en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundación y, para dar
descendencia, se generan células nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproducción es asexual. Muchas
veces se encuentra que la misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como
asexualmente, cuando es así, la reproducción asexual se puede integrar a los esquemas de reproducción
sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproducción asexual donde esta ocurra. En general
las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea más común la reproducción
asexual).

En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar
cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones más complejas de ellos, y también ciclos de vida que no
implican multicelularidad en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.

Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de las plantas
terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas
terrestres es haplonte, con solo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio
aquellos descendientes que llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido
a que la fase diploide se volvió multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos
generaciones alternadas de individuos: el esporófito 2n y el gametófito n, que en las plantas terrestres
que existen en la actualidad no son iguales morfológicamente (ver más adelante).

En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.

Las plantas terrestres o embriofitas

Artículo principal: Embryophyta

Las algas antecedieron a las plantas terrestres. Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos
resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores.

Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico Embryophyta) son conocidas como "las plantas
terrestres" porque son prácticamente el único grupo que colonizó la superficie de la tierra, y el más
exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparación a las algas de las que se
originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente
poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposición a los rayos ultravioletas del Sol en
comparación a la que hay en el agua, y la mayor exposición al oxígeno en comparación a la que hay en el
agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan más conocidas, en particular los
musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas más conocido son las coníferas) y
las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las embriofitas). Prácticamente el
resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se les llama "algas".

Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender
cómo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos
generaciones alternadas de individuos: el esporófito 2n y el gametófito n. En las plantas terrestres
actuales, el esporófito y el gametófito son muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que creen que
al principio eran similares morfológicamente), a esta situación se la llama "alternancia de generaciones
heteromórfica" (heteromórfica: "con morfos diferentes"). El gametófito y el esporófito pueden ser
increíblemente diferentes según el grupo de que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en
sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo fotosintético es la parte
haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeño pie que no
fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios,
helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el
estadio haplonte está representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin organización en tejidos
("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y
angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es solo el estadio
diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y
del óvulo.

Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares
diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna
región cuyas células poseen la capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las
llama meristemas. Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las raíces.
Solo en los meristemas se observa el crecimiento de células nuevas que luego se diferenciarán.

Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo
está estructurado en forma de módulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un
árbol, con su tallo y hojas, es un módulo. Los módulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo
para la planta, siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos
puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente.

Más características:
No se desplazan.

Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario), y respiración (por lo que el
oxígeno es necesario).

Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.

Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol, más intensos en la
superficie terrestre que bajo el agua.

Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta
presión de oxígeno presente en la atmósfera terrestre.

Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas (nombre
científico Chlorophyta) durante el Paleozoico.

Briófitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepáticas.

Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan agua líquida
para la fecundación. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tanto la fase haploide como la
fase diploide del ciclo de vida son visibles, aunque es el haploide adulto (el gametófito) el que hace la
fotosíntesis. Este grupo presenta en su gametófito cutícula resistente a la desecación y tejidos como
tubos que transportan el agua a través del organismo (pero no tienen el mismo origen evolutivo que los
tejidos transportadores de las plantas vasculares).

Cormófitos o plantas vasculares.

Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametófito y esporófito
adultos, pero el individuo más desarrollado es el esporófito, que es el organizado en tejidos y órganos. Es
el esporófito el que posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan
el nombre al grupo. Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.

Pteridófitos (división Pteridophyta).

Las pteridofitas poseen un gametófito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y órganos) que es
fotosintético y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas más
conocidas son los helechos.

Espermatófitos (división Spermatophyta).

Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con semillas, que se
diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el gametófito está más reducido que en
pteridofitas, vive confinado dentro del óvulo (el gametófito femenino) o dentro del grano de polen (el
gametófito masculino) en una estructura nueva llamada flor, y el esporófito comienza su vida por mitosis
luego entrando en dormición hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese período de
latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas encontramos a las gimnospermas y las
angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las coníferas y a las cícadas, gnétidas y a Ginkgo biloba.
Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores diferentes de las gimnospermas, y
además la semilla está contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.

Angiospermas (Angiospermae).

Este es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado a ser
dominantes de la flora de casi todo el planeta.

Plantas vasculares o traqueofitas

En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las
plantas vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidérmico, el vascular y el
fundamental. El tejido epidérmico es como la “piel” de la planta porque es la capa externa de células. El
tejido vascular es como su “torrente sanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la
planta; y el tejido fundamental es todo lo demás.

Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidérmico, que consiste en una
sola capa de células epidérmicas. La superficie externa de éstas suele estar cubierta por una capa cerosa
gruesa que protege a la planta de la pérdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las células
epidérmicas se conoce como cutícula. Algunas células epidérmicas tienen pequeñas proyecciones
llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja y también a veces le dan una apariencia vellosa. En las
raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelos radicales que aumentan la superficie expuesta a la
tierra y contribuyen a la absorción del agua. Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen
en la epidermis de las hojas pequeños poros denominados estomas, rodeados de células oclusivas, que
regulan la pérdida de agua y el intercambio de gases.

Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes
por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido
que conduce alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de células especializadas. El xilema consta
de traqueidas y vasos. El floema consta de tubos cribosos y células acompañantes.

Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos epidérmico y vascular forman el
tejido fundamental. En la mayoría de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de
parénquima. Las células parenquimáticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes
rodeadas por una capa delgada de citoplasma. En las hojas, las células del tejido fundamental están
llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la fotosíntesis de la planta. El
tejido fundamental también puede contener dos tipos de tejidos llamados tejidos de sostén, con
paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan a sostener la planta. Son el colénquima y el
esclerénquima. Las células que forman el colénquima normalmente se encuentran justo debajo de la
epidermis de tallos herbáceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen gran cantidad de
pectina. Son células vivas. Las células que forman el esclerénquima también dan sostén a la planta y
tienen paredes celulares engrosadas, pero están muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina
presente en sus paredes celulares.

Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son:

Raíz

Tallo

Hoja

Flor (presente solo en espermatofitas)

Fruto (presente solo en angiospermas)

Angiospermas

Artículo principal: Angiospermae

Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angiospermas, sin
embargo, pueden ser anuales (crecer solo por un año o una estación de crecimiento), bienales (crecer
solo por dos años o dos estaciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive
un año o menos, típicamente vive por una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas anuales
son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que
carecen de un tallo subterráneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la estación anterior (es
decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos
antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o por dos estaciones de crecimiento),
usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal de
hojas durante el primer año y forman una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden
ser difíciles de detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más
de dos años. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos, las lianas y los
árboles.54 Algunas plantas perennes pueden vivir milenios.55
Entre las especies anuales se encuentran

Centeno (Secale cereale)

Mijo (Panicum miliaceum)

Trigo (Triticum aestivum)

Entre las especies bienales se encuentran

Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)

Rábanos (Raphanus sativus)

Zanahorias (Daucus carota)

Entre las especies perennes se encuentran

Abeto (Abies alba), y prácticamente todas las demás gimnospermas.

Encina (Quercus ilex)

Melisa (Melissa officinalis)

Romero (Rosmarinus officinalis)

Monocotiledóneas y dicotiledóneas

Véase más detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.

Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, aunque hoy

en día, el grupo de dicotiledóneas, que era parafilético, es subdividido en varios grupos, cada uno con su
propio antecesor común. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las
monocotiledóneas del resto de las angiospermas o dicotiledóneas:

La característica más sobresaliente es que las monocotiledóneas poseen un solo cotiledón en su semilla,
mientras que la mayoría del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla.

las dicotiledóneas poseen raíz de origen radicular (se origina de la radícula del embrión) persistiendo en
forma adulta (se puede reconocer a simple vista una raíz principal de las secundarias), en cambio las
monocotiledóneas poseen solo raíz de origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta).

las monocotiledóneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledóneas con eustela de esta forma
pueden poseer troncos con madera (crecimiento secundario).

las monocotiledóneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las dicotiledóneas los
verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
las hojas de las monocotiledóneas en general tienen venación paralela, a diferencia de la reticulada de
las dicotiledóneas

Algas

Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no
pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofitas. El nombre alga se pone en minúsculas para
remarcar que no se corresponde con un grupo monofilético ni está en ningún sistema formal de
clasificación. Aquí se expondrán los grupos de algas, ya que son estudiados por la Botánica.

Casi todas las algas son acuáticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar.
Algunas de ellas son multicelulares con formación de tejidos con división del trabajo, no se mueven y son
exclusivamente autótrofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron
consideradas dentro de Plantae en la clasificación de 5 reinos de Whittaker 19697). Las demás algas
pueden ser unicelulares autótrofos sésiles (las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los
euglenoideos, las algas doradas en sentido amplio, las diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas,
Bolidomonas) que poseen organismos que además de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen
movilidad y pueden alimentarse de forma heterótrofa (son mixotróficos), por lo que además de ser
considerados algas son considerados protozoos.

Las glaucofitas

Las glaucofitas son un pequeño grupo de algas microscópicas. La única clorofila que contiene es la
clorofila a, y se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber
existido por fuera de la membrana de la cianobacteria simbionte, y quedó entre las dos membranas del
cloroplasto.5657

Sistemática de plantas

Artículo principal: Botánica Sistemática

La Botánica Sistemática es la teoría y la práctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies
en grupos más grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificación.
Las clasificaciones son utilizadas para organizar la información sobre las plantas.

Hay muchas formas de construir una clasificación. Por ejemplo, las plantas pueden ser clasificadas sobre
la base de sus propiedades medicinales (como lo están en algunos sistemas de hierbas medicinales), o
sobre la base de cuáles son sus nichos ecológicos preferidos (como lo están en algunas clasificaciones
utilizadas en Ecología). Una clasificación basada en la filogenia, como la aquí utilizada, intenta ordenar a
los organismos en grupos sobre la base de sus relaciones evolutivas. Esto es lo que actualidad se
considera un sistema "natural" de clasificación.

Una clasificación como la aquí utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstrucción de la
filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la construcción del sistema de clasificación a partir
del árbol filogenético. La ciencia que se ocupa de esto último se llama Taxonomía.

Taxonomía botánica

Artículo principal: Clasificación de los organismos vegetales

La Taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para la ciencia a
todas las especies, y por otro lado, de construir con su árbol filogenético un sistema de clasificación,
convirtiendo los clados en taxones.58 Un taxón es un clado al que se ha asignado un nombre, una
descripción si es una especie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la
especie guardado en un herbario). En la clasificación preponderante hoy en día (la "linneana"), a los
taxones además se los ubica en categorías taxonómicas como las que se muestran en el cuadro:

La taxonomía en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del árbol filogenético. Cada
nodo del árbol es un ancestro, un clado es ese ancestro más todos sus descendientes.58 Además, a cada
taxón le corresponde su categoría taxonómica (si bien para algunos científicos esto no es necesario).

A continuación se explicarán las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y cuál es el
sistema de clasificación que se utiliza hoy en día (en "Clasificación").

Taxonomía Botánica: Nomenclatura

Artículo principal: Nombre botánico

Esta sección necesita ser revisada

Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres
vulgares, lo que no significa que estos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el
inconveniente de variar considerablemente de una región a otra o de que especies botánicas distintas
tengan la misma designación. Por otro lado existen multitud de especies que no se conocen por ningún
nombre vulgar.
Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la
comunidad científica en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica, que regula también la
nomenclatura de otros seres vivos considerados anteriormente plantas, como algas y hongos.

A continuación se indican las reglas más importantes:

No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el botánico Carlos Linneo comenzó la
nomenclatura científica de las plantas que se utiliza en la actualidad. En algunos grupos específicos, esta
fecha de inicio es diferente.

Se considera válido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una revista
científica bajo ciertas reglas. No serán válidos los nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse
sinónimos.

Los nombres deben estar latinizados ya que el latín es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en
las ciencias.

El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejemplo,
Cupressus sempervirens):

El nombre del género al que pertenece la planta va en mayúscula, delante del nombre específico.
Cuando se nombra de nuevo a la especie en una publicación puede abreviarse el nombre del género si
no hay ambigüedad, en el ejemplo anterior, C. sempervirens.

El nombre específico dado a la especie va en minúscula, que, por lo general, será un epíteto que
caracterice a la especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede
también dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que está dedicado al botánico español
Santiago Castroviejo Bolíbar) o lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un
nombre vernáculo, como en el caso de Prunus mahaleb (del árabe).

A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor o
autores que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.). Esta lista es oficial y no
pueden usarse otras abreviaturas. Pueden añadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien
no hay tradición de hacerlo.

A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej.
Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autoría
del nombre al primero, pero que la verdadera autoría botánica le corresponde al segundo, esto es, el
primero sugirió el nombre y el segundo lo publicó válidamente. En el segundo caso, el verdadero autor
es el primero, pero lo hace en una obra o artículo de revista que corresponde al segundo, por lo que es
conveniente que quede citado a modo de recordatorio.

Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre del primer autor
entre paréntesis antes del autor que ha trasladado la especie. Así, por ejemplo, la especie Valeriana
rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue trasladada al género Centranthus por Augustin Pyrame de
Candolle (DC.), por lo que su nombre quedó como Centranthus ruber (L.) DC.

También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben
destacar los siguientes:

sp. / spp.: especie / especies.

subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.

var. / varr.: variedad / variedades.

{\displaystyle \times }\times: híbrido.

fl.: del latín floruit (floreció), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o varios años e
indica que solo se le conoce esa época activa como botánico (ej. Andrews fl. 1975).

aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares
estudiados tienen la mayoría de los caracteres de un taxón, pero difieren en otros (ej. Sempervivum aff.
tectorum).

Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson
Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').

Taxonomía Botánica: Clasificación

La búsqueda de un sistema "natural" de clasificación es una disciplina con mucho trasfondo histórico,
porque cada clasificación nueva se basa en una clasificación anterior a la que los usuarios ya se habían
acostumbrado. Desde los inicios de la ciencia como la conocemos hoy en día, han trascendido muchos
sistemas de clasificación, y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo
por diferentes usuarios, si bien algunos tenían más éxito que otros. Por ejemplo, un libro
particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.

En una época los sistemas de clasificación eran un reflejo de la concepción que cada naturalista tenía de
cómo eran las relaciones entre especies. Desde la aparición de la teoría de la evolución de Darwin, los
científicos se pusieron de acuerdo en que la clasificación debía basarse en el árbol filogenético de las
especies. El problema en la época era que no se sabía cuál era la filogenia "verdadera" de las plantas,
sino que existían variadas hipótesis que daban todavía como resultado diferentes sistemas de
clasificación. En plantas, este escenario fue cambiando en las últimas décadas, con la llegada de nuevos
caracteres, como los de la ultraestructura de la célula y los análisis moleculares de ADN. En los taxones
superiores de plantas (los más cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a surgir una única
hipótesis de árbol filogenético con amplio consenso, que da como resultado la clasificación que aquí se
muestra.

La clasificación preponderante hoy en día en el ambiente científico (la de la escuela cladista) considera
que solo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro común más toda su descendencia
("monofiléticos")58 Por eso por ejemplo, las dicotiledóneas, que son parafiléticas, no se consideran un
taxón para muchos científicos, que las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos
monofiléticos.

Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificación que aquí se presenta de taxones superiores de
plantas es hoy en día la única que se utiliza en el ambiente científico, es basada en la filogenia, posee
como taxones solo a grupos monofiléticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasificación
anteriores, que se siguen utilizando por razones históricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta
parte del árbol filogenético está bien resuelta, la mayoría de los científicos aún no ha decidido en qué
categorías taxonómicas ubicar estos taxones, por eso aquí se los llama con nombres informales o en
general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del antiguo griego) sin entrar en detalle
acerca de la categoría taxonómica en que deberían ser ubicados.

Hoy en día está muy consensuado entre los científicos que se debe partir del taxón Archaeplastida o
Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos monofiléticos que se muestran a
continuación, también se muestran algunos grupos parafiléticos importantes y un grupo polifilético
extinto, encerrados entre comillas para distinguirlos de los grupos monofiléticos.

Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también llamado Primoplantae o Archaeplastida

Rhodelphis

Glaucofitas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)

Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)

"Algas verdes" (grupo parafilético, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)

Clorofitas (Chlorophyta)

Estreptofitas (Streptophyta)

"Carofitas" ("Charophyta") (parafilético, todas las algas verdes no clorofitas, no se mostrarán aquí los
pequeños grupos que la componen, pero mencionaremos a las Charales, que es el grupo del que se
originaron las plantas terrestres)

Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)

"Bryophyta en sentido amplio" (parafilético, todas las embriofitas no traqueofitas)

Hepáticas (Marchantiophyta)

Antoceros (Anthocerophyta)

Musgos (Bryophyta en sentido estricto)

Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta)

"Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)

Lycopodiophyta o Lycophyta

Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)

Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta)

Psilotopsida

Equisetopsida

Marattiopsida

Polypodiopsida

Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, fanerógamas)

†"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo polifilético, extintos)

Gimnospermas (Gymnospermae)

Coníferas (Pinophyta)
Cycadophyta

Ginkgophyta

Gnetophyta

Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta)

Monocotiledóneas (Monocotyledoneae)

"Dicotiledóneas" (Dicotyledoneae, parafilético, todas las angiospermas no monocotiledóneas)

Los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas también lograron una gran resolución por debajo
de las categorías mencionadas en este esquema. A continuación los últimos sistemas de clasificación
publicados, que son los que se utilizan hoy en día:

Para la clasificación de las angiospermas, ver Sistema de clasificación APG III (APG III 2009,59 véase
también LAPG III 200960).

Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al.
2011 (Christenhusz et al. 2011a,61 c62).

Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificación de pteridofitas de Christenhusz et al. 2011
(Christenhusz et al. 2011b,63 c62 y d64).

Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monofiléticos y, al menos en las
categorías más cercanas a especie, nombran a los taxones según los principios de la Nomenclatura y los
ubican en categorías taxonómicas linneanas.

Para las algas que están fuera del taxón Archaeplastida, ver la clasificación de los eucariotas de Adl et al.
(2005).

Importancia de las plantas para el ser humano

No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el ser humano. Sin ellas, ni nosotros
ni la mayoría de las especies de animales podría existir. La fotosíntesis en las plantas y otros grupos de
organismos fotosintéticos más pequeños ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijación
del dióxido de carbono y la liberación de moléculas de oxígeno que directamente alteraron la atmósfera
del planeta en estos últimos miles de millones de años. Lo que solía ser una atmósfera deficiente en
oxígeno sufrió un cambio gradual. A medida que una masa de oxígeno se acumuló en la atmósfera, la
selección por una respiración dependiente de oxígeno ocurrió (principalmente a través de las
mitocondrias), lo que debe haber sido un precursor de la aparición de muchos organismos
multicelulares, incluyendo a todos los animales. Además, la atmósfera rica en oxígeno permite la
acumulación de una capa de ozono en la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de un
exceso de radiación UV. Esto permitió a los organismos ocupar nichos ecológicos expuestos a la radiación
que antes habían sido inaccesibles.

En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintéticas son utilizados, directa o
indirectamente, por organismos no fotosintéticos, heterotróficos. Para prácticamente todas las criaturas
que viven en la superficie terrestre, y para muchas acuáticas, las plantas terrestres son lo que se llama el
productor primario de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energía como
carbohidratos, fuente de compuestos que generan estructuras como los aminoácidos, y otros
compuestos esenciales para el metabolismo de algunos heterótrofos. Entonces la mayoría de las
especies de la superficie terrestre hoy en día es absolutamente dependiente de las plantas para su
supervivencia. Como productores primarios, las plantas son los componentes principales de muchas
comunidades y ecosistemas. La supervivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos
ecosistemas, la disrupción de los cuales traería como consecuencia la desaparición de especies y
cambios desastrosos en la erosión, el flujo de agua, y en última instancia del clima.

Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:

Las plantas de importancia agricultural, la mayoría de las cuales son angiospermas, son nuestra principal
fuente de alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como productos alimenticios: raíces (como
las batatas y las zanahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la
lechuga), las flores (como en el brócoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz, el trigo, el
maíz, las arvejas y los porotos, y un conjunto importante de frutos como la banana, el tomate, el ají, el
ananá, el kiwi, los cítricos, las aceitunas, y otros demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas
son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como el perejil, la salvia, el romero, el tomillo)
y especias no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras son utilizadas como bebidas
estimulantes, como el café, el té, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohólicas, como la cerveza, el
vino, los licores destilados, y los licores dulces.

Los árboles leñosos de coníferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la madera y para
hacer productos de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales, los bambúes, las palmeras, y una
variedad de otras especies sirven en la construcción de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son
usadas para hacer cuerdas como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodón
pero también de lino y de cáñamo.
Los depósitos de combustibles fósiles como el petróleo derivan de biomasa de plantas acumuladas.

En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufóricos o alucinógenos (legal o
ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocaína, y una gran variedad de otras especies que fueron
utilizadas por indígenas por centurias.

Las plantas son importantes por su belleza estética, y el cultivo de plantas como ornamentales es una
industria importante.

Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una variedad de
enfermedades o para mantener la buena salud.

Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacológica, sus compuestos son
extraídos, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas
"modernas", desde la aspirina (que originalmente se extraía de la corteza del sauce) a la vincristina y la
vinblastina (obtenidas de la vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son
en última instancia derivados de las plantas. Además, varias partes de las plantas de un gran número de
especies son usadas completas o son procesadas como los llamados suplementos herbales, que se han
vuelto tremendamente populares recientemente.

También son importantes para el hombre las plantas que modifican la composición de un ecosistema,
como las plantas introducidas en lugares de los que no son originarias ("plantas exóticas") y las que
debido a que son dañinas para la economía de un sistema agropecuario son consideradas plagas o
malezas.

Ciencias que estudian a las plantas

La Botánica es la ciencia que estudia a la mayoría de los organismos que tradicionalmente fueron
tratados como plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los organismos eucariotas
fotosintéticos (plantas terrestres y algas) más otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero
poseen paredes celulares y esporas (los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron
considerados hongos, como Oomycota), aunque estos últimos están cada vez más estudiados en su
propio departamento de Micología. Las algas también pueden estar en su propio departamento de
Ficología.

Normalmente las demás ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta solo a las plantas
terrestres. Algunas tienen una orientación netamente práctica: la agricultura se ocupa de aumentar la
cosecha o la resistencia a enfermedades de los productos para alimentación, y la horticultura se ocupa
de realizarlo en las plantas cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen
estudios de hibridación y se identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan
del cultivo y cosecha de árboles utilizados por su madera y su pulpa. La farmacognosia es la rama de la
farmacología que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y normalmente son de origen
vegetal (aunque no necesariamente).

En contraste con esos campos más prácticos de las ciencias de las plantas, las ciencias "puras" tienen
como objetivo el avance del conocimiento científico, tanto las ciencias "aplicadas" como las "básicas".
Entre las ciencias puras se encuentran la anatomía de las plantas, que trata de la estructura de células y
tejidos y su estructura, la fitoquímica y la fisiología de plantas, que tratan de los procesos bioquímicos y
biofísicos y sus productos,65 la biología molecular de las plantas, que trata la estructura y función del
material genético, la ecología de las plantas, que trata de sus interacciones con el ambiente, y la
sistemática de plantas, que trata de la taxonomía y la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae según Whittaker, 1969

Este autor agrupó a los organismos en reinos principalmente sobre la base de sus modos de nutrición y
características celulares. En su clasificación Plantae contiene, principalmente, organismos eucariotas
multicelulares fotosintéticos, con células con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman
célula vegetal, definida como el tipo de célula de los vegetales), organizados de forma que las células
posean al menos cierto grado de especialización funcional. Esta definición se corresponde con
circunscripciones de esa época de lo que hoy son las algas rojas, las algas pardas, y las plantas verdes
(que contienen a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor incluyó en estos grupos a algunos
organismos que no se correspondían con esta descripción, por ejemplo porque eran unicelulares o
porque su modo de nutrición era la absorción, que ya se sabía que estaban emparentados con ellos. Las
plantas así definidas, en su mayor parte son organismos autótrofos: "fabrican" su propio "alimento", en
este caso fotosintéticos: utilizan como fuente de energía la luz del Sol y la almacenan en forma de
energía química en las moléculas orgánicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). También exploran el
medio ambiente que las rodea (normalmente a través de órganos especializados como las raíces) para
absorber otros nutrientes esenciales, como minerales y compuestos con nitrógeno y fósforo, utilizados
para construir proteínas y otras moléculas que necesitan para subsistir. Las plantas también suelen estar
ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas raíces) y poseer tejidos especializados en
darles soporte.
Estos grupos poseen reproducción primariamente sexual, con generación haploide y diploide alternadas,
cada una de ellas puede ser multicelular o no (ver en "Reproducción sexual y ciclos de vida").

Esta clasificación incluye tres subreinos:

Rhodophycophyta a las algas rojas

Phaeophycophyta las algas pardas

Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas verdes" y las plantas
terrestres

Número de especies estimadas

La siguiente tabla enumera el número estimado de especies de plantas descritas por clase según la UICN.
El reino Plantae constituye el segundo con mayor número de especies después del reino Animalia.66

Grupo de plantas Imagen Número estimado

Bryophyta (musgos) Taiwan 2009 JinGuaShi Historic Gold Mine Moss Covered Retaining Wall FRD
8940.jpg 16,236

Pteridophyta (helechos y afines)Sa-fern.jpg 12,000

Angiospermae (plantas con flores) Primula aka.jpg 280,000

Gymnospermae (gimnospermas) Forest in Yatsugatake 11.jpg 1,052

Chlorophyta (algas verdes) Chara vulgaris.jpg 4,242

Rhodophyta (algas rojas) Gracilaria2.JPG 6,144

Otras Phaeoceros laevis.jpg 10,000

Total ~323,674

Véase también

Desarrollo vegetal

Botánica
Archaeplastida

Anexo:Sistemas de taxonomía vegetal

Clasificación de los organismos vegetales

Notas

Para más información ver el (texto).

Es un error común afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que
agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis
propusieron una clasificación en cinco reinos con Plantae agrupando a plantas terrestres, algas rojas y
algas pardas, y un reino Protista que agrupara entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L
Margulis. 1978. «Protist classification and the kingdoms of organisms.» Biosystems.

En este texto sólo se hace referencia a la "fotosíntesis oxigénica", que libera oxígeno. Pero no es la única
forma de fotosíntesis, en su definición más general "fotosíntesis" es la captación de luz para convertirla
en energía química de moléculas orgánicas: sintetizar a partir de moléculas más simples moléculas
complejas, orgánicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una fotosíntesis anoxigénica
en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como consecuencia no se libera oxígeno.

Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será ignorado en este texto.

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Secretary of the Editorial Committee: International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code)
adoptado por el Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, julio de 2011. Publ.
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International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. Octava edición (este código es pago, se
consigue aquí)

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José Plana Pujol (1996) Hablar con las Plantas: las 75 plantas de interior fundamentales, Alianza Editorial.
ISBN 9788420607672.

Enlaces externos

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10641997AAT: 300132360Diccionarios y enciclopediasBritannica: urlTreccani: urlBases de datos
taxonómicasAlgaeBase: https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/detail/?taxonid=1BioLib:
14871Dyntaxa: 5000045EOL: 281GBIF: 6iNaturalist: 47126ITIS: 202422MycoBank: 514430Paleobiology
Database: 151418WoRMS: 3Identificadores médicosMeSH: D010944

Categoría: Plantae

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